Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Природный полиморфизм некоторых лотиков (Ranunculus Cassubicus, R. Auricomus) и вопросы интродукции
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Курлович, Людмила Евгеньевна

введение.

глава i. обзор литературы.

1.1. Проблема вида у апомиктных растений

1.2. Вопросы систематики лютиков кашубского и золотистого

1.3. Вопросы генетики и цитоэмбриологии лютиков кашубского и золотистого

1.4. Вопросы экологии и адаптивной изменчивости

глава п. объекты исследований, место проведения исследований и методика работы

глава 3. морфологическое разнообразие лютиков кашубского и золотистого в природе

глава 4. исследование корреляций meш микроклиматическими факторами и морфологическими признаками лютиков кашубского и золотистого

глава 5. сравнение морфологических признаков лютиков кашубского и золотистого в условиях природа и в питомнике. юо

глава 6. сравнение признаков сеянцев различных биотипов лютика кашубского и лютика золотистого с родительскими формами. вывода. литература.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природный полиморфизм некоторых лотиков (Ranunculus Cassubicus, R. Auricomus) и вопросы интродукции"

Использование человеком растительных ресурсов непрерывно интенсифицируется. И эта интенсификация требует все более глубокого познания закономерностей, лежащих в основе строения и функционирования всех уровней организации растительного мира.

Одним из основных уровней организации, как известно, является, видовой. И этим определяется важность и актуальность изучения закономерностей структуры вида у растений.

Особенную актуальность изучение структуры вида приобретает в настоящее время в контексте теоретического обоснования интро-дукционной деятельности. Теоретические и методические обоснования интродукции разрабатывались целым рядом исследователей Драснов, 1897; Mayr, 1942, 1956, 1965; Малеев, 1933; Аврорин, 1947, 1973; Русанов, 1950, 1965, 1974; Культиасов, 1954, 1963; Баранов, 1953, 1954; Цицин, 1968, 1973; Базилевская, 1964; Лапин, 1959, 1973; 1974; Головкин, 1974 и др./.

В этих исследованиях виды большей частью рассматривались как целое, в качестве основных и далее не делимых единиц. Однако теперь, когда все более становится ясно, что генетическая и морфофизиологическая неоднородность вида - не только частое явление, но и необходимое, <|ундаментальное свойство вида /Скворцов, 1971/, теперь и теоретическое обоснование, и практическое осуществление интродукции уже не может считать вид низшей однородной единицей, а, необходимо должно принимать во внимание внутреннее многообразие вида. Вполне естественным становится обращение интродукторов к изучению этого многообразия /Мамаев, Некрасов, 1968; Мамаев, 1970, 1973 и др./.

Однако некоторым сторонам этой проблемы еще не было-уделено надлежащего внимания. В частности, очень слабо затронут вопрос об адаптивной изменчивости внутри агамных /апомиктных/ комплексов. Широко известен полиморфизм таких апомиктных групп, как ежевики, ястребинки, манжетки и т.д. Известно также, как много трудностей представляют подобные группы для систематиков. Но пока что очень мало что можно сказать о том, насколько полиморфизм этих групп имеет адаптивный характер и в какой мере его следует принимать во внимание при интродукции.

В задачи интродукционного эксперимента входит изучение и оценка изменений растений при переносе из природы в культуру. И здесь особый раздел представляет изучение интродукции видов местной флоры. В таких случаях успех интродукции уже заранее представляется обеспеченным или во всяком случае весьма вероятным /исключение составляют растения, имеющие очень узкую экологическую приуроченность - например, многие виды сфагновых болот и т.д./. Однако неясно, насколько сходно или несходно будут чувствовать себя в культуре представители одного и того же местного полиморфного вида, взятые из разных микроклиматических условий.

Мы поставили себе целью получить на подходящем модельном объекте два упомянутых вопроса: I/ характер внутривидового полиморфизма агамных видов; 2/ особенности поведения в условиях интродукции представителей обычных и невзыскательных видов местной флоры, взятых из разных местообитаний.

Нам представлялось, что для изучения одновременно обоих вопросов подходящей моделью могут быть очень обычные в Подмосковье лютики кашубский и золотистый / Ranunculus cassubicus L., R. auricomus L. /, которым свойственно преимущественно агамное размножение. тур.

В задачу исследования входило:

1. Изучение морфологического разнообразия лютиков кашубского и золотистого в природных местообитаниях.

2. Исследование микроклиматических условий природных местообитаний различных биотипов обоих видов.

3. Выявление корреляций между микроклиматическими факторами и морфологическими признаками растений.

4. С помощью метода сравнительных культур установление соотношения между генотипической и фенотипической изменчивостью морфологических признаков растений.

5. Изучение морфологической стабильности сеянцев различных биотипов обоих видов.

Работа выполнялась в отделе флоры СССР Главного ботанического сада АН СССР с 1977 по 1982 гг.

Автор глубоко благодарен научному руководителю доктору биологических наук А.К.Скворцову за постоянное внимание и ценные советы при выполнении и написании диссертационной работы, а также начальнику Бюро поверки гидрометприборов Центральной высотной гидрометобсерватории кандидату географических наук В.И.Клименко за предоставление приборов, помощь в их освоении и советы по проведению метеонаблюдений и обработке полученных результатов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Курлович, Людмила Евгеньевна

вывода

1. Лютики кашубский и золотистый в природных местообитаниях /в Московской и Тульской областях/ представлены рядом биотипов. В каждом местообитании преобладает какой-либо один биотип данного вида.

2. Биотипы лютика кашубского морфологически гораздо более разнообразны по сравнению с биотипами лютика золотистого. Вместе с тем биотипы обоих видов константны и четко отличаются друг от друга по морфологии.

3. Высота стебля, диаметр венчика, отношение длины к ширине долей первого стеблевого листа /то есть форма этих долей/, число этих долей, число прикорневых листьев и другие признаки в пределах одного биотипа имеют различный диапазон варьирования. Однако уровень изменчивости одного и того же признака у разных биотипов, как правило, практически одинаков.

4. Микроклиматические и почвенные условия различных местообитаний лютиков кашубского и золотистого разнообразны, причем для лютика кашубского их диапазон более широкий, чем для лютика золотистого.

5. Установлено наличие корреляций между некоторыми морфологическими признаками биотипов лютика кашубского /высотой стебля, длиной, шириной и отношением длины к ширине долей первого стеблевого листа, длиной и шириной пластинки прикорневого листа, общей площадью листовой поверхности/ и освещенностью и влажностью воздуха природных местообитаний. Следовательно, различия по этим признакам, отмеченные между биотипами, имеют адаптивное значение. Различия в почвенных условиях заметно не отражаются на морфологии растений лютика кашубского.

6. Корреляции между морфологическими признаками биотипов лютика золотистого и микроклиматическими условиями их местообитаний значительно менее определенны. Возможно, биотипы этого вида менее экологически специализированы. Обнаружены корреляции между числом долей первых стеблевых листьев, отношением площади поверхности прикорневых листьев к общей площади листовой поверхности и освещенностью местообитаний биотипов, а также между площадью поверхности стеблевых листьев, общей площадью листовой поверхности и содержанием PgOp. в почве.

7. При пересадке растений из природы на два различных по своим условиям /теневой и световой/ участка питомника некоторые признаки биотипов /число и форма долей первого стеблевого листа, диаметр венчика/ остались практически неизменными.

8. Другие признаки /высота стебля, величина пластинки прикорневого листа, длина и ширина долей стеблевых листьев, общая площадь листовой поверхности/ при перемене условий существования растений изменялись. Эти изменения были тем более значительны, чем больше было различие между условиями природного обитания биотипа и условиями питомника.

9. 7 биотипов, посаженных в условия, резко отличающиеся от их природных местообитаний /то есть у теневых биотипов на световом питомнике и у световых биотипов на теневом питомнике/ наблюдались проявления отрицательного влияния новых условий существования.

10. Несмотря на модификационные изменения, все биотипы лютика кашубского во всех условиях сохраняли свои индивидуальные отличительные особенности. Этот факт, вместе с изложенным выше в пунктах 5, 7, 8, 9, позволяет заключить, что особен--ности биотипов, в том числе их адаптивная норма реакции, закреплены генотипически.

11. 7 биотипов лютика золотистого изменения, связанные с пересадками, выражены в меньшей степени; однако и они не противоречат заключениям, полученным для лютика кашубского. Вероятно, лютик золотистый как вид менее пластичен, что подтверждается и тем, что в природных его популяциях морфологическое разнообразие значительно меньше, чем у лютика кашубского.

12. Растения различных биотипов лютиков кашубского и золотистого, выращенные из семян, оказались по всем признакам, отличающим один биотип от другого, совершенно сходными с материнскими растениями. Это еще раз подтверждает генотипиче-скую обусловленность особенностей биотипов и вместе с тем показывает генетическую константность биотипов, вполне отвечающую апомиктному /или псевдогамному/ способу образования семян у этих лютиков.

13. Результаты проведенных исследований показывают, что при интродукции даже местных полиморфных видов, при выборе исходного интродукционного материала, следует учитывать не только морфологическое разнообразие, но и возможность существования различий в адаптивной норме реакции разных биотипов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курлович, Людмила Евгеньевна, Москва

1. Аврорин Н.А. Географическая закономерность интродукции растений в Полярном ботаническом саду. - Доклады АН СССР. Новая серия, 1947, т. 55, № 5, с. 449-452.

2. Аврорин Н.А. Эколого-статистические методы в интродукции. -В кн.: Успехи интродукции растений. К 75-летиго со дня рождения академика Н.В.Цицина. М.: Наука, 1973, с. I02-II4.

3. Алексеенко Л.Н. Весовой метод определения листовой поверхности луговых растений и луговых сообществ. Ботан. журнал, 1965, т. 50, № 2, с. 205-208.

4. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: МГУ, 1964. 131 с.

5. Баранов П.А. Проблема акклиматизации как ведущая задача ботанических садов. Бюлл. Гл. батан, сада АН СССР, 1953, вып. 15, с. 18-23.

6. Баранов П.А. Некоторые вопросы теории акклиматизации растений. В кн.: Вопросы ботаники, М.-Л.: АН СССР, 1954, вып. I, с. 35-46.

7. Берман З.И., Завадский К.М., Зеликман А.А., Парамонов А.А., Полянский Ю.И. Современные проблемы эволюционной теории. -Л.: Наука, 1967. 490 с.

8. Вавилов Н.И. Линнеевский вид как система. Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1931, т. 26, вып. 3, с. 109-134.

9. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции. В кн.: Теоретические основы селекции растений, т. I. - М.-Л.: Наука, 1935, с. 17-75.

10. Венцель Е.С. Теория вероятностей. М.: Наука, 1964, - 576 с.

11. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. - 367 е., илл.

12. Головкин В.Н. Основные закономерности поведения травянистых многолетников, переселенных в районы Субарктики. : Автореф. Дисс. .докт. биол. наук, М., 1974. - 34 с.

13. Делоне Л.Н. Опыт определения основных категорий систематики, селекции и генетики. Зап. Харьков, с.-х. ин-та, 1945, вып. 4, с. II3-II6.

14. Завадский К.М. Учение о виде. Л.: ЛГУ, 1961. - 254 с.

15. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. -403 с.

16. Зайдель А.Н. Элементарные оценки ошибок измерений. Л.: Наука, 1968. - 97 с.

17. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. - 256 с.

18. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1959, т. I, с. 100-137.

19. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: АН СССР, 1940. - 212 с.

20. Краснов А.Н. Чайные округи субтропических областей Азии /культурно-географические очерки/. Спб., 1897, вып. I. -224 с.

21. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений. Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1954, вып. I, с. 35-46.т. 9, с. 3-37.

22. Кэйн А.Дж. Вид и его эволюция. М., 1958. - 244 е., илл.

23. Лапин П.И. Интродукция древесных и кустарниковых растений в Москве. Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1959, вып. 3, с. 11-14.

24. Лапин П.И, Двадцать лет деятельности Совета ботанических садов СССР. В кн.: Успехи интродукции растений. К 75-летию со дня рождения академика Н.В.Цицина. - М.; Наука, 1973, с. 8-26.

25. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в средней полосе Европейской части СССР /научные основы, методы и результаты/. Доклад на соиск. учен, степени докт. биол. наук по совокупи, выполненных и опубликованных работ. - Л., 1974.- 134 е., табл.

26. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. - 454 с.

27. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л.: Сельхозгиз, 1933. - 160 с.

28. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости сем. Pinaceae на Урале. Автореф. Дисс. .докт. биол. наук.- Свердловск, 1970. 54 с, илл.

29. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений. В кн.: Успехи интродукции растений. К 75-летию со дня рождения академика Н.В.Цицина. -М.: Наука, 1973, с. 128-140.

30. Мамаев С.А., Некрасов М.С. Изменчивость шишек ели в лесах Среднего Урала. 1£уды Ин-та экол. раст. и животных. Уральск, науч. центр АН СССР, 1968, вып. 60, с. 55-70.

31. Овчинников П.Н. Род лютик Ranunculus Ъ. - Флора СССР, М., 1937, т. 7, с. 377-386.

32. Первова Ю.А., Гершунина JI.M. О внутривидовой изменчивости

33. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск: Наука, 1979. - 277 е., илл., I л. карт.

34. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. 367 с.

35. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3, 1950, вып. 6, с. 7-205.

36. Работнов Т.А. 0 жизненном цикле лютиков едкого и золотистого /Ranunculus acer L. И Ranunculus auricomus L. / . -Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1958, т. 63, с. 77-86.

37. Работнов Т.А., Саурина Н.й. Численность и возвратный спектр ЛЮТИКОВ Ranunculus acris L. И Ranunculus auricomus L.- Ботан. журнал, 1971, т. 56, № 4, с. 476-484.

38. Русск. ботан. о-ва, 1922, т. 7, с. 31-45.

39. Розанова М.А. Изменчивость Ranunculus auricomus Ь. И Ranunculus cassubicus L. Журнал Русск. ботан. о-ва, 1925, т. 10, & 1-2, с. 95-104.

40. Розанова М.А. 0 параллелизме модификаций и наследственных вариаций. Журнал Русск. ботан. о-ва, 1926, т. II, № 1-2, с. 207-218.

41. Розанова М.А. Экспериментально-генетический метод в систематике. Журнал Русск. ботан. о-ва, 1928, т. 13, $ 3-4, с. 245-270.

42. Розанова М.А. Современные методы систематики растений. -Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1930, приложение 41. 205 с.

43. Розанова М.А. Опыт аналитической монографии Conspecies

44. Ranunculus auricomus Korsh. Труды Петергоф, естест.-научн. ин-та, Л., 1932, № 8, с. 19-148.

45. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М.-Л.: АН СССР, 1946. - 256 е., илл.

46. Рубцова З.М. К вопросу о реальности и эволюции вида у апомиктов. В сб.: Проблемы новейшей истории эволюционного учения. - Л.: Наука, 1981, с. 177-188.

47. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений. Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1950, вып. 7, с. 27-36.

48. Русанов Ф.Н. Несколько слов о старых и новых работах по интродукции и акклиматизации растений. В кн.: Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1965, вып. 3, с. 188-199.

49. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. Ташкент: Фан, 1974. - 110 с.

50. Саурина Н.И. Динамика численности и возрастного спектра некоторых ценопопуляций Ranunculus acris Ъ. И Ranunculusauricomus ъ. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1972, т. 77, № 5, с. II5-I20.

51. Саурина Н.И. Численность, возрастные спектры и продуктивность ценопопуляций лютиков едкого и золотистого на лугах Московской области. : Автореф. Дисс. .канд. биол. наук. М., 1973. - 24 с.

52. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. -М.-Л., Изв. АН СССР, 1939. 610 е., илл.

53. Скворцов А.К. Новый вид лютика из Средней России. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1951, т. 56, № 5, с. 79-80.

54. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1971, т. 76, № 5, с. 72-81, JS 6, с. 74-83.

55. Скворцов А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике. Труды Ин-та экол. раст. и животных. Уральск, научн. центр АН СССР, 1974, вып. 90, с. 46-50.

56. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 с.

57. Тихомиров В.Н. Некоторые особенности систематики облигатных апомиктов на примере Alchemiiia Ъ. В кн.: Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука, 1967, с. 53-55.

58. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения. Учен. зап. Саратов, ун-та, 1946, вып. 16, № I, с. 3-74.

59. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомик-тичных форм во флоре цветковых растений СССР. Программа,методика, результаты. Саратов: CI7, 1978. - 224 с.

60. Цицин Н.В. Интродукция и акклиматизация растений в СССР за 50 лет. Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1968, вып. 69, с. 3-9.

61. Цицин Н.В. Некоторые вопросы эволюции и формообразования у растений. Известия АН СССР, Сер. биология, 1973, № 2, с. 165-176.

62. Шляков Р.Н. О виде ястребинок /Hieracium L. /. В кн.: Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука, 1967, с. 60-61.

63. Яковлев К.П. Математическая обработка результатов измерений. М.: Госуд. изд-во технико-теоретич. лит-ры, 1953. -383 с.

64. Babcock Е.В., Stebbins G.L. The american species of Crepis. Publ. Carnegie Inst. Washington, 1938, N 504, p. 1-99.

65. Braun-Blanquet J. Schedal ad Floram Raeticam exsiecatam. X. Lieferung, Chur, 1927. 280 S.

66. Cedercreutz C. Einige neue Sippen der Ranunculus auricomus Gruppe. - Acta Soc. fauna et flora fenn., 1965, vol. 78, К 18, p. I-I8.

67. Clausen G. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution. Caryologia, suppl., 1954, vol. 6, N I, p. 469-479.

68. Clausen G. Stages of the evolution of plant species. 2 nd ed. New York - London: Hafner, 1967. - 206 p.

69. Demarsin G.-R. Bijdrage tot de kennis der variabiliteit van Ranunculus auricomus L. in Belgie. Bull. Gard. bot. nat. Belg., 1968, vol. 38, N 2, p. 209-253.

70. Fagerstrom L. Neue Sippen des Ranunculus auricomus Komplexes aus Finnland. I. Acta Soc. fauna et flora fenn., 1965, v. 78, N I, p. I-I5.

71. Fagerstrom L. Neue Sippen des Ranunculus auricomus Komplexes aus Finnland. II. - Acta Soc. fauna et flora fenn., 1967 a, v. 79, N I, p. 1-63.

72. Fagerstrom L. Neue Sippen des Ranunculus auricomus Komplexes aus der Sowjetunion. - Acta Soc. fauna et flora fenn., 1067 b, v. 79, N 2, p. I-I5.

73. Fagerstrom L. Neue Sippen des Ranunculus auricomus Kom-plexes aus Finnland. III. - Acta Soc. fauna et flora fenn., 1974, v. 82, N 2, p. 1-64.

74. Fagerstrom L., Kvist G., Valta A. Neue Sippen des Ranunculus aurioomus Komplexes aus Finnland. IV. - Acta Soc. fauna et flora fenn., 1975, v. 82, N 2, p. 1-54.

75. Fagerstrom L., Kvist G. Vier nordische Taxa des Ranunculus auricomus Komplexes. - Ann. bot. fenn., 1980, v. 17, N 3, p. 296-307.

76. Grant V. Plant speciation. 2 nd. New-York: U.Pren, 1981. 563 p.

77. Gustafsson A. Apomixis in higer plants. Part I. The me-chenizm of apomixis. Lunds Univ. Arsskr., 1946, Bd. 42, H 3, Si. 1-68.

78. Gustafsson A. Apomixis in higer plants. Part II. The causal aspects of apomixis. Lunds Univ. Arsskr., 1947 a, Bd 43, IT 2, S. 69-180.

79. Gustafsson A. Apomixis in higer plants. Part III. Bio-type and species formation. Lunds Univ. Arsskr., 1947 b, Bd. 43, N 12, S. 181-370.

80. Haas A. Neue suddentsche Arten aus dem Formenkreis des

81. Ranunculus auricomus L. Ber. Bayer, bot. Ges., 1952, Bd. 29, S. 5-12.

82. Haas A. Keuer Beitrag zur Kenntnis des Formenkreises von Ranunculus auricomus L. in Suddentschland. Ber. Bayer, bot. Ges., 1954, Bd. 30, S. 27-32.

83. Hafliger E. Zytologich embryologiche Untersuchungen preudogamer Ranunkeln der Auricomus Gruppe. - Ber. schweiz. bot. Ges., 1943, Bd. 43, S. 317-382.

84. Hyxley^Y.S. Evolution. The modern synthesis, (ad.). London: Allen and Unwin, 1974. p.

85. Izmailow R. Macrosporogenesis in the apomictic species Ranunculus cassubicus L. Acta biol. cracov. Ser. bot., 1965, v. 8, N 2, p. 183-195.

86. Izmailow R. Observations in embryo and andosperm development in various chromosomie types of the apomictic species Ranunculus cassubicus L. Acta biol. cracov., Ser. bot., 1967, v. 10, И I, p. 99-III.

87. Izmailow R. Cytogenetic studies in the apomictic species Ranunculus cassubicus L. Acta biol. cracov. Ser. bot., v. 13, N I, p. 37-50.

88. Izmailow R. Cyto-embryological studies in various cyto-types of Ranunculus cassubicus L. Genet, pol., 1971, v. 12, N2, p. 213-216.

89. Izmailow R. Cyto-embryological studies in experimental hybrids of the apomictic species Ranunculus cassubicus L. Acta biol. cracov. Ser. bot., 1973, v. 16, N I, p. 99-120.

90. Jankun A., Izmailow R. Cytotaxonomical studies in the polymorphic species Ranunculus L. Acta biol. cracov.

91. Ser. hot., 1964, v. 7, N 2, p. I3I-I52.

92. Jankun A. Studies of meiosis in various chromosomic types of Ranunculus cassubicus L. Acta biol. cracov. Ser. bot., 1965, v. 8, N 2, p. I7I-I8I.

93. Jasiewicz A. Badania nad jaskrami z cyklu Auricomi Owcz. v/ okolicy Krakowa i w polnocnej czesci Karpat. -Fragm. florist, et geobot. Ann., 1956, An. II, p. I, p. 62-110.

94. Johannsen W. Erblichkeit in Populationen und reinen Linien.-Jena: Fischer, 1903. 584 S.

95. Johannsen Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Mit Grundsugen der biologischen variationsstatistik. -Jena: Fisher, 1909. 735 S.

96. Julin E. Der Formenkreis des Ranunculus auricomus L. in Schweden. I. Diagnosen und Fundortsangaben einiger Sip-pen aus Sodermanland. Ark. bot. , 1963, Bd. 6, N I, S. 1-28.

97. Julin E. Some words on Sweden's Ranunculus auricomus -flora. Sven. bot. tidskr., I964, Bd. 58, N I, S. 27-30.

98. Julin E. Der Formenkreis des Ranunculus auricomus in Schweden. II. Diagnosen und Fundostsangaben neuer Sip-pen aus Sodermanland. Ark. bot., 1965, Bd. 6, N I, S. 29-108.

99. Julin E. Der Formenkreis des Ranunculus auricomus L. in Schweden. IV. Sippen von Ranunculus auricomus str. aus Oland. Ark. bot., 1967, Bd. 6, N 2-3, S. 243-308.

100. Julin E. Three new subspecies of the apomictic Ranunculus auricomus L. (s. str.) from the Flora Upsaliensis area in Upland, Sweden. Acta phytogeogr. succ., 1968,v. 68, p. 97-ЮО.

101. Julin E. Some Bothnian subspecies in the Ranunculus auricomus complex origin and dispersal. Bot. notis., 1977, v. 130, N 3, p. 23-26.

102. Julin E. Ranunculus auricomus in Sodermanland. Opera Bot., n 57, blind, 1980 a. - 150 S.

103. Julin E. Three new subspecies of the apomictic Ranunculus auricomus L. from the flora Upsaliensis area in Uppland, Sweden. Acta phytogeogr. succ., 1980 b, IT 68, p. 97-100.

104. Julin E., Nannfeldt J. Der Formenkreis des Ranunculus auricomus L. in Schweden. III. Sippen von Ranunculus auricomus s. str. aus Uppland. Ark. bot., 1967, Bd. 6, N 2-3, S. 163-241.

105. Koch W. Schweizerische Arten aus der Verwandtschaft des Ranunculus auricomus L. Ber. Schweiz. bot. Ges., 1933, Bd. 42, Haft 2, S. 740-753.

106. Koch W. Zweiter Beitrag zur Kenntnis des Formenkreises von Ranunculus auricomus L. Ber. Schweiz. bot. Ges., 1939, Bd. 49, S. 541-554.

107. Ledebour C.F. Flora rossica sive enumeratio plantarum in totius imperii Rossici provinciis Europaeis, Asiati-cis et Americanis hucusque observatarum. Vol. I. -Stuhgart: Schweizerbart, 1942,. 790 p.

108. Marklund G. Einige Sippen der Ranunculus auricomus Gruppe. Mem. Soc. Fauna et Flora Fenn., 1940, N 16, S. 45-54.

109. Marklund G. Frobildning utan bofruktning och darmed sammanhande mangformighet hos vaxter, Soc. Scient.

110. Fenn. Arsbok, 1954, Bd 31, N 3, S. 1-23.

111. Marklund G. Der Ranunculus auricomus Komplex in Finnland. I. Diagnosen und Fundortslisten einigen Sippen des R.auricomus L. coll. (S. str.). - Flora fenn., 1961, Bd 3, N I, p. I-I29, 94 Tafeln.

112. Marklund G. Eine fur mittleres Norrland (Nordshweden) und das schwedishe Niederlassungsgebot in westlichem Nyland (Sudfinnland) gemeinsame Sippe von Ranunculus auricomus. Sv. bot. tidskr., 1964, Bd 58, N I, S. 18-26.

113. Marklund G. Der Ranunculus auricomus -Komplex in Finn-land. II. Diagnosen und Fundortslisten einiger von R. fallax (W. and G.) Schur., R.monophyllus Ovcz. und R. cassubicus L. Flora fenn., 1965, Bd 4, N 2, S. 1-87.

114. Marklund G., Rousi A. Outlines of evolution in the pseudogamous Ranunculus auricomus group in Finland. -Evolution, 1961, v. 15, N 4, p. 510-522.

115. Mayr E. Systematic and the origin of species. New-York, Colombia Univ. Press., 1942. - 334 p.

116. Mayr E. Geographical characters gradients and climatic . adaptation. Evolution, 1956, v. 10, N I, p. 105-108.

117. Mayr E. Numerical phenetics and taxonomic theory. -System. Zool., 1964, v. 10, p. 73-97.

118. Melzheimer V., Damboldt J. Schlussel der Ranunculus auricomus Sippen in West-Berlin. - Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg, 1977, N 113, D. 23-26.

119. Nogler C.A. Genetik der Aposporie bei Ranunculus auricomus s. 1. W. Koch. I. Embryologie. Ber. Schweiz. bot. Ges., 1971, Bd 81, N 4, S. 139-179.

120. Nogler C.A. Genetik der Aposporie bei Ranunculus auricomus s. 1. V/. Koch. II. Endosperm Zytologie. Ber. Schweiz. bot. Ges., 1972, Bd 82, N I, S. 54-63.

121. Nogler C.A. Genetik der Aposporie bei Ranunculus auricomus s. 1. V/. Koch. III. Ruckkreuzungsbastarde. © Ber. Schweiz. bot. Ges., 1973, Bd 83, N 4, S. 295-305.123* Olofsson P. Ranunculus auricomus gruppen; Vardo

122. Aland). Acta Soc. fauna et flora fenn., 1961, v. 76, N 3, p. 1-47.

123. Pignatti S. Note criticle Bulla flora d'Italia. IV. II .gruppo di Ranunculus auricomus L. in Italia e sulla montagne adiacenti della Slovenia. G. bot. ital., 1976, v. 110, N 3, p. 203-207.

124. Rasch W. Einige Sippen von Ranunculus auricolus L. s. str. aus Gotland (Schweden). Sven. bot. tidskr., 1970, Bd 64, N 4, S. 429-459.

125. Rousi A. Cytological observation on the Ranunculus auricomus group. Hereditas, 1955, v. 41, N 3, p. 516-518.

126. Rousi A. Cytotaxonomy and reproduction in the apomic-tic Ranunculus auricomus group. Ann. Bot. Soc. Vona-mo, 1956, v. 29, N 2, p. 1-64.

127. Rfitishauser A. Pseudogamie und Polymorphie in der Get-tung Potentilla. Arch. Julius Klaus - Stift. Verer-bungsforsch., 1948, Bd 23, S. 267-424.

128. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung des Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten. Mitt. Nat. Ges. Schaffhausen, 1953, Bd 25, S. 1-45.

129. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung des Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten. Mitt. Naturforsch., Ges. Bern., 1954 a, Bd 25, S. 1-45.

130. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus. Bull. Schweiz. Akad. Med. V/iss., 1954 b, N 10, S. 491-512.

131. Rutishauser A. Untersuchungen uber die Evolution pseu-dogamer Arten. Ber. Schweiz. bot. Ges., I960, Bd 70, S. II3-I25.

132. Rutishauser A. Pseudogamous reproduction and evolution. In: Recent advances in botany. Montreal, I96l, v. I, p. 699-702.

133. Rutishauser A. Genetic der Pseudogamie bei Ranunculus auricomus s. 1. W. Koch. Ber. Schweiz. bot. Ges., 1965, Bd 75, S. 157-182.

134. Rutishauser A. Portplansungs modus und meiose apomik-tischer blutenplanzen. \7i en-New York, Springer-Ver-lag, 1967. - 245 S.

135. Schwarz 0. Beitrage zur Kenntnis kritischer Formenkrei-se im Gebiete der Flora von Thuringen. IY. Ranunculus ser. Auricomus. Mitt. Thuring. bot. Ges., 1949, Bd I, N I, S. 120-143.

136. Soo R. Neue Sippen des Ranunculus auricomus -Komplexes in der Flora Ungarus. Erdeszeti lciserletek. (Forest researches), 1947, Bd 49, N 2, p. 271-280.

137. Soo R. Die Ranunculus auricomus L. Artengruppe in der

138. Flora Ungarus. A Mezoseg floraja, 1949, N 5, p. 5-42.

139. Soo R. Elnige neue Sippen der Ranunculus auricomus -Gruppe. A Magyar novenyvilag kerikonyve, 1951» N 3, p 224-232.

140. Soo R. Die Ranunculus auricomus L. emend. Korsh. Arten-gruppe in der Flora Ungarus und der Karpaten. I. -Acta bot. Acad, scient. hung., 1964, Bd 10, N 1-2,1. S. 221-237.

141. Soo R. Die Ranunculus auricomus L. emend. Korsh. Asten-gruppe in der Flora Ungarus und der Karpaten. II. -Acta bot. Acad, scient. hung., 1965, Bd II, N 3-4,1. S. 395-404.

142. Sorenson Th. The vascular plants of East Greenland from 7I°00 to 73°30 N.lat. Medd. om Gironland, 1938, v. 101, N 3, P. 3-48.

143. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperm. Bot. Revi-en, 1941, v. 7, N 10, p. 507-542.

144. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New-York, 1950. - 2'64 p.

145. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants: progress during the last twenty years. In: Essays on evolution and genetics in honor of Th. Dobzhansky. New-York, 1970, p. 173-208.

146. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat. Ilereditas, 1922, v. 3, N 3, p. 211-350.

147. Turesson G. The scope and import of genecology. Here-ditas, 1923, v. 4, N 1-2, p. 5-102.

148. Turesson G. The plant species in relation to habitatand climate. Hereditas, 1925, v. 6, N 3, p. 147-236.

149. Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species. Hereditas, 1930/31, v. 14, К 2,p. 99-152.

150. Valta A. Zur Kenntnis des Ranunculus auricomus-Kom-plexes in Pinnland. Acta Soc. fauna et flora fenn., 1968, v. 79, N 4, p. 1-22.

151. Wimmer P., Grabowski H. Plora Silesia^. P. 2, v. I. -Breslau, Korn, 1829. 282 p.