Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая

Иванов, Сергей Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Сибирское отделение ИНСТИТУ ТСИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

ИВАНОВ Сергей Борисович

□□3055208

На правах рукописи

¿¡(¿У

УДК 595. 762.12

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2007

003055208

Работа выполнена в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ю.С. Равкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор М.Г. Сергеев

кандидат био; П.Ю. Малков

ических наук

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных УрО РАН г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится 23 января 2007 г., в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат в двух эюемплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фру in с, 11, факс (383) 2-170-973, e-mail: zm@eco.nsc.ru, Диссертационный совет Института систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан " J^_2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук, профессор

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

А1сгуальность темы. Изучение биологического разнообразия - одно из фундаментальных направлений современных биологических и зоогеографических исследований (У штекер, 1980; Чернов, 1984, 1991; \Vilson, 1992). В их рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Кузякин, 1962; Второв, 1968; Злотин, 1975; Воронов, 1976; Мэгарран, 1992). В связи с трудоемкостью подобных рабог, на первом этапе целесообразно проводить исследования отдельных таксономических групп животных (Равкин, Лукьянова, 1976).

В рамках направления, называемого факторной зоогеографией (Равкин, 1979, 1984, 2002; Варгапетов, 1984, 1995, 1998; Цыбулин, 1985, 1999; Равкин, Равкин, 2005), которое некоторые исследователи считают геозоологией (Чернов, 1971) выполнено немало работ по изучению животного населения. На Северо-Восточном Алтае также неоднократно проводили комплексные ландшафтно-зостеографические исследования различных групп животных. Как правило, в качестве традиционных объектов исследований служили позвоночные животные (Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Равкин, Чеснокова, Юдкин и др., 2005). Из беспозвоночных - в регионе изучены только иксодовые клещи и блохи млекопитающих (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967), дневные бабочки (Малков, 1999, 2002) и муравьи (Чеснокова, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2004, 2005). Между тем, жужелицы благодаря всесветной распространенности и высокой численности, представляют собой весьма удобный объект для зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965,2002; 1Лп<1гоЙ1, 1968). Они чутко реагируют на изменения условий обитания, что выражается в изменении разнообразия и численности отдельных видов и облика населения в целом. Это делает их отличными индикаторами процессов, идущих в биогеоценозах (Гиляров, 1965; Мордкович, 1977; №ете1а, 1994). Территориальные изменения населения жужелиц, как неотъемлемой части экосистемы, в той или иной мере сопряжены с таковыми по таксоценам прочих животных, высших растений и биогеоценозов в целом. Это позволяет сравнивать между собой результаты изучения их пространственно-временной динамики. Эффективность использования подобных оценок значительно возрастает при целенаправленном поиске основных факторов, определяющих территориальную неоднородность животного населения. Такие исследования позволяют осуществлять прогноз пространственно-временных изменений сообществ на необследованных участках по известным для них факторам среды и изменению площадей местообитаний (Равкин, 1978, 1984, 2002).

в горной части провинции по жужелицам гоучена только фауна (Цудко, Ломакин, 1996). Количественные учеты карабид в этой провинции Алтая ранее не проводились, не изучена и внугрисезонная динамика населения. Лесостепные предгорья не затронуты даже фаунистическими исследованиями.

Таким образом, выполненная работа вносит вклад в изучение распределения видов и Неоднородности населения жужелиц, и является продолжением ранее выполненных зоогеографических, энтомологических и геоэкологических исследований в регионе, с использованием единого методологического подхода (Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976). Это позволяет дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства разными группами животных.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной неоднородности и внутрисезонной динамики населения жужелиц СевероВосточного Алтая, в оценке зависимости изменения их населения от факторов внешней среды.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

- выявить специфику распределения отмеченных видов жужелиц;

- изучить внутрисезонные особенности изменений сообществ жужелиц и на основе этого описать внутрисезонные аспекты их населения;

- выявить основные тенденции высотно-поясных изменений плотности и видового богатства населения жужелиц;

-выявить пространственно-типологическую структуру населения жужелиц и организующих ее факторов среды;

- сравнить особенности пространственной неоднородности сообществ жужелиц и других таксонов животных, ранее изученных на СевероВосточном Алтае.

Научная новизна работы. Впервые получены количественные данные по распределению жужелиц во всех высотных поясах, ландшафтах и сложных урочищах Северо-Восточного Алтая. Выявлена специфика распределения встреченных видов жужелиц. Проанализировано изменение суммарной плотности населения, видового богатства и состава лидирующих по обилию видов по высотно-поясному градиенту. Впервые показан характер внутрисезонной аспекгивности сообществ жужелиц Северо-Восточного Алгая. Выявлена и проанализирована пространственно-типологическая структура их населения и определяющие ее факторы. Впервые составлены и проанализированы карты местообитаний, предпочитаемых жужелицами, плотности, видового и фонового богатства их сообществ, а также неоднородности облика населения жужелиц Северо-Восточного Алтая. Характеристики населения сопоставлены с аналогичными показателями сообществ муравьев, дневных чешуекрылых, птиц и мелких млекопитающих.

Практическое значение. Полученные материалы включены в банк данных коллективного мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России, при проведении эколого-экономических экспертиз проектов и последствий их

реализации. Сведения об особенностях пространственной неоднородности населения жужелиц могут служить основой для зоодиагностики территорий при прогнозах и оценке масштабов антропогенной нарушенности.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Осенних зоологических cecciwx (Новосибирск, 2005) и на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (16 ноября 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 4 научные работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем содержит 159 страниц текста, 55 таблиц и 11 рисунков. Библиография включает 118 наименований, в том числе 17 на иностранных языках.

Благодарности Соискатель искренне благодарен И.Н. Богомоловой и JIJB. Писаревской за помощь в обработке материалов и обучение расчетам с использованием программного пакета банка данных при лаборатории зоологического мониторинга, С.В. Чесноковой за обучение созданию карт в системе Maplnfo 6.5, А.Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за предоставленный макет карты растительности юга Западной Сибири, И.И. Любечанскому, В.С.Сорокиной, Т.А. Новгородовой, М.А.Бекетову, В.Ю.Крюкову и Д.Е Тараненко за помощь в проведении сборов. Особую прюнательность соискатель выражает руководителям диссертационного исследования -Ю.С. Равкину, осуществлявшего общее руководство и участвовавшего в интерпретации результатов анализа, и Р.Ю. Дудко за обучение определению алтайских жужелиц.

Глава 1. Район работ, материалы и методы

1.1. Фтшсо-географическая характеристика района работ

Район исследований полностью охватывает Северо-Восточную Алтайскую провинцию и часть предгорной Ненинско-Чумышской равнины (Самойлова, 1967), относящейся к Северо-Предалтайской провинции (Алтайский край, атлас, 1978). С севера район работ ограничен приалгайскими равнинными степями и Бийской гривой, с востока - Абаканским хребтом, с юга - северной оконечностью Чулышманского плато, с запада - хребтами Иолго и Сумультинским. Выбор названных границ района дает возможность сравнения полученных данных с результатами осуществленных ранее работ по населению различных групп животных (Равкин, 1967, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Малков, 2002; Чеснокова, 2004). Имеет значение и то, что предгорная лесостепь в рассматриваемой провинции является базисной (Смагин и др., 1980), поэтому анализ пространственной неоднородности животного населения целесообразнее проводить с ее учетом (Малков, 2002). Далее, приводится краткая характеристика природных условий Северо-Восточного Алтая составленная по литературным источникам (Куминова, 1960; Самойлова, 1967;

Селегей, Селегей, 1978; Равкин, 1973; Огуреева, 1980; Смагин, Ильинская, Назимова и др., 1980).

1.2. Места и сроки полевых работ, объем собранного материала

Количественные учеты жужелиц проведены с 17 мая по 1 сентября 2003 - 04 гг. Всего обследовано 33 местообитания, 30 из которых относятся к сложным ландшафтным урочищам. В 2003 г. учеты проведены в среднегорно-высокогорной части, а в 2004 - обследованы предгорья и низкогорья.

Местообитания предгорной части, кроме лесных, обследованы в окрестностях с. Нижняя Ненинка, Солтонского района Алтайского края. В лесных местообитаниях учеты проведены в окрестностях с. Сайдып того же района. В низкогорьях, среднегорьях и высокогорьях ключевые участки расположены на территории Турочакского района Республики Алтай. Основная часть низкогорных урочищ обследована в окрестностях с. Кебезень. В низкогорных березово-осиновых лесах жужелиц учитывали близ с.Верх-Бийск, в березово-осиновых лесах по гарям - около кордона Суучак, в сосново-березовых прителецких лесах - в окрестностях п.Яйто, а в лиственнично-березовых - недалеко от кордона Беле. Среднегорные лесные местообитания обследованы вблизи кордона Обого, а учеты в среднегорных редколесьях и высокогорных тундрах проведены в окрестностях гор Арча и Эвричала (хребет Алтын-Ту). В виду того, что гигрофильные жужелицы составляют 2/3 общей карабидофауны умеренной зоны (Darlington, 1943), в предгорьях, низкогорьях и среднегорьях обследованы типичные береговые участки рек.

За период учетов во всех местообитаниях отработано около 27 тыс. ловушко-суток и собрано более 30 тыс. экземпляров имаго жужелиц, относящихся к 160 видам.

1.3. Методы учета жужелиц и обработки материалов

Жужелиц учитывали с помощью почвенных ловушек (пластиковые стаканчики объемом 200 мл с 2-3% раствором уксусной кислоты). Ловушки устанавливали в наиболее типичном месте ландшафтного урочища по 10 шт. в линию через 1,5 - 2 м. Проверялись ловушки в среднем через 15 суток.

В работе использована система Carabidae ОЛ. Крыжановского с соавторами (Kiyzhanovskij etal.; 1995).

Большинство расчетов выполнено с использованием программного обеспечения банка данных ИСиЭЖ СО РАН. К фоновым отнесены виды, обилие которых превышало 1 экземпляр на 100 ловушко-суток (экзЛ00л.-с.). При классификации населения и видов жужелиц по сходству распределения использованы методы многомерного факторного анализа, традиционно применяемые в подобных работах (Куперпггох, Трофимов, 1974; Трофимов, 1976; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 1984). Классификация видов по сходству распределения выполнена в ввде иерархической схемы. В качестве меры межклассового сходства использован неценгрированный коэффициент

линейной корреляции. Расчеты выполнены в программе факторной классификации (Трофимов, 1976).

Для выявления внутрисезонной и пространственной неоднородности населения принят коэффициент Жаккара для количественных признаков (Наумов, 1964). При анализе внутрисезонных изменений населения жужелиц использован метод классификации упорядоченных объектов (Куперштох, Трофимов, 1974). Структурный граф построен по межклассовым связям методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959). Для его построения оставлялись межгрупповые связи выше порога, выбираемого так, чтобы граф наилучшим образом иллюстрировал выявленные тренды и его можно было построить в двухмерном пространстве (Равкин, Равкин, 2005). Исключение составили классы, не имеющие сверхпорогового сходства с остальной совокупностью, поэтому для них показана максимальная из имеющихся связей. Поскольку норма сбора материала неизвестна, предпринята попытка проверки достаточности полученных результатов. Для этого дополнительно построены два структурных графа, отражающие пространственную неоднородность населения жужелиц в первую и вторую половины лета.

Карты составлены в геоинформационной системе Mapinfo 6.5. В качестве картоосновы использован электронный вариант карты местообитаний Северо-Восточного Алтая созданный в лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН на основе эколого-фитоценологической карты растительности юга Западной Сибири масштаба 1:1 000 000. Авторский макет фрагмента карты растительности Северо-Восточного Алтая разработан А.Ю. Королюком (ЦСБС СО РАН).

Глаза 2. Фауна и распределение жужелиц

2.1. Общая оценка таксономического состава

Всего в пределах щ у чаем ой территории отмечено 160 видов, 41 род, 22 трибы и 2 подсемейства жужелиц. Впервые отмечены на Северо-Восточном Алтае 42 вида. Из 22 триб жужелиц, значительную роль в формировании видового богатства играют лишь 7: Pterostichini - 16%, Amarini - 15%, Harpalini - 14%, Platynini - 11% Bembidiini - 8%, Caiabini - 6% и Lebiini - 5%, что в сумме составляет 76% от общего числа видов (табл. 1).

В предгорной лесостепи выделено 6 основных триб: Pterostichini - 17%, Harpalini - 15%, Platynini - 14%, Amarini - 13%, Bembidiini - 8%, Caiabini - 7% (73% от общего числа видов пояса). В низкогорном лесном поясе состав основных триб тот же (75% от всех видов пояса), но за счет урочища луга-залежи увеличивается число видов трибы Amarini. Доля же видов остальных триб меняется весьма незначительно. В лесных среднегорьях доля видов 7 триб составляет 81% от всех ввдов пояса, а также увеличивается до 29% доля трибы Pterostichini и в состав входит триба Notiophilini - 6% В подгольцовых редколесьях в составе 7 основных триб исчезают Harpalini и Bembidiini, замещаясь на Tiechini - 7% и Lebiini - 7% Также увеличивается доля триб Amarini - 24% и Carabiri — 13%, на долю этих триб приходится 93% видоясго

богатства. В высокогорных тундрах возрастает доля КепкйсЫт - 38%, Platynini -10% и ЬеЬшн - 10% но уменьшается участие Атапш - 14%. Всего на 5 основных триб приходится 85% встреченных ввдов.

Таблица 1

Высотно-поясные изменения таксономического состава жужелиц

Основные трибы Количество видов/доля, в %

1* 2 3 4 5 6

Pterostichini 17/17 17/16 14/29 8/28 8/38 26/16

Amarán 13/13 18/17 6/13 7/24 3/14 24/15

Haipalini 15/15 16/15 3/6 0/0 1/5 23/14

Platynini 14/14 14/13 7/15 2/7 2/10 18/11

Bembidiiñi 8/8 8/7 3/6 1/3 0/0 13/8

Caiabini 7/7 8/7 3/6 4/14 3/14 10/6

Lebiini 3/3 2/2 2/4 2/7 2/10 8/5

Notiophilini 3/3 4/4 3/6 2/7 1/5 5/3

Trechíni 2/2 2/2 2/4 2/7 0/0 5/3

Всего ввдов 102 108 48 29 21 160

*Пояс, подпояс (1-5): 1-предгорный лесостепной, 2-низкогорный лесной (подтаежный), 2-среднегорный лесной (таежныйХ 3-средпегорный подгольцовый, 5- высокогорный гольцовый; 6 - Северо-ВосточныйАлтай,в целом.

Итак, с увеличением абсолютных высот снижается таксономическое богатство и сообразно с изменениями ландшафта меняется состав и соотношение основных триб.

2.2. Классификация видов по сходству распределения

Приведенная в этом разделе классификация составлена для 160 видов жужелиц, встреченных в 33 местообитаниях в период с 17 мая по 1 сетября 2003 - 04 гг. Она объясняет 60% дисперсии матрицы коэффициентов связи (коэффициент корреляции - 0,77). Словосочетание «жужелицы предпочитающие...» обозначает группу ввдов, имеющих максимальное перекрытие по обилию в зонах предпочтения.

1. Лесной предгорно-низкогорный тип преференции.

Жужелицы предпочитающие:

1.1 -предгорные луга-перелески ( Notiophilus germinyi Fauvel, 1863, Carabus crvensis Heibst, 1784, C. regalis Fischer von Waldheim, 1822, С. schoenherri Fischervon Wáldheim, 1822, *Bembidion gilvipes Storm, 1825, Poecilus versicolor (Sturm, 1824), Pterostichus oblongopmctatus (Fabricius, 1787) P. magusMannedieim, 1825, Calathus Sibiriern Gebler, 1841, Agomim gracilipes (Dufischmid, 1812), Amara communis (Panzer, 1797) A. lunicollis Schiodte, 1837, A. nitida Stuim, 1825, Curtonotus aulicus (Panzer, 1797), *BradycnUus

впервые отмеченные на Северо-Восточном Алтае.

caucasicus (Chaudoir, 1846), Harpalus xanthopus Gemminger et Harold, 1868, *Ophonus nitidulus Stephens, 1828);

1.2 - предгорные прирусловые ивняки (Elaphrus angusticollis J.Sahlberg, 1880, "Bembidion schuppelii Dejean, 1831, Platynus assimile (Paykull, 1790), *Amara plebeja (Gyllenhal, 1810), *Badister lacertosus (Sturm, 1815), *Panagaeus cruxmajor (Linnaeus, 1758);

1.3 — предгорные долинные луга-ивняки и березово-осиновые леса (*Platynus krynickyi Sperk, 1835);

1.3.1 - луга-ивняки (Dyschiriodes globosus (Herbst, 1783), Bembidion guttula (Fabricius, 1792), Pterostichus anthracinus (Illiger, 1798), P. strenuus (Panzer, 1797), * Demetrias monostigma Samouelle, 1819);

1.3.2-березово-осиновые леса (Notiophüus palustris (Duftschmid, 1812), Bembidion (Metallina) sp., Amara montivaga Sturm, 1825, Lebia chlorocephala (Hoffmannsegg, 1803);

1.4 - предгорные поля (Bembidion lampros (Herbst, 1784), Poecilus fortipes Chaudoir, 1850, *Calathus halensis (Schaller, 1783), Harpalus griseus (Panzer, 1797), H. rufipes (De Geer, 1774), H. calceatus (Duftschmid, 1812), H. rubripes (Duftschmid, 1812), *H. pumilus (Sturm, 1818), *H. anxius (Duftschmid, 1812), H. affinis (Schrank, 1781);

1.5-поселки предгорные (*Broscus cephalotes Linnaeus, 1758, Bembidion properans (Stephens, 1829), Poecilus cupreus Linnaeus, 1758, Pterostichus niger (Schaller, 1783), '"P. minor (Gyllenhal, 1827), P. melanarius (Illiger, 1798), Amara familiaris (Duftschmid, 1812), *A. consularis (Duftschmid, 1812), * Harpalus tardus (Panzer, 1797), *Ophonus mfibarbis (Fabricius, 1792);

1.6 - низкогорные березово-осиновые леса и пойменные ивняки (Agonum bellicum Lutshnik, 1934);

1.6.1 - березово-осиновые леса (Trechus secalis (Paykull, 1790), Pterostichus maurusiacus Marmcrheim, 1825, P. tomensis Gebler, 1847, Agonum micans Nicolai, 1822, A. subtruncatum (Motschulsky, 1860);

1.6.2 - пойменные ивняки (Pterostichus dilutipes (Motschulsky, 1844);

1.7- прирусловую полосу рек с лугами и валунами в низкогорьях (Cicindela germanica Linnaeus, 1758, Nebria altaica Gebier, 1847, Blethisa multipunctata (Linnaeus, 1758), Dyschiriodes politus Dejean, 1825, Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761), В. hirmocoelum Chaudoir, 1850, B. scopulinum (Kirby, 1837), *B. amurense (Motschulsky, 1859), Poecilus lepidus (Leske, 1758), Pterostichus vernalis (Panzer, 1796), P. nigrita (Paykull, 1790), Agonum dolens (C.R.Sahlberg, 1827), A. impressum (Panzer, 1797), A. sexpunctatum (Linnaeus, 1758), A. viduum (Panzer, 1797), Amarafulva (О. Muller, 1776), Stenolophus mixtus (Herbst, 1784), Chlaenius extensus Mannerheim, 1825, C. nigricornis (Fabricius, 1787);

1.8- низкогорные луга-залежи (* Carabas tuberculosus Dejean, 1829, Calathus melanocephalus (Linnaeus, 1758), Amara aenea (De Geer, 1774), *A. tibialis (Paykull, 1798), *A. bijrons (Gyllenhal, 1810), A. equestris Duftschmid, 1812, Anisodactylus nemorivagus (Duftschmid, 1812);

1.9 - низкогорные лиственнично-березовые леса (Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758), Carabus aeruginosiformis Breuning, 1932, Calathus erratus (C.R.Sahlberg, 1827),

*Curtonotus fodinae (Mannerheim, 1825), *C. irkutearms Jedlicka, 1957, *Licimis setosus (J.Sahlberg, 1880), *Cymindis angularis (Gyllenhal, 1810), C. Jaldermanni Gistel, 1839);

1.10-низкогорные поселки (Carabus granulatus Linnaeus, 1758, Loricera pilicorrtis (Fabricius, 1775), Clivina fossor (Linnaeus, 1758), Anhomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763), Amara similata (Gyllenhal, 1810), *A. apricaria (Paykull, 1790), Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787), *A. signatus (Panzer, 1797), *Harpalus tichonis Jacobson, 1907, *H. heyrovskyi Jedlicka, 1928, ff. tot« (Linnaeus, 1758);

1.11 — низкогорную черневую тайгу, сосново-березовые и сосновые леса, а также среднегорные березово-осиновые леса и вырубки по темнохвойной тайге (Carabus hermingi Fischer von Waldheim, 1817);

1.11.1-черневую тайгу (Leistus niger Gebler, 1847, Carabus obovatus Fischer von Waldheim, 1827, Trechus bakurovi Shilenkov, 1984, Pterostichus virescens Gebler, 1833);

1.11.2- сосново-березовые леса (Synuchus vivalis Iiiiger, 1798);

1.11.3 - сосновые леса (Pterostichus monticoloides Shilenkov, 1995, Synuchits congruus (A.Morawitz, 1862), Harpalus laevipes Zetterstedt, 1828);

1.11.4 - березс во-осиновые леса (Carabus aeruginosus Fischer von Waldheim, 1822);

1.11.5 -вырубки (Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793), Bembidion marmerheimi C.R.Sahlberg, 1834, Pterostichus diligens (Sturm, 1824), Paradromius ruficollis (Motschulsky, 1844).

2. Болотный предгорно-низкогорный тип преференции.

Жужелицы предпочитающие;

предгорные закустаренные и в меньшей степени низкогорные облесенные болота (Elaphrus cupreus Duflschmid, 1812, *Trechus rivularis (Gyllenhal, 1810), Patrobus septentrionis Dejean, 1828, *P. assimilis Caudoir, 1844, Pterostichus rhaeticus Heer, 1838, Agonum faliginosum (Panzer, 1809), Platynus mannerheimi Dejean, 1828, *Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784), *Oodes helopioides (Fabricius, 1792), *Badister dorsiger (Duftsmid, 1812), *B. sodahs (Duftsmid, 1812), *B. dilatatus Chaudoir, 1837).

3. Темнохвойно-таежиый высокогорно-средиегорный тип преференции с проникновением в подгольцовые редколесья и гольцы.

Жужелицы предпочитающие;

3.1 - среднегорные березово-еловые леса, елово-пихтовую. елово-пихтово-кедровую и кедровую тайгу (Notiophilus reitteri Spaeth, 1899, Pterostichus ehnbergi Poppius, 1907, P. triseriatus Gebler, 1847, Agonum alpinum Motschulsky, 1844); 3.1.1 - березово-еловые долинные леса (Trechus sp.);

3.1.2- елово-пихтовую и елово-пихтово-кедровую тайгу (Pterostichus altaiensis Poppius, 1906);

3.1.3 - кедровую тайгу (*Pterostichus brevicomis (Kirby, 1837);

3.2-редколесья с ерниками по скалам и каменистые тундры (Leistus kryzhanovskii Dudko, 2003, Carabus loschnikovi Fischer von Waldheim, 1823, Amara kingdonoides Hieke, 2002, Cymindis vaporariorum {Linnaeus, 1758);

3.2.1 - редколесья с ерниками по скалам (Amara brunnea (Gyllenhal, 1810), A. erratica (Duftschmid, 1812), A. praelemissa (C.R.Sahlberg, 1827);

3.2.2 - каменистые тундры (Pterostichus drescheri Fischer von Waldheim, 1821, P. lucidus (Motschulsky, 1844, Harpalus nigritarsis C.R.Sahlberg, 1827);

3.3 - ерниковые тундры (Агопит quinquepunctatum Motschulsky, 1844).

Группа видов с неопределенной зоной предпочтения (h'oíiophilus jakowlewi Tschitschcrine, 1903, Bembidion bruxellense Wesmael, 1835, *Amerizus telesus Belousov et Dudko, in lit., Amara ewynota (Panzer, 1797), A. ovala (Fabricáis, 1792), A. ussuriensis Lutshnik, 1935, A. sp., Harpalus signaticornis (Dufischmid, 1812), *H. smaragdinus (Duftschmid, 1812), *Dromius angusticollis (J. Sahlberg, 1889), Microlestes minutulus {Goeze, 1777).

Итак, преимущественно предгорно-низкогорные лесные местообитания предпочитают 119 видов жужелиц (74%), предгорные и низкогорные болота -12 видов (7%), среднегорно-высокогорные тундрово-таежные - 18 (12%). Кроме того, 11 видов (7%) имеют низкое обилие, характер их предпочтений не выявлен, и они выделены в отдельную группу. В наибольшей степени распределение жужелиц Северо-Восточного Алтая зависит от абсолютных высот местности и связанной с ними теплообеспеченности. Достаточно четко прослеживается влияние заболоченности, и в меньшей степени, через затененность, влияет состав лесообразующих пород.

2.3. Характерные представители таксонов классификации

В разделе рассмотрены характеристики 29 наиболее характерных видов, представителей каждого таксона классификации.

Глава 3. Пространственно-временная неоднородность населения

3.1. Особенности внутрисезонных изменений населения

В каждом местообитании выделено три аспекта сообществ жужелиц. В предгорьях раннелетний, позднелетний и предосенний, в остальных местообитаниях предлетний, летний и предосенний. Продолжительность этих периодов в различных урочищах неодинакова. В предгорьях за счет лучшей теплообеспеченности лето наступает раньше и поэтому предлетний аспект заканчивается до начала наблюдений и границы его не выявлены. В лесных низкогорьях и среднегорьях, а также в среднегорных редколесьях предлетний аспект заканчивается в начале июня. В высокогорных тундрах предлетний аспект имеет большую продолжительность (до конца второй декады июня) за счет низкой теплообеспеченности и более позднего наступления по сравнению с ниже рас положенным и поясами фенологического лета.

Раннелетний аспект в лесостепных предгорьях продолжается до середины первой декады июля. В связи с июльским иссушением к концу этого периода наблюдается резкое снижение плотности населения жужелиц (в основном снижается численность лугово-полевого вида - Poecilus versicolor и эвритопа - Carabus regalis). В результате, раннелетний аспект сменяется позднелетним с более низкой плотностью населения. Его продолжительность составляет около месяца. Следующий, предосенний период в предгорьях наступает, во второй декаде августа (позднее чем в других местообитаниях). В лесных низкогорьях, среднегорьях и редколесьях летний, далее не делимый аспект отмечен от начала июня до конца июля. В высокогорных тундрах, за счет растянутого предлетнего периода он короче и занимает полтора месяца.

Предосенний период во всех поясах (кроме предгорий) начинается в конце июня.

По динамике плотности населения жужелиц сообщества делятся на два основных типа, убывающей численности (максимальная плотность свойственна предлетнему или раннелетнему аспекту и снижается к предосени) и пирамидальной (максимальная плотность в летнем аспекте). Кроме того, в низкогорных болотах отмечен тип возрастающей численности, а в лугах-залежах - двухвершинной. В болотах это связано с увеличением численности осеннего вида Тгескт зесаШ, а в лугах-залежах — с сильной антропогенной нагрузкой (выпас скота) в июне - июле. К типу убывающей изменчивости относится население предгорных долинных лугов-ивняков, березово-осиновых лесов, прирусловых ивняков и низкогорных лесов среднего течения р. Бии. За счет меньших абсолютных высот, по сравнению с горными территориями и лучшей тегшообеспеченности в предгорьях раньше наступает лето, появляется много молодых особей, жужелицы более активны и плотность населения высока. Одновершинный (пирамидальный) тип характерен для остальных местообитаний, преимущественно для низкогорных исреднегорных.

3.2. Пространственно-временные изменения сообществ

В разделе приводится сравнительная характеристика населения жужелиц в ландшафтах Северо-Восточного Алтая по выделенным внутрисезонным аспектам. Для каждого ландшафта указаны состав населения, динамика его плотности и видового богатства. Данные по обилию отдельных видов сведены в таблицы.

Основной вклад в плотность населения местообитаний принадлежит видам с мультисезонной активностью, т.е. активных в течение всего сезона. А внутрисезонные изменения населения жужелиц в ландшафтах в большей степени связаны с динамикой их плотности. Видовой состав в большинстве местообитаний меняется по числу редких видов, как правило в летнем аспекте их число максимально, а состав фоновых видов меняется значительно меньше. При переходе от предлетнего к летнему, и от летнего к предосеннему аспектам отмечены значимые изменения состава населения. Наибольшее видовое богатство представлено в летнем аспекте. Таким образом, период от начала июня до конца июля наиболее приемлем для выявления пространственной неоднородности населения этой группы животных.

Глава 4. Пространственно-типологическая неоднородность населения

4.1. Высотно-поясные особенности сообществ

Характер изменений плотности, видового и фонового богатства жужелиц отображен на рис. 1.

4.1.1. Плотность населения

Плотность населения жужелиц уменьшается с увеличением абсолютных высот местности. Наиболее резкие изменения отмечены при переходе от

лесостепи к лесному ншкогорному подпоясу. Это вызвано снижением

теплообеспеченности обусловленной увеличением абсолютных высот местности и затененностью кронами деревьев. Далее снижение плотности происходит плавно.

103

Ж.

?1_

29"

// *

/ '

О 500 Особей на 100 ловушко-суток

// //' Л

у/,

/у /

/у

у/

/у /

* /л

X А

О 100 О 30 О 20

Отмечено видов

всего в пересчете фоновых

на одно местообитание

"Пояс, подпояс: 1 - предгорный лесостепной; 2 - предгорно-низкогорный лесной; 3 - среднегорный лесной; 4 - среднегорный подгольцовый; 5 - высокогорный гольцовый.

Рис. 1. Изменение плотности и видового богатства населения жужелиц Северо-Восточного Алтая по поясам, 2003-2004 гг.

4.1.2. Видовое и фоновое богатство

Характер изменений видового и фонового богатства в общих чертах сходен с изменениями плотности. Переход от предгорной лесостепи к лесному низкогорью сопровождается некоторым увеличением числа видов, что связано с большим числом фюиономически разных низкогорных местообитаний. К среднегорьям видовое богатство уменьшается более чем вдвое. Низкая теплообеспеченность, связанная с абсолютными высотами в сочетании с затененностью кронами темнохвойных деревьев обуславливают бедность карабидофауны. В тундрах параметры видового богатства достигают наименьшей величины, уменьшаясь по сравнению с редколесьями в 1,3 раза.

Поскольку число урочищ обследованных в высотных поясах, колеблется от 2 до 11, объем собранного материала в них так же различен. В связи с тем, что показатели видового богатства зависят не только от сложности ландшафта, но и от объема собранного материала (Равкин, 1973), для получения сравнимых значений выполнен пересчет числа видов встреченных в поясе в среднем на

одно урочище. В результате изменения видового богатства приобрели строго пирамидальный характер. Изменения фонового богатства носят аналогичный характер.

4.1.3. Лидирующие виды

Состав лидеров меняется сообразно изменениям в ландшафте (табл. 2). В лесостепном поясе, хорошо прогреваемом и открытом, лидируют лугово-лесные и лугово-полевой виды (классификации видов по сходству распределения), доля лидеров составляет 67% от общего обилия. В лесных низкогорьях в числе лидирующих видов отмечены лесные и таежный (Ргегозйскш \irescens) виды. Их доля в плотности населения ниже - 50%

Состав лидеров среднегорного лесного пояса представлен таежным и лесными видами (СагаЪш аеги%то5Ш и Р1его$йс\шн оЫощфрип^Мт). Доля лидеров - 52% В среднегорном подгольцовом поясе лидируют таежные виды, их доля составляет 83%. В высокогорных тундрах состав лидеров сходен с подгольцовьем, но появляется вид, предпочитающий ерниковые тундры -Agonum диЩиерипсШШт. Доля лидеров - 87%

Таблица 2

Лидирующие виды в высотных поясах Северо-Восточного Алтая, 2003-2004 гг.

Высотный пояс или Лидер Среднее Доля,%

подпояс обилие,

экз./ЮО л.-с.

Гольцовый Р1его.чЧсЫ.ч Мзегкииз 21 55

Agonum дш?гдиерипс1аШт 6 16

РьегоьНсИш еИпЬег 6 16

Подгольцовый РгегоьНсНиь 1гЬегюШ 22 61

Р. еИпЬе^: 5 15

Р. а1Ьг1ети 3 7

Таежный подпояс РШойюкж /гаепа/г« 12 25

СагаЬиз аегизтояш 7 15

Р1его$ИсИи$ оЫопкорипааш 6 12

Подтаежный подпояс СагаЬт аеги%то$и$ 32 25

Р1етИсИиз тациз 17 13

Р. У1>е5сеи5 16 12

Лесостепной РоесИш \ersicolor 166 30

Р. /оП1ре5 ■ 114 21

СагаЬм гекаШ 85 16

4.2. Классификация населения

Классификация населения представляет собой иерархически упорядоченную идеализированную концепцию, отражающую общие закономерности изменения населения (Равкин и др., 1994). Для каждого таксона рассчитаны усредненные показатели населения из которых приводятся первые 3 лидирующих вида (в порядке убывания среднего обилия) и основные суммарные значения сообществ: плотность населения (экзЛОО л.-с.), видовое и фоновое богатство. Ниже приведены результаты классификации.

1. Предгорный лугово-полевой тип населения с проникновением в предгорно-шпкогорные поселки (лидируют, % Poecilusfortipes- 25, P. versicolor -21, Harpalus rufipes- 18; плотность - 421 экз./ЮО л.-с. / отмечено всего - 87 видов / из них фоновых 19).

Подтипы населения:

1.1 - предгорных лугов-перелесков (P. versicolor - 35, Carabus regalis - 26, Я. rufipes - 9; 549/45/17);

1.2- предгорных лугов-ивняков, предгорно-низкогорных поселков (С. regalis -21,

P. versicolor-21,Я. rufipes- 19; 120/71/15); 1.3 - полей (P.fortipes - 50, Я. ra/ipej - 25, P. versicolor - 9; 594/19/11).

2. Предгорно-низкогорный болотный тип населения (Trechus secalis-29, Carabus regalis - 12, Agonum fuliginosum - 8; 38/39/8).

3. Предгорно-низкогорный лесной тип населения с проникновением в нижнюю часть срсднегорья (Carabus aeruginosas - 24, С. henriingi-21, Pterostichus ehnbergi- 7; 91/94/14).

Подтипы населения:

3.1- предгорно-низкогорных лесов, предгорных прирусловых ивняков (С. regalis - 20, Pterostichus magus - 17, С. aeruginosus- 16; 93/72/13);

3.2-среднегорных хвойно-мелколиственных лесов и вырубок (С. aeruginosus -33, С. hermingi - 32, P. ehnbergi- 15; 155/34/13);

3.3 - среднегорной пихтово-кедровой тайги (Pterostichus oblongopunctatus-38, С. aeruginosus - 32, Pterostichus virescens - 11; 22/12/5).

4. Нижогорнын лугово-залежный тип населения (Poecilusfortipes-38, Amara aenea-21, Calathus melanocephalus-10; 51/21/9).

5. Ниигогорно-среднегорный прирусловой тип населения (Agonum sexpunctatum - 42, Poecilus lepidus - 14, P. versicolor - 8; 81/60/10).

Подтипы населения:

5.1 - лугов в низкогорьях с валунами (A sexpunctatum - 48, P. lepidus - 18, P. versicolor -

6; 126/44/13).

5.2 — ивняков среднегорий {A. sexpunctatum - 23, Pterostichus oblongopunctatus - 17,

Carabus hermingi - 16; 35/25/6).

6. Среднегорный темнохвойно-таежиыи тип населения с проникновением в среднегорные редколесья и высокогорные островные тундры (Pterostichus triseriatus -45, P. ehnbergi - 14, P. virescens - 9; 51/36/9).

Подтипы населения:

6.1 - верхней части таежных среднегорий (P. triseriatus - 44, P. ehnbergi - 17,

P. altaiensis- 13; 169/18/8);

6.2 - среднегорных редколесий (P. triseriatus- 43, P. virescens - 14, Carabus henningi - 10;

77/28/12);

6.3 - высокогорных тундр (P. triseriatus ~ 54, Agonum quinquepunctatum - 12, P. ehnbergi -

12; 62/22/8).

Информативность классификации составляет 51% дисперсии коэффициентов сходства между рассматриваемыми сообществами жужелиц (коэффициент корреляции - 0,71). Деление на типы обуславливается пространственной неоднородностью среды на уровне ландшафтов, деление на

подтипы вызвано, главным образом, различиями по ряду факторов (теплообеспеченность, увлажнение, состав лесообразующих пород и т. д.) внутри ландшафтов.

Результаты классификации легли в основу легенды карты населения жужелиц Северо-Восточного Алтая (см. цветную вклейку). Так, на большей части территории провинции (71% площади) господствует лесной тип населения, занимая лесные ландшафты предгорного, нгакогорного и частотно среднегорного пояса, за исключением облесенных болот в нткогорьях. В этот же тип входит население прирусловых ивняков предгорий. Лугово-полевой тип сообществ проникает в предгорно-низкогорные поселки и занимает 11% площади. На долю темнохвойно-таежного типа населения, проникающего в среднегорные редколесья и высокогорные островные тундры, приходится 15% плошади. Он занимает южную и юго-восточную части территории СевероВосточного Алтая. На остальные типы населения приходится всего лишь около 3% площади провинции. К ним относятся предгорно-низкогорный болотный (0,4%), низкогорный лугово-залежный (0,6%) и низкогорно-среднегорный прирусловой (около 2%).

4.3. Пространственно-типологическая структура населения

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных юменений, выявленный по морфологическому сходству независимо от их сопряженности на местности (Трофимов, Равкин, 1980).

4.3.1. Структура населения на уровне типов

Первоначально, для отражения общих принципов пространственной неоднородности населения, структурный граф построен в ранге наибольшей классификационной единицы, т.е. типа населения с порогом 5 единиц, его информативность составила 42% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,65).

Вертикальный ряд структурного графа отображает тренд по градиенту абсолютных высот. В него вошли варианты населения урочищ, занимающих наибольшую площадь на территории провинции. Теплообеспеченность -основной фактор, вызывающий изменения населения в этом ряду. Продвижение вверх по градиенту абсолютных высот сопровождается уменьшением плотности, видового и фонового богатства населения. Отклонения вправо от основного тренда образованы вариантами населения, испытывающими воздействие перевыпаса скота, заболоченности и заливания. Переход к этим классам от основного ряда сопровождается уменьшением обилия и видового богатства.

4.3.2. Структура населения на уровне подтипов

Для отражения пространственной неоднородности населения с большей дробностью и выявления определяющих ее полного списка факторов, структурный граф построен в ранге подтипа населения (рис. 2).

Средне горные хво йно-ve л хол ист в енные леса и вырубки Carabus aenjginosus - 33 С. henningi - 32 Pterostichus ehnbergi -15 155/34/13

Предгорно«низкогорньм ласа, предгорные прирус ловые ивняки Carabus regalis - 20 Pterostitáus magus -17 С. aeruginosus -16 93/72/13

Предгорные луга-пере пески

Poecilus versicobr - 3 5 -Carabus regalis - 26 I ^ Ha rpahjs rufipes - 9 549/45/17

Тундры, редколесья, верхняя часть таежного среднегсрья

Pterostichus trisertatus - 45 Р. ehnbergi -14

Пихт о во-кедровая тайга среднегорий на склоне северной экспозиции

Pterostichus oblongoponctatus - 38 Carabus aeruginosus- 32 Р. virescens • 11 22/12/5

P. virescens - 9 51/3S/9

8 33

111 Э /

3.1 ' Y 8

-0

Прирусловые ивняш

срвднвгорий

Agonum sexpunctatum • 23

tierosticftus

oblongopunctatus' 17

Carabus henningi' 16

3ÍV25/6

Предгорные и/у Низкогорная 2^ншкогорнь1в/5.А грирусловая полоса

болота / ~" Trechus secalis - 29 Carabus regalis -12 Agonum fuüginosum • 8 6 38/39/8

с лугами и валунами

Agonum sexpunctatum - 48 Poecilus leptíus-18 ñ versicolor- 6 12SÍ44/13

1Г

□ O AvUr

Ншкогорные луга-залежи

Poecilus fortipes- 33 Аяага aenea- 21 C&tatbus metanocephalus -10 51/21/9

Предгорные луга-ивняки, гредгор мо-низкогорные госелки Cars bus regalis - 21 Poecíbs versréofor- 21 Harpaíus rufipes - 19 120/71/15

Предгорные паля Poecilus fortipes - 50 f Harpa/us mfípes - 25 Ft>ec<7us versicolor- 9 594/19/11

Принятые обо знамения насел ения жужелиц: а - лесов; б - местообитаний, где открыть« участки чередуются с облесенным и; в- низкопродуктивных и г - высокопродуктивных открьпъос местообитаний; д - поселков: внутри значков указаны номера выделенных групп, индексом окало этж цифр • енутригрупаоеае сходство. Цифры у пиний, соединяющих значки - оценки межгруппопого сходства. Стрелки на схеме указывают в сторону увеличения проявления фактора среды. Рядом со знаками приведен список местообитаний, население которых относится к данной группе, три первых по обилию вида и их доля в процентах, плотность населения (экз./100 л-с), общее число встреченных видов и из них число фоновых.

2 а

О и Р

* 2 S £

ф А

X С

§ V я

ft о

й ^

Затененность Заливание "Экспозиция склона

Заболоченно су»

Зэсгроенносту Перевыпэс^ \ скота

Рис. 2. Пространственно-типологическая структура населения жужелиц Северо-Восточного Алггая, 2003-2004 гг. (на урозне типов)

Порог значимости связей равен семи единицам, который задан как среднее по всей матрице коэффициентов сходства комплексов жужелиц. Информативность этой структуры выше и составила 58% учтенной дисперсии (коэффициент корреляции 0,76).

На структурном графе прослеживается тренд, состоящий из вариантов населения облесенных и мозаичных местообитаний, а также тундр в типе 6. Кроме теплообеспеченности, связанной с абсолютными высотами, на основном трецце прослеживается влияние затененности, которая увеличивается при переходе от предгорных лугов-перелесков к предгорно-низкогорным лесам и прирусловым ивнякам и к ним же от тундр и редколесий. При продвижении по градиенту абсолютных высот суммарное обилие уменьшается. Всплеск обилия в среднегорных мелколиственных лесах и на вырубках объясним их меньшей затененностью. Под влиянием распашки выделяются варианты населения предгорных полей, имеющие самый высокий показатель обилия, хотя видовое богатство невелико. Застроенность и перевыпас скота формирует подтипы 1.2 и 4, и приводит к снижению плотности населения и видового богатства. Варианты населения предгорных и низкогорных болот выделены отдельно, поскольку заболоченность вызывает значительное снижение обилия. Под влиянием экспозиционного уменьшения теплообеспеченности от основного тренда отделяется население пихтово-кедровой тайги, которая обследована на склоне северной экспозиции. Здесь аномально низкая плотность населения и видовое богатства. Далее заливание в половодье формирует подтипы 5.1 и 5.2, состоящие из сообществ прирусловых местообитаний.

4.3.3. Структуры населения первой и второй половин лета

Структура населения первой половины лета весьма сходна с предыдущей (построенной по данным за весь учетный период), здесь выявлен четкий тренд по градиенту абсолютных высот и теплообеспеченности, от которого под влиянием природных и антропогенных факторов отделяются варианты населения обедненных местообитаний. Продвижение вверх по основному тренду сопровождается снижением плотности населения и видового богатства.

На структурном графе по второй половине лета, как и в остальных случаях, наблюдается тревд населения по абсолютным высотам и теплообеспеченности, а также отклонения, связанные с природно-ангропогенными факторами. Во второй половине лета на фоне некоторого снижения обилия видов с летней и мультисезонной активностью происходит рост численности видов летне осенних, например, ТгесИиз яесаШ и СаЫИт теЬпосерЬаШз. Некоторые из них предпочитают увлажненные местообитания, в результате происходит выделение типа 2, образованного вариантами населения болот, лугов-ивняков, пойменных ивняков и низкогорных мелколиственных лесов. В остальном пространственные структуры населения жужелиц второй и первой половины лета сходны.

4.4. Организация населения

Под пространственно-типологической организацией животного населения понимается общий характер его территориальной неоднородности, т.е. его пространственная структура, а также набор и взаимосвязь факторов среды, которые ее определяют (Равкин, 1984). Пространственная структура описана ранее.

Всего по классификации выделено влияние шести основных структурообразующих факторов среды (табл. 3).

Таблица 3

Оценка сипы и общности связи ведущих факторов среды и неоднородности населения жужелиц Северо-Восточного Алтая, 2003-2004 гг._

Фактор, режим Учтенная дисперсия, %

Теплообеспеченность в том числе: затененность абсолютные высоты, экспозиция склона 40

Поясность 31

Соски лесообразующих пород 30

Корм ¡гость И

Облесенность 16

Увлгскненносгь в том числе: заливание 8

Антропогенное воздействие в том числе: распашка застроснность 3

Все факторы 64

Режимы структурные 58

Режимы классификационные 51

Все ргжимы 57

Все факторы и режимы 71

Коэффициент корреляции 0,84

Наибольшее влияние оказывает теплообеспеченность, объясняющая 40% дисперсии неоднородности населения, отображенной матрицей коэффициентов сходства. В свою очередь теплообеспеченность делится на связанную с затененностью (21%) и связанную с абсолютными высотами местности (19%). Влияние поясности и состава лесообразующих пород также сравнительно высоко - 31 и 30% Хотя состав лесообразующих пород непосредственно не влияет на неоднородность населения жужелиц, он воздействует опосредовано, через затененность и напочвенный покров. Облесенность снимает только 16% дисперсии. Увлажненность в совокупности с заливанием объясняет лишь 8% дисперсии, поскольку основные отличия по этому показателю свойственны лишь заболоченным и прирусловым местообитаниям, занимающим наименьшую площадь. Еще меньшее

воздействие оказывает антропогенное воздействие (3%). Общая снятая дисперсия по всем факторам составила 64% (коэффициент корреляции - 0,8%)

Итак, пространственная неоднородность населения жужелиц СевероВосточного Алтая связана с изменением абсолютных высот местности и связанной с ними теплообеспеченности. При увеличении абсолютных высот снижаются как плотность населения, так и видовое богатство. Основными структурообразующими факторами являются скоррелированные между собой теплообеспеченность, поясность и состав лесообразуюших пород. Другие факторы, такие как антропогенное воздействие, заболоченность, заливание в половодье или при проливных дождях, формирующие разного рода отклонения, влияют в меньшей степени. Набор выявленных факторов можно считать достаточно полным, так как информативность структурно-классификационных режимов составила порядка 71%, что соответствует коэффициенту корреляции 0,84.

Глава 5. Сравнительный анализ особенностей освоения пространства жужелицами и другими группами животных Северо-Восточного Алтая

На территории Северо-Восточного Алтая изучены особенности неоднородности населения птиц (Равкин, 1973), млекопитающих (Давыдова, 1969; Лукьянова, 1980; Шадрина, 1980; Цыбулин, Богомолова, 1985; Равкин и др., 2005), дневных бабочек (Малков, 2002) и муравьев (Чеснокова, 2006; Чеснокова, Омельченко, 2004). С использованием этих работ проведен сравнительный анализ особенностей освоения пространства жужелицами и животными других таксономических групп.

5.1. Общие тенденции и специфика распределения видов

Сопоставление классификаций по сходству распределения жужелиц, муравьев, дневных бабочек, птиц и мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая показывает, что для разных животных выделяется разное число типов преференции, и границы преференции и высотных поясов не всегда совпадают. Дробность классификаций животных по сходству их распределения (на уровне типа) возрастает в ряду: жужелицы - муравьи - дневные бабочки — птицы -млекопитающие.

У беспозвоночных большинство видов, в отличие от позвоночных, предпочитают предгорно-низкогорные пояса. Распределение видов жужелиц наиболее сходно с таковым у муравьев. Основным фактором, определяющим пространственную дифференциацию видов беспозвоночных, служит теплообеспеченность, связанная с абсолютными высотами местности, тогда как позвоночные менее зависят от этого фактора. Значимый рубеж в дифференциации видов беспозвоночных отмечен, не наблюдаемый у позвоночных между низкогорьями и среднегорьями. Виды пгиц и млекопитающих проявляют четкую дифференциацию по ландшафтам и урочишдм, а отсутствие таковой у беспозвоночных объяснимо большей их

зависимостью от микро- и мезоусловий, а не от макроусловий среды, как у позвоночных (Чернов, 1975).

5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового состава сообществ

Высотно-поясные изменения плотности населения жужелиц наиболее сходны с муравьями, но снижение плотности при переходе от предгорий к низкогорьям у жужелиц более выражено, что связано с затененностью кронами деревьев в подтаежном поясе. Характер же изменений видового богатства жужелиц имеет строго пирамидальный облик, не встреченный у других рассмотренных групп животных, связанный с большей чувствительностью карабид к вышеописанным факторам среды. В целом, высотно-поясные изменения плотности и видового богатства сообществ большинства животных носят ромбовидный характер (максимальные показатели свойственны низкогорному поясу). У беспозвоночных, как и в случае с распределением видов, отмечена резкая граница между подтаежным и таежным поясами, выше которой наблюдается резкое снижение плотности и видового богатства, что связано с влиянием затененности в темнохвойной тайге.

5.3. Пространственная структура иорганшация населения

Пространственно-типологическая неоднородность облика населения у рассмотренных групп увеличивается в ряду: муравьи - жужелицы - дневные бабочки - млекопитающие - птицы.

Структура населения жужелиц наиболее сходна по облику и формирующим ее факторам со структурой населения орнигокомплексов. На всех структурных графах, отражающих пространственную неоднородность населения рассмотренных групп животных прослеживается основным трендом по тегоюобеспеченности, связанной с абсолютными высотами местности и отклонениями от него, которые представлены обедненными вариантами населения. Отклонения сформированы под влиянием природных (заболоченность, увлажненность, состав лесообразующих пород и т.д.) и антропогенных факторов среды (застроенность, распашка).

В результате, список ведущих структурообразующих факторов среды по всем группам сходен и в значительной степени скоррелирован с теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот местности и затененности. Поясность и состав лесообразующих пород являются производными, определяемыми тепло- и влагообеспеченностью. Специфичность организации для каждой группы животных проявляется сообразно с ее экологическими требованиями. Так для жужелиц и муравьев значимы поясность и состав лесообразующих пород, для бабочек - фигомасса травяного покрова, для птиц - облесенность и состав лесообразующих пород, для млекопитающих - таежность (затененность) и кормность.

Выводы

1. На Северо-Восточном Алтае отмечено 160 видов жужелиц, относящихся к 41 роду, 22 трибам и 2 подсемействам. Впервые обнаружены на СевероВосточном Алтае 42 вида.

2. Преимущественно предгорно-низкогорные лесные местообитания предпочитают 119 видов жужелиц (74%), среднегорно-высокогорные тундрово-таежные - 18 (12%), а предгорные и нгокогорные болота -12 (7%).

3. В населении жужелиц четко прослеживается внутрисезонная аспекгивность, связанная не со сменой состава лидирующих видов, а с изменениями плотности населения. По внутрисезонной динамике плотности сообщества делятся на два основных типа: убывающей и пирамидальной численности. Кроме того, в низкогорных болотах отмечен тип возрастающего обилия, а в лугах-залежах - двухвершинных изменений. В болотах это связано с увеличением численности осеннего вида Тгескиз яесаШ, а в лугах-залежах -с сильной антропогенной нагрузкой (выпас скота) в июне - июле.

4. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства населения жужелиц, в отличие от других исследованных групп животных, носят пирамидальный характер т.е. от предгорий к высокогорьям показатели уменьшаются. У позвоночных и бабочек максимальные значения приходятся на низкогорья (ромбовидный облик), а у муравьев, изменения плотности носят пирамидальный облик, а видового богатства - ромбовидный.

5. Пространственная неоднородность населения жужелиц Северо-Восточного Алтая обусловлена в первую очередь, изменением абсолютных высот местности и связанной с ними теплообеспеченности. Список основных структурообразующих факторов внешней среды включает теплообеспеченность, поясность и состав лесообразующих пород, влияние которых в значительной степени скоррелировано. Интегральная связь факторов и структурно-классификационных режимов составила порядка 71% дисперсии населения, отраженной матрицей коэффициентов сходства, что соответствует коэффициенту корреляции равному 0,84.

6. Характер распределения видов проанализированных таксонов животного населения сходен, но у беспозвоночных он в большей степени зависит от теплообеспеченности, чем у позвоночных.

7. Неоднородность населения у всех рассмотренных групп животных определяется сходным набором факторов среды, в значительной степени скоррелированных с теплообеспеченностью, зависящей от абсолютных высот местности и затененности. Для птиц специфично влияние облесенности, для млекопитающих - таежности, для бабочек - фигомассы травяного покрова, для жужелиц и муравьев специфичных факторов нет, но особенно значимо влияние поясности.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Иванов С.Б. Пространственно-типологическая организация населения жужелиц среднегорно-высокогорной части Северо-Восточного Алтая // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сентября 2004 г. Новосибирск, 2004. - С.40.

2. Иванов С.Б., Дудко Р.Ю. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) среднегорно-высокогорной части Северо-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал, 4, 2006. - С. 457-467.

3. Иванов С.Б. Особенности пространственного размещения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны. Ежегодный Международный сборник научных статей - Выпуск 3. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2006. - С. 256-260.

4. Иванов С.Б. Пространственно-типологическая организация населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая // Осенние зоологические сессии. Новосибирск, 2005. - С. 3-14.

Подписано к печати 05.12.2006 г.

Формат бумаги 60 х 84/16. Печ. л. 1,0. Бумага офсетная.

Times New Roman.Тираж 120 экз. Заказ № 63.

630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, д. 27.

Тел. (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45.

Типы и подтипы населения 1. Предгорный лугово-полевой

с проникновением в предгорно-низкогорные поселки.

1.1. Предгорных лугов-перелесков.

| ^ 1.2. Предгорных лугов-ивняков, ' предгорно-низкогорных поселков.

1.3. Полей.

2. Предгорно-низкогорный болотный.

г~н

Масштаб 250 ООО

3. Предгорно-низкогорный лесной

с проникновением в нижнюю часть среднегорья.

3.1. Предгорно-низкогорных лесов, предгорных прирусловых ивняков.

3.2. Среднегорных мелколиственных, хвойно-мелколиственных лесов и вырубок.

3.3. Среднегорной пихтоао-кедровой тайги.

4. Низкогорный лугово-залежный.

5. Низкогорно-среднегорный прирусловой.

5.1. Лугов в низкогорьях с валунами.

5.2. Ивняков среднегорий.

6. Среднегорный темнохвойно-таежный

с проникновением в редколесья и тундры.

6.1. Верхней части таежных среднегорий.

6.2. Среднегорных редколесий.

6.3. Высокогорных тундр.

Население жужелиц Севе|1осточного Алтая

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванов, Сергей Борисович

Введение.

Глава 1. Район работ, материалы и методы.

1.1. Физико-географическая характеристика района работ.

1.2. Места и сроки полевых работ, объем собранного материала.

1.3. Методы учета жужелиц и обработки материалов.

Глава 2. Фауна и распределение жужелиц.

2.1. Общая оценка таксономического состава.

2.2. Классификация видов по сходству распределения.

2.3. Характерные представители таксонов классификации.

Глава 3. Пространственно-временная неоднородность населения.

3.1. Особенности внутрисезонных изменений населения.

3.2. Пространственно-временные изменения сообществ.

Глава 4. Пространственно-типологическая неоднородность населения.

4.1. Высотно-поясные особенности сообществ.

4.1.1. Плотность населения.

4.1.2. Видовое и фоновое богатство.

4.1.3. Лидирующие виды.

4.2. Классификация населения.

4.3. Пространственно-типологическая структура.

4.3.1. Струю-ура населения на уровне типов.

4.3.2. Структура населения на уровне подтипов.

4.3.3. Структуры населения первой и второй половин лета.

4.4. Организация населения.

Глава 5. Сравнительный анализ особенностей освоения пространства жужелицами и другими группами животных СевероВосточного Алтая.

5.1. Пространственное распределение видов.

5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства сообществ.

5.3. Пространственная структура и организация населения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая"

Актуальность темы. Изучение биологического разнообразия -одно из фундаментальных направлений современных биологических и зоогеографических исследований (Уиттекер, 1980; Чернов, 1984, 1991; Wilson, 1992). В их рамках приоритетным считается инвентаризация биоты и выделение структурных особенностей сообществ в конкретных природных условиях с учетом их видового состава, численности, биомассы и других параметров (Кузякин, 1962; Второв, 1968; Злотин, 1975; Воронов, 1976; Мэгарран, 1992). В связи с трудоемкостью подобных работ, на первом этапе целесообразно проводить исследования отдельных таксономических групп животных (Равкин, Лукьянова, 1976).

В рамках направления, называемого факторной зоогеографией (Равкин, 1979, 1984, 2002; Вартапетов, 1984, 1995, 1998; Цыбулин, 1985, 1999; Равкин, Равкин, 2005), которое некоторые исследователи считают геозоологией (Чернов, 1971) выполнено немало работ по изучению животного населения. На СевероВосточном Алтае также неоднократно проводили комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования различных групп животных. Как правило, в качестве традиционных объектов исследований служили позвоночные животные (Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Равкин, Чеснокова, Юдкин и др., 2005). Из беспозвоночных - в регионе изучены только иксодовые клещи и блохи млекопитающих (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967), дневные бабочки (Малков, 1999,2002) и муравьи (Чеснокова, 2004; Чеснокова, Омельченко, 2004,2005). Между тем, жужелицы благодаря всесветной распространенности и высокой численности, представляют собой весьма удобный объект для зоогеографических исследований (Крыжановский, 1965,2002;

Lindroth, 1968). Они чутко реагируют на изменения условий обитания, что выражается в изменении разнообразия и численности отдельных видов и облика населения в целом. Это делает их отличными индикаторами процессов, идущих в биогеоценозах (Гиляров, 1965; Мордкович, 1977; Niemela, 1994). Территориальные изменения населения жужелиц, как неотъемлемой части экосистемы, в той или иной мере сопряжены с таковыми по таксоценам прочих животных, высших растений и биогеоценозов в целом. Это позволяет сравнивать между собой результаты изучения их пространственно-временной динамики. Эффективность использования подобных оценок значительно возрастает при целенаправленном поиске основных факторов, определяющих территориальную неоднородность животного населения. Такие исследования позволяют осуществлять прогноз пространственно-временных изменений сообществ на необследованных участках по известным для них факторам среды и изменению площадей местообитаний (Равкин, 1978,1984, 2002),

Первые сведения о распределении жужелиц Северо-Восточного Алтая опубликованы в ряде эколого-фаунистических работ, выполненных на территории Алтайского государственного заповедника (Ковригин, 1984; Хмельков, Ковригин, 1985; Сысолетина, Ковригин, 1987). Кроме того, с этого региона описано несколько новых видов и подвидов жужелиц: Nebria rubrofemorata (Шиленков, 1975), Trechus lomakini, Т. teletskianus (Белоусов, Кабак, 1994), Trechus toroticus, Т. dudkorum, Т. baskonicus (Belousov et Kabak, 1996), Carabus odoratus teletskianus, C. o. altyntuanus1 (Шиленков, 1996), Nebria mellyi teletskiana, N. sajaría sajaría, N. s. lomakini (Dudko, Shilenkov, 2001), Amara kingdonoides (Hieke, 2002), Leistus kryzhanovskii frateroides (Дудко, 2003), Nebria aenea cyanoviolacea (Дудко, 2006).

1 Современное название этого таксона: Carabus mestscherjakovi teletskianus (Бринёв, 2002)

В настоящий момент в горной части провинции по жужелицам изучена только фауна (Дудко, Ломакин, 1996). Количественные учеты карабид в этой провинции Алтая ранее не проводились, не изучена и внутрисезонная динамика населения. Лесостепные предгорья не затронуты даже фаунистическими исследованиями.

Таким образом, выполненная работа вносит вклад в изучение распределения видов и неоднородности населения жужелиц, и является продолжением ранее выполненных зоогеографических, энтомологических и геоэкологических исследований в регионе, с использованием единого методологического подхода (Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976). Это позволяет дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства разными группами животных.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной неоднородности и внутрисезонной динамики населения жужелиц Северо-Восточного Алтая, в оценке зависимости изменения их населения от факторов внешней среды.

В связи с этим поставлены следующие задачи:

- выявить специфику распределения отмеченных видов жужелиц;

-выявить основные тенденции высотно-поясных изменений плотности и видового богатства населения жужелиц;

- выявить пространственно-типологическую структуру населения жужелиц и организующих ее факторов среды;

- сравнить особенности пространственной неоднородности сообществ жужелиц и других таксонов животных, ранее изученных на Северо-Восточном Алтае.

Научная новизна работы. Впервые получены количественные данные по распределению жужелиц во всех высотных поясах, ландшафтах и сложных урочищах Северо-Восточного Алтая. Выявлена специфика распределения встреченных видов жужелиц. Проанализировано изменение суммарной плотности населения, видового богатства и состава лидирующих по обилию видов по высотно-поясному градиенту. Впервые показан характер внутрисезонной аспективности сообществ жужелиц СевероВосточного Алтая. Выявлена и проанализирована пространственно-типологическая структура их населения и определяющие ее факторы. Впервые составлены и проанализированы карты местообитаний, предпочитаемых жужелицами, плотности, видового и фонового богатства их сообществ, а также неоднородности облика населения жужелиц Северо-Восточного Алтая. Характеристики населения сопоставлены с аналогичными показателями сообществ муравьев, дневных чешуекрылых, птиц и мелких млекопитающих.

Практическое значение. Полученные материалы включены в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России, при проведении эколого-экономических экспертиз проектов и последствий их реализации. Сведения об особенностях пространственной неоднородности населения жужелиц могут служить основой для зоодиагностики территорий при прогнозах и оценке масштабов антропогенной нарушенности.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, 2004), на Осенних зоологических сессиях (Новосибирск, 2005) и на межлабораторном семинаре Института систематики и экологии животных СО РАН (16 ноября 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 4 научные работы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Иванов, Сергей Борисович

ВЫВОДЫ

1. На Северо-Восточном Алтае отмечено 160 видов жужелиц, относящихся к 41 роду, 22 трибам и 2 подсемействам. Впервые обнаружены на Северо-Восточном Алтае 42 вида.

3. В населении жужелиц четко прослеживается внутрисезонная аспективность, связанная не со сменой состава лидирующих видов, а с изменениями плотности населения. По внутрисезонной динамике плотности сообщества делятся на два основных типа: убывающей и пирамидальной численности. Кроме того, в низкогорных болотах отмечен тип возрастающего обилия, а в лугах-залежах -двухвершинных изменений. В болотах это связано с увеличением численности осеннего вида ТгесЬиэ БесаНэ, а в лугах-залежах - с сильной антропогенной нагрузкой (выпас скота) в июне - июле.

4. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства населения жужелиц, б отличие от друг их исследованных' групп животных, носят пирамидальный характер т.е. от предгорий к высокогорьям показатели уменьшаются. У позвоночных и бабочек максимальные значения приходятся на низкогорья (ромбовидный облик), а у муравьев, изменения плотности носят пирамидальный облик, а видового богатства - ромбовидный.

5. Пространственная неоднородность населения жужелиц СевероВосточного Алтая обусловлена в первую очередь, изменением абсолютных высот местности и связанной с ними теплообеспеченности. Список основных структурообразующих факторов внешней среды включает теплообеспеченность, поясность и состав лесообразующих пород, влияние которых в значительной степени скоррелировано. Интегральная связь факторов и структурно-классификационных режимов составила порядка 71% дисперсии населения, отраженной матрицей коэффициентов сходства, что соответствует коэффициенту корреляции равному 0,84.

7. Неоднородность населения у всех рассмотренных групп животных определяется сходным набором факторов среды, в значительной степени скоррелированных с теплообеспеченностью, зависящей от абсолютных высот местности и затененности. Для птиц специфично влияние облесенности, для млекопитающих - таежности, для бабочек - фитомассы травяного покрова, для жужелиц и муравьев специфичных факторов нет, но особенно значимо влияние поясности.

148

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванов, Сергей Борисович, Новосибирск

1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. 156 с.

2. Белоусов И.А., Кабак И.И. К познанию жужелиц рода Trechus Clairv. (Coleóptera, Carabidae) Саяно-Алтайской горной системы // Selevinia 1994. №3. С. 10-21.

3. Бринев А.Е. К подвидовой структуре Carabus (Morphocarabus) mestscherjakovi (Coleóptera, Carabidae) // Зоологический журнал, 2002. Т. 81. №1. С. 34-52.

4. Вартапетов Л.Г. Пространственная структура и организация зимнего населения птиц лесной зоны Приобья // Сибирский экологический журнал. 1995. Т. 2. №2. с. 146-160.

5. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1998. 327 с.

6. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 242 с.

7. Васильева Р.М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи в Брянской области. Фауна и экология животных. М., 1972. С. 53-65.

8. Воронов А.Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном этапе // Биогеография: общие вопросы и основные направления исследований современной биогеографии. М.: ВИНИТИ, 1976. С. 8-97.

9. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. Фрунзе, 1968.167 с.

10. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 276 с.

11. Граждан К.В. Межгодовые отличия населения птиц СевероВосточного Алтая (в начале 60-х и конце 90-х гг. XX века) // Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2002.-23 с.

12. Граждан К.В., Торопов К.В., Веряскина У.Ю. Земноводные и пресмыкающиеся предгорно-низкогорных ландшафтов СевероВосточного Алтая II Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1999. С. 43-50.

13. Давыдова A.C. Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам и ландшафтам Северо-Восточного Алтая. Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та, 1969. Т. 224. Вып. 7. С. 18-38.

14. Дроздова Ю.В. Численность и ландшафтное распределение иксодовых клещей в Северо-Восточном Алтае // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967. С. 21-30.

15. Дудко Р.Ю. Новый вид рода Leistus Frölich (Coleóptera, Carabídae, Nebriini) с высокогорий Алтая и Западного Саяна II Евразиатский энтомологический журнал. 2003. Т. 2. Вып. 1. С. 49-58.

16. Дудко Р.Ю. Ревизия палеарктических видов подрода Catonebria Shilenkov (Coleóptera, Carabidae, Nebria) 2. Группа Nebria catenulata II Евразиатский энтомологический журнал. 2006. Т. 5. Вып. 1. С. 15-42.

17. Дудко Р.Ю., Ефимов Д.А., Ломакин Д.Е. Структура и своеобразие фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Кузнецкого Алатау и Горной Шории II Зоологический журнал, 2002. Т. 81. № 6. С. 664-667.

18. Дудко Р.Ю., Ломакин Д.Е. Вертикально-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая // Сибирский экологический журнал. 1996. №2. С. 187-194.

19. Ефимов Д.А. Жуки-жужелицы Кузнецко-Салаирской горной области. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2001. 18 с.

20. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Дорощенко Ю.В. Алгоритм изображения статистической организации поведения животных // III Всесоюзная конференция по биологической и медицинской кибернетике. М. Сухуми, 1978. С. 146-149.

21. Ефимов В. М., Равкин Ю.С. Еще раз о пространственной структуре населения птиц Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. С. 59-63.

22. Злотин Р. И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. 240 с.

23. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы "affinis" (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1987. Т. 170. С. 341.

24. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleóptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Л., 1989. Вып. 10. С. 91-124.

25. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus, близкие к Harpalus pumilus (Coleóptera, Carabidae) // Насекомые Монголии. П., 1990а. Вып. 11. С. 91-124.

26. Катаев Б.М. Жужелицы группы Harpalus vittatus (Coleóptera, Carabidae) // Энтомол. обозр. 19906. Т. 69. Вып. 2. С. 391-400.

27. Кауфман Б.З. Возможное эволюционное значение реакции термопреферендума пойкилотермных животных // Журн. общ. биол., 1985. Т. 46. №4. С. 509-514.

28. Ковригин А.Н. К распределению жужелиц в лесах Прителецкого района Алтайского заповедника // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещания. Книга 1. Ашхабад, 1984. С. 140-141.

29. Козлов А.Н. Птицы тугаев долин Мургаба и Теджена и перспективы их охраны. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1988. 23 с.

30. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л.: Наука. 1965. 419 с.

31. Крыжановский О.Л. Жужелицы рода Curtonotus Stephens (Coleóptera, Carabidae) фауны МНР и граничащих с ней районов (Материалы к познанию трибы Amarini, II) // Насекомые Монголии. Л. 1975. №3. С. 90-98.

32. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhisodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Фауна СССР. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1983. Т. 1. Вып. 2. 342 с.

33. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК. 2002. 237 с.

34. Кузякин А.П. Зоогеография СССР //Учен. зап. Москов. обл. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. М., 1962. Т. 52. С. 3-182.

35. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: изд-во АН СССР, 1960. 450 с.

36. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Классификация упорядоченных объектов // Алгоритмы статистической обработки информации. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974. С. 88-89.

37. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae жужелицы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 71-222.

38. Ливанов С.Г. Сезонная динамика населения птиц Среднего Урала // Сиб. экологич. журнал. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. № 5. С. 549-564.

39. Лопатин И.К. Основы зоогеографии. Минск, 1980. 200 с.

40. Лукьянова И.В. Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. С. 255-273.

41. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения булавоусых чешуекрылых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) предгорно-низкогорной части Северо-Восточного Алтая // Сиб. экол. журнал, 1999. № 5. С. 563-571.

42. Малков П.Ю. Пространственно-временная организация населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) СевероВосточного Алтая, автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: Институт систематики и экологии животных СО РАН, 2002. 24 с.

43. Мордкович В. Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.

44. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 166 с.

45. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1964. 19 с.

46. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980.190 с.

47. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. 226 с.

48. Потапова Н.А. Сезонная динамика активности жужелиц (Carabidae, Coleóptera) в полупустыни Северо-Западного Казахстана // Зоол. журнал, 1972. Т. 51. № 11. С. 1651-1658.

49. Равкин Е.С., Шадрина В.И. Опыт изучения периодических явлений в населении птиц//Докл. 1-й конф. молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР. М., 1977. С. 32-38.

50. Равкин Е.С., Равкин Ю.С. Птицы равнин Северной Евразии: Численность, распределение и пространственная организация сообществ. Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.

51. Равкин Ю.С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая // Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 175-191.

52. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 288 с. .

53. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.

54. Равкин Ю.С. Птицы, пространство и климат II Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата: Материалы междунар. симпоз. Казань: ЗАО "Новое знание", 2002. С. 47-50.

55. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1973. 375 с.

56. Равкин Ю.С. Факторная зоогеография и зоологический мониторинг (концептуальная схема и пути реализации) //VII Всесоюзн. зоогеографическая конф. М.: Наука, 1979. С. 264-267.

57. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины // Сиб. экол. журнал, 1994. Т. 1., № 6. 1994. С. 521-535.

58. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц // Птицы лесной зоны Приобья. -Новосибирск: Наука, 1978. С. 253-269.

59. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. -360 с.

60. Равкин Ю.С., Равкин Е.С. Опыт картографирования населения животных // Известия АН. Серия географическая, 2004. № 1. С. 88-97.

61. Равкин Ю.С., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных II Успехи современной биологии, 2003. Т. 123. №4. С. 409420.

62. Равкин Ю.С., Чеснокова С.В., Юдкин В.А., и др. Сравнительная характеристика распределения и пространственной неоднородности населения муравьев и млекопитающих Северо-Восточного Алтая (картографический анализ) II Сиб. экол. журн, 2005. № 6. С. 955-972.

63. Россолимо Т.Е. Высотное распределение и термопреферендум жужелиц в Хибинах// Зоологический журн, 1989. Т.68. № 4. С. 58-65.

64. Россолимо Т.Е. Температурные условия и распределение беспозвоночных в гипоарктике//Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1990.22 с.

65. Россолимо Т.Е., Рыбалов Л.Б. Термопреферендум жесткокрылых (Coleóptera) из гипоарктических районов // Зоологический журн, 1994. Т. 73. №. 9. 1994. С. 54-64.

66. Самойлова Г.С. Физико-географические особенности СевероВосточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае, Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1967, С. 5-18.

67. Сапегина В.Ф. Экология иксодовых клещей лесостепного очага клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая II Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967. С. 38-46.

68. Сапегина В.Ф., Равкин Ю.С. Некоторые данные о блохах, встречающихся на птицах в Северо-Восточном Алтае // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1967. С. 46-52.

69. Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1978.143 с.

70. Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И. и др. Типы лесов гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. 336 с.

71. Сысолетина Л.Г., Ковригин А.Н. Вертикально-поясное распределение жужелиц (СагаЫс1ае) в условиях Алтайского заповедника // Проблемы почвенной зоологии. Материалы докл. IX Всесоюзн. совещания. Тбилиси: Мецниереба, 1987. С. 291-292.

72. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник Ленингр. ун-та. Сер. биол, 1959. № 9. С. 137-141.

73. Трофимов В.А. Качественный факторный анализ матриц связей в пространстве разбиений со структурой // Модели агрегирования социально-экономической информации. Новосибирск, 1978. С 91-106.

74. Трофимов В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связей II Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976. Ч. 2. С. 24-36.

75. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. С. 135-138.

76. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.327 с.

77. Хмельков Н.Т., Ковригин А.Н. Биоценотические комплексы жужелиц Алтайского государственного заповедника II Наземные и водные экосистемы. Горький: 1985. С. 50-60.

78. Хобракова Л.Ц. Экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горных ландшафтов Восточных Саян: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2003.16 с.

79. Хобракова Л.Ц., Шарова И.Х. Экология жуков-жужелиц Восточного Саяна. Улан-Удэ: изд-во БНЦ СО РАН, 2004. 160 с.

80. Филиппов Б.Ю. Население и динамика демографической структуры популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесах северной тайги. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. 250 с.

81. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985.163 с.

82. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние РАН, 1999. 519 с.

83. Цыбулин С.М., Богомолова И.Н. Северный и Северо-Восточный Алтай. Пространственно-временная динамика животного населения. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. С. 188-198.

84. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы //Успехи современной биологии, 1991. Т. 3. Вып. 4. С. 499507.

85. Чернов Ю.И. Понятие "животное население" и принципы геозоологических исследований. Журнал общей биологии, 1971. Т. 32. № 4. С. 425-438.

86. Чернов Ю.И. Природные зоны и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с.

87. Чернов Ю.И. Флора, фауна, растительность и животное население //Журнал общей биологии, 1984, Т. 45. Вып. 6. С. 732-748.

88. Чеснокова С. В. Пространственная неоднородность муравьев Северо-Восточного Алтая // Сиб. зоол. конференция. Новосибирск, 2004. С. 343-344.

89. Чеснокова С.В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая, автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск: Институт систематики и экологии животных СО РАН, 2006. 22 с.

90. Чеснокова С.В., Омельченко Л.В. Особенности распределения муравьев Северо-Восточного Алтая // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Барнаул, 2005. №1. С. 360-362.

91. Чеснокова С.В., Омельченко J1.B. ПространственНо-типологическая организация населения муравьев Северо-Восточного Алтая II Сиб. экол. журнал, 2004. №4. С. 481-492.

92. Шадрина В.И. Анализ пространственных изменений населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. С. 7988.

93. Шарова И.Х., Душенков В.М. Типы развития и сезонной активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Фауна и экология беспозвоночных. М.: 1979. С. 15-25.

94. Шарова И.Х., Филиппов Б.Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. журнал 2003. Т. 82. № 2. С. 229-238.

95. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Южной Сибири. Иркутск: издательство ИГУ, 1996. 80 с.

96. Шиленков В.Г. Закономерности вертикального распределения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Восточном Саяне // Экология игеография членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 122123.

97. Шиленков В.Г. Особенности биологии массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) фауны Южного Приуралья // Энтомологическое обозрение, 1978. Т. 57. Вып. 2. С. 290-301.

98. Шиленков В.Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleóptera, Carabidae) Сибири и Дальнего Востока СССР // Энтомологическое обозрение, 1975. Т. 54. Вып. 4. С. 830-845.

99. Baust J.G., Miller L.K. Variations in glicerol content and influence on cold-hardiness in the alaskan carabid beete Pterostichus brevicornis II J. Insect/ Physiol, 1970. Vol. 16. P. 979-990.

100. Belousov I.A., Kabak I.I. To the knowledge of Asiatic species of the genus Trechus Clairville //Ann. Naturhist. Mus. Wien. 98 В. Wien: 1996. P. 361-398.

101. Darlington P.J. Carabidae of mountains and islands: data on the evolution of isolated faunas, and on atrophy of wings // Ecological monographs, 1943. Vol. 13. No. 1. P. 37-61.

102. Hieke F. Neue Arten und weitere neue Synonyme in der Gattung Amara Bonelli, 1810 (Col., Carabidae) II Mitt. Zool. Mus. Berl. 1997. Vol. 73. №2. P. 193-264.

103. Hieke F. Revision einiger Gruppen und neue Arten der Gattung Amara Bonelli, 1810 (Col., Carabidae)//Annales historico-naturales musei nationalis Hungarici. Budapest: 2000.T. 92. S. 41-143.

104. Hieke F. Neue Arten der Gattung Amara Bonelli 1810 (Coleoptera: Carabidae) // Linzer biol. Beitr., 2002. T. 34. No. 1. S. 619-720.

105. Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine // Bull.Soc. Vaund. Sei. Nat., 1902. Vol. 38. P. 69-130.

106. Neudecker C. Das Preferenzverhalten von Agonum assimile Payk. (Carabidae, Coleoptera) in Temperatur. Feuchtigkeits und Heligkeitsgradienten // Zool. J., 1974. Abt. 3. Bd. 101. No. 4. S. 609-627.

107. Niemela J.K., Spence J.R. Distribution of forest dwelling carabids (Coleoptera): spatial scale and the concept of communities // Ecography, 1994. Vol. 17. No. 2. P. 166-175.

108. Skuhravy V. Prispevek k bionomii polnich stervlikovitych (Coleoptera, Carabidae). In: Nakladatelstvi CAV/ Praha, 1959. S. 39-59.

109. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin-Heidelberg-New York, 1977. 367 p.

110. Wilson E.O. The diversity of life. Cambridge (USA): Belknap Press, Harv. Univ. Press, 1992. 424 p.

111. Zachariassen K.E. Physiology of cold toleranse in Insects // Physiol. Rev., 1985. Vol. 65. No. 4. P. 215-332.

Информация о работе

Иванов, Сергей Борисович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2007
ВАК 03.00.09

Диссертация

Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы