Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая"

РОССИЙСКАЯ" АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ и экологии животных

На правах рукописи

ЧЕСНОКОВА Светлана Витальевна

УДК 595

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ МУРАВЬЕВ (НУМЕ1ЧОРТЕКА, ЕОЕШСЮАЕ) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

XOOQ ft

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ

ОР г

Работа выполнена в Горно-Алтайском государственном университете

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, Ю.С. Равкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, MX. Сергеев

кандидат биологических наук Ф.А. Сейма

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова кафедра биологической эволюции Биологического факультета

Защита диссертации состоится 28 февраля 2006 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению ученых степеней в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, факс: (383) 2-170-973, e-mail: zm@eco.nsc.ru. Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат диссертации разослав « » д. & ¿¿^JtJ: 2006 г.

СШАДЬКАЯ

7

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение пространственной организации сообществ на основе анализа количественных данных о численности и распределении животных - одно из перспективных направлений зоогеографических исследований. Значимость таких работ определяется их ролью в формировании эмпирических основ зоогеографии (Второв, Дроздов, 2001). Кроме того, сбор сведений о составе, численности и других параметрах биоты конкретных регионов и местообитаний отвечает нуждам современного природопользования (Мордкович, 2005), поскольку способствует пониманию причин и прогнозированию изменений, происходящих в экосистемах (Соколов, Решетников, 1997).

Известная трудоемкость подобных исследований (Воронов, 1976; Равкин, Лукьянова, 1976) обусловливает целесообразность их проведения по отдельным таксономическим группам организмов, с выявлением закономерностей распределения изучаемых таксоценов по отношению к основным факторам ландшафтной дифференциации (Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993). В рамках данного направления изучения животного населения, получившего название факторной зоогеографии (Равкин, 1989» 2005), выполнено немало работ (Равкин, 1973, 1984, 2002; Вартапетов, 1984, 1998; Цыбулин, 1985, 1999 и др.). Ряд публикаций касается и территории СевероВосточного Алтая, где на протяжении нескольких десятков лет проводили комплексные лакдшафтно-зоогеографические исследования различных групп животных. Выполненная работа является их продолжением, поэтому методологический подход к изучению един для всех групп животных (Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976). Полученные результаты позволяют существенно дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами животных. Актуальность выполненной работы определяется еще и тем, что из всего многообразия таксономических групп животных, изученных в рамках комплексных исследований, традиционными объектами служат позвоночные (Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999), тогда как из более многочисленного и богатого в видовом отношении мира беспозвоночных в этом плане ранее описаны только булавоусые чешуекрылые (Малков, 1999) и, отчасти, иксодовые клещи и блохи млекопитающих (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967). Перспективность муравьев для использования в качестве модельной группы в значительной мере обусловлена их широким распространением и незначительным изменением числа гнезд в течение сезона (Длусский, 1967). Последнее позволяет не принимать во внимание сезонный аспект динамики сообществ, что в значительной мере снижает трудоемкость работ.

Будучи одним из основных компонентов большинства наземных биоценозов, муравьи неизменно привлекаю^ к себе внимание исследователей и служат объектом разнообразных научных изысканий. Судя по литературному обзору более двух тысяч мирмекологических работ

(Зрянин, 2005) наиболее подробно к настоящему времени освещены проблемы систематики, эволюции, экологии и этологии муравьев. В частности, этим вопросам посвящены крупные статьи (Арнольда, 1968), а также монографии ведущих отечественных мирмекологов (Длусский, 1967, 1981; Мариковский, 1969; Захаров, 1972, 1978, 1991; Тарбинский, 1976; Резникова, 1983, 1997; Длусский, Союнов, Забелин, 1990; Купянская, 1990). Специальные исследования, касающиеся распространения и биотопического распределения муравьев, проводятся в нашей стране с конца 60-х годов, когда значительная часть мирмекологических работ получила экологическую направленность. К настоящему времени географический охват территорий, где изучали население муравьев, сравнительно широк и включает около 16 регионов от Прибалтики до Дальнего Востока (Жигульская 1967, 1968, 1969; Малоземова, 1970; Малоземова, Малоземов, 1993; Анциферов, 1971; Сейма, 1971, 1982, 1995; Купянская, 1976, 1990; Резникова, 1980; Блинов, 1984; Астафьев, 1988; Кузнецов, 1990; Радченко, 1993; Зрянин, 1994; Омельченко, Жигульская, 1998; Гилев, 1998; Блинова, 2005 и др.). Пространственно-типологическую организацию населения муравьев изучали в лесной зоне Западной и Средней Сибири и, отчасти, на Центральном Алтае (Омельченко, 1996, 2004; Омельченко, Жигульская, 1997). Однако в плане географического распределения на значительных по площади территориях муравьи изучены явно недостаточно. В Сибири этот пробел частично восполняют многолетние исследования, выполненные В.К. Дмитриенко и Е.С. Петренко по муравьям Средней и Восточной Сибири (1976) и Ж.И. Резниковой по южной части Западно-Сибирской равнины и сопредельных районов (1980, 1983, 1999). Алтай до настоящего времени остается слабоизученной территорией в мирмекологическом отношении. Данные по фауне муравьев Северного Алтая приведены в работе М.Д. Рузского (1916). В 70-е годы в предгорьях Алтая и его Юго-Восточной провинции проводила исследования экологии и особенностей распределения некоторых видов муравьев З.А. Жигульская (1971, 1975). Лучше изучены муравьи бассейна реки Эдиган - правого притока Катуни (Центральный Алтай). В результате этих исследований (Омельченко, 2004) описана пространственно-типологическая организация населения муравьев, под которой понимается совокупность основных направлений территориальной изменчивости мирмекокомплексов (структура населения) и факторов среды, определяющих эту изменчивость или коррелирующих с ней. Изучение населения муравьев на территории СевероВосточного Алтая проведено впервые.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной дифференциации населения муравьев на территории Северо-Восточного

Алтая и оценке зависимости изменения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить состав и распределение видов;

- описать территориальные изменения плотности и видового богатства сообществ в зависимости от ландшафтной неоднородности среды и высотной поясности;

- выявить пространственно-типологическую структуру населения муравьев и основные факторы среды, определяющие ландшафтную изменчивость сообществ;

- оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения муравьев с выявленными факторами среды.

Научная новизна работы. Впервые получены сведения о видовом составе и особенностях распределения муравьев на территории СевероВосточного Алтая; об изменении плотности их населения и видового богатства по высотно-поясному градиенту. В процессе анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая организация населения муравьев на территории всей провинции и дана количественная оценка силы связи территориальной неоднородности мирмекокомплексов с изменчивостью факторов среды.

Практическое значение. Собранные материалы внесены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Кроме того, фактические данные могут быть использованы для оценки ущерба при эколого-экономических экспертизах хозяйственных проектов и последствий их реализации, расчета сумм его компенсации, а также стоимости эксплуатации экосистем. Дополнительное значение полученные материалы могут иметь при решении проблем сохранения редких и исчезающих видов. Сведения, изложенные в диссертации, могут быть включены в тематику курсов лекций по экологии для учебных заведений.

Апробация работы и публикации. Диссертационные материалы были доложены на VI Международной научной конференции, посвященной изучению природных условий и культуры Западной Монголии и сопредельных территорий (18-22 сентября 2003 г., в г. Ховд, Монголия); на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); на кафедре зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского университета (20 октября 2004 г.); на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию основания заповедника «Тигирекский» (Барнаул, 2005), на ХП Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из них две статьи в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пята глав, заключения и списка литературы. Основная часть содержит 130 страниц текста, 8 таблиц и 14 рисунков. Библиография включает 123 наименования, в том числе 7 на иностранных языках.

ГЛАВА L РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ

Раздел составлен по литературным источникам (Самойлова, 1967;

Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Селегей В., Селегей Т., 1978) и характеризует основные условия обитания муравьев на Северо-Восточном Алтае.

1.2. Сроки и места исследований, объем анализируемых материалов

Учеты муравьев проведены с мая по сентябрь 2002 г. Обследовано 30 местообитаний (в ранге ландшафтного урочища) на разрезе от предгорий до высокогорий во всех высотных поясах в пределах провинции (рис. 1). В предгорных ландшафтах изучено население муравьев шести местообитаний. Пять из них расположены в окрестностях с. Нижняя Ненинка, одно - близ с. Сайдып (Солтонский район). В пределах низкогорий муравьи учитывались в 14 местообитаниях, основная часть которых расположена около с. Кебезень (Турочакский район). По одному местообитанию обследовано у с. Верх-Бийск (березово-осиновые леса светлохвойно-мелколиственного низкогорья) и кордона Суучак (низкогорные мелколиственные леса по гарям) Турочакского района. Население муравьев темнохвойно-таежного среднегорья (за исключением кедровой тайги) изучено в окрестностях кордона Обого, где учетами охвачено шесть местообитаний. Половина из них - это различные варианты темнохвойной тайги, вторую часть составили мелколиственные леса по склонам, смешанные березово-еловые леса в долинах рек и зарастающие вырубки. Кедровая тайга, а также подгольцовые редколесья и высокогорные тундры обследованы на вершинах гор Эвричала и Арчи (хребет Алтын-Ту) и прилежащих склонах.

13. Методы сбора и обработки материалов

Муравьев учитывали площадочным и маршрутным методами (Дпусский, 1965). С целью получения сравнимых результатов в каждом местообитании закладывали одинаковое количество площадок (10) размером 5x5 м. Учет гнезд куполообразующих муравьев рода Formica проведен на двухкилометровых трансектах. При этом ширина маршрутной полосы пересчитана для каждого муравейника в отдельности по удвоенной среднегармонической дальности обнаружения (Наупе, 1949).

К преимуществам учета муравейников на маршрутах неограниченной ширины можно отнести: 1 - большую полноту выявления купольных гнезд и, соответственно, видового состава муравьев на исследуемой территории; 2 -автоматический учет размеров гнезд (чем выше купол — тем больше дальность обнаружения) и особенностей обследуемого местообитания (высота травостоя, облесенность, закустаренность и т.д.); 3 - меньшие затраты труда, обусловленные большим числом гнезд, используемых в расчетах при одинаковых трудозатратах.

Рис. 1. Места сбора материалов

Пунктирной линией обозначены границы физико-географической провинции Северо-Восточный Алтай, сплошной - места проведения учетов

Всего заложено 300 учетных площадок, общей площадью 7500 м2. Суммарная протяженность маршрутных учетов составила 60 км. На обследованной территории установлено пребывание 45 видов муравьев трех подсемейств, в том числе: Гогтютае - 29, Мугтютае - 15 и ВоИскойгппае - 1 вид. Муравьи рода Ыугтгса из одного гнезда не определены до вида и, по мнению А .Г. Радченко (личное сообщение), принадлежат новому для науки виду.

При описании численности муравьев применяли десятибалльную шкалу, предложенную А.П. Кузякиным (1962). Все расчеты выполнены с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. При классификации населения и видов муравьев по сходству распределения использованы методы многомерного факторного анализа,

традиционно применяемые в подобных работах (Терентьев, 1959; Куперштох, Трофимов, 1974, 1975; Трофимов, 1976, 1978; Ефимов, Галактионов, Дорошенко, 1978; Равкин, Куперштох, Трофимов, 1978; Ефимов, Равкии, 1980; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 1984). В качестве меры сходства при классификации населения взят коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964), а для анализа видов муравьев по сходству распределения нецентрированный коэффициент линейной корреляции.

По результатам кластерного анализа и ранжирования показателей населения составлены соответствующие карты. Легенды к ним разработаны по итогам факторной классификации сообществ и видов по сходству распределения. В качестве картографической основы использован авторский макет эколого-фитоценотической карты Юга Сибири в масштабе 1:1 ООО ООО, разработанной в ЦСБС СО РАН под редакцией В .П. Седельникова.

Названия муравьев приведены по работам Г.М Длусского (1967),

A.Г. Радченко (1994, 1994 а, 1994 б) и В. Чеховского, А. Радченко,

B. Чеховской (Czechowski, Radchenko, Czechowska, 2002),

ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МУРАВЬЕВ

2.1. Численность и распределение (повидовые очерки)

В повидовых очерках приведены подробные данные о распределении и обилии по числу гнезд каждого из 45-ти видов муравьев, обнаруженных в ходе проведенных учетов на территории района исследований.

2.2. Классификация видов муравьев по сходству распределения

Пространственное распределение всех видов муравьев, отмеченных на территории провинции, в обобщенном виде отражено следующей классификационной схемой.

1. Предгорно-низкогорный тип преференции (Lasiusflams).

Виды, предпочитающие:

1.1 - открытые и мозаичные местообитания предгорий и низкогорий (Myrmiea salina, L. mixtus), особенно:

1.1.1 - предгорные луга-перелески (.Formica pratensis, F. cunicularia, L. alienus, F. subpilosa);

1.1.2 - предгорные луга с ивняками в долинах рек (М scabrinodis, М. gallienii);

1.1.3 - низкогорные пойменные луга-ивняки (F. cinerea, Dolichoderus quadripunctatus);

1.1.4 - низкогорные луга-залежи (L. niger, Tetramorium caespitum),

1.2 — низкогорные леса, особенно:

1.2.1 - прителецкие лиственнично-березовые и долинные сосново-березовые парковые (Camponotus saxatilis, М. schencki, L. umbratus, К pisarsldi, M lonae, M. taediosa);

1.2.2 - березово-осиновые по обширным гарям (F. exsecta, М rubra);

1.2.3 - нормальной полноты с участием сосны и березово-осиновые на их месте, кроме пихтово-сосново-березовых (К fusca, F. truncorum, F. rufa, M lobicornis, L platythorax, L. fuliginosus, F. polyctena, Lepthotorax muscorum);

1.2.4 - пихтово-сосново-березовые (F aquüonia, F. rufomaculata).

1.3 - предгорные и низкогорные низинные болота (F. candida, F.

uralensis, F. forsslundi).

2. Среднегорный тип преференции.

Виды, предпочитающие:

2.1 - среднегорные вырубки {Camp, herculeanus, F. sanguínea, M. ruginodis, Lept acervorum, Harpagoxenus sublaevis);

2.2 - среднегорные березово-осиновые леса (F. lemani, F. lugubris).

3. Среднегорно-высокогорный тип преференции.

Виды, предпочитающие:

3.1 - каменистые тундры и выположенные участки подгольцовых редколесий {F. gagatoides, М. sulcinodis, М. sp.f F. kozlovi).

Согласно классификационной схеме, большая часть видов муравьев Северо-Восточного Алтая (80% от числа обнаруженных) предпочитает предгорно-низкогорные лугово-лесные ландшафты. К среднегорному типу преференции отнесены семь видов (16%). Среднегорно-высокогорные ландшафты предпочитают четыре вида (9%), нигде кроме указанных ландшафтов не обнаруженные (F. gagatoides, F. kozlovi, М. sulcinodis, М. sp).

Из 34 видов муравьев, предпочитающих предгорно-низкогорные лугово-лесные ландшафты, только один (F. candida) распространен от предгорий до высокогорий включительно, шесть отмечены и в среднегорных местообитаниях (М rubra, F. pisarskii, F. fusca, F. rufa, L niger, L platythorax). Кроме того, внутри группы видов, отнесенных к первому типу преференции, более половины (62%) предпочитает лесные ландшафты. Из них 29% встречено только в одном местообитании. Среди видов, предпочитающих открытые и мозаичные предгорно-низкогорные ландшафты, доля стенотопных (встреченных только в одном местообитании) выше, чем в лесах, и составляет 48%. Из видов, отнесенных к среднегорному типу преференции, лишь на среднегорных вырубках встречен только Harp, sublaevis. Остальные виды эвритопны.

Судя по классификации, на распределение видов муравьев оказывают влияние высотно-поясные изменения теплообеспеченности, затененность,

состав лесообразующих пород и макрооблесенность. В меньшей степени сказывается воздействие заболоченности.

2.3. Особенности распределения видов муравьев в Северо-Восточном Алтае и лесной зоне Западной и Средней Сибири

Сопоставление классификаций по сходству распределения муравьев на Северо-Восточном Алтае и в лесной зоне Западной и Средней Сибири стало возможным благодаря работам JI.B. Омельченко и З.А. Жигульской по южной тайге Западной и Средней Сибири (Жигульская, Омельченко, 1977; Омельченко, Жигульская, 1997, 1998), а также Л.В. Омельченко по лесной зоне Западно-Сибирской равнины (Омельченко, Жигульская, 1979, 1981, 1998; Омельченко, 1996). Анализ собственных материалов и литературных данных показал следующее. Видовой состав муравьев в сравниваемых регионах весьма сходен. Так, 23 вида отмечены на территории всех трех регионов: в южной тайге Западной и Средней Сибири, в лесной зоне Западно-Сибирской равнины и в Северо-Восточном Алтае. При этом для южной тайги эти виды составляют 85% от числа встреченных, соответственно для лесной зоны Западно-Сибирской равнины и СевероВосточного Алтая - 62 и 51%. Наибольшее количество видов отмечено на территории Северо-Восточного Алтая, на 8 видов меньше обнаружено в учетах по лесной зоне Западно-Сибирской равнины, на 18 - по южной тайге Западной и Средней Сибири (45, 37 и 27). В сравниваемых регионах прослеживаются заметные отличия по предпочтению видами местообитаний. Так, в Северо-Восточном Алтае и южной тайге Западной и Средней Сибири преобладают виды, предпочитающие лесные местообитания (56 и 74%, от числа встреченных), тогда как на Западно-Сибирской равнине в целом их доля меньше (48%). В свою очередь, в лесной зоне Западно-Сибирской равнины втрое больше видов, предпочитающих болота. К их числу принадлежит, например, L. fuliginosus, а также муравьи рода Formica. Из последних часть видов предпочитает в Северо-Восточном Алтае лесные урочища (F. truncorum, F. lugubris, F. sanquinea), в том числе частично заболоченные участки в долине рек (F. exsecta), один встречается исключительно в подгольцово-гольцовых ландшафтах (F. gagatoides) и лишь один приурочен к болотам (F. candida). К специфическим особенностям регионов можно отнести выделение групп видов, предпочитающих подгольцово-гольцовые ландшафты Северо-Восточного Алтая и пойменные местообитания лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

Для всех рассмотренных регионов характерна зависимость распределения муравьев от различий в теплообеспеченности (широтной на равнине и высотной в горах), затененности, степени облесенности и состава лесообразующих пород. Кроме того, в лесной зоне Западно-Сибирской равнины прослеживается влияние заливания в половодье и более четко, чем на Северо-Восточном Алтае проявляется воздействие заболоченности.

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ

МУРАВЬЕВ

В данном разделе приведена подробная характеристика населения муравьев по каждому обследованному ландшафту.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ

МУРАВЬЕВ

Под животным населением понимается совокупность всех особей всех видов, обитающих на какой-либо территории (Беклемишев, 1952). Поскольку проведение учетов муравьев по числу особей сопряжено с целым рядом трудностей, в том числе и методических, которые определяются в основном особенностями биологии этих насекомых (Длусский, 1965), выявление количественных характеристик населения ГогтгШае традиционно осуществляется путем учета их гнезд. Нами предпринята попытка, выполнить анализ территориальной изменчивости населения муравьев на основе данных об их обилии, как по числу гнезд, так и по количеству особей. Сопоставление результатов этого анализа показало, что основные закономерности пространственного распределения сообществ муравьев и набор средообразующих факторов, оказывающих влияние на территориальную неоднородность мирмекокомплексов, сохраняется почти без изменений при использовании данных об обилии муравьев, как по числу гнезд, так и по числу особей.

4.1. Особенности территориальной неоднородности населения муравьев по числу гнезд

Поскольку объем автореферата ограничен, в нем приведены только те сведения, которые характеризуют территориальную изменчивость населения муравьев по числу гнезд.

4.1 Л. Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев

Плотность населения муравьев максимальна в предгорном лесостепном поясе и уменьшается с подъемом в горы. При этом различия в значениях по предгорьям и лесному предгорно-низкогорному подпоясу незначительны, тогда как в лесном среднегорье гнезд муравьев примерно вдвое меньше (рис. 2).

Таким образом, отмеченная тенденция отражает закономерное снижение числа гнезд при увеличении затенения и снижении теплообеспеченности с ростом абсолютных высот местности. Несколько иначе, чем плотность населения изменяется по высотным поясам видовое богатство. С переходом от предгорной лесостепи, где встречен 21 вид, к лесным низкогорьям оно возрастает в полтора раза, достигая максимального значения (35 видов). Дальнейший подъем к среднегорному лесному поясу и далее - к среднегорному подгольцовью и высокогорным гольцам, сопровождается снижением видового богатства. Особенно заметны различия

пм'^^-ГтТ---------------- - : -в г

- *-г /ТГГГГП ТчТТ

а £

Рис.

Пояс, подпсяс

Высокогорный гольцовый Сред негорным подгояьцовый

Срвднегорвый лесной

Предгорно-низкогориый шсиой

Предгорный лесостепной

Гнезд / 25 м*

Отмечено видов

Видов в пересчете на одно урочище

2. Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев

(по числу гнезд)

между низкогорным и среднегорным лесными поясами, а также между последним и подгольцовьем.

Каждый последующий пояс отличается от предыдущего уменьшением видового богатства вдвое (35; 16 и 8). Наименьшее число видов встречено в высокогорье (5).

Поскольку в каждом из ландшафтов обследовано неодинаковое количество урочищ, объем собранных материалов по поясам существенно отличается. Последнее сказывается на общей картине высотно-поясных изменений видового богатства, так как число встреченных видов зависит от объема сборов. Для нивелировки этих различий проведен пересчет числа видов в среднем на одно ландшафтное урочище. Сравнение пересчитанных данных показало следующее. Максимальное видовое богатство характерно для низкогорного лесного пояса (9), в пределах которого наблюдается наибольшее биотопическое разнообразие. В отличие от лесных кизкогорий, в предгорной лесостепи и среднегорных лесах в среднем отмечено на два вида меньше (по 7). С увеличением абсолютных высот местности видовое богатство снижается, причем в среднегорьях (включая и подгольцовье) изменения незначительны и лишь в высокогорных гольцах число видов уменьшается вдвое. Таким образом, при сравнении пересчитанных на одно урочище данных общая тенденция изменения видового богатства сохраняется. Выявленные отклонения в общем виде сводятся к сглаживанию различий по величине видового богатства от предгорий до среднегорий включительно.

В целом, изменение плотности и видового богатства населения по высотным поясам различается лишь в деталях. Для обоих показателей характерно минимальное значение в высокогорном гольцовом поясе и последующее увеличение в среднегорных предгольцовом и лесном. Дальнейшая смена поясов по направлению от среднегорного лесного к предгорному лесостепному почти не отражается на плотности населения, в

то время как видовое богатство сначала увеличивается в низкогорном лесном поясе, а затем вновь уменьшается в предгорной лесостепи.

4Л.2. Классификация населения муравьев Классификация населения муравьев послужила основой для легенды соответствующей карты и подробнее приведена ниже, при рассмотрении результатов картографического анализа.

4.13. Структура населения муравьев на уровне классов Структура населения муравьев представима в виде двух рядов, отображающих основной тренд по теплообеспеченности, определяемой абсолютными высотами местности, и отклонениями от него в виде обедненных вариантов (рис. 3). Оба ряда содержат по четыре группы сообществ, трактуемых в классификации как классы населения. При этом классы, образующие основной ряд, представительны по числу вошедших в них сообществ, тогда как классы второго ряда состоят из одиночных вариантов населения. Их отклонение от основного ряда определяется обеднением сообществ из-за распашки, затененности кронами хвойных, иногда в сочетании с абсолютными высотами и поздним снеготаянием в ерниковых тундрах, расположенных в западинах, куда сдувается снег с вершин.

4.1.4. Структура населения муравьев на уровне подклассов

При изменении уровня рассмотрения до подклассов населения основные тенденции пространственной изменчивости мирмекокомплексов сохраняются. Граф, отображающий территориальную изменчивость сообществ муравьев на уровне подклассов населения, представим в виде трех вертикальных рядов, из которых центральный иллюстрирует основной тренд б изменении облика сообществ муравьев, а два других - отклонения от него в сторону обогащения или обеднения населения. При этом ряд обедненных сообществ остается прежним, а отмеченное обогащение обусловлено, как правило, снижением уровня затенения и, как следствие, большей прогреваемостью приземного слоя местообитаний.

Таким образом, неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая в первую очередь определяется теплообеспеченностью, сопряженной с изменениями абсолютных высот местности и высотной поясности. Отклонения от трендов, как правило, связаны со степенью затенения, определяемой составом лесообразующих пород (через изменение условий освещенности и влажности), поздним таянием снега и хозяйственной деятельностью человека (выпасом скота, застройкой территории и, в наибольшей степени, распашкой земель).

Необходимо отметить, что совокупное влияние различных факторов может приводить к одинаковому результату, как в случае обеднения населения предгорных полей из-за распашки, среднегорной тайги - в результате затенения и низкого уровня теплообеспеченности, а также ерниковых тундр -

Высокогорные каменистые тундры и среднегорные редколесья

Formica gagatoides, Leptothorax acervorum, Myrmica rvginodis; 4/9

Прочие таежные среднегорья и низкогорные прителецкие лиственнично-берёзовые леса

Myrmica ruginodis, leptothorax acervorum, Myrmica Zonae; 10/22

Прочие низкогорья и предгорные мелколиственные леса с лугами-перелесками

Myrmica rubra, Lasius platythorax, Myrmica ruginodis; 9/33

Предгорные и низкогорные луга-выпасы, залежи, поселки и болота Lasius nigen Myrmica scabrinodis, Myrmica rubra; 8/17

Предгорные поля Lasius niger; 0,4/1

Высокогорные

ерниковые

тундры

Гнезда муравьев не встречены

Среднегорная кедровая тайга Myrmica ruginodis, Formica gagatoides, Leptothorax acervonm 0,4/3

Низкогорные пихгово-сосново-березсвые леса Myrmica ruginodis, Formica aquilonia, Myrmica scabririodis; 3/10

Затенение, позднее таяние снега

Состав ле сообразующих пород

* § Iii

А- О- D-

р

Рис. 3. Постранственно-типологическая структура населения муравьев Северо-Восточного Алтая на уровне классов (по числу гнезд)

Принятые обозначения населения муравьев: а ~ открытых низкопродуктивных местообитаний; б - лесов; в - местообитаний, где открытые участки чередуются с облесенными; г - застроенных местообитаний; внутри значков указаны идентичные классификационным номера классов населения, индексом около этих цифр -внутригрупповое сходство. Значки, соединенные сплошной линией, имеют сходство выше порога значимости, прерывистой - ниже порога. Цифры у этих линий - оценки межгруппового сходства. Стрелки на схеме указывают в сторону ув< чиче-тя проявления фактора среды. Рядом со значками приведен краткий список местообитании» население которых относится к данной группе, три первых по обилию вида, плотность населения (гнезд / 25 м2) и число отмеченных видов. Полный список местос битами приведен в легенде карты населения муравьев (раздел 5.5.).

под совокупным влиянием позднего таяния снега и малой теплообеспеченно-

сти из-за значительных абсолютных высот местности.

4.1.5. Пространственно-типологическая организация населения

муравьев

Под пространственно-типологической организацией населения понимается общий характер его территориальной неоднородности (пространственная структура), а также набор и сила влияния факторов среды, сопряженных с пространственным изменением облика населения (Равкин, 1984). Проведенные расчеты показали, что наибольшее влияние на дифференциацию населения муравьев оказывает теплообеспеченность (42% учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства), которая зависит от изменения абсолютных высот местности и затенения. При этом индивидуальные отличия названных факторов учитывают 24 и 23% дисперсии. Почти равнозначное влияние на неоднородность населения муравьев оказывают поясность и состав лесообразующих пород (35 и 34%). Следующий по значимости фактор - продуктивность биоценозов (кормность 29%). Незначительно отличаются по силе связи с изменчивостью населения муравьев облесенность и фитомасса травяного покрова (24% и 22%). Влияние остальных факторов существенно меньше. Так, антропогенным воздействием в виде совокупного влияния распашки и застройки объясняется 6% дисперсии населения, причем при индивидуальной оценке каждого из этих факторов значимость первого оказывается заметно большей (6 и 1%). Равносильно распашке влияет на неоднородность населения муравьев запаздывание снеготаяния (6%), менее значимо влияние макрооблесенности (4%), вдвое меньше, чем позднего снеготаяния влияние закустаренности и мозаичности местообитаний (по 3%) и вовсе слаба связь с увлажнением (1%). Всеми факторами вместе учитывается 67% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Структурными и классификационными режимами можно объяснить соответственно 79 и 64% (вместе 79%) дисперсии населения, а всеми факторами и режимами - 88% (коэффициент корреляции - 0,94). Аналогичные показатели для лесной зоны Западной и Средней Сибири почти вдвое меньше, что объясняется, вероятно, различиями в объемах выборки, неоднородностью, связанной со значительно большими расстояниями между ключевыми участками на равнине и большим диапазоном изменчивости факторов среды в горных условиях.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ОСВОЕНИЯ ПРОСТРАНСТВА МУРАВЬЯМИ ПО СРАВНЕНИЮ С ДРУГИМИ ГРУППАМИ

ЖИВОТНЫХ

В разделе приводятся результаты сравнительного анализа закономерностей пространственной дифференциации животного населения Северо-Восточного Алтая на примере муравьев, иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, дневных бабочек, а также амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

5Л, Особенности распределения видов

Пространственное распределение видов проанализированных групп животных согласуется с высотной поясностью, хотя во всех таксонах имеются отклонения от нее. В частности, значимый рубеж в распределении и распространении многих видов дневных чешуекрылых между низкогорными и среднегорными ландшафтами, на который указывает П.Ю. Малков (2002), наблюдается и в распределении видов муравьев, однако не прослеживается у теплокровных животных.

Анализ подтипов и классов, выделяемых в сравниваемых классификациях видов по сходству распределения, выявляет более четкую дифференциацию у птиц на принятом уровне рассмотрения по ландшафтам и урочищам. Значительно реже такие отличия прослеживаются по остальным группам животных. Однако это не означает, что они более индифферентны к изменениям среды. В частности, П.Ю. Малков (2002) причину меньшей дробности в распределении видов дневных чешуекрылых усматривает в том, что в связи с взаимопроникновением фаций, булавоусые бабочки могут находить подходящие для обитания условия в несвойственных для них урочищах. Видимо это справедливо и для прочих проанализированных беспозвоночных, включая муравьев, поскольку у насекомых возможность существовать в большей мере определяется микро- и мезоусловиями, чем макроусловиями (Чернов, 1975).

5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового богатства

Высотно- поясные изменения суммарного обилия и видового богатства различных групп животных, обследованных на территории СевероВосточного Алтая, в общих чертах сходны. Плотность населения муравьев, иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, а также земноводных максимальна в предгорном поясе и уменьшается с подъемом вверх - к высокогорьям. Суммарное обилие дневных бабочек, рептилий, птиц и млекопитающих достигает наибольшего значения в мозаичных ландшафтах низкогорного лесного пояса, уменьшаясь как вниз, так и вверх от него. При этом для бабочек и птиц характерно увеличение плотности населения в открытых ландшафтах подгольцовья по сравнению с таежным среднегорьем. Для всех обследованных групп животных, кроме земноводных, характерно снижение плотности населения и видового богатства при переходе от низкогорий к среднегорьям. Наиболее ярко эти различия выражены в ряду: иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих - пресмыкающиеся -дневные бабочки - муравьи. Менее резкое сокращение показателей суммарного обилия и видового богатства наблюдается по птицам (усредненные многолетние данные) и млекопитающим. Для земноводных граница в изменении суммарных показателей облика населения сдвинута вверх и наиболее резкие отличия наблюдаются между сообществами среднегорных лесов и расположенных выше местообитаний подгольцовья и гольцов.

5.5. Пространственные отличия облика населения

Неоднородность населения обследованных групп животных увеличивается в ряду муравьи - дневные бабочки - земноводные -иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих - пресмыкающиеся -звери - птицы (Малков, 2004; Чеснокова, Лебедева, Малков, 2002; Равкин, Цыбулин, Ливанов и др., 2003; Чеснокова, Омельченко, 2004). Характерное для муравьев, дневных бабочек и земноводных полное поясное освоение пространства обусловлено различными причинами. Дня муравьев и бабочек это наличие видов, населяющих ландшафты данного пояса и не встречающихся на прочей территории провинции. Для земноводных -влияние суровых климатических условий, которое приводит к уменьшению видового богатства до единичных наиболее экологически пластичных видов. Дробность населения эктопаразитов и пресмыкающихся увеличивается от верхней части среднегорий до высокогорий, где сочетание различных факторов среды (затенение с поздним снеготаянием и/или абсолютными высотами) приводит в конечном счете к обеднению сообществ. Дробность населения зверей и еще в большей степени птиц увеличивается в предгорной части провинции и обусловлена значимым различием предгорных ландшафтов в макроплане.

5.4. Пространственно-типологическая организация населения

Список основных структурообразующих факторов среды по всем группам животных весьма сходен и включает в основном скоррелированные факторы, связанные с теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот и в меньшей степени - от затененности. Теплообеспеченность вместе с влагообеспеченностью определяют поясность растительности и в том числе облесенность и состав лесообразующих пород. Из специфичных черт организации можно отметить влияние на неоднородность населения муравьев и дневных бабочек состава лесообразующих пород и поясности, для иксодовых клещей и блох -абсолютных высот местности и поясности. Для земноводных и пресмыкающихся значимо влияние поясности и состава лесообразующих пород. Для птиц характерно высокое влияние облесенности (из-за значительной доли в лесных местообитаниях ствольников и кронников и отсутствии их в открытых ландшафтах), а также состава лесообразующих пород, для млекопитающих - таежности и состава лесообразующих пород.

5.5. Сравнительный картографический анализ территориальной изменчивости населения муравьев и млекопитающих

Карты служат источником информации, которую невозможно наглядно отобразить иным образом. Речь идет о географическом положении сообществ животных различного таксономического ранга, общем характере их размещения, площади занимаемых ими территорий и т. п. (Цыбулин, 2004). Раздел включает картографическую характеристику особенностей распределения видов и пространственных отличий облика населения

муравьев и млекопитающих, как максимально различных в систематическом и экологическом аспекте животных.

В качестве примера выполненных карт приводится карта населения муравьев (см. цветную вклейку). На ней хорошо видно, что для большей части провинции характерно наличие трех типов населения. Сообщества почти всех низкогорных и большей части предгорных местообитаний объединяются в предгорно-низкогорный лугово-лесной тип населения, с преобладанием в большинстве местообитаний гнезд М rubra и L platythorax. Мирмекокомплексы низкогорных лиственнично-березовых лесов, произрастающих в южной оконечности Телецкого озера, и среднегорных таежных местообитаний образуют низкогорно-среднегорный тип населения, для которого характерно наибольшее обилие гнезд М. ruginodis и Lept. acervorum. Сообщества муравьев среднегорных редколесий и высокогорных тундр формируют самостоятельный - среднегорно-высокогорный тип населения с преобладанием гнезд F. gagatoides. В местах наибольшей антропогенной трансформации ландшафтов в предгорьях и низкогорьях формируется четвертый - селитебно-аграрный тип населения, для которого характерно лидирование по числу гнезд L. niger.

В целом, выполненная карта наглядно иллюстрирует несовпадение пространственной дифференциации сообществ муравьев с территориальной неоднородностью ландшафтов и высотной поясностью, которое проявляется, в частности, в объединении на разных уровнях классификации в общий таксон населения Formicidae различных ландшафтов одного пояса растительности или нескольких поясов.

У муравьев и млекопитающих существенно различаются предпочитаемые местообитания, поскольку большая часть видов муравьев приурочена в основном к предгорно-низкогорным лесо-луговым местообитаниям и, как правило, лишь некоторые из них проникают в таежное среднегорье. Вторичная мозаичность лесов, дороги, вырубки здесь в целом положительно сказываются на численности муравьев, и только распашка и застроенность территории - отрицательно. Крупные млекопитающие, наоборот, из-за беспокойства в значительной степени избегают предгорно-низкогорные ландшафты, где плотность населения людей выше, и вынужденно предпочитают среднегорно-высокогорные местообитания, а мелкие млекопитающие, кроме того, и ряд низкогорных местообитаний.

Пространственная изменчивость видового и фонового богатства анализируемых групп животных также различна. У муравьев максимальные значения плотности населения свойственны вырубкам, минимальное количество гнезд зарегистрировано на предгорных полях, а также местообитаниях среднегорных подгольцовий и высокогорных гольцов. У млекопитающих зона концентрации приходится на низкогорные и, в меньшей степени, среднегорные темнохвойные леса, а также подгольцовые редколесья. Минимальные значения отмечены в среднегорных редколесьях по скалам.

Население муравьев Северо-Восточного Алтая (по числу гнезд)

Масштаб 1:1 300 ООО

Типы классы и подклассы населения

1. Низкогорно-предгорньш селитебно-аграрный

(лидируют - Lasius niger, Myrmica scabrinodis, M. rubra; плотность населения - 4 гнезда/25 кв м; встречено 17видов*).

1.1. Пастбищно-селитебный (лугов-выпасов, залежей, поселков и предгорных, частично осушенных болот) (L. niger, М. scabrinodis, М. rubra; 8; 14).

1.2. Полевой (Lasius niger; 0,4; 1).

2. Предгорио-ншкогорный лугово-лесной

(М. rubra, М. ruginodis, L. platythorax; 6; 36).

2.1. Лугово-лесной (М. rubra, L. platythorax, М. ruginodis; 9; 33).

2.1.1 - предгорных лугов, перелесков и низкогорных пойменных лугов, чередующихся с ивняками (М. rubra, М. scabrinodis, L. platythorax; 10; 18),

2.1.2 - предгорных и по низкогорным гарям березово-осиновых лесов, низкогорных болот (М. rubra, L. platythorax, М. ruginodis; 13; 12),

2.1.3 - низкогорных сосновых лесов и их производных (кроме парковых и с участием пихты ) и мелколиственных лесов на месте старых вырубок по черневой тайге

(L. platythorax, М. rubra, М. ruginodis; 10; 20),

2.1.4- низкогорных сосново-березовых парковых лесов (М. rubra, L. platythorax, L. niger; 6; 9),

2.1.5 - низкогорной черневой тайги (М. rubra, М. ruginodis, Formica polyctena; 5; 4),

2.2 - низкогорных пихтово-сосново-березовых лесов (М. ruginodis, F. aquilonia,M. scabrinodis; 3; 10).

3. Нткогорно-среднегорньш таежный

(М. ruginodis, Lept. acervorum, М. lonae; 5; 22).

3.1. Низкогорных лиственнично-березовых прителецких лесов и лесов таежного среднегорья, кроме кедровых (М. ruginodis, Lept. acervorum, М. lonae; 10; 22).

3.1.1 - низкогорных прителецких лиственнично-березовых лесов (М. lonae, М. ruginodis, F. fusca; 11; 15),

3.1.2 - среднегорных осиново-березовых лесов и вырубок

(М. ruginodis, Lept. acervorum, F. lemani, L. platythorax; 16; 11),

3.1.3 - среднегорных темнохвойных и мелколиственно-темнохвойных лесов,

кроме кедровых (М. ruginodis, М. rubra, Lept acervorum; 5; 10),

3.2. Кедровых лесов (М. ruginodis, F. gagatoides, Lept acervorum; 0,4; 3).

4. Среднегорно-высокогорный гольцово-подголыдовый

(F. gagatoides, Lept acervorum, M. ruginodis; 4; 9).

4.1. Редколесно-каменистотундровый

(F. gagatoides, Lept acervorum, M. ruginodis; 4; 9).

4.2. Ерниково-тундровый (гнезд муравьев не встречено).

*далее эти характеристики приводятся без расшифровки

Количество отмеченных видов, в том числе и фоновых, по муравьям максимально в предгорных и чуть меньше - в низкогорных нечерневых лесах, а по млекопитающим, наоборот, в среднегорно-низкогорных (кроме сосновых верхнего течения Бии и мелколиственных по гарям) и меньше в предгорных, низкогорных залежах, низинных болотах и пойменных лугах, чередующихся с ивняками, а также на среднегорных вырубках, в подгольцовье и гольцах. Кроме того, по муравьям отмечено одно местообитание, где гнезда их не встречены, млекопитающие отмечены везде. Количество фоновых видов у муравьев не превышает четырех (9% от общего числа), у млекопитающих может достигать 22 (33%).

Менее выражены различия в пространственной неоднородности облика населения рассматриваемых групп животных. По муравьям границы типов четче совпадают с делением провинции на предгорно-низкогорную и среднегорно-таежную части, а по млекопитающим - на предгорную и низкогорно-среднегорную. Последнее обусловлено большим влиянием на муравьев разницы в локальной тепл©обеспеченности местообитаний, что приводит к выделению в отдельные классы населения черневой тайги, занимающей низкогорную часть провинции, большей части таежных среднегорий и отдельно сообществ среднегорной кедровой тайги, непосредственно граничащей с подгольцовым редколесьем. Для населения млекопитающих важнее общий облик «таежности» перечисленных местообитаний, что приводит к объединению населяющих их сообществ в один - низкогорно-среднегорный таежный класс.

Таким образом, у двух проанализированных групп животных существенно отличаются зоны предпочтения и в меньшей степени -пространственная изменчивость видового и фонового богатства. Слабо различается и неоднородность облика населения.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северо-Восточного Алтая выявлено 45 видов муравьев трех подсемейств - Еогтктае, Мугтгстае и ОоНскоскгтае. Большая часть видов ГогтШсЬе приурочена к предгорно-низкогорным лугово-лесным ландшафтам (80%, от числа встреченных). К среднегорному типу преференции отнесены семь видов (16%). Среднегорно-высокогорные ландшафты предпочитают четыре вида (9%), нигде кроме указанных ландшафтов не обнаруженные (^ ког1омг, М зи!стосИ$, М лр).

2. Мирмекофауна Северо-Восточного Алтая и лесной зоны Западной и Средней Сибири обладает несомненным сходством, тогда как по предпочтению видами местообитаний в рассматриваемых регионах прослеживаются заметные различия. На Северо-Восточном Алтае и в южной тайге Западной и Средней Сибири преобладают виды, предпочитающие лесные местообитания, на Западно-Сибирской равнине в целом -предпочитающие болота. Специфические особенности регионов заключаются в выделении групп видов, предпочитающих подгольцово-

гольцовые ландшафты Северо-Восточного Алтая и пойменные местообитания лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

3. Плотность населения и видовое богатство муравьев минимальны в высокогорном гольцовом поясе. Для среднегорного подголыдового и лесного поясов эти показатели выше. От среднегорного лесного до предгорного лесостепного пояса плотность населения не изменяется, в то время как видовое богатство сначала увеличивается в низкогорном лесном поясе, а затем вновь уменьшается в предгорной лесостепи.

4. Неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая в первую очередь зависит от теплообеспеченности, определяемой совокупным влиянием затенения и абсолютных высот местности. Кроме того, весьма значимы состав лесообразующих пород, позднее снеготаяние и хозяйственная деятельность человека {выпас скота, застройка территории и особенно распашка земель).

5. Набор основных факторов среды, определяющих неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая и лесной зоны Западной и Средней Сибири близок по составу. Различия сводятся к тому, что в горах неоднородность населения сопряжена с высотно-поясными, а на равнине - с широтно-подзональными изменениями теплообеспеченности. Характерной для равнинной части можно считать зависимость территориальных отличий населения муравьев от заливания в половодье, в связи с развитием низинных луговых пойм крупных рек.

6. Состав и иерархия структурообразующих факторов сохраняются при классификации населения муравьев, как по числу гнезд, так и по количеству особей на единицу площади. Классификация по числу особей позволяет проследить частное влияние отдельных факторов, в результате которого происходит изменение облика сообществ незаметное по числу гнезд, но значительное по обилию (при увеличении доли видов с многочисленными семьями).

7. Сила и общность связи неоднородности населения муравьев и всех выявленных факторов, а также природных режимов, в зависимости от того, что положено в основу расчетов (число гнезд или количество особей), составляет от 86 до 88% дисперсии населения, отраженной матрицей коэффициентов сходства.

8. Список основных структурообразующих факторов среды по всем группам животных, обследованных на территории Северо-Восточного Алтая, весьма сходен и включает скоррелированные факторы, связанные с теплообеспеченностью, которая, в свою очередь, зависит от абсолютных высот и в меньшей степени - от затененности.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Чеснокова СВ. Пространственная неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая // Сиб. зоол. конференция. - Новосибирск, 2004.-С. 343-344.

2. Чеснокова C.B., Омельченко Л.В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев Северо-Восточного Алтая // Сиб. экол. журн. - 2004. - № 4. - С. 481- 492.

3. Чеснокова C.B., Омельченко Л.В. Особенности распределения муравьев Северо-Восточного Алтая // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Тр. ГПЗ «Тигирекский». - Барнаул, 2005. - Вып. 1. - С. 360-362.

4. Чеснокова C.B., Омельченко Л.В. Распределение муравьев подсемейства Myrmicinae Северо-Восточного Алтая. // «Муравьи и защита леса»: Матер. XII Всерос. мирмекол. симп. - Новосибирск, 2005. - С. 60-65.

5. Чеснокова C.B., Омельченко JLB. Распределение муравьев рода Formica Северо-Восточного Алтая. // «Муравьи и защита леса»: Матер. ХП Elcepoc. мирмекол. симп. - Новосибирск, 2005. - С. 54-60.

6. Бондаренко A.B., Бубнова Т.В., Вознийчук О .П.,..., Чеснокова C.B. Информация о животном мире Республики Алтай // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных территорий: Тез. докл. VI Международной научной конференции (18-22 сентября 2003 г., в г. Ховд, Монголия). - Томск, 2003. -С. 74-75.

7. Равкин Ю.С., Чеснокова C.B., Юдкин В.А. и др. Сравнительная характеристика распределения и пространственной неоднородности населения муравьев и млекопитающих Северо-Восточного Алтая (картографический анализ) // Сиб. экол. журн. - 2005. № 6. - С. 955 - 972.

Благодарности. В сборе материалов принимали участие студенты факультета естественных наук Новосибирского государственного университета. Неоценимую помощь при проведении экспедиционных работ оказали JI.B. Омельченко, С.М. Цыбулин, JI.B., С.С. и К.С. Писаревские, Е.В. Слепцова, Е. А. Беликова, СБ. Иванов. Сборы выполнены и определены под руководством JI.B. Омельченко, правильность определения подтверждена Г.М. Длусским и А.Г. Радченко. В проведении статистической обработки материалов помогли К.В. Торопов, И..Н. Богомолова и Л.В. Писаревская. Картографические работы выполнены при деятельном участии В.А. Юдкина. В разрешении проблемных вопросов, возникших на разных этапах работы, непосредственное содействие оказали все сотрудники лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. На всех этапах выполнения диссертационного исследования методологическая помощь получена от научного руководителя - Ю.С. Равкина. Всем названным лицам соискатель выражает свою глубокую признательность.

Подписано к печати 12.01,2006 г.

Формат бумаги 60 х 84/16. Печ. л. 1,0. Бумага офсетная.

Тираж 100 экз. Заказ 43

ООО «Ника»

630058, Новосибирск,, ул. Русская 39. тел. (383) 333-08-78

saogft

2036

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чеснокова, Светлана Витальевна

Введение.

Глава 1. Район исследования, материалы и методы.

1.1. Краткая физико-географическая характеристика района работ.

1.2. Сроки и места исследований, объем анализируемых материалов :.

1.3. Методы сбора и обработки материалов.

Глава 2. Распределение муравьев. щ 2.1. Численность и распределение (повидовые очерки).

2.2. Классификация видов муравьев по сходству распределения

2.3. Особенности распределения в'идов муравьев в СевероВосточном Алтае и лесной зоне Западной и Средней Сибири.

Глава 3. Ландшафтная характеристика населения муравьев.

3.1. Лесостепной пояс.

3.2. Пояс смешанных и лиственных лесов.

3.3. Таежный пояс.

3.4. Подгольцовый пояс.

3.5. Гольцовый пояс.

Глава 4. Пространственная неоднородность населения муравьев.

4.1. Особенности территориальной неоднородности населения муравьев по числу гнезд.

4.1.1. Высотно-поясные изменения плотности населения и видового богатства муравьев.

4.1.2. Классификация населения муравьев.

4.1.3. Структура населения муравьев на уровне классов.

4.1.4. Структура населения муравьев на уровне подклассов.

4.1.5. Пространственно-типологическая организация населения муравьев.

4.2. Особенности пространственной изменчивости населения муравьев по числу особей.

4.2.1. Структура населения муравьев.

4.2.2. Классификация населения муравьев.

Глава 5. Особенности освоения пространства муравьями по сравнению с другими группами животных.

5.1. Особенности распределения видов.

5.2. Высотно-поясные изменения плотности и видового

9 богатства.

5.3. Пространственные отличия облика населения.

5.4. Пространственно-типологическая организация населения

5.5. Сравнительный картографический анализ территориальной изменчивости населения муравьев и млекопитающих.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая"

Актуальность темы. Изучение пространственной организации сообществ на основе анализа количественных данных о численности и распределении животных - одно из перспективных направлений зоогеографических исследований. Значимость таких работ определяется их ролью в формировании эмпирических основ зоогеографии [Второв, Дроздов, 1974]. Кроме того, сбор сведений о составе, численности и других параметрах биоты конкретных регионов и местообитаний отвечает нуждам современного природопользования [Мордкович, 2005], поскольку способствует пониманию причин и прогнозированию изменений, происходящих в экосистемах [Соколов, Решетников, 1997].

Известная трудоемкость подобных исследований [Воронов, 1976; Равкин, Лукьянова, 1976], обусловливает целесообразность их проведения по отдельным таксономическим группам организмов, с выявлением закономерностей распределения изучаемых таксоценов по отношению к основным факторам ландшафтной дифференциации [Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993]. В рамках данного направления изучения животного населения, получившего название факторной зоогеографии [Равкин, 1989, Равкин Е., Равкин Ю., 2005], выполнено немало работ [Равкин, 1973, 1984, 2002; Вартапетов, 1984, 1998; Цыбулин, 1985, 1999 и др.]. Ряд публикаций касается и территории Северо-Восточного Алтая, где на протяжении нескольких десятков лет проводились комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования различных групп животных. Выполненная работа является их продолжением, поэтому методологический подход к изучению един для всех групп животных [Равкин, 1973; Равкин, Лукьянова, 1976]. Полученные результаты позволяют существенно дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами животных. Актуальность выполненной работы определяется еще и тем, что из всего многообразия таксономических групп животных, изученных в рамках комплексных исследований, традиционными объектами служат позвоночные [Равкин, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999], тогда как из более многочисленного и богатого в видовом отношении мира беспозвоночных в этом плане ранее описаны только булавоусые чешуекрылые [Малков, 1999] и, отчасти, иксодовые клещи и блохи млекопитающих [Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967]. Перспективность муравьев для использования в качестве модельной группы в значительной мере обусловлена их широким распространением и незначительным изменением числа гнезд в течение сезона [Длусский, 1967]. Последнее позволяет не принимать во внимание сезонный аспект динамики сообществ, что в значительной мере снижает трудоемкость работ.

Будучи одним из основных компонентов большинства наземных биоценозов, муравьи неизменно привлекают к себе внимание исследователей и служат объектом разнообразных научных изысканий. Судя по литературному обзору более двух тысяч мирмекологических работ [Зрянин, 2005] наиболее подробно к настоящему времени освещены проблемы систематики, эволюции, экологии и этологии муравьев. В частности, этим вопросам посвящены крупные статьи [Арнольди, 1968], а также монографии ведущих отечественных мирмекологов [Длусский, 1967, 1981; Мариковский, 1969; Захаров, 1972, 1978, 1991; Тарбинский, 1976; Резникова, 1983, 1997, 1999; Длусский, Союнов, Забелин, 1990; Купянская, 1990]. Специальные исследования, касающиеся распространения и биотопического распределения муравьев, проводятся в нашей стране с конца 60-х годов, когда значительная

часть мирмекологических работ получила экологическую направленность. К настоящему времени географический охват территорий, где изучали население муравьев, сравнительно широк и включает около 16 регионов от Прибалтики до Дальнего Востока [Жигульская 1967, 1968, 1969; Малоземова, 1970; Малоземова, Малоземов, 1993; Анциферов, 1971; Сейма, 1971, 1982, 1995; Купянская, 1976, 1990; Резникова, 1980; Блинов, 1984; Сейма, Гридина, 1987; Астафьев, 1988; Кузнецов, 1990; Радченко, 1993; Зрянин, 1994; Омельченко, Жигульская, 1998; Гилев, 1998; Брагина, 2001; Блинова, 2005 и др.]. Пространственно-типологическую организацию населения муравьев изучали в лесной зоне Западной и Средней Сибири и, отчасти, на Центральном Алтае [Омельченко, 1996, 2004; Омельченко, Жигульская, 1997]. Однако в плане географического распределения на значительных по площади территориях муравьи изучены явно недостаточно. В Сибири этот пробел частично восполняют многолетние исследования, выполненные В.К. Дмитриенко и Е.С. Петренко по муравьям Средней и Восточной Сибири [1976] и Ж.И. Резниковой по южной части Западно-Сибирской равнины и сопредельных районов [1980, 1983, 1999]. Алтай до настоящего времени остается слабоизученной территорией в мирмекологическом отношении. Данные по фауне муравьев Северного Алтая приведены в работе М.Д. Рузского [1916]. В 70-е годы в предгорьях Алтая и его Юго-Восточной провинции проводила исследования экологии и особенностей распределения некоторых видов муравьев З.А. Жигульская [1971, 1975]. Лучше изучены муравьи бассейна реки Эдиган - правого притока Катуни [Центральный Алтай]. В результате этих исследований [Омельченко, 2001, 2004] описана пространственно-типологическая организация населения муравьев, под которой понимается совокупность основных направлений территориальной изменчивости мирмекокомплексов структура населения) и факторов среды, определяющих эту изменчивость или коррелирующих с ней. Изучение населения муравьев на территории Северо-Восточного Алтая проведено впервые.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в выявлении основных особенностей пространственной дифференциации населения муравьев на территории СевероВосточного Алтая и оценке зависимости изменения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: выявить состав и распределение видов; описать территориальные изменения плотности и видового богатства сообществ в зависимости от ландшафтной неоднородности среды и высотной поясности; выявить пространственно-типологическую структуру населения муравьев и основные факторы среды, определяющие ландшафтную изменчивость сообществ; оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения муравьев с выявленными факторами среды.

Научная новизна работы. Впервые получены сведения о видовом составе и особенностях распределения муравьев на территории Северо-Восточного Алтая; об изменении плотности их населения и видового богатства по высотно-поясному градиенту. В процессе анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая организация населения муравьев на территории всей провинции и дана количественная оценка силы связи территориальной неоднородности мирмекокомплексов с изменчивостью факторов среды.

Практическое значение. Собранные материалы внесены в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра животного мира России. Кроме того, фактические данные могут быть использованы для оценки ущерба при эколого-экономических экспертизах хозяйственных проектов и последствий их реализации, расчета сумм его компенсации, а также стоимости эксплуатации экосистем. Дополнительное значение полученные материалы могут иметь при решении проблем сохранения редких и исчезающих видов. Сведения, изложенные в диссертации, могут быть включены в тематику курсов лекций по экологии для учебных заведений.

Апробация работы и публикации. Диссертационные материалы были доложены на VI Международной научной конференции, посвященной изучению природных условий и культуры Западной Монголии и сопредельных территорий (18-22 сентября 2003 г., в г. Ховд, Монголия); на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004); на кафедре зоологии, экологии и генетики Горно-Алтайского университета (20 октября 2004 г.); на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию основания заповедника «Тигирекский» (Барнаул, 2005), на XII Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 2005). По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, из них две статьи в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы. Основная часть содержит 130 страниц текста, 8 таблиц и 14 рисунков. Библиография включает 123 наименования, в том числе 7 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Чеснокова, Светлана Витальевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование и анализ литературных материалов позволили сделать следующие выводы.

1. На территории Северо-Восточного Алтая выявлено 45 видов муравьев трех подсемейств - Рогт'ю'тае, Мугт'ю'тае и ОоНс1юс1еппае. Большая часть видов Гогт/'с/'сУае приурочена к предгорно-низкогорным лугово-лесным ландшафтам (80%, от числа встреченных). К среднегорному типу преференции отнесены семь видов (16%). Среднегорно-высокогорные ландшафты предпочитают четыре вида (9%), нигде кроме указанных ландшафтов не обнаруженные (Р. дадаМс1ев, Р. когЬу], М. бы/с/лос/де, М. эр.).

2. Мирмекофауна Северо-Восточного Алтая и лесной зоны Западной и Средней Сибири обладает несомненным сходством, тогда как по предпочтению видами местообитаний в рассматриваемых регионах прослеживаются заметные различия. На Северо-Восточном Алтае и в южной тайге Западной и Средней Сибири преобладают виды, предпочитающие лесные местообитания, на Западно-Сибирской равнине в целом - предпочитающие болота. Специфические особенности регионов заключаются в выделении групп видов, предпочитающих подгольцово-гольцовые ландшафты Северо-Восточного Алтая и пойменные местообитания лесной зоны Западно-Сибирской равнины.

3. Плотность населения и видовое богатство муравьев минимальны в высокогорном гольцовом поясе. В среднегорном подгольцовом и лесном они увеличиваются. От среднегорного лесного до предгорного лесостепного пояса плотность населения не изменяется, в то время как видовое богатство сначала увеличивается в низкогорном лесном поясе, а затем вновь уменьшается в предгорной лесостепи.

4. Неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая в первую очередь зависит от теплообеспеченности, определяемой совокупным влиянием затенения и абсолютных высот местности. Кроме того, весьма значимы состав лесообразующих пород, позднее снеготаяние и хозяйственная деятельность человека (выпас скота, застройка территории и особенно распашка земель).

5. Набор основных факторов среды, определяющих неоднородность населения муравьев Северо-Восточного Алтая и лесной зоны Западной и Средней Сибири близок по составу. Различия сводятся к тому, что в горах неоднородность населения сопряжена с высотно-поясными, а на равнине - с широтно-подзональными изменениями теплообеспеченности. Характерной для равнинной части можно считать зависимость территориальных отличий населения муравьев от заливания в половодье, в связи с развитием низинных луговых пойм крупных рек.

6. Состав и иерархия структурообразующих факторов сохраняются при классификации населения муравьев, как по числу гнезд, так и по количеству особей на единицу площади. Классификация по числу особей позволяет проследить частное влияние отдельных факторов, в результате которого происходит изменение облика сообществ незаметное по числу гнезд, но значительное по обилию (при увеличении доли видов с многочисленными семьями).

7. Сила и общность связи неоднородности населения муравьев и всех выявленных факторов, а также природных режимов, в зависимости от того, что положено в основу расчетов (число гнезд или количество особей), составляет от 86 до 88% дисперсии населения, отраженной матрицей коэффициентов сходства.

8. Список основных структурообразующих факторов среды по всем группам животных, обследованных на территории Северо-Восточного Алтая, весьма сходен и включает скоррелированные факторы, связанные с теплообеспеченностью, которая в свою очередь зависит от абсолютных высот местности и в меньшей степени - от затенённости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чеснокова, Светлана Витальевна, Новосибирск

1. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины //Зоол. журн. 1968. Т. 47, № 8. С. 1155-1178.

2. Астафьев В.М. Особенности населения муравьев в степных ассоциациях Самары и Большого Кинеля и необходимость охраны полезных видов // Охрана животных в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1988. С. 65-73.

3. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1952. 502 с.

4. Блинов В.В. Географическая характеристика населения муравьев Белоруссии // Проблемы почв, зоологии: Тез. докл. VIII Всес. совещ. Ашхабад, 1984. Кн. 1. С. 39-40.

5. Бочкарева E.H. Пространственно-временная организация населения птиц Центрального Алтая: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -Новосибирск, 2005. 24 с.

6. Брагина Т. М. Население муравьев мелколиственных островных лесов Тургайской ложбины в условиях сухой степи // «Муравьи и защита леса»: Матер. XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь, 2001. С. 134-136.

7. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1984. -242 с.

8. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины.- Новосибирск: Наука, 1998. 327 с.

9. Воронов А. Г. Общие вопросы биогеографии и ее основные направления на современном этапе // Биогеография: Общие вопросы и основные направления исследований современной биогеографии.- М.: ВИНИТИ, 1976. С. 8 97.

10. Второв П.П., Дроздов H.H. Биогеография материков. -М.: Просвещение, 1974. -248 с.

11. Демченко A.B. Организация комплекса муравейников рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 7. С. 1002 -1012.

12. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 5. С. 716 727.

13. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М., 1967. 236 с.

14. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М., 1981. 230 с.

15. Длусский Г.М., Союнов О.С., Забелин С.И. Муравьи Туркменистана.1. Ашхабад, 1990. 275 с.

16. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск, 1976. 220 с.

17. Дроздова Ю.В. Численность и ландшафтное распределение иксодовых клещей в Северо-Восточном Алтае // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Наука: Сиб. отд-ние, Новосибирск, 1967, С. 21-30.

18. Дунаев Е.А. Муравьи Подмосковья. Методы экологических исследований. М.:МосгорСЮН, 1999. 96 с.

19. Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Дорошенко Ю.В. Алгоритм изображения статистической организации поведения животных // Тез. докл. Ill Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике, М. Сухуми, 1978, С. 118-156.

20. Жигульская З.А. Особенности организации кормовых территорий у Formica cinerea // Проблемы зашиты таежных лесов. Красноярск, 1971. С. 49-50.

21. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Классификация упорядоченных объектов // Алгоритмы статистической обработки информации. Новосибирск, 1974. С. 88-89.

22. Купянская А.Н. Муравьи (Нутепор1ега, Ропгшс1ае) Дальнего Востока. Владивосток, 1990. 258 с.

23. Ливанов С.Г., Вартапетов Л.Г., Покровская И.В., Тертицкий Г.М.

24. Количественная характеристика летнего населения птиц северной части Центрального Алтая // Биогеоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий. Барнаул, 1990. С. 114116.

25. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Экологические особенности населения муравьев лесных и луговых биогеоценозов Висимского заповедника // Экология. 1993. № 6. С. 83 86. Мариковский П.И. Маленькие труженики леса. Красноярск, 1969. 168 с.

26. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. М.: Товарищ-во науч. изданий КМК, 2005. 236 с.

27. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дисс. . канд. биол. наук, М., 1964. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. -190 с.

28. Омельченко Л.В. Особенности распределения муравьев лесной зоны Западно-Сибирской равнины // Сиб. экол. журн. 1996. - Т. 3, №3-4.-С. 227-237.

29. Омельченко Л.В. Муравьи Эдиганской котловины (Центральный Алтай) // «Муравьи и защита леса»: Матер. XI Всерос. мирмекол. симп. Пермь, 2001. С. 141 143.

30. Омельченко Л.В. Муравьи бассейна реки Эдиган (Центральный Алтай) // Сиб. экол. журн. 2004. - Т. 11, № 4. - С. 493 - 501. Омельченко Л.В., Жигульская З.А. Муравьи средней тайги Приобья //VII Всес. зоогеогр. конф.: Тез. докл. М., 1979.

31. Омельченко Jl.В., Жигульская З.А. Муравьи северной тайги Приобья // Проблемы почв, зоологии. Тез. докл. VII Всес. совещ. Киев, 1981. С. 155-156.

32. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. -246 с.

33. Равкин Ю.С. Факторная зоогеография и экологический мониторинг (концептуальная схема и пути реализации) // VII Всесоюзн. зоогеогр. конф. М.: Наука, 1989. - С. 264 - 267.

34. Равкин Ю.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины // Зоол. журн. -2002.-Т. 81, №9.-С. 1166-1184.

35. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сиб. экол. журн. 1994. -№ 6.-С. 521 -535.

36. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населения птиц // Птицы лесной зоны Приобья, Новосибирск: Наука, 1978. С. 253 269.

37. Радченко А.Г. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Даурского государственного заповедника и сопредельных территорий // Насекомые Даурии и прилегающих территорий. М., 1993. Вып. 1. С. 77 82.

38. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. Т. 73, №7-8. С. 130-145.

39. Радченко А.Г. Таксономическая структура рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Евразии. Сообщение 1 // Зоол. журн. 1994а. Т. 73, № 6. С. 39-51.

40. Радченко А.Г. Определительные таблицы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Южной Сибири и Дальнего Востока // Перепончатокрылые Сибири и Дальнего Востока:Тр. заповедника «Даурский». Киев, 19946. Вып. 3. С. 95 118.

41. Резникова Ж.И. Структура сообществ и коммуникация животных. Новосибирск, 1997. 90 с.

42. Резникова Ж.И. Этологические механизмы популяционного контроля в коадаптивных комплексах муравьев // Экология. 1999. № 3. С. 210 -215.

43. Рузский М.Д. Муравьи Томской губернии и Алтая // Изв. Томск, ун-та. 1916. Т. 64.

44. Самойлова Г.С. Физико-географические особенности СевероВосточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита. -Новосибирск: Наука, 1967, С. 5 37.

45. Сейма Ф.А. Фауна, население и экология муравьев Пермской области. Автореф. канд. дисс. Пермь, 1971. 18 с. Сейма Ф.А. Структура населения муравьев северной тайги Тюменской области // Экология животных и фаунистика. Тюмень, 1982. С. 42-49.

46. Сейма Ф.А. Географическая изменчивость пространственной структуры населений муравьев лесной зоны // Регион и география: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 1995. Ч. 4. С. 136 — 137.

47. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных. Л., 1980. -С. 113-115.

48. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города (на примере новосибирского Академгородка). Новосибирск: Наука, 1985. - 169 с.

49. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, 1999. -519 с.

50. Цыбулин С.М. Картографические аспекты исследования территориальной изменчивости населения птиц Алтая // Сиб. экол. журн. 2004. - Т. 11, №4.-С. 521 -526.

51. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-220 с.

52. Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W. The ants

53. Hymenoptera, Formicidae) of Poland, Warszawa. 2002. 200 p.

54. Hayne D.W. An examination of the strip census methods for estimatinganimal population. J. Wildl. Manage, 1949. - P. 145-157.

55. Jaccard P. Lois de distribution fiorale danse la zone alpine // Bull. Soc.

56. Vaund. Sci. Nat., 1902 Vol. 38. P. 69 - 130.

57. Radchenko A. G., Czechowska W., Czechowski W., Siedlar E. Lasius niger (L.) and Lasius platythorax Seifert (Hymenoptera, Formicidae) a revolution in Polish myrmecological faunistics and zoocoenology? // Fragm. Faun. 1999. T. 42, N 10. P. 103 - 113.

58. Seifert B. 2002. The "type" of Myrmica bessarabica Nasonov 1889 and the identity of Myrmica saiina Ruzsky 1905 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) // Mitt. Munch. Ent. Ges. 92: 93 100.