Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала"

?ГБ ОН

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ^ СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 598.2/.9:591.5+591.9

ЛИВАНОВ Станислав Гемрихович

пространственно-сремениал ОРГАНИЗАЦИЯ населения птиц природных и антропогенных ландшафтов среднего урала

оз. оо. 08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск— 1995

Работа выполнена в Институте си-тематики и экологии животных

Сибирского отделения Российской Академии Наук.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Ю. С, Равкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Г. Н. Симкин

кандидат биологических наук С. П. Гуреев

Ведущее учреждение: Институт охраны природы и заповедного дела Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов

Защита состоится « »_, _1995 г в /О_часов

на заседании Специлизированного совета К 003. 14. 01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан « ^ »________1995 г

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Специализированный совет по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН. Ученому секретарю.

Ученый секретарь Специализированного совета, ... доктор биологических наук /УР1 А. Ю. ХАРИТОНОВ.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В 1882 г. В. И. Вернадский (1989), оценив возможности воздействия человека на биосферу, поставил их в один ряд с геологическими силами. Последуют,ие 100 лет человечество в полной мере продемонстрировало справедливость этого утверждения. Во второй половине нашего столетия бы.го замечено, что долговременное сохранение масштабов и силы антропогенной трансформации природных б.югеосистем стало приводить к принципиальной смене пространственно-временной динамики нарушенных природных комплексов на значительных площадях (За-летаев, 1988). Осознание ускорившейся перестройки биогесс/.стем повлекло за собой ломку устоявшихся представлений, необходимость их ревизии и дальнейшего развития (Зимов, Чупрынин, 1992). Поэтому, разработка теории устойчивости биологических систем различного иерархического уровня на пороге третьего тысячелетия :тановится центральной научной и практической проблемой (Соко-пов, 1988). Созданию теории сейчас предшествует наиболее трудоемкий этап — оценка биологического разнообразия (Соколов и ПР.. 1992).

Антропогенная трансформация экосистем делает актуальной пе-эеоценку роли позвоночных в поддержании устойчивости естест-зенных и нарушенных сообществ. Это особенно касается птиц — ■руппы, составляющей в экосистемах, преимущественно, незначи-гельную долю по биомассе и трансформируемой энергии, но, в то ме время быстро реагирующей на изменения среды и, в пределах нашей страны таксономически и экологически самой разноообраз-чой среди позвоночных. Без выявления закономерностей, опреде-пяющих пространственную и временную неоднородность населения животных, в том числе птиц, невозможно установление их роли л места в поддержании устойчивости и функционировании биосфе-эы(.В1олс1е1, 1990). Кроме того, до сих пор явно ощущается недо-:таток множественного анализа факторов сргды, определяющих гтруктуру орнитокомплексов (РееЙоп, 1991). К этому следует добавить недооценку значимости сезонных биологических явлений и, :оответственно, слабую изученность годовых циклов различных сомпонентов биосферы, в том числе, населения птиц (Дольник, 1 986). Поэтому возрастает актуальность восполнения пробелов по оценке Регионального пространственного и сезонного разнообразия орни-окомплексов, а также выявления иерархии природных и антропо-енных факторов, определяющих его неоднородность.

До середины нашего столетия среднеуральское низхсгорье мало 1риолекало внимание орнитологов и до недавних пор орнитофау-тстическая изученность Среднего Урала была ниже среднего уроз-

ня по стране (Исаков, 1982). Ближе к середиие двадцатого века сбор информации по этому региону активизируется (Шварц, Павли-нин, Данилов, 1951; Данилов, 1958, 1966, 1969; Некрасов, 1979, 1986; Коровин, 1979, 1980, 1981, 1982; Некрасов, Ливаноз, 1985; и др.). Однако комплексной оценки пространственного и сезонного разнообразия населения птиц и выявления основного набора определяющих его природных и антропогенных факторов для провинции в целом до сих пор проведено не было- Это и определило цели и задачи настоящего исследования.

Цели и задачи. Цель работы сводится к выявлению особенностей пространственно-типологической и сезонной организации населения птиц и предполагает выполнение следующих задач.

1. Получение количественных и качественных характеристик орни-токомплексов природных и антропогенных местообитаний (от первобытных лесов до крупных городов). I

2. Разработку региональных эколого-географических классификаций видов по сходству их распределения и пребывания.

3. Выявление пространственной структуры и классификации населения птиц по I и II половинам лета и зиме.

4. Анализ межсезонной изменчивости пространственной неоднородности населения.

5. Выявление сезонно-территориальной структуры населения птиц по результатам круглогодичных учетов.

6. Выявление и количественную оценку сезонных аспектов населения птиц.

7. Типологическую классификацию внутригодовой динамики облика населения птиц.

8 Выявление иерархии структурообразующих природно-антро-погекных режимов.

Научная новизна диссертационного исследования. Впервые для Среднего Урала получены данные по обилию, распределению и пребыванию птиц в подавляющем большинстве природных и антропогенных ландшафтов. На количественной основе впервые составлены региональные пространственно^ типологические классификации орн,итокомплексов и видов по сходству их распределения "и пребывания. Сопоставление изменчивости населения птиц района ' работ и других регионов существенно дополнило общие представления о пространственной, неоднородности неселения птиц. На ¡примере шести круглогодично обследованных местообитаний показаны сезонно-территориальная неодйородно'сть и опоедоляюшие ее' факторы среды. Вперпме попуганы хяоя^тар

сезонной аспективчости неселечия птчи. Среднего Урала и проведено обобщение собственных и литературных данных по этой проблеме для гумидной и аридной зон. Впервые показаны типы внутри-годовой динамики облика населения птиц в разных местообитаниях.

Практическая значимость работы заключается в получении количественных характеристик распределения и пребывания птиц. Это позволяет прозести оценку современного разнообразия населения птиц и его возможных изменений по прогнозам трансформации среды. По собранным материалам /ложно выполнять расчеты по ущербу населению птиц от реализации хозяйственных проектов и проводить с этой части их экспертизу. Сведения по численности охотничье-промысловых птиц переданы з Государственную службу охотничьих ресурсов России. По материалам диссертации состав пены орнитологические картосхемы Висимского заповедника.

Апробация работы и п у б г/ и к а ц и и.

Материалы диссертации докладывались на 4-м совещании орнитологов Волжсчр-Уральского региона (Пермь, 1984); региональной научной конференции по горным экосистемам Урала и проблемам рационального 'природопользования (Ммссс, 1986); !Х Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986); на отчетных сессиях по исследованиям природы в заповедниках Урала (Кировград, 1987, 1988); региональной научней конференции по распространению и фауне птиц Урала (Оренбург, 1989); Всероссийской научной конференции по проблемам кадастр-т, экологии и охраны животного мира России (Воронеж, 1990); IV научной конференции орнитологов Сибири (Барнаул, 1991).

По теме диссертации опубликовано 12 работ. : ;

Структура и объе;м работы. Диссертация состоит ! из введения, 5 глаз, выводов и приложения. Обш.нй объем роботы—

:>45 машинописных стрениц, из них 153 Страницы текста. Диссерта- ,

-',ия иллюстрирована 18 рисунками и содержит 32 таблицы, 25 из «

которых вынесено в приложение. Список используемой литсрату- I эы включает 168 названий, в том числе 24 на иностранные языках.

, Ц ГЛАВА 1. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ :

Краткая природно-географнческая характеристика составлена по читературкым источника^ («Урал и Приуралье», 1968; Колесников', ' ¡969; Колесников, Зубарева, См'олоногое, 1973; Фирсова, 1977; «Длрин, 1988). 1

Места и сроки работ. Полевы работы проведены на тер-Э'ггории Свердловской области и охватывают период с декабря ¡932 по конец января 1988 г.. В пределах южнотеежных лесов Сред-

нсуральсной горной провинции обследовано 4 ключевых участка; /!сa — ил западном макросклоке (Пригородный район) и два — на вогточром (гсрог.а Взрхмхй я Нижний Тагил и их окрестности). Круглогодичные учеты проведены с декабря 1983 по ноябрь 1984 гг. на территории В«симского заповеднике: и его охранкой зоны (Пригородный район). В последующие годы птиц учитывали с 16 мая по 31 августа и с 16 января по 28 февраля. При этом, в 1986, исследования проведены в Пригородном районе, в г. Верхний Тагил и его окрестностях; с 1987—88 гг. — о г. Нижний Тагил и близ него. Для оценки влияния охоты на обилие и распределение тетеревиных с 18 сентября по 4 октября 1985 г. прозедены учеты рябчика, глухаря и тетереве на постоянном маршруте, включающем 13 км заказника и 12 км — охотугоций.

Методы исследований- Птиц учитывали на постоянных, но fie строго фиксированных маршрутах. Пересчет на площадь произведен по среднегрупповым дальностям обнаружения (Равнин, 1967). Для расчета обилия летящих особей вносилась поправка на скорость перемещения (P-авкин, Доброхотов, 1963). За каждые полмесяца з кока,ом из выделенных местообитаний суши с 16 мая по 31 августа (в 1984 г. с середины апреля по середину октября) с учетом проходили по 5 км. В остальные сезоны 1983—84 гг. протяженность маршрута за каждые полмесяца составляла не менее 10 км для каждого местообитания. В 1985—88 гг., в период с 16 января по 28 февраля, проведены разовые зимние учеты, протяженностью не менее 10 км каждый. Учеты птиц на водоемах и водотоках проведены с летнее гремя (с 16 мая по 31 августа). Протяженность маршрутов была не менее 10 км береговой линии за каждые полмесяца в каждом из водно-околоводных местообитаний.

Учеты тетеревиных осенью 1985 г. проведены по методике Ю. Н. Киселева (1978), основанной на расчетах относительных показателей обилия с введением поправочного коэффициента на дальность обнаружения.

Для расчета биомассы, принадлежности к трофическим группам и ярусного распределения использованы сведения из монографии «Птицы Советского Союза» (1951 — 1954).

Расчет количества энергии, трансформируемого населением птиц, произведен по формулам зависимости метаболизма от веса тела и температуры (Гаврилов, 1977). При описании численности и распределения птиц использована шкала баАных оценок А. П. Кузякина (1962). Названия птйцЬто «Каталогу птиц СССР» (Иванов, 1976). Типы фаун птиц приведены по Б. К. Штегману (1938).

При составлении классификаций видов, выявлении сезонных аспектов, пространственно-временной структуры и организации насе-

ленмя птиц использованы методы многомерного качественного факторного анализа (Куперштох, Трофимов, 1 974, 1975; Трофимов, 1976, 1978; Равкин и др., 1978; Ефимоз и др., 1978; Ефимов, Равкин, 1980; Трофимов, Равкин, 1930). Сходство-различие вариантов населения оценивалось с помощью коэффициента >Кз;:кара в модификации Р. Л. Наумова (1964), а распределения видов — с помощью нецентрмрованного коэффициента линейной корреляции.

Объем собранных материалов. Всего за время робот на маршрутах с учетом птиц пройдено 2559 км в 31 местообитании. В темнохвойно-таехсном ландшафте обследовано 8 местообитаний, в лесополевом — 4, в сосново-боровом — 4, в промышленном ландшафте крупных городов — 2, в селитебном — 8 и по всдко-околсводным сообществам имеются материалы учетов, проведенных в 5 водных местообитаниях.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ПРЕБЫВАНИЯ ВИДОВ

Основное предназначение раздела заключается в выделении групп видов со сходным пространственным распределением и временем пребывания. Результаты анализа сведены в классифакацион-ные схемы, составленные с помощью методов качественного факторного анализа. Всего в этом разделе анализируется четыре классификации. Три из них проведены по зеем имеющимся в выборке местообитаниям в среднем по ¡-ой, ¡¡-ой половинам лета и зиме, а по результатам круглогодичных учетов в шести местообитаниях составлена пространственно-временная классификация.

Пространственная неоднородность распределения видов. По сходству распределения 133 видов, встреченных в I половине лета, объединены в 6 типов преференции. Это птицы, предпочитающие: 1 — леса (зеленая пеночка, пухляк*); 2 — поймы малых рек (весничка, зяблик); 3 — вырубки (лесном кочек, садовая камышевка); 4 — сельскохозяйственные (открытые) местообитания (полевой лунь, полевей гк-зворонок); 5 — солчтеб-ные и промышленные местообитания (полевой и домовый воробьи); 6 — водоемы и их берега (чирок-свистунок, большой крох-гль).

Общий характер распределения 126 зидов со П половине лета преимущественно сохраняется: классификация зидов показала те же шесть типов преференции, что и в ! половине лета. Ме 1тГду тем, иерархическая структура типов во многом упрощена: могут не проявляться классы предпочтения, характерные для I половины лета; деление внутри большинства типов возможно лишь до подтипов. Стайность большей части птиц в это время и их послегнездо-вые перемещения снимают четкость пространственного предпочтения каждого вида.

• В скобках указано по два типичных представителя для каждой группы.

Пом о:али~с распределения 35 видов птиц, зарегистрированных с лммг'гй период, целесообразно выделить три типа предпочтения. Зго пт:-.цы, предпочитающие: 1 -— леса и вырубки (большой пестрый дятел, пухляк); 2 — сельскохозяйственные (открытые) местообитания (пуночка); 3 — селитебные местообитания (полевой и домовый соробьи). Итак, с зимнее время отсутствуют группы видов, тесно ссязан!!ых с поймами; нет вчдоз, специфичных для вырубок, и только один вид предпочитает открытые пространства — это пуночка, единично и нерегулярно зимующая.

Сопоставление классификаций показало, что в регионе наиболее стабильно по сезонам количество видов, свойственных населенным пуктсм и лесам. Группы птиц, предпочитающих поймы малых рек, открытые и водно-околоводные местообитания представлены только в летнее время. При этом, два последних типа включают в себя виды птиц, обитающих в регионе преимущественно в периоды их кочевок и пролета (видов, гнездящихся в Открытых и водно-околоводных местообитаниях меньшинство). СНецифика распределения птиц, обусловленная последствиями рубок леса, четче проявляется с I половине лета. ; ' '

I

П р о с т р а н с т в с н н о -/в р о, м сн'ная неоднородность распределения видов.: При составлении данной классификации с п,омощью программы качественной линейной аппроксимации (Равкин и др., 1978), .предварительно оценены вклады территориальных и сезонных отличий с неоднородность распределения и пребывания птиц. Результаты сопоставления показали, что объединением выделенных классов в три типа по наиболее значимым сезонным периодалл (весенне-летний, летне-осенний ^ поздне-осенне-зимний) объясняется 11 % . дисперсии коэффициентов сходства, а по пространственному предпочтению (птиц, предпочитающих леса, полуоткрытые и открытые местообитания и малые поселки)— 25%. Поэтому выявленные классы распределения и пребывания объединены в три типа по пространственнному предпочтению. Это птицы, предпочитающие: 1—леса; (зарянка, пухляк): 2—полуоткрытые и открытые местообитания (лесной конек, полевей жаворонок); 3 —мслыо полузаброшенные поселки (большая синица, домовый воробей). Такое доминирование факторов, связанных с пространственной неоднородностью, не является региональной особенностью Среднего Урала я свойственно для северной | лесостепи Прчобья (Цыбулин, 1985) и пустынь Туркмении (Козлов 1988). От| лесостепи и пустынь Средний Урал отличают самые низкие долр и количество птиц, обитающих в регионе только во внегнездосос, особенно в зимнее, время, что отражено в приведенной пространственно-временной классификации видов южной тайги Среднего Урала, где

ни в одном из типов практически не представлены виды, предпочитающие те или иные местообитания в зимний период.

глава. 3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ населения ПТИ?4 3.1. Первая половина лета

Пространственн о-т ипологическая структура населения птиц южной тайги Среднего Урала в I половине лета представима в вме графа, состоящего из 16 классов орнч-токомплексов, ориентированных по семи преобладающим трендам. Основные пространственные изменения в населении птиц преимущественно определяются увеличениелл облесенности, застроеннссти и обводненности местообитаний; усилением промышленного воздействия, нарастанием влияния окружающего ландшафта по мере обеднения м^тообитаний, увеличением температуры воды в водоемах и усилением антропогенного воздействия. Информативность полученных представлений учитывает 75% дисперсии коэффициентов сходства орнитокомплексов.

Количественная характеристика населения птиц. По близости облика в I половине лета целесообразно выделить пять типов орнитокомлексов.

1 — облесенных местообитаний, характерный для лесов, полуоткрытых местообитаний и свежих вырубок, 2 — открытых местообитаний, свойственный для сенокосов, полей и малых полузаброшенных поселков, 3 — селитебных местообитаний, присущий крупным поселкам и селитебной застройке городов, 4 — неселитебных местообитаний крупных городов, характерный для разрабатываемых карьеров, промышленной зоны и прудов в центре крупных городов, 5 — водных местообитаний, свойственный малым рекам, различным прудам и гидрозолоотвалам на ранних этапах.

Сопоставление видового и фонового богатства, суммарных показателей обилия, биомассы и трансформируемой энергии, доминирующих по этим показателям видов, распределения птиц по ярусам, состава потребляемых кормов и фаунистического состава различных типов, классов и вариантов населения птиц позволило выявить следующее.

Наиболее разнообразен по общему числу видоз (видовому богатству), составляющих различные варианты, тип населения птиц облесенных местообитаний (108 зидов) и на 28—35% видов меньше —в селитебных и открытых. Наиболее бедно население неселитебных городских и водных местообитаний (по 32 вида). Изменения среднего числа видов, формирующего орнмтокомплексы разных типов и их общего числа почти одинаковы и позтодлу здесь не рассматриваются. Тенденции изменений орнитокомплексоз по количес-

тву оидсв и их облика с целом не совпадают. Нарастание отличий в сблккз ¡населения разнонаправленно идет по таким градиентом среды (сяк облесенности, застроонмость и т. п., а видовое богатство увеличивается с усложнением мозсич^ости и ярусной структуры местообитаний. В связи с особенностями освоения и использования природных ресурсов (например: заготовка древесного угля и дре-еэспны, р.~зрг.ботка полезных ископаемых) б регионе преобладают мозаичные местообитания. Снижение числе фоновых видов и их относительного количества в местообитаниях с одинаковой сложностью структуры растительного покрова определяется уменьшением ресурса и разнообразия кормов, а при разной сложности — снижением кормообеспеченности и упрощением структуры местообитаний.

Увеличение суммарного обилия в общем виде совпадает с ростом кормообеспеченности. Так, на уровне типов увеличение суммарного обилия идет от наиболее бедных водных местообитаний (65 особей/кв. км) к неселитебным городским (156), далее к открытым (275), г'атем к облесенным (516) и достигает максимума в наиболее кормных селитебных местообитаниях (2158 особей/кв. км).

В облесснкых местообитаниях увеличение ресурса доступных кормов и, соответственно, суммарного обилия птиц сопряжено как с увеличением возрастало предклима.чсозых стадий) древесных насаждений, так и с усложнением структуры растительного покрова. Плотность населения в этом типе нарастает от свежих сырубок и перестойных пихтово-еловых и осиново-березовых лесов к остальным спелым и приспевающим лесам и достигает максимума в приречных полуоткрытых местообитаниях (зарастающих дражных отвалах). Повышение суммарного обилия птиц в открытых местообитаниях происходит преимущественно за счет мозаичпости и в отдельных случаях усложнения ярусной структуры, и идет от полей к сенокосам и затем к малым полузаброшенным поселкам. Возможно, что в таких местообитаниях знАчимость кормности для птиц ниже, чем разнообразие среды.

Ресурс кормов с селитебных местообитаниях наиболее теснс связен со степенью урбанизации, что и обусловливает рост суммарного обилия птиц от участков одноэтажной застройки к районам старой многоэтажной застройки крупных городов. Иногда и здесь бывает более значимо увеличение мозаичности и влияние окружающего ландшафта. Примером этому служит население птиц коллективных садов, суммарное обилие в которых выше чем в среднем пс участкам многоэтажной застройки городов. Увеличение суммарно го обилия населения птиц неселитебных городских местообитание совпадает с усложнением их вертикальной структуры, а водных ор-

нитокомплексов — с увеличением протяженности береговой линии на единицу площади водного зеркала.

Пространственная динамика суммарной биомассы н трансформируемой энергии, как правило, повторяет неоднородность суммарного обилия. При этом, связь энергетических показателей птиц с ко-тичеством доступных кормов четче выражена, чем для суммарной эиомассы. Причины в том, что неоднородность как суммарных по-:азателей обилия, так и трансформируемой энергии определяется ¡зменчивостью значительного числа видов, а значит зависит от большого числа параметров местообитаний. В то время, как вели-нина суммарной биомассы в каждом из местообитаний обусловлена преимущественно численностью не более чем 2—3 видов. I ¡-зибо-тзе значимы из них в целом по району кряква, глухарь, рябчик, ¡ерпыш, озерная чайка, сизый голубь, вяхирь и серая ворона. Вслед-:твие этого, различия в общей биомассе зависят от наличия вклю-¡ений, благоприятных для некоторых из этих видов. Крупные виды 1тиц кроме того в большей степени, реагируют на присутствие че-ювека.

Пространственная изменчивость потребляемых птицами кормоп, :х ярусного распределения и фауиистического состава орнитоком-1лексов связана с изменением тех же факторов среды, которые оп-эеделяют облик населения птиц с целом.

3.2. Вторая полошена пета

Пространственн о-т ипологичсская I: т р1 у к т у> а населения птиц П половины лета и ¡-ой во многом сов-¡гдгют и определяются теми же факторами среды. Основные осо-¡енности заключаются в следующем. Изменения в лесном тппэ наследия, в отличие от I половины лета, обусловлены больше еоз->астом древесных насаждений, чем составом лесообразующих по-юд. Орнитокомплексы свежих вырубок, сенокосов, полей, л\алых юлузаброшенных поселков, разрабатываемы/, карьеров, промыш-юнной зоны и прудов в центре крупных городоз при относительно :лабых связях становятся гораздо ближе друг к другу, нежели к ¡стальной совокупности. Это объясняется двумя встречными процессами: обеднением сенокосов, вследствие выкоса, и послегнездо-!ым перераспределением видов. На своеобразие население райо-юв селитебной застройки больше влияет усиление урбанизации в ;елом, а не собственно этажности как в I половине лета. Описанные |редставления учитывают 60% дисперсии коэффициентов сходства аселения птиц.

Количественная характеристика населе-I и я птиц. По сходству орнитокомплексос выделено четыре типа

населения следующих местообитаний: 1 — облесенных; 2 — открытых; 3 — селитебных; 4 — водных.

Таким образом, в сравнении с I половиной лета, видовое богатство и относительное число редких видов преимущественно снижаются, хотя в целом характер пространственно-типологических отличий в населении птиц и причин, их вызывающих, в основном сохраняются. Суммарные показатели обилия, биомассы и биоэнергетик)/ в облесенных и селитебных местообитаниях несколько возрастают (в среднем по типам до 1,7 раза), оставаясь почти неизменными в открытых и водных сообществах. Так же, как и в I половине лета, е местообитаниях, подвергающихся большему антропогенному прессу, обитает меньшее число видов, чем в более сохранившихся формациях. Во II половине лета еще теснее связь между увеличением суммарных показателей обилия, биомассы и трансформируемой энергии и количества доступных кормов. Пространственные отличия в потребляемых кормах, ярусном распределении и фаунисти-ческом составе орнитокомплексов, как и в предыдущий период, дифференцируются по физиономическому облику местообитаний и, как правило, совпадают с изменениями населения птиц в целом.

3.3. Зима

Пространствен о-т ипологическая структура населения птиц. В зимний период по градиенту облесен-ности резко усиливаются отличия населения птиц свежих вырубок, полей, сенокосов и разрабатываемых карьеров от орнитокомплексов облесенных местообитаний. По градиенту застроенности —всех вышеперечисленных сообществ от населения поселков и городов. Влияние окружающего ландшафта преобладает в формировании орнитокомплексов открытых местообитаний и достигает максимума при наименьшей доле кустарников и деревьев. В целом основной тренд в населении совпадает с нарастанием антропогенного влияния. Информативность представленной схемы учитывает 74% дисперсии коэффициентов сходства.

Количественная характеристика населения птиц. Для зимнего периода выделено три типа орнитокомплексов, свойственных местообитаниям: 1 — облесенным; 2 — открытым; 3 — застроенным.

Таким образом, к особенностям пространственной неоднородности населения птиц б зимнее время следует отнести резкое усиление дискретности отличий между орнитокомплексами облесенных, застроенных и открытых местообитаний. В этот период суммарные показатели повсеместно снижаются. В наименьшей степени это выражено в застроенных местообитаниях и в наибольшей — в

открытых, для которых снижение отдельных значений по сравнению с летним периодом может достигать 40 крат. Крайняя бедность и неустойчивость населения открытых местообитаний приводит к очень низкому внутригрупповому сходству. Общность внутри типоз орнитокомплексов облесенных и застроенных территорий на этом Фоне, напротив, повышается.

Сопоставление пространственной неоднородности орнитокомплексов южной тайги Среднего Урала, Русской и Западно-Сибирской равнин, гор юга Сибири и Средней Азии показало, что факторная ориентация структурного графа населения птиц Среднего Урал:! ближе не к горным, а к равнинным вариантам.

По соотношению видов и особей, относящихся к разным фауии-стическим типам, состав населения уральской южной тайги занимает промежуточное положение между европейскими и западносибирскими вариантами. К такому >:се результату приводит и сравнение состава доминирующ,их видов. Долготные изменения других основных показателей орнитокомплексов в местообитаниях-аналогах в целом почти не выражены вплоть до Средней Сибири, где снижение суммарного обилия, биомассы и трансформируемой птицами энергии уже достаточно заметно. Реакция птиц на усиление континентальности преимущественно выражается в меридиональной смене облика населения (частичной смене состава и, особенно, в изменении соотношения видов). Надо сказать, что различия в продолжительности, формах и степени антропогенного воздействия с Европе, на Урале и в Сибири весьма усложняют выявление меридиональных изменений облика населения птиц. При этом, весьма вероятно, что современные отличия в населении птиц в основном и обусловлены вышеперечисленными различиями в освоении этих регионов.

глава. 4. пространств5нио-вр5мин!'!ая динамика населения птиц

Пространстве нн о-в ременная структура населения птиц выявлена для 144 вариантов населения шести круглогодично обследованных местообитаний. В целом граф четко разделяется на две половины: население птиц холодного и теплого времени года. Кроме того, на уровне общих тенденций пространственно-временная неоднородность населения птиц южной тайги Среднего Урала определяется нарастанием сезонных изменений среды по мере снижения облесенности и застроенности, а также увеличением пространственно-временных отличий орнитокомплексов с усилением антропогенного воздействия.

Сезонные аспекты населения птиц. Большинство выявленных в разных местообитаниях границ сезонных аспектов близки. Это позволяет выделить для всех местообитаний общие сезонные периоды:

1 — относительной зимней стабилизации (начало декабря — середина февраля).

2 — предвесенних кочевок и начала прилета (середина февраля

— середина апреля).

3 — гнездования на фоне местных и миграционных перемещений (середина апреля — середина июля).

4 — послегнездовых местных кочевок и начала отлета (середина июля — середина сентября).

6 — окончание пролета и предзимних кочевок (середина октября

— конец ноября).

Количественная характеристика сезонных аспектов включает сведения по изменениям, определившим выделение сезонных аспэктоа, и по каждому из них.

В и у т р и г о д о в а я динамика населения птиц. На Среднем Урала, как и в подтаежных смешанных лесах Подмосковья, летние и зимние варианты населения пт.чц существенно менее сходны между собой, чем весенние с осенними (Равкин Е., 1985). Тем не менее можно выделить четыре типа внутригодовой динамики облика населения птиц. Первый условно назван эллипсовидным, йн характерен для населения птиц пихтово-еловых лесов и очень близок годичному циклу смены облика орнитокомплексов смешанных лесов Подмосковья.

По конфигурации замкнутой кривой второй тип можно назвать «э в г л с н о з и д н ы м». По сути этот тип представляет собой эллипс и отходящую от него цепочку последовательно отличающихся ОрНИток омплексов глубокой зимы (необязательно в хронологическом порядке). Такой годичный цикл смены облика был присущ населению птиц осиново-березовых лесов и сенокосов с перелесками и связан с резким снижением в них суммарного обилия птиц глубокой зимой при относительной стабильности состава видов.

Годичный цикл с крайне нестабильным населением глубокой зимой и в раннее предвесенье свойственен свежим вырубкам по тем-нохсой-:о-мслколистЕенным лесам. Он представляет из себя как бы перекрученный эллипс и в целом по форме кривой напоминает положенную набок цифру «8». Этот тип динамики облика назван гантслевидным.

Последний тип динамики получил название каплевидного; он свойствен населению птиц малых полузаброшенных поселков.

Клинообразное отклонение от окружности вызпако преимущественно нарастанием в населении птиц поселков доли сквориа от начала апреля к концу июня и его последующим исчезновением из этого местообитания к июлю.

* л-

Прч всех природно-географических особенностях регионов пространственно-временная структура населения птиц южной тай-и Среднего Урала принципиально сходна со структурой населения птиц северной лесостепи Приобья (Цыбулин, 1935) и тугаев дол к и рек Мургзба и Теджена (Козлов А., 1988). Во всех трох регионах внутригодовая устойчивость облика орнитокомплексоз снижается от населенных пунктов и лесов к полуоткрытым и открытым местообитаниям. Внутригодовая стабильность населения птиц лесчмх местообитаний нарастает от зоны пустынь к лесостепи и достигает максимума в южной тайге. Это объясняется тем, что в южной тайге Среднего Урала в течение всего года сохраняется относительно высокий (хотя и снижающийся в зимнее время) уровень численности постоянно живущих видов, а смена аспектов населения теплого и холодного периодов года в основном определяется наличием, или отсутствиел\ гнездящихся перелетных птиц. В лесостепной и тем более в пустынной зоне усиление межсезонных отличий населения лесных местообитаний обусловлено различием доли пролетных и зимующих видов.

По сходству внутригодооой аспектисности населения птиц мозкчо выделить две группы регионов. Первую из них составляет юг лесной и север лесостепной зоны, вторую — пустынная зоио. Отличия мо:н-ду ними заключаются не только в разных сроках смены периодов, но и в самом характере аспективности. Более высокое количество сегопных аспектов в пустынной зс"о определяется слоз::ным сочетанием сезонной динамики численности местных гнездяш,ихся птиц и видов, обитающих там во вчегнездовое время (но пролете, во время кочевок, на зимовке). Эти/ли же причинами объясняется и низкое мезкеезонное сходство вариантов населения птиц. Вполне понятно, что к северу число видов, населяющих регионы только ро внегнездозое время, и их значимость в орнитокомплексе.х снижаются. В результате только зимние орнитокомплексы очень резко отличаются от остальной совокупности вариантов.

Уральскую южную тайгу, и подтаежные леса Подмосковья, от северной лесостепи в целом отличает большее количество летне-осенних аспектов населения птиц. Видимо на юге лесной зоны дискретность волн осенних миграций выражена сильнее, чем не севере лесостепи. Тем не менее, при общей близости границ аспектов, приходящихся на середину сентября—ноябрь, в южнотаежных и под-

таожных лесах наблюдаются отличия в значимости границ. Например, наиболее значимая осенняя граница сезонных аспектов населения птиц в южнотаежных лесах Среднего Урала проходит в середине сентября (окончание глубокой осени и начало предзимья). В подтаежных лесах Подмосковья самые значительные изменения приходятся на II половину октября, также совпадая с окончанием глубокой осени, заканчивающейся там на месяц позже, чем в южной тпйгэ.

Оценить долготные отличия внутригодовой изменчивости облиго населения птиц сложнее. Нарастание континентальности климата видимо усиливает асинхронность внутригодовой изменчивости облика населения птиц и общего хода развития природы. На первый взгляд это логично и вроде бы подтверждается проведенными исследованиями. Действительно, выделенные границы 11 сезонных аспектов населения птиц подмосковных смешанных лесов (область умеренного климата) близки сред немноголетним границам фенологических сезонов и субсезонов (Рав-кин Е., 1985). С. М. Цыбулиным (1985) для северной лесостепи При-обья (область резко континентального климата), напротив, показано смещение границ аспектов населения по отношению к с р е д-н е многолетним феносезонам. Для южной тайги Среднего Урал--; (область умеренно-континентального клидлата) про-содсно сопоставление границ аспектов и Фенологических сезонов и субсезонов в год проведения круглогодичны;; учетов, которое также показало асинхронность этих циклов. Л\о;:?ду тем, в лесах Подмосковья, Среднего Урала и Приобья самая значительная из весенних границ аспектов населения и, судя по Подмосковью и Прмобыо, почти не флуктуирующая по годам, приходится на середину апреля. Она во всех трех регионах в большей кл:< меньшей степени, но запаздывает по отношению к началу фенологической весны. При этом, в Подмосковье эта граница приходится но начало оживления весны, а на Урале фенологически раньше — на середину первовесенья. Самая значимая осенняя граница (м тоже, судя по Подмосковью, очень устойчивая по календарным срокам) в Подмосковье и на Среднем Урале упреждает окончание осени, совпадая с окончанием одного из осенних субсезонов — глубокой осени.

Итак, самые значительные изменяя в облике населения птиц юге бореельных областей наступают со смещением по отношению к феносезонам. Выявленные Е. С. Равкиным для смешанных лесос Подмосковья границы весенних аспектов, близкие началу и ход} • ре?в:1Т1-л весны, предшествуют самой значимой весенней границе только ::ро:-;олсг::ческн. Они устойчивы по срокам в разные годы

о по сила проявления слабее, поэтому их выявление можсг быть бусловлено большей дробностью проведенных исследований. В то эзмя, ч-сак, разрешающая способность учетов, выполненных на Уре-

2 и в Приобье с меньшей дробнбстью, могла не лоззолить отра-<ть эти периоды. Большинство Других (позднеоесенних, летних и аннеосеннцх) границ аспектов населения птиц смешанных лсссз одмосковья в разные годы могут значительно в-зрьировать по сроим. Из этого следует, что утверждать о долготной изменчивости в эвпаденми или! несовпадении границ сезонных аспектов и фекопе-иодоз, как годовых, так и среднемноголетних, видимо, преждеврс-енно. С уверенностью можно говорить лишь о самом характере :пектизности и собственно о количестве основных аспектов насо-ення, которые как показали исследования, в достаточной мереус->йчивы и законодлерны.

Для Среднеуральского низкогорья характерна длинная неуст.ой-1вая весна с частыми снегопадами и метелями. Резкие похолода-чя, вплоть до заморозков, возможны и в начале фенологического эта. Такие прйродно-климатическме особенности накладывают от-зчаток на динамику облика населения птиц, приводя его в не;(славленной пульсирующей изменчивости и, как следствие, к слабой ифференциаЦии периода относительной летней стабилизации. На авнинах, как в Подмосковье, так и в Приобье аспект отмосчтопь-эй летней стабилизации (именуемой разными авторами как период :ездозания и вылета молодых или период I половины лета) вырасти в населении четче.

Количество сезонных аспектов населения птиц в малых полузо-зошснных поселках южной тайги Среднего Урала и природных сстообитаниях одинаково, а их границы| близки и в большинство юем совпадают по значимости. Так, граница, проходящая в сере-^не апреля едина для орнитокомплексов всех обследованных мос-»обитаний м наиболее значима в годовом цикле. ГрениЦа сходных гпектов населения птиц природных и селитебных местообитаний овссибкрско^о Академгородка может различаться по срокам н<1 се недели (начало — середина апреля), но в средкелл приходится а середину апреля и наиболее значима (Цыбулнн, 1985). Количест-

3 выделяемых для населения птиц периодов на Среднем Урале и

Приобской лесостепи совпадает. В то же время внутригодовая

зменчивость ¡населения птиц собственно г. Новосибирска (Коз-эв Н., 1988) имеет свои специфические черты. Во-первых, заметны гличия в значимости границ, т. к. переход к весеннэму облику глеиия пткц|в различных городских местообитаниях обозначен зеимуществеНно лишь четвертой по значимости границей. Во-вто-ых, намечается тенденция к снижению количества сезонных аспок-эв: в трех из шести обследованных местообитаниях деление ссз-

можно лишь на пять, а не на шесть аспектов. Это по^ерждается иг. следованиями Е. С. Равкина (1991, 1993), который на материала учетов в Московских лесопарках и Подмосковных смешанных леса показал снижение количества сезонных аспектов в городских об лесенных местообитаниях. Постоянное и достаточное количеств* ''ормов антропогенного происхождения и благоприятный мезокли м?т видимо создают условия для большей внутригодовой стабиль ности и континуальности смены облика населения птиц крупных гс родоз. При этом, по мере нарастания степени урбанизации, ее влия нне может сказываться на характере аспективности не только орни т о к с м п л с к с о в селитебных, ко и природных местообитаний, располо :-хен;;ых среди антропогенных ландшафтов.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-временная ОРГАНИЗАЦИЯ

НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Иерархия природн о-а нтропогенных ре ж и м о в, определяющих структуру н а с е л е н и п т и ц. Территориальная неоднородность населения птиц в I поло вике лота на 90% объясняется тремя наборами из 27 природно- ан тропегокны?! режимов. Наибольшее значение имеет облесенност мсстооЗитс;-::-й. Ландшафтная принадлежность облесенных месте обитаний и со реет лесов проявляются только после снятия влия '•;;<я сблосси;-юстн. Почти столь же высока значимость распашки ссно::ошпн.'я. Зс.стройка и тип ее в среднем менее значимы. Обвод яснчость территории также определяет лишь отличие каждого и кзрнг.нтос населения птиц водно-околоводных сообществ от орни токомчлексос суши.

И^мснччрость гаселакия птиц во половине лета объяснена трс мя ксборамх иг. 31 прнродно-антропогенкого режима. Ииформатив кость получпмных представлений почти не уступает таковой для I пс ловимы лет;1 (89р/0). Особенности формирования облика населени птку. б этот период заключаются в усилении влияния облесенност :•; застрсг.'!:!.ости. В это время года снижается сходство населени птиц нолоюй и незастроенной суши и становятся наиболее выра ;:гс:-"-'ь!м!: отлхчяя режимов, связанные с характером зкеплуатаци территорий.

Дифференциация орнитокомплаксов в зимнее время обусловле на, преимущественно, тремя наборами из 26 режимов, сочетани которых учитывает 87% дисперсии населения. В целом, наборы ре жимов близки к таковым для ¡! половины лета. Наиболее заметт отличия с иерархии режимов застроенных территорий. Общност зимних ср.нггокомплексов застроенных местообитаний даже не а;сль;;с ЕЫШ2, чем ео ¡1 половине лета, и их изменчивость преиму щеспюмно определяют размеры населенных пунктов.

Реакция населения птиц на разные ф о р-л ы хозяйственной деятельности. Анализ послед-:твий лесоэксплуатации, распашки, сенокошения, жилищного и промышленного строительства, горнодобывающей промышленности, чскусственного обводнения и охоты показал, что промежуточный "лежду европейским и западно-сибирским облик уральских южко-■аежных орнитокомплексов зональных местообитаний определяет-:я ие столько географическим положением региона, сколько промежуточным состоянием по истории его освоения человеком.

* -к -к

Таким образом, пространственно-временная организация населения птиц южной тайги Среднеуральского низкогорья в основном :охрекяет равнинные подзональные черты. Выявленные провинциальные особенности обусловлены, преимущественно, геоморфологической спецификой (отсутствием крупных рек и болот, невыра-жениостьга речных долин и т. п.) и хозяйственного освоения (например: добычей полезных ископаемых). Впрочем, говорить о природном своеобразии достаточно сложно, т. к. на Среднем Урале, как и на Южном (Ильичев, Фомин, 1988), современная пространственная неоднородность населения птиц во многом определяется антропогенной трансформацией среды. Специфичность роли хозяй-стремного освоения Среднего Урала в том, что антропогенные преобразования изначально в значительной мере повысили типологическое разнообразие ландшафтов этой исходно довольно однородной географической провинции. Соответственно повысилось разнообразие орнитокомплексов и весьма вероятно (по крайней мере на первых этапах освоения) видовое богатство.

К настоящему времени сходная история освоения, формы антропогенного воздействия и, особенно, явная переэксплуатация природных ресурсов сблизили эти уральские провинции по тенденциям пространственно-временных изменений населения птиц. Отмеченная В. Д. Ильичевым и В. Е. Фоминым (1988) для Южного Урала тривиализация фауны равным образом характерна и для Среднего Урала. Она выражается в возрастании численности широко-распространенных массовых и в выпадении из орнитокомплексов редких видоз. Так же, как и на Южном, на Среднем Урале велики фаумм-стические контрасты между природными и антропогенными ландшафтами и увеличивается число видов, вовлекаемых в сферу контактов с человеком.

ВЫВОДЫ

1. Региональные особенности населения птиц южной тайги Среднего Урала заключаются в большей степени в изменении соотношения обилия широкораспространенных по подзоне видов, нежели с

гмснс их состава. Пространственно-типологические отличия плотности населения, суммарной биомассы и трансформируемой птицами энергии с южной тайге Среднего Урала и на примыкающих к ному рс.внинех почти не выражены.

2. Вследствие небольших абсолютных высот местности'простран-с.тв-нно-типологичэасая структура населения птиц Среднего Урала нос!пре:¡мущестзенно, равнинный характер.

3. В 1-й половине лета моп!но Выделить 5 типов населения птиц (облесенных, открытых, -Селитебных, иеселктебных городских и вод-го-околоводных местообитаний). Во 11-ой половине лета -г- 4 типа (население птиц неселитебных городских и открытых местообитаний образуют единый тип). Для зимнего периода характерно 3 типа ор-гитокомплсксоп (облесенных, открытых и застроенных местообитаний). Таким образом, разнообразие населения уменьшается с уменьшением топлообеспеченности.

4. Пространственная неоднородность территории Среднего Урала в большей степени объясняет особенности распределения и пребывания птиц, чем сезонные излленения развития природы. То же про-слежчоастся с северной лесостепи Приобья и в тугаях пустынь Туркменистана. Ог лесостепи и, тем более, от пустынь южную тайгу Среднего Урала отличают самые низкие доля и количество птиц, обитающих в регионе в зимнее время.

5. В южной тайге Среднего Урала, северной лесостепи Приобья и тугаях пустычь Туркменистана, внутригодовая устойчивость облика орк::токомгшс/сов снижается от населенных пунктов и лесов к полуоткрыть^.* ¡--./открытым местообитаниям. Внутригодовая близость облога лесных орнитокюмплексов снижается от южной тайги к тугаям пусты!:ь, поскольку на Урале обилие оседлых видов сравнительно высоч© и смена аспектов насоланяя определяется гнездящемуся перелетными видами. В лесостепи и, особенно, в тугаях доля зндоз, обитающих бо внегнездозое вредля (кочующих, пролетных, зимующих), значительно выше, что и обусловливает усиление межсезонных отличий населения птиц.

с. По характеру сезонной изменчивости населения птиц, орнито-ис/лппексы юга бораальных растительных областей и пустынной зо-ш огл -.чаются сроками смены периодов. Кроме того, орнитоком-■лексам тугаев свойственна большая внутригодовая дифференциа-н

7. По конфигурации годичных циклов в разных местообитаниях южной тайги Среднего Урала выделяется 4 типа вкутригодовой динамики ор,-./л окомплепсов. «Эллипсовидный» — отражающий боль-и у;э близость сесскних вариантов к осенним, нежели летних к зимним, при относительной стабильности последних (пихтово-еловые

еса). «Ззгленовидный» тип представляет из себя эллипс и последовательно отходящую от него цепочку зимних вариантов, отличаю-> |,ихся относительно стабильным видовым составом при резком сни-:ении обилия птиц (осиново-березовые леса и сенокосы с переле-<ами). «Гантелезидный» тип представляет из себя два пр»мыкаю-'их друг другу эллипса изменений' орнитокомплексов теплого пе-иода и зимы, где последние крайне бедны и слабо сходны между эбой (сзежие вырубки). «Каплевидный» тип отражает кругообраз-ую изменчивость вариантов с выклиниванием орнитокомплексов —июня, за счет резкого увеличения, доли скворца (малые по-элки).

8. Современное разнообразие ландшафтов и орнитокомплексов 5жной тайги Среднего Урала в основном сформировалось в ре-ультате хозяйственной деятельности. Переходный (между езро-ейским и> западно-сибирским) облик населения птиц в большей тепсни обусловвен «промежуточной» продолжительностью и ин-енсивностью освоения Среднего Урала, чем его природными осо-енностями. '

СПИСОК

"работ, опубликованных по теме диссертации

1. О численности серого журавля в Висимском заповеднике // )тражение достижений орнитологической науки в учебном про-ессе средних школ и ВУЗов и народном хозяйстве. Тез. докл.'4 ювещания орнитологов Волжско-Уральского региона. — Пермь, 934. — С.' 113. ' г

2. Орнитофауна Висимского заповедника // Структура и динамка биогеоценозов Урала. — Свердловск, 1985. — С. 100—107 в соавторстве с Е. С. Некрасовым),

3. Влияние охоты на численность тетеревиных Среднего Урала // орные экосистемы Урала и проблемы рационального природо-ользования: Информационные материалы. — Свердловск, 1986. — :. 37.

4. Сезонная динамика птиц южной тайги Среднего Урала '// Изу-ение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. Юкл. I Съезда Всесоюз. орнитол. общ-ва и !Х Всесоюз. орнитол. онф. — Л;, 1986. — С. 24—25. ' ;

5. Внутригодовые колебания численности пухляка и зяблика в юж-юй тайге Среднего Урала // Исследования природы в заповедни-:эх Урала. Висимский заповедник: Информационные материалы. — ¡вердловск, 1987. — С. 28—31. ,

6. О находке степного конька на Среднем Урале // Орнитология. _ М ■ МГУ 1987 — Дмп 11 _ г 1 я*;.

7. Встречи европейских подвидов теньковки на Среднем Урале / Распространение и фауна птиц Урала. Материалы к регионально конференции (краткие сообщения). — Оренбург, 1989. — С. 17.

8. Встречи пеночки-трещотки и таловки в пределах южной тайг Среднего Урала // Там же. — С. 17.

9. Пространственно-временная организация населения птиц юн ной тайги Среднего Урала // Исследования природы в заповеди ках Урала. Висимский заповедник: Информационные материалы. -Свердловск, 1990. — С. 22—25.

10. Состояние населения птиц южнотаежного Среднеуралья / Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира Россш Тез. Всероссийской научн. конф. — Воронеж, 1990. — С. 88—89.

11. Особенности распределения птиц в южной тайге Среднег Урала // Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. к конф.-Барнаул, 1991, — С. 128—130.

12. Spatio-temporal organization of bird communities in the southern taiga of the Middle Ural // 12th Internado nal con ference of 1BCC and EOAC. Bird Numbe rs 1 992 / Prog ram and Abst racts. 14—18 September, Noordwijke rhout, The Netherlands.

— Noordwijke rhout. — 1992 — P. 105.