Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-генетические закономерности изменчивости психофизиологических свойств человека

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетические закономерности изменчивости психофизиологических свойств человека"

АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР ИНСТИТУТ' ЫБЩИЦИНСКОЙ ГЕНЕТИКИ

На правах рукописи

БУЛАЕВА Казимат Багдадуллаевна

УДК : 575

612.82

П01ШЩИ0Ш0 - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЭЛЕШИВОСТИ ПСИХОФИШСЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ЧЕЛОВЕКА

03.00.15 - генетика 19.00.02 - психофизиология

Автореферат диссертации на со&кание степени доктора биологических наук

Москва - 1989

Диссертация выполнена в Институте общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.А.Сшшда доктор биологических наук Л.А.Животовский доктор биологических наук И.А.Шевелев

Ведущее учреждение:

Институт цитологии и генетики СО АЙ СССР

Защита диссертации состоится " " _1989 г.

в " " часов на заседании специализированного совета(Д-001.16.01 Института медицинской генетики АМН СССРШ5478, Москва,Москворечье д.1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медицинской генетики АМН СССР.

Автореферат разослан " " _1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Л.Ф.Курило

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Настоящая работа посвящена изучению генетических основ патофизиологических свойств человека, имеющих важное значение в труктуре индивидуально-психологических различий.

Работа проводилась в раигах плановой теш & 8I0I6I96 Инсти-ута общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР и обобщает многолетие собственные исследования автора и сотрудников руководимой и группы»

Актуальность проблемы. Специфика человека, ввдедяпдая его з органического мира, связана прежде всего с ьюрфо-функциональ-ой организацией мозга как органа сознания, речи н мышления. Соответственно выявление генетических основ ивдивидуально-психоло-пческих различий имеет важное теоретическое и практическое зна-эние, так как служи? необходимым условием определения оптшаль-ах путей активизации человеческого фактора, решения многих за-14 воспитания и обучения, профориентации и профотбора и др.

Противоречивость и в целом слабая разработанность да.шоЗ 5ласти генетики человека в современной науке обусловлена как зецификой содержания самих нейрофизиологических и психологичес-зх свойств, так и недостатками генетико-методологического по-здка (Vogel, Jiotulsky, 1979; Эрман и Парсонс, 1984 И др.). зрспективной в связи с этим является концепция индивидуальнос-I человека (Ананьев, 1969; Мерлин, 1973; Русаяов, 1979 и др.), 5ъедишшцая комплекс биологических и психологических свойств в. злостную многоуровневую систему, в которой, наряду с молекуляр-ьгенеткческим, биохимическим и морфологическим, выделяют ней->динамический, психодинамический и психосодержательный консти-гциональные уровни. В связи с концепцией индивидуальности, ваа->й проблемой генетики человека служит определение соотноситель->й роли наследственности и среды, а также механизмов генетнчес->й детерминации признаков разных конституциональных уровней. В 1мках данной проблемы целью настоящей работы было - определе-ie основных закономерностей фенотшшческой и генотипической аэ-1Нчивости и их соотношения применительно к психофнзиологичес-м свойствам, характеризующим внсвую нервную деятельность ("ней-данамику") и формально-динамические аспекты психики ("психоди-икку") человека. При »той предполагалось, что в отяичие от

традиционных в этой области генетики человека подходов (близнецовых и семейных), существенной основой для реализация указанной дели и соответствующей количественной природе инт ере сущих свойств должно служить сопоставление закономерностей индивидуального и популяционного уровней. Иначе говоря, цель исследования в нашей работе остается в значительной степени (в силу ее нерешенности) того же плана, что и в предшествующих работах. Однако существо подхода к реализации этой цели формулируется по-новому: многоуровневый сравнительный анализ как в отношении содержания самих психофизиологических свойств (сопоставление нейро- и психодинамнческих свойств между собой и с признаками других конституциональных уровней), так и в отношении собственно генетического анализа (сопоставление индивидуального, семейного и популяционного уровней). Такой кошлексный многоуровневый подход (шея в виду содержание изучаемых свойств и совокупность используемых методов генетико-математического анализа) ранее,никем не применялся.

• Дня достижения основной цели исследования были сформулированы следующие задачи:

1. Учитывая, что интересуицие нас психофизиологические свойства относятся к категории количественных признаков, представлялось необходимым объединить в целостный популяциокно-гене-тический подход как традиционные, так и современные многомерные методы генетики количественных признаков и популяционной генетики.

2. Представлялось целесообразным определить воспроизводимость измерений и особенности кежиндпвцдуальной фенотипической изменчивости этих свойств в разных популяциях человека, что служит необходимым условием обеспечения надежности их генетического анализа.

3. Учитывая незавершенность и противоречивость предшествующих результатов, представлялось важным получить количественные оценки генотшшческого и паратиппческого разнообразия в общей фенотипической дксперсии каздого изучаемого психофизиологического свойства в разных популяциях человека.

4. Для определения сопряженной изменчивости псяхофязиологи-ческих свойств представлялось необходимым выявить системы фено-тшических, генотипдческпх и средовых корреляций ьо всех обследованных популяциях. Структуру такой сопряженной фенотипической и геноишической изменчивости этих свойств в разных популяциях человека предполагалось изучить с помощью комплекса многомерных

методов.

5. Дая установления закономерностей фенотипической и гано-типической изменчивости психофизиологических свойств, инвариантных в отношении специфики генетической структуры разных популяций, определения характера межпоцуляционных различий по ним и выделения влияния основных генетических и средовых факторов на их проявление, представлялось необходимым настоящее исследование проводить в популяциях человека, различахгцихся между собой по степени изолированности, этнической принадлежности и аколого-географическим условиям среды обитания.

6. Для сопоставления внутри- и межпопуляционной фототипической и генотипической изменчивости представлялось важным получить интегральные оценки этих форм изменчивости по каждой группе изучаемых признаков.

Научная новизна работы. В настоящей работе впервые в генетике человека одновременно изучены 4 группы полиморфных и количественных (менделевские и внтропогенетические маркеры, антропометрические, нейродинаыические и психодинамические) признаков разных конституциональных уровней с подацью методов гейетики количественных признаков и популяционной генетики, реализованных а элементарных популяциях, раздичащихся между собой по степени изолированности, этнической принадлежности и экологическим уоло-виям среды обитания. Основные подученные результаты является цнтципиальяо ьовыыи в генетике поведения человека в норме. Показано, что формирование изучоиннх психофизиологических свойств 1 существенной мере осуществляется под контролем генотипа. Уста-ювлево, *5то в генетической детерминации всех изученных психофи-«ологических свойств основную роль играет аддитивный эффект, ¡ыявдено, что на внутрипопуляционном уровне фенотипическая иа-инчивость в ряду антропометрических, нейродинамическнх и психо-инамических признаков возрастает, генотипическая - снижается; 1а межпопуляционной - а фенотипическая, и генотипическая изиен-ивость этих признаков возрастает в наиболее аутбредных в нн-редных популяциях в онижаетоя в изолятах о уверенным ннбряднн-оы.

Определена со дергание в структура феноппшческой сопряхон-оЯ изменчивости изучвннах признаков, установлены кх гвнетичео-ив ж средовыа детершшанты. Докамята особенности подраздвлеп-оотх фенотвпвчесхой а гвсотшкческой изменчивости обсуждаемых

оеэйотв в пространстве (в виде межпоцуляционных различий) г во времена (в индивидуальной развитии, в виде возрастное динамики в изменчивости в наследуемости, и в историческом развитии, при переходе популяций от инбредного состояния к аутбредному к наоборот) . Показано, что в детерминации мехпопуляционнцх различий роль генетических факторов снижается о повышением конституциональных уровней изученных групп признаков человека.

Определены закономерности внутри- и мешюпуляционной фенотипической и гегетической дифференциации обследованных популяций одновременно по 4 группам полиморфных и количественных признаков с равной степенью наследственной обусловленности а адаптивной ценности, выявлена их взаимосвязь с этнической принадлежностью в эколого-географкческими условиями среда. Показана изотропность направлений внутри- к межпопуляциоиной изменчивости лишь по группе психодинашческих признаков, что свидетельствует в пользу неоднозначности гомеостаза обследованных популяций человека по группам признаков разных конституциональных уровней в пенящихся условиях окрухахадей средн. Дифференцировано влияние основных генетических в средовых факторов на внутрв-в мехпопуляционную изменчивость гзученных свойств человека.

Практическая ценность работа. Результаты исследований в сформулированные на их основе вывода о внутри- в меашопуляцион-ных закономерностях фенотипической и генотипической изменчивости психофизиологических свойств, в сочетании с менделевскими в антропогенетическиыи маркерами в антропометрическими признака» ми, отражает развитие нового направления в современной генетике человека в норме. Эхо направление оогдает основу для более перспективного поиска конкретных генетических механизмов детерминации психофизиологических свойств, а такте для выделения факторов социальной в экологической црвдодн, от которых зависит экспрессивность генотипа в фенотипической проявлении этих свойств.

В рамках данного направления появляется реальная возможность для определение фенотипической в генетической дифференциации популяций человека одновременно по группам признаков о разной степень!) генетической детерминации в адаптивной ценности, что является весьма информативным для решения многих генетических проблем эволюции популяций человека в овяаи о проблемой этногенеза в адаптации к разный экологическим условиям. В

перспектхве результаты данного направления могут найти самое широкое применение в практике обучения и вомштанкя, спортивного н профессионального отбора, при вкспержшнтальном ж теоретическом анализе многообразных взаимодействий в важнейшей системе "природа - общество - человек".

Впервые експериментально обоснованное возрастание фенотипической изменчивости к снижение генотшшчес&ой изменчивости в ряду антропометрических, неЯроданаыических в псаходютямяческих признаков человека, а также установление иежпопуляционной изменчивости втих признаков я характера ее генетической детерминации, шеет не только важное теоретическое н практическое,, но и методологическое значение; оно показывает неправомерность крайних трактовок феномена человека - как бдалогизатороетх, так я содиа-югазаторсктс.

Используемый в работе генетико-методологический подход ос-юван на применении большого спектра соврэшшнх методов много-«ерной статистики. Созданный в процессе настоящего исследования ;пециаяъный пакет программ дая ЭВМ является практически первым 1 стране поообием по применению аналитического аппарата■соврэ-«энной генетика количественных признаков г популяпдонной генэет-си для исследователей в области генетики человека. Результаты г ютоды исследований данной работа примешался коллективами уче-шх, ванииавдихся проблемами геронтологии (Институт экспериментальной мсрфологии АН ГССР), геногеографта и этногенеза народов [агестана (Дагестанский государственный медицинский; институт, [яститут истории, языка и литературы Дагестанского филиала АН' !ССР), при изучении количественных признаков а при разработке и «боре методов психодиагностики (Институт психологии АН СССР).

Достоверность результатов достигалась за счет исследования «презентативных и рандомизированных выборок из 8 популяций че-ювека, всего около 1500 человек. У каждого человека изучали 36 [ризнаков, из них 28 количественных. Итого проведено более 0000 измерений. Установленные закономерное»: (фенотипической н ■енотипической) изменчивости проверялись многократно в разных оцуляциях человека при генетическом анализе каждого признака в тдельности, прж их группировке, а также о учетом нх корреллро-анностн. Статистический авяяга полученного экспериментального атериала проводыся на БЭСМ-6 з Ш АН СССР х на ЭВУ "Злектро-ш 60-025" в группе генетики БЦД в ЙОГеи АН СССР.

Апробадия работы. Основные положения настоящей работы были представлены г обсуждались: на ИП Международном конгрессе психологов (ГДР, Лейпциг, 1980), на ТП Международном конгрессе со генетике человека (Западный Берлин, 1986), на Международной конференции по проекту А 12 программы ШЕСКО "Человек и биосфера" (Ташкент, 1984), на 17 съезде В0П1С (Кишинев, 1982), на конференции "Человеческая природа и нравственность" (Москва, 1982), па Всесоюзной конференции "Проблемы комплексного изучения человека" (Москва, 1983), на Всесоюзном съезде антропологов (Новосибирск, 1984), на Совещании по антропологии (Тарту, 1985), на I Воеооюацой конференции "Физиология развития человека" (Мооква, 1977), на Всесоюзном симпозиуме "Близнецовый метод в биологии, медицине, спорте" (Винница, 1984), на кафедре антропология МГУ (1980), в лаборатории генетики человека в в лаборатории генетики популяций ЙОГ АН СССР, в Институте истории, языка и литературы Дагестанского филиала АН СССР (1985), на научной сессии Дагестанского филиала АД СССР (Махачкала, апрель 1985) в др.

Материалы диссертации апробированы: на заседании отдела психофизиологии Инотитута лсихологии АН СССР, на заседании иото-додогаческого оекшара Щ АН СССР, на кафедре общей психологии Ш7, на заседании tíspo сокщш алтропологки ВНОАГЭ, в лаборатории генетики ВНЦГО АМН СССР, в Институте цитологии и генетики СО АН СССР, ш созхабораторноц ОешЕаро "Генетические основа вволвщш л селекции", на общзиЕСТНтут скои оешшаро "Общая в кодеку лярная геветшеа* Института общей гепетшш дм.Н.И.Вавилова АН СССР,

Матервшш диссертации опубликованы в 33 научных сообщениях и статьях г отечественных в зарубешшх ауркалах в сборниках.

Структура н объем работы. Диссертация оостозпр ез стандартных разделов: Введанио (2 параграфа), Ыатершш в методы (3 параграфа) , Результаты и обсуадепна (4 глава), Зашгаовве в вывода, Ллтература, Црндюаенве (28 таблтц).. Объем даосертащш 280 страниц шшног нового текста, 23 таблжцы, 16 рвсувков. Список цитируемой литературы вятачавг 413 источников, та ввх 254 ш русском языке. . *

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава I характеристика обследованного населения.

программа и методы исследования

В главе представлены краткие исторические, отнолшгвжсзе-ческяе и генетико-демографические сведения об обследованном иа-селении. Осветется содергание и кетоди избрания изучаемых признаков, а танае методы гонетико-математмческого анализа экспериментального материала.

Основной объем работы проводился в изолированных популяциях, теория которых достаточно хорошо разработана в современной генетике. При выборе групп для исследования учяяивгиш связь генетической структуры популяций человека не только о еколого-го-ографическнми условиями среды, но и с этнолангвастдчвскнш различиями, установленную в исследованиях антропогонетиков. (Рыч-ков, Ящук, 1980; Рнчков, 1969; Галдев, 1971).

Помимо самостоятельной значимости такого рода исследований, как наши, для популяционной генетики человека, состоящей в описании структуры популяции с помощью комплекса полиморфных и количественных признаков (в т.ч. поведенческих), такие сравнительные популяцяонные исследования позволяют установить общее а особенное в популяционно-генетической организации интересущих нас психофизиологических свойств и дифференцировать влияние основных генетических и средовых факторов на их проявление. Решение этих задач в достижении основной цели настоящей работы имеет ключевое значение, так как указанные свойства относятся к категории количественных признаков, в связи с чем их изменчивость в наследуемость являются категориями популяционныан, существенно варьируюпдшя в разные популяциях в зависимости от нх генети-ческой~структуры (Игнатьев, 1937; УаЮопвг, 19.60). Соответственно, традиционно оцениваемые коэффициенты наследуешстн ьеогут характеризовать генетическую детернщщто (к ее степень) только при оравддельном_изученид в попудядиях-с_раадо1_гецетичеста структурой. Как известно, спецг^ика-генетическоа^струет^ы^опу-«яцжй^еловекя^в существенной керв определяется степенью изоля-дюг и свямитпгрж о последней процессами эндогамии ■ инбридинга.

Это обуславливает необходимость изучении генетических основ интересующих психофизиологических свойств в популяциях человека, различающихся между собой по степени изолированности: от высокоизолированных до аутбредных. Такими популяциями с разной степенью изолированности и разной этнической принадлежности, локализованными в различных эколого-географических условиях среды обитания, характеризуется Дагестан. Дагестан, с его сохранившимися еще географически изолированными горными популяциями, древностью коренного населения и уникальной этнической пестротой (около 30 народностей), представляет одну из самых адекватных региональных моделей дая решения многих задач популяционно-гене-тических исследований. В антропогенетических исследованиях А.Г.Гадаиева показано, что основной популяционной единицей в Дагестане является изолят, в качестве которого служит один аул (1971).

Повсеместный распад изолятов, обусловленный миграцией и консолидацией народов, свидетельствует, что исследования в райках .сохранившихся еще изолятов отражают ретроспективу современного народонаселения, тогда как исследования в аутбродных популяциях - его настоящее и еще в большей мере - перспективу. В связи о этим в качестве предельно гетерогенной популяции с иной этнической (нежели дагестанские народы) принадлежностью и иными окологическими (относительно новыми для человека) условиями крупного промышленного города была выбрана Москва, где обследовано русское население численностью около 300 человек. В качестве аналогичной по гетерогенности, но более сопоставимой по условиям социальной и экологической среды с дагестанскими изодята-иа олуж&аа выборка потомков от экзогамных (межаульных) браков жителей обследованных изолятов ("Эдзогаш").

Исходя ез этих представлений, в работе бшю обследовано население 8 популяций человека: аутбредных (Москва, "Эязогамы" и фактически уже распавшийся изолят Ботлих), изолятов с умеренный инбридингом (Гамиях, Мехедьта, Чуртах) и изолятов с высоким инбридингом С"енди н Муни). Эти популяции различаются между собой также по этнической принадаеаноотн (русские, лакцы, аварцы, тин-далы, ботллхцы, андайцз) н экологическим условиям среды обитания (урбанизированные и сельские; высокогорные, горные, равнинные). При этом горные пзодяты Мехельта н Чуртах являются ира8делешхы-ши, т.е. часть жителей (около 50$) из них в 1940 г. переселилась на равнину, в связи с чем были обследованы и мигранты из

- II -

них (из со. Ново-Чуртах х Вово-Мехельта).

Экспериментальному исследованию в каждой нзоляте предшествовал обстоятельные анализ их средовой структуры - научение эко-лого-географических, исторических, археологических, этнолингвистических сведений по данной народности ж конкретному кзоляту. С помощью устных и анкетных опросов населения собирали генетико-демографические введения, характеризующие общий и аффективный объемы обследованных популяций, степень их изоляции, структуру брачных связей в них, частоты родственных браков, численность и оостав семей и др. В связи с исторически сложившейся спецификой обследованного населения Дагестана, подученные средние значения коэффициента инбридинга в обследованных популяциях фактически отражают не истинную величину, а лишь его динамику за последние 3-4 поколения и соответственно являются существенно более заниженными по сравнению с действительной степенью инбредноств данного населения.

Во всех обследованных популяциях Дагестана изучали репрезентативные и рандомизированные выборки испытуемых 15-16, 19-25 в 35-55 лет. Соотношения мужского и женского пола в этих выборках во всех популяциях примерно одинаково.

Программа исследования охватывала комплекс полиморфных (о дискретным распределением) и количественных признаков, перечень которых приводится в табд.1.

Таблица I. Перечень изученных признаков

Условное обозначение

Пояснение

I. ВРсн

2. НРсмако Простое сенсомоторное время реакции на

3. НРсмзн световые и звуковые стимула оредней

4. ВРзн (ВРсн, ВРзн), минимальной (НРошш,

5. ВРзмако ВРзмвн) и максимальной (ВРсмако,

6. ВРзмга ВРзшко) интенсивности

Критерии оилн нервной система - "характер наклона кривой" времени реагнрова-

7. ХШСо нхя на световые ж звуковда стимула, ва-

8. ХНКз чнсляеиые но отновеквю среднего ВР на

кинешлышй отшуд в среднему ВР ва ивйсиичыгнЯ стхцул

9.

ГО.

КЧЫ

КЧЗ

II. СИ

12.

13.

14.

15.

16.

17.

18. 19.

СЕ ПК

СШ ши э

Tosí

Тиако

Паш

20. ВВфтк

21. 22.

23.

24.

25.

26.

27.

28.

29.

30.

31.

Дч1 Дч2 Дчз

зл м

КА

- 12 -

Критерии лабильности нервной системы -критические частоты слияния световых мельканий и звуковых щелчков

Критерий силы нервной системы, определяемый по темповой методике Е.П. Ильина

Скорость и продуктивность решения логических задач из "чистого от культуры" теста Р.Кеттела

Скорость, продуктивность и эргичность, определяемые при решении комбинаторных задач из марбургской игры

Оптимальный, максимальный и минимальный индивидуальный темпы моторной деятельности, оцениваемые по теппинг-тес-ту

Время восприятия горького вкуса ФТК, оцениваемое с момента предъявления раствора до появления вербальной реакции испытуемого

Дифференциальная чувствительность в красной, зеленой и синей областях спектра

Восприятие "чистых" спектральных тонов золеного в желтого цветов

Косффициент аномальности цветового зрения

ДТ Длина тела

Ш Пасса тола

Группы крови ABO

Чувствительность к ФТК '

Аномалии цветового зрения:

- на зеленый цвет ("двйташ", включая дейтеранопов и дейте-раноиалов)

- на красный цвет ("протопи", включая протанопов и протано-шлов)

\

- 13 -

32. Сворачвваемооть языка трубочной

33. a i i типы складывания рук

34. в и 1> типы сцепления пальцев

35. Цвет волос

36. Цвет глаз

При классификации психофизиологических свойств по конституциональным уровням мы руководствовались сложившимися в дифференциальной психофизиологии представлениями (Мерлин, 1973; Ру-салов, 1979 л др.).

Многочисленность изучаемых признаков в обследованных популяций человека требовали большого объема вычислительных работ, которые осуществлялись с использованием ЭВМ "Электроника 60025" н БЭСМ-6. Одним из итогов проведенного исследования явился пакет программ для ЭЗД на языке фортран, позволяющий достаточно быстро решить весь спектр возникахщих гензтико-математи-ческих задач. Большая часть зтих программ была составлена на основе алгоритмов, разработанных и опубликованных В.М.Гиндили-сом (1979), В.И.Трубниковым (1980), Д.А.Животовскиы (1984). Большая помощь по написании и отладке отдельных программ д«я ЭВМ была оказана сотрудниками группы генетикн ВНД ЙОГ АН СССР В.А.Никифоровым, С.А.Исайчевым.

РЕЗУЛЬТАТЫ И 0БСУ1ДЕНИЕ

Г л а в а 2 ШЮТШШЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗУЧАЕМЫХ ПРИЗНАКОВ

В главе показан высокий полиморфизм изучаемых менделевскхх в автропогенетических маркеров в обследованных взодяхах Дагес»а-аа. Распределение эргтроцитарнах маркеров системы ABO в обследованных взодятах совпадает (за исключением 2 взоляхов) с выявлвн-1ым ранее А.Г.Гадгиевын в Дагестане (1971). Высокий полиморфизм гстановлвн в по чувствительности к ФТК; частота рецессивного фо-ютипа колеблется в разных нзолятах Дагестана от 23,3 до 33, i является одной вз самых высоких во мировым данным. Частота шомалвй цветового зрения в обследованных изолятах колеблется: лепота ва зеленей цвет ("дейтавы") - от 1,42 в Мунх до 6JÍ в líe-

- 14 -

хельта; слепота на красный цвет ("протаны") - от в Чуртахе до 4/С в Мехельта. Анализ соответствующих аллелей изучаемых мен-делевских маркеров показал, что обследованные изоляты Дагестана характеризуются высокой чаототой рецессивных аллелей, близкой к мировым максимумам. Вместе с тем по этим маркерам установлена существенные мехлопуляционные различия, свидетельствующие в пользу существенной генетической дифференциации обследованных популяций.

Воспроизводимость измерений изученных психофизиологических свойств. Важность изучения воспроизводимости измерений количественных признаков для решения задач их генетического анализа обоснована в работах Л.А.£ивотовского (1984) и др. Изучение воспроизводимости измерений рассматриваемых психофизиологических свойств проводилось путем повторных исследований одних и тех же испытуемых с интервалом 2 недели. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно высокой воспроизводимости измерений этих овойств во времени, которая в среднем составляет 75-83^. Вместе с тем такая воспроизводимость для разных свойств неодинакова: относительно низкой устойчивостью характеризуются сила нервной системы по темповой методике Е.П.Ильина и зргичность. Однако изучение такой воспроизводимости затрудняет специфика содержания самих психофизиологических свойств, которые в значительной степени зависимы от варьщ>упцих факторов субъективного в объективного характера, в силу чего повторные измерения этих свойств без ущерба их содержанию не всегда возможны. С аналогичная трудностями, хотя и менее выраженными, сталкиваются- вое последователи в области генетики количественных признаков (в той числе н морфологических), в связи с чем предложено такие многократные измерения рассматривать шогда как измерения разных коррелирующих признаков (РаХсопвг, 1960).

Мединдивидуальная Фонотиштаеская изменчивость изучениях ¡групп количественншс признаков. В работе показано, что психофя-. виологически.. свойства характеризуются непрерывными распределениями, близкими к нормально^ тппу. В аутбредных популяциях в их распределении выявляются пологштельнне эксцесс и асимметрия. В пзолятах с умеренным инбридингом значения эксцесса и асимметрии снигаются. В каолятах о высоким инбридингом значения эксцесса еще более снижается и в ряде случаев (чащо - по нейрода-намическим свойствам) эксцесс достигает статистически достовер-

нов (отрицательной) величины, что свидетельствует в пользу наличии по шш трансгрессирующих дискретных фенотипов, в основе которых лежат разные генотипы. Как известно, такая плосковершин-ность вариационных распределений количественных признаков в нзо-лятах отражает снижение гетерозиготности в них (Игнатьев, 1937; Рычков, 1964, 1969; Гаджиев, 1971). Полученные результаты свидетельствуют о несомненной генетической детерминации изучаемых свойств человека и о влиянии на их изменчивость факторов аутбри-динга и инбридинга.

При изучении изменчивости рассматриваемых свойств выявлено, что коэффициенты вариации групп антропометрических признаков существенно ниже (6-9%), чем нейроданамических (12-1455) и, особенно, психоданамичеоких (30-40$). Такая иерархия оказалась хатшс-терной для всех обследованных популяций человека и особенно отчетливо проявляется при группировке этих признаков (табл.2), тогда как изменчивость отдельных признаков внутри групп в ряде случаев трансгрессирует. Возможность большей изменчивости поведенческих свойств как аволгшдонно молодых, по сравнению о эволю-цвонно древними морфологическими, предсказывал еще С.Н.Давнден-ков (1947). Л.В.Крушинский полагал (1960), что отличительной осо бенноотью поведения животных служит отсутствие жестко генетичео-ки детерминированного шаблона проявления, которое сложилось в эволюции вида как биологически полезное свойство, обеспечивающее активную адаптацию к многообразным условиям внешней среды. Так как эти теоретические представления были высказаны безотносительно к изучаемым нами группам поведенческих признаков человека^ целью поиска генетической природы установленной иерархии была предложена гипотеза, согласно которой такая иерархия в изменчивости изученных признаков связывается о усложнением организации этих групп признаков и соответствующим снижением их генетической детерминации (Buiayera, 1980, 1981; Дубинин, Будаева, 1981).

Межпопуляционные различия в Фенотнпической изменчивости изучаемых признаков.В работе установлено наличие статистически достоверных различий между обследованными популяциями в средних величинах, дисперсиях к вариационных распределениях всех психофизиологических свойств.

Анализ срэднелопуляцжонннх величин нейродннвшпескях свойств показывает противоречивость диагностических оценок 7 «с-

i к! e'>

^íi '

i i СУЧ

o

f

ГЛ

o

«

Sí

\

^ Л

- 16 -

i ! s , Ю N М О "00 О 1

t 15 ! —«а W Nio'f 8 Я H N iiiiiiii 88 88^8 8»

я

a Э 0 1 C' & tïl о ® in W «О <0 С- Q кот <а*лм н to ю m m ю to г-

•p +1 lo <N ci to Oí Q CO Ю Ь- -З1 г- г- ¿QW (О W О "í M M M HM

» ft ® а Й a

Ф и о «> ü p* Ü p fcl 0 til 1 о cU ",t «н « S 8 ' g £ g ' »

» ■И lo M ю Ч Ч Ч « ч Ч s s

ta M 44» Ci> со С- <Г> CS Ví> О V> >-» CS} ю WM N H H,

1 é за a. 1 • g li h H И ¡4 И S о H W Ч щ M MCNJCp^ilOtûC^ÇO

o c-,

•-J

пользуемых индикаторов силы-слабости нервной системы, которые выявлялись в при изучении индивидуальных равючвй. Эти результаты подтверждают данные психофизиологов (Чуприкова, 1977; Ратано-ва, 1984) в отражает недостаточную разработанность традиционных хронометрических методик диагностики данного основного свойства нервной системы.

Большая однозначность в индивидуальном в мажгрупповом проявлении установлена в оценках скорости БР; КЧМ в КЧЗ.

Противоречивые сочетания выявлены между популяциями в в отношении разных видов скоростных аспектов интеллектуальной активности (CK, ПК, СМИ, ПМИ); одни в те же популяции оказываются относительно менее скоростными при решении логических задач в более скоростными при решении комбинаторных задач, что свидет-ль-отвует в пользу их существенной независимости друг от друга.

В целом результаты изучения межпопуляционных различий в фе-штипическом проявлении рассматриваемых групп признаков можно хЗобщитъ следующим образом: практически между всеми обследован-шми популяциями человека отмечаются статистически достоверные шличия в среднепопуляционных величинах и дисперсиях психофизи-1Логических свойств; различен между популяциями в их проявлении ю своей неоднозначности аналогичны межиндивидуальным; нзменчи-юсть этих свойств в существенной мере трансгрессирует между по-уляцвями и носит клинальный характер; фенотипическая изменчи-ость нейродинамическшс и психодинамических признаков выше в вы-око аутбредных и инбредных популяциях и относительно ниже в золятах с умеренным инбридингом (табл.2).

Г л а в а 3 НАСЛЕДШОСТЬ ИЗУЧАЕМЫХ ПРИЗНАКОВ

Определение характера фенотипической изменчивости служит юбходемым этапом перехода к оценке меры генотиютеского в па-лвпвческого разнообразия в ней.

Определение наследуемости в "узкой" скисло пенхофвзиологи-ских свсйотв в настоящем исследовании проводилось во группам одителв-детк" к скбсы. Наличие только двух групп родствоннн-в позволило провести лишь частичное решение задачи компонент-го разлохеввя фенотжпкческой дисперсии. Привлечение для »той лв близнецовых выборок ве представлялось- возможным жз-за от-гствжя вх в обследованных изолятах.

Вяутрипонудяционный анализ наследуемости изучаемых признаков. Результаты компонентного анализа показали, что фенотипичес-кая изменчивость психофизиологических свойств во всех обследованных популяциях человека в существенной мере обусловлена генетически. В генетической детерминации этих свойств основную роль играет аддитивный эффект. Выявлено общее для разных популяций человека снижение величин аддитивной генетической компоненты в ряду антропометрических, нейроданамических и психодинамических признаков, что свидетельствует в пользу правомерности выдвинутой ранее гипотезы. Особенно отчетливо такое снижение отмечается при усреднении величин наследуемости по соответствующим группам признаков (табл.2). Генетические механизмы выявленной иерархии в фенотипяческой и генотипической Изменчивости рассматриваемых групп количественных признаков могут быть, на наш взгляд, связаны с гипотезой В.И.Гандилиса (1979), согласно которой в случаях, когда речь идет о полигенной детерминации на основе в» сокополиморфных генетических систем, то (в отличие от мономорф-ннх полигенных систем) чем больше полиморфных генов вовлечено в детерминацию признака (обычно количественного), тем больше степеней свободы в такой генетической системе и тем сильнее выражены модифицирующие действия факторов среды на проявление этого признака. В соответствии с этой гипотезой можно полагать, что меньшая изменчивость филогенетически древних морфологических признаков связана с меньшим числом полиморфных локусов, вовлеченных в их детерминацию, тогда как большая изменчивость эволю-ционно более молодых нейроданамических и особенно - психодинами чеоких свойств связана с большим числом полиморфных локусов в системе их детерминации. Как следствие этого, возрастают степени свободы в проявлении таких генетических систем и усиливается модифицирующее действие факторов внешней среда, что и отражается в виде установленной иерархии в изменчивости и наследуемости этих групп признаков. Биологическая значимость такой иерархии I . изменчивости и наследуемости изучаемых групп признаков связана о обеспечением активной адаптации человека к многообразным услс виям окружающей среды.

Межпопуляционнне различия в наследуемости изучаемых призна ков. Сравнительный подуляционный анализ подученных для разных признаков оценок наследуемости показывает, что она колеблются 1 достаточно широком диапазоне. При группировке признаков разных

конституциональных уровней выявлено аналогичное иежицдивидуаль-ной фенотипической изменчивости возрастание наследуемости в наиболее аутбредных и инбредных из обследованных популяций человека, тогда как в изолятах с умеренным инбридингом значение наследуемости снижается. Повышение изменчивости и наследуемости в гетерогенных аутбредных популяциях объясняется тем, что в них создаются условия для накопления разнообразных генотипических комбинаций; в малых изолированных популяциях, живущих в более однообразных условиях, естественный отбор вдет с большей жесткостью, чеку способствует и некоторая гомозиготизация их при родственных скрещиваниях (Шмальгаузен, 1983, с.361-362), вследствие чего величины изменчивости и наследуемости рассматриваемых признаков снижаются. Однако повышение инбридинга внутри таких изодя-тов 8а пределы некоего оптимума за счет многовековой традиционной культуры внутритухумных браков приводит к сложной подразде-ленности их на ряд субизолятов, число которых равно числу туху-мов в ауле. По аналогии с известными фактами дифференциации генетической структуры подразделенной популяции растений и животных (Jaiconer, i960; Рокицкий, 1974; Ли, 1978), можно полагать, что изменчивость и наследуемость изучаемых признаков внутри ту-хумов в таких изолятах снижаются, а на уровне общей популяции -повышаются (табл.2).

Глава 4 СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗУЧАЕМЫХ ПРИЗНАКОВ И ЕЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Современный этап развития генетики количественных признаков предусматривает необходимость генетического анализа не только каждого изучаемого признака в отдельности, но и с учетом их коррелированносги, ибо генетически детерминируются не отдельные полигенные признаки, а специфические связи между ними (Гинди-лис, 1979). Решение данной задачи в настоящем исследовании осуществлялось с помощью многомерного генетического анализа - UTA (Гицдилио, 1975, 1979; Трубников, 1979; Трубников, Ганди гас, 1980), в ходе которого выявляли системы фенотишгческих, генетических и средовых корреляций между изучаемым комплексом количественных признаков х определяли их структуру.

Виутрипоцуляшонный анализ корреляций между изучаемыми признаками. Во всех обследованных популяциях человека установлены фенотипвческве корреляции между изучаемыми признаками в определены их генетические в средовые детерминанты. Структуру феноти-пических, генотипических в средовых корреляций между егимн признаками в каждой из обследованных популяций человека изучали о помощь» комплекса многомерных методов - кластерного, факторного в разработанных Л.А.2ивотовскнм (1980, 1984) обобщенных показателей популяционной изменчивости.

Результаты кластерного анализа матриц фенотипическвх, генотипических и средовых корреляций между изучаемыми признаками в обследованных популяциях представлены в работе в виде дандро-грамм. Изучение таких дендрограмм показывает наличие целого ряда общих для разных популяций кластеров. Однако многочисленность кластеров и обследованных популяций затрудняет внутри- в межпо-пудяцконшгй анализ полученных матриц корреляций. Более аффективному решению данной" задачи способствует разновидность факторного анализа - метод главных компонент с последующим вартшсным вращением. С помощью зтого метода во всех обследованных популяциях человека выделены независимые генетически детерминированные факторы: "сенсомоторики", включающей все виды простых ВР (и, зачастую, Тмако); "силы нервной системы", включающей ХНКс и ХНКэ; "лабильности нервной системы", вкяючавдей КЧМ и КЧЗ. Последние 2 фактора, систематически выделяющиеся практически во всех популяциях в матрицах фенотипических и генетических корреляций, свидетельствуют в пользу того, что в рассматриваемых индикаторах проявляются генетически детерминированные показатели интегральной деятельности мозга, определяйте уровни лабильности в силы нервной системы в целом. Результаты данного этапа генетического анализа подтверждают выявленную при изолированном изучении каждого признака диагностическую неоднозначность 7 используемых индикаторов силы нервной системы, которые фактически образуют 3 . генетически независимых фактора, что скорее всего может свидетельствовать о диагностике ими 3-х фвнотшшчески в генотшшчес-ки разных свойств нервной системы. Аналогично ведут себя скорость в продуктивность решения логических н комбинаторных задач - во всех обследованных популяциях человека две эти группы психоданамических свойств образуют генотшшчески в фенотиличес-ки независимые факторы.

Межпопудяшонный анализ сопряженной изменчивости изученных признаков. Межпопудяционные особенности матриц фенотипических корреляций проявляются в содержании и уровне слияния кластеров в дендрограммах, в величинах факторных весов, в порядковых номерах и в содержании самих факторов.

Результаты МГА демонстрируют большее сходство между популяциями по структуре фенотипических, нежели по структуре генотипи-ческих корреляций, что, вероятно, объясняется модифицирующим действием сходных факторов внешней среды на специфику генетической гетерогенности обследованных популяций человека по изучаемым признакам.

Сравнительный популяционный анализ полученных результатов данного этапа генетического анализа изучаемых признаков показал выраженное в разной степени для разных групп признаков возрастание величин корреляций между признаками в изолятах, по сравнению с аутбредными г.опуляциями, что свидетельствует о влиянии изоляции на сопряженную изменчивость этих признаков..

Интегральные оценки фенотипической и генотипической изменчивости изучаемых признаков. Обойденные показатели фенотипической и генотипической коррелированности изучаемых групп признаков в обследованных популяциях человека приводятся в табл.З. При этом, если обобщенный показатель фенотипической коррелированности характеризует тесноту их связи в конкретной популяции, то показатель генотипической коррелированности отражает общность генетических систем в детерминации выявленной взаимосвязи изучаемого комплекса признаков. В работе установлено, что обобщенные показатели генотипической коррелированности во всех обследованных популяциях человека снижаются по абсолютным величинам в ряду антропометрических, нейроданамических и психодинамических признаков. Оба вида обобщенных показателей коррелированности существенно варьируют в разных популяциях, что является следствием их фенотипической и генотипической подразделенности.

В рассматриваемой главе показано, что величины обобщенных показателей фенотипической изменчивости - обобщенной дисперсии и обобщенного коэффициента вариации во всех обсл ¡дованних популяциях человека статистически достоверно возрастав .1 в ряду антропометрических, нейроданамических и психодинамиче ;ких групп признаков. Межпопуляционный анализ этих показателей обнаруживает воз-

Таблица 3. Обобщенные показатели фенотипической (^р ) и генотипической (^ ) коррелированнооти комплекса изучаемых признаков в обследованных популяциях человека

Признаки Антропо- "Нейроди- "Психоди- Объединен-

метрия намшса" намика" ный

Популяции А Л 4 А Л 4 4 Л

I. Москва 0.587 _ 0.361 0.269 0.472

2. "Экзогамы" - - 0.319 0.508 0.364 0.180 0.328 0.534

3. Ботлях - - 0.422 0.394 0.470 0.365 0.400 0.198

4. Гамиях 0.738 0.757 0.594 0.469 0.551 0.293 0.624 0.148

5. Мехельта 0.592 - 0.404 0.844 0.519 0.640 0.505 0.354

6. Чуртах 0.717 0.900 0.307 0.850 0.398 0.632 0.550 0.112

7. Муки - - 0.316 0.707 0.447 0.394 0.470 0.540

8. Тин,та 0.749 0.900 0.370 0.850 0.389 0.638 0.530 0.280

растение их в наиболее аутбредных и инбредных из обследованных популяций. Эти результаты на новом этапе генетического анализа -о учетом коррелированнооти изучаемых признаков - подтверждают

выявленные при генетическом анализе каждого признака в отдельности закономерности межиндивидуальпой и межпопуляционной фенотипической и генотипической изменчивости: генетическую детерминацию, обратную зависимость между величинами фенотипической и генотипической изменчивости на межиндавидуальном уровне и прямую зависимость между этими формами изменчивости на мехпопуляционном уровне.

В работе установлена существенно более высокая доля внутри-поцуляционной изменчивости по сравнению с межпопуляционной в генеральной дисперсии как нейро-, так и психодинамических признаков: доля межпопуляционной изменчивости составляет лишь около 15% (табл.4).

Показано, что степень соответствия направления дифференциации обследованных популяций направлению внутрипопуляционной изменчивости высока только в группе психодкнамических признаков. Степень такого соответствия направлений внутри- и межпопуляционной изменчивости оценивается показателем изотропности (табл.4). Учитывая, что изотропность может трактоваться как показатель го-

Таблица 4. Многомерный дисперсионный анализ

групп признаков в обследованных.популяциях человека

Группы признаков «1

I. Антропометрические I.I58 1.002 0.058 0.179^0.108 0.267

% 100 86,4 13,6

2. Нейродинамиче ские 4.048 3.456 0.095 0.170+0.065 0.134

% 100 85,5 14,5

3. Психодинамические 31.897 26.837 4.819 0.180+0,053 0.817

% 100 84,0 16,0

2 J 2.

Примечание: - оценки обобщенной дисперсии; - дисперсия

внутри популяций; ¿ - дисперсия между популяциями; ± fflttf- обобщенный коэффициент внутриклассовой корреляции + стандартная ошибка; А/ - показатель жзотропности действия фактора.

меостаза популяции (Животовский, 1984), полученные данные, вероятно, свидетельствуют о том, что в меняющихся условиях социальной и экологической среды гомеостаз одних и тех же популяций человека по группам признаков разных конституциональных уровней может различаться. Согласно полученным данным, наибольщую устойчивость популяции человека проявляют на уровне психодинамических свойств, что обуславливается их относительно меньшей генетической детерминацией и соответственно большей пластичностью.

Фенотипическоэ и генотипическое сходство обследованных популяций; человека по изучаемым полиморфном и количественным признакам. Межпоцуляционные различия в фенотипической и генотипической изменчивости изучаемых групп полиморфных и количественных признаков обобщены в работе в виде показателей сходства обследованных популяций человека. Подученные результаты представлены в виде дендрограмм на рисунке.

Изучение фенотипического и reí этического ходства обследованных изолятов по традиционным полиморфным щ знакам обнаруживает (за редким исключением) существенную нео; ородность иг. Степень сходства по этой группе признаков расе мриваемых ;геоля-тов Дагестана в целом ряде случаев не соответствует этнолг агвис-

^•Ииии

' -

ЕЕ

Ч:;

■ гС:

Рис. Дендрограшы матриц обобщенных показателей фенотипического (А) и генетического (Б) • сходства обследованных популяций по изученным группам признаков человека. /V - номер кластера, ¡Г - уровень слияния кластеров.

таческой в географической, что может объясняться, кроме всего грочего„ в небольшим числом изучаемых локусов. Так, изоляты Бог-хвх, Цуни в Тинди, относящиеся к андоцунтвнской языковой группе, в среднем ближе к авароязычным Мехельта в Ганиях, чем друг к другу (рис.). Наряду с этим Мехельта в Гамиях, характеризупще-ся общностью происхождения ж этнической принадлежности, по этой группе признаков достоверно различаются между собой. В данном разделе работы показано, что степень соответствия фенотшшчес-кой дифференциации обследованных популяций человека их этнической подразделенностж возрастает в ряду менделевских в антропоге-нетжческях маркеров, антропометрических, нейродияамяческвх ж всиходжвамжческжх признаков (рве.).

Более высок» величины фенотипического в генетического сходства дагестанских кзолятов между собой, нежели о руоскжм на-с&аеяжем г.Москвн.по группе псхходжвамвческях признаков свидетельствуют , на вая взгляд, в пользу достоверности гипотезы вето-

раков и лингвистов Дагестана об общности происхождения дагестанских народов из единой прапопуляции и отражают их генетическую, этнолингвистическую и региональную близость.

В работе получены данные о том, что степень генетического сходства между обследованными популяциями снижается в группе психофизиологических признаков по сравнению с полиморфными (и антропометрическими). Это позволяет полагать, что с повышением конституционального уровня изучаемых групп признаков роль генетических факторов в детерминации межпопуляционных различий снижается. Эти результаты, наряду с данными о неоднозначном характере межпопуляционных различий в фенотипической и генотипической изменчивости психофизиологических свойств, имеют важное значение, так как показывают: а) степень фенотишгаеского проявления того или иного поведенческого признака может различаться в разных популяциях человека ж зависит от адаптивной ценности в конкретных условиях среда; б) роль генетических факторов в детерминации таких межпопуляционных различий те« меньше и, соответственно, роль средовых факторов тем больше, чем сложнее по организации изучаемые признаки.

Глава 5 ВЛИЯНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И СРЕДОВЫХ ФАКТОРОВ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ 1ШЧА1ШХ ПРИЗНАКОВ ЧЕЛОВЕКА

Саэдутаа этапа изучения генетических основ психофизиологических свойств в представленной работе связана с попыткой выделить влияние основных генетических и средовых факторов на проявление этих свойств. Очевидно, что феяотшкческое проявление нзу-чаекзх свойств детер?линяровано взаимодействием генетических и средовых факторов. Вместе с тем понятно, что исследовании такого взаимодействия этих факторов должна предшествовать дифференциация влияния каздого из таких возмозннх генетических и средовых факторов. Влияние ряда генетических факторов - изоляции, звдога-ют, вутбридинга з инбридинга на фенотипическую и генотшшческую изменчивость изучаемых признаков обсуждалось в; не. Вместе с теи экспрессивность фенотипа по количественным при; яакам в существенной мере зависит от факторов негенетичэской арироды, в связи с чем, выявление ролл отдельных средовых (социальных а экологических) факторов, модифирирущих проявление псиссфазиологических

свойств человека, - необходимая задача при исследовании их генетических основ.

Влияние пола на изменчивость изучаемых групп признаков. В исследовании выявлен отчетливый половой диморфизм по ВР на стимула разной интенсивности и модальности во всех популяциях: женщины характеризуются большей средней величиной и дисперсией ВР, что свидетельствует о большей пластичности по ним женского пода по сравнению с мужским полом. Известно, что половой диморфизм по антропометрическим признакам проявляется противоположным образом (см. Курникова и др., 1982). В рамках теории В.А.Геодакяна, вти результаты, по-видимому, отражают разнонаправленность зволюцион-,ных преобразований групп признаков разных конституциональных уровней мужчин и женщин (Геодакян, 1980).

В работе установлено резкое снижение величин корреляции в парах "отец-сын" по сравнению с корреляциями других разделенных по полу пар в группе "родитель-ребенок" по всем изучаемым видам ВР, что, наряду с полученными данными о половом диморфизме их, позволяет предполагать вовлечение в генетическую детерминацию втях сенсомоторных реакций двух разных генных систем - аутосом-ной в сцепленной с Х-хромосомой.

В проявлении полового диморфизма изучаемых свойств высшей нервной деятельности и формально-динамических аспектов психики человека могут отразиться не только генетические различия полов, но и средовые эффекты, обусловленные нормами и ценностными ориентациями в поведении мужчин и женщин в разных этнических группах. Выявленный нами эпизодический половой диморфизм по ряду психоданамических свойств в отдельных аулах Дагестана, по всей вероятности,.обусловлен яе столько генетическими, сколько оредовыми различиями в воспитании, в традиционных нормах повиде-нвя девочек в мальчиков. Эти различия в среде модифицируют фено-типвческое проявление изучаемых свойств. Отсутствие же систематического подового диморфизма по психодинамэтеским свойствам в иао-лятах Дагестана объясняется формально-динамическим характером •тих свойств, в связи с чем они не являются социально престижными качествами, на проявление которых традиции и обычаи существенно отражаются.

* Влияние возоаста на изменчивость изучаемых признаков. Специальное изучение возрастной динамики изменчивости и наследуемости

интересующих психофизиологических свойств проводили в 3-х иэоля-тах: Ботлих, Тинди и Муни. В этих аулах обследовали испытуемых 4-х возрастных групп: 8-9 (I), 15-16 (П), 19-20 (Ш) и 35-55 (17) лет. Исследование показало, что общими для обследованных изоля-тов являются снижение величин изменчивости и возрастание коэффициентов наследуемости этих свойств по мере увеличения возраста в пределах 1-17 групп (Будаева и др., 1984). I группа отатво-тически достоверно отличается от всех остальных по средним величинам и дисперсиям изучаемых свойств. Между П и Ш возрастными группами различия по изучаемым свойствам (за редким исключением) не достоверны. Более выражены эти различия между П и 1У, а также между Ш и ЗУ группами. Причем, при сравнении биологических родителей и детей различия в проявлении изучаемых свойств в дагестанских изолятах резко снижаются, хотя в ряде случаев и сохраняют статистическую достоверность. Это позволяет полагать, что различия между указанными возрастными группами в существенной мере обусловлены средовыми факторами.

Наибольшие меяпопуляционные различия в изменчивости и наследуемости изучаемых признаков обнаружены в I и П возрастных группах; в старших возрастных группах такие различия несколько скитаются, хотя и остаются статистически достоверными, что иоз-но объяснить особенностями развития психофизиологических овойств з онтогенезе. На сснове анализа результатов такого изучения возрастной изменчивости установлены адекватные задачам по-пуляпдонно-генетических исследований психофизиологических свойств возрастные группы. Важность решения этого вопроса очевидна, так как предеествущего опыта таких работ не имеется. В итога в каздой обследованной популяции изучали указанные 3 возрастные группы населения, которые разделяли на 2 условных поколения: детей 16-20 лет л взрослых 35-55 лет. Сравнения таких объедзненннх групп позволило выявить систематические возрастные различия во всех обследованных популяциях по психодинамическим признакам, тогда как по нейродинашг теским такие различия проявляются лшь эпизодически. Как известно, генетитески детерминирован может йкгь не только сам изучаемый признак, но динамика его развития (гчасспег, 196о; ВоЬгЬапвку, 1973). ( взако результаты предшествующих этапов генетического анализа по!золяют утверз-дать, что в детерминации возрастных различий оа госительно менее генетически обусловлена психоданамических свсЛств существен-

ну» роль играют социальные факторы, важнейшим иа которых является образование,

РтаРЛЭ 90И>з9МЯИИ га.дитетаоэт* И.Г^Д'ДУ показателе}}. Образование и воспитание как социальные факторы играют первостепенную роль в развитии индивидуально-психологических различий и являются ведущими с первых дней жизни человека. Учитывая единство системы образования в нашей стране, мы сочли возможным объединить население обследованных изолятов в единую выборку из 800 человек, которую делили на 2 условных поколения: детей 15-20 лет (и = 442) и взрослых 35-55 лег (к = 358). Группа взрослых, в свою очередь, подразделялась на три однородные по уровкэ образования: I - до 7 классов и ниже, П - неполное среднее и среднее, Ш - незаконченное высшее и высшее. При этом имелось в виду, что уровень образования родителей имеет важное значение в формировании интеллектуальных, этических и эстетических особенностей детей. Полученные результаты такого изучения моино обобщить в следующем виде: скоростные аспекты интеллектуальной активности, измеряемые при решении логических задач из теста Р.Кеттела, в поколении взрослых обнаруживают относительную независимость от уровня образовшшя; дети, по сравнению со всеми группами взроо-дых, имеют более высокие показатели скорости и продуктивности решения логических задач, что можно объяснить усложнением содержания образования современного подрастающего поколения и ростом культурного и социально-экономического благосостояния малых этнических групп в условиях развитого социализма. Скоростные аспекты интеллектуальной активности, измеряемые при решении комбинаторных задач, обнаруживают прямую зависимость от уровня образования - чем выше образование, тем выше их средние значения и меньше дисперсии. Соответственно, обобщение разных этапов генетического анализа рассматриваемых показателей интеллектуальной активности позволяет заключить, что эти скоростные аспекты интеллектуальной активности в равной степени чувствительны к фактору образования. Вараду с этим, полученные данные показывают целесообразность учета при анализе влияния генетических и социальных факторов на те или иные проявления индивидуально-психологических различи! не только количественной стороны этих явлений, во ж качественно! (содержания самих факторов).

Влияние »Еодрпгччждх Факторов на изменчивость изучаема^ признаков. Хотя очевидно, что ведущими кз средових факторов, вхж-

ящих на фенотшшческое проявление поведенческих признаков, являются социальные - образование, воспитание, традиционно-бытовая культура и т.д., выяснение роли экологических факторов в изменчивости интересующих свойств представляет несомненный интерес.

Из изучаемых нами психофизиологических свойств по своему диагностическому смыслу особую адаптивную ценность в разных условиях деятельности (особенно в экстремальных) имеет сила нервной системы (Еуревич и др., 1970; Ильин, 1980 и др.). Это позволяет полагать, что сила нервной системы шкет быть адаптивноцен-ной не только в разных условиях деятельности, но и в разных (в том числе и экстремальных) экологических условиях. Однако такая адаптивная ценность может характеризовать скорее интегральное свойство силы нервной системы. В пользу наличия такого генетически обусловленного свойства силы нервной системы, проявляющегося в ХНКс и ХНКз, свидетельствуют наши результаты многомерного генетического анализа. Подтверждением этого служит и установленная во всех обследованных популяциях человека ассоциация с меяделевским маркером - чувствительностью к ФТК: испытуемые о фенотипом п характеризуются в среднем больией силой нервной системы, чем с фенотипом Т - (Булаева и др., 1984).

Как известно, некоторые сведения о действии отбора можно подучить путем изучения связя между географическими факторами и изменчивостью признаков (Харрисон и др., 1979). В настоящей работе такая связь прослеживается между высотой локализации над уровнем моря обследованных изодятов п изменчивостью в них ряда психофизиологических признаков: силы нервной система, простых сенсомоторных реакций, дифференциальной чувствительности к разным цветам спектра. Относительно большей силой нервной системы (сочетающейся о большей частотой неощущапцего ФТК фенотипа), большей скоростью ВР и более высокой дифференциальной чувствительностью характеризуется нигелл наиболее высокогорных аулов.

Эти данные позволяют предполагать, что указанные психофизиологические свойства являются адаптивноценны. и для человека в экстремальных экологических условиях (высокого; ья) н что наблюдаемые фенотипы по ш'сложилась в эволюции популяций под действием естественного отбора.

По ьетеншэ специалистов по урбоэкологии, ус довия больших промвалешшх городов предъявляют повышенные трс бовання к человеческой инднвздуальности. Однако, если высокогорные условия

экстремальны в силу эколого-географических особенностей (высокий фон радиации, инсоляции, гипоксия), то в больших городах экстремальность связана о действием антропогенных факторов (чрезмерная плотность населения, напряженный ритм жизни, загрязненность воздуха и т.д.). Полученные результаты сравнительного изучения свидетельствуют в пользу значительного сходства в психофизиологической конституции обследованного населения г.Москвы и наиболее высокогорных изолятов Дагестана: и те и другие характеризуются относительно большей скоростью разных видов ВР и Тмакс, меньшими средними величинами СК и большими средними величинами СМИ среди других популяций. Однако по антропометрическим признакам высокогорные изоляты и москвичи характеризуются полярным проявлением: наиболее высокими весо-ростовнми показателями характеризуются дети (15-16 дет) г.Москвы, наиболее низкими - дети высокогорных изолятов. Результаты генетического анализа психофизиологических свойств позволяют предполагать, что установленные особенности жителей высокогорных изолятов и г.Москвы во многом носят наследственный характер, однако,в первом случае эти адаптивные изменения сложились в процессе длительной эволюции обследованных популяций коренного населения Дагестана, а во втором -скорее связаны с неслучайной миграцией, т.е. иммиграцией и адаптацией в Москве людей с определенными генетически обусловленными конституциональними свойствами (в том числе, психофизиологическими).

Ддя изучения модифицирующей роли экологических и социальных факторов в проявлении психофизиологических свойств в работе использована модель "разделенных" изолятов: высокогорные аулы Чуртах и Ыехельта и мигранты из них (1940) на равнину, образовавшие сс.Ново-Чуртах и Ново-Ыехельта. Общим для обоих иволятов является повышение весо-ростовых показателей у детей мигрантов ао оравнению о детьми горцев, тогда как скорость ВР, Топт и Тиако в среднем выше у горцев. Вместе с тем, наряду о моднфицп-рупдим дейотвиеы изменившихся экологических условий, одной кв прлчжн, лежащих в основе наблюдаемых различий, может служить неслучайность миграции же высокогорных изолятов, которая, как по-мш! кавв специальное изучение, зачастую носит тухукный характер, а также оопряжевная изменчивость пежхофязяологичэоких свойств.

Основные результат проведенного исследования офорцуирова-

ни в виде следующих выводов:

1. На основе одновременного изучения 36 полиморфных и количественных признаков разных конституциональных уровней индивидуальности в 8 популяциях человека, раздичащихся между собой по степени изолированности, этнической принадлежности и эколого-ге-ографическим условиям среды обитания, впервые показано, что:

а) изученные психофизиологические свойства подчиняются тем же генетическим закономерностям, что и другие количественные признаки (в частности, морфологические) биологической конституции человека; б) система их генетической детерминации соответствует цудьтифакториальной модели с относительно высокой наследуемостью.

2. Установлена общая для всех обследованных популяций человека иерархия в межиндивидуальной изменчивости, которая проявляет себя при анализе каждого признака в отдельности,при их группировке, а также с учетом их корредированности: фенотипическая изменчивость возрастает с повышением конституционального уровня в ряду антропометрических, нейродинамических и психоданамических признаков; доля аддитивной генетической компоненты соответственно снижается.

3. Показана подраэделенность во всех обследованных популяциях изученных групп нейродинамических и психоданамнческих свойств на ряд разнокачественных подгрупп - сенсомоторных реакций, сады нервной система, лабильности нервной системы, скоростных аспектов интеллектуальной активности, в детерминацию которых вовлечены разные генетические системы.

4. Установлено, что специфика генетической структуры обследованных популяций человека, взаимосвязанная с их этническим и экологическим своеобразием, отражается: по менделевским и антро-погенетическям маркерам в виде высокой частоты (близкой к мировым максимумам) рецессивных фенотипов и существенной подразделен-ностз по ним изодятов Дагестана; Еа уровне антропометрических, нейродинамических и психодинамических признаков - з виде статло-тачески значимых различий между популяциями в фанотшшческой а генотшшческой изменчивости, а такте в системе $енотнпическзх, генотипических и средовых коррелят!; выявлена зависимость таких глеапопуляцкоЕша различий от адаптг зной ценное, а изученных признаков в копярзтных условиях среды; показано, ' го в детерминации установленных кезяяпуляцзопннх различий роль и логических факторов снижается о повышением конституционального /ровня.

5. Выявлена существенно более высокая степень внутрипопуля-ционной изменчивости по сравнению о межпопуляционной в генеральной дисперсии как нейро-, так и поиходинамических признаков. Направление стих видов изменчивости изотропно лишь в группе психодинамических овойств, что свидетельствует о различии гомеоотаэа одних в тех же популяций человека по группам признаков разных конституциональных уровней в меняющихся условиях внешней среды.

6. Выявлено влияние основных генетичеоких (аутбрвдинг, изоляция, инбридинг, пол), социальных (этнолингвистическая принадлежность, образование) и экологических (высокогорная, горная и равнинные зоны, условия большого города) факторов во внутри- и межпопуляционной фенотиляческой и генотипической изменчивости наученных психофизиологических свойств.

6.1. Выявлено возрастание фенотшшческой и генотипической изменчивости (в том числе и сопряженной) изученных свойств в наиболее инбредных и аутбредных популяциях и снижение их в изо-лятах о умеренным инбридингом; показана зависимость возрастания этих форм изменчивости от тухумной подразделенностн (в изолятах о высоким инбридингом) и гетерогенности (в аутбредных популяциях).

6.2. Обнаружено возрастание соответствия фенотшшческой н отнолингвистической дифференциации обследованных популяций с повышением конституционального уровня изученных групп признаков в ряду менделевских и антропогенетических маркеров, антропометрических, нейродинакяческих и психодинамических признаков.

6.3. Установлен общий для всех обследованных популяций человека половой диу^рфизм по изученным видам простых сенсомотор-ных реакций, проявляющийся в фенотипической изменчивости и в генетических корреляциях, что позволяет предполагать участие т системе их генетической детерминации локусов, сцепленных о 1-хро-

мосомой.

6.4. Показано снижение фенотипической в повышение генотипк-«cKofi изменчивости ряда психофизиологических свойств от 8 до 35-55 лет; вдавлены оптимальные (в пределах от 15-16 до 50-55 лет) для попудяциокно-генвтических исследований психофизиологических свойств возрастные группа испытуемых; установлена зависимость возрастной изменчивости некоторых скоростных показателей шсухввостя от уровня образования обследованного населения.

- 33 -

6.5. Обнаружена ассоциация ыенделевского маркера - сеноя-тивности к ФТК с индикаторами силы нервной система: большей в среднем силой нервной системы обладает испытуемые о рецессивным (неощущавдкм ФТК) фенотипом; физиологические к генетические механизмы выявленной ассоциации вероятнее всего связанн о интегральным генетически детерминированным свойством силы нервной системы.

6.6. Показана географическая изменчивость среднепопуляцион-ных величин целого ряда изученных психофизиологических овойотв (силы нервной систеиы, скорости ВР, индивидуального темпа, сеп-ситдвности), которая позволяет выдвинуть гипотезу об их селективной ценнооти.

¡Работа, опубликованные по теме диссертации

1. Булаева К.Б., Антипов Ю.С., Красиков O.E. Изменение о возрао-том уровня наследственных влияний на рост трубчатых костей кисти. - В кн.: Спорт, психофизическое развитие и генетика. Материалы Всесоюзного симпозиума, Винница-Одесса, 1976 г.

2. Буляева К.Б. Генетическая и социальная обусловленность иорфо-функционального развития человека, - Материалы I Всесоюзной конференции по физиологии развития человека. М,: 1977.

3. Булаева К.Б. Образование как социальный фактор в свете биологического и социального в человеке. - Материалы конференции по спортивной морфологии. Одесса, 1979.

4. Дубинин Н.П., Булаева К.Б. Образование и биологическое и социальное в человеке. - Сов. педагогика, 1979, Ш 4.

5. Булаева К.Б., Кукаркина Е,Б. Популяционный анализ структурных связей сила и лабильности нервной системы о параметрами интеллектуальной активности. - В сб.: Личность в система коллективных отношений. Тезисы докладов Всесоюзной конференции

в г.Курске, М., 1980.

6. Buiayeva K.B. Population-genetic analysis of some psychophysiological parameters. - Ins XXII Intern. Congress о1 Psychology. Leipzig, GDR, 1980.

7. Bulayeya K.3. Population-genetic analysis of some neurodyna-mio parameters of man, - Behavior Genetics, v.11, N 4, 1981.

8. Дубинин Н.П., Булаева К.Б. Изменчивость а структурные связи ряда нейродинамических и психодинаыических параметров чело-

- 34 -

века. - В кн.: Проблемы дифференциальной психофизиологии. Ы»: Педагогика, 1981, т.Х.

9. Дубинин Н.П., Будаева К.Б. Нопуляционно-генетический подход к изучению индивидуально-психологических различий. - Материалы Всесоюзной конференции "Индивидуальные особенности психического и соматического развития к их роль в деятельности человека". Пермь, 1982.

10. Дубинин Н.П., Булаева К.Б. Изучение генетических оонов индивидуальности в популяциях человека. - Докл. АН СССР, 1962, т.265, » 2.

П. Булаева К.Б. Генетические основы психологической антропологии. - Сб. "Вопросы антропологии", Тарту, 1985.

12. Булаева К.Б., Костерева H.H. Исследование некоторых особенностей школьников о низкой и высокой успеваемостью. - Сов. педагогика, 1981, № 5.

13. Булаева К.Б. Сравнитедьно-популяционный анализ некоторых нейродинамических параметров человека. - Труды 17 съезда ВОГИС, М., 1981.

14. Булаева К.Б.; Трубников В.И. Многомерный генетический анализ нейродинамических к психодинамических параметров в попу-ляцийх человека. - Генетика, 1983, т.ХП, X 8.

15. Дубинин Н.П., Булаева К.Б., Трубников В.И. Изменчивость и наследуемость нейродинамических и психодинамических параметров в популяциях человека. - Генетика, 1983, т.XIX, Л 8.

16. Дубинин Н.П., Булаева К.Б. Изменчивость нейродпшмичеоких и психодинамичеоких особенностей человека. - Психол. »урн., 1983, # I.

17. Дубинин Н.П., Дудаева К.Б. Сравнительно-популяционное исследование генетических основ индивидуально-психологических различий. - Психолог, журнал, 1984, й 4.

18. Будаева К.Б. Генетико-экологическое исследование нейродинамических особенностей человека. - Тезисы докладов Международной конференции по проекту £ 12 программы ШЕСКО "Человек я биосфера", Ы., 1984.

19. Булаева К.Б. Генетико-зкологжческое исследование индивидуально-психологических различий. - $£атержали Q Всесоюзного ошшоаиума "Близнецовый метол в биологии, медицине ж спорте". Винница, 1984.

20. Будаева К.Б., Исайчев С.А. Популяционно-генетический анализ некоторых параметров цветового восприятия. - Вопр. психол.,

1984, * 4.

21. Булаева К.Б., Шамов И.А., Исайчев С.А., Катекаев Ю.Ш., Никифоров В.А., Павлова Т.А. Популяционно-генетический анализ ассоциации чувствительности к фенилтиокарбамиду и силы нервной системы. - Генетика, 1984, Л 12.

22. Булаева К.Б. Изменчивость некоторых параметров ЩК л поведения в изодятах Дагестана. - Зурн. высш. нерв. деях. ям. И.П.Павлова, 1984, А 6.

23. Рылеева К.Б., Дубинин Н.П., Шамов И.А., Исайчев С.А., Катекаев Ю.Ш., Павлова Т.А. Поцуляционвая генетика горцев Дагестана. - Генетика, 1985, Л 10.

24. Будаева К.Б. Психофизиологические аспекты адаптации к высокогорным условиям. - Сб.: Адаптация человека к ялимато-гео-графическим условиям в первичная профилактика. Новосибирск, 1986, т.2.

25. Булаева К.Б. Популяционно-генетический подход в изучения некоторых аспектов поведения человека. - В сб.: Успеха современной генетики. М.: Наука, 1985, А 13.

26. Будаева К.Б. Интегральная оценка популяционвой изменчивости поведенческих признаков человека. - 2урн. высш. нерв. деях. им.И.П.Павлова, 1986, Д 3.

27. Булаева К.Б. Допуляцконвая генетика горцев Дагестана. - Материалы Научной сессии Дат. филиала АН СССР. Махачкала,

1985.

!

28. Дудаева К.Б., Исайчев С.А., Павлова Т.А. Возрастная динамика изменчивости в наследуемости нейродинамическвх параметров в популяциях человека. - Деп. в ВИНИТИ, 1985, й 4040-85 Деп.

29. Булаева К.Б., Павлова Т.А. Влияние образования на возрастную изменчивость психодинашческих характеристик человека. -Вопр. психол., 1986, № I.

30. Будаева К.Б. Изучение генетиче&ях основ ш. девидуалъноста человека в изодятах Дагестана. - Психол. xj ¡нал, 1986, т.7, Й6.

31. Булаева К.Б., Трубников В.И., Исайчев С.А., Павлова Т.А., Дубинин Н.П. Наследуемость нейродинамикв в сиходинамикл в популяциях человека. - Генетика, 1986, й 6.

32. Bulayeva К.В. Population-genetio basée оt human psychophysiological characters. - Int VII Intern. Congress of Human Genetics. Berlin, 1986.

33. Будаева К.Б., Исайчев С.A., Павлова Т.А..Дубинин Н.П. Генетические аспекты нейродинамики в пснходкнаиикн в популяциях человека. - Известия АН СССР, 1987, й 2.