Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ВЕЙНИКА СЕДЕЮЩЕГО {CALAMAGROSTIS CANESCENS (WEB.) ROTH)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ВЕЙНИКА СЕДЕЮЩЕГО {CALAMAGROSTIS CANESCENS (WEB.) ROTH)"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. Ломоносова БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Демидова

Анна Николаевна

Популярнойная биология вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth)

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносове.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук Уланова Нина Георгиевна

Офааяальные оппоненты:

доктор биологических наук Заугольнова Людмила Борисовна кандидат биологических наук Истомина Ирина Игоревна

Ведущая организация:

Московский государственный педагогический университет Защита диссертации состоится 10 декабря 2004 года в 15 час. 30 мин. на заседании Диссертационного Совета Д. 501.001.46 на биологическом факультете Московского государственного университета им. МЛ. Ломоносова по адресу:

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1, тел./факс (095) 939 43 09,93927-77.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ ни. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 09 ноября 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Гусаковская М.А.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Прогрессирующее нарушение лесов - одна из наиболее важных экологических проблем. На вырубках хвойных лесов в первые годы после рубки господствуют виды рода CaJamagrostis Adans. (Вейник), которые препятствуют распространению других видов растений. Естественное возобновление леса на таких площадях не происходит или задерживается на десятки лет из-за мощного слоя ветоши злаков (Корконосова, 1967; Шутов к др., 1967; Lieffers et. al„ 1993; Landhiusser, Ueffers,1994; Lieffers, Stadt, 1994; LandbSusser et al„ 1996; Gloser, Gloser, 2000 и др.). В связи с этим всестороннее изучение популяционной биологии вилов-дом и найтов вырубок, в частности, вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth), представляет

значительный интерес.

Вейник седеющий был выбран как модельный вид секции Calamagrostis того же рода. Представители данной секции - С. villosa, С. canadensis, С. langsdorffii (С. purpurea) и другие - широко распространенные виды, могут быстро захватывать большие территории после рубки лесов, однако биология этих видов и структура ценопопуляций в ходе вторичных сухцессий на вырубках в настоящее время изучена недостаточно. В связи с этим всестороннее изучение выбранного модельного длиниокорневищного вида с позиций современных представлений о структуре ценопопуляций и с применением современных математических методов особенно актуально.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение различных аспектов погсуляциониой биологии вейника седеющего в сообществах, где вид является доминантам, его онтогенеза, особенностей

биолога и и экологии.

В диссертационной работе поставлены следующие основные задачи:

1. Описание онтогенеза вейника седеющего и разработка методики определения абсолютного возраста парциальных

2. 1Ьучение семенной продуктивности и всхожести

сустов. цнб МСХА

.научной литературы

(jo ^ ~

3. Детальное исследование особенностей вегетативного размножения.

4. Анализ морфологических признаков вида и изучение биологической продуктивности.

5. Лмалнз популяционной структуры и описание стратегий жизни вида в различных условиях произрастания.

6. Проведение эксперимента с маркировкой растений в природе с целью изучения динамики ценолопуляций.

Научная повнзна и теоретическая значимость работы. Впервые проведено комплексное изучение биологии длиннокорневищного злака вейника седеющего. Разработаны шкалы онтогенеза и методика определения абсолютного возраста парциальных кустов, изучены особенности размножения, проведен" анализ морфологических признаков и фитомассы растений. Предложен новый подход для описания структуры н динамики популяций, учитывающий не только онтогенетические состояния, ио и абсолютный возраст растений в сочетании с расчетом коэффициентов онтогенетических переходов, Это позволило оценить поливариантностъ онтогенеза и точнее определить поведение вида на вырубках разного возраста, в лесах и на лугах. Предложенная н разработанная оригинальная методика комплексного изучения популяционной биологии вейника седеющего может быть рекомендована как основа для изучения других длиннокорневищнах видов растений различных таксономических групп.

Основные положений диссертации, выносимые на защиту

1. Шкала онтогенетических состояний и методика определения абсолютного возраста парциальных кустов вейника седеющего.

2. Вейник седеющий характеризуется высокой потенциальной семенной продуктивностью. Реальная семенная продуктивность низкая, и проростки плохо приживаются в природе.

3. Поддержание стабильной численности популяций и интенсивное распространение на свободных от других растений участках происходит путем вегетативного размножения.

4. В разных фитоценозах изученный вид имеет эксплерентные, виолентные или патиентные черты стратепш жизни.

Практическая значимость. В практическом аспекте знание биологии видов-доминантов вырубок имеет большое значение для планирования лесоеосстановительных мероприятий. Апробированный в ходе исследований метод оценки состояния популяций, учитывающий одновременно онтогенетические состояния и абсолютный возраст растений, может быть использован для прогноза состояния и динамики иенопопуляций травянистых растений. Оригинальная методика комплексного изучения полуляционной биологии вейника седеющего может быть рекомендована как основа для изучения онтогенеза, структуры и динамики популяций других дшннокорневищных видов растений. Полученные материалы могут быть использованы в лекционных курсах по экологии, фитоценологии и биоморфологаи растений, также при проведении практических занятий.

Апробация результатов диссертации. Основные результаты диссертационного исследования доложены на VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию A.A. Уранова (Москва, 2001), на II международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад» (Беловежская Пуша, 2002), международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2003», «Ломоносов-2004», (Москва), III международной конференции молодых ученых «Леса Евразии — Белые ночи» (Санкт-Петербург^Йоэнсу, 2003), на VU рабочем совещании по клональным растениям «Reproductive strategies, biotic interactions and metapopulalion dynamics» (Kuusamo, Finland, 2003), международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), V международной конференции «Disturbance dynamics in boreal forests» (Дубна, 2004). Также сделаны доклады на всероссийских конференциях: региональной научной конференции, посвященной 10-летию Валдайского

Национального парка «Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России» (Великий Новгород, 2000), «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: Методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001). ((Математика, компьютер, образование» (Пущино, 2003), «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, 2003),

Публикации. По теме диссертации опубликована 21 работа, в том числе 3 статьи в научных журналах и 5 — в отечественных сборниках.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 200 страниц состоит из введения, 10 глав, списка литературы, приложений, включает 2} таблицу н 44 рисунка. Объем приложения 24 страницы. Список литературы содержит 174 источника, из них 62 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, с.п.с. кафедры геоботаники биологического факультета МГУ Нине Георгиевне Улановой за неоценимую помощь в работе над диссертацией, в подготовке публикаций и докладов на конференциях. Благодарю сотрудников кафелры геоботаники М.Г. Вахрамееву, Ю.Е, Алексеева и П.Ю. Жмылева за консультации и советы в работе, а также О.В. Жуковскую и М.В. Андрееву за помощь в сборе и обработке материалов. Выражаю признательность сотрудникам Института лесоведения РАН A.A. Маслову, Т.В. Глуховой и М.Ю. Зазнобину за помощь в работе. Благодарю сотрудников Института физики атмосферы РАН проф. Д.О, Логофета и И.Н. Клочкову за плодотворное сотрудничество. Автор благодарит всех сотрудников и преподавателей кафедры геоботаники за ценные лекции н практические занятия, своих близких и друзей за помощь и поддержку.

Работы проведены в рамках проекта INTAS (01-0527), грантов РФФИ-МАС (02-04-06845, 03-04-06897) и при частичной финансовой поддержке грантов президента РФ для поддержки ведущих научных школ (00-15-97734, 2125.2003.4), гранта «Университеты России - фундаментальные исследования» (07-031 -0]), проектов РФФИ (01-04-49198, 04-04-48469).

Глава 1. Современное состояние изученности биологии пенник» седеющего (обзор литературы)

Calamagrostis canescerts (Web.) Roth - длиниокорневищный травянистый поликарпнческнй многолетник, имеет западно-палеоарктичесгаш ареал (Гроссгейм, 1939).

Морфологическое описание вейника приведено в работах Ю.В. Рычи на (1948), П.Ф. Маевского (1964), H.H. Цвелева (1965), Ю.Н. Прокудина с соавторами (1977), А.Н. Демидовой и Н.Г. Улановой (2003) и ряде других. Краткое описание строения подземной сферы вейника содержится в работах Ю.В. Рычина (1948), В.П. Белькова с соавторами (1974), ЛЛ. Рысина и Г.П. Рыснной (1987). Ритм сезонного развития вейника седеющего изучали В.П. Бельков с соавторами (1974).

Экология вейника седеющего (обзор литературы) Вей ник седеющий — светолюбивый вид (Weber, 1979; Borncamm et al., 1993). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия вид достигает при полном освещении на вырубках и лугах (Демидова и др., 2000 а, б; Демидова, Уланова, 2003). Вейник — пиромезофит, характерный злак болот и заболоченных типов растительности (Борисова и др., 2000а; Demjdova, 2004), однако лучше развивается на рыхлых, хорошо аэрируемых и достаточно влажных почвах (Демидова, Жуковская, 2003). Вейник произрастает на гсеевых и торфяных почвах разной степени подзол истости (Методические указания по классификации 1978). Строгая еетрофность местообитаний вейника седеющего не очевидна (Powelson, Lieffers, 1992). Сероватовейниковые фитоцеиозы - это мезо- и эутрофные сообщества (Демидова и др., 2001). Показатель pH водной вытяжки в разных типах луговых сообществ с вейником составляет 5,0-7,5 (Методические указания по классификации 1978; Уланова, Тощева, 1989).

Фитоценологии (обзор литературы) Вейник седеющий широко распространен на пойменных н торфянистых лугах, по берегам рек и ручьев, на низинных и переходных болотах, обычен на

сырых лугах, в сырых и заболоченных лесах, нередко в воде. Часто встречается на междуречных пространствах и заболоченных просеках (Маевскнй, 1964; Миняев, Конечная, 1976; Губанов и др., 1995; Морозова, 1999; Демидова, Уланова, 2003). Вейник седеющий — важнейший индикатор и здификатор растительности вырубок на месте ельников травяных н сфагновых (Демидова и др., 2003).

Хозяйственное значение (обзор литературы)

В лесном хозяйстве вейник седеющий считается антагонистом молодых поколений леса на начальных этапах развития в таежной зоне европейской части России (Шутов и др., 1967). В кормовом отношении вейник седеющий является малоценным растением (Кормовые растения 1950; Растительное сырье СССР, 1957; Раменская, 1960; Быков, 1962; НеЙгатадт, 1963).

Глава 2. Природные условия районов исследования Районы исследования (Крестецкий район Новгородской области, Нелидовский и Заладнодвинекий районы Тверской области: Центрально* Лесной Государственный Биосферный заповедник (ЦЛГЗ) и Западнодвинский лесо-болотный стационар института Лесоведения РАН) характеризуются умеренно-континентальным климатом и приурочены к Валдайской возвышенности в пределах Восточно-Европейской равнины (Географический атлас..., 19S2). Климат районов умеренно-континентальный (Атлас Новгородской области, 1982; Вомперскнй, 1984; Минаева, Шапошников, 1999). В главе приведены сведения из литературных источников относительно reaiогни, пирологии и почвенных условий районов исследования. Все исследованные территории относятся к округу южной тайги Скандинавско-Русской провинции (Курнаев, 1973).

Глава 3. Объекты и методы исследования Структура популяций и позрастно-морфологические особенности вейника исследованы в ненарушенных сообществах: ельнике сфагновом и сосняке сероватовейннково-сфагновом, на сплошных вырубках ельников-черничников и сосняка сероеатовейниково-сфагнового, также на пойменных

таволговых лугах. Особенности фенологического развития вида изучал» в течение всего вегетационного периода, в то время как структуру популяций — со второй половины июля до кониа августа, когда растительный покров был полностью сформирован.

Для характеристики всех изученных сообществ были проведены геоботанические описания типичных участков с доминированием вейнкка. Размер пробных площадей составил в среднем 100 м1.

Для характеристики популяшшнной структуры вей пика во всех изученных фитоценозах мы закладывали по одной пробной площади размером 1x1 м в типичных участках с доминированием вей лика. За учетную единицу был принят парциальный куст {в дальнейшем, в тексте используется термин «куст»). На площадках полностью выкапывали все растения вейника и подсчитывали общее количество кустов на каждой площадке.

Для каждого куста проводилось морфологическое описание, также было оценено онтогенетическое состояние, абсолютный возраст и происхождение (семенное или вегетативное) всех кустов.

Семенную продуктивность вейника определяли во второй половине августа до начала высыпания зерновок. Было изучено 8 метелок со средними для площадок показателями длины и массы. Зерновки были рассмотрены под бинокулярным микроскопом (окуляр 12,5 х) и разделены на полноценно развитые и поврежденные. Всего было исследовано 3516 семян.

Всхожесть семян определяли в лабораторных условиях. Отобранные полноценные зерновки проращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге (по 100 зерновок для каждого варианта). Один из экспериментов проводился в 1999 г. с предварительной двухмесячной стратификацией семян (при температуре -ЗеС). Была определена всхожесть предварительно отобранных полноценно развитых семян после 1-го, 4-го и 5-го года хранения (без стратификации).

Для изучения динамики популяций вейника на базе Залалнодвинского лесо-болотного стационара было заложено по 10 постоянных пробных

площадок размером 50x50 см в сосняке сероватовейниково-сфагновом (контроль) » на 2-летнеЙ вырубке в том же типе леса. В первый год эксперимента на учетных площадках проводили маркировку всех кустов вейника. При этом регистрировали данные о каждом маркированном парциальном кусте: онтогенетическое состояние, высоту кустов, число вегетативных и генеративных побегов, число сухих побегов прошлых лет, ориентировочно определенный возраст кустов и происхождение. Всего в лесу было промаркировано 467, на вырубке — 534 кустов вейника. На второй год эксперимента все маркированные парциальные кусты вейника были выкопаны (449 в лесу и 574 на вырубке), в камеральных условиях был проведен полный морфологический анализ маркированных и вновь появившихся растений.

За весь период проведения исследований было изучено 4846 кустов вейника, в том числе для описания морфологических параметров - 3845. Суммарная надземная масса оценена для 1980, суммарная подземная масса — для 1546 кустов. Количество взвешенных вегетативных побегов - 2177, генеративных — 422, метелок — 422. Определена масса корней для 1015 кустов, корневищ-для 1056 кустов.

Глава 4. Онтогенез и оценка абсолютного возраста растений Семена вейника созревают в июле-августе. Проростки появляются в мае-июне следующего года. Растения семенного происхождения встречаются в основном на нарушенных участках молодых вырубок (Демидова, Уланова, 2003). В лабораторных условиях зерновки прорастают на 6-8-й день (4-й после стратификации) при проращивании в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге при температуре 18-205С. На 2-3-й день у проростков (р) уже заметен первичный корешок и влагалищный лист. Примеры растений разных онтогенетических состояний представлены на рисунке 1.

Проростки (пЧ - небольшие однойобеговые растения с 1-3 плоскими узколинейными листьями. Сохраняется связь с зерновкой. Имеется главный и 2-3 придаточных корня.

Ювенильные пас-гения (Ь — увеличивается длина.и ширина листовых

пластинок по сравнению с проростками. В надземной части идет интенсивное кущение. В дальнейшем большая часть образовавшихся вегетативных надземных побегов отмирает.

Имматурные растения Пт) имеют один неветвяшиЙся вегетативный побег с 3-6 узлами, при этом появляется первое дочернее корневище. К июлю-августу первого года жизни растения переходят в виргинильное состояние.

Виргинильные растения вегетативного происхождения (V) состоят из 1-5 вегетативных побегов и нескольких засохших вегетативных побегов прошлых лет. Побега ветвятся. В этот период развития происходит интенсивное образование дочерних корневищ. Обычно в этой стадии растение пребывает 1-2 (реже 3) года. Экземпляры в молодом внргинильном состоянии (V]) имеют одни вегетативный побег, средневозрастные виргинильные растения (у^) имеют обычно два вегетативных побега, старые виргинильные растения — от трех до пята вегетативных побегов.

Виргинильные растения семенного происхождения (зу) — в зависимости от жизненного состояния также подразделяются на 3 категории: 5\'ь эу;, Наиболее мощно развитые кусты семенного происхождения дают начало дальнейшему вегетативному размножению. Другая часть растений погибает в конце первого или второго года развития.

Молодые генеративные растения имеют один цветущий побег и 1— 3 вегетативных побега. Обычно растения вегетативного происхождения зацветают на второй год жизни.

Средне возрастные генеративные растения (е^) морфологически близки к растениям но имеют 2 генеративных и 1-2 вегетативных побега.

Старые генеративные растения характеризуются наличием трех генеративных побегов.

СМ^дц^ьные растения — куст состоит ю одного живого

вегетативного и трех-четырех сухих отмерших побегов прошлых лет. Генеративных побегов нет. Обычно в это состояние растения переходят на 3-4-й (реже на 5-й) год жизни.

Р j ¡Ш v, v, у3 ¡11 Кг Кз я

Рис. 1. Онтогенетические состояния вой пика седеющего

Сеннлуиме рпутсния (у) отличаются слабым развитием куста с одним живым неветвящимся вегетативным побегом и листьями ювенильного тина. Отмирающий парциальный куст представляет собой систему сближенных сухих отмерших 3-7 побегов прошлых лет. В корневой системе преобладают старые, постепенно разрушающиеся придаточные корни. Такие кусты могут жить 1-2 года, затем полностью отмирают.

Оценка абсолютного возраста

При оценке возраста кустов вейника мы использовали следующие признаки:

О число старых побегов прошлых лет или их следов на материнском корневище

2) местоположение старых побегов прошлых лет, а также их следов относительно соседних кустов на материнском корневище

3) наличие и число отбегов и дочерних корневищ

4) общее состояние материнского корневища и основания кустов и побегов, степень сохрани осле старых побегов прошлых лет, сохранность и количество корней и корневищ

5) цвет и степень разложения сухих побегов прошлых лет

К однолетним были отнесены растения, не имеющие старых побегов прои пых лет.

В группу двухлетних растений были отнесены растения с одним (реже двумя) засохшими остаткам« побегов прошлого года.

Трехлетние растения характеризовались наличием 1-3 (редко 4) сухих побегов прошлых лет (или их следов),

У четырехлетних растений насчитывалось до 4-5 сухих побегов прошлых лет (или их следов на корневище).

Пятилетние и шестилетние кусты имели 5-6 разложившихся остатков побегов прошлых лет.

По нашим данным, продолжительность жизни куста вейника составляет 2(3)-4(5) лет. Максимальная продолжительность жизш! - 6 лет.

Глава 5. Способы размножения

Изучена семенная продуктивность и всхожесть, семян в лабораторных условиях. Средняя потенциальная семенная продуктивность (количество цветков, полноценных и неполноценных семян) равна 703,2, среднее число полноценных семян на метелку — 56. Максимальная потенциальная семенная продуктивность отмечена на 2-лстней вырубке - 895 семян и цветков на метелку. Самая высокая реальная семенная продуктивность (9,4%) отмечена на таволговом лугу. Наибольшая всхожесть семян наблюдалась в течение первого года хранения (среднее значение 49,3%).

В данной главе приводится подробное описание строения корневой системы вейника. От куста в среднем отходят 2 (реже 3) корневища, также формируются многочисленные придаточные корни. В главе обсуждаются особенности распространения вейника на свободных от растительности участках вырубок. Описываются особенности вегетативного размножения растений разных онтогенетических состояний и разного возраста, а также в зависимости от фитоценозов. В ходе проведенных исследований показано, что к вегетативному размножению приступает незначительная часть растений семенного происхождения. Наиболее активное размножение с помощью

корневищ наблюдается у иирпшильных н генеративных растений вегетативного происхождения, произрастающих на молодых вырубках.

Глава б. Анализ морфологических признаков В главе представлены результаты факторного анализа морфологических признаков и показателей фитомассы вейника для растений разных онтогенетических состояний и для всей базы данных. Большая часть морфологических признаков н показателей фитомассы оказалась тесно скорректированной. Показатели, характеризующие надземную сферу, на ординационной диаграмме отделены от показателей, относящихся к подземной сфере и узлу кущения. У молодых виргинильных и генеративных растений это выражено сильнее, чем у старых растений. Вероятно, показатели надземной сферы в большей степени зависят от экологических условий (освещения, влажности и др.), чем подземная сфера. Изучены морфологические признаки расгений вейника разных онтогенетических состояний, произрастающих в разных фитоненозах и по признаку абсолютного возраста кустов. Детально исследован показатель высоты кустов разных онтогенетических состояний и возраста, также проведена оценка средней высоты кустов для популяций в различных ф что ценозах.

Глава 7. Биологическая продуктивность Изучены показатели фитомассы для растений разных онто1ч;нетичсских состояний. Наибольшую фитомзссу имеют растения старых генеративных и виргинильных стадий вегетативного происхождения. Имматурные и ювен ильные растения характеризуются самыми низкими значениями фитомассы. Большую надземную и подземную массу вейннк имеет на молодых вырубках. Наблюдается тенденция уменьшения фитомассы с возрастом вырубок. Максимального развития растения вейника достигают на 7ретий год жизни.

Глава 8. Структура популяций в разных фитоценозах

Структура популяций вейника в разных ценозах подробно описана в работах: Демидова,Уланова, 2000; Демидова и др., 2000а, б; Демидова, 2001;

Уланова, Демидова, 2001; Уланова и др., 2002; Демидова, Уланова, 2003.

Популяции на 2-летних вырубках молодые (рис. 2), инвазионного типа. Численность популяций очень большая, может состаа1ять более 300 кустов на 1 м1. Обнаруживаются проростки н имматурные растения. Характерно интенсивное вегетативное размножение, вейник активно занимает свободное пространство. Преобладают 1- и 2-летние молодые вирпгшшьные растения. Встречаются также молодые генеративные растения. Часть кустов, произраставших ранее в лесу, переходит в субсснильное и сснильное состояние. Возраст большей части кустов не превышает 2-3 лет, и только возраст растений, которые произрастали до рубки леса, может достигать 4-6 лет.

Возраст, лет

Рис. 2. Структура популяции на 2-летней вырубке ельника черничного (ЦЛПЗ)

На третий год после рубки происходит смыкание растений вейника, и образуется сплошной покров травостоя высотой около 115 см. Семенное возобновление на 3-летней вырубке, вероятно, отсутствует. Появлению молодых растений препятствует слой ветоши. Вейник по-прежнему активно размножается вегетативным путем. Двухлетние кусты вейника приступают к

цветению. Незначительная часта растений существует в субсенильном состоянии. Возраст большей части кустов — 1-3 года.

На 4-летнеЙ вырубке популяцию можно отнести к нормальному типу. Молодые растения семенного происхождения отсутствуют (рис. 3). В этот период происходит массовое цветение вейника. По данным Н.Г. Улановой (Ulano va, 2000), у вид ов-доми нантов вырубок генеративные растения преобладают на 3-4-год после рубки леса. Незначительная часть растений переходит в субсенильное и сенильное состояние. Максимальный возраст кустов — 5 лет. Численность растений по-прежнему высокая и составляет более 300 кустов на мг.

Рис. 3. Структура популяции на 4-летней вырубке ельника черничного (заболоченный участок)

На 8-12-летних вырубках уменьшается освещенность, усиливается конкуренция вейника за воду и элементы минерального питания с подростом Betula alba, В. pendula, Populas trémula и кустарниками рода Salix $рр., которые в массе формируются на вырубках, достигая высоты 3-4 м (Борисова и др., 2001), Это затрудняет переход виргинильных растений в генеративные. Вейник

Рис. 4. Структура популяции на 12-лстней вырубке ельника черничного

находится в угнетенном состоянии. Популяции состоят из двух частей: молодой, в которой преобладают виргинильные растения, и старой с субсенильнымн растениями (рис. 4). Возраст старых кустов составляет 3-4 года. Численность популяции уменьшается. В таком состоянии вид может существовать довольно долго.

После рубок ухода (осветления) в популяциях вейннка происходят значительные изменения. На 20-летней вырубке проводилось осветление, и площадка была заложена на влажном участке, В спектре четко выделяются две большие группы: вирпшильные растения и генеративные. Среди цветущих растений наибольшую часть образуют 2-3-летние молодые генеративные растения. Доля су бсен ильных растений мала - 3,83%. Кусты редко доживают до четырех лет, вероятно, большая их часть погибает после цветения,

В сосняке ссроватовейниково-сфагновом складываются оптимальные экологические условия для развития вейннка. Высокая степень освещенности и

почвенного увлажнения благоприятно сказываются на состоянии популяции. В данных условиях вид формирует практически монодоминантный покров. Растения отличаются большой высотой (120-130 см) и мощностью развития. В популяции представлены растения всех онтогенетических состояний за исключением проростков и ювенильных растений. Почти половину всех растений в онтогенетическом спектре составляют однолетние виргинильные растения, наблюдаются и генеративные растения. Поддержание стабильной численности популяции осуществляется за счет вегетативного размножения. Часть кустов переходит в субсенильное состояние (5,67%), еще ниже доля сенильных растений. В данных условиях лишь небольшая часть кустов доживает до 4-5 лет. В целом, продолжительность жизни генеративных растений составляет 2-3 года, а виргинильных - 1-2 года.

В ельнике сфагновом вей ник находится в угнетенном состоянии. Под пологом древостоя освещенность низкая, травяной покров развит слабо. Численность растений на пробной площади составила всего 119 кустов. Высота кустов в среднем 60-70 см. Вклад растений семенного размножения в популяции крайне мал. Как и в сосняке сероватовейниково-сфагновом, поддержание численности популяции происходит за счет вегетативного размножения. Однако, судя по количеству кустов на площадке, интенсивность вегетативного размножения в целом низкая. № группы генеративных растений преобладают 2-летние молодые генеративные кусты. Максимальный возраст растений в данных условиях произрастания составляет три года. Вероятно, уже на второй-третий год развития кусты отмирают.

Структуру популяций вейника на лугах рассмотрим на примере пойменного таволгового луга. Онтогенетический спектр неполночленный, растения семенного происхождения отсутствуют. Происходит активное вегетативное размножение, виргинильные растения составляют более 80% всех кустов на площадке. Доля генеративных растений — 15,12%. Растения в состоянии g] и вероятно, цветут недолго и сразу переходят в субсенильное или сенильное состояние. Максимальная продолжительность жизни кустов в

относительно стабильных условиях на лугах достигает шести лет.

В главе 8 подробно обсуждается численность растений и соотношение онтогенетических групп в разных фитоценозах, проводится оценка популяций по степени генеративности, абсолютному возрасту растений.

Большое внимание уделено описанию поведения вида в сообществах разного типа и определению стратегий жизни (по Л.Г. Рамеискому и Т.Л. Работнову). Вей ник седеющий нельзя отнести к какой-то определенной стратегии жизни. В каждом из изученных сообществ иенопопуляцни имеют свой состав и структуру, которые позволяют определить страте1ию жизни вида (Уланова, Демидова, 2001; Demidova, Ulanova, 2004). В разных сообществах у вида проявляются признаки эксплерепта, внолента или патента. Для лучшего понимания поведения и определения стратегий жизни вида в определенных сообществах предложен нетрадиционный способ описания статуса популяции, учитывающий как возрастную структуру, так и онтогенетические состояния растений. Структура популяции может изменяться во времени в результате онтогенеза. Кусты различаются и по абсолютному возрасту, и по онтогенетическому состоянию (стадийно-возрастная структура популяции). Представления о структуре жизненного цикла С canescens в различных ценозах схематично представлены в графах жизненного цикла (ГЖЦ, Caswell, 2001). В ячейках ГЖЦ записывается численность соответствующих стадийно-возрастных групп (рис. 5). Пустые клетки означают, что соответствующие стадии не наблюдались в данный период развития популяции, В ГЖЦ отражены все переходы между состояниями, которые могут произойти за один год. Горизонтальные стрелки указывают на задержку в данной стадии еще на год, наклонная стрелка указывает на онтогенетический переход. Эти переходы обычно совершаются в следующую стадию онтогенеза. Онтогенетические переходы, такие как, например, vi - ss возникают в результате того, что куст состарился, миновав генеративные стадии. Все «обратные» стрелки, обозначенные в ГЖЦ пунктиром, отвечают за вегетативное размножение, они направлены в состояния v( и Vj.

I \г Т □

5 ■ б

Возраст кустов

9 '

1т *

VI

Уз 81

8з 88

ч NN

N N

□ □ и

Рис. 5. Граф жизненного цикла вейника седеющего на 4-летней вырубке, заболоченный участок, N=356.

Глава 9. Динамика иенолопуляциМ

С целью изучения состояния популяции в течение нескольких лет был проведен эксперимент с маркировкой растений вейника. Метод маркировки позволяет проследить реальные онтогенетические переходы, происходящие с растениями. На вырубке сосняка сероватовейииково-сфагнового произошло увеличение численности кустов на постоянных пробных площадях, что связано с появлением большого количества новых растений вегетативного происхождения. Численность растений семенного происхождения сократилась, часть их погибла в конце первого или второго года развития, другие же приступили к вегетативному размножению.

В сосняке численность кустов изменилась незначительно. Изменилось соотношение онтогенетических групп среди молодых виргиннльных растений, В сосняке и на вырубке отмечено резкое уменьшение доли генеративных растений в популяциях на второй год наблюдений, что может быть связано с обилием осадков, выпавших в течение лета второго года наблюдений.

Число дочерних корневищ у растений на вырубке сильно отличается в пределах стадийно-возрастных групп растений. Максимальные значения этих показателей отмечены у средневозрастных и старых виргиннльных растений семенного и вегетативного происхождения. Возможно, в 4-лстней популяции на вырубке количество кустов будет меньше, чем в последний год эксперимента, однако интенсивность вегетативного размножения останется высокой.

Самое большое число дочерних корневищ в расчете на куст в лесной популяции отмечено, как и на вырубке, для средневозрастных и старых виргинильных растений.

Выводы

1. Разработаны шкалы онтогенеза и оценки абсолютного возраста парциальных кустов вейника седеющего. Растения семенного происхождения в массе появляются на молодых вырубках, однако большая их часть погибает в течение первого вегетационного сезона. Преобладающая доля растений в

популяциях вегетативного происхождения. Средняя продолжительность жизни кустов составляет 3-4 года, редко 5-6 лет,

2. Средняя потенциальная семенная продуктивность (количество цветков, полноиениых и неполноценных семян) равна 703,2, среднее число полноценных семян на метелку — 56. Максимальная потенциальная семенная продуктивность отмечена на 2-летней вырубке - 895 семян и цветков на метелку. На таволговом лугу отмечена самая высокая реальная семенная продуктивность (9,4%). Наибольшая всхожесть семян наблюдалась в течение первого года хранения (среднее значение 49,3%). Всхожесть уменьшается на четвертый год хранения семян (в среднем до 8%). На пятый год хранения семена не проросли.

3. От парциального куста в среднем отходят 2 (реже 3) корневища, также формируются многочисленные придаточные корни, К вегетативному размножению приступает незначительная часть растений семенного происхождения. Наиболее активное размножение с помощью дочерних корневищ отмечено у 1-3-летних вирпшильиых и генеративных растений вегетативного происхождения.

4. Ббльшая часть морфологических признаков и показателей фитомассы оказалась тесно скорректированной. В результате проведенного факторного анализа показатели, характеризующие надземную сферу, оказались обособленными от показателей, относящихся к подземной сфере и узлу кушения. У молодых виргинильных и генеративных растений ото выражено сильнее, чем у старых растений.

5. Большую надземную и подземную массу вейник имеет на молодых вырубках. Наблюдается тенденция уменьшения фитомассы с возрастом вырубок. Максимальную общую фитомассу при наибольшей доле генеративной фракции популяция имеет в 20-летнем березняке, где проводилось осветление и площадка была заложена во влажных условиях. Максимального развития растения вейника достигают на третий год жизни.

6. Анализ онтогенетических спектров позволил отнести большую часть

изученных популяций к группе нормальных. Тип популяций в ходе сукцессий изменяется от инвазионного на 2-3-летиих вырубках к нормальному (4-летняя вырубка, ельник сфагновый). На 8- 12-летних вырубках уменьшается освещенность, усиливается' конкуренция вейника за воду и элементы минерального питания с подростом берез и кустарниками. Закономерно в поведении вида проявляются и черты стратегий жизни. На молодых 2-3-летних вырубках вид имеет признаки зксплерента, виолентные черты стратегии появляются на 4-летней вырубке и, в дальнейшем, на старых вырубках, вид приобретает патиентные признаки в стратегии жизни. В сосняке серовато вей никово-сфагно вом в стратегии жизни вида ярко выражены черты виолентносш, в ельнике сфагновом — характерные особенности патиектной стратегии развития. На таволговых дугах вид выступает как эян фи кагор травяного покрова, интенсивно размножается вегетативным способом, в популяциях преобладают однолетние молодые виртнильные растения, вид имеет черты эксплерентности.

7. Эксперимент с маркировкой кустов показал реальные онтогенетические переходы растений в популяциях, произошедшие в течение двух дет. На молодой вырубке количество кустов увеличилось за счет интенсивного вегетативного размножения при сокращении численности растений семенного происхождения. В сосняке соотношение растений семенного и вегетативного происхождения и численность достаточно постоянны. В сосняке и на вырубке отмечено резкое уменьшение доли генеративных растений в популяциях на второй год наблюдений.

8. Для вейника седеющего наиболее характерны следующие особенности:

1) обильное цветение;

2) низкая всхожесть семян;

3) слабая приживаемость и конкурентоспособность проростков в

природе;

4) интенсивное вегетативное размножение;

5) иол и вариантность онтогенеза;

6) в стратегии жизни вейннка проявляются признаки эксплерентноеги, виолентноети и патиентности в разных фитоценозах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Уланова H .Г., Демидова А.Н. Популяцнонная биология вейннка седеющего (Calamagrostís canescens (Web.) Roth) на вырубках ельников южной тайга // Бюллетень МОИП. Отд. бяол. - 2001. - Т. 106. - № 5. - С. 51-58.

Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Клочкова И.Н., Логофет Д.О. Структура и динамика популяций вейннка седеющего Calamagrostís canescens: модельный подход // Журнал обшей биологии. - 2002. - Т. 63. - №6. - С. 509-521.

Demidova A. Klasyfikacja roslínnosci zrebowej Jasow iglastych potnocno-wschodniej czesci obwodu Nowogrodzkiego // Lesne Prace Badawcze, Praca. — 2004. -№1.-9-22.

Борисова O.B., Уланова Н.Г., Демидова A.H. Растительность сплошных вырубок лесов Крестецкого района Новгородской области // Уч. зап. Академии сел. хоз-ва и природных ресурсов Нов ГУ. — Великий Новгород, 2000. — Вып. 2.

- С. 83-86.

Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н. Формирование растительности сплошных вырубок Крестецкого района Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России,

- Великий Новгород, 2000. - С. 223-229.

Демидова А.Н., Уланова НХ., Борисова О.В. Динамика популяций вейника седеющего (Calamagrostís canescens (Web.) Roth при демутации растительности вырубок // Уч. зап. Академии сел, хоз-ва и природных ресурсов Нов ГУ. - Великий Новгород, 2000. - Вып. 2. - С. 77-83.

Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Борисова О.В. Возрастная структура популяций вейннка седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках Новгородской области // Исследования на охраняемых природных территориях Северо-Запада России. - Великий Новгород, 2000, - С. 230-236,

Демидова Л.Н., Уланова Н.Г, Вей mi к седеющий (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) // Биологическая флора Московской области. - М., 2003. - Вып. 15.-С. 4-30.

Клочкова H.H., Демидова А.Н. Динамика популяций вейника седеющего на вырубках ельников (построение дискретной модели) // Актуальные проблемы экологии и природопользования.- М.:Изд-во РУДН, 2004. - Вып. 5-6. Системная экология — С. 35-37.

Демидова АЛ., Уланова HP. Динамика популяций вейника седеющего (Calamagrostis canescens (Web.) Roth) на вырубках Новгородской области // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в С.-Петербурге. — С.-Петербург: БуслаЙ, 2000. С. 281-182.

Борисова О.В., Уланова Н.Г., Демидова А.Н., Куксина Н.В. Особенности динамики ценопопуляций березы и осины на вейниковых вырубках ельников южной тайга Н Труды междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвящ. 100-летию A.A. Уранова, Москва. — М., 2001. С, 2628.

Демидова А.Н. Динамика популяций Calamagrostis canescens (Web.) Roth на вырубках Новгородской и Тверской областей И Труды междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию A.A. Уранова, Москва. - М„ 2001. С. 51-52.

Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Борисова О.В. Растительность вырубок северо-запада Новгородской области // Тезисы конф. «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: Методологии, методы и способы обработки материалов», Петрозаводск, 22-26 октября 2001 г, — Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т, 2001. С. 86-87.

Демидова А.Н., Уланова Н.Г., Жуковская О.В. Классификация растительности вырубок северо-запада Новгородской области // Тезисы И междунар. конф. молодых ученых, посвященной И,К. Пачоскому «Леса Евразии в XXI веке: Восток-Запад», Беловежская Пуща, 1-5 октября 2002 г. -М.: МГУЛ, 2002. С. 29-31.

Демидова А.Н., Жуковская OJB. Типология и классификация растительности сплошных вырубок Новгородской области // Тезисы междунар. конф. «Стационарные лесоэкологоческие исследования: методы, итоги, перспективы», Сыктывкар, 15-18 сентября 2003 г. —Сыктывкар, 2003. С. 51-52.

Демидова А.Н., Клочкова И.Н. Модельный подход для описания динамики популяций вегетативно-подвижных видов растений И Тезисы междунар. Юбилейной научной конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2003», Москва, 15-18 апреля 20ОЗ.-М., 2003. С. 16-17.

Демидова А.Н., Клочкова ИЛ. Модель динамики популяций растений с семенным и вегетативным способами размножения // Материалы П1 междун. конф. молодых ученых, посвящ. 200-летию Высшего лесного образования в России и 200-летию Санкт-Петербургской лесотехн. академии «Леса Евразии — Белые ночи», Санкт-Петербург - Йоэнсу, 23-29 июня 2003 - М.: МГУЛ, 2003. С. 19-20.

Demidova A., Ulanova N.. Klochkova I., Logofet D. Dynamics of clonal plant population: a modeling approach // 7 Clonal Plant Workshop «Reproductive strategies, btotic interactions and metapopulation dynamics», 1-5 August 2003. Kuusamo, Finland. - Kuusamo, 2003. P. 21.

Уланова Н.Г., Логофет Д.О., Демидова А.Н„ Клочкова И.Н. Новая модель для описания динамики популяций растений // Тезисы конф, «Математика, компьютер, образование», Пущино, 20-25 января 2003 г. - М. - Ижевск, 2003. С. 307.

Демидова А.Н. Динамика популяций вейннка седеющего (Calaniagrostis cartescetts (Web.) Roth): эксперимент с маркировкой особей в природе // Тезисы XI междунар, конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004», Москва, 12-15 апреля 2004. - М., 2004. С. 39-40.

Demidova A., Ulanova N. Plasticity of Calamagrostis canescens population strategy during reforestation after clear-cutting II Abstracts of the V Internat, Conference «Disturbance dynamics in boreal forests», 1-5 August 2004. Dubna, Russia. - M., 2004. P. 20.

1*ки JftSOS. Объем 1 пл. Тиряж IM эт.

Отпечатано > ООО «ötrpopjm». Г. Ммкм, ул. П1ЛШ-1«, тел. 250-9Î-W www.posutor.ni