Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-временная организация лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры"
На правах рукописи
МАРКИНА ТАТЬЯНА АНАТОЛЬЕВНА
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮГО-ВОСТОКА МЕЩЕРЫ
Специальность 03.02.08-экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
О 5 СЕН 2013 005532631
Москва 2013
005532631
Диссертационная работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор,
заслуженный деятель науки и техники РФ, Еськов Евгений Константинович
Официальные оппоненты: Жигарев Игорь Александрович,
доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет», заведующий кафедрой зоологии и экологии
Шефтель Борис Ильич, кандидат биологических наук, доцент, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова» РАН, старший научный сотрудник
Ведущая организация: ФГБУ «Всероссийский научно-
исследовательский институт охраны природы»
Защита состоится 24 сентября 2013 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д220.056.01 в ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, Балашиха, ул. Ю. Фучика, д.1.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»
Автореферат разослан •<?/ августа 2013 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Сойнова Ольга Леонидовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В важнейшие задачи современной экологии входит изучение сообществ животных и факторов, влияющих на их состав, состояние, пространственное распределение и устойчивость. Проведение этих исследований в Рязанской Мещере обуславливается ее географическим положением, высоким разнообразием и мозаичностью растительных ассоциаций, которые, как правило, невелики по площади и часто сменяются, переплетаясь между собой, что связано с разнообразием рельефа, почвенного покрова и режимов увлажнения (Карпович, 1962; Анненская и др., 19S3; Мамай и др., 2005). Для юго-востока Рязанской Мещеры, где находится Окский заповедник и проводились исследования, особую роль играют половодья и осенне-зимние паводки (Бородин, 1951; Зыкова, Зыков, 1967; Кудряшова, Кудряшов, 1988; Влияние гидрологического режима..., 1999; Онуфреня, 1999,2005).
В связи с изложенным актуальным является изучение зооценозов, формирующихся в специфических условиях на участках с разными режимами увлажнения, и их ответных реакций на происходящие изменения экологической ситуации. В Рязанской Мещере особого внимания заслуживает' изучение представителей отрядов Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectívora Bowdich, 1821). Им принадлежит важная роль в воздействии на растительность и почвообразование, а также участие в трофических цепях наземных и воздушных хищников, распространении и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных и др. (Зыков, Карташов, 1960; Ковалевский, 1969; Бернштейн и др. 2004 и др.). Немаловажное значение имеет и то, что указанные группы животных благодаря широкому распространению, высокой численности, пластичности пространственной структуры и повышенной чувствительности к изменениям окружающей обстановки могут выступать в качестве модельной группы, используемой для мониторинга среды их обитания - индикатора динамики условий среды, в которой они обитают (Шварц и др., 1992; Щипанов, 1991; Гашев, 2000; Мухачева и др., 2009 и др.). Особую актуальность приобретают результаты длительных стационарных наблюдений за биологическими модельными объектами, которые выполняются на охраняемых территориях (Кошкина, 1966; Пузаченко, Власов, 2000; Пузаченко, Пузаченко, 2001; Катаев, Кошкина, 2003; Окулова, Катаев, 2003; Ушаков, 2007; Бобрецов, 2009 и др.).
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей пространственного размещения и структурной организации лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав, пространственное распределение видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в разные сезоны года;
2. Провести сравнительный анализ особенностей видового и структурного разнообразия сообществ населения мелких млекопитающих различных местообитаний;
3. Исследовать межсезонную и многолетнюю динамику сообществ;
4. Выявить степень влияния различных факторов на динамику численности и структуру населения мелких млекопитающих.
Научная новизна исследования. Впервые для юго-востока Мещеры (Рязанская область) на основе длительных регулярных и непрерывных наблюдений проведено комплексное изучение особенностей структуры и динамики численности сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах в разной степени подверженных влиянию половодья. Выявлены структурно-временные связи и тенденции изменений численности, как отдельных видов, так и всего сообщества мелких млекопитающих в целом. Определены параметры экологических ниш наиболее многочисленных видов, групп землероек и грызунов. Исследованы уникальные по объему и длительности наблюдений долговременные ряды численности Micromammalia. Установлены наиболее значимые связи населения мелких млекопитающих с воздействием факторов внешней среды (температура, осадки, длительность и сроки наступления феносезонов, корма, гидрорежим). Проведена оценка связи численности населения мышевидных грызунов и насекомоядных с наземными хищниками на примере обыкновенной лисицы (Vulpus vulpus Linnaeus, 1758).
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение вопросов общей экологии, посвященных структуре сообществ мелких млекопитающих, проблемам динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов, микроэволюции. Полученные сведения применимы для оценки качества местообитаний, изучения процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ, для выявления адаптивных связей населения Micromammalia с элементами структуры биотопов, для оценки межвидовых взаимодействий, что важно для совершенствования системы экологического мониторинга. К практической значимости результатов относится также возможность их использования для составления соответствующих разделов «Летописи природы» Окского заповедника и подготовки Кадастра животных и Красной книги Рязанской области. Материалы работы представляют интерес в санэпидемиологической практике, и применяются в учебном процессе при проведении полевых практик для студентов ВУЗов.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Изучаемые комплексы Micromammalia формируются в пределах одного небольшого географического района, поэтому в первую очередь особенности ландшафта определяют разнообразие, структуру и уровень численности сообществ.
2. Наибольшие различия наблюдаются между сообществами мелких млекопитающих в зависимости от биотопических характеристик местообитания (дубравы и сосняк), уровня увлажнения (пойменные и внепойменные биотопы) и сезонов года (весна и осень).
3. Экологические предпочтения видов определяют синхронность или асинхронность движения их численности и соответственно, структурно-временные связи сообществ и их устойчивость.
4. Колебания численности происходит в виде определенных циклов, хотя и без строгой периодичности. Разные фазы циклов численности различаются по показателям структуры населения.
5. Численность и видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих, отличающиеся высокой динамичностью, зависят от погодно-климатических условий, половодья и осенне-зимних паводков, кормовой базы текущего и предыдущих сезонов, а также определенной численности и структуры населения предыдущих сезонов.
Апробация работы. Материалы работы представлены на Международных научных конференциях: «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении» (Тамбов, 2009), «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); на Международных научно-практических конференциях: 3-ей «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011), П1 и V «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011, 2013,), «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012); на II, IV Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008, 2010); -на V Всероссийской internet-конференции "Проблемы экологии в современном мире" (Тамбов, 2008); на научно-практических конференциях «Состояние природных комплексов на ООПТ» (Москва, 2008), «Гуманитарные знания в контексте будущей профессии» (Балашиха, 2009); на научно-практическом семинаре «Совершенствование государственного мониторинга объектов животного мира на ООПТ федерального значения» (Москва, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых изданиях из перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав с заключениями, выводов, списка литературы состоящего из 262 источников (из них 29 на иностранных языках) и приложения. Общий объем диссертации составляет 243 страницы машинописного текста (из них 212 страниц основного текста), включает 61 рисунок и 39 таблиц
(из них 15 рисунков и 20 таблиц даны в приложении).
Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации д.б.н. проф. Е.К. Еськову, а также вед. н.с. М.В. Онуфреия, с.н.с. Л.Ф. Волосновой, д.б.н. С.Г. Приклонскому, В.В. Лавровскому и другим сотрудникам Окского заповедника. Благодарю д.б.н. Н.М. Окулову, к.б.н. А.Ю. Пузаченко за консультации по обработке материала.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во Введении обосновывается актуальность, научная новизна, практическая и теоретическая значимость работы, ставятся цель и задачи исследований, формулируются основные положения, выносимые на защиту.
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований
В 1.1-1.4. представлены основные сведения о рельефе, почвах, климате района исследований. Дана характеристика растительного покрова и гидрорежима. Мещерская низменность расположена в подзоне хвойно-широколиственных лесов, на большей части территории представлена сосновыми борами, хвойно-мелколиственными и изредка еловыми и другими лесами и болотами (Мильков, 1953). Для растительности Мещёрской низменности характерно высокое разнообразие растительных ассоциаций, часто сменяющихся на малых расстояниях, переплетаясь между собой (Карпович, 1962). В районе исследования, находящемся в пойме левобережья р. Ока и ее крупного притока р. Пра заметную роль в жизни биоценозов играет пойменный режим (Влияние гидрологического... 1999). Во время весенних и осенне-зимних паводков пойменные участки на длительное время затапливаются водой и становятся малопригодными для жизни мышевидных грызунов и землероек.
1.5. Характеристика постоянных пробных площадей учета
Три постоянные пробные площади по 2 гектара для учета мелких млекопитающих были заложены в 1949-1952 гг. в характерных для юго-востока Мещеры биотопах в разной степени подверженных влиянию половодья.
№ 1. Пойменная дубрава полностью заливаемая (п/з) с примесью осины обыкновенной (Populus trémula L. и березы белой (Betula alba L.) расположена в лесной достаточно ровной с небольшими микропонижениями пойме долины левого берега р. Пра около небольшого, сильно заросшего оз. Рогастое, которое в засушливые годы превращается в болото. С середины апреля по конец мая в разной степени затапливается вешними водами. Кормовая база хорошая. Наиболее старые деревья дуба (Quercus robur L.) и осины находятся в стадии распада, масса валежа дуба, березы, осины. Разлагающиеся растительные остатки, толстая подстилка, хорошие урожаи грибов, ягод и древесных пород создают благоприятные условия для обитающих здесь животных разных видов.
№ 2. Пойменная дубрава частично заливаемая (ч/з) с примесью березы белой и осины обыкновенной. Находится также в лесной пойме р. Пра, рельеф сильно расчленен, понижения которого обычно затоплены водой или заболочены и полностью высыхают только в засушливые годы. При высоком уровне половодья заливается полностью. Высокая степень захламленности, хорошо выраженная травяная подстилка из перегнивших растительных остатков и наиболее богатая по запасу кормов территория способствует высокой численности зверьков, особенно осенью.
№ 3. Внепойменный сосняк зеленомошный (з/м) - ровный участок борового района на стыке приспевающего сосняка (Pinns silvestris L.) и спелого смешанного леса. Захламленность минимальная среди трех биотопов с тонкой или слабо выраженной подстилкой на большей территории участка. Полые воды близко подходят крайне редко. Заливалась только в рекордно высокие уровни половодий р. Пра: в 1963 при уровне половодья 485 см (Зыкова, Зыков, 1967) и в 1970 году - уровень 599 см (Летопись природы..., 1970). Кормовая база средняя, но в теплый сезон корма для мелких зверьков очень разнообразны. Наихудшая кормовая база для мышевидных грызунов среди трех биотопов, так как отсутствуют плодоносящие дубы.
Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. Материал и методы учета
В основу работы положены собственные полевые сборы автора (2005-2009 гг.) и материалы учетов из архива Окского заповедника (1952-2004 гг.). На стационарах учеты проводили площадным методом ловушками Геро в бесснежный период два раза в год: в конце мая - начале июня после окончания основного весеннего разлива и в конце сентября - начале октября (Формозов, 1937; Новиков, 1953). За исследуемый период отработано 162103 ловушко-суток, отловлено 19201 зверьков 17 видов из них насекомоядпые - 2000 и грызуны - 17170. Часть зверьков не определена до вида в связи с сильным повреждением.
Все погодные и гидрологические показатели были взяты из отчетов метеорологической станции «Брыкин Бор» и гидропоста «Окский заповедник». Использовались сведения по учетам урожая у деревьев, кустарников и кустарничков, продуктивности ягодников, плодоношению грибов, также данные зимних маршрутных учетов лисицы из Летописи Природы заповедника (Летописиприроды...,Т. IV-LXI за 1952-2009 гг.).
2.2. Методы математической обработки
Для комплексного анализа данных использовали методы индексной оценки сообществ животных: индексы доминирования (R, %), обилия (О, экз./100л.с.), постоянства (С,%), относительной биотопической приуроченности (F), верности биотопу (X). Для характеристики видовой структуры населения примеияли показатели общего и среднего числа видов (S и Scp), а также индекс видового богатства Маргалефа (ÜMg), индекс разнообразия Шеннона (Н), индекс выравненности Симпсона (Е) и индексы Животовского - видового разнообразия (среднее число видов) (ц) и показатель доли редких видов (h). Уровень (степень) доминирования определяли с помощью индексов Симпсона (с) и Бергера-Паркера (d) (Глотов и др., 1978; Животовский, 1980, Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).
Относительное обилие видов оценивалось в соответствии со шкалой и представлением А.П. Кузякина (1962) о фоновых видах: многочисленный -10 и более особей на 100 л.с; обычный - 1,0-9,9; редкий - от 0,1 до 0,9; очень редкий - менее 0,1. К числу фоновых относили многочисленные и обычные виды. Виды-доминанты - 10% и более от общего обилия; второстепенные - менее 10%; третьестепенные - менее 1%. Кроме всего, группа доминантов была детализирована: монодоминант - более 80%, абсолютный доминант - 50-79%, доминант -30-49%, содоминант - 10-29% (Кучерук и др., 1980). По индексу постоянства население поделили на случайные (встречающиеся менее, чем в 25% уловов), дополнительные (в 25-50%) и постоянные (более чем, в 50%) виды (Дажо, 1975).
Сходство сообществ оценивали методом кластерного анализа (метод ближайшего соседа), мерой различий служило евклидово расстояние (Дюран, Одел, 1977), для визуализации сходства применяли многомерные пиктографики. Структура популяционных циклов описана по схеме Ч. Кребса и Ю. Майерса (Krebs, Myers, 1974). Многолетняя динамика численности Micrömammalia исследована с помощью спектрального анализа Фурье (Дженкинс, Ватте, 1971), полученные данные сопоставлялись с индексом цикличности (s) (Henttonen et al., 1985). Для создания фазового портрета изменения численности по оси абсцисс откладывали значения относительной численности по годам, а по оси ординат - скорость изменения численности за год (dN/dT) или коэффициент размножения (KP), являющимся также характерным показателем скорости изменения численности: dN/dT=(On-On,У(Тп-Тп;); KP=0fc+J)/0„, где Оп-относительная численность в п-й год учета: Т- время наблюдений (Ефимов, Ковалев, 2007).
Для характеристики связи между различными параметрами сообщества и факторами среды, а также выявления устойчивости тенденции временных рядов показателей населения использовали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (г) (Юзбашев, Афанасьев, 1983). Динамические ряды различных показателей разделили на три типа: с выраженной (г=0,7-1,0), с неустойчивой (г=0,3-0,69) тенденцией и с отсутствием тенденции (г=0-0,29) (Основы эпидемиологии..., 2003). Структурные взаимоотношения видов в сообществе оценивали методом корреляционных плеяд с определением меры связности сообщества (Сс) (Терентъев, 1959; Маргалеф, 1992; Литвинов, Панов, 1998). При значениях г<0,3 связь считали слабой, г=0,3-0,49 -
умеренной, г=0,5-0,69 -заметной, г>0,7 - тесная (сильпая) связь (Ивантер, Коросов, 1992). Общие экологические предпочтения мелких млекопитающих исследованы с помощью размещения условных обозначений показателей многолетних данных численности животных в системе координат «климатического поля» в осях годовой температуры и осадков (Зимов, Чупрынин, 1991; Окулова, 2001).
Оценка достоверности полученных результатов проводилась по непараметрическим критериям Манна-Уитни (MU), Вилкоксона (W), для сравнения показателей в нескольких группах применялся однофакгорный дисперсионный анализ по методу Крускала-Уоллиса (KW) с дальнейшим попарным сравнением (Гланц, 1998; Реброва, 2002). Заключения делали на основе статистически значимых результатов с уровнем р<0,05 (Лакин, 1990; Гланц, 1998; Реброва, 2002). Стабильность показателей оценивалась по коэффициенту их вариации (Cv) (Лакин, 1990). По степени изменчивости численности выделены три группы: стабильные виды - Cv<100%, лабильные - Cv<150% и очень лабильные - Cv>150% (Глотов и др., 1978).
Обработка данных осуществлялась с использованием пакетов статистических программ Statistica 8.0 (StatSoft, Inc.) и MS Office Excel.
Глава 3. Характеристика населения лесных сообществ мелких млекопитающих
3.1. Числепность п структура населения
Фаунистаческие списки комплекса Micromammalia, выявленные на изучаемых территориях за время исследований на постоянных учетных площадках с 1952 года, составили 17 видов типичных для Центральной части Русской равнины (табл. 1). Среди насекомоядных (Insectívora, Ins) отмечено 6 видов: обыкновенная (Sorex araneits Linnaeus, 1758), равнозубая {S. isodon Turov, 1924), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788), малая (S. minutus Linnaeus, 1766) и крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780) бурозубки; обыкновенная кутора (Neornys fodiens Pennant, 1771). Грызуны (Rodenta, Rod) представлены 11 видами: лесная мышовка (Sicista betulina Pallas, 1778); малая лесная (Apodemus uralensis Pallas, 1756), желтогорлая (A. flavicollis Melchior, 1834), полевая (A. agrarius Pallas, 1771), домовая (Mus musculus Linnaeus, 1758) мыши; мышь - малютка (Micromys minutus Pallas, 1771); полевки - рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), водяная (Arvícola terrestris Linnaeus, 1758), экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776), темная (Ai agrestis Linnaeus, 1761), обыкновенная (M. arvalis Pallas, 1779).
Основу сообществ мелких млекопитающих по данным учетов ловушками составляли фоновые виды: весной рыжая полевка, осенью к ней присоединялись обыкновенная бурозубка, полевая и малая лесная мыши. По нашим данным в районе исследований преобладают Rodentia (R=71,01-98,28%), тогда как отловы канавками, проводимые в некоторых биотопах Окского заповедника, показывают почти равные доли насекомоядных и грызунов (Дидорчук, 2009), хотя видовой состав, выявленный при разных способах учетов, идентичен.
3.1.1. Дубрава полностью заливаемая. Сообщество в целом представлено 15 (8-весна, 15-осень) видами мелких млекопитающих (табл. 1).
Таблица 1. Численность видов мелких млекопитающих в Рязанской Мещере 1952-2009 гг.
Вид Дубрава п/з Дубрава ч/з Сосняк з/м Все биотопы
весна осень весна осень весна осень весна осень
Обыкновенная бурозубка(ОБ) 0,10* 1,86 0,05 1,13 0,05 2,85 0,07 1,94
Равнозубая бурозубка (РБ) - 0,03 - - 0,02 - 0,02
Средняя бурозубка (СБ) - 0,08 - 0,02 <0,01 0,08 <0,01 0.06
Малая бурозубка (МБ) <0,01 0,24 <0,01 0,26 0,01 0,60 0,01 0,36
Крошечная бурозубка (КБ) - - - <0,01 - <0,01
Обыкновенная кутора (ОК) - 0,03 - 0,05 <0,01 0,01 <0,01 0,03
Лесная мышовка (ЛМ) - <0,01 <0,01 - <0,01 - <0,01 <0,01
Малая лесная мышь (МЛМ) 0,29 0,88 0,61 2.34 0,26 0,99 0,38 1,41
Желтогорлая мышь (ЖГМ) 0,27 0,72 0,32 0,79 0,03 0,11 0,21 0,55
Полевая мышь (ПМ) 0,04 1,55 0,25 3,14 0,03 0,71 0,11 1,78
Домовая мышь (ДМ) - 0,01 <0,01 . - <0,01 <0,01
Мышь - малютка (ММ) - 0,01 - 0,01 - 0,06 - 0,03
Рыжая полевка (РП) 3,94 13,04 6,07 18,96 1,28 5,78 3,76 12,66
Водяная полевка (ВП) - 0.01 <0,01 <0,01 - <0,01 <0,01 0,01
Полевка -экономка (ПЭ) 0,02 0,02 0,18 0,08 0,01 0,13 0,07 0,08
Темная полевка (ТП) 0,05 0,08 0,02 0.05 0,31 1,24 0,13 0.45
Обыкновенная полевка (ОП) - - - <0,01 0,02 0,08 0,01 0,03
Sp. - - <0,01 0,10 - 0,01 <0,01 0,03
Все Micromammalia (mm): 4.71 18,57 7,54 26,94 2,02 12,67 4,76 19,44
Насекомоядные (Ins) 0,11 2,24 0,06 1,46 0,07 3,56 0,08 2,41
Грызуны (Rod) 4,60 16,33 7,48 25,38 1,95 9,10 4,68 17,00
*- относительная численность (О, экзЛ 00 л.с.)
Весной дубрава заселяется сразу после ухода полых вод обычно видами хорошо адаптированными к половодью, такими как рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши. В среднем за учет на ней ежегодно весной встречается 1,96 видов (мах - 5 видов) с общей численностью 4,71 экз./100 л.с.. За летне-осенний сезон происходит рост показателя обилия в 3,94 раза - с 4,71 до 18,57 экз./100 л.с., за учет регистрируется 4,72 вида (достоверность разницы показателей между сезонами статистически значима на высоком уровне W=l 1,00-19,50, р<0,0001). Грызуны весной составляют 94,25%, из них на долю фонового обычного вида, фактически монодоминанта - рыжей полевки приходится 79,89% (3,94 экз./100 л.с.) (рис. 1). Обыкновенная бурозубка, малая лесная и желтогорлая мыши, темная полевка относятся по доле доминирования к категории второстепенных. Население грызунов в 37,82 раза больше, чем насекомоядных (Ми=254,50, р<0,0001). К моменту осенних учетов грызуны достоверно увеличивают свою численность до 16,33 экз./100 л.с. (\^=40,50, р<0,0001), теряя около 10% от доли доминирования весной. Доля землеройковых увеличивается до 15,97%, численность вырастает в 20,4 раза. Абсолютный доминант и многочисленный вид - рыжая полевка. Разница численности и долей групп между сезонами достоверна по критерию Вилкоксона на высоко значимых статистических уровнях (р<0,0001). Разница в обилии групп мышевидных и насекомоядных составляет 7,29 раза (Ми=204,50 при р=<0,0001).0бычные виды - полевая второстепенных видов (в сумме 3,39 экз./100 л.с.) попадают малая лесная, желтогорлая и мышь а обыкновенная бурозубка, имеющая статус содоминанта (3,23%). В категорию полевая мыши, а также сильно отстающая от выше перечисленных видов мышей по индексу доминирования малая бурозубка (1,43%).
100%
Дубрава Дубрава
п/з ч/з (весна) (весна)
Дубрава Дубрава
п/з ч/з (осень) (осень)
« Sp.
И Microtus arvalis в Microtus agrestis 0 Microtus œconomus a Arvícola terrestris -S Clethrionomys glareolus S Micromys minutas m Mus rm¿sculus
Apodemus agrarius □ Apodemus ficnicollis E Apodemus uralensis s Sicista betulma Neomys fodiens О Sore:с minutissimus Соснях Все Все В Sorer mimttus з/н биотопы биотопы " Sorex caecutiens
(осень) (весна) (осень)
¡ Sorex isodon
Рис. 1. Структура населения лесных сообществ МгсготаттаЦа в различных местообитаниях
3.1.2. Дубрава частично заливаемая. За все годы учетов зарегистрировано 15 (11- весна, 13 - осень) видов ¡УПсготаттаНа. В среднем весной отмечается- 2,49 вида и осенью - 4,57 ^=24,00 при р<0,0001). За период между учетами население увеличивается в 3,57 раза с 7,54 экз./ЮО л.с. до 26,94 экз./100 л.с. (\У=29,00, р<0,0001). Население в поздневесенний период на 98,29% состоит из представителей отряда Яоёепйа, из которых абсолютным доминантам (75,29%) и обычным видом (6,07 экз./ЮО л.с.) является рыжая полевка. Остальные виды очень
малочисленны, их суммарное обилие составляет 1,46 экз./100 л.с. В октябре 2000 г. здесь отмечена самая высокая плотность населения среди изучаемых территорий - 89,60 экз./ЮО л.с. Осенью численность группы доминантов составляет 24,44 экз./ЮО л.с. и представлена 3 видами: абсолютный доминант - рыжая полевка, содоминанты- малая лесная и полевая мыши, доля каждой из которых немногим более 10%. Все вышеназванные виды и обыкновенная бурозубка (1,13 экз./ЮО л.с.) относятся к фоновым видам. Эти же виды по своей численности попадают в категорию обычных видов, за исключением рыжей полевки, которая, имея обилие в 18,96 экз./] 00 л.с., является единственным многочисленным видом. Доля редких и очень редких видов сокращается почти в 5 раз. В группу второстепенных видов по доминированию входят: желтогорлая мышь, обыкновенная и малая бурозубки. Заметно меняются в сторону увеличения, по сравнению с весенними, показатели обилия и доминирования бурозубок ('^есна.дань^сО.ОО!, WBCC„a.0CC„b(R)=l 20,00 при р<0,0001). Так у обыкновенной бурозубки отмечен рост численности в 24,3 раза и в 4,47 доминирования. В значительной степени низкую численность насекомоядных обуславливают особенности рельефа данной территории. Понижения, залитые в весенний сезон, препятствуют интенсивному перемещению мелких зверьков с незатопленных участков, а также мешают миграциям, оставаясь заболоченными в особо влажные летние сезоны.
3.1.3. Сосняк зеленомошный. В этом внепойменном биотопе выявлено 16 (12-весна, 15-осень) видов мелких млекопитающих - максимальный показатель числа видов среди изучаемых биотопов. Условия обитания здесь мелких зверьков значительно отличаются от ранее описываемых и относительно сходных между собой дубрав, поэтому структура сообщества мелких млекопитающих сосняка имеет заметные отличия по сравнению с населением дубрав. Индекс обилия между учетами увеличивается в 6,27 раза с 2,02 экз./ЮО л.с. до 12,67 экз./ЮО л.с. (W<0,0001 р<0,0001). В среднем, за весенний период учета регистрируется 2,25 вида, а осенний - 5,25. Весной в структуре населения грызуны составляют 94,40% (MUBCCHa r(i„s-roií)=65,00, р<0,0001) и их обилие -1,95 экз./ЮО л.с., что в 27,86 раза больше чем плотность всех бурозубок (MUO(ijis-Roii)=303,50, р<0,0001). В составе населения значительную роль играет не только рыжая полевка, абсолютный доминант и обычный вид для этого сезона (1,28 экз./ЮО л.с. и 51,32%), но и ее содоминанты - темная полевка (21,61%), а также малая лесная мышь (15,86%), которые по численности входят в группу редких видов. Осенью, как и весной, в этом биотопе нет многочисленных видов, хотя фоновые виды - рыжая и темная полевки, обыкновенная бурозубка обычны для этого времени года. Рыжая полевка теряет свой статус абсолютного доминанта и становится просто доминантом с долей 42,99%, продолжая оставаться самым обильным видом -5,78 ЭЮ./100 л.с. в группе обычных вместе с S. araneus и М. agrestis. В структуре сообщества сосняка происходит смена доминантов - второе место занимает обыкновенная бурозубка - 2,85 экз./ЮО л.с. и 23,09%. Второстепенную роль в населении играют малая бурозубка, малая лесная и полевая мыши, обыкновенная полевка. На рост населения существенное влияние оказывают насекомоядные, рост численности которых происходит в 50,86 раза, их доля на момент осенних учетов составляет 28,90% (W<0,0001 р<0,0001). Средние величины численности и доли групп насекомоядных, грызунов и числа видов между сезонами учетов статистически значимо различаются (W=<0,0001-302,00 р<0,0001).
3.2. Биотопическая приуроченность видов, групп насекомоядных и грызунов
Для всех видов бурозубок наблюдается биотопическая приуроченность во все сезоны к сосняку з/м (Flns(BecHa)~0,38-1,00 Flns(oce„b)=0,55-1,00) И индекс верности биотопу (искл, Х0Б(весна)=-0,10) имеют максимальные положительные значения по этому биотопу среди трех местообитаний. Наименее всего им подходят условия ч/з дубравы (F^eara) от-1,00 до -0,53, Fins(occHb) от -1,00 до -0,46). В целом, группа грызунов хорошо приспосабливается к любым местообитаниям, отдавая наибольшие предпочтения пойменным дубравам. Условия сосняка з/м во все сезоны хорошо подходят двум видам полевок: темной (FB6a»=0,92, Хвесна=0,82 и FoccHb=0,94, Хосень==1,34) и обыкновенной (FBecm=l,00, ХВеС„а=0,41 и FOceHb=0,97, Хом^О.бО). Малая лесная мышь и рыжая полевка - настоящие эвритопы, не отдающие достоверно предпочтения какому-либо биотопу, но во все сезоны наиболее характерны для ч/з дубравы (Х=0,32-0,66). Этот же биотоп весной привлекает полевую мышь (F=0,46, Х=0,70). Для желтогорлой мыши наименее подходит внепойменный сосняк (FBecHa=-0,51, FoceHi,=-0,56), а к условиям пойменных дубрав вид
проявляет индифферентность.
3.3. Встречаемость видов, уровень стабильности численности видов и тенденции изменения показателей населения
В зависимости от местообитания и сезона года вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Во все сезоны на трех площадках статус постоянного вида по индексу постоянства имеет только рыжая полевка (С=71,93-100,00%) с наибольшими показателями в дубравах осенью. Также всесезонно в более чем 50% уловах в сосняке присутствует темная полевка. Весной в группе дополнительных (С=25-50%) видов находится малая лесная (все площадки), желтогорлая (пойменные дубравы) и полевая (ч/з дубрава) мыши. Как правило, по многолетним данным, вид к более позднему сезону года (осеннему) или сохраняет свой статус или повышает его, переходя в группу более часто встречаемых. Однако численность этих групп может меняться незначительно. В осенних уловах постоянно присутствуют обыкновенная (все площадки, около 90% учетов) и малая (сосняк, С=54,39%) бурозубки. Также постоянно (С=бЗ, 16-83,93%) во всех биотопах встречаются малая лесная и полевая мыши с наименьшими показателями для внепойменного сосняка (СШ1М=63,16% Спм=66,67%). Категория дополнительных видов представлена малой бурозубкой (п/з дубрава), желтогорлой мышью (дубравы). Остальные виды (обычно малочисленные) во все сезоны случайны и встречаются менее чем в 25 % уловах.
- 0.75 -:---
я
ез Дубрава п/з ■ Дубрава ч/з Е Сосняк з/м ИВсе биотопы
Рис. 2. Устойчивость тенденции изменения число видов, численности видов и групп насекомоядных и грызунов по коэффициенту корреляции Спирмена (г): а. весна б. осень
В целом по трем биотопам отмечена неустойчивая тенденция увеличения числа видов, регистрируемых во время проведения учетов, особенно весной (гвесна=0,49, госснь=0,43 р<0,001) (рис. 2). Устойчивая тенденция роста численности и увеличения доли доминирования в составе населения отмечена для желтогорлой мыши (г=0,45-0,70 р<0,001) с наибольшими показателями для пойменных дубрав. Наблюдается достоверное снижение значений показателей обилия и доли участия в составе населения малой лесной мыши (искл. биотоп №1 весна), что вероятно, связано с конкуренцией с более агрессивной желтогорлой мышью и изменением мест обитания (увеличением покрытия травяного покрова). В осенний период в населении все меньше становится полевой мыши. Кроме увеличения численности всей группы насекомоядных (почти всегда на значимом уровне неустойчивой тенденции), роста доли доминирования практически не отмечается (искл. дубрава ч/з гвесна=0,31 р=0,022). Наиболее значимые изменения увеличения
средней численности населения по трем биотопам отмечены для малой и средней бурозубок (г=0,47-0,56 р<0,001).
В период весенних учетов во всех биотопах плотность населения (Су0тт=117,02-140,24%) и число видов (Сув„ды=53, 17-67,98%) менее стабильно, чем осенью (Суотт=63,70-68,86%, Сувиды=28,25-32,16%), что нередко обусловлено экстремальными условиями существования зверьков в зимний и весенний сезоны. Весной самое неустойчивое сообщество по показателю обилия населения живет в п/з дубраве, а осенью наиболее стабильные показатели обилия определены для сосняка. Участие насекомоядных в формировании населения низко и крайне неустойчиво - во всех лесных биотопах сильное варьирование этого показателя, особенно для п/з дубравы весной (^=5,75%, 0=307,69).
3.4. Сравнительный анализ сообществ
Из трех биотопов весной наименьшее обилие мелких млекопитающих наблюдается во внепойменном сосняке (КШвесна(1-2-з)=!19,90, р<0,0001) с наибольшим числом видов. Весной очень близки по всем местообитаниям показатели численности (К\УвеСт(1-2-з)=0,29, р=0,865) и доминирования (К\Увесш(1_2-з)=0,82, р=0,665) насекомоядных и доминирования грызунов (К\Увсо„а(1_2-з)~0Д7, р=0,920). Осенью п/з дубрава, как и в весенний период, занимает промежуточное положение по численности всего населения, а максимум выявлен для ч/з дубравы. Показатели осенней численности всех МюготаттаНа, насекомоядных и грызунов, а также доминирование групп различаются статистически (Ки^н^и-зр^,27-37,11, р<0,0001). Наибольшие различия наблюдаются по показателям численности грызунов, в том числе рыжей полевки и общего обилия между ч/з дубравы и сосняка з/м с максимальными в осенний сезон (Ми=767,50-824,50 р<0,0001).
а.
Дубрава п/з {весна) Дубрава ч/з (весна) Сосняк з/м (весна) Сосняк з/м (осень) Дубрава п/з (осйнь) Дубрава ч/з (осень)
6.
Дубрава п/з (весна) Дубрава ч/з (весна) Дубрава п/з (осень Дубрава ч/з (осень) Сосняк з/м (весна) Сосняк з/м (осень)
0,05 О, Ю 0,15 0,20 0,25 О.ЗО Эвклидово расстояние
МюготаттаНа различных местообитаний: а. по
Эвклидово расстояние
Рис. 3. Дендрограмма сходства населения___________
индексу обилия видов; б. по индексу доминирования видов
Кластерный анализ по индексу обилия видов по сезонам выявил 2 кластера (более 7 ед. эвклидова расстояния), в первом находятся население пойменных дубрав (весна) с более высокой степенью сходства с постепенным присоединением населения сосняка з/м (рис. За). Второй кластер образован осенними сообществами пойменных дубрав, которые хотя и находятся в одной группе, но сильно отличаются по своим характеристикам. Меньшие отличия определены по индексу доминирования видов (менее 0,3 ед. евклидова расстояния) (рис. 36). В отдельный кластер вошли сообщества пойменных дубрав с минимумом различий в сезон, что указывает на схожие условия обитания в дубравах. На относительно большом расстоянии стоят сообщества мелких млекопитающих сосняка, где наблюдаются наибольшие отличия структуры по сезонам.
Во все сезоны в сосняке з/м для населения определены наивысшие по сравнению с другими биотопами показатели биоразнообразия (весна: Оме=1,64 Су=76,10; Н=0,6! Су=64,94; ц=2,99 С\'=42,16), наименьшие коэффициенты вариации указывают на наибольшую стабильность сообщества этого биотопа по этим показателям и особенно осенью (осень: Оме=2,51 С\<=29,98; Н=1,18 Су=27,39; ц=4,09 Су=29,41). Также здесь регистрируется наименьшая доля редких видов и большая выравненность населения с минимумом по доминированию по отношению к другим лесным сообществам. Весной в п/з дубраве, отмечаются самые низкие и неустойчивые показатели биоразнообразия среди трех биотопов (0м8=1,02 Су=1 10,52; Н=0,35 Су=103,42; ц=1,71 Су=45,88) в связи с небольшим числом видов, обнаруживаемых во время учетов и высокий устойчивый уровень доминирования (с, ё). С
ростом индексов доминирования Симпсона и Бергера-Паркера, в основном, определяемых за счет доли рыжей полевки, происходит снижение показателей видового богатства и разнообразия, выравнекности структуры населения мелких млекопитающих, повышается доля редких видов. Однако часто в немногочисленных уловах присутствуют всего один или два вида с одинаковой частотой встречаемости и, соответственно, высокой степенью, как доминирования, так и выравненностью распределения населения. Различия по критерию Крускала-Уолиса в значениях сезонных показателей биоразнообразия среди трех биотопов статистически значимы ^^=6,51-13,45 при р=0,001-0,039 и КАУ0СП1Ь=16,13-32,41 при р<0,001).
Минимальные различия между всеми показателями биоразнообразия между сезонами наблюдаются в ч/з пойменной дубраве, что на наш взгляд связано с расчлененным рельефом и поэтому некоторой обособленностью данного пойменного участка, что подтверждено критерием Вилкоксона (максимальный статистически значимый уровень различий по всем индексам по сравнению с другими биотопами) (рис. 4). Весной наиболее близки друг к другу по показателям биоразнообразия ч/з дубрава и сосняк, а осенью пойменные дубравы (различия среди некоторых показателей по критерию Манн-Уитни не подтверждены р>0,05).
Увеличение величины индексов разнообразия Маргалефа, Шеннона и Животовского от весны к осени (сильное изменение на 1 и 3 площадках) говорит о значительной перестройке в структуре сообществ - сокращение доли видов-доминантов, уменьшение выравнекности сообществ, росте числа видов и доли редких видов. 1.а ^ О
с -
Схашсона.
<1 - изд. Бергера-Паркера, Н -ижд. Шешоаа, и - шщ. Животовского, 1а - дом редких видов Животовского, Е - шд. выравненногш
Рис. 4. Пиктографики усредненных значений индексов биоразнообразия в сообществах МюготаттаНа весной (1) и осенью (2): а. дубрава п/з; б. дубрава ч/з; в. сосняк з/м
Наиболее всего сообщества отличаются по сезонам: весна - индексы разнообразия низки, высоки выравненность и мера концентрации, видов мало, есть ярко выраженный доминант, остальные виды представлены единично; осень - индексы разнообразия достаточно высоки, умеренные значения выравненности, мера концентрации со средними и умеренно высокими значениями - высоко видовое богатство, большинство видов имеет среднюю численность, есть несколько доминантов (нет абсолютного доминанта).
3.5. Структурно-временные связи сообществ Статистически значимые корреляционные связи между обилием видов, отражающие их структурно-функциональные отношения представлены нами в виде схемы корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) (рис. 5). Самая простая плеяда по сопряженности видов с наименьшей степенью связности (СС(ВК1Ш)=9,09%, Сс(Оса1ь!=34,10%) с наличием асинхронности движения численности некоторых видов во все сезоны выявлена для ч/з дубравы, что связано с достаточно большой долей редких видов по отношению к другим площадкам, особенно в весенний сезон. Здесь осенью зарегистрирована асинхронность в динамике численности для пары мышей: МЛМ-ЖГМ (г=-0,39 р=0,003). Отрицательная корреляция также выявлена для этой пары мышей и по средней численности для всех площадок (Госень—0,42 р=0,001, гвесм=-0,07 р=0,584). Асинхронные движения численности у некоторых видов выявлены в осенний сезон в сосняке з/м и отсутствуют в п/з дубраве. Отрицательные связи могут указывать как на разные условия
обитания видов, так и на конкуренцию за ресурсы и территорию (Литвинов, Панов, 1998). К осени структурированность обычно растет и наиболее сложное по числу связей (21) и связности (Сс =20%) сообщество отмечается в сосняке з/м. Однако максимальная степень связности сообщества (Сс(весиа)=32,14% с падением к осени до Сс<осень)=14,29%) при 9 связях между 8 видами зарегистрирована весной в п/з дубраве, когда практически все виды включены в общую плеяду связей.
Рис. 5. Корреляционные связи между численностью видов в сообществах МхсготашшаПа (при р < 0,05) весной (1) и осенью (2). а. дубрава п/з; б. дубрава ч/; в. сосняк з/м
..... до 0,30 - слабая,---0,30-0,49 - умеренная , -0,50-0,69 - средняя
Линии: черные - положительная корреляция, со стрелками - отрицательная
Высокая связанность сообщества бурозубок и их только положительные связи в парах подтверждают зависимость от сходных факторов, влияющих на изменение их численности. В весенний период отмечена слабая связь и только в сосняке для пары МБ/ОБ (г=0,30). Осенью насекомоядные (Сс=30,00-33,33%) образуют более сложное сообщество по сравнению с грызунами (Сс=11,11-25,00%). В сосняке з/м, где они многочисленнее наблюдается значительная сопряженность колебаний обилия между парами: ОБ-МБ (г=0,65), МБ-СБ (г=0,52) при р<0,001. В целом, весной для грызунов отмечены связи сильнее, а осенью они незначительно слабее по сравнению с бурозубками. Средняя сила связей всех сезонов и биотопов на уровне умеренных (г=0,30-0,49).
Глава 4. Сезонная и многолетняя динамика численности мелких млекопитающих
4.1. Сезонная динамика численности
Для мелких млекопитающих, обладающих небольшим сроком жизни, высокой плодовитостью, быстро созревающим потомством характерны значительные сезонные колебаниям численности населения. Прослеживается синхронность основных пиков и минимумов весенней и осенней численности за текущий год (рис. 6).
¡3 о
О ~
II
о ^ 11
Рис. 6. Динамика общей численности МюготаттаНа (средняя по трем биотопам)
Во всех биотопах выявлена положительная сопряженность общего обилия мелких млекопитающих между сезонами на высоко значимом уровне (Гвссна-осень=0>50-0,61 при р<0,0001) с наименьшими показателями для насекомоядных (гвеСна-осснь=0,37-0,45 при р<0,006) и особо высокими, близкими для трех местообитаний, значениями показателя сопряженности изменения численности рыжей полевки (гв,с„а-„«„ь=0,60-0,64 при р<0,0001).
В пойменных биотопах, как рост населения от весны к осени, так и падение за холодный период идет обычно более умеренными темпами, в среднем в 3,57 (№2) и 3,94 (№1) раза, чем во внепойменном ландшафте, в среднем в 6,27 раза. Самая мощная амплитуда колебаний характерна для изменения плотности населения за холодный период года. Максимальные показатели колебания численности зарегистрированы для сосняка з/м: рост в 72 раза с 0,20 до 14,40 ЭКЗ./100 л.с. (1971г.) и падение в 136 раз с 27,20 до 0,20 экз./100 л.с. (1979г.). Иногда в связи с подснежным размножением численность зверьков к моменту весенних учетов не падает, а увеличивается (1968, 1982,1997 гг.).
В п/з дубраве отмечена неустойчивая тенденция к стабилизации численности между сезонами, проявляемая в уменьшении роста численности за теплый сезон (г=-0,36 при р=0,007) и ее падения за холодный (i=-0,30 при р=0,031).
4.2. Многолетняя динамика численности
Для общей численности трех биотопов выявлена синхронность ее изменения (rBeciw=0,64-0,70, госс„ь=0,78-0,88, р<0,0001) с наибольшей схожестью между пойменными дубравами особенно в осенний сезон (гОСемь~0,88, р<0,0001). Также наблюдается сопряженность колебаний численности насекомоядных и грызунов, и отдельно рыжей полевки между биотопами. Наиболее схожи движения численности населения насекомоядных между дубравой ч/з и сосняком з/м (гксна=0,54, госснь-0,62, р<0,0001), а среди представителей грызунов - в пойменных дубравах весной (гвссна-0,71, р<0,0001). В целом для осенних сезонов синхронность наиболее выражена по сравнению с весенним периодом.
Анализ корреляционной сопряженности всего временного ряда численности насекомоядных и грызунов не показал достоверно статистически значимых результатов, подтверждающих наличие синхронности движения их численности. По учетам канавками М.В. Дидорчук (2009), указывает на синхронность движения обилия этих групп на территории Окского заповедника (гкендала=0,41 при р=0,001). Используя данные ловушками Геро тех же лет, когда были отловы канавками (1967-1974, 1985-1989 и 1993-2006 гг.) мы получили аналогичные показатели по некоторым биотопам (особенно там, где в составе населения доля бурозубок относительно велика): п/з дубрава Госе„ь=0,41 и сосняк з/м г„ииь=0,39 при р<0,05. В весенний сезон значимых связей нет, видимо, в связи с сильной разреженностью населения.
4.2.1. Циклы числеиностп Выявив синхронность колебаний численности между сезонами на высоко значимом статистически уровне, мы будем рассматривать структуру циклов численности по средним показателям трех биотопов, взяв данные осенних учетов, как наиболее полно характеризующие динамику численности Micromammalia (Европейская рыжая ..., 1981).
4.2.1.1. Характеристика структуры цикла. Наиболее часто регистрируется малые волны, которые обычно состоят из 2-3-х летнего цикла (84,81% от всех циклов) и только 10,10% приходится на циклы продолжительностью в 4 года (рис. 7). Соотношение циклов разной длительности по биотопам различны. За основу описания была принята схема структуры циклов Ч. Кребса и Ю. Майерса (Krebs, Myers, 1974): рост (Р), максимум или пик (П), спад (С) и минимум или депрессия (Д). Причем фаза максимума не всегда характеризуется массовой вспышкой численности, а минимума - глубоким падением (рис. 6). Нами выделены несколько типов цикла, встречающихся в разной доле: простой двухфазный - 48,42% (П-Д); трехфазный -41,40% (Р-П-Д, 16,42% и П-С-Д, 19,94%, а также с повторением некоторых фаз: 2Р-П-Д, 1,59% и П-2С-Д, 3,42%); четырехфазный - 10,18% (Р-П-С-Д, 5,10% и с повторением некоторых фаз: 2Р-П-С-Д, 1,67%; Р-П-2С-Д, 1,67%; 2Р-П-ЗС-Д, 1,75%).Для циклов численности пойменных дубрав фазы спада наиболее характерны (№1 ЗР/10С; №2 4Р/6С), чем для внепойменного сосняка (№3 8Р/4С). Сопряженность колебаний численности по всем биотопам подтверждается многочисленными совпадениями различных фаз цикла. Так основные фазы 32 раза совпадали по
трем площадкам и 9 раз - по двум, но за временной интервал с 1952 года никогда не наблюдалось пересечения основных фаз (пик и депрессия) даже по двум биотопам.
Цюдо|
"'"" В 7 лет
®5лет В 4 года и 3 года — >2 года
Дубрава п/з Дубрава ч/з Сосняк з/м Все биотопы Рис. 7. Длительность циклов численности МюготаттаНа по различным биотопам.
4.2.1.2. Характеристика населения в различные фазы цикла
Любой цикл имеет свои характеристики, как по численности, так и по структуре населения, анализ средних показателей сообществ по фазам цикла позволил охарактеризовать население исследуемых лесных биотопов следующим образом (рис. 8).
а. 7 ПС---Ш-----------!--------- б. 30 ------------------------------------
ч б --Я-----------Ш-------------------
Ошш 01 СЖ ОС§ Виды Отт 01 СЖ ОСг Виды
Рис. 8. Численность и число видов МюготаттаНа в разные фазы цикла (средняя по трем биотопам): а. весна; б. осень. ()„„,- обилие всех мелких млекопитающих, 0Г насекомоядных, Ок - , Осе — рыжей полевки; Виды - среднее число видов
Фаза роста. Весеннее население характеризуется минимальной численностью всего населения, отдельно насекомоядных и грызунов, а также малым числом видов. Все это не позволяет сразу из фазы депрессии перейти в фазу пика. К осенним учетам происходит максимальное увеличение численности в 23,45 раза или на 15,87 экз./ЮОл.с. (второй результат после фазы пика), наблюдаются наибольший показатель обилия насекомоядных, некоторые характеристики населения близки (Ошт, СЫ, число видов) или меньше (Осе) чем в фазе спада.
Фаза пика. В этой фазе численность населения особенно велика уже в весенний период лишь число видов незначительно меньше чем в фазу спада. Кратность увеличения населения к осени равна 9,60 раза, однако разница в изменении между сезонными показателями наибольшая - 23,02 экз./ЮОл.с. Максимальные показатели сообществ М1сготаттаЦа определены и для осеннего населения (искл. О] больше в фазу роста).
Фаза спада. Весной встречается повышенное число видов численность немногим ниже предыдущей фазы. Разница между сезонными показателями общей численности 10,33 экз./ЮОл.с., кратность увеличения близко к фазе пика. Показатели обилия осенью близки к фазе роста (см. выше).
Фаза депрессии. Весной показатели численности относительно низки (ниже только в фазу роста). К осенним учетам происходит увеличение численности в 10,02 раза (близко к фазам пика и спада) и минимальная разница в изменении плотности между сезонами - 6,63 экз./ЮОл.с. В итоге осенью наблюдаются не только наименьшие показатели обилия населения, но и меньшее число видов по сравнению с другими фазами цикла.
4.2.2. Периоды временного ряда численности
С помощью полиномиальной кривой шестой степени исходный временной ряд численности разделился на периоды, различающиеся между собой как по средней величине численности, так и по характеру ее динамики и структуре населения М1сготаштаНа (рис. 6).
4.2.3. Временные ряды, индекс цикличности и фазовые портреты динамики численности 4.2.3.1.-4.2.3.2. Временные ряды и индекс цикличности. На графике спектральной плотности временных рядов численности всех биотопов весеннего сезона наиболее выражен узкий высокий пик на периоде 3,29 лет (рис. 9а). Также имеются широкие пики, указывающие на присутствие менее выраженных, по сравнению с узкими, квазипериодических составляющих (с «нечетким» периодом), представленные низкочастотными колебаниями, соответствующими циклам в 9,33 и 11,20 лет. Индекс цикличности подтвердил наличие цикличности в движении не только общей численности (8=0,53), но и у грызунов (з=0,54) с наибольшими проявлениями для рыжей полевки (з=0,59).
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Период
10 [5 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Период
Рис. 9. Спектрограммы рядов общей численности Мкготатта11а (средняя по трем биотопам): а. весна, б. осень
Для осенней общей численности выявлено несколько узких высоких пиков с относительно большой амплитудой на средних частотах с периодами в 2,00-2,42-3,22 лет, позволяющих предположить наличие регулярных циклов (рис. 96). Такой периодизм анализируемого ряда численности МлсготатшаИа подтверждается большой долей (84,81%) 2-3 летний циклов этой длительности (рис. 7). Индекс цикличности многолетних колебаний обилия мелких млекопитающих 5=0,30-0,48 указывает на отсутствие правильных циклов. Так как временные ряды представляют собой многокомпонентные циклические колебания с различными периодами, это позволяет характеризовать все сообщества МюготаттаПа в целом, группы насекомоядных и грызунов, а также главного доминанта сообществ -рыжую полевку, как системы в большей степени с хаотической динамикой численности, чем с правильным чередованием циклов.
4-2.3.3. Фазовые портреты. Для сообществ мелких млекопитающих изучаемых биотопов характерны как циклические, так и непредсказуемые (хаотичные) изменения численности со значительным диапазоном колебаний. Широкие фазовые портреты (рис. 10), построенные с применением скорости изменения численности сШЛЗТ=-42,47-32,53 и коэффициента размножения КР=0,16-6,83 определяют изучаемые сообщества, как сообщества с нестабильной численностью и в разной степени хаотической динамикой. Наличие особо высокой амплитуды флуктуации КР и ёЫ/ёТ - свидетельство неустойчивости сообществ. Отклонение тренда КР от угла 45° также говорит о снижении устойчивости сообществ в результате воздействия каких-либо факторов. Между биотопами увеличение численности происходит синхронно: КР г=0,82-0,92, сШ/ёТ г=0,57-0,88 (р<0,0001). Меньше всего совпадений между показателями изменения обилия населения площадок № 2 и 3.
Пределы колебаний численности (длина фазового портрета) определяется силой воздействия многочисленных факторов, влияющих на амплитуду изменяющейся численности. Широкий фазовый портрет характерен для населения, колебания численности которого, образуют периоды с наличием крупномасштабных вспышек плотности, свойственных для сообществ мелких млекопитающих.
Относительная численность, экзЛОО л.с. Относительная численность, зхзЛООлх.
Рис. 10. Фазовый портрет многолетней динамики численности Micromammalia и тренд КР (средняя по трем биотопам)
Глава 5. Факторы, влияющие на состояние сообществ мелких млекопитающих
5.1. Метеорологические факторы 5.1.1. Зоны климатического оптимума. В районе изучения Micromammalia многолетние колебания среднегодовой температуры - 2,0 (1976 г.) - 7,0°С (2007 г.) и суммы осадков в год - от 449,0 (1996 г.) до 942,6 мм (1990г.). Область климатического оптимума, проходящая rio границам 30,0экз./100 л.с. и выше для общей численности (средней по трем биотопам) расположена в поле 2,4-6,4°С и 604,0-899,0 мм осадков (рис. 11 а).
Для Rodentia зона оптимума находится в областях со средними показателями температуры и количества осадков (2,4-6,4°С и 479,4-899,0 мм осадков) (рис. 116.). Сильная засуха или повышенное количество осадков на фоне повышенных температур неблагоприятны для грызунов также как и очень сухие холодные годы. Зона благоприятных условий обитания для Insectívora сдвинута в область более высоких температур и обильных осадков (3,5-7,0'С и 590,1942,6 мм осадков), зона пессимума - все холодные, а также достаточно засушливые годы.
Поля оптимума по показателями относительного высокого и высокого уровня численности насекомоядных (от 5,0 экз./ЮОл.с.) и грызунов (от 25 экз./ЮОл.с.) перекрывают друг друга, образуя единое климатическое поле (3,5-6,4"С и 605,4-880,9 мм осадков).
Ia- ^ * 2
г- 900 ---fe ----900 Т
f 800 --------' ------ S 800 v
1 700 -----/ 1 ¿—ttA—---£ 700 +
i. ' ± i \
О 600------»•♦••• »--600 +
в а г
- Á 4- « А ж £
| 500 ----------'-----4---*---Ё- 500 -.400 -——--г-->-г--—— ~ 400 41234567 1234567 Среднегодовая температура. *С Срс;гаегодоБЗ-Я температура,
® 30-49,9экз./100л.с.; ♦ 15-29,9; Ж<15; в абс. максимум (51,93 экзЛООл.с.); _границызоны
оптимума; S Rodentia; Ш Insectívora; §1 объединенное климатическое поле
Рис. 11. Размещение в климатическом поле ежегодных осенних показателей: а. общей численности Micromammalia (средняя по биотопам); б. зоны оптимума Rodentia и Insectívora
Практически такая же зона оптимума (искл. крайнюю точка слева, отстоящая от более плотно расположенных точек с высокими показателями обилия в основном за счет грызунов) была определена и для общей численности сообществ Micromammalia (рис. 11а).
5.1.2. Влияние метеофакторов на население в разные сезоны года Май-июнь. Большая плотность общего населения весной, мышевидных грызунов и в том числе рыжей полевки, доминирующих в населении, напрямую связана с повышенной температурой в период апрель-октябрь предыдущего года, когда идет интенсивный репродуктивный сезон (г=0,38-0,46 р=<0,001-0,005). Выявлено неблагоприятное воздействие
особо обильной на осадки фенологической осени предыдущего года, когда грызуны еще могут размножаться и молодые находятся в активной стадии роста (г=-0,29—0,27 р=0,029-0,039). Положительное влияние на обилие всех групп и числа видов оказывают высокие температуры октября. Температурный режим очень важен для землероек с их несовершенной терморегуляцией тела, поэтому их численность в этот сезон бывает больше после зим с тёплым декабрем, либо коротких фенологических зим с небольшими морозами (гЮ,31-0,34 р=0,010-0,017), тёплых сезонов в марте-мае, а также продолжительных периодов предыдущего года с температурой выше 5"С (г=0,36-0,47 р=<0,001-0,005).
Сентябрь-октябрь. Для всего сообщества осеннего периода благоприятны следующие фенопериоды: продолжительная весна (г=0,27 р=0,039) и позднее лето (г=0,32 р=0,013) с высокими минимальными температурами (г=0,2б-0,31 р=0,019-0,048). Всё население МсготаттаНа, группа грызунов и популяция РП больше в годы с нежарким маем (г=-0,33~0,29 р=0,012-0,026), тёплым июнем (г=0,26-0,29 р=0,026-0,050). При тёплом июне, когда уже идет интенсивное размножение, особенно велика доля рыжей полевки. Для полевок одинаково неблагоприятны как слишком засушливые, так и особо дождливые сезоны, поэтому мы не обнаружили достоверных связей с осадками.
В более тёплые по среднегодовым показателям годы не только численность насекомоядных выше (г=0,31 р=0,016), (подтверждение температурной зоны оптимума на климатическом поле), но и их доля в сообществах мелких млекопитающих (г=0,26 р=0,049). Популяции бурозубок более многочисленные, когда перед сезоном размножения период ноябрь-март более теплый (г=0,27 р=0,042) и обилен на осадки (г=0,57 р<0,001), короткая фенологическая зима (г=-0,40 р=0,002), теплый март-май (г=0,36 р=0,006). Продолжительные периоды с температурой более 5"С и повышенные температуры апреля-октября (г=0,32 р=0,014) благоприятны для землероек. Для них выявлена связь со среднегодовой суммой осадков предыдущего года (г=0,49 р<0,001) с наибольшими проявлениями в фенологическое лето (г=0,66 р<0,001).
Повышенное число видов во все сезоны, в основном, зависит от менее многочисленных видов, к которым относятся землеройки, поэтому характер связей показателей метеофакторов с обнаруживаемым во время учетом разнообразием видов практически совпадает с таковым у насекомоядных.
Связи рассматриваемых факторов с показателями населения мелких млекопитающих совпадают по характеру и несколько различаются по трем биотопам по своей силе, что связано, в первую очередь с кормами и биотопическими различиями местообитаний.
5.2. Влияние паводков на численность п структуру населения
5.2.1. Весенние паводки. С многолетней динамикой весенних паводков связана структура и функционирование интразональных (пойменных) экосистем, а глубокое промерзание почвы у береговых линий - одна из причин полного отсутствия насекомоядных в весенних уловах (Ушаков, 1969). По нашим данным на сообщества мелких млекопитающих внепойменного сосняка во все сезоны половодье не оказывает статистически значимого влияния, все связи с показателями весенних поводков очень незначительны и недостоверны (р>0,05).
Для населения обоих пойменных дубрав наибольшее одинаковое значение имеет величина максимального уровня воды (табл. 2), хотя ч/з дубрава заливается полностью только при уровне половодья более 400 см. Особо высокая плотность населения пойменных участков весной регистрируется в годы с уровнем воды ниже среднего значения показателя (335,02 см) при условии, что осенью перед зимовкой не было особо низкой численности и скудной кормовой базы. Только в п/з дубраве есть связь уровня паводка с числом видов (г = 0,43 р=0,001), зависящего в первую очередь от миграции малочисленных видов (бурозубок).
Чем продолжительнее весенние разливы, тем меньше животных регистрируется на обоих пойменных участках. Наиболее сильная связь выявлена для населения рыжей полевки-размножающихся перезимовавших, и сеголеток. Причем, молодые зверьки начинают осваивать освободившуюся от воды территорию п/з дубравы только при достижении ими определенного возраста, тогда как в ч/з дубраве они обитают на незатопленных возвышенностях.
Чем раньше заканчивается разлив, тем больше зверьков разных видов наблюдается на площадках. Для первой площадки срок окончания весеннего паводка более важен (гтт = 0,48,
гяш) = 0,47 при р<0,001; гВ1иш = 0,34 р=0,012), чем для второй (гттдоа = 0,41 при р=0,002; Гв1иы=0,26 р=0,052). Для населения насекомоядных п/з дубравы также важно, чтобы вода быстрее ушла и тогда они смогут беспрепятственно приступить к заселению ранее залитой территории (г=0,32 р=0,019).
Таблица 2. Связь показателей половодья с весеппей численностью мелких млекопитающих
Показатели половодья Дубрава п/з (№ 1) Дубрава ч/з (№ 2)
си О, о„ Виды Ощп) О, Ок Ос, Ос8(.а) Вилы
Макс, уровень -0.52 <0,001 -0.09 0,508 -0.52 <0,001 -0.50 <0,001 -0,54 <0,001 -0.43 0,001 -0.52 <0,001 0.22 0,108 -0.53 <0,001 <0,001 -0.51 <0,001 -0.23 0,094
Дата макс, уровня 0.11 0,444 021 0,055 0.08 0,548 0.05 0,713 0.03 0,815 0.12 0,398 0.00 0,975 0.16 0,243 <0.001 0,996 -0.01 0,967 0.01 0,964 0,20 0,152
Окончание 0,48 <0.001 0.32 0,019 0.47 <0,001 0.46 <0.001 0.45 <0,001 034 0,012 0.41 0.002 0.13 0,358 0.41 0,002 0.38 0,004 0.40 0,005 0^26 0,052
Продолжительность -0.42 0,001 -0.06 0,665 -0.44 0,001 <0,001 -0.46 <0,001 -0.19 0,168 -0.43 0,001 0.08 0,586 -0.44 0,001 -0.44 0,001 -0.37 0,010 -0,05 0,739
*- в числителе коэф. корреляции Спирмена (г), в знаменателе его уровень значимости (р). Обозначение обилия см. рис. 8, Ос^аф - зимовавшие рыжие полевки
Влияние половодья имеет сезонный характер и ограничивается весенним сезоном, в дальнейшем осенний уровень численности МюготаттаНа определяется, в первую очередь условиями периода размножения, поэтому корреляционный анализ не выявил наличие достоверных статистически значимых связей показателей половодья с паселением мелких млекопитающих осеннего сезона (р>0,05).
5.2.2. Осенне-зимние паводки. Если половодье в пойме - явление обычное, то осенне-зимние паводки бывают не всегда, но есть тенденция увеличения их уровней (г=0,53-0,66 при р<0,0001), в первую очередь в октябре. Анализ связей весенней численности МкготаттаПа по сезонам с максимальными уровнями воды в октябре-декабре, показал, что статистические значимые связи этих показателей есть только для ч\з дубравы, хотя характер связей в пойменных биотопах идентичен. Особо высокие осенне-зимние паводки отрицательно влияют на численность всех в поздневесенний период, причем, чем позднее наступил паводок, тем больше воздействие на М^сготаттаНа и в частности, грызунов (паводок в октябре г=-0,34~0,28; в ноябре-декабре г=-0,3б~0,30 при р<0,05). Это связано с тем, что в зимний сезон, наступающий обычно в ноябре, складывается крайне неблагоприятная обстановка переходного периода с воздействием отрицательных температур. Как и в случае с половодьем, рельеф этой местности играет важную роль. Для сосняка связей не выявлено. Учеты осенью проходят до наступления осенних паводков, естественно, что нами не выявлено их влияние на осеннее население.
5.3. Влияние обилия кормов па показатели сообществ
По всем биотопам суммарный урожай трех видов древесных пород (дуб, сосна, береза) оказывает положительное влияние на численность и разнообразие всего населения мелких млекопитающих весеннего сезона с небольшими различиями по силе связи в биотопах (г=0,35-0,53 при р=<0,001-0,013) и наибольшими в сосняке. Особо высокая численность весеннего населения бывает только в годы с обильным урожаем дуба и сосны (г=0,46 р=0,001). Статистически значимые связи урожаев сосны с показателями населения (Отт, О/ Ок, Ось Осем, число видов), выявлены именно для сосняка (г=0,29-0,37 р=0,010-0,040). Регулярное хорошее плодоношение березы в Окском заповеднике не позволило выявить четкие связи с численностью МюготаттаНа, но ее семена являются подспорьем в бескормицу зимой во всех биотопах, особенно для землероек (г=0,31 р—0,030).
В сосняке ягодники (земляника, брусника, черника) играют немаловажную роль для всего населения мелких млекопитающих, но наибольшая связь определена для наиболее многочисленной по сравнению с другими местами учета группой землероек (г=0,32-0,52 р=<0,001- 0,027). Хороший урожай брусники дает возможность питаться всем мелким зверькам и под снежным покровом (г=0,52 р=<0,001). Среди рассматриваемых объектов питания, наименьшее влияние на численность мелких зверьков оказывают грибы, и связь со всеми
показателями населения МсготаттаНа есть только в сосняке з/м (1=0,31-0,38 р=0,009-0,030), где практически отсутствуют плодоносящие дубы.
В теплый период года рацион питания мелких млекопитающих наиболее разнообразен, поэтому нам не удалось выявить особенно сильные связи населения М1сготаттаНа осеннего сезона с рассматриваемым спектром кормов (плодоношение растений и грибов). Для всех изучаемых территорий хорошее плодоношение дуба оказывает положительное влияние на мелких зверьков, продлевает сезон размножения, стимулируя осеннее размножение, но не всегда на уровне статистически значимых связей. Значимые, но слабые положительные связи с урожаями ягодников отмечены для насекомоядных в целом по всем биотопам, с наибольшей прямой связью в сосняке, где ягодпики занимают наибольшие площади (г=0,31 р=0,028). Необходимо отметить, что численность насекомоядных зависит, не столько от уровня урожая (корма, рассматриваемые здесь, не характерны для них), сколько от экологических условий, при которых это плодоношение наступило, и при этом было много насекомых - их основного корма.
5.4. Взаимосвязь между хищниками п мелкими млекопитающими
Лисица (Уи 1рез уы1ре5) - один из самых многочисленных крупных хищников заповедника, типичный полифаг, в рационе которого много мышевидных грызунов. Обилие лисицы зимой умеренно связано с осенней численностью мелких млекопитающих (г=0,34-0,42 при р=0,007-0,035). Меньшая среди всех биотопов связь для всего сообщества МкготаттаПа определена для сосняка з/м (г=0,34 р=0,035), где доля мышевидных грызунов минимальна. Пики и депрессии численности лисицы следуют синхронно или с интервалом в год (запаздывание) после соответствующих изменений плотности населения МюготаттаНа (рис. 12). Чем выше плотность популяции лисицы зимой, тем больше сокращение зимующей популяции рыжей полевки к периоду весеннего учета: п/з дубрава - г=0,34 р=0,031; ч/з дубрава - г=0,47 р=0,004; сосняк з/м - г=0,37 р=0,019; все биотопы - г=0,42 р=0,007. Связи численности лисицы с обилием насекомоядных не выявлено. Эта группа может выступать как резервный корм только в особо «голодные годы» (Юдин, 1962).
-Мелкие млекопитающие .........Мышевидные грызуны--Лисила!
е с
Рис. 12. Динамика численности Micromammalia (средняя по биотопам) и лисицы
5.5. Связь показателей сообществ мелких млекопитающих разных сезонов учета Общая численность во все сезоны зависит от обилия группы мышевидных грызунов и доминанта сообществ - рыжей полевки (г=0,90-1,00 р<0,0001). В сосняке по сравнению с дубравами землеройки играют важную роль и наиболее значимую осенью (г,есна= 0,30 р=0,024 Госсш.= 0,54 р<0,001). Максимальное число видов регистрируется при большей численности насекомоядных в населении сообществ (г=0,45-0,56 р<0,001). Плотность осеннего населения находится в прямой зависимости от состояния населения, определенного по весеннему учету (г=0,50-0,б1 р<0,001). Чем больше численность грызунов в начале репродуктивного периода, тем меньше доля насекомоядных в структуре сообществ в конце сезона размножения (г=-0,42—0,27 р<0,05) с наибольшей зависимостью в ч/з дубраве. Высокие показатели обилия землероек в сезон учета сопряжены с меньшей долей грызунов в населении (гвесн!1= -0,86—0,57, госеть= -0,81—0,78 р<0,0001) с наибольшими проявлениями в сосняке. Статистически значимые связи между показателями общей численности сообществ весной и осенью прошлого года не выявлены.
Структура сообществ Micromammalia очень лабильна во времени, их состав, а также
характер изменения численности популяций, входящих в сообщество, во многом обусловлены ландшафтными характеристиками исследуемых территорий их кормовыми и защитными ресурсами, а также экологическими потребностями зверьков.
ВЫВОДЫ
1. Фауна МюготаттаНа исследуемой территории юго-востока Мещерской низменности представлена 17 видами (6-насекомоядные, 11-грызуны). Основу населения составляют мышевидные грызуны, из которых большая часть приходится на долю рыжей полевки, обладающей наиболее стабильной численностью. Среди насекомоядных доминирует обыкновенная бурозубка. Максимальное число видов среди изучаемых биотопов обитает в сосняке зеленомошном при самых низких показателях численности всего населения мелких млекопитающих, а также группы грызунов.
2. Сообщества мелких млекопитающих пойменных биотопов в течение всех сезонов годичного цикла жизни, обладают наиболее высоким сходством по различным показателям (видовой состав, численность, уровень доминирования и др.) по сравнению с обитателями внепойменных биотопов. Насекомоядные предпочитают сосняк зеленомошный. Мышевидные грызуны наиболее приурочены к частично заливаемой дубраве. Значимые тенденции изменения численности имеют наибольшую выраженность у популяций осеннего сезона: снижение у малой лесной (г =-0,60 при р=<0,001) и рост у желтогорлой (г=0,76 при р=<0,001) мышей.
3. Наивысшие и более стабильные показатели биоразнообразия (0Мв, Н, Е) и наименьшие доминирования (с, с1) характерны для населения сосняка зеленомошного. Самые близкие по значениям сезонные индексы видового разнообразия отмечены для населения мелких млекопитающих частично заливаемой дубравы. По показателям средних многолетних индексов видового разнообразия, сообщества мелких млекопитающих осенью обладают наибольшей относительной стабильностью по сравнению с сообществами в весенний сезон.
4. Наибольшая степень структурированности (связности) сообществ мелких млекопитающих определена для весеннего сезона в полностью заливаемой дубраве и осеннего сезона в сосняке зеленомошном.
5. При высокой синхропносги многолетней динамики численности МюготаттаПа в трех биотопах амплитуда колебаний максимальна в сосняке зеленомошном. В пойменных биотопах рост населения от весны к осени и падение за холодный период идет обычно медленнее, чем во внепойменных ландшафтах.
6. Динамика численности характеризуется преобладанием циклов (84,8%) двух-трех летней периодичности, а также простыми двух-трехфазными (89,8%), реже - полными четырехфазными циклами. За временной интервал с 1952 года никогда не наблюдалось наложения основных фаз (пик и депрессия) цикла численности по всем биотопам. Индекс цикличности (э) населения МюготатшаНа указывает на отсутствие равномерных циклов. Широкие фазовые портреты общей динамики с особо высокой амплитудой флуктуации коэффициента размножения и скорости изменения численности определяют изучаемые сообщества, как сообщества с разной степенью хаотической динамикой численности.
7. Зона оптимума для мышевидных грызунов находится в областях климатического поля со средними показателями температуры и количества осадков, а для землероек она сдвинута в область более высоких температур и обильных осадков, что подтверждается результатами корреляционного анализа. Наибольшее число связей на статистически значимом уровне зафиксировано для насекомоядных, отличающихся наибольшей чувствительностью к климатическим факторам.
8. Половодье влияет только на весеннее население мелких млекопитающих пойменных биотопов, которое бывает многочисленнее после лет с невысоким и коротким весенним паводком, а также ранним освобождением поймы от затопления. Высокие осенне-зимние паводки оказывают наибольшее негативное влияние на население частично заливаемых дубрав. Рельеф местности играет важную роль в сохранении популяций мелких зверьков.
9. Численность осеннего населения находится в прямой зависимости от состояния населения весной (г=0,50-0,61 р<0,001). Но не выявлено связи между численностью весеннего
сообщества и осеннего предшествующего года. Наибольшее число видов зарегистрировано при возрастании доли насекомоядных в населении сообществ, особенно весной. Высокая численность землероек в сезон учета сопряжена с меньшей долей грызунов в населении. В зависимости от множества факторов, колебания численности групп насекомоядных и грызунов могут идти в разные годы и сезоны как синхронно, так и асинхронно. Хорошие урожаи древесных пород и ягодников оказывают благоприятное влияние на численность всего населения мелких млекопитающих, особенно в периоды зимовки и начала размножения зверьков с различиями по силе связи в различных биотопах.
10. Выявлена умеренная зависимость численности лисицы в зимний сезон от осенней численности мелких млекопитающих (г=0,34-0,42 при р=0,007-0,035). Чем выше плотность популяции лисицы, тем больше сокращение за холодный сезон популяции рыжих полевок.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК
1. Маркина Т.А. 2010а. Влияние половодья на сезонную динамику численности и структуру населения мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, Т. 12, № 1. С. 147-152.
2. Маркина ТА. 20106. Характеристика лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Вестник охотоведения. Т. 7, № 1. С. 35-41.
Статьи, опубликованные в других изданиях
3. Маркина Т.А., Онуфреня М.В. 2006а. Мелкие млекопитающие. 1998-2005 гг. (Раздел по Окскому заповеднику) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России за 1998-2005 годы. М.: ВНИИприроды, Вып. 3. Ч. I. С. 241-243.
4. Маркина Т.А., Онуфреня М.В. 20066. Рыжая полевка. 1998-2005 гг. (Подраздел по Окскому заповеднику) // Научные исследования в заповедниках и национальных парках Россип за 1998-2005 годы. М.: ВНИИприроды, Вып. 3. Ч. I. С. 242-244.
5. Маркина Т.А. 2008а. Анализ населения мелких млекопитающих пойменных дубрав Окского заповедника (1952-2007 гг.) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Мат. Межд. научн. конф. (Пенза 13-16.05. 2008 г.), Ч. II. Пенза: Изд-во ПГПУ им. В. Г. Белинского, С. 211-214.
6. Маркина Т.А. 20086. Динамика структуры населения мелких млекопитающих сосняка -зеленомошника (Рязанская область) // Проблемы экологии в современном мире: Мат. V Всерос. internet-конф. с международным участием (Тамбов 17-18.04. 2008 г.) Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, С. 16-22.
7. Маркина Т.А. 2008в. Зимнее размножение рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в пойменных дубравах Мещеры в 2000/2006 г. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Мат. Всерос. научно-практ. конф. (Москва 28-29.02. 2008 г.) М.: Per Se, С. 145-150.
8. Маркина Т.А. 2008г. Изменение численности и видового состава мелких млекопитающих на постоянных площадках учета Окского заповедника в 2000-20007 гг. // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Мат. Всерос. научно-практ. конф. (Москва 28-29.02.2008 г.) М.: Per Se, С. 150-161.
9. Маркина Т.А. 2008д. Изменение численности мелких млекопитающих, занесенных в Красную книгу Рязанской области (по данным отловов на постоянных пробных площадях в 1952-2007 гт.) // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: НП «Голос губернии», С. 55-61.
10. Маркина Т.А. 2008е. Многолетний мониторинг динамики численности мелких млекопитающих Окского заповедника (Рязанская область) // Актуальные вопросы в области охраны природной среды: информ. Сб. ФГУ "Всерос. научн.-исслед. Ин-т охраны природы" М.: ВНИИприроды: Университетская книга, С. 121-129.
11. Маркина Т.А. 2008ж. О влиянии подснежного размножения рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на сохранение популяции в зимний период // Научн. тр. национального
парка «Смольный». Саранск - Смольный: ООО «Референт», Вып.1. С. 92-95.
12. Маркина Т.А. 2008з. Особенности сообществ мелких млекопитающих некоторых биотопов Окского заповедника (1952-2007 гг.). // Заповедное дело. Научпо-метод. записки комиссии по сохранению биологического разнообразия (секция заповедного дела). Вып. 13. М.: ИПП «Гриф и К», С. 19-25.
13. Маркина Т.А. 2008и. Размножение и демографическая структура популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в разные фазы популяционного цикла И Состояние природных комплексов на ООПТ: Мат. научно-практ. конф., посвящ. 25-летию НП «Лосиный остров» (Москва 18-20.09. 2008 г.). Пушкино, С. 168-177.
14. Маркина Т.А. 2009а. Влияние весеннего паводка на структуру населения мелких млекопитающих // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы конференции (Пенза, 15-20.05. 2009 г.). М.: Товариществонауч!ыхидашйКМК,С54.
15. Маркина Т.А. 20096. Особенности динамики численности мышевидных грызунов Окского заповедника // Регионы в условиях устойчивого развития: Мат. Междунар. научно-практ. конф. «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 23-25.04. 2009 г.): Шарья: Изд. Дом «Ветлужский край», Т. 2. С. 143-146.
16. Маркина Т.А. 2009в. Оценка биоразнообразия лесных сообществ мелких млекопитающих Окского заповедника // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении: Мат. Междунар. научн. конф., посвящ. 15-летию гос. природ, зап. «Воронинский» (п. Инжавино Тамбовской области, 16-19.09. 2009 г.). Тамбов: Издательский дом ТГУ им. ГР. Державина, С. 236-239.
17. Маркина Т.А., Приклонский С.Г. 2009. Взаимосвязь динамики численности мышевидных грызунов и лисицы // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Мат. 3-й Междунар. научно-практ. конф. М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева, С. 414-416.
18. Труфанова Е.И., Сафонова М.В., Маркина Т.А. 2009. К изучению эктопаразитов мелких млекопитающих Окского государственного природного биосферного заповедника // Современные проблемы биоразнообразия: Мат. Междунар. науч. конф. (Воронеж, 12-13.11. 2008г.). Воронеж: Изд.-полигр. центр ВГУ, С. 390- 393.
19. Маркина Т.А. 2010в. О состоянии популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в лесных биотопах Окского заповедника // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России: Мат. IV Всерос., I Междунар. научно-практ. конф. (Москва, 17-18.02. 2010 г.). М.: Per Se, С. 64-69.
20. Маркина Т.А. 2011а. Мышевидные грызуны некоторых биотопов Окского заповедника // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: Мат. I Междунар. научно-практ. конф., посвящ. 75-летию со дня рождения М.А. Козлова. Чебоксары: типография «Новое время», С. 108-111.
21. Маркина Т.А. 20116. Характеристика циклов динамики численности мелких млекопитающих лесных сообществ юго-востока Мещеры // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Мат. III Междунар. науч. конф. (Воронеж, 20-21.03 . 2011 г.). Воронеж: Изд.-полигр. центр ВГУ, С. 204-210.
22. Маркина Т.А. 2012а. Некоторые итоги многолетнего изучения лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры // Тр. Окского гос. прир. Биосф. Заповедника. Вып. 27. Рязань: НП. «Голос губернии». С. 114-146.
23. Маркина Т.А. 20126. О связи численности рыжей полевки с плодоношением дуба черешчатого в пойменных дубравах Окского заповедника // Экология, эволюция и систематика животных: Мат. Междунар. научно-практ. конф. Рязань: НП «Голос губернии». С. 304-305.
24. Маркина Т.А. 2013. О синхронности изменения численности сообществ мелких млекопитающих из различных биотопов Рязанской Мещеры // Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии: Мат. V Междунар. научн. конф. (Воронеж, 14-16.03. 2013 г.) Воронеж: Изд.-полигр. центр ВГУ, С. 88-92.
Подписано в печать 20.08.2013 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Заказ 396 Тираж 100 экз.
Издательство ФГБОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области
Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркина, Татьяна Анатольевна, Москва
Российский государственный аграрный заочный университет
На правах рукописи
04201361045
Маркина Татьяна Анатольевна
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЮГО-ВОСТОКА
МЕЩЕРЫ
Специальность 03.02.08 - экология
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Е. К.
Москва 2013
СОДЕРЖАНИЕ
Введение........................................................................................5
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследований......11
1.1. Географическое положение, рельеф, геология.............................11
1.2. Климат..............................................................................13
1.3. Гидрология........................................................................14
1.4. Растительность...................................................................17
1.5. Характеристика постоянных пробных площадей учета..................19
1.5.1. Дубрава полностью заливаемая (№ 1)...................................20
1.5.2. Дубрава частично заливаемая (№ 2)....................................21
1.5.3. Сосняк зеленомошный (№ 3).............................................23
ГЛАВА 2. Материал и методы исследования..........................................26
2.1. Материал и метод учета...........................................................26
2.1. Методы математической обработки материала..............................29
ГЛАВА 3. Характеристика населения лесных сообществ мелких млекопитающих ..............................................................................37
3.1. Численность и структура населения..........................................37
3.1.1. Пойменная дубрава полностью заливаемая (п/з)......................41
3.1.2. Пойменная дубрава частично заливаемая (ч/з)........................45
3.1.3. Внепойменный сосняк зеленомошный (з/м)...........................47
3.2. Биотопическая приуроченность видов, групп насекомоядных и грызунов........................................................................................49
3.3. Встречаемость видов, уровень стабильности численности видов и тенденции изменения показателей населения....................................................52
3.4. Сравнительный анализ сообществ..............................................70
3.5. Структурно-временные связи сообществ....................................81
Заключение по главе 3................................................................89
ГЛАВА 4. Сезонная и многолетняя динамика численности мелких млекопитающих...............................................................................93
4.1. Сезонная динамика...............................................................94
4.2. Многолетняя динамика.........................................................96
4.2.1. Циклы численности........................................................99
4.2.1.1. Характеристика структуры цикла..................................100
4.2.1.2. Характеристика населения в различные фазы цикла............104
4.2.2. Периоды временного ряда численности.................................111
4.2.3. Временные ряды, индекс цикличности и фазовые портреты динамики численности ....................................................................116
4.2.3.1. Временные ряды.........................................................116
4.2.3.2. Индекс цикличности....................................................119
4.2.3.2. Фазовые портреты.......................................................121
Заключение по главе 4...............................................................126
ГЛАВА 5. Факторы, влияющие на состояние сообществ мелких млекопитающих ............................................................................129
5.1. Метеорологические факторы..................................................130
5.1.1. Зоны климатического оптимума .......................................132
5.1.2. Влияние метеофакторов на население в разные сезоны год.......139
5.1.2.1. Связь метеофакторов и характеристик сообществ весеннего сезона.........................................................................................140
5.1.2.2. Связь метеофакторов и показателей сообществ осеннего сезона..........................................................................................144
5.2. Влияние паводков на численность и структуру населения ............150
5.2.1. Весенние паводки...........................................................151
5.2.2. Осенне-зимние паводки....................................................159
5.3. Влияние обилия кормов на показатели сообществ........................162
5.4. Взаимосвязь между хищниками и мелкими млекопитающими........170
5.5. Связь показателей сообществ мелких млекопитающих разных сезонов учета............................................................................................176
Заключение по главе 5...............................................................179
ВЫВОДЫ.....................................................................................183
Список литературы.......................................................................186
Приложение.................................................................................214
ВВЕДЕНИЕ
Одна из важнейших задач современной экологии состоит в изучении сообществ животных, представляющих собой многовидовые группировки и факторов, влияющих на их состояние. Наиболее приоритетными являются комплексные исследования сообществ, выявляющие особенности их пространственного распределения, состава и структуры, а также уровень стабильности и устойчивости.
Рязанская Мещера расположена на юге Мещерской низменности, практически в центре Русской равнины. Одна из основных особенностей Мещеры - высокое разнообразие и сильная мозаичность растительных ассоциаций, которые, как правило, невелики по площади и часто сменяются на малых расстояниях, переплетаясь между собой. Это связано с разнообразием рельефа, микрорельефа, почвенного покрова и режимов увлажнения (Карпович, 1962; Анненская и др., 1983; Мамай и др., 2005). Для юго-востока Рязанской Мещеры, где находится Окский заповедник, и проводились исследования, особую роль играют половодья и осенне-зимние паводки (Бородин, 1951; Зыкова, Зыков, 1967; Приклонский, Кудряшова, 1972; Кудряшова, Кудряшов, 1988; Влияние гидрологического..., 1999; Онуфреня, 1999). В связи с уникальностью экологической мозаики, очень важным представляется изучение зооценозов, формирующихся в специфических условиях на участках с разными режимами увлажнения, и их ответные реакции на происходящие изменения природной среды.
Объектами исследования стали представители отрядов Грызуны (Rodentia Bowdich, 1821) и Насекомоядные (Insectívora Bowdich, 1821), входящие в комплекс мелких млекопитающих (Micromammalia), который является одним из самых многочисленных компонентов зооценозов и важнейшей частью лесных экосистем. Значительна роль этих животных в воздействии на растительность, почвообразование, а также их участие в трофических цепях
наземных и воздушных хищников, распространении и поддержании очагов опасных заболеваний человека, диких и домашних животных (Зыков, Карташов, 1960; Ковалевский и др., 1969; Карулин и др., 1993; Бернштейн и др., 2004). Широкое распространение, многочисленность, высокая степень пластичности пространственной структуры с высоким репродуктивный потенциалом населения, повышенная чувствительность к изменениям окружающей обстановки позволяют им иметь статус традиционной модельной группы - индикатора динамики условий среды, в которой они обитают (Пястолова, 1987; Щипанов, 1991; Шварц и др., 1992; Гашев, 2000; Мухачева и др., 2009 и др.). В природе на численность популяций, их распределение в пространстве действует множество различных факторов, однако их влияние неоднозначно, поэтому необходимо знать механизмы определяющие численность животных и причины ее флуктуаций. В настоящее время получил распространение фрактальный подход, в соответствии с которым в целях биоиндикации используются не только характеристики популяций отдельных видов, но и сообществ животных, таких как МюготаттаПа (Гелашвили, Розенберг, 2002). Под "сообществами" в данной работе понимается любая совокупность взаимосвязанных видовых группировок в пределах определенной естественно ограниченного жизнепригодного пространства, в том числе и такого как биотоп (Второв, 1980; Одум, 1986; Бигон и др., 1989; Реймерс, 1990).
Особую актуальность приобретают результаты длительных стационарных наблюдений за биологическими модельными объектами, которые выполняются на охраняемых территориях (Кошкина, 1966; Бачурин и др., 1975; Пузаченко, Власов, 2000; Пузаченко, Пузаченко, 2001; Катаев, Кошкина, 2003; Окулова, Катаев, 2003; Ушаков, 2007; Бобрецов, 2009 и мн. др.). В Окском заповеднике работы по изучению мелких млекопитающих были начаты в 1936 г. И хотя на территории заповедника наиболее пристальное внимание в разные годы уделялось грызунам (Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964; Зыкова, Зыков, 1967; Кудряшова, 1971, 1975, 1977, 1983; Кудряшов и др., 1983; Кудряшова и др.,
1978; Кудряшова, Кудряшов, 1988; Онуфреня, 1999, 2005: Кулешова, Аверина, 2002), на данный момент более детально с применением статистических методов обработки материалов многолетних учетов канавками (с перерывами в учетах) охарактеризована группа землероек (Дидорчук, 2004, 2007, 2009, 2010; Дидорчук и др., 2005; В1с1огсЬоок, К^уикоу, 2005). До сих пор не было произведено полного анализа всех материалов площадного учета с помощью ловушек Геро, полученных на стационарных постоянных пробных площадях по единой методике и хранящихся в архивах заповедника.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей пространственного размещения и структурной организации лесных сообществ мелких млекопитающих юго-востока Мещеры.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав, пространственное распределение видов и структурную организацию сообществ мелких млекопитающих в разные сезоны года;
2. Провести сравнительный анализ особенностей видового и структурного разнообразия сообществ населения мелких млекопитающих различных местообитаний;
3. Исследовать межсезонную и многолетнюю динамику сообществ;
4. Выявить степень влияния различных факторов на динамику численности и структуру населения мелких млекопитающих.
Научная новизна исследования. Впервые для юго-востока Рязанской Мещеры на основе длительных регулярных и непрерывных наблюдений проведено комплексное изучение особенностей структуры и динамики численности сообществ мелких млекопитающих в естественных лесных экосистемах в разной степени подверженных влиянию половодья. Выявлены структурно-временные связи и тенденции изменений численности, как отдельных видов, так и всего сообщества мелких млекопитающих в целом.
Определены параметры экологических ниш наиболее многочисленных видов, групп землероек и грызунов. Исследованы уникальные по объему и длительности наблюдений долговременные ряды численности Micromammalia. Установлены наиболее значимые связи населения мелких млекопитающих с воздействием факторов внешней среды (температура, осадки, длительность и сроки наступления феносезонов, корма, гидрорежим). Проведена оценка связи численности населения мышевидных грызунов и насекомоядных с наземными хищниками (лисица (Vulpus vulpus Linnaeus, 1758)).
Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в изучение вопросов общей экологии, посвященных структуре сообществ мелких млекопитающих, проблемам динамики популяций и сообществ, цикличности биологических процессов, микроэволюции. Материалы диссертации применимы для оценки качества местообитаний, изучения процессов формирования и функционирования многовидовых сообществ, для выявления адаптивных связей населения мелких млекопитающих с элементами структуры биотопов, для оценки межвидовых взаимодействий, что важно для совершенствования системы экологического мониторинга в природных экосистемах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при написании соответствующих разделов «Летописи природы» Окского заповедника, при подготовке Кадастра животных и Красной книги Рязанской области. Результаты исследований представляют интерес в санэпидемиологической практике, и применяются в учебном процессе при проведении полевых практик для студентов ВУЗов.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Изучаемые комплексы Micromammalia формируются в пределах одного небольшого географического района, поэтому в первую очередь мозаичность ландшафта определяет разнообразие, структуру и уровень численности сообществ.
2. Наибольшие различия наблюдаются между сообществами мелких млекопитающих в зависимости от биотопических характеристик местообитания (дубравы и сосняк), уровня увлажнения (пойменные и внепойменные биотопы) и сезонов года (весна и осень).
3. Экологические предпочтения видов определяют синхронность или асинхронность движения их численности и соответственно, структурно-временные связи сообществ, их стабильность и устойчивость.
4. Колебания численности происходит в виде определенных циклов, хотя и без строгой периодичности. Разные фазы циклов численности различаются по показателям структуры населения.
5. Численность и видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих, отличающиеся высокой динамичностью, зависят от погодно-климатических условий, половодья и осенне-зимних паводков, кормовой базы текущего и предыдущих сезонов, а также определенной численности и структуры населения предыдущих сезонов.
Апробация работы. Материалы работы представлены на Международной научной конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), на V Всероссийской т1егпе1> конференции "Проблемы экологии в современном мире" (Тамбов, 2008), на II, IV Всероссийских научно-практических конференциях «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008, 2010), на научно-практической конференции «Состояние природных комплексов на ООПТ» (Москва, 2008), на научно-практическом семинаре «Совершенствование государственного мониторинга объектов животного мира на ООПТ федерального значения» (Москва, 2008), на Международной научной конференции «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), на научно-практической конференции «Гуманитарные знания в контексте будущей профессии» (Балашиха, 2009), на конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009), на
Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), на Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий (ООПТ) в его сохранении» (Тамбов, 2009), на 3-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), на Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011), на III и V Международных научных конференциях «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии» (Воронеж, 2011, 2013), на Международной научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2012).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых изданиях из перечня ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав с заключениями, выводов, списка литературы состоящего из 262 источников (из них 29 на иностранных языках) и приложения. Общий объем диссертации составляет 243 страницы машинописного текста (из них 212 страниц основного текста), включает 61 рисунок и 39 таблиц (из них 15 рисунков и 20 таблиц даны в приложении).
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за ценные советы, критические замечания и поддержку научному руководителю диссертации профессору РГАЗУ, д.б.н. Е.К. Еськову, а также вед. н.с. М.В. Онуфреня, с.н.с. Л.Ф. Волосновой, д.б.н. С.Г. Приклонскому, В.В. Лавровскому и другим сотрудникам Окского заповедника. Благодарю д.б.н. Н.М. Окулову, к.б.н. А.Ю. Пузаченко за консультации по обработке материала.
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Мещерская низменность или Мещера расположена в Центральном федеральном округе юго-восточнее Москвы, на стыке Московской, Владимирской и Рязанской областей. Различают: Подмосковную Мещеру, Владимирскую Мещеру и Рязанскую Мещеру (Рязанская носит название Мещерский край или сторона).
1.1. Географическое положение, рельеф, геология
1,5-2 тыс. лет назад в этих местах жили люди из племени мещера. Мещерская низменность названа по имени этого племени, и представляет собой типичное «полесье», для которого характерны развитые поймы рек и эоловые (дюнные) формы рельефа междуречий. Низменность, по мнению геологов, создана деятельностью речных и талых вод «антропогенного» оледенения. Она является частью Московской синеклизы (пологого прогиба земной коры). В этом треугольнике, занимающем около 1 млн га, или 10 тыс. км2, лежит сильно заболоченная зандровая равнина. С юга и востока Мещера ограничена огромной петлей среднего течения р. Ока; с севера - впадающей в нее р. Клязьма, а с запада - р. Москва (рис. 1.1).
Поверхность Мещеры сложена водно-ледниковыми и речными песками, суглинками, лежащими на «перемытой» днепровской морене или на коренных породах (известняках и глинах карбона, а в центре Мещеры - на юрских глинах и меловых песках) (Приклонский, Тихомиров, 1989; Окский заповедник..., 2005).
Окский заповедник, образованный в 1935 г., расположен на юго-востоке Мещерской низменности в Спасском
-
Маркина, Татьяна Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2013
-
ВАК 03.02.08
- Пространственно-временная динамика сообществ мелких млекопитающих Приенисейской части Алтае-Саянской горной страны
- Экология землероек Рязанской Мещеры
- Эколого-фаунистический анализ сообществ мелких млекопитающих гор Западного Алтая
- Изменение структуры сообществ мышевидных грызунов в условиях рекреационной трансформации лесов
- Распределение млекопитающих на переходном водораздельном пространстве между Северной, Центральной и Восточной частями Азии
