Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная и продукционная биология прибрежных амфипод залива Посьета (Японское море)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная и продукционная биология прибрежных амфипод залива Посьета (Японское море)"

На правах рукописи

ФЕДОТОВ Павел Альфредович

ПОПУЛЯЦИОННАЯ И ПРОДУКЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ПРИБРЕЖНЫХ АМФИПОД ЗАЛИВА ПОСЬЕТА (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03.00.18 — гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

/

Владивосток 1995

Работа выполнена в Камчатском научно —исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии.

Научный руководитель: доктор биологических наук А.И. Кафанов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук , профессор,

академик Академии инженерных наук РФ В.И. Дулепов

кандидат биологических наук, доцент ВА-Кудряшов

Ведущее учреждение: Тихоокеанский институт рыбного хозяйства и океанографии

Защита диссертации состоится ^ " с? 1996 г. в_ часов

на заседании диссертационного совета Д (ХЗЗ.66.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г.Владивосток, Пальчевского, 17, Институт биологии моря.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН

Автореферат разослан "/У" _ 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук

Л.Л.Будникова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Сообщества морских трав относятся к числу наиболее продуктивных экосистем Мирового океана. Они аккумулируют в донных осадках большое количество органического вещества и уменьшают береговую эрозию. Ракообразные отряда Amphipoda — (Gammaridea и Caprellidea) — обычнейший компонент сообществ морских трав и играют важную роль в процессах трансформации и потребления синтезированного органического вещества.

Сообщество Zostera marina почти непрерывной каймой опоясывает материковое побережье Японского моря, и амфиподы составляют здесь одно из ключевых звеньев продукционно—деструкционного процесса. Детальные исследования жизненных циклов представителей этой группы животных, особенностей их продукционной биологии представляют таким образом непременное условие познания механизмов функционирования прибрежных морских экосистем.

Цель и задачи работы. Основная цель работы заключалась в изучении, на примере экосистемы Zostera marina зал.Посьета Японского моря, жизненных циклов и продукционных характеристик массовых видов амфипод и оценке их трофодинамической значимости в экосистеме. В процессе реализации основной цели исследования предстояло решить также частные задачи:

— оценить степень структурной специфичности таксоцена амфипод, обитающих в сообществе зостеры, в отношении таксоценов, населяющих разные биономические типы соседних участков прибрежной зоны моря;

— определить степень зависимости демографических и продукционных показателей изученных видов от их зонально — биогеографической принадлежности.

Научная новизна. Впервые оценена трофодинамическая значимость амфипод в сообществах морских трав дальневосточных морей России. Показано, что морфофизиологические и онтогенетические адаптации амфипод к зональным условиям обитания сопровождаются повышением интенсивности жизнедеятельности и максимизацией использования ресурсов окружающей среды, что сказывается на большинстве демографических и продукционных показателей популяций.

Теоретическая значимость. Полученные результаты вносят весомый вклад в познание механизмов функционирования прибрежных морских экосистем. Они важны также при разработке методологии зонально — климатической биогеографии моря.

Практическое значение работы определяется важной ролью амфипод в питании прибрежных, в том числе промысловых, рыб а также возможностями промыслового изъятия самих амфипод для кормовых целей в рыбоводстве и животноводстве.

Апробация работы (сообщение ее результатов и основных положений) осуществлена на Второй Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982), Второй региональной конференции молодых ученых и специалистов Дальнего Востока (п.Паратунка Камчат.обл., 1983), на 5 Съезде ВГБО (Тольятти, 1986),на научном семинаре Института зоологии АН БССР (Минск, 1986), на семинарах бывшей Лаборатории динамики экосистем Инситута биологии моря ДВО АН СССР (Владивосток, 1982—1986), на Третьей Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988) и семинарах Лаборатории промысловых беспозвоночных и водорослей Камчатского научно — исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (Петропавловск — Камчатский, 1992—1995), на научном семинаре Института биологии моря ДВО РАН. 1995.

Публикации по теме диссертации включают 14 работ (5 из них — в соавторстве).

Объем работы ■ составляет 285 машинописных страниц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения с основными выводами и списка литературы, включающего 171 название. Текст диссертации иллюстрирован 32 рисунками и 92 таблицами.

Автор считает приятной обязанностью выразить самую искреннюю признательность своему научному руководителю д.б.н. А.И.Кафанову за повседневную помощь в работе, всем сотрудникам бывшей Лаборатории динамики экосистем Института биологии моря ДВНЦ АН СССР за неоценимую'помощь при проведении полевых работ и старшему научному сотруднику Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), к.б.н. С.В.Василенко за неоднократные консультации по таксономическим вопросам.

Содержание работы

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Трофодинамическая значимость амфипод в экосистемах морских трав. Во всех географических зонах в сообществах морских трав амфиподы являются наиболее обычным компонентом макрозообентоса, причем на их долю нередко приходится большая часть биомассы последнего. Биомасса отдельных видов амфипод может при этом достигать 1 кг м-2 , или более 690 ккал- м-2.

Важная трофодинамическая значимость амфипод в экосистемах морских трав проявляется на всех уровнях и во всех звеньях продукционно—деструкционного процесса. Основная масса органического углерода, образованного в результате первичной продукции, включается здесь в детритный путь обмена. Ключевая роль при этом принадлежит фрагментации и декомпозиции листьев морских трав и их эпифитов, осуществляемой в результате пастбищной активности амфипод. Обычно наблюдаемая синхронность сезонного развития растительной биомассы и динамики месячной вторичной продукции определяется, в частности, тем, что доля зостеры в рационе амфипод достигает 40% и более, а эффективность ассимиляции при питании эпифитами составляет, например, для Gammarus mucronatus и Melita nitida соответственно 43 и 75%. Экспериментально показано, что микрокосмах, свободных от Caprella laeviuscula, наблюдается 400% —ное увеличение биомассы эпифитов по сравнению с микрокосмами, населенными капреллидами.

Исключительно велика роль амфипод и на верхнем трофическом уровне экосистем морских трав в питании рыб. В б.Падилла, Вашингтон, живородка Cymatogaster aggregata, например, во время размножения питается исключительно капреллидами.

Высокие показатели обилия и значительная кормовая ценность амфипод, обитающих в зарослях морских трав, делают их в некоторых регионах, например, в Азовском море, объектом промысла для кормовых целей в рыбоводстве и животноводстве.

1.2. Популяционная и продукционная биология амфипод дальневосточных морей России. Изучению жизненных циклов и

продукции амфипод посвящено огромное количество работ (например: Nelson, 1980 — обзор). На дальневосточных морях России такие исследования начаты сравнительно недавно, хотя отдельные сведения экологического характера обычно упоминаются при фаунистическнх и таксономических описаниях.

Вопросы продукционного характера впервые подняла в своих статьях Цветкова (1974, 1978). Для оценки продуктивности популяций амфипод она использовала метод Голикова (1970), предполагающий априорное непротиворечие наблюдаемых средних размеров и представленности особей в генерациях модели стационарной во времени популяции. Приложение метода в такой форме невозможно ввиду очевидной нестабильности параметров возрастной структуры популяции. Таким образом, данные Цветковой не могут быть приняты во внимание, поскольку метод Голикова (1970) основан на неадекватных приемах анализа и ошибочной интерпретации получаемых результатов (см.: Винберг, 1976; Суханов, 1978; Алимов, 1981).

Методически обоснованные исследования по популяционной и продукционной биологии массовых видов дальневосточных амфипод проведены Дулеповым и его коллегами в 1970—1978 гг. (апрель — октябрь) на литорали южных Курильских островов и летом 1979—1982 гг. в б.Мелководная Японского моря. Полученные результаты обобщены в монографии Дулепова и др. (1986). Наряду с решением частных методических вопросов изучения роста и продукции ракообразных, этими авторами получены представительные данные по динамике обилия, размерного и полового состава популяций, по плодовитости и размножению, особенностями жизненных циклов, росту и продолжительности жизни 19 видов гаммароидных амфипод.

Более детально исследованы Eogammarus kygi, E.locustoides, Traskorhestia ochotensis и Platorhestia crassicornis, для которых известны также суточные рационы, определенные экспериментально и по балансовому равенству (Винберг, 1962), зависимость рациона и обмена от массы тела и температурных условий обитания, энергетический баланс особей и коэффициенты балансового равенства. Оценены годовые продукция и Р/В —коэффициенты для E.kygi, E.locustoides, Spinulogammams spasskii, Alloichestes "malleolus", Trinorchestia trinitatis, T.ochotensis и P.crassicornis, причем показано (Дулепов, 1975), что три метода расчета

продукции — по Бойсен — Иенсену (см.: Методы ..., 1968), Грезе (1951) и по энергетическому балансу особи (Заика, 1972) — дают в общем близкие результаты.

В 1979 г. бывшая Лаборатория динамики экосистем Института биологии моря ДВНЦ АН СССР под руководством к.б.н. А.И.Кафанова начала комплексные круглогодичные исследования экосистем Zostera marina в б.Витязь зал.Посьета Японского моря. Важное место при этом заняло исследование продукционной и популяцнонной биологии массовых видов Gammaridea и Caprellidae. Часть полученных данных опубликована, а все они обобщены в этой работе.

Глава 2. Материал и методика

В сообществе Zostera marina б.Витязь, 42°36'с.ш., 13Г09' в. д., (зал.Посьета Японского моря) амфипод собирали с марта 1984 по май 1985 г. ежемесячно водолазным колоколом площадью 0,05 м2. На каждой стандартной глубине (2, 4 и 7 м) отбирали по 3 пробы. Животных фиксировали 75% — ным этанолом и разбирали по видам, полу и размерным группам. Всего подобным образом обработано более 50 тыс. экз. Gammaridea и Caprellidea, относящихся к 28 массовым видам.

Для сравнительного анализа таксоценов аналогичным образом дополнительно обработаны материалы гидробиологической съемки (18 — 23 июля 1979 г.) на литорали и в "сублиторальной кайме" (Lewis, 1964) б.Витязь на четырех биономически различающихся участках литорали, расположенных по соседству с сообществом зостеры (Кафанов и др., 1984), а также сборы, проведенные сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН в июне —августе 1983 г. на литорали Дальневосточного морского заповедника (Федотов, 1987).

Длину рачков измеряли от конца рострума до основания тельсона с точностью до 0,1 мм, сырую массу тела определяли на торзионных весах с точностью до 0,5 мг. Перед взвешиванием амфипод подсушивали, на фильтровальной бумаге до исчезновения сырых пятен, а затем в сушильном шкафу при температуре 65°С доводили до постоянной сухой массы. Прямым подсчетом определяли число яиц, их диаметр и стадию развития по Кеннеруду (Василенко, 1974); массу яиц рассчитывали по номограммам Численко (1968).

Калорийность отдельно самцов, самок, ювенильных особей и яиц оценена методом бихроматного окисления (точность метода — ±5%) сотрудниками Института зоологии АН Белоруссии В.М.Байчоровым, А.М.Бакулиным А.И.Нестеровичем. Типы питания отдельных видов установлены по литературным данным.

При оценке параметров степенных уравнений зависимости сырой и сухой массы тела от его длины группы значений эмпирических данных формировали таким образом, чтобы границы вариационных рядов хотя бы приблизительно совпадали по величинам аргументов, а сами эти величины более или менее равномерно распределялись по вариационным рядам (Кафанов, Федотов, 1982).

Для каждого месяца, в течение которого отбирали пробы, строили гистограммы размерно —частотного распределения. Длины тела раздельно самцов и самок каждого вида группировали через интервалы 0,5 мм и затем обрабатывали ряды при помощи программы SEPORS (Броневский, Сахапов, 1991) для разделения смесей нормальных распределений — исходя из традиционного представления о нормальном распределении размеров в каждой размерно — возрастной группе. Полученные статистические параметры (среднее, дисперсия) распределений использовали затем для построения кривых линейного группового роста.

Продукцию по Бойсен — Йенсену (см.: Методы ..., 1968), ошибки продукции и Р/В — коэффициента определяли по "кривой Аллена" (Винберг, 1976; Дулепов, 1983). Все относительные продукционные характеристики приведены к сырой массе.

На основании литературных данных (Сущеня, 1972; Василенко, 1985) с соответствующими температурными поправками рассчитывали ежемесячные траты на обмен для особи средней массы каждой генерации. Умножением этой величины на численность генерации оценивали ее суммарное дыхание. Переход от количества потребленного кислорода к энергетическим единицам производили по соотношению: 1 мг 02 = 3,4 кал. Поток энергии через популяцию (А) рассчитывали по уравнению:

А=Р + Т

где Р — продукция, Т — траты на обмен. Отношение Р/А представляет коэффициент К2 .

Все статистические расчеты произведены на ПЭВМ с помощью программного обеспечения, разработанного Лабораторией системного

анализа Института биологии моря ДВО РАН под руководством к.б.н. А.М.Бронепского.

Данные о среднемесячных значениях температуры воды в слое 0 — 5 м за период полевых работ любезно предоставлены Аквариальной МЭБ "Витязь".

Принятая система природных температурпо — поясных зон Мирового океана в целом совпадает с таковой у Экмана (Екшап, 1953). Все виды подразделены на термо— и психротропные. (Кафанов, 1991). Первая группа объединяет виды с зонально — географическими характеристиками "тропический", "субтропический" и "низкобореальный". Сюда же отнесены и "амфипацифические" виды, распространение которых, согласно первоначальному определению (Андрияшев, 1939), ограничено низкобореальными водами приазиатского и приамериканского побережий северной Пацифики. Психротропными называем "арктические", "бореально —арктические", амфибореальные ( = циркумбореальные), "высоко — " и "широкобореальные" виды. Граница между областью преимущественного распространения термо— и психротропных видов в общем определяется южной границей "северного циркумполярного пояса" у Форбса (см.: Кафанов, 1991, рис. 2).

Среди групп термо— и психротропных видов дополнительно различали зональные виды, распространенные преимущественно в пределах одной географической зоны, и интерзональные виды, ареал которых охватывает несколько соседних географических зон. Зональные термотропные и психротропные виды можно, таким образом, рассматривать как относительно стенотермные соответственно тепло— и холоднолюбивые виды. Интерзональность при этом указывает на их относительную эвритермность. Зонально —биогеографические

характеристики видов приведены по литературным данным (Гурьянова, 1951, 1962; Василенко, 1974; Цветкова, 1975; Цветкова, Кудряшов, 1985).

Для оценки роли амфипод в питании одного из наиболее массовых представителей прибрежной ихтиофауны — восьмилинейного терпуга Нехадгаттоя ос1одгатти5 — совместно с В.М.Матюшиным (Институт биологии моря ДВНЦ АН СССР) ежемесячно (с марта 1984 г. по июнь 1985 г.) облавливали рыб буксируемым за мотолодкой рамочным тралом. Пойманных рыб фиксировали 4% раствором формальдегида. Пробы питания обрабатывали общепринятым "весовым методом" (Методическое

пособие ..., 1974). Частоту встречаемости пищевых компонентов определяли с учетом пустых желудков. Для определения селективности питания терпуга разными видами амфипод использовали индекс избирательности Джейкобса: '

РЧ " Р1

D«i

РЦ + Pj - 2Pjj • Pj

где Pjj — доля j —го вида амфипод в желудках терпуга i —ой возрастной группы, Pj — доля j —го вида амфипод в таксоцене амфипод сообщества зостеры. Всего обработано 450 желудков терпуга.

Глава 3. Сравнительная характеристика таксоцена амфипод сообщества Zostera marina

На литорали и в сообществе зостеры обследованного района обнаружено 48 видов Gammaridea и Caprelidea, которые на основании показателей обилия и частоты встречаемости по сезоннам могут быть отнесены к массовым. Такими видами, отмеченными только в сообществе зостеры являются: Ampelisca macrocephala, Ampjiithoe lacertosa, Atylus collingi, Cerapus erae, Pontoporeia ekmani, Anonyx pacificus, Orchomene pinguis, Monoculoides sp., Pareurystheus anamae, P.latipes, Photis albus, Pleusymtes japonicus и Metopelloides shoemakeri; только на литорали встречены: Amphithoe annenkovae, A.djakonovi, A.tarasovi, A.zachsi, Eogammarus possjeticus, Mesogammarus melitoides, Allorchestes "malleolus", Hyale bassargini, Anonyx affinis, Synchelidium bulytschevae, Palinnotus japonicus, Podoceropsis barnardi, Pararpinia simplex, Parapleustes derzhavini, Platorchestia pachypus, Caprella bispinosa, C.cristibrachium, C.danilevskii, C.neglecta, C.polyacantha и C.simplex; и в сообществе зостеры, и на литорали отмечены: Atylus ekmani, Corophium crassicorne, Ericthonius tolli, Anisogammarus "pugettensis", Parallorchestes ochotensis, Jassa falcata, Melita miculitschae, Pleustes cataphractus, P.incarinatus, Calliopius laeviusculus, Pontogeneia rostrata, Caprella mutica, C.scaura diceros, и C.tsugarensis.

3.1. Состав и распределение летней фауны амфипод. Приведен сравнительный очерк состава, особенностей распределения и показателей

обилия массовых видов амфипод на четырех литолого— геоморфологически и биономически различающихся выделах, располагающихся близ сообщества зостеры. Обсуждается репрезентативность оценок плотности численности и биомассы, полученных на основании единичных гидробиологических проб.

3.2. Отличительные особенности таксоцена амфипод, населяющих заросли Zostera marina. Большая "структурная комплексность" (Den Haitog, 1977) сообщества зостеры, в частности, наличие нескольких вертикальных ярусов (ризосфера, мат водорослей между побегами, эпифиты на листьях), а также благоприятная обстановка для накопления тонкодисперсных фракций осадка, приводит к тому, что таксоцен зостеры характеризуется относительно большим, по сравнению с литоральными сообществами, разнообразием жизненных форм амфипод и способов их питания. Виды, обитающие как в зарослях зостеры, так и в типично литоральных биотопах, представляют почти исключительно компонент свободноживущей эпифауны, что и делает их непостоянным сочленом сообщества зостеры.

Суммарная плотность численности амфипод сообщества зостеры на порядок превышает аналогичную величину собственно литоральных таксоценов. Порядок доминирования видов в сообществе зостеры существенно изменяется по сезонам, но на протяжении большей части года здесь относительно преобладает амфибореальный Erictonius tolli, тогда как почти на всех биономических типах литорали является характерным и доминирует широкобореальная Pontogeneia rostrata. Кроме выраженных различий в порядке доминирования видов, литоральные таксоцены летом резко отличаются и численным преобладанием интерзональных форм.

Таким образом, таксоцен амфипод сообщества зостеры отличается, по сравнению с литоральными таксоценами, большим разнообразием жизненных форм и типов питания амфипод, их большей абсолютной численностью, а также характером доминирования форм разной зонально — биогеографической принадлежностью.

Глава 4. Демографические и продукционные характеристики массовых видов амфипод сообщества зостеры

На основании круглогодичных ежемесячных сборов у 15 видов (Atylus collingi, A.ekmani, Caprella mutica, C.tsugarensis, C.scaura diceros, Cerapus

erae, Corophium crassicorne, Melita mikulitschae, Pareurystheus anamae, P.latipes, Photis albus, Ericthonius tolli, Pleustes incarinatus, Pleusymtes japonicus и Pontógeneia rostrata) определены особенности стадиального распределения, сезонные изменения плотности численности и биомассы, число и длительность генераций, сроки и продолжительность размножения, абсолютная и относительная плодовитость, время наступления половозрелости, параметры группового линейного роста самцов и самок, зависимость массы от длины тела, продолжительность жизни, величины годовой соматической и генеративной продукции, годовые Р/В — коэффициенты, траты на обмен в течение года и по сезонам.

Жизненный цикл большинства изученных видов составлен двумя генерациями. Продолжительность жизни не превышает 4 лет (Апопух pacificus). Размножение большинства видов приходится на июнь — сентябрь при температурах поверхности воды 14,0—18,0° С. Максимальная индивидуальная плодовитость характерна для Pareurystheus anamae и P.latipes (более 400 яиц/особь). Наибольшие общая годовая продукция (около 12 ккалм-2) и годовая суточная удельная продукция (0,021сут~') отмечены для Pleusymtes japonicus. Он же отличается максимальными величинами отношения генеративной продукции к соматической (около 1,0) и коэффициента К2 (около 0,7).

Глава 5. Трофодинамическая значимость амфипод в сообществе Zostera marina

5.1. Потребление амфиподами первичной продукции, образованной в сообществе зостеры. Кафановым и Лысенко (1988) оценены суммарная годовая величина первичной продукции в сообществе Zostera marina мелководных бухт зал.Петра Великого (около 8321 ккалм_2год~') и суммарная величина ассимилированной энергии массовых представителей консументов первого трофического уровня (около 8319 ккалм-2тод~'), Полученные данные по амфиподам позволяют уточнить эти оценки.

Суммарная годовая продукция таксоцена амфипод составляет 54,27 ккалм-2 год"а среднегодовая величина ассимилированной энергии — 193,82 ккал м-2 год"', при среднем коэффициенте К2 близком к 0,28. Поскольку большинство изученных видов можно отнести к консументам первого трофического уровня, можно считать, что амфиподы потребляют

10

немногим более 2% от величины годовой первичной продукции, синтезированной в сообществе Zostera marina. Таким образом, учет трофодинамической значимости амфипод лишь очень малым образом сказывается на оценке (Кафанов, Лысенко, 1988) доли первичной продукции (14%), утилизированной консументами первого трофического уровня.

5.2. Роль амфипод в питании восьмилинейного терпуга.

Восьмилинейный (бурый) терпуг Hexagrammos octogrammus один из самых обычных и многочисленных представителей ихтиофауны в сообществе Zostera marina зал.Петра Великого. Оценена роль амфипод в его питании (Матюшин, Федотов, 1992).

В пищевом спектре терпуга отмечены почти все представители таксоцена амфипод сообщества зостеры. До октября в рационе сеголетков терпуга амфиподы занимают главенствующее положение. С ростом рыб в их пище возрастает роль декапод и полихет. При сходных частотах встречаемости и меньших долях по численности они начинают преобладать по массе. Весной значение амфипод опять резко возрастает.

Амфиподы служат основным видом корма терпуга первых лет жизни. Количество видов амфипод, встреченное в желудках терпуга в течение года, относительно постоянно — около 20, с некоторым уменьшением в зимние и весенние месяцы. Однако лишь небольшой набор видов состовляет основу рациона.

В мае и июне в пище сеголетков доминирует Pareurystheus anamae и P.latipes. В это время в зарослях зостеры наблюдается пик их численности и при небольших величинах индекса избирательности они занимают главенствующее положение в пище. В остальное время они встречаются в желудках единично и, по —видимому, сеголетки терпуга их даже избегают. Сравнение размерно —частотных гистограмм не показало предпочтительного выбора сеголетками терпуга отдельных размерных групп Pareurystheus. В июле —октябре наиболее часто встречаются Atylus ekmani и в меньшей степени A.collingi. Несмотря на относительно низкую их численность в зарослях зостеры, они, вероятно, являются предпочитаемыми объектами для терпуга'. Индексы избирательности этих видов очень высоки, близки к единице. Размерный состав их в пище соответствует естественному.

Капреллиды не играют значительной роли в питании терпуга. Лишь в июне и ноябре Caprella scaura diceros занимает второе место по массе пищевого комка, при этом индекс избирательности довольно высок. Возможно, это связано со сменой в это время основного объекта питания. В июле —ноябре заметна роль Melita miculitschae. Этот относительно малочисленный вид в эти месяцы охотно выедается терпугом, индексы избирательности близки к единице.

У годовиков терпуга прослеживаются сходные закономерности смены основного объекта питания, однако значение амфипод в их пище заметно ниже. Лишь в апреле — мае они составляют основу рациона. В апреле годовиками терпуга наиболее охотно выедаются Pleusymtes japonicus и Pontogeneia rostrata, в мае — P.latipes, P.rostrata и A.ekmani. Они преобладают в желудках терпуга по массе, но индексы избирательности невелики. К июню соотношение численностей видов, амфипод в пище становится близким к естественному, и при сравнении размерно — частотных гистограмм хорошо видно, что годовики терпуга предпочитают питаться более крупными особями.

В пище терпуга старших возрастных групп амфиподы встречаются довольно часто, но заметной роли не играют.

Весьма широкий спектр питания восьмилинейного терпуга свидетельствует о его небольшой избирательности в отношении пищи. Это активный хищник, морфологические особенности которого позволяют ему схватывать самые разные организмы, и питается он по —видимому любыми доступными в данный момент объектами. При этом большую часть пищи составляет небольшой набор массовых видов беспозвоночных, отражающий, как правило, соотношение их в окружающих зарослях. Амфиподы занимают в питании терпуга особое место, они составляют основу рациона его молоди в марте —сентябре, т.е. в период когда производится около 2/3 продукции популяции терпуга (Матюшин, 1991).

Глава 6. Связь демографических и продукционных показателей с зонально—биогеографическими характеристиками видов

Проблемы адаптации морских животных к зонально —климатическим условиям настоятельно требуют тщательного анализа связи демографических и продукционных показателей с зонально —

биогеографическими характеристиками видов. Полученные в этом отношении результаты иногда противоречивы.

Обычно считается, что распространение видов в пределах отдельных географических зон определяется границами физиологической толерантности. В то же время показано, что распределение видов в отдельных зональных местообитаниях, в том числе в сообществах морских трав (Kita, Harada, 1962; O'Gover, Wacasey, 1967; Nagle, 1968; Santos, Simon, 1974; Nelson, 1979; Stoner, 1980,1983; Leber, 1985; Virnstein, 1987) во многом определяется активным выбором животными таких местообитаний, а также конкуренцией и хищниками. Хотя известны критические оценки такой точки зрения (Thayer et al., 1984), подчеркивается (Ledoyer, 1964,1969; Kikuchi, 1966, 1974; Nagle, 1968; Kikuchi, Peres, 1977) строгий параллелизм в составе сообществ макрозообентоса, населяющих морские травы, в разных географических зонах. Так, Нелсон (Nelson, 1980) не обнаружил статистически значимых различий в показателях популяционного обилия и видового богатства для таксоценов амфипод, распространненых в сообществах морских трав Акадской, Вирджинской и Карибской зональных фаунистических провинций.

Располагая большим и представительным материалом по жизненным циклам, экологии и продукции массовых видов амфипод (Gammaridea и Caprellidea), обитающих на литорали и в сообществе Zostera marina б.Витязь Японского моря, мы попытались ответить на следующие вопросы:

— различаются ли и как основные демографические и продукционные характеристики у видов разной зонально — биогеографической принадлежности;

— коррелирует ли с сезонными изменениями температуры основные демографические и продукционные характеристики у видов разной зонально — биогеографической принадлежности;

— проявляются ли адаптивные демографические и продукционные особенности у зональных видов, приуроченных к сообществам морских трав.

Поскольку общепринятая процедура выявления зонально — биогеографического состава фауны сама по себе во многом тавтологична (Семенов, 1982; Кафанов, 1991), неудивительно, что зонально — биогеографический состав литоральной фауны амфипод б.Витязь хорошо отражает принимаемое русскоязычными авторами (см.: Kussakin, 1990)

положение обследованного района: по числу видов, по крайней мере летом, здесь преобладают (52%) зональные термотроп ные (приазиатские низкобореальные) виды (Кафанов и др., 1984); психротропные зональные виды, естественно, вообще не зарегистрированы,. Между тем, в сообществе Zostera marina интерзональные психротропные виды (14 или 56%) на протяжении года даже несколько преобладают над зональными термотропными (11 или 44%). Это, в частности, может указывать на то, что видовой состав фауны амфипод в зарослях морских трав контролируется в основном не температурой, а биоценотическими отношениями.

У амфипод существует своего рода забота о потомстве: вынашивание икры и даже формирование молоди происходит в специальной инкубационной камере (марсупиуме) самки. Различия в длительности вынашивания яиц и числе генераций между термотропными и психротропными видами не прослеживается. Первая группа, однако, отличается от второй в целом более короткими жизненными циклами (в среднем 1,4 против 1,8 года), что, учитывая установленную зависимость удельной продукции популяций от продолжительности жизни (Заика, 1982), должно сказываться на различиях продукционных характеристик двух сравниваемых групп.

Размножение большинства изученных видов приурочено к теплому времени года. В зимние месяцы происходит размножение лишь приазиатского широкобореального Atylus ekmani. Вместе с тем, известное феноменологическое правило Ортона — Руннстрема (Orton, 1920; Runnstrom, 1927, 1929), устанавливающее относительную консервативность температур размножения видов, проявляется хоть и не абсолютно, но весьма отчетливо: на летние месяцы приходится максимум числа размножающихся зональных низкобореальных видов.

Наши материалы хорошо подтверждают и установленную Цветковой (1975) эмпирическую закономерность: "Наибольшее количество яиц в марсупиуме самок наблюдается в частях ареала с условиями, близкими к оптимальным для каждого вида гаммарид". Действительно, максимальная индивидуальная плодовитость самок термотропных видов, как зональных, так и интерзональных, много больше таковой у пснхротропных видов, что, в свою очередь, связывается с большими максимальными размерами самок термотропных видов.

В сообществе Zostera marina на протяжении большей части года, за исключением осени и февраля, суммарная месячная плотность численности зональных термотропиых видов выше таковой интерзональных психротропных, в результате чего суммарная годовая плотность численности видов первой группы (46658,9± 164,3 экзм-2) несколько превышает суммарную годовую плотность численности видов второй группы (41128±206,6 экзм-2). Очевидно, это можно объяснить большей индивидуальной плодовитостью низкобореальных видов.

В целом, термотропные зональные виды преобладают в течение года и по биомассе (суммарно 83,3±0,4 гм-2 против 48,3+0,2 ги~2 у интерзональных психротропных), хотя из —за нелинейного характера связи между плотностью численности и биомассой, ход сезонных изменений биомассы существенно отличается от такового сезонных изменений плотности численности. Наблюдается на первый взгляд парадоксальная картина: суммарная месячная биомасса термотропиых* зональных видов имеет наименьшее значение в теплое время года, что наиболее отчетливо выражено у наиболее обильных Pareurystheus anamae, P.latipes и Pleusymtes japonicus.

Этот феномен лишний раз подтверждает заключение ряда авторов о том, что в сообществах морских трав ведущим фактором, определяющим динамику обилия амфипод выступает пресс хищников, в частности рыб. Действительно, один из основных потребителей амфипод в сообществе Zostera marina б.Витязь восьмилинейный терпуг Hexagrammos octogrammus (Матюшин, Федотов, 1992) наиболее обилен здесь с мая по июль, когда продукция листьев зостеры достигает максимальных значений (Лысенко, Матюшин, 1984; Харламенко, Лысенко, 1991) и "структурная комплексность" (Den Hartog, 1979) таксоцена амфипод наиболее выражена (Stoner, 1980). Поскольку хищники из числа рыб обычно избирают жертвы большего размера, а последние в нашем случае относятся в основном к низкобореальным видам, то падение биомассы зональных термотропиых амфипод в летние месяцы, очевидно, в первую очередь нужно связывать с активным выеданием их рыбами. Так, в мае и июне основу рациона сеголеток восьмилинейного терпуга, действительно составляют низкобореальные P.anamae и P.latipes (Матюшин, Федотов, 1992). В это же время отмечается и резкое, более чем в два раза, падение суммарной биомассы низкобореальных видов амфипод. Очевидно, не меньшую роль в

динамике их обилия в сообществе зостеры обследованного района играют и другие представители ихтиофауны, в частности наиболее многочисленные здесь Opisthocentrus ocellatus и Porocottus allisis, сезонная динамика питания которых пока остается неизученной.

Однако, если приведенное объяснение выглядит вполне реалистичным для таксоцена амфипод зарослей зостеры, то его никак нельзя привлечь для таксоцена амфипод скалисто — глыбовой литорали, где пищевая активность восьмилинейного терпуга и других хищных рыб минимальна. Между тем, в июле наибольшие значения биомассы здесь также приходятся на тихоокеанские широкобореальные Parallorchestes ochotensis и Pontogeneia rostrata и мультизональную Jassa falcata (Кафанов и др., 1984).

Общая годовая продукция зональных термотропных видов (29,9 ккалм-2тод-1) превышает аналогичную величину .у йнтерзоналЬных психротропных (19,3 ккалм-2тод-1). Среднее отношение величин генеративной и соматической продукции (0,24) и средняя суточная удельная продукция (0,0124) у видов первой группы также несколько больше таковых у видов второй (соответственно 0,20 и 0,0109). Эти различия нетрудно объяснить различиями в индивидуальной плодовитости и плотности численности популяций (см. выше). Характерно, однако, что максимальные величины суточной удельной продукции отмечены у широкобореального Atylus collingi. В полном соответствии с полученными данными находятся и более высокие средние коэффициенты Кг использования ассимилированной энергии на рост у термотропных видов (0,35) в сравнении с психротропными (0,20).

Морфофизиологические и онтогенетические адаптации амфипод к зональным условиям относятся к адаптациям активного типа. Они сопровождаются повышением интенсивности жизнедеятельности и максимизацией использования ресурсов окружающей среды, что сказывается на большинстве демографических и продукционных показателей популяций. Управляющим механизмом при этом выступают пассивные эколого —физиологические приспособления, приводящие сроки размножения в соответствии с зональными температурными условиями и максимизирующие скорость размножения. Последняя, как известно, прямо пропорциональна индивидуальной плодовитости и обратно пропорциональна продолжительности эмбрионального развития,

уменьшающейся с повышением температуры (см.: Кафанов, Суханов, 1983). Интерзональные психротропные виды, в большинстве своем представляющие древний автохтонный элемент фауны Приморской подпровинции Японо—Маньчжурской фаунистической подобласти (Кафанов, 1982, 1987), филогенетически адаптированы к условиям ее уникального температурного режима (экстремальные значения внутригодовых амплитуд температуры воды) и по демографически — продукционным показателям проявляют себя как типичные зональные виды. Это подчеркивает зональную специфику Японо — Маньчжурской подобласти, выражающуюся в смешении разных зональных элементов биоты.

В сообществах морских трав, где действие зональных географических факторов во многом сглажено, а состав и обилие видов определяются в основном трофическими взаимодействиями, главенствующая роль принадлежит термотропным зональным видам, вносящим основной вклад в структурные и динамические характеристики таксоцена и всего сообщества.

Основные выводы

1. На основании круглогодичных ежемесячных сборов у 15 массовых видов Amphipoda (Gammaridea и Caprellidea) определены особенности стациального распределения, сезонные изменения плотности численности и биомассы, число и длительность генераций, сроки и продолжительность размножения, абсолютная и относительная плодовитость, время наступления половозрелости, параметры группового линейного роста самцов и самок, зависимость массы от длины тела, продолжительность жизни, величины годовой соматической и генеративной продукции, годовые Р/В — коэффициенты, траты на обмен в течении года и по сезонам.

2. По сравнению с другими литоральными и верхнесублиторальными таксоценамн, таксоцен амфипод сообщества зостеры отличается большим разнообразием жизненных форм и типов питания отдельных видов, их большей абсолютной численностью, а также характером доминирования форм разной зонально — биогеографической принадлежности.

3. Морфофизиологические и онтогенетические адаптации амфипод к зональным условиям существования сопровождаются повышением

интенсивности жизнедеятельности и максимизацией использования ресурсов окружающей . среды, что сказывается на большинстве демографических и продукционных показателей популяций. Управляющим механизмом при этом выступают пассивные эколого — физиологические приспособления, приводящие сроки размножения в соответствие' с зональными температурными условиями и максимизирующие скорость размножения.

4. В сообществе морских трав, где действие зональных географических факторов во многом сглажено, а состав и обилие видов определяются в основном трофическими взаимодействиями, главенствующая роль принадлежит термотропным зональным видам, вносящим основной вклад в структурные и динамические характеристики таксоцена и связанных с ним других компонентов сообщества.

5. Суммарная годовая продукция таксоцена амфипод составляет 54,27 ккалм-2год_1, а среднегодовая величина ассимилированной энергии — 193,82 ккалм-2год-1 при среднегодовом коэффициенте Кг, близком к 0,28. Амфиподы потребляют немногим более 2% от величины годовой первичной продукции, синтезированной в сообществе Zostera marina.

6. Амфиподы занимают исключительно важное место в питании восьмилинейного (бурового) терпуга Hexagrammos octogrammus — одного из самых обычных и многочисленных представителей ихтиофауны в сообществе Zostera marina залива Петра Великого. Gammaridea составляет основу рациона молоди терпуга в марте —сентябре, в период, когда производится около 2/3 продукции его популяции.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

1. Стольников А.И., Федотов П.А. Плодовитость массовых видов амфипод литорали бухты Витязь (зал. Посьета) // Биология шельфовых зон Мирового океана: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. по морск. биол. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. 4.1. С. 169- 171.

2. Кафанов А.И., Федотов П.А. Зависимость между длиной и массой тела у некоторых амфипод литорали бухты Витязь (Японское море) // Биология моря. 1982, N 4. С. 12-19.

3. Федотов П.А. Состав и распределение амфипод в прибрежье центральной части Кроноцкого залива (Восточная Камчатка) //

Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. 2-й регион, конф. молодых ученых и специалистов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 79-80.

4. Кафанов А.И., Жуков В.Е., Федотов П.А. Состав и распределение летней фауны амфипод (АтрЫройа, Саттаго1с1еа) на литорали бухты Витязь // Гидробиологические исследования заливов и бухт Приморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 52-68.

5. Федотов П.А. Фауна и распределение гаммароидных амфипод в прибрежье центральной части Кроноцкого залива (восточная Камчатка) // Биология моря. 1985, N 1. С. 19-27.

• 6. Лысенко В.Н., Матюшин В.М., Федотов П.А. Трофодинамическая характеристика сообщества зостеры в южном Приморье // 5 Съезд Всесоюзного гидробиол. общества. Тольятти: 1986. 4.1. С. 102—103.

7. Федотов П.А. Фауна и распределение литоральных амфипод Дальневосточного морского заповедника // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987а. С. 30-46.

8. Федотов П.А. Предварительный список беспозвоночных животных литорали Дальневосточного государственного морского заповедника. Отряд АтрЫрос1а // Исследования литорали Дальневосточного морского заповедника и сопредельных районов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19876. С. 115-117.

9. Федотов П.А. Годовой поток энергии в популяции СаргеНа шиНса (АтрЫрос1а, СаргеШс1ае) в сообществе зостеры бухты Витязь (Японское море) // Тез. докл. 3 Всесоюз. конф. по морск. биол. Севастополь: 1988. 4.1. С. 81-82.

10. Федотов П.А. Популяционная биология бокоплава МеШа ппсиШБсЬае в ■ сообществе зостеры бухты Витязь (Японское море) // Тез. докл.

региональной конф. молодых ученых Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 85-86.

11. Федотов П.А. Популяционная и продукционная биология амфиподы СаргеНа шиЦса в заливе Посьета Японского моря // Биология моря. 1991а, N 4. С. 53-60,

12. Федотов П.А. Экология двух видов капреллид (АтрЫро<За, СаргеШс1ае) в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Экосистемные

исследования: ирибрежные сообщества залива Петра Великого. Владивосток: ДВО АН СССР, 19916. С. 131 - 145.

13. Матюшин В.М., Федотов П.А. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 1992а, N 3-4. С. 33-37.

14. Федотов П.А. Экология бокоплава Photis albus в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 19926, N 3 — 4. С. 38 — 42.