Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ ПРОРОСТКАМИ РИСА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ ПРОРОСТКАМИ РИСА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛШНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСИОГОЗНАМЩИ СЕПЪСЕОХОЭЯЙСТВЕННАЯ АШЕЫИЯ хме» К. А. ТИМИРЯЗЕВА

ТІШІ

Ва правах рукопмси КАЛ ЯНИНА Татьяна Алексеев»

ПОГЛОКШЙ& ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ s ПРОРОСТКАМИ РИСА

( 0Э.00Л2 - физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степені кандидата йкояогическкх наук

МОСКВА - 1984

Работа выполнена на кафедре физвологи* и биохимии растеят Кубанского ордева Трудового Красного Знамена сеиьсто-хозяЯственного института.

Научны* руководитель - кандидат б»логических наук, доцент В.В.Горчаков.

Официальные оппоненты: доктор с едъскох о э яйственннх паук В.К.Стефан ; кандидат биологических наук К.Ц.Каменская.

Ведуиее учреждение - Московский государств'еннвй университет ■и. И.а.Ломоносова, лаборатория физиологии растения.

■ Замта диссертации состоится ■ ^ «.

1964 г. в " часов на заседаний Специализированного совета Д. 120.35.07 при Иосновсвой сельскохозяйственноа академии им. Тимирязева.

Адрес : 127550, Носква, уя.Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в уНБ ТСХА. ;_ Автореферат разослан " 1984 г.

Ученый секретарь Г

■ г^м -

Специализированного совета,

доцент CiQj^t^^ U.H. Кондратьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

I. В решенкяг ХХУ1 оъеэда КПСС, материалах майского и ноябрьского (1982 г.) Пленумов ПК КПСС перед вельским хозяйством и биологической наукой поставлены конкретные задачи по интенсификация сельскохозяйственного производства на основе соворшенствов&ния агротехники и рационального применения минеральных удобрений, прежде всего азотных. Научно обоснованные рекомендации по оптимизации минерального питания растения, в том числе такой важнейшее продовольственной культуры! как рис. возможны на основе глубокого изучения комплекса реакции растений на нормы и формы азотного питания, характеризующих изменение физиологического состояния целостного растительного организма, ого регуляторяых. функций, особенности.поглощения отдельных ионов и их взаимодействия, Особую значимость вти вопроси приобретают для культуры риса, имеющей специфические био- . логические особенности и условия возделывания. До настоящего промоин недостаточно изучено поглощение отдельных форм азота и координация этого процесса с участием нитрагредуктазы. Ряд исследователей установили корреляционную зависимость между поступлением нитратов n paoтокия и активностью нитратрадуктазы И их тканях {L^tíamu, 1У6Э; &tthCv*. 'ti aJL ( 1979), другие жя отрицают подобную связь (, 1977; Сак* ¿/ t 11)77). lime больше противоречий по вопросу о подавлении ионами

аммония поглощения нитратов. Одни авторы считает, что ото яв- .

i

лешко связано с шгиОпровалийМ нктратредуктаэы и восстановленном нитратов в растениях (LycCama. , 1963; Ьксп. , 1969; Mentf&L . 197G). Другие большое значение придают изменению проницаемости клеток в результате подкислены среды, вызванного поглощением аммония (MinotíC tí »1969), третьи объясня-

4-

НЛУЧНЛЯ БИБЛИОТЕКА hís'ii. внад

им К. A./jí'ii-ü'.jpr^i

К

от эффект торможения как следствие ограниченного поглощения калия в присутствии конов аммония {Петров-Спиридонов и др., 1902). Реддпи ядр.(1982), Крас тана и др. <2980) убедительно' ■ аргументировали мнение о том, что поглощение нитратов и активность нитратредуктазн контролируемся соогаошеняеыэлеменгов иитаяияв растворе а сопряжено с углеводный обменом. По этим вопросам данные покультурернса разрознены а противоречивы. Практически не;освещено влияние различных'форм азота на физиологическое соотсяние поглотительного аппарата; у риса и взаимо- , связь между поглощенней азота и таких катионов как-калий, вяль--пиЙ, магний, железо. Очень скудны сведевня о влияшш ОВД растворов и обеспеченности растений железом на поглощение форм азота.

Таким образом, изучение поставленных вопросов с использованием современных методов исследований имеет -определенную теоретическую и практическую значимость. В этойсвязя дальнейшее ' исследование особенностей азотного питания риса н его связь с физиологическим состоянием организма безусловно _актуально.

Цель д задачи исследований. Основной цздыэ диссертационно а работы явилось изучение регулирования поглощения различных ферм азота проростками риса в зависимости от активности пптрат^ релухтоэи и концентрации азота, а также других алолонтов в связи с волоптноегш холеза в растворе.

Особое внимание придавалось пзучонии изменения физиологического состояния тканей корпя и отдельных хлоточпнх отруктур С SQMOZ3JO зондирования злектричоскЕЯ то кем в сироксм диапазоне частот, как возможного показателя для диагностика ответа растения на условия питания.

, Кояхротныо задачи исследования состояли в слодуесом:

I. Изучить влияние различных форм и нору азота на платеiso-

2

физиологические особенности корневой системы, определявшие начаяьнне этапы поглощения веществ (развитие тканей-kojh в воздухоносной пареягивд корня, oteen свободного пространства, ка-тионообмеяну» емкость и др.).

2. Установить, используя электрофизиологические методы, влияние $орм г норм азота,в зависимости от валентности гедеэа, на физиологическое состояние тканей корня проростков риса.

Определить характер связи между пеглсцение« нитрата и активностью яатратредуктазы в зависимости от кояпещралии в среде азота, в той числе и в ввде ашония.

4. Установить "влияние катионов калия и кальция на поглощение нитрата и акмоная, а также влияние уровня азотного пита-. ШЕЯ иа шс поглощение. " *

5. Научить особенности поглощения железа проростками риса в зависимости от форы и норы азота, а также влияние валентности железа па ОЗП питательного раствора в связи с поглощением элементов питания.

Каччпяч irowreHa.- В результате проведенных исследований установлено, что для проростков риса отсутствует непосредственная зависимость ыетду поглсашшем нитратов и активностью нит-ратрсяуг.таэи. Торможение поглощения цитратов в присутствии волов Шамиля происходит в определенной коре в результате блея-11 ал окмения па транспорт калия.

Показано, что поглощоапо ионов корнями риса корродирует' с их <J из дологической активностью: наибольсой жизнеспособности) облздшт растения, вырадошшо па суд^ато екмоция.

Епервыо "установлено, что нитрат натрия резко ухугдеот жизнеспособность тканой корио8 риса и свойства клоточшх мембран в присутствии трехвалентного железа. Двухвалентная фориа гсло-за ослабляот отрицательной влияние азотнокислого натрия на сро-

ростки риоа, видамо, о результате резкого усиления .транспорта

t

кальция в-растение.

Впервые выявлено влияние валонтности жодоэа, нор» и форы азота на {ориированиэ и развитие тканей корней проростков ряса: воны аммония способствую? увеличению диаметра корня и цент-равного кидилдра, пдогйди коры ореза корня и воздушных полоо-TOt. Нитратное питание визывает уменьшение отих показателей на £оно трехвалентного яахоза, Двухвалентная форыа нейтрализует отрицательное действво азотнокислого натр ил на развитие тканей корней проростков риса.

Установлено, что аммиачная форма азота увеличивает оОъом • оьойодного пространства корневой сиотош проростков риса, что способствует уоягенка поглощения bqzootb.

Ештлэн характер поглощения двух- и трехвалентного холоэа проростками риса в зависимости от £орм и нор« азота» a тахже азиенеаио ОВП пктатолышх растворов.

Цррдтцч.ескО-т анй^куост^. Результати диссертационной работы обосновывая? пр&іоіїение в качество источника азота сульфата оиаошшпра выращивании риса на перзше {азах ого развития и показывает, что отрицательное влияние азотнокислого натрия резко ославляет двухвалентная Форш жолоза при налички високого содержания кальция.

Для контроля ва роакгаоЗ растений риса на внесение минеральных удобрений можно испольасвать мотод частотной дпгпор- ' ожж проводимости тканей с диапазоном от I до 100 кГц. а крутизну двоперстя сопротивления по отнесения их величин на частоты 5 ж 100 кГц, что дает возможность прогнозировать жизнеспособность растительного организма.

Материал! диссертационной работы использованы при ншшеа-шш второго издания учебного косооия по курсу "Физиология и

биохимия растений".

Результата выполненных исследований использовались при разработке порспоктавной системы применения минеральных удобрений nos рис, которая внедряется в хозяйствах Краснодарского края.

Апютг^птя p^çTfj, 1'лтерзали, вклЕчояные в диссертационную райоту, доплачивались на научных конференциях: Кубанского СЫ в 1976, 1977, I9S0; научной конференции со грудников сельскохозяйственного факультета Упиверситета Друзбы народов имени Пат-риса Лумумби в I9B2 г. По ыаториалан диссертации опубликовано 8 научных статеЗ.

Обг^м дкссортпгшл. Диссортацпошшя работа состоит из введения, литературного обзора, двух глав экспериментальной части, обсуждения результатов, бнводов, списка литературу и приложения. Иатврз&т изложонц на 143 стршгааах г-'аланописного текста, вклечавт 27 рисунков и 13 таблиц. В списко использо- • bcjl'îoS лзгорагури приводится 242 нангленсвания, из них 121 на иностранных языках.

Методика проведения исследований

Опиты проводились а 1974-81 гг. в • проблемной лаборатории йаф'здри ^нзиалогип и биохиюш растений Кубанского сельскохозяйственного института. В качество объекта исследований использовала 7.. ЛО-диевкав проростки риса сорта Краснодарский 424 в период порохода jdc от готоротрофлого состояния к автотро^во-в-*у, в испоит формирования аоглотатольннх систеи корней. Проростки вкрааталп на воде вря освсдошш лпштессовтными лампами ДХС-30 и тсмсоратуро 20...24°С. Для опытов отбирали растения» ршншо.по высоте с одинаково развитой корневой систолой. В зависимости от задачи исследования проростки поресагв-вада на 0,1 пли 0,5 н питательную спесь Прянишникова. При изучении поглощения азота в зависимости от ого форы и норы исиоль-

5

завала следупцне концентрации: І норма - 8,4, 2 нормы - 16,8, 4 нормы - 33,6 а 6 коры - 50,4 мг/д. Железо в этой серии вносили 0,5 кг/л в вице железа сернокислого окисного. При исследова-няи влияния валентное ти железа на поглощение азота в зависимости от его фори в норы использовали 0.5Н смесь Прянишникова. Железо вносили в вще железа сернокислого закисного или железа сернокислого окисного б концентрации 2,5 мг/д. Остальные элемента в питательном рас своре поддерживались в соответствии с прописьв питательного раствора.

Повторності в опытах 8...До-кратная. Питательные растворы - -меняли каждые 24 часа и по убыла в нт исследуемого иона судили о его поглощении.

Использовала следующие аналитические методы. Нитратный азот в питательных растворах определяли колориметрическим методо« о применением дисудъфофе аоловой кислоты (Аринушкина, 1970). Аммиачный азот - колориметрическим способом - (Вальтер и др., 1957). Калий а калышй определяли шэденво-фотометрвческсм методом (Аринушкина, 1970), магний - с помощь» ионоселективдах электродов. Окисное и закгеное железо - методом КазариновоЙ-Окнияой (Аринушкина, 1970). Активность шпратредуктазы исследовали в корнях проростков по методу Мульдера (Рубил, 1978). Объем свободного пространства - по методике, описанной Вахми- -стровым (1965, 1967). Интенсивность дыхания корней измеряли манометрически в аппарате BapóypraíГавриленко л др., 1975). Определение КСВ корней проводили по Хедьми и Элгебели (Пэтер-бургемй, 1Э74). Окийлительно-восстановвтедьннЙ потенциал питательных растворов регистрировали: по метеку Соколова (1975). При определении ОБЛ.использовали' объем смеси 25.мя, в котором находились по 3 проростка, измерения проводили через 4, 8, 12, 24 часа а одновременно контролировала реакции средн. Через

6 "

24 часа растворы меняли.

Подготовка срезов для анатомических исследований осуществлялась со методике гистологической обработки органов растений (Елисеев с др., 1967). Срезы коряой фотографировали под микроскопом, в измерения тканей проводили с фотографий комбинированной соткой Автоняазова (Автокдилов, 2973)'.

Для определения жиэпа способное та корноіі проростков измеряли активное сопротивление и оы.ость на частотах I, 3, 5, 10, 20, 70 л 100 кГц на моето порсканного тока Р-568 с кддлкатором нуля С-550. В качество источника сигнала применяли генератор 13-33. Напряженна на электродах контролировали ламповым вольтметром 333-13 с тем, чтобы напряжение но превышало 15 ыВ и до ' могло визвать возбуждения тканей. Электроды иголочные, тапщ-вой 0,3 щ, расстояние между иглами - 10 км.

Полученные в опитах результати обрабатывались статистически о лсмэдь» ЗЕУ.

РЕЗУЛЬТАТИ Г.ССЛЕДОВАНІЙ

Елпгашо <орм азота и уровня питания на рост и физиологическое состояние проростков риса в зависимости от валентности железа

Проведенные исследования показали, что висота проростков риса при наличия в питательной смеси двухвалентного железа била практически одинаковой при использования в качество источника азота сульфата аммония и нитрата аююіші. Применение де азотнокислого натрия привело к резкому торможению ростовых проке с сов. Если при одной корке азота в первых двух случаях висота проростков составляла И,8.. .15,0 см, то но нитратном азоте она уменьшилась до 10,5 см.

и присутствии трехвалентного железа установленная зависимость сохранилась, но абсолютные показатели били несколько ниже. С увеличением коннонтракая азота с одной норны до 6 норм висо-

7

та проростков на шдмщайлом питании уменьшалась на 2,1 см, ва амиот&ио-иитратиои а нитратном - на 1,9 си. На фоне двухвалентного лелеэа па нитратно а форме азота отмечалась тенденция к усиленно ростовюс процессов при возрастании конце нтрашш азота до 4 норы. '

'ИаискяыпЗ прирост корня найладагся при omvohsühou питании в присутствии двухвалентного аседоза. При одной норыо сернокдсло-го синовия ого длина составила 9,1 см, тогда как при использовании азотнокислого олюши - 8,4 си, а нитрата натрия - только 6,1 см. С уволичошгсы концентрации азота в 2 раза ростошш процессы заиадлялась, и дальнеСлое возрастание концентрации не по-тазало определенных закономерностей. На фоне трехвалентного железа при увеличении концентрации азота до 4 нора отшчазась тен-донпия к усилении ростогшх просо ссов.

Более сугестэекныо различия ростовых-реакций проявились в иор^о-апатоштсоском строении корня. При одноа норме азота па фойе двухвалентного холоза наибольшая площадь сроза корня на-Ладолось при auuotraünou источнике азота. Сиезапная или нитратная фориы азота приводили к уыоюпотт площади сроза корня. Соответственно эти показатели равнялись 74Б31, 61544 и G7I62 их2. Площадь коры среза корней била нахсгиальной на нитратней пита- -нжн — 45334 мк^, на аииоиибнои питании — 41930 ык2, на нитрате аымояня - 41295. Трехвалентное железо привело к увеличению площади среза корня при ашюпийлом в сммонЕйно-нитратнсм натащи. В случае нитратного питания плосадъ среза корпя yve шлялась и составила от аналогичной величины на сорнокаслсы шлю-нии только 64 %. На ашокнйпсы питании плоездь коры сроза корна увеличилось почти па 40 i, на азотнокислом окмонии - иа 30 ei на нитрате натрия уменьшилась на 20 % по сравнению с аналогичными показателями в присутствии двухвалентного делеза. Пло-

8

\ I

щядь воздушных полостей среза корня в присутствии двухвалентного железа Сила примерно одинаковой при испож>зовании всех источников азота, а на фоне трехвалентного железа отмечено увеличение этого показателя на 20 % на аммонийном питании, уменьшение на.15 % при смешанном питании и на 34 % на нитратном.

При увеличении уровня азотного питания на нитрате натрия в присутствии железа возрастала площадь воздушных полостей среза корня, плосаць кори, тогда как в присутствии трехвалентного железа эти показатели резко снижались. При использовании азотнокислого аммония осталась та же закономерность, ко амплитуда изменений уызкьлялась. С увеличением концентрации сернокислого сіконал набладалось возрастание площади коры, площади воздуш-юп полостей среза корня, причем это отмечалось в присутствии обоих железа в питательном растворе.

Снижение ростовых процессов тканей,корня у раса ранее отвечали Такахаси (І9С9), Харанян (1363), что приводило к укень-сению обдейи поглезаицей поверхности, снижению урожайности. Следует отметить, что напи исследования показали, что двухвалентное голеэо значительно ослабляло отрицательное действие азотнокислого натряя но форлтарованЕО поглотительного аппарата растений. На усиление дс-^узсн в знлоспорау при развитии пор-випноіі сореіШЕШ указывали ісп^іп- (1973).

Сорноісислий акмоісий способствовал образованию болілого обь-ека свободного пространства коркоЛ риса, чем другие источники азота. Тш;, объем свободного пространства для калия корцовоЯ сгстозі 22-дневных проростков.в варианте с сернокислом аммонием равнялся 4,В %, тогда как в варианте с азотнокислым аммонием - 2,9 %, а азотнокислым натряси - 2,0 %. Следует отмотать, что объем СП для кока атаоїпіл оказался также достаточно висок -3,7. ..3,1 %. Пены, локализованные в свободной пространство, яв-

літгся резервом для поступают: понов (Саляев, 1966, Вахмистров, 1067). С другой стороны, условия питания изменяли КС2 корней, вызывая образование ионообменных центров в корнях е/, 1Э75), Нами установлено, что сродгоія КСЕ корней проростков риса в 16...25 суточном без азота равнялась 5,04 мг-экв/ 100 г массы сухих корней. При использовании сернокислого аммония этот показатель возрос до 6,34, азотнокислого здздсния - до 6,12, а азотнокислого натрия составил только 5,40 кг-окв/100 г массы сухих корней*

Эти донные показывают, что при использовании аммонийной форма азотного питания у р^са формировался хорозо развитой поглотительный аппарат.

Для сравнительной характеристики физиологического состояния растений риса в зависимости от условий азотного питания и валентности хелоза в питательном растворе использовала мотод частотной дисперсии проводЕмоста, успешно использовавшейся ранее рядом исследователей (О-ислАат оЛ, , 1970, 1972, Гупар и.Др., 1974; Горчаков, 1932).

Анализ дисперсій относительной проводимости, нормированной* по отнесении к значениям на частоте 100 кГц, показал,_ что па одной норіє азота дучгимз характеристиками обладали растоігдя, выразднаио па сульфате аумоаия. Б присутствии двухвалентного холоза у них были саше низкие значения проводимости на частотах 5 и 10 кГц вследствие лучзвго состояния мембран. 11а нитрате натрия и нитрате амионил проводимость возросла из-за ухуд-венхя состояния мембран, что сспровоздалось усилением выхода ■овов в межклеточника. Об этом свидетельствовало увеличение проводимости на частоте I кГц, Известно, что на низких частотах проведение тока осуществляется по мехклеточному пространству Фшпкат ^ лС , 1968,.1970, 1972, Горчаков, 19В2).

Для этих вариантов также характерно ухудшение состояния внутриклеточных структур, взаикодействуших с током ва частоте 70 кГц.

Таблица I

Влияние условий азотного питания и валентности келеза на дисперсно относительной проводимости тканей корней < проростков риса (среднее за 168 часов опнта) -

4орма .и

норма

азота

Частота тока, кГц

Ж

валентность железа

2+

3+

2* : 3+ : 2*

3+ : 2+

3+

А1«,*10}

Л'4 Мі /МДіС* !Шч л'ОІ

І 0,264 0,531 0,300 0,627 0,323 0,676 0,759 0,661

І 0,244 0,279 0,2710,308 0,291 0,324 0,742 0,743

X 0,249 0,270 0,280 0,281 0,298 0,303 0,757 0,758

4 0,259 0,569 0,266 0,684 0,260 0,733 0,751 0,939"*

4 0,275 0,293 0,303 0,330 0,322 0,341 0,765 0,740

4 0,233 0,234 0,260 0,255 0,295 0,288 0,720 0,735

При увеличения концентрации азота в среде более эффективны- . ми оказались азотнокислый о/копий и азотнокислый натрий, чем сульфат аммония. На £сне трехвалентного яелеза при высоких концентрациях лучкое состояние клеточных структур наблвдалось у растений, выращенных на нитрате - аммония. В этих условиях азотнокислий натрий оказался резко токсачнш для растений при всех

і

концояттэщкяк' Он вызывал повреждение и поверхностных и внутри-моточных структур, на что указала высокая проводимость на всех частотах тої» и малая крутизна дисперсии. Этот эффект, видимо, связан но столько с вопем нитрата,-сколько с ионом натрия. Двухвалентное железо нейтрализовало отрицательное влияние азотнокислого натрия.

.П

Влияние условий азотного питания и валентности железа на поглощение элементов питаиия проростками риса

В поглощении нитратов растениями многие исследователя особое внимание уделяли нитратредуктаэе "(Куцубадзе и др., 1975, ОлЛк

, 1979), и доказательством этого считала эффект пигаби-рования•поглоаения нитрата и активности нигратредуктазы ионами аммония {8сиО , 1976; , $г»Х/к. , 1974

и др.). Каша результаты подтвердили ингибируюнее.действие аммония на поглощение нитрата (табл. 2) & угнетение км активности НР (ряс. I). '

Таблица 2

Поглощение нитратов проростками риса в заваскиости от норм азота и присутствия в среде ионов аммония, мг/растенпэ

Форма и норма : Время поглощения, ч

азота : 24 ; 48 : 72 ; 96 : 120 : 144 : 16«

1 0,102 0,332 0,562 0,801 0,974 ІДІ6- 1,246

• 2 0,117 0,307 0,482 0,654 0,739 0,786 0,834

4 0,122 0,325' 0,475 0,595 0,709 0,699 0,663

I 0,167 0,575 1,020 1,540 1,935. 2,192 2,330

2 _ 0,125 0,457 0,900 1,411 1,776 1,986 2,008

4 0,135 0.4С5 0,730 1,112 1,397 1,659 1,667

Ленине показывают, что осля из раствора, содержащего одну норну азота в виде нитрата, за 24 ч поглскаяось 0,167 кг, а за 168 ч - 2,33 иг, то в варианта, содержащем две нории азота в виде аммония, поглощение нитрата снизалось до 0,117 в первые 24 ч и до 0,634 иг за 168 ч; следует отметать, что о^.ект торможения усиливался во времени: в первые 24 ч поглощение умотсилось на 30 í, а за 168 ч - на 65 В присутствии аммония активность НР заметно снижалась (рис. Г). В то же время сопоставление хода по-

12

глажения нитрата и активности НР не позволяло сделать вывода. о прямой связи этгагпоказателей.

Это подтвердилось результатами следующего опыта, в которой , поглощение нитрата исследовалось в присутствии железа различной валентности (табл. 3).

Таблица 3

Поглояение нитратов и активность НР в зависимости от обеспеченности азотом и валентности железа

__|_ЫНч _

мг/расте- :активность, : кг/растем активность ние за 24 .ч ^ мкгл/^/г :1пш за 24 ч :НР тг7л/Ог I г

:сырой массы, : :сырой массы, ^_; ч ;_; ч_

:Ре3* • : Ре2+ •РО3* : Ре2* :Ре3+ : ш * :Ре3+

I 0,283 0,417 25,2 21,4 0,383 0,300 24,1 20,9

2 0,633 1,067 " 20,6 18,2 0,150 0,300 14,5 14,5

4 0,733 1,100 21,1 18,8 0,500 1,100 II,5 13,0

.6 1,200 1,266 16,4 17,4 0,500 0,060 10,2 И.З

Среднее 0,712 0,962 21,3 18,9 0,359 0,440 15,1 14,9

Данные свидетельствуют, что в присутствии двухвалентного калеэа поглощение нитрата усалилось при возрастании коицентра--шкі азотнокислого натрия, а активность НР в этих условиях снижалась. При трехвалентном железе активность НР меньше, а поглощение 'нитрата существенно ёшно. При всех нормах азотнокислого щу;онел поглощение нитрата било значительно ниже, но уменьяе-иие активности НР найлщалось непропорционально.

Вероятно, что шгибировакие поглощения нитрата осуществлялось но только через регулирование активности НР, Міпоі^г. е1 (1969) показали, что ингиЗированио возможно через кэиеяо-нно проницаемоети мембран в результате лодкислоняя раствора,

Норма азота

І

га

о §20

10

й л я 0

"24 ~48 72 96 120 І44~І68 ч-

Рлс. I Активность ІіР в зависимости от форм азотного питания

0,20

0,18

0,16

0,14

0Д2 0,10

О,Св

0,06 0,04 0,02

О 24 48 72 06 120 144 168 24 4В 96 72 120 144 168

Рас. 2 Поглощение аммония в зависимости от вода яалвя 0,1,2,4,6 - нормы калия

IЧ-

вызываемого ПОГЛОССНИВМ БОНОВ Ш-ИОННЯ. С ЭТИМ ПОЛОЖОНИЄМ іш не можем согласиться, так как в далее опытах реально о подди слеше Сило незначительно, во-первых, и, во-вторых, вкае га показали, что при использовании азотнокислого натрия на фоно трох-

/

валентного дало за избирательные» свойства мембран крайно низкио, но имонно в этеа варианте наблюдалось максимальное поглощение нитрата. Кроме того, физиологячсскао. состояний корноЯ и яиэно-споссбиос тъ мембран при использовании в качество источника азота азотнокислого аммония была внго, чем азотнокислого иатрия, однако поглощение нитрата в порвем случае значительно ыещгго, чем во втором. Ножно полагать, что олродоляпдоо значение кыоют рогуля торіш о механизмы, контролируемы о другими ионами, в частности калием (табл. Л).

Приводошпіо результати свидетельствуют, что возрастали о в среде концентрации акмоши тормозило поглощение калп, а нитрата — усиливало. Mattet е/аЛ (1073) лабасдаяи подожительпуп корреляцию ыслау поглощением нитрата я калия, следовательно, конкуренті!оо торможоїіие поглощения калия ионами аммония можот привести к сшжении поглощения нитрата. S назем опито мояду концентрацией аммония и концентрацией калия ч = - 0,98 ¿-0,01.4 Подобный коханазц взаимодействия аммония и нитрата предлагает Петров-Спиридонов и др. (1982), Редаи и др. (1982). Hann исследования показала, что эта точка зрения может распространяться и на культуру риса*

Состав питательного раствора регулировал также поглощенно аммония (рис. 2). Приведенные результаты свидетельствуют, что между поглощением аммония и возрастающей концентрацией калил более сложные связи, чем конкурентные взаимоотношения. ПрЯ использования сульфата аммония увеличение содержания калия до 2 норм стимулировало поглошение аммония и линь дальнейшее уве-

ллчение концентрации тормозило.

Таблица 4

Влияние форм и норм азота на поглощение калия проростками риса, шсг/растение за 24 ч

№ оси та

Форма и норма азота

Время поглощения, ч'

: 24 : '48 ; 72 : 96 :120 : 144 : 168 : I

0 58,9 59,8 53,9 52,8 53,7 53,7 - 55,5

2 51,2 53-,6 49,4 48,8 53,8 45,7 - 50,3

4 40,6 48,8 46,6 49,4 47,4 47,4 - 48,6

6 43,8 43 Д 42,2 46,0 44,2 46 Д - 44,6

0 47,6 49,7 51,1 50,7 52,2 59,7 62,4 53,3

2 38,7 55,4 62,6 71,8 74,1" 84,7 79,7 66,7

4 30,7 43,7 49,3 56,2 56,5 55,7 63,3 63,3

; 6 22,5 35,9 43,5 46,2 44,2 '44,6 45,4-40,3

0 47,6 49,7 51,1 50,7 52,2 59,7 62,4 53,3

2 68,1 48,1 44,4 48,8 47,4 51,7 48,6 .51,0

4 64,1 50,7 55,0 52,0 55,8 39,0 64,8 54,5

6 63Д 51Д 50,1 48,5 59,1 74,8 79,3 60,8

ЛТ/^О,

Вероятно, л отсутствия калия ухуд&алась обеспеченность корнай угловодемя, на что указывал Курсанов (1976), и вследствие этого наблюдалось сннжекие поглощения ешоная. Низкие нории калия, стимулируя углеводный обмен и транспорт, способствовали уситотш поглощения еумония. Конкурентное тораококио поглощения акаонгл наДладолось лкм> при высоко» содержании калия. Если ко в качестве источника азота брали нитрат аммония (рис. 2), то э££окта стимуляции во отмечалось, что объясняется поглощением азота в надо нитрата и, вследствие его нетабалкзадаи, ограничения в на-кспдояяа угловодог. В этом варианте конкурентные взаилгоотноке- .

16

ния слалонпя и калия проявились даже при сама пизкшс концентрациях калия, п коэффициент корреляции равен - 0,89^.0,06.

Ноны кальция в растении выполняют различные функции, в частности,стабилизируют клеточные ыоаЮраны", участвуй? в формировании реакции растения на неблагоприятные условия. Нага исследования показали, что поступление кальция в присутствии амюпия почтя в два раза ниже, чем при нитратном питании. Стимуляция поглощения кальция ионами нитрата в литературе известна е/ оЛ , 1968, Сох с/ оЛ , 1973 и др.). Рассмотрим результаты опита по поглощения кальция при различных источниках азота в присутствии двух- и трехвалентного железа.(табл. 5).

Тайлиса 5

Влиял в о норм и Зорм азота на поглощение кальция в зависимости от валонтности жолеза в среде, «г/растонао (средное за 96 часов)

Норма азота

Сорыа азота

валентность железа

_2+ : 3» : 2» : 3+ : 2+ : 3»

1 0,160 0,502 0,808 0,278 1,380 0,219

2 0,336 0,261 0,768 0,175 1,002 0,203 4 0,224 0,229 0,787 0,140 0,889 0,150 6 0,237 0,172 0,664 0,204 0,859 0 Д05

Данные табл. 5 свидетельствуют, что в присутствии трехвалентного железа поглощение калысш уменьшалось с ростом концентрации азота, в том числе и в виде нитрата. Двухвалентное железо стимулировало поглощение кальция в присутствии нитратиоа <*орыы азота, но особенно из раствора, содержащего азотнокислый натрий. Вероятно, высокое поглощение кальция обеспечивало под-

держание активной функциональной деятельности растений риса в этой варианте, тогда как на фоне трехвалентного железа растения угнетен». Защитная роль кальция неоднократно подчеркивалась в ряде исследований (Нетров-Спиридонов, 1972, Крастана и др., 1960 я др.).

Вше мы отмечали, что валентность железа в питательном растворе существенно изменяла поглощение элементов питания, физиологическое состояние растений. В свою очередь форш и нормы азота в средо определяли поглощение азота. На ряс. 3 приведены результаты одного из опытов. Они показывают, что поглощение железа в трехвалентной форме протекало в присутствии нитрата натрия и варианте без азота. Значительно слабее железо поглощалось в -присутствии нитрата аммония и особенно - сульфата оодония. Двухвалентное железо поглощалось только в варианте без азота и с азотнокислым натрием. В других же случаях отмечалось его выделение в питательный раствор» Усиление поглощения железа при нитратной питании наблюдали ОСьеп- , Цю^п. (1980), аммоний и мочевина тормозили его поглощение (ССо.ъ!аа*г е/ а£ , 1980). В отношении валентности поглощаемого железа мнения в латоратуре противоречивы. Ряд авторов (-¿«»и. е/ аЛ г 1974; М^^йги. , 1979 и др.) считает, что трехвалентноо железо восстанавливается и затем «поглощается в двухвалентной форыз. Другие утверждают, что растения усваивают железо в окясной и зажвеной форме (Сердо-больскиЗ, 1953) вяа, что наиболее часто оно поглощаотся в трох- . валентной форме, (-ДЛуььА,ех еЛ , 1975; , 1973).

Наши исследования свидетельствуют в пользу поел одной точки зрения. Однако окончательное заключение по отему вопросу долать праадавроыонпо, так как вероятно, что наблпдаешй эффэ::т может Сыть хжзь предварительный а талом, когда трехваленгвое железо вступает в образование комплексов халатного тиса. Об этой ■сви-

ыкг/растение

fa^(A) к Ге2+(Б)

детельствупт работа ^азі/є е/ (1979), Но^псі (1973), считавдих, что восстановление и связывание железа происходит на первом этапе поглощения.

Таблица 6

Изменение ОШ питательного раствора в зависимости от валентности в мВ (средние величины за 168 ч)

Норма азота

Железо трехвалентное : Нелезо двухвалентное

форма азота

(чн«}г иНчЫОь : ыа-МО). : \ МчіїОі : ліа/Оі

_-I '.2x1 : 2 : I : 2 : I г 2.1 : г : I ;-2

1 470 342 480 324 480 298 200 276 200 303 Х70 136

2 470 344 480 319 360 274 200 288 200 315 170 126 4 460 351 480 339 330 223 200 282 200 322 170 122 6 440 ' 326 480 328 300 176 200 276 200 319 165 117

Прзшечанжо: І - СЕН исходного раствора; 2 - ОШ раствора через

24 ч.

*

Исследования показали, что на $сне - трехвалентного »слеза в присутствии ашони.1 ОЗШ питательных растворов за 24 ч уменьшался с 440...480 кЗ до 390...350 «В, то есть до значений, прц которых восстановительные процессы протекают интенсивно. 3 при* / сутствиа нитрата натрия ОЕП растворов уменьшался с ростом концентрация азота и чореэ 24 ч их значения устанавлвгатись на уровне 180...300 кЗ. При наличии в растворе двухвалентного аалеза в присутствии аішонЕЯ ОЕЦ устанавливался на урошо 200 ыЗ и пороз 24 ч возрастал до 230...320 ыВ, т.е. до оптимальних знаюнзЗ (Савич х др., 1980, /•¿о.ііа^С , 1350). При использовапта нитрата натрия СЕЛ снижался за 24 ч со 170 ¡¿3 до 120...135 ыЗ, до • здачонж2, при воторих наяаадавсютсл восстановительные продукти . 20

(И.И.Сордободьский, 1Э53; Е.И.СтОдшиш,. 1976).

Можно полагятъ, что восстановленное железо, накалдяващео-ся в корнях и на поверхности, на что указывали Йм^л , (1974), вцделяется в окружающий раствор, маскируя истинное поглощение железа. С другоА стороны, низкие значения ОВД на фона двухвалентного железа п присутствии азотнокислого натрия, вероятно, способствуют снижению токсичности натрия, ограничивая его участио в клеточном мотоболнэка.

Гас с мо трон ко динамики ответных реакций, характерна ушдх поглощение отдельных ааементоп, пэноненио физиологического состояния растений позволили сделать ашихченко о двухфазном изменении большинства из них, что является проявлением деятельности рогуляторной системи целостного растительного организма (И.И.Гунар и др., 3972), охватываемой такжа отдельные структурные образования клеток.

ІІЩОДІІ

I. Рост проростков риса сильное стмулцрополсл ионами двухвалентного железа, чом трехвалентного кок при шлюниШюм, тех и при ]штратио-а<шони(інси питании.

При наличии в растворе только нитратного азота нитеисив-

. <

ность ростових процессов снижалась ц больеой степени на фене ■тіюхвалонтного железа.

і'. Адооний на ц'оііо трехиалонтного железа способствовал

/

увеличению днгшетра корші и цинтршіміого цялицдраї плещади корі и воздухоносной паренхима среза корня, а нитратный аэйт -на <|оііо двухвалентного железа.

Акмокийноо витание, по сравнению с нитратным, увеличивало почти ь 2 раза объем свободного пространства тканей корня проростков риса.

3. И условиях аммонийного ил» шмониКно-нвтратного питаная

жизнеспособность тканей корня оставалась высокойv При нитратном питании она бола ниже, особенно на фоне трехвалентного же-. леза.

4.' Активность нитратредуктазы корней проростков ржа била значительно вше на нитратном источнике азота, причем трехвалентное железо оказывало заметный икгибируший эффект по сравнению с двухвалентным. ;

Повышение концентрации нитратного азота в питательной среде, а также наличие ионов аммония снижали активность нитратре-, дуктазн корневой система проростков риса.

5. В присутствия' ионов аммония поглощение нитрата снижалось. Ингибируищее влияние аммония существеннее проявлялось-на фоне трехвалентного железа.

6. Увеличение концентрации калия в питательном растворе снижало поглощение ионов нитрата проростками риса. Ионы каль-цяя не оказывали влияния на поглощение нитрата."

Калий ингибировал поглощение ионов аммония, этот эффект сильнее проявился при наличии в питательном растворе аммонийной и нитратной форы азота.

' Поглощений калия заметно снизалось в присутствии ионов аммония. Нитраткн! азот стимулировал поглощение калия. >

■ 7. Наличие в питательней растворе двухвалентного жолеза существенно снижало отрицательное влияние азотнокислого натрия на развитие тканей, жазнеспособцосп. и поглотительную дсятолыюсть корней проростков^риса, в розультато резкого усп-лодал поглощения ненов кальция.

8; При (шмиачцом питании жолезо поглощалось в трехвалентной форто, а при нитратном - кок в трехвалентной, так я в двухвалентной фэрыо.

9. Величала 033 раствора била значительно гсее в прссутст-

вин трехвалентного■железа, чем двухвалентного.

В процессе роста корневойсистеад в присутствии, обеих форі железа происходило усиление интенсивности падения ОВП питательной смеси при наличии в ней нитратного азота, а при аммиачном азоте - снижение интенсивности падения ОШ.

По материалам диссертации опубликованы следупцие работы: .

1. КалякинаТ.А, Поглощение азота проростками риса в зависимости от доз аммония и калия. ТрудаКСХИ. Был. (160), сЛ&-2І. Краснодар, 1976.

2.-Калякина Т.А.Влияние различных форы-и доз азота на поглощение калия проростками риса. Труды КСДІ. Был. 132 <160), с.»21-25. Краснодар, 1976.

" 3. Калинина Т.А. Влияние различных форы н доз азота на поглощение кальция проростками риса. Труда КСХИ. Вып. 142(170), с. 16-20. Краснодар, 1977.

4. Калякина ТІА. Поглощение витратного азота в зависимости от доз его и'калия. Труды КСВІ, Вып. 162(190), с. 23-26. Краснодар, 1978.

5. Калякина Т.А.-Свободное пространство корневой системы риса для калил и изменение его в зависимости от форі азотного питания, труда КСД1. Вып. 162(190), с. 31-34. Краснодару 1978.

6. Калинина Т.А. Лорвичлоо г.оглозшшо эломентов минерального питания корнями риса. Тезисы докладов "Всесоюзная скола молодых учених а специалистов со октуалыош вопросам химизааш сельского хозяйства", с. 98-99. Москва, 1979,

7. Калякина Т.А. Влияние различных азота на поглсгонио аолоза проростками риса. Труди КСХИ. Вып. 200(172), с. 45-49. Краснодар, 1&с0.

В.Калякина Т.А. Влияние различных форы и доз азота на ' поглощение железа проростками риса. Труды.КСХИ. Внп. ¡¿У 4(2512). С. 42-4В. Краснодар, I9B3. '