Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пролиферация и дифференцировка ретинального пигментного эпителия у крыс

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панова, Инна Георгиевна

ББЕДЕЖЕ

ЭДАШ I. ОБЗОР ЛШЕРАТУШ

1.1; Структура и функции ретинального пигментного эпителия

1.1.1. Общая характеристика пигментного эпителия

1.1.2. Роль пигментного эпителия в метаболизме зрительщх пигментов

1.1.3. Роль пигментного эпителия в обновлении мембранных дисков наружных отростков. фоторецепторов

1.1.4. Синтез меланина. Структура и функции меланосом

1.2. Пролиферативная активность клеток пигментного эпителия

1.2.1. Клеточная пролиферация пигментного эпителия у взрослых животных и человека

1.2.2. Клеточная пролиферация пигментного эпителия в развитии животных и человека

1.2.2а. 1^риные зародыши

1.2.26. Пролиферация, пигментация и рост пигментного эпителия у человека . 49 1.2.2в. Пролиферация и дифференцировка пигментного эпителия у щжс

1Ш 2. МТЕРШЫ.И МЕТ0Ж ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Измерение роста глаза и приготовление гистологических срезов пигментного эпителия

2.3. Авторадиографический и колхвдиновый метода

2.4. Экспериментальное получение микрофтальмичных глаз

2.5. Ферментативное выделение пигментного эпителия

2.6. ЭПР-спектроскопия

2.7. Определение синтеза общего белка и сухого веса клеток пигментного эпителия

Ш 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Динамика накопления двухведерных клеток у крыс СК, Вистар и мзив

3.2. Кинетика кяеточной популяции пигментного эпителия в постнатальном развитии у крыс

3.2.1. Определение параметров митотического цикла

3.2.2. Выявление пролиферативного пула клеток пигментного эпителия на последовательных стадиях постнатального развития

3.2.3. Выявление индекса ЛЦК-синтезирущих клеток и их судьбы в опытах с двойным импульсным мечением и при многократном насыщении

3.2.4. Обсуждение

3.3. Рост глаза и склерального отдела в онтогенезе у крыс

3.4. Экспериментальная и наследственная микрофтальмия . НО

3.4.1. Экспериментальная микрофгальмия .ПО

3.4.2. Наследственная микрофгальмия

3.4.3. Обсуждение

3.5. Меланогенез в пигментном эпителии и его связь с клеточной пролиферацией в постнатальном развитии у крыс

3.6. Изменения общего синтеза белка, сухого веса и площади клеток пигментного эпителия

1Ш 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОШШ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пролиферация и дифференцировка ретинального пигментного эпителия у крыс"

Взаимоотношение процессов пролиферации и дифференцировки остается одним из актуальных вопросов в общей проблеме индивидуального развития. Все увеличивающееся число примеров при разработке этого вопроса указывает на многообразие форм этих взаимоотношений. Для понимания общих закономерностей интересующего нас явления необходимо хорошее знание строения, функции, роста и дифференцировки отдельных частных систем во избежание ошибочных экстраполяций. Особый интерес к ретинальноь^у пигментному эпителию глаза (РПЭ) позвоночных животных вызван не только тем, что этот относительно просто устроенный эпителий, маркированный меланином, специфическим признаком его дифференцировки, является удобной моделью для различных экспериментов. Его изучение представляет также и практический интерес, так как нарушение основных функций РПЭ может приводить к расстройству зрения и даже к слепоте. Следовательно, знание закономерностей развития ШЭ у разных животных может оказаться полезным в понимании развития и этиологии ряда врожденных и наследственных заболеваний глаза у человека. Что касается пролиферации клеток ШЭ, то до настоящего времени в мировой офтальмологической литературе основное внимание уделялось реактивной пролиферации ШЭ, возникающей в ответ на поранение глаза-или на рост злокачественных опухолей у взрослых особей (тво, 1979) , так как согласно укоренившимся представлениям, клеточное деление в этой структуре глаза ограничено самыми ранними стадиями онтогенеза. Однако, отечественные исследования, посвященные развитию глаза позвоночных, внесли рущественную поправку в эти представления (Строева, Миташов, 1983) .

Крысвг представляют особый интерес для изучения пигментного эпителия ввиду того, что имеются мутантные линии с наследственной мшфофтальмией, но с цитологически и функционально нормальным пигментным эпителием, линии с наследственной дистрофией сетчатки, у которых первичное звено поражения локализовано в пигментном эпителии и связано с его неспособностью фагоцитировать сброшенные диски наружных отростков фоторецепторов, а также альбинотические линии. Это позволяет использовать их в сравнительных исследованиях для изучения различных сторон роста и дифференцировки РПЭ. Следовательно, изучение крыс важно не только как одного из представителей в сравнительном ряду позвоночных, но и как модельного объекта на пути понимания этиологии пигментного ретинита у человека.

С открытием гетерогенности клеточной популяции РПЭ по числу одноядерных и многоядерных клеток у 1фыс (Строева, Бродский, 1968; Строева, Никифоровская, 1970; iso, Friedman, 1967) и постнаталь-ной пролиферации клеток РПЭ в нормальном развитии (Маршак и др., 1972) были сделаны попытки понять биологический смысл этого явления в развитии глаза и его связь с процессами дифференцировки и роста РПЭ. После того, как было показано, что двухъядерные клетки в РПЭ крыс образуются в результате ацитокинетического митоза (Маршак, 1974), для объяснения причин образования двухъядерных клеток была привлечена гипотеза Бродского и Урываевой (1970, 1974). На основе сопоставления количества меланина в клетках РПЭ и времени образования двухъядерных клеток был сделан вывод о том, что причиной полиплоидизации клеток РПЭ у крыс является пороговый уровень накопления продукта специфической дифференцировки, препятствующий нормально^ протеканию митоза, из чего следовало, что в РПЭ угнетение пролиферативной функции связано со специализацией клеток, то есть происходит вследствие конкурентных отношении между аут о- и гетеросинтезами (Маршак и др., 1976).

Выводы этой работы не могли, однако, объяснить уменьшенного числа двухъядерных клеток в пигментном эпителии микрофтальмичных глаз у мутантных крыс msubi по сравнению с нормальными глазами (Строева, Никифоровская, 1970). Гипотеза Бродского и Урываевой (1970, 1974) в применении к РПЭ не могла также объяснить появление двухъядерных клеток в РПЭ крыс-альбиносов, у которых нет синтеза меланина, а РПЭ по соотношению одно- дщтхъядерных клеток не отличается от такового пигментированных ЩЫС (iso, Friedman, 1967). Ин— . терпретация этого явления была дана Строевой и Никифоровской (1970) в свете данных Куломбра о роли механического растяжения стенок глаза в росте РПЭ, показавшего, что в нормальном развитии куриных зародышей концентрация ядер в РПЭ уменьшается, а в микрофтальмичных глазах увеличивается (coulombre et ai., 1963), и гипотезы Туманишвили (1965), согласно которой увеличение концентрации ядер на единицу площади ткани должно угнетать пролиферативную активность. Однако гипотеза Туманишвили-Строевой-Никифоровской не учитывала роли специфической дифференцировки клеток РПЭ в разбираемом явлении.

Таким образом, ни одна из предложенных гипотез не могла объяснить в полной мере соотношение процессов роста, меланизации и пролиферации клеток РПЭ и, следовательно, этот вопрос нуждался в дальнейшем изучении. Более адекватное объяснение появления двухъядерных клеток в пигментном эпителии у крыс должно было, очевидно, базироваться на более полных исследованиях, охватывающих процессы общего роста глаза, компонентов роста пигментного эпителия, пролиферации, меланизации и динамики накопления двухъядерных клеток. в онтогенезе РПЭ у щыс, что и составило задачу настоящего исследования. Первоначально РПЭ рассматривался только как модельная система для изучения причинных связей между процессами пролиферации, специфической дифференцировки и полиплоидизации (Маршак,

1973; Маршак и др., 1976). В настоящем исследовании изучение этих процессов было соотнесено с развитием многообразных функций ШЭ и установлением его морфофункциональных связей с развивающейся сетчаткой.

Актуальность проблемы. Изучение процессов дифференцировки ШЭ в нормальном развитии имеет большое значение в связи с недавним открытием важной роли Н1Э в поддержании жизнедеятельности и функции всей зрительной системы. Нарушение основных функций ШЭ может приводить к нарушению зрения и слепоте. Следовательно, знание закономерностей развития ШЭ у животных необходимо для понимания закономерностей развития и этиологии врожденных и наследственных заболеваний глаза у человека.

Новизна работы. Впервые показано, что постнатальная клеточная пролиферация ШЭ у крыс подразделяется на два периода: период пролиферации независимой и период пролиферации зависимой от общего роста глаза. Во время последнего под действием внутриглазного давления на стенки глаза включаются внутритканевые факторы регуляции числа клеток в ШЭ, обеспечивающие размерное соответствие дефинитивной площади ШЭ и склерального сектора глаза. На основе детального изучения кинетики клеточной популяции ШЭ была выдвинута гипотеза о том, что постнатальная пролиферация в перше дни после рождения крыс может быть причинно связана с завершающим этапом дифференцировки пигментного эпителия; клетки, находящиеся в митотическом цикле, являются мишенями для действия меланотропи-нов, необходимого для завершения меланотической дифференцировки ШЭ и, возможно, для созревания его фагоцитирующей активности. Экспериментальная проверка этой гипотезы позволила выявить двухфазный характер постнатальной меланизации ШЭ у крыс и предсказать стадию наибольшей чувствительности ШЭ к меланотропным гормонам. Впервые выявлены периоды становления, зрелости и старения ШЭ в онтогенезе крыс и дана хронология событий, связанных с диф-ференцировкой РПЭ в период становления.

Практическая значимость "работы. Детальное исследование роста и дифференцировки РПЭ во время установления его дефинитивной мор-фофункциональной связи с сетчаткой у крыс, модельного объекта в изучении закономерностей нормального развития и патологии глаза, имеет большое значение в разработке экспериментальных подходов к пониманию этиологии ряда важных наследственных заболеваний глаза у человека, одним из которых является пигментный ретинит. Установление точной хронологии событий, связанных с постнатальной диф-ференцировкой и становлением РПЭ, открывает возможность для прицельного анализа повреждающего действия внешней среды, фармакологических и токсических агентов на РПЭ и их влияния на функциональное состояние глаза. Результаты работы могут быть использованы в Институте глазных болезней им. Гельмгольца МЗ РСФСР, в Институте морфологии человека АМН СССР, в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова АН СССР и включены в курс лекций по цитологии высших учебных заведений биологического и медицинского профиля.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Панова, Инна Георгиевна

ВЫВОДЫ

1. Ретинальный пигментный эпителий (РПЭ) у крыс представляет собой динамическую клеточную популяцию. По изменению соотношения одно- и многоядерных клеток была установлена следующая хронология состояний этой клеточной популяции в постнатальном развитии 1фыс: а) становление - перше 9 дней после рождения, в течение которых осуществляется постнатальная пролиферация, приводящая к образованию двухъядерных клеток; б) дефинитивное стабильное состояние с 9-го дня до, по крайней мере, 5 месяцев и в) старение, начинающееся после 5 месяцев и сопровождающееся увеличением числа трехи четырехъядерных клеток.

2. На основе детального изучения параметров пролиферативной активности и динамики меланизации клеток РПЭ, а также изучения роста глаза и последствий его экспериментальной задержки, была выявлена неравноценность различных периодов постнатальной пролиферации в РПЭ как по отношению к процессам роста и дифференциров-ки, так и по механизмам, регулирующим число ДЦК-синтезирующих клеток в РПЭ.

3. Первый период постнатальной пролиферации (между рождением и 4-5 сутками), в течение которого около 50$ клеток РПЭ в це -нтральной зоне РПЭ у нормальных животных становятся двухъядерны-ми, характеризуется региональными различиями в индексе ДНК-синте-зирующих клеток (с самым высоким индексом в наиболее дифференцированных зонах РПЭ) и независимостью уровня ДНК-синтезирующих клеток от роста глаза. Он был назван периодом независимой (от роста глаза) пролиферации. По времени он совпадает с завершением первой фазы меланизации клеток РПЭ, стадией наивысшей гормоночувствитель-ности к меланотропинам и со следующим за ней латентным периодом второй фазы меланизации.

4. В течение второго периода пролиферации (между 4-5 и 9 сутками) число ДНК-синтезирующих и, соответственно, дЕухьядерных клеток находится под контролем внутриглазного давления, которое у крыс, как и у куриных зародышей, является общим фактором роста глаза. Он был назван периодом зависимой (от роста глаза) пролиферации. При задержке роста глаза число двухъядерных клеток может быть снижено не более, чем на 30$ по сравнению с нормой, и только за счет той части клеточной популяции, которая вступает в митотический цикл в течение этого периода. По времени период зависимой пролиферации совпадает со второй фазой меланизации РПЭ.

5. Результатом постнатальной пролиферативной активности является преобразование популяции одноядерных клеток в РПЭ в смешанную популяцию, в которой дЕухъядерные клетки составляют 80$ в центре и 50$ на периферии. В митотический цикл вступают одноядерные клетки в преобладающем числе случаев только один раз, а двухьядерные клетки, за исключением менее 1$, представляют собой субпопуляцию клеток, вышедших из цикла репродукции. Дефинитивное соотношение одно- и двухъядерных клеток устанавливается к 9-м суткам, то есть за день до начала фагоцитирующей активности РПЭ.

6. Рост РПЭ в постнатальном развитии крыс, так же, как это было показано для РПЭ куриных зародышей, складывается из трех компонентов: пролиферативной активности, увеличения массы клеток и механического растяжения внутриглазным давлением.

7. На основе гипотезы, созданной в результате анализа особенностей периода независимой пролиферации, был предсказан и экспериментально подтвержден двухфазный характер постнатальной меланизации и предсказана точная стадия гормоночувствительности РПЭ к меланотропинам у нормальных крас.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панова, Инна Георгиевна, Москва

1. Бабурина Е.А., Белтадзе Н.Т. Наружные сегменты фоторецепторов сетчатки позвоночных: ультраструктура, развитие и обновление дисков. - Онтогенез, 1983, т. 14, № 5, с. 453-476.

2. Елюменфельд JT.JT., Воеводский В.В., Семенов А.Г. Применение электронного парамагнитного резонанса в химии. Новосибирск, 1962, 240 с.

3. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966, 356 с.

4. Бродский В.Я., Урываева И.В. Развитие и свойства полиплоидных клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих. -Онтогенез, 1970, т. I, № 3, с. 229-247.

5. Бродский В.Я., Урываева И.В. Соматическая полиплоидия в развитии тканей. Онтогенез, 1974, т. 5, 6, с. 594-605.

6. Винников Я.А. Рост и превращение в тканевых культурах наружного пигментного слоя зрительной части сетчатки (тапетум). -Докл. АН СССР, 1938, т. 20, с. 2II-2I4.

7. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Л.: Наука, 1971, с. 73-121.

8. Голиченков В.А., Всеволодов Э.Б. Влияние выращивания в темноте на продукцию меланина у личинок амфибий (ЭПР-спектро-метрическое исследование). Научные доклады высшей школы. Биологические науки., 1975, № II, с. 18-20.

9. Говардовский В.И., Харкеевич Т.А. Гистохимическое и электрон-номикроскопическое исследование развития фоторецепторных клеток в условиях тканевых культур. Архив анат., гистол., эмбриол., 1965, т. 49, Ш 8, с. 50.

10. Говардовский Б.И., Харкеевич Т.А. Эмбриональное развитие фоторецепторов. Б кн.: Первичные процессы в рецепторных элементах органов чувств. М.-пЛ.: Наука, 1966, с. 5-21.

11. Горбунова М.П., Строева О.Г. Эяектронномикроскопическое исследование дифференцировки клеток пигментного эпителия сетчатки в онтогенезе у крыс. Цитология, 1972, т. 14, £ 9, с. 1076-1083.

12. Драгомиров Н.И. Экспериментальная индукция сетчатки у зародышей амфибий. Изв. АН СССР, сер. биол., 1938, I,с. 9-50.

13. Дабагян Н.Б. Регуляционные свойства глаз зародышей осетровых рыб. Докл. АН СССР, 1959, т. 125, № 3, с. 938-940.

14. Дабагян Н.Б. Регенерация сетчатки в глазах зародышей осетра.-Ж. общ. биол., i960, т. 21, I, с. 48-53.

15. Ельцов A.B., Студзинский О.П., Гребенкина Б.М. Инициированные светом реакции хинонов. Успехи химии, 1977, т. 46, вып. 2, с. 185-227.

16. Епифанова О.И., Терских Б.В., Полуновский Б.А. Покоящиеся клетки. М.: Наука, 1983, 181 с.

17. Збарский И.Б. Химия и-биохимия нуклеиновых кислот. Л.: Медицина, 1968, с. 79-84.

18. Лопашов Г.Б. Механизмы развития зачатков глаз в эмбриогенезе позвоночных. М.: Изд. АН СССР, i960, 224 с.

19. Лопашов Г.В., Строева О.Г. Развитие глаза в свете экспериментальных исследований. М.: Изд. АН СССР, 1963 , 207 с.

20. Мазохин-Поршняков Г.А. Организация и проблема сходства зрительной системы у неродственных животных. Ж. общ. биол., 1982, т. 43, № 2, с. 156Л67.

21. Маршак Т.Л. Образование полиплоидных клеток в пигментном эпителии сетчатки крыс в постнатальном онтогенезе. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биал. наук. М.: Ин-т биологии развития АН СССР, 1973, 167 с.

22. Маршак Т.Л. Роль митоза в образовании двуядерных клеток в пигментном эпителии сетчатки и печени щыс. Онтогенез, 1974, т. 5, Л 2, с. 192-197.

23. Маршак Т.Л., Строева О.Г. Цитофотометрическое исследование содержания ДНК в клетках пигментного эпителия сетчатки крыс в постнатальном онтогенезе. Онтогенез, 1973, т. 4, Л 5, с. 516-519.

24. Маршак Т.Л., Строева О.Г. Блоидность клеток пигментного эпителия сетчатки крыс с наследственной микрофтальмией. -Архив анат., гистол., эмбриол., 1974, т. 66, Л 5, с. 94-98.

25. Маршак Т.Л., Горбунова М.П., Строева О.Г. Исследование про-лиферативной активности клеток пигментного эпителия сетчатки у крыс. Цитология, 1972, т. 14, № 9, с. ШЗ-Ш9.

26. Маршак Т.Л., Строева О.Г., Бродский В.Я. Специализация одноядерных и двуядерных клеток пигментного эпителия сетчатки крыс в раннем постнатальном развитии. Ж. общ. биол., 1976,т. 37, № 4, с. 608-6X4.

27. Методы биологии развития. Под ред. Детлаф Т.А., Бродокого В.Я. Гаузе Г.Г. М.: Наука, 1974, с. 470.

28. Милютина H.A. К вопросу о реутилизации тритиевой метки ДНК клетками регенерирующей печени. Ж. общ. биол., 1967,т. 28, № 3, с. 335-339.

29. Миташов В.И. Авторадиографическое исследование восстановления сетчатки у гребенчатых тритонов (Triturus cristatus). -Докл. АН СССР, 1968, т. 181, № 6, с. I5I0-I5I3.

30. Миташов В.И., Старостин В.И., Слудская А.И., Паршина Е.Ф. Включение %-тимидина в макрофаги в процессе регенерации глаза у взрослых тритонов. Онтогенез, 1979, т. 10, № 4, с. 365-371.

31. Паршина Е.Ф., Миташов В.И. Позднее мечение клеток пигментного эпителия и радужины у обыкновенных тритонов. -Онтогенез, 1978, т. 9, с. 616-626.

32. Пири А., Гейнингем Р. Биохимия глаза. М.: Медицина, 1968, 400 с.

33. Пюльман Б., Июльман А. Квантовая биохимия. М.: Мир, 1965, с. 353-381; 401-403.

34. Рапопорт С.М. Медицинская биохимия. М.: Медицина, 1965, с. 802-807.

35. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1961, 224 с.

36. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. литература, 1953, с. 267.

37. Саприн А.Н., Шабалкин В.А., Козлова Л.Е., Круглякова К.Е., ак. Эмануэль Н.М. Обнаружение и исследование нового типа сигналов ЭПР, характерных для некоторых опухолевых тканей. -Докл. АН СССР, 1968, т. 181, № 6, с. 1520-1523.

38. Сологуб A.A. Стжовление дифференцировки пигментного эпителия и стимуляция его метаплазии у костистых рыб. -Онтогенез, 1975, т. 6, № I, с. 39-46.

39. Строева О.Г. Морфогенез и врожденные аномалии глаза млекопитающих. М.: Наука, 1971, 244 с.

40. Строева О.Г. (Stroeva O.G.} Growth of the sphincter muscle and neuroepithelia of the iris and ciliary body in rat: autoradiographic study. Exp. Eye Res., 1978, v. 27,p. 539-551.

41. Строева О.Г., Ахабадзе Л.В., Панова И.Г., Лобачева В.А., Репродукция клеток ретинального пигментного эпителия у куриных зародышей в период интенсивного роста. Онтогенез, 1979, т. 10, № 2, с. 188-193.

42. Строева О.Г., Ахабадзе Л.В., Лобачева В.А., Панова И.Г. Регуляция пролиферативной активности в пигментном эпителии факторами общего роста глаза в эмбриогенезе у цыпленка. -Ж. общ. биол., 1980, т. 41, № 2, с. 298-302.

43. Строева О.Г., Бибикова А.Д. Чувствительность ретинального пигментного эпителия новорожденных крыс к меланотропному действию аденокортикотропного гормона. Докл. АН СССР, 1982, т. 263, №1, с, 194-196.

44. Строева О.Г., Бродский В.Я. Сравнительное исследование плоидности ядер пигментного эпителия сетчатки в связи с его ростом и дифференцировкой у тритонов и крыс. Ж. общ. биол., 1968, т. 29, № 2, с. 177-185.

45. Строева О.Г., Липгарт Т.А. Экспериментальный анализ развития глаз мутантных (Броуменовских) крыс с наследственной микро-фтальмией. К. общ. биол., 1968, т. 29, № 6, с. 689-700.

46. Строева О.Г., Миташов В.И. (Stroeva O.G., Mitashov V.I.) Developmental potential of vertebrate eye tissues of regulations of retina and lens. In: Problems of Developmental Biology. Ed: Khrushchov N.G. Moscow: Mir Publishers, 1981, p. 168-207.

47. Строева О.Г., Миташов В.И. (Stroeva O.G., Mitashov V.I.) Retinal pigment epithelium: proliferation and differentiation during development and regeneration. Intern. Rev. Cytol., 1983, v. 83, p. 221-293.

48. Строева О.Г., Никифоровская K.K. Роль над клеточных и межклеточных взаимодействий в полигоюццизации клеток пигментного эпителия сетчатки. В кн.: Межклеточные взаимодействия в дифференцировке и росте. М.: Наука, 1970, с. 78-88.

49. Строева О.Г., Панова И.Г., Поплинская В.А., Бибикова А.Д. Меланогенез и постнатальная клеточная пролиферация в рети-нальном пигментном эпителии у крыс. Ж. общ. биол.,1982 а, т. 43, с. II4-I20.

50. Туманишвили Г.Д. Некоторые вопросы регуляции роста живых тканей. Тбилиси: Мецниереба, Ин-т физики АН Груз. ССР, 1965, 194 с.

51. Фактор В.М., Урываева И.В. Митотический цикл диплоидных и полиплоидных клеток регенерирующей печени мыши. Цитология, 1972, т. 14, № 7, с. 868-872.

52. Шабанова М.Е. Регенерация родопсина при наследственной дистрофии сетчатки. Дисс. на соиск. ученой степени канд. биол. наук. М.: Ин-т морфологии человека АМН СССР, 1983.

53. Шабанова М.Е., Терещенко О.Д., Остапенко И.А. Ре синтез родопсина у крыс с наследственной дистрофией сетчатки. -Болл. эксперим. биол., 1978, Л 2, с. 167-169.

54. АЪегсготМе М. Estimation of nuclear population from microtome section. Anat. Record, 1946, v. 94, p. 239-247".

55. Anderson. D.H., Fisher S.K. The photoreceptors of diurnal squirrels: outer segment structure, disc shedding and protein renewal. J. Ultrastruct. Res., 1976, v. 55, Ho 1, p. 119-141.

56. Anderson D.H., Stern W,H., Fisher S.K., Trickson P.A., Borgula ffi.A. The onset of pigment epithelial proliferation after retinal detachment. Invest. Ophthalmol., 1981,v. 20, No 1,(1}, p. 10-16.

57. Bairati A., Orzalesi N. The ultrastructure of the pigment epithelium and of the photoreceptor-pigment epithelium junction in the human retina. J. Ultrastruct. Res., 1963, v. 9, p. 484-496.

58. Barisas B.G. A proteolytically activated tyrosinase from frog epidermis. J. Biol. Chem., 1974, v. 249, No 10, p. 3151-3156.

59. Basinger S., Hoffman R., Matthes M. Photoreceptor shedding is initiated by light in the frog retina. Science, 1976, v. 194, p. 1074-1076.

60. Benson S.C., Triplett E.L. The synthesis and activity of tyrosinase during development of the frog Rana pipiens. -Dev. Biol., 1974, v. 40, p. 270-282.

61. Berman. E.R., Bachi G. The acid mucopolysaccharides of cattle retina, Biochem. J., 1968, v. 108, No 1, p. 75-88.

62. Birch D.ffi., Jacobs G.B. The effects of prolonged daik exposure on visual thresholds in young and adult rats. -Invest. Ophthalmol. Visual Sci., 1979, v. 8, No 7,p. 752-756.

63. Bok D. Autoradiographic studies on the polarity of plasma membrane receptors in retinal pigment epithelial cells. In: The structure of the eye. Ed. Hollyfield J.S. Elsevier Biomedical. N.-Y., Amsterdam-Oxford, 1982, p. 247-256.

64. Bbk D., Heller J. Transport of retinol from the blood to the retina: an autoradiographic study of the pigment epithelial cell surface receptor for plasma retinol-binding protein. Exptl Eye Res., 1976, v. 22, (1), No 5,p. 395-402.

65. Bok D., Young R.W. Phagocytic properties of the retinal pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds. Sinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Uhivers. Press, 1979, p. 148-174.

66. Bonting S.L., Caravaggio L.L., Gouras P. The rhodopsin cycle in.the developing vertebrate retina. I.Relation of rhodopsin content, electrpretinogram and rod structure in the rat. -Exptl Eye Res., 1961, v. 1, p. 14-24.

67. Biraekevelt C.R. Fine structure of the retinal pigment epithelium, Bruch's membrane and choriocapillaris in the Nothern Pike (Esox lucius). J. Fish. Res. Board Can., 1974, v. 31, p. 1601-1605.

68. Braekevelt C.R. Pine structure of the retinal epithelium and tapetum lucidum of the opossum (Didelphis virgiana). -J. Morphol., 1976, v. 150, No 1, p. 213-226.

69. Braekevelt C.R., Hollenberg M.J. Development of the retinal pigment epithelium, choriocapillaris and Bruch's membrane in the albino rat. Exptl Eye Res., 1970, v. 9, No 1,p. 124-131.

70. Breathnach A.S., Wyllie L.M-A. Ultrastructure of retinal pigment epithelium of the human fetus. J. Ultrastruct. Res., 1966, v. 16, No 5-6, p. 584-597.

71. Bridges C.D.B;. Vitamin A and the role of the pigmentepithelium during bleaching and regeneration of rhodopsin in the frog eye. Exptl Eye Res., 1976, v. 22, No 5, p. 435-455.

72. Browman-L.G. Microphthalmia and maternal effect in the white rat. Genetics, 1954, v. 39, No 3, p. 261-265.

73. Browman L.G. Microphthalmia and optic blood supply in the rat. J. Morphol., 1961 a, v. 109, No T, p. 37-55.

74. Browman L.G. Optic nerve anomalies in microphthalmia rats. -Abstr. Anat. Rec., 1961 b, v. 139, 296 (abstr).77/. Browman L., Ramsey P. Embryology of microphthalmos in Rattus norvegicus. -Arch. Ophthalmol., 1943, v. 30, No 3, p. 338-351.

75. Burnside В., Laties A.M. Actin filaments in apicalprojections of the primate pigmented epithelial cell. -Invest. Ophthal., 1976, v. 15, p. 570-578.

76. Biirnside B., Laties A.M. Pigment movement and cellular contractility in the retinal pigment epithelium. In: The retinal ligment epithelium. Eds. Zinn K.M., Marmor M.P. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 175-191.

77. Canovas F.G. , Garcia-Carmona P., Sanchear J.V., Pastor J.L.I., Teruel J.A.L. The role of pH in the melanin biosynthesis pathway. J. Biol. Chem., 1982, v. 257, No 15,p. 8738-8744.

78. Chian L.T.Y., Wilgram G'.F. Tyrosinase inhibition: its role in suntanning and in albinism. Science, 1967, v. 155,p. 198-200.

79. Coleman A.W., Coleman J.W., Eenkel D., Werner H. The reversible control of animal cell differentiation by the thymidine analog 5-bromdeoxyuridine. Exptl Cell Res., 1970, v. 59, p. 319-328.

80. Coulombre A.J. Correlations of structural and biochemical changes in the developing retina of the chick. Amer. J. Anat., 1955, v. 96, No 1, p. 153-189.

81. Coulombre A.J. The role of intraocular pressure in the development of the chick eye. I. Control of eye size. -J. Exptl Eool., 1956, v. 133, p. 211-226.

82. Coulombre A.J. The eye. In: Organogenesis. Eds. De Haan R.L, Ursprung HI. N-Y., Holt, Rinehart, Winston, 1965, p. 219-251.

83. Сои1отЪге A.J. Regulation of ocular morphogenesis. -Invest. Ophthalmol., 1969, v. 8, No 1, p. 25-30.

84. Coulombre A.J., Coulombre J.L. Lens development. I. Role of the lens in eye growth. J. Exptl Zool., 1964, v. 156, No 1, p. 39-47.

85. Coulombre J.L., Coulombre A.J. Regeneration of neural retina from the pigmented epithelium in the chick embryo. -J. Dev. Biol., 1965, v. 12, Ho 1, p. 79-92.

86. Coulombre J.L., Coulombre A.J. Influence of mouse neural retina on regeneration of chick neural retina from chick embryonic pigmented epithelium. Nature, 1970, v. 228, No 7, p. 559-560.

87. Coulombre A.J., Herrmann H. Lens development. III. Relationship between the growth of the lens and the growth of the outer eye coat. Exptl Eye Res., 1965, v. 4, p. 302-311.

88. Coulombre A.J., Steinberg S.N., Coulombre J.L. The role of intraocular pressure in the development of the chick eye. V. Pigmented epithelium. Invest. Ophthalmol., 1963,v. 2, p. 83-89.

89. Custer N.V,, Bok D. Pigment epithelium photoreceptor interactions in the normal ancL dystrophic rat retina. -Exptl Eye Res., 1975, v. 21, p. 153-166.

90. De Grip W.J., Daemen F.J.M., Bonting S.L. Enrichment of rhodopsin in rod outer segment membrane preparations (Biochemical aspects of the visual process XVIII):. -Vision Res., 1972, v. 12, No 10, p. 1697-1707.

91. Denham S. A cell proliferation study of the two-day rat. -J. Embryol. Exptl Morphol., 1967, v. 18 (1), p. 53-66.

92. Doezema P. Tyrosinase from embryonic chick retinal pigment epithelium. Comp. Biochem. Physiol., 1973 a, v. 46B,1. No 3B, p. 509-517.

93. Doezema P. Proteins from melanosomes of mouse and chick pigment cells. J. Cell Physiol., 1973 b, v. 82, p. 65-74.

94. Dowling J.E. Chemistry of visual adaptation in the rat. -Nature, 1960, v. 188, No 4745, p. 38-42.

95. Dowling J.E., Gibbons I.R. The effect of vitamin A deficiency on the fine structure of the retina. In: The structure of the eye. Ed. Smelser G.K. Academic Press, N-Y., London, 1961, p. 85-99.

96. Dowling J.E., Gibbons I.R. The fine structure of the pigment epithelium in the albino rat. J. Cell. Biol., 1962, v. 14, No 3, p. 459-474.

97. Dowling J.E., Sidman R. Inherited retinal dystrophy in the rat. J. Cell Biol., 1962, v. 14, No 1, p. 73-109.

98. Droz B. Dynamic condition of proteins in the visual cells of rats and mice as shown by radioautography with labeled amino acids. Anat. Rec., 1963, v. 145, No 2, p. 157-167.

99. Edwards R.B., Szamier R.B. Defective phagocytosis of isolated rod outer segments by RCS rat retinal pigment.

100. Science, 1977, v. 197, p. 1001-1003.

101. Eguchi G., Okada T.S. Differentiation of lens tissue from the progeny of chick retinal pigment cells cultured in vitro: a demonstration of a switch of cell types in clonal cell cultures. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1973, v. 70, No 5,p. 1495-1499.

102. El-Hifnawi E., Hinrichsen K. Melanogenesis in the pigment epithelium of chicken embryos. I. Topogenesis of pigment in the iris anlage. Anat. Embryol., 1975, v. 147, p. 177-187.

103. Eppig J.J., Dumont J.N. Cytochemical localization of tyrosinase activity in pigment epithelial cells of Rana pipiens and Xenopus Laevis larvae. J. Ultrastruct. Res., 1972, v. 39, No 3, p. 397-410.

104. Feeney L. The interphotoreceptor space. I. Postnatal ontogeny in mice and rats. Develop. Biol., 1973 a, v. 32, No 1, p. 101-114.

105. Feeney L. The interphotoreceptor space. II. Histochemistry of the matrix. Develop. Biol., 1973 b, v. 32, No 1,p. 115-128.

106. Feeney L. Synthesis of interphotoreceptor matrix.3

107. Autoradiography of H-fucose incorporation. Invest. Ophthalmol., 1973 c, v. 12, Ho 10, p. 739-751.

108. Feeney L. The phagolysosomal system of the pigment epithelium. A key to retinal disease. Invest. Ophthalmol., 1973 d, v. 12, No 9, p. 635-638.

109. Feeney-Burns L. The pigments of the retinal pigment epithelium. Current Topics in Eye Res., 1980, v. 2, p. 119-178.

110. Feeney L., Mixon R.N. An in vitro model of phagocytosis in bovine and human retinal pigment epithelium. Exptl Eye Res., 1976, v. 22 (.1)), No 5, p. 533-548.

111. Feinendegen L.E., Bond V.P., Hughes W.L. 125J-Di(5-iodo-2-deoxyuridine) on autoradiographic studies of cell proliferation. Exptl Cell Res., 1966, v. 43, p. 107-119.

112. Fisher S.K., Pfeffer B.A., Anderson D.H. Both rod and cone disc shedding are related to light onset in the cat. -Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1983, v. 24, No 7,p. 844-926.

113. Fitzpatrick T.B., Kukita A. Tyrosinase activity in vertebrate melanocytes. In: Pigment cell biology. Ed. Gordon M., Ac. Press, N-Y., 1959, p. 489-524.

114. Francois J., Rabaey M., Lagasse A. Electron microscopic observations on choroid, pigment epithelium and pecten of the developing chick in relation to melanin synthesis. -Ophthalmologia, 1963, v. 146, No 5, p. 415-431.

115. Prayer W.C. Reactivity of the retinal pigment epithelium: an experimental and histopathologic study. Trans. Amer. Ophthalmol. Soc., 1966, v. 64, p. 586-643.

116. Friedman E., Kuwabara T. The retinal pigment epithelium. LV. The damaging effects of radiant emergy. Arch. Ophthalmol., 1968, v. 80, p. 265-279.

117. Fukuzawa T., Ide H. Proliferation in vitro of melanophores from Xenopus laevis. J. Exptl Zool., 1983, v. 226, No 2, p. 239-244.

118. Funahashi M., Okisaka S., Kuwabara T. Phagocytosis by the monkey pigment epithelium. Exptl. Eye Res., 1976, v. 23(2), No 2, p. 217-225.

119. Garcia R.I., Szabo G., Fitzpatrick T.B. Molecular and cell biology of melanin^-In: The retinal pigment epithelium. Eds: Zinn K.M., Marmor M.P., Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979 a, p. 124-147.

120. Garcia R.I., Werner I., Szabo G. Effect of 5-bromo-2'-deoxyuridine on growth and differentiation of cultured embryonic retinal pigment cells. In Vitro, 1979 b, v. 15 (10), p. 770-788.

121. Garcia-Canovas F.G., Garcia-Carmona F.G., Iborra J.I., Lozano J.A. Studies on chemical reactions of the oxidation of DOPA to DOPAchrome. In: Illrd European Workshop on melanin pigmentation. Prague, 1981. Abstracts, p. 15.

122. Gbnasum L.M., Potts A.M. In vitro inhibition of protein synthesis in the retinal pigment epithelium by chloroquine.-Invest. Ophthalmol., 1974, v. 13, No 2, p. 107-115.

123. Graham D.G., Tiffany S.M., Vogel F.S. The toxicity of melanin precursors. J. Invest. Dermotol., 1978, v. 70, No 2, p. 113-116.

124. Hamburger V,, Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo. J. Morphol., 1951, v. 88, No 1, p. 49-92.

125. Hasegawa M. Restitution of the eye after removal of the retina and lens in the newt Triturus pyrrhogaster. -Embryologia, 1958, v. 4, p. 1-32.

126. Heller J. Interactions of plasma retinol-binding protein with its receptor. Specific binding of bovine and human retinol-binding protein to pigment epitheluim cells from bovine eyes. J. Biol. Chem., 1975, v. 250, No 10,p. 3613-3619.

127. Heller J., Bok D. Transport of retinol from the blood to the retina: involvement of high molecular weight lipoproteinsas intracellular carriers. Exptl Eye Res., 1976, v. 22 (1);, No 5, p. 403-410.

128. Herron W.L., Riegel B.W., Myers O.E., Rubin M.L. Retinal dystrophy in the rat. A pigment epithelial disease. -Invest. Ophthalmol., 1969, v. 8, Ho 6, p. 595-604.

129. Hogan M.J., Wood I., Steinberg R.H. Phagocytosis by pigment epithelium of human retinal cones. Nature, 1974, v. 252, p. 305-307.

130. Hollenberg M.J., Spira A.W. Early development of the human retina. Canad. J. Ophthalmol., 1972, v. 7, p. 472-491.

131. Hollenberg M.J., Spira A.W. Human retinal development: ultrastructure of the outer retina. Am. J. Anat., 1973, v. 137., No 4, p. 357-386.

132. Hollyfield J.G. Phagocytic capabilities of the pigment epithelium. Exptl Eye Res., 1976, v. 22,(1), No 5,p. 457-468.3

133. Hori Y. Ultrastructural study of H-incorporation from33,4-D0PA-2,3- H into retinal pigment epithelium of chick embryo. In: Pigmentation, its genesis and biological control. Ed.: Riley V. N-Y., 1972, p. 143-154.

134. Hori Y., Hsin-su Yu, Miyamoto M., Fitzpatrick T.B. Melanogenesis of retinal pigment epithelium of chick embryo.-J. Electron Microsc., 1981, v. 30, No 1, p. 8-21.

135. Hubbard R., Dowling J. Formation and utilization of 11-cis vitamin A by the eye tissues during light and dark adaptation. Nature, 1962, v. 193, p. 341-343.

136. Ide C. The development of melanosomes in the pigment epithelium of the chick embryo. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat., 1972, v. 131, No 2, p. 171-186.

137. Iwata K., Inui N. Melanogenesis of melanoma cells cultured in a chemically defined medium. Yale J. Biol. Med., 1980, v. 53, No 5, 414 abstract.

138. Jimbow K., Fitzpatrick T.B. Characterization of a new melanosomal structural component the vesiculo globular body - by conventional transmission, high voltage, and scanning electron microscopy. - J. Ultrastruct. Res., 1974, v. 48, No 2, p. 269-283.

139. Jimbow K., Roth S.J., Fitzpatrick T.B., Szabo Q. Mitotic activity in non-neoplastic melanocytes in vivo as determined by histochemical, autoradiographic and electron microscope studies. J. Cell Biol., 1975, v. 66 (3),p. 663-670.

140. Kanai M., Raz A., Goodman D.W.S. Retinol-binding protein: the transport protein for vitamin A in human plasma.

141. J. Clinical Investig., 1968, v. 47, No 9, p. 2025-2044.

142. Kroll A.J., Machemer R. Experimental retinal detachment in the owl monkey. III. Electron microacopy of retina and pigment epithelium. Am. J. Ophthalmol., 1968, v. 66,1. No 3, p. 410-427.

143. Kuwabara T. Species differences in the retinal pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Z'inn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 58-82.

144. La Vail M.M. Rod outer segment disc shedding in rat retina: relationship to cyclic lighting. Science, 1976 a, v. 197, p. 1071-1073.

145. La Vail M.M. Rod outer segment disc shedding in relation to cyclic lighting. Exptl Eye Res., 1976 b, v. 23,p. 277-280.

146. La Vail M.M. The retinal pigment epithelium in mice and rats with inherited retinal degeneration. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: ZinnK.M., Marmor M.P. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 357-380.

147. La Vail M.M. Circadian nature of rod outer segment disc shedding in the rat. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1980, v. 19, No 4, p. 407-411.

148. La Vail M.M., Mullen R.J. Experimental chimeras: a new approach to the study of inherited retinal degeneration in laboratory rats. In: Retinitis pigmentosa. Plenum Press, N-Y., London, 1977, p. 153-178.

149. Leeson T.S., Leeson C.R. Choriocapillaris and lamina elastica (vitrea) of the rat eye. Brit. J. Ophthalmol., 1967, v. 51, p. 599-616.

150. Lerner A.B., Moellemann G,, Varga J.M., Halaban R.,

151. Pawelek J. Action of melanocyte-stimulating hormone on pigment cells. In: Hormones and cell culture. Ebok A.

152. Cold Spring Harbor Conf. on cell proliferation, 1979, p. 187.

153. Leuenberger P.M. The phagolysosomal system of the retinal pigment epithelium in aging rats. In: Cell impairment in in aging and development. Adv. in Exptl Med. Biol., 1975, v. 53, p. 265-279.

154. Leuenberger P.M., Novikoff A.B. Studies on microperoxisomes. VII. Pigment epitelial cells and other cell types in the retina of rodents. J. Cell Biol., 1975, v. 65, No 2,p. 324-334r

155. Leure-du Pree A. Ultrastructure of the pigment epithelium in the domestic sheep. Am. J. Ophthalmol., 1968, v. 65, No 3, p. 383-398.

156. Longuet-Higgins H.G,. On the origin of the free radical property of melanins. Arch. Bioch. Bioph., 1960, v. 86, No 2, p. 231-232.

157. Lutzner M.A., Lowrie C.T. Ultrastructure of the development of the normal black and giant beige melanin granules in the mouse. In: Pigmentation: its genesis and biologic control. Ed. Riley V. N-Y., 1972, p. 89-105.

158. Machemer R. Experimental retinal detachment in the owl monkey: II. Histology of retina and pigment epithelium. -Am. J. Ophthalmol., 1968, v. 66, No 3, p. 393-410.

159. Machemer R., Norton E.W.D. Experimental retinal detachment in the owl monkey: I. Methods of production and clinical picture. Am. J. Ophthalmol., 1968, v. 66, No 3,p. 388-396.

160. Machemer R., Laqua H. Pigment epithelium proliferationin retinal detachment (massive periretinal proliteration);. -Am. J. Ophthalmol., 1975, v. 80, No 1, p. 1-23.

161. Mandelcom M.S., Machemer R., Pineberg E., Hersch S.B. Proliferation and metaplasia of intravitreal retinal pigment epithelium cell autotransplants. Am. J. Ophthalmol., 1975, v. 80, No 2, p. 227-237.

162. Mann I. The development of the human eye. Ed.: Parsons J.H. London: British Medical Association, 1949, p. 78-79.

163. MannaghiJ., Arya D.V., Irvine A.R. Tissue culture of human retinal pigment epithelium. Invest. Ophthalmol., 1973, v. 12, Ho 1, p. 52-64.

164. Marshall J., Ansell P.L. Membranous inclusions in the retinal pigment epithelium: phagosomes and myeloid bodies. -J. Anat., 1971, v. 110, No 1, (1), p. 91-Ю4.

165. Mason H.S. The chemistry of melanin. III. Mechanisms of the oxidation of dihydroxyphenylalanine by tyrosinase.

166. J. Biol. Chem., 1948, v. 172, No 1, p. 83-99.

167. Mason H.S., Ingram D.J.E., Allen B. The free radical property of melanins. Arch. Bioch. Biophys., 1960, v. 86, No 2, p. 225-230.

168. Maul G.G., Brumbaugh J.A. On the possible function of coated vesicles in melanogenesis of the regenerating fowl feather. J. Cell Biol., 1971, v. 48, No 1, p. 41-48.

169. Matthes M.T., Basinger S.F. Myeloig body associations in the frog pigment epithelium. Invest. Ophthalmol., 1980, v. 19, No 3, p. 298-302.

170. McGinness J. The melanosome: cytoprotective or cytotoxic? -Yale J. Biol. Med., 1977, v. 50, No 5, abstract 79.

171. McGuire J., Newman D., Barisas G. The tyrosinase-protyrosinase system in frog epidermis. Yale J. Biol. Med., 1973, v. 46, p. 572-582.

172. Merin S., Auerbach E. Retinitis pigmentosa. -Survey Ophthalmol., 1976, v. 20 (5), p. 303-346.17,2. Miki H., Bellhorn M.B., Henkind P. Specializations of the retinochoroidal juncture. Invest. Ophthalmol., 1975, v. 14, No 9, p. 701-707.

173. Miranda M., Eotti D., Pantani C., Conti P., Nicoli L. Effect of melanoproteins and their precursors on cell proliferation; the problem of selectivity. Develop., Growth, Differ., 1979, v. 21, No 5, p. 465-472.

174. Mishima H., Hasebe H., Fujita H. Melanogenesis in the retinal pigment epithelial cell of the chick embryo. DOPA-reaction and electron microscopic autoradiography of 3H-D0PA. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1978, v. 17,1. No 5, p. 403-411.

175. Mishima H., Kondo K., Fujita H. Cytological and morpho-metric changes in the aging mouse retinal pigment epithelium. In: The structure of the eye. Ed.: Holly-field J.G. Elsevier Biomedical, N-Y., Amsterdam, Oxford, 1982, p. 257-261.

176. Miyamoto M., Fitzpatrick T.B. On the nature of the pigment in retinal pigment epithelium. Science, 1957, v. 126,p. 449-450.

177. Moyer F. Electron microscope observations on the origin, development, and genetic control of melanin granules in the mouse eye. In: The structure of the eye. Ed.: Smelser G.K. N-Y., London: Acad. Press, 1961, p. 469-486.

178. Moyer F.H. Genetic variations in the fine structure and ontogeny of mouse melanin granules. Am. Zoologist, 1966, v. 6, No 1, p. 43-66.

179. Moyer F.H. Development, structure, and function of the retinal pigment epithelium. In: The retina. Ed.: Straatsma et al. California, 1969, p. 1-30.

180. Meyer D.B., Harlett L.D., Susan S.R. The fine structure of the retina in the Japanese Quail (coturnix coturnix Japónica). I. Pigment epithelium and its vascular barrier. -Tissue Cell, 1973, v. 5, No 3, p. 489-500.

181. Mund M.L., Rodrigues M.M., Pine B.S. Light and electron microscopic observations on the pigmented layers of the developing human eye. Am. J. Ophthalmol., 1972, v. 73, No 2, p. 167-182.

182. Mund M.L., Rodrigues M.M. Embryology of the human retinal pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: ZinnK.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 45-57.

183. Nakaizumi J. The ultrastructure of Bruch's membrane'. I. Human, monkey, rabbit, guinea pig and rat eyes. -Arch. Ophthalmol., 1964 a, v. 72, No 3, p. 380-387.

184. Nakaizumi J. The ultrastructure of Bruch's membrane. IX. Eyes with a tapetum. Arch. Ophthalmol., 1964 b, v. 72, No 3, p. 388-394.

185. Nakaizumi J., Hogan M.J., Peeney L. The ultrastructure of Bruch's membrane. IIX. The macular area of the human eye. -Arch. Ophthalmol., 1964, v. 72, No 3, p. 395-400.

186. Newsome D.A., Kenyon K.R. Collagen production in vitro by the retinal pigmented epithelium of the chick embryo. -Develop. Biol., 1973, v. 32, No 2, p. 387-400.

187. Nguen-Legros J. Fine structure of the pigment epithelium in the vertebrate retina. In: Intern. Rev. Cytol. Suppl. 7. Eds.: Bourne G.H., Danielli J.F.

188. H-Y.ï Acad. Press, 1978, p. 287-328.

189. Novikoff A.B., Albala A., Biempca L. Ultrastructure and cytochemical observations on B16 and Harding-Passey mouse melanomas: the origin of premelanosomes and compound melanosomes. J. Histochem. Cytochem., 1968, v. 16, No 5, p. 299-319.

190. O'Brien P.J. Rhodopsin as a glycoprotein: a possible role for the oligosaccharide in phagocytosis. Exptl Eye Res., 1976, v. 23, No 2, (2), p. 127-137.

191. Ocumpaugh D.E., Young R.W. Distribution and synthesis of sulfated mucopolysaccharides in retina of the rat. -Invest. Ophthalmol., 1966, v. 5, No 2, p. 196-203.

192. O'Day W.T., Young R.W. Rhythmic daily shedding of outer segment membranes by visual cells in the.goldfish.

193. J. Cell Biol., 1978, v. 76, p. 593-604.

194. O'Steen W.K., Karcioglu Z.A. Phagocytosis in the light damaged albino rat eye: light and electron microscopic study. Am. J. Anat., 1974, v. 139, No 4, p. 503-517.

195. Pawelek J.M., Lerner A.B. Cytotoxicity of melanin precursors. Yale J. Biol. Med., 1977, v. 50, No 5, abstract 103.

196. Pehleman F.W. Regulation of differentiation and cell division of melanophores in Xenopus laevis larvae. In: Pigmentation: its genesis and biologic control. Ed.: Riley V. N-Y., 1972, p. 295-305.

197. Porter K.R., Yamada E. Studies on the endoplastic reticulum. V. Its form and differentiation in pigment epithelial cells of the frog retina. J. Biochem. Biophys. Cytol., 1960, v. 8, p. 181-205.

198. Puzzolo D., Simone I.D. Multinucleated cells in the retinal pigment epithelium! a scanning electron microscopic study.-Experientia, 1979, v. 35, No 1, p. 98-101.

199. Quastler H., Sherman P. Cell population kinetics in the intestinal epithelium of the mouse. Exptl Cell Res., 1959, v. 17, p. 420-438.

200. Ramsey M.S., Pine B.S. Chloroquine toxicity in the human eye. Histopathologic observations by electron microscopy. -Am. J. Ophthalmol., 1972, v. 73, No 2, p. 229-235.

201. Reese A.B. The role of the pigment epithelium in ocular pathology. Am. J. Ophthalmol., 1960, v. 50, No 6,p. 1066-1084.

202. Robison W.G.Jr., Kuwabara T. Microperoxisomes in retinal pigment epithelium. Invest. Ophthalmol., 1975, v. 14, No 11, p. 866-872.

203. Robison W.G.Jr., Kuwabara T. Vitamin A storage and peroxisomes in retinal pigment epithelium and liver. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1977, v. 16, No 12, p. 1110-1117.

204. Seiji M. Subcellular particles and melanin formation in melanocytes. In: Advances in biology of skin, 1966, v. 8, p. 189-222.

205. Seiji M., Fitzpatrick T.B. The reciprocal relationship between melanization and tyrosinase activity in melanosomes (melanin granules)). J. Biochem., 1961, v. 49, No 6,p. 700-706.

206. Seiji M., Iwashita S. Intracellular localization of tyrosinase in melanocytes. J. Biochem., 1963 a, v. 54, No 1, p. 103-106.

207. Seiji M., Iwashita S. On the site of melanin formation in in melanocytes. J. Biochem., 1963 b, v. 54, No 5,p. 465.

208. Seiji M., Shimao K., Birbeck M.S.C., Fitzpatrick T.B. Subcellular localization of melanin biosynthesis. -Ann. N-Y. Acad. Sci., 1963, v. 100, p. 497-533.

209. Seiji M., Itakura H., Irimajiri T. Tyrosinase in the membrane system of mouse melanoma. In: Pigmentation: its genesis and biologic control. Ed.: Riley V. N-Y., 1972, p. 525-542.

210. Seiji M., Hara S., Mizuno K. Distribution and some properties of cathepsin D in the retinal pigment epithelium. -Exptl Eye Res., 1975, v. 21, No 4, p. 307-313.

211. Shakib M., Rutkowski P., Wise G.N. Fluorescein angiography and the retinal pigment epithelium. Am. J. Ophthalmol., 1972, v. 74, No 2, p. 206-218.

212. Spitznas M. The fine structure of the chorioretinal border tissues of the adult human eye. In: Advances in Ophthalmol., 1974, v. 28, p. 78-174.

213. Spitznas M., Hogan M.J. Outer segments of photoreceptors and the retinal pigment epithelium (interrelationship in the human eye)). Arch. Ophthalmol., 1970, v. 84, No 6, p. 810-819.

214. Steinberg R.H., Wood I. The relationship of the retinal pigment epithelium to photoreceptor outer segments in human retina. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 32-44.

215. Stone L.S. Neural retina degeneration followed by regeneration from surviving retinal pigment cells in grafted adult salamander eyes. Anat. Rec., 1950 a, v. 106, No 1, p. 89-110.

216. Stone L.S. The role of retinal pigment cells in regenerating neural retinae of adult salamander eyes. -J. Exptl Zool., 1950 b, v. 113, No 1, p. 9-31.

217. Streeten B.W. Development of the human retinal pigment epithelium and the posterior segment. Arch. Ophthalmol., 1969, v. 81, p. 383-394.

218. Sugiyama S. Mode of redifferentiation and melanogenesis of melanocytes in mouse hair follicles. J. Ultrastruct. Res., 1979, v. 67, p. 40-54.

219. Sumita R. The fine structure of Bruch's membrane of the human choroid as revealed by electron microscopy.

220. J. of Electromicroscopy, 1961, v. 10, No 2, p. 111-118.

221. Tabor Y.A., Anderson D.H., Fisher S.K., Hollyfield J.Y. Circadian rod and cone disc shedding in mammalian retina. In: The structure of the eye. Ed.: Hollyfield J.Y. N-Y., 1982, p. 67-73.

222. Takei Y., Ozanics V. Origin and development of Bruch's membrane in monkey fetuses: an electron microscopic study. -Invest. Ophthalmol., 1975, v. 14, No 12, p. 903-916.

223. Takeuchi J.K., Takeuchi I.K., Kajishima T. Inhibition of melanosome transformation in embryonic chick pigment retina cultured in vitro. J. Exptl Zool., 1975, v. 192, No 3,p. 391-400.

224. Tamai M., Chader G.J. The early appearance of disc shedding in the rat retina. Invest. Ophthalmol.,Vis. Sci., 1979, v. 18, No 9, p. 913-917.

225. Toda K., Fitzpatrick T.B. Ultrastructural and biochemical studies of the formation of melanosomes in the embryonic chick retinal pigment epithelium. J. Invest. Dermatol., 1970, v. 54, No 1, p. 99.

226. Toda K., Fitzpatrick T.B. Ultrastructural and biochemical studies of the formation of melanosomes in the embryonic chick retinal pigment epithelium. In: Pigmentation: its genesis and biologic control. Ed.: Riley V. N-Y., 1972, p. 125-141.

227. Tso M.O.M. Developmental, reactive, and. neoplastic proliferation of the retinal pigment epithelium. Ins The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 267-276.

228. Tso M.O.M., Friedman E. The retinal pigment epithelium. I. Comparative histology. Arch. Ophthalmol., 1967,v. 78, p. 641-649.

229. Tso M.O.M., Friedman E. The retinal pigment epithelium. III. Growth and development. Arch. Ophthalmol., 1968, v. 80, p. 214-216.

230. Tsunematsu Y., Coulombre A.J. Demonstration of transdifferentiation of neural retina from pigment retina in culture. Develop., Growth, Differ., 1981, v. 23, No 4, p. 297-3tt.

231. Tsunematsu Y., Funahashi M., Nakajima A. Electron microscopic analysis of phagocytic activity of chick embryonic retinal pigment cells in vitro. Develop., Growth, Differ., 1981, v. 23, p. 313-319.

232. Vento R., Cacioppo P. The effect of retinol on the lysosomal enzymes of bovine retina and pigment epithelium. -Exptl Eye Res., 1973, v. 15, No 1, p. 43-49.

233. Wald Gi. The chemistry of rod vision. Science, 1951, v. 113, p. 287-291.

234. Wald G. The molecular basis of visual excitation. -Nature, 1968, v. 219, No 5155, p. 800-807.

235. Wallow J.H.L., Tso M.O.M. Proliferation of the retinal pigment epithelium over malignant choroidal tumorsa light and electron microscopic study). Am. J. Ophthalmol., 1972, v. 73, No 6, p. 914-926.

236. Weatherhead B., Logan A. Interaction of oC-melanocyte-stimulating hormone, melatonin, cyclic AMP, and cyclic GMP in the control of melanogenesis in hair follicle melanocytes in vitro. J. Endocr., 1981, v. 90, No 1, p. 89-96.

237. Whittaker J.R. Translational competition as a possible basis of modulation in retinal pigment cell culture. -J. Exptl Eool., 1968, v. 169, p. 143-159.

238. Whittaker J.R. The melanotic expression of embryonic pigment cell regulation in vitro and in situ. In:

239. Control mechanisms in the expression of cellular phenotypes. Ed.: Padykula H.A. N-Y., London: Acad. Press, 1970, p. 89-108.

240. Wiggert B.O., Bergsma D.R., Chader G.J. Retinol receptor of the retina and pigment epithelium: further characterization and species variation. Exptl Eye Res., 1976, v. 22, No 5, p. 411-418.

241. Wiggert B.O., Chader G.J. A receptor for retinol in the developing retina and pigment epithelium. Exptl Eye Res., 1975, v. 21, No 2, p. 143-151.

242. Wirsching R., Rabes H.M. Grain count threshold dependence of FLM curve pattern and cell cycle parameters of hepatocytes in vivo. Cell Tissue Kinet., 1977, v. 10, No 5, p. 487-496.

243. Witkop J., Nance W., Rawls R.F. , White J.G. Autosomal recessive oculocutaneous albinism in man: evidence for genetic heterogeneity. Am. J. Hum. Genet., 1970, v. 22, p. 55-74.

244. Yasuda K., Okada T.S., Eguchi G., Eayashi M. A demonstration of a switch of cell type in human fetal eye tissue in vitro: pigmented cells of the iris or the retina can transdifferentiate into lens. Exptl Eye Res., 1978,v. 26, p. 591-595.

245. Yasuda K., Eguchi G., Okada T.S. Age dependent changes in the capacity of transdifferentiation of retinal pigment cells as vevealed in clonal cell culture. Cell Differ., 1981, v. 10, p. 3-11.

246. Yohnson N.F., Foulels W.S. The origin of retinal macrophages in retinal detachment. Exptl Eye Res., 1977, v. 24, (1);, abstract 109.

247. Young R.W. Renewal of photoreceptor outer segments. -Anat. Rec., 1965, v. 151, No 3, p. 484 (abstract).

248. Young R,W. The renewal of photoreceptor cell outer segments. J. Cell Biol., 1967, v. 33, (1), No 1, p. 61-72.

249. Young R.W. The renewal of rod and cone outer segments in the rhesus monkey. J. Cell Biol., 1971 a, v. 49, No 2,p. 303-318.

250. Young R.W. Shedding of discs from rod outer segments in the rhesus monkey. J. Ultrastruct. Res., 1971 b, v. 34,1. No 1-2, p. 190-203.

251. Young R.W. The role of the Golgi complex in sulfate metabolism. J. Cell Biol., 1973, v. 57, No 1, p. 175-189.

252. Young R.W. The daily rhythm of shedding and degradation of cone outer segment membranes in the lizard retina.

253. J. Ultrastruct. Res., 1977, v. 61, No 2, p. 172-185.

254. Young R.W. The daily rhythm of shedding and degradation of rod and cone outer segment membranes in the chick retina. -Invest. Ophthalmol., 1978 a, v. 17, No 2, p. 105-116.

255. Young R.W. Visual cells, daily rhythms and vision research.-Vision Res., 1978 b, v. 18, p. 573-578.

256. Young R.W. Metabolism of the pigment epithelium. In:1.t. Congress Ser. No 450, XXIII Concilium Ophthalmologicum, Kyoto. Eds.: Shimizu K., Oosterhuis J.A., Excerpta Medica, Amsterdam, Oxford, 1978 c, p. 159-166.

257. Young R.W., Droz B. The renewal of protein in retinal rods and cones. J. Cell Biol., 1968, v. 39, No 1, p. 169-184.

258. Young R.W., Bok D. Participation of the retinal pigment erithelium in the rod outer segment renewal process. -J. Cell Biol., 1969, v. 42, No 2, p. 392-403.

259. Young R.W., Bok D. Metabolism of the retinal pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.P. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 103-123.

260. Zauberman H. Adhesive forces between the retinal pigment epithelium and sensory retina. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 192-204.

261. Zimmerman J. The initiation of melanogenesis in the chick retinal pigment epithelium. Develop. Biol., 1975, v. 44, No 1, p. 102-118.

262. Zimmerman J. Synthesis of messenger RNA involved in increases level of melanogenesis. J. Cell Biol., 1976, v. 70, No 2, (2)>, p. 145, abstract 435.

263. Zimmerman J. Pour new proteins of the eumelanosome matrix of the chick pigment epithelium. J. Exptl Zool., 1982, v. 219, p. 1-6.

264. Zimmerman J., Brumbaugh J., Biehl J., Holtzer H.

265. The effect of 5-bromdeoxyuridine on the differentiation of chick embryo pigment cells. Exptl Cell Res., 1974, v. 83, p. 159-165.

266. Zimmerman L.E., Eastman A.B. Acid mucopolysaccharide in the retinal pigment epithelium and visual cell layer of the developing mouse eye. Am. J. Ophthalmol., 1959, v. 47, No 1, p. 488-499.

267. Zinn K.M. Changes in corneal ultrastructure resulting from early lens removal in the developing chick embryo. -Invest. Ophthalmol., 1970, v. 9, p. 165-182.

268. Zinn K.M., Benjamin-Henkind J.V. Anatomy of the human retinal pigment Epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 3-31.

269. Zinn K.M., Marmor M.F. Toxicology of the human pigment epithelium. In: The retinal pigment epithelium. Eds.: Zinn K.M., Marmor M.F. Cambridge: Harvard Univers. Press, 1979, p. 395-412.