Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поденки (Ephemeroptera) Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Поденки (Ephemeroptera) Дальнего Востока России"

На правах рукописи

ПОДЕНКИ (ЕРНЕМЕ1ЮРТЕ1*А) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ)

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2014

005560984

005560984

Работа выполнена в лаборатории пресноводной гидробиологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Тиунова Татьяна Михайловна

Официальные оппоненты: Клюге Никита Юлиевич

доктор биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет», профессор кафедры энтомологии Яворская Надежда Мякиновна кандидат биологических наук, ФГБУН Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, старший научный сотрудник лаборатории гидроэкологии и биогеохимии

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Пермский государственный

национальный исследовательский университет», г. Пермь

Защита состоится «27» февраля 2015 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при ФГБУН Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159. Факс: 8 (423) 2310-193. E-mail: info@biosoil.ru

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН и на сайте института Ьир:/ут\у.ЫозоП.ги

Автореферат разослан « ^ » декабря 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Подёнки (Ephemeroptera) - от греческого «ephemeron» - быстротечный, скоро проходящий, и «ptera» - крыло -древний отряд крылатых насекомых, распространенных по всему земному шару кроме Гавайских островов в Тихом океане и острова Святой Елены в Атлантическом океане. Личинки развиваются в воде от нескольких месяцев до трех лет. Для поденок характерен уникальный для крылатых насекомых процесс - линька окрылившейся формы.

Личинки поденок составляют заметную долю биомассы и численности бентоса в водотоках, достигая 35 % от общей биомассы зообентоса; являются постоянным компонентом рациона мальков лососей, особенно горных и предгорных рек (Тиунова и др., 2008; Тесленко и др., 2010); широко используются как индикаторы качества вод.

Таким образом, повсеместное распространение и количественное развитие популяций личинок поденок делают их важнейшим компонентом донных сообществ пресноводных экосистем. Являясь одшш из потребителей первичной продукции и будучи основным компонентом в питании рыб, поденки активно участвуют в трансформации потоков энерпш по трофическим цепям.

В настоящее время в мировой фауне известно более 3300 видов поденок из 439 родов и 32 семейств (Baiber-James et al., 2013; Zhang, 2013), в России - около 250 видов (Юпоге, 1997), на Дальнем Востоке России -170 видов (Tiunova, 2009). Таким образом, дальневосточная фауна поденок составляет около 5 % фауны поденок Мира и 65 % - фауны поденок России.

Активная исследовательская деятельность в регионе, предпринятая в последние три десятилетия, способствовала накоплению значительного материала. Тем не менее, по регионам Дальнего Востока изученность поденок довольно неравномерна. В связи с этим особый интерес представляют сложные и многокомпонентные физико-географические районы Дальнего Востока, предоставляющие амфибиотическим насекомым широкий спектр пресноводных бассейнов.

Цель н задачи исследования. Целью работы является изучение таксономического разнообразия и особенностей распределения фауны подёнок на Дальнем Востоке России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- уточнить видовой состав подёнок Дальнего Востока России;

- провести ареалогнческий анализ фауны;

- произвести анализ сходства локальных фаун поденок физико-географи-ческих районов Дальнего Востока;

- изучить особенности фенологии подёнок в условиях Дальнего Востока.

Научная новизна. На территории Дальнего Востока России выявлено 177 видов поденок, относящихся к 45 родам и 18 семействам. Описаны четыре новые для науки вида: Cinygmula autumnalis Tiunova et Gorovaya, 2012, Cinygmula uyka Gorovaya et Tiunova, 2013, Cinygmula tetramera Tiunova et Gorovaya, 2013 и Isonychia ivani Tiunova et Gorovaya, 2010, а также ранее не известные личинки Cinygmula irina Tshernova et Belov, 1982 и Cinygmula unicolor ata Tshernova, 1979. Дополнены фауни-стические списки локальных фаун Дальнего Востока. Впервые проведен анализ сходства локальных фаун. Получены оригинальные данные по фенологии имаго 152 видов поденок.

Теоретическая и практическая ценность. Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия поденок Дальнего Востока России. Фаунистические данные могут быть использованы при составлении региональных и государственных кадастров животного мира, а также для реконструкции формирования фауны Дальнего Востока и его зоогеогра-фического районирования. Полученные результаты по фенологии поденок могут найти применение в прикладных работах экологической направленности.

Апробация работы и публикации. Результаты работы представлены на Всероссийских конференциях «Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова», Владивосток, 21-23 марта 2011 г. и 19-21 марта 2014 г.

По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 4 работы в журналах из списка, рекомендованного ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 171 наименования (в том числе 57 на иностранных языках). Работа изложена на 198 страницах и иллюстрирована 5 таблицами и 70 рисунками.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Т.М. Тиуновой за внимание и помощь в создании данной работы. Огромная благодарность д.б.н. В.А.Тесленко за ценные консультации при выполнении кластерного анализа. Начальнику отдела электронной микроскопии ИБМ ДВО РАН Д.В. Фомину и к.б.н. Н.Н. Нарышкиной (БПИ ДВО РАН) за обучение и качественные фотографии, полученные при работе на сканирующем электронном микроскопе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения поденок на Дальнем Востоке России

История изучения поденок на Дальнем Востоке насчитывает немногим более века. Первая публикация, содержащая видовые сведения о поденках региона, датируется 1911 г. К началу 30-х годов было описано всего семь новых дальневосточных видов. Активная работа по изучению фауны и биологии подёнок Дальнего Востока началась в 1931-1935 гг. с работ O.A. Черновой и А.Т. Булдовского и достигла пиковых значений в 60-80-х годах XX века. В 1982 г. была опубликована монография И.М. Леванидовой, содержащая материалы по фауне не только поденок, но и других отрядов амфибиотических насекомых быстротоков советского Дальнего Востока. Позднее был опубликован первый дальневосточный определитель поденок по имагинальной стадии, включавший 139 видов (Чернова и др., 1986). С середины 80-х годов начался новый этап исследований фауны поденок Дальневосточного региона. Ревизионная и описательная деятельность исследователей велась достаточно интенсивно (Юпоге, 1985, 1987, 1988; Новикова 1987; Юпоге, Тиунова, 1989), а благодаря активной работе Т.М. Тиуновой, помимо систематических публикаций (1988, 1989; Тиунова, Белов, 1984), в свет вышли работы, посвященные эколого-физиологическим характеристикам поденок (1987, 1989) и особенностям их распределения в водотоках (2003, 2008). В 1997 г. опубликован «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий», где по личиночным стадиям развития был представлен и Отряд Поденки (Ephemeroptera) (Юпоге, 1997).

К 2009 г. на территории Дальнего Востока было зарегистрировано 170 видов поденок, относящихся к 39 родам и 16 семействам (Tiunova, 2009). Последующий сбор и обработка коллекционного материала способствовали выявлению дополнительных систематических признаков, описанию новых видов и отдельных стадий развития поденок (Тиунова, Горовая, 2010, 2012; Горовая, Тиунова, 2013; Tiunova, Gorovaya, 2013). По результатам последних исследований фауна поденок региона насчитывает 177 видов из 45 родов и 18 семейств (Тиунова, Горовая, 2011; Tiunova, 2012).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

В главе приводится краткая климатическая и физико-географическая характеристика областей Амуро-Приморской страны, занимающей южную часть Дальнего Востока России: Область Восточно-Маньчжурских гор, Приханкайская область, Южно-, Западно-,

Восточно-, Центрально- и Северо-Сихотэ-Алинская провинции, Среднеамурская область, Нижнеамурская область, Буреинская горная область, Амуро-Зейская область, Верхнезейско-Удская область, Приохотская горная область, Сахалинская область (Криволуцкий, 1968), Дальнего Северо-Востока с Джугджурской горной областью (Пармузин, 1968) и Камчатско-Курильской горной страны с Курильской областью (Макунина, 1968) (рис. 1). Указываются основные водотоки районов и их гидрологические характеристики.

Глава 3. Материал и методы

В основу настоящей работы положен материал, собранный автором в 2010 - 2014 гг. на водотоках в окрестностях г. Владивостока, Шкотов-ского, Партизанского, Лазовского, Надеждинского и Хасанского районов (рис. 2), а также многолетние (1985 - 2014 гг.) сборы имаго и личинок поденок, проведенные сотрудниками Лаборатории пресноводной гидробиологии БПИ ДВО РАН, и сборы И.М. Тиунова (Лаборатория орнитологии БПИ) на о-ве Сахалин (2005 - 2010 гг.) и в бассейне Нижнего Амура (2010-2012 гг.)

Всего обработано более 450 качественных проб, просмотрено свыше 10 тыс. экз. насекомых, изготовлено более 350 препаратов.

Для получения фотографий яиц поденок препараты готовились следующим образом. Яйца, извлеченные из самок имаго, хранящихся в 75 % спиртовом растворе, переносились в пробирки с 80 % спиртовым раствором и помещались в ультразвуковой очиститель SS-802. Время чистки в зависимости от вида варьировало от 10 до 180 сек. Затем яйца перемещали в 96 % спирт на один час и более для полного обезвоживания, а после - переносились гашеткой на металлические держатели (столики) покрытые клейкой бумагой и высушивались на воздухе. В дальнейшем яйца напыляли слоем золота в вакуумном испарителе. Исследование проводили с помощью сканирующего электронного микроскопа на базе БПИ ДВО РАН. Для каждого вида просмотрено боле 100 яиц, измерения проводились на 7-10 экземплярах.

Препараты лопастей пениса самцов, изготавливались посредством последовательного проведения материала через серию спиртов (30, 50, 70, 90, 96 %) (двукратно), растворы содержащие спирт и ацетон в соотношении 3:1, 1:1, 1:3, а также чистый ацетон (двукратно). Напыление препаратов гениталий, в отличие от яиц, производили хромом, а их исследование выполняли на сканирующем электронном микроскопе Дальневосточного центра электронной микроскопии.

МАГАДАНСКАЯ

Рис. 1. Физико-географическое районирование Дальнего Востока 1- Область Восточно-Маньчжурских гор, 2 - Приханкайская область, 3 - Южно-Сихотэ-Алинская провинция, 4 - Западно-Сихотэ-Алинская провинция, 5 - Восточно- и Центрально-Сихотэ-Алинская провинция, 6 - Северо-Сихотэ-Алинская провинция, 7 - Среднеамурская область, 8 - Нижнеамурская область, 9 - Буреинская горная область, 10 - Верхнезейско-Удская область, 11 - Амуро-Зейская область, 12 - Приохотская горная область, 13 - Джугджурская горная область, 14 - Сахалинская область, 15 - Курильская область.

При анализе данных по фенологии поденок учитывалась специфика их распределения по физико-географическим областям и провинциям Дальнего Востока. Все сведения по встречам имаго отмечались на фено-граммах районов. Результатом обработки материалов явилась диаграмма вылета 152 видов поденок.

Определение сходства фауны подёнок выполнено с помощью кластерного анализа в программе PAST версия 1.89 (Hammer et al., 2007). Статистическая достоверность образования кластеров оценена с помощью бустреп-анализа, проведенного в 10000 повторностей.

Глава 4. Морфология поденок

В главе приводятся основные сведения по морфологии личинок, субимаго и имаго подёнок. В связи с возможностью использования формы, размера, микроскульптуры и иных структур яиц подёнок в качестве систематических признаков (Ubero-Pascal, Puig, 2007), даются основные их характеристики.

Глава 5. Систематическая часть

Система таксонов семейств, родов и подродов приводится по Н.Ю. Юпоге (Kluge, 2004), кроме семейства Ephemerellidae и рода Cinygmula McDunnough, 1933 (сем. Heptageniidae). Для семейства Ephemerellidae деление на роды и подроды дается по классификации JI. Якобус и В. Маккаферти (Jacobus, McCafferty, 2008). Рода Cinygmula согласно ревизии Т. Ванг и В. Маккаферти (Wang, McCafferty, 2004). При составлении систематического списка использовалась информация С сайта «EPHEMEROPTERA OF THE WORLD»

(http://w\vw.insecta.bio.spbu.ru/z/Eph-spp/Contents.htm).

5.1. Систематический список таксонов

Систематический список таксонов подёнок Дальнего Востока России, включает 177 видовых названий, относящихся к 45 родам и 18 семействам.

Pterygota Gegenbaur, 1878 Отряд Ephemeroptera Hyatt et Arms, 1891 Семейство Potamanthidae Klapalek 1909 Род Potamanthiis Pictet, 1843

1. P.formosus Eaton, 1892 2. P. lutens oriens Bae & McCafferty, 1991

Род Rhoenanthiis Eaton, 1881 3. R. coreanus Yoon & Bae, 1985

Семейство Ephemeridae Latreille, 1810 Род Ephemera Linnaeus, 1758

4. E. japónica McLachlan, 1875 7. E. shengmi Hsu, 1937

5. E. orientalis McLachlan, 1875 8. E. strigata Eaton, 1892

6. E. sachalinensis Matsumura, 1911 9. E. transbajkalica Tshemova, 1973

Семейство Polymitarcyidae Ulmer, 1920 Род Ephoron Wilüamson, 1802 10. E. shigae (Takahasi, 1924) 11. E. nigridorsum (Tshemova, 1934)

Семейство Palingeniidae Klapalek, 1909 PojxAitagenesia Eaton, 1883

12. A. pamdoxa Buldovsky, 1935

Род Cliankagenesia Buldovsky, 1935

13. Ch. natans Buldovsky, 1935 14. Ch. sibirica McLachlan, 1872

Семейство Behningiidae Motas & Bacesco, 1937 Род Beliningia Lestage, 1930c?

15.ß. tshemovae Edmunds & Traver, 1959

Род Protobehningia Tshemova & Bajkova, 1960

16.P. asiatica Tshemova & Bajkova, i960

Семейство Heptageniidae Lestage, 1917 Род Ciiiygina Eaton, 1885

17. Cinygma lyriformis (McDunnough, 1924)

Род Cinygmula McDunnough, 1933

18. C. autumnalis Tiunova & Gorovaya, 25. C. malaisei Ulmcr, 1927 2012 26. C. putorartica Kluge, 1980

19. C. brunnea Tiunova, 1990 27. C. sapporcnsis (Matsumura, 1904)

20. C. cava Ulmer, 1927 28. C. tetramera Tiunova &

21. C. irina Tshemova & Belov, 1982 Gorovaya, 2013

22. C. hirasana Imanishi, 1935 29. C. unicolorata Tshemova, 1979

23. C. kurenzovi (Bajkova, 1965) 30. С. uyka Gorovaya & Tiunova,

24. C. levanidovi Tshemova & Belov, 1982 2013

Род Ecdyonurus Eaton, 1868 Подрод, Afghanurus Demoulin, 1964

31. E. (A.) aspersus Kluge, 1980 35. E. (A.) joemensis Bcngtsson, 1909

32. E. (.А.) bajkovae Kluge, 1986 36. E. (А.) kibunensis Imanishi, 1936

33. E. (A.) inversus Kluge, 1980 37. E. (A.) scalaris Kluge, 1983

34. E. (A.)fragilis Tiunova, 2006 38. E. (A.) simplicioides (McD., 1924)

Подрод, Atopopus Eaton, 1881

39. E. (A.) abracadabrus Kluge, 1983 43. E. (A.) rubromaculatus You, Wu,

40. E. (A.) aurarius Kluge, 1983 Gui & Hsu, 1981

41. E. (A.) dracon Kluge, 1983 44. E. (A.)yoshidae Takahashi, 1924

42. E. (A.) levis (Navas, 1912)

Род Epeoriii Eaton, 1881 Подрод Proepeorus Kluge, 2004 45. E. (P.) anatolii Sinitshenkova, 1981

Подрод Belovilis Tshemova, 1981

46. E. (B.) ermolenkoi Tshemova, 1981 50. E. (B.)ninae Kluge, 1995

47. E. (B.)frolenkoi Sinitshenkova, 1981 51. E. (B.)pellucidus (Brodsky,

48. E. (B.) gomostqfevi Tshemova, 1981 1930)

49. E. (B.) latifolium Ueno, 1928 52. E. (B.) rubeus Tiunova, 1991

Подрод Iroit Eaton, 1883

53. Е. (I.) aesculus Imanishi, 1934 55. E. (/.) maculatus (Tshemova,

54. £.(/.) alexandri Kluge & Tiunova, 1989 1949)

56. E. (I.) uenoi (Matsumura, 1933) Род Heptagenia Walsh, 1863 IlojxpoAHeptagenia Walsh, 1863

57. H. (#.) chinense Ulmer, 1919 59. H. (H.) guranica Belov, 1981

58. H. (H.) flava Rostock, 1878 60. H. (H.) sulphurea (Müller, 1776)

По дрод Kager onia Matsumura, 1931

61. H. (K.) orbiticola Kluge, 1987

Род Rhithrogena Eaton, 1881

62. Uli. bajkovae Sowa, 1973 64. Rh. lepnevae Brodsky, 1930

63. Rh. klugei Tiunova, 2010 65. Rh. sibirica Brodsky, 1930

Семейство Ametropodidae Bengtsson, 1913 Род Ametropus Albarda, 1878

66. A. fragilis Albarda, 1878

Семейство Metretopodidae Traver, 1935 Род Metreplecton Kluge, 1996

67. M. macronyx Kluge, 1996

Род Metretopus Eaton, 1901

68. M. alter Bengtsson, 1930 70. M. tertius Tiunova, 1995

69. M. borealis (Eaton, 1871)

Семейство Acanthametropodidae Edmunds, 1963 Род Acantliametropus Tshemova, 1948

71. A. nikolskyi Tshemova, 1948

Семейство Isonychiidae Edmunds & Traver, 1954 Род Isonychia Eaton, 1871

72. I. concoloria Tiunova, Kluge & Ishiwata, 76. I. ussurica ussurica Bajkova, 1970 2004 77.1. ussurica sibirica Tiunova, Kluge

73.1. crassiuscula Tiunova, Kluge & Ishiwata, & Ishiwata, 2004

2004 78.1. vshivkovae Tiunova, Kluge &

74.1. ignota (Walker, 1853) Ishiwata, 2004

75. I. ivani Tiunova & Gorovaya, 2010 79.1. sexpetala Tiunova, Kluge &

Ishiwata, 2004 Семейство Ameletidae McCafferty 1991 Род Л Wirfeft« Eaton, 1885

80. A. camlschaticus Ulmer, 1927 85. A. khasanensis Tiunova, 2013

81. A. cedrensis Sinitshenkova, 1977 86. A. longulus Sinitshenkova, 1981

82. A. costalis (Matsumura, 1931) 87. A. montanus arlecchino Kluge, 2007

83. A. inopinatus inopinatus Eaton, 1871 88. A. m. montanus Imanishi, 1930

84. A. i. labiatus Sinitshenkova, 1981 89. A. m. rossicus Kluge, 2007

Род Metreletus Demoulin, 1951 90. M. micus (Bajkova, 1976) 91. M. omelkoi Tiunova, 2012

Семейство Siphlonuridae Ulmer, 1920 Род Siphlonuriis Eaton, 1868

92. S. alternates Say, 1824

93. S. immanis Kluge, 1985

94. S. chankae Tshernova, 1952

95. S. lacustris (Eaton, 1870)

96. S. zhelochavtsevi Tshernova, 1952

97. S. palaearcticus (Tshernova, 1949)

Род Paraineletus Bengtsson, 1908

98. P. arcuatus Tiunova, 2008

99. P. ensifomiis Tiunova, 2008

100. P. chelifer Bengtsson, 1908

101. P. minor (Bengtsson, 1909)

Семейство Baetidae Leach, 1815 Род Baetis Leach, 1815 Подрод Nigrobaetis Kazlauskas, 1987 102. B. (N.)acinaciger Kluge, 1983 103. В. (M.) bacillus Kluge, 1983

Подрод Labiobaetis Novikova & Kluge, 1987 104. B. (L.) atrebatinus Eaton, 1870 105. B. (L.) tricolor Tshernova, 1928

Подрод Baetis Eaton 1868

106. В. (B.) bicaudatus Dodds, 1923

107. B. (B.)fuscatusL., 1761

108. В. (B.) feles Kluge, 1980

109. В. (B.) macani Kimmins, 1957

111. B. (5.) silvaticus Kluge, 1983

112. В. (B.) thermicus Ueno, 1928

113. В. (В.) ussuricus Kluge, 1983

114. В. (В.) ursinus ursinus Kazl., 1963

110. В. (B.)pseudothermicus Kluge, 1983 115. В. (B.) vemus Curtis, 1834 PojiAcentrella Bengtsson, 1912

Род Baetietta Ueno, 1931

121. В. tuberculata (Kazlauskas, 1963)

Род Cloeon Leach, 1815

122. С. dipterum L., 1761

Подрод Sintilicloeon Kluge & Novikova, 1992

123. C. (S.) simile Eaton, 1870

Род Centroptilum Eaton, 1869

124. C. kazlauskasi (Kluge, 1983)

Род Procioeon Bengtsson, 1915

125. P. albistemum (Novikova, 1986) 128. P monilistylus Kluge, Tiunova &

126. P. maritimum (Kluge, 1983 Novikova 2014

127. P. pennulatum (Eaton, 1870) 129. P. pulchrum (Eaton, 1885)

Род Baetopiis Keffermuller, 1960

130. B. wartensis Keffermuller, 1960

Род Raptobaetopiis Müller-Liebenau, 1978

131. R. tenelltis (Albarda, 1878)

Семейство Oligoneuriidae Lestage, 1917 Род OligoneuriellaUlmsT, 1924

132. O. pallida (Hagen, 1855)

Семейство Leptophlebiidae Jcobson & Bianchi, 1905

116. A. gnorn (Kluge, 1983)

117. A. fenestrata (Kazlauskas, 1963)

118. A. diptera Huge & Novikova, 2011

119. A. inexpectatum Tshernova

1928

120. A. sibirica (Kazlauskas, 1963)

Род Choroterpes Eaton, 1881 Подрод Euthranlus Barnard, 1932

133. Ch. (E.) altioculus muge, 1984

Род Leptophlebia Westwood, 1840 Подрод Neoleptophlebia Huge, 1997

134. L. (N.) japónica (Matsumura, 1931) 135. L. (N.) vladivostokica (Kluge, 1982)

Род Paraleptophlebia Lestage, 1917 136. P. curvata Ulmer, 1927 137.L. (P.) strandii Eaton, 1901

Семейство Ephemerellidae Klapálek, 1909 Род ürunella Needham, 1905

138. D. aculea Allen, 1971 142. D. sachalinensis (Matsumura, 1931)

139. D. basalis (Imanislii, 1937) 143. D. solida Bajkova, 1980

140. D. cryptomeria (Imanishi, 1937) 144. D. triacantha Tshemova, 1949

141. D. lepnevae Tshemova, 1949 145. D. trispina (Uéno,1928)

Род Ephacerella Paclt, 1994

146. Eph. longicaudata (Uéno, 1928)

Род Ephemerella Walsh, 1862

147. E. aurivillii Bengtsson, 1908

Подрод Hosoba Jacobus & McCafferty, 2008

148. E.(H-) atagosana Imanishi, 1937

Подрод Zonadia Jacobus & McCafferty, 2008

149. E.(Z.~)kozhovi Bajkova, 1967

Подрод Draeconia Jacobus & McCafferty, 2008

150. E. (D.) mucronata (Bengtsson, 1909)

Подрод Vittapallia Jacobus & McCafferty, 2008

151. E. ( Vi. ). nuda Tshemova, 1949

Род Cincticostella Allen, 1971

152. C. levanidovae (Tshemova, 1952) 153. C. nigra (Uéno, 1928)

154. С. tshernovae (Bajkova, 1962) Род Serratella Edmunds, 1959

155. S. Ígnita (Poda, 1761) 157. S. zapekinae Bajkova, 1967

156. S. setigera (Bajkova, 1967)

Род Torleya Lestage, 1917 158. T.mikhaili Tiunova, 1995 159. T. padunica Kazlauskas, 1963

Род Teloganopsis Ulmer, 1939

160. T. gracilis (Tshemova, 1952) 162. T.punctisetae (Matsumura, 1931)

161. T. lenoki (Tshemova, 1952)

Семейство Neoephemeridae Burks, 1953 Род PotamanthelliLs Lestage, 1931 163. P. chinensis (IIsu, 1935)

Семейство Caenidae Newman, 1853 Род Brachycercus Curtis, 1834 164. B. corniger Kluge, 1991 166. B. minutus Tshemova, 1952

165. B. harisella Curtis, 1834 167. B. tubulatus Tshemova, 1952

Род Caenis Stephens, 1835

168. С. amurensis muge, 1987 173.C. miliaria (Tshernova, 1952)

169.С. cornuta (Tshernova, 1952) 174.C. macronyx Muge, 1987

170.С. horaria (L„ 1758) 175.C. pseudoriviiloriim Keffermüller, 1960

171. С. lactea (Burmeister, 1839) 176.C. pustula Tiunova, 1999

172. С. maculata (Tshernova, 1952) 177. С. rivulonim Eaton, 1884

5.2. Новые дополнения к фауне поденок Дальнего Востока

Даны описания личинок, имаго и яиц четырёх новых для науки видов Isonychia ivani, Tiunova et Gorovaya, 2010, Cinygmiila autumnalis Tiunova et Gorovaya, 2012, C. uyka Gorovaya et Tiunova, 2013 и С. tetramera Tiunova et Gorovaya, 2013. Приводятся краткие сведения по их распространению и условиям обитания. Раздел содержит описание ранее неизвестных личиночных стадий Cinygmitla Irina Tshernova et Belov, 1982 и С. unicolorata Tshernova, 1979.

5.3. Дополнения к фаунистическим спискам поденок Дальнего Востока

Пересмотр коллекционного материала, а также сбор новых проб, способствовали внесению ряда изменений в фаунистические списки локальных фаун подёнок Дальнего Востока (табл. 2).

Таблица 2

Количественный состав таксонов до и после наших исследований

Район Количество видов

Область Восточно-Маньчжурских гор 82* 84**

Приханкайская область 53 91

Южно-Сихотэ-Алинская провинция 51 70

Западно-Сихотэ-Алинская провинция 107 115

Вост. и Центрн.-Сихотэ-Алинская пров. 59 63

Северо-Сихотэ-Алинская провинция 44 51

Среднеамурская область 71 108

Нижнеамурская область 78 78

Буреинская горная область 71 91

Верхнезейско-Удская область 34 49

Джугджурская горная область 20 25

Приохотская горная область 34 34

Амуро-Зейская область 68 82

Сахалинская область 63 60

Курильская область 38 39

Примечание: * - число видов по литературным данным; ** - по результатам работы.

В разделе для каждого физико-географического района приводятся новые дополнения и виды, претерпевшие изменения в названиях.

Глава 6. Биогеографическая характеристика фауны поденок 6.1. Биоразнообразие поденок Дальнего Востока

На сегодняшний день на нашей планете известно более 2 млн. живых организмов, из которых 318 тыс. - водные. Среди водных, только около 10 % приходится на пресноводные формы. При этом фауна поденок Мира насчитывает около 3300 видов (ВагЬеМатез е1 а1., 2013), России - около 250 видов, а Дальнего Востока России - 177 видов. Таким образом, дальневосточная фауна составляет около 5 % фауны поденок Мира и 65 % фауны поденок России.

Накопленный объём данных позволяет оценить таксономический состав поденок, как Дальнего Востока, так и отдельных его регионов (Кочарина и др., 2003; Тиунова и др., 2003; Тиунова, Потиха, 2005; Тиунова, Тиунов, 2007, 2010; Тиунова, 2009; Тиунова, Горовая, 2011).

Большинство семейств поденок хорошо представлены в каждом регионе Дальнего Востока России, за исключением Чукотки, Камчатки и Курильских островов (рис. 2). Можно выделить 4 уровня разнообразия: 6-7 семейств - Чукотка, Камчатка и Курильские о-ва, 8-10 семейств -Сахалин и водотоки басс. Охотского моря, 11-14 семейств - водотоки басс. Японского моря и озера Ханка и 15-17 семейств -басс. рек Уссури и Амур (Тшпоуа, 2012). Таким образом, разнообразие поденок на уровне семейств в южной части Дальнего Востока оценивается почти в три раза выше, чем в его северной части.

Распространение поденок на уровне видов представлено пятью группами разнообразия (рис. 2): около 20 видов - Чукотка, около 40 видов - Камчатка и Курильские о-ва, около 80 вцдов - Сахалин и водотоки Охотского моря, 90-110 видов - басс. оз. Ханка и Японского моря, более 110 видов - басс. рек Уссури и Амур (Тшпоуа, 2012). При этом видовое богатство южных районов Дальнего Востока в семь раз превышает таковое в северных регионах.

6.2. Ареалогический анализ фауны поденок

При характеристике распространения видов поденок использованы наименования ареалов, принятые для амфибиотических насекомых (Жильцова, Леванидова, 1984).

Из 177 видов, зарегистрированных нами на Дальнем Востоке, 44 % составляют виды с палеархеарктическим типом распространения, из которых 29 % виды с палеархеарктическим материковым (пхм),

Б] Семейство □ Вид

Рис. 2. Распределение семейств и видов поденок по регионам Дальнего Востока

9% - с палеархеарктическим материково-островиым (пхмо) и 6 % -с палеархеарктическим островным типами распространения (пхо) (рис 3). Второе место занимают виды с восточнопалеарктическим типом (вп), составляя 34 % общего числа таксонов. Виды, имеющие голарктический (г) и циркумбореальный (ц) типы распространения, насчитывают в сумме всего 5 %.

пхм

Рис. 3. Распределение поденок Дальнего Востока по типам ареалов (в %)

По числу видов поденок с восточнопалеарктическим типом ареала лидируют водотоки Западно-Сихотэ-Алинской провинции (53 вида), Буреинской горной (47 видов) и Амуро-Зейской (44 вида) областей. Ви-

ды с палеархеарктическим типом распространения наиболее многочисленны в водотоках Среднеамурской области (39) и Западно-Сихотэ-Алинской провинции (37), а также в Приханкайской области (34) и Области Восточно-Маньчжурских гор (32 вида). Транспалеаркты широко представлены в водотоках Западно-Сихотэ-Алинской провинции, Среднеамурской, Буреинской горной и Амуро-Зейской области (по 20-21 виду). Виды с голарктическим и циркумбореальным типами распространения во всех регионах не многочисленны и не представлены 4-5 видами.

Соотношение видов поденок внутри локальных фаун, указывает на преобладание видов с восточно-палеарктическим типом распространения. Максимальные значения (60-63 %) отмечены в водотоках, впадающих в Охотское море, а также в Северо-Сихотэ-Алинской провинции (рис. 4).

На втором месте виды с палеархеарктическим материковым типом распространения с максимумом в водотоках Области Восточно-Маньчжурских гор, Приханкайской и Среднеамурской областях, Запад-но-Сихотэ-Алинской провинции. Далее идут виды с транспалеарктиче-ским типом распространения - это Амуро-Зейская область, Бурейнская горная, Верхнезейско-Удская и Сахалинская области.

[ ■ г □ ц с т □ вп п пхм □ пхо и пхмо I

Рис. 4. Биогеографическое распределение поденок в физико-географических районах Дальнего Востока (в %)

6.3. Сравнительный анализ фаун поденок физико-географических районов Дальнего Востока России

В результате сравнения локальных фаун поденок физико-географических районов Дальнего Востока путем проведения кластерного анализа выделяется четыре основных блока (рис. 5).

Мера сходства

0,4 0,48 0,56 0,64 0,72 0,8 0,88 0,96

Сахалинская обл. Курильская обл. Нижнеамурская обл. Западно-С.-Ал. пр. Среднеамурская обл. Буреипская горн. обл. Амуро-Зейская обл. Вост.- и Ц.-С.-Ал. пр. Северо-Сих.-Ал. пр. Южно-Сих.-Ал. пр. обл. Вост.-Маньч. гор Приханкайская обл. Верхнез.-Уд. обл. Приохотская горн. обл. Цэкугдлсурская гори. обл.

Рис. 5. Дендрограмма фаунистического сходства подёнок физико-географических районов Дальнего Востока Росаш

Первый блок представлен отдельным кластером локальной фауны Джугджурской горной области и кластером, объединяющим локальные фауны Верхнезейско-Удской и Приохотской горных областей. Блок основывается на видовом единстве поденок бассейнов рек, впадающих в Охотское море. Второй блок указывает на сходство фаун Сахалинской и

41

18

51

39

69

53

100

23

41

67

Курильской областей. Третий блок представлен отдельным кластером локальной фауны Нижнеамурской области и кластером, объединяющим локальные фауны Западно-Сихотэ-Алинской провинции со Среднеамур-ской областью и Буреинской горной с Амуро-Зейской областями. Данные кластеры формируют единый «материковый» блок, не имеющий морских границ и связанный крупными артериями рек Уссури, Амур, Бурея и Зея. Четвертый блок представлен отдельными кластерами Восточно- и Центрально-Сихотэ-Алинской с Северо-Сихотэ-Алинской провинцией и Южно-Сихотэ-Алинской провинции с Областью Восточно-Маньчжурских гор и несколько обособленной ветвью Приханкайской области.

Глава 7. Фенология поденок

7.1. Фенология поденок Дальнего Востока

Сведения по вылету имаго поденок на Дальнем Востоке собраны для 152 видов. В соответствии со сроками лёта, поденки разделены на семь фенологических групп: весенние (апрель-май), весенне-раннелетние (май-июнь), раннелетние (июнь-июль), летние (июль-август), позднелет-ние (август-сентябрь), осенние (сентябрь - октябрь) и виды с растянутым периодом лёта (свыше двух месяцев) (рис. 6). В ряде случаев характер лёта позволил нам относить вид к нескольким группам. Наиболее полные данные по срокам лета поденок получены для Области Восточно-Маньчжурских гор, Приханкайской области, Западно-Сихотэ-Алинской и Восточно- и Центрально-Сихотэ-Алинской провинций.

7.1.1. Поденки с весенним типом лёта

Группа поденок с весенним типом лёта на Дальнем Востоке представлена четырьмя видами, из которых именно в весенний период регистрировались два вида -АтеШиъ Ылазапетгх и ЕрНасегеИа longicaudata.

7.1.2. Поденки с весенне-раннелетним периодом лёта

Группа поденок с весенне-раннелетним характером лёта на Дальнем Востоке представлена 15 видами. На фоне видов группы, имеющих значительный диапазон лёта, примечательна стабильность сроков выхода имаго Стсйсо$1е11а 1ечатйоуае в конце мая - начале июня, как в самых южных районах региона, так и на Курильских островах. Стойкую приуроченность вылета имаго к весенне-раннелетнему периоду проявляют ещё три вида подёнок: Cinygmula 1еуатс1оУ1, Есйу опить с1гасоп и Ме^еШиэ оте1ко1.

Рис. 6. Распределение поденок по фенологическим группам

7.1.3. Подёнки с раннелетним периодом лёта

Данная группа объединяет 47 видов подёнок. Среди видов группы, предпочитающих холодноводные биотопы, отмечается наличие нескольких периодов лёта, но исключительно ранний лёт возможен лишь у Dmnella acalea. Из видов, обитающих как в умеренно холодноводных, так и умеренно тепловодных и тепловодных водотоках выделяются Ephemera strigata, Cinygmula brunnea, Parameletus arcuatus, P. ensiformis, P. minor, Leptophlebia vladivostokica, Cincticostella tshernovae, вылетающие в июне-июле стабильно и независимо от широты места обитания. Среди подёнок, предпочитающих умеренно тепловодные и тепловодные водотоки, исключительно раннелетшш характер лёта проявляли Ephemera transbajkalica, Siphlonuriis chankae, Procloeon maritimum, Teloganopsis lenoki, Brachycercus minutus. Период лёта Chankagenesia sibirica и Cae-nis horaria определён как раннелетний по однократным сборам.

Таким образом, строгие рамки раннелетнего лёта имаго определены только для 15 видов поденок.

7.1.4. Подёнки с летним периодом лёта

Эта самая многочисленная группа, объединяющая 69 видов, из которых исключительно летний характер лёта проявляют 35 видов: это приуроченная к большим речным артериям равнинного типа Behningia tshernovae;населяющие водотоки холодноводного типа Ephemera japónica, Cinygmula cava, С. irina, С. пука, Baetis bicaudatus и Ephemerella nuda. Обитающие как в умеренно холодноводных, так и умеренно тепло-водных и тепловодных водотоках Cinygmula unico-lorata, Ecdyonurus asperstis, E. inversus, E. fragilis, Heptagenia chínense, Isonychia concoloria,

I. ignota, I. ivani, Ameletus inopinatus inopinatus, Acentrella fenestrata, Cen-troptilum kazlauskasi, Cloeon simile, Raptobaetopus tenellus, Caenis pseu-dorivulorum, а также, предпочитающие умеренно тепловодные и тепло-водные водотоки Potamanthus formo-sus, Ecdyonurus rubromaculatus, Heptagenia guranica, Metreplecton macronyx, Metretopus tertius, Acan-thametropus nikolskyi, Isonychia sexpetala, Siphlonurus alternatus, Acentrella gnom, Oligoneuriella pallida, Torleya mikhaili, Brachycercus corniger, Caenis cornuta, C. pustula. Последняя категория видов представлена в группе наиболее широко.

7.1.5. Подёнки с позднелетним периодом лёта

Группа из 19 таксонов в равной степени представлена видами, населяющими водотоки от холодноводных до тепловодных. Проявление исключительно позднелетнего характера лёта (август-сентябрь) зарегистрировано у Anagenesia paradoxa, Cinygmula tetramera, Metretopus borealis, Isonychia crassiuscula, I. vshivkovae, Serratella zapekinae, Brachycercus harisella, Caenis lactea и С. macronyx. Эти виды на территории Дальнего Востока являются достаточно редкими и отмечены в одном или двух-трёх районах региона.

7.1.6. Подёнки с осенним периодом лёта

Из семи видов подёнок, отнесенных к группе с осенним типом лета: Ephemera shengmi, Chankagenesia natans, Cinygmula autumnalis, Epeorus (/.) maculatus, Baetis atrebatinus, Cloeon dipterum, Caenis miliaria, только у Cinygmula autumnalis вылет имаго регистрировался исключительно в сентябре - ноябре.

7.1.7. Подёнки с растянутым периодом лета

Поденки этой группы представляют собой едва ли не самую многочисленную категорию, поскольку к ней в той или иной степени можно причислить виды, отнесенные к двум или более фенологическим группам. Вместе с тем, наличие значительного количества сборов, подтверждающих непрерывность процесса вылета имаго, способствует её обособлению.

Растянутый характер лёта отмечен у 43 видов подёнок Дальнего Востока. Это пять видов, предпочитающие холодноводные и умеренно холодноводные водотоки, 15 видов обитающих как в умеренно холодно-водных, так и умеренно тепловодных и тепловодных водотоках и 22 вида, личинки которых предпочитают умеренно тепловодные и тепловодные водотоки.

7.2. Распределение поденок по периодам лёта в физико-географических районах Дальнего Востока

По количеству видов внутри локальных фаун виды с весенним периодом лета наиболее многочисленны в Области Восточно-Маньчжурских гор, весенне-раннелетним - в ней же и Приханкайской области. Раннелетние виды представлены большим числом в Западно-Сихотэ-Алинекой провинции (49 видов) и Нижнеамурской области (30 видов). Летние виды достигают своего максимума в Западно-Сихотэ-Алинской провинции (66 видов) и Среднеамурской области (52 вида). Виды с позднелетним периодом лета наиболее многочисленны в Запад-но-Сихотэ-Алинской провинции, а осенним - в Южно-Сихотэ-Алинской (18 и 10 видов соответственно).

В процентном соотношении внутри локальных фаун, преобладают виды с летним периодом лёта (июль-август) (рис. 7), за исключением Южно- и Северо-Сихотэ-Алинской провинций и Нижнеамурской области, где доминируют виды с раннелетним характером лёта. Доля видов с позднелетним периодом лета наиболее высока в Курильской и Верхне-зейско-Удекой областях, с весенним и весенне-раннелетним - в Области Восточно-Маньчжурских гор, осенним - в Южно-Сихотэ-Алинской провинции.

Рис. 7. Соотношение видов поденок по характеру лёта в физико-географических районах Дальнего Востока

выводы

1. Фауна поденок Дальнего Востока России насчитывает 177 видов, относящихся к 45 родам и 18 семействам. Наиболее богатыми в видовом отношении является водотоки Западно-Сихогэ-Алинской провинции (115 видов) и Среднеамурекой области (108 видов), где сконцентрировано более 65 % дальневосточной фауны поденок

2. Четыре вида: Isonychia ivani Tiunova et Gorovaya, 2010, Cirtygmula autum-nalis Tiunova et Gorovaya, 2012, C. uyka Gorovaya et Tiunova, 2013 и С. te tramera Tiunova et Gorovaya, 2013 описаны как новые для науки, для двух вцдов: Cinygmula irina Tshemova et Belov, 1982 и С. unicolorata Tshemova, 1979 описаны неизвестные ранее личиночные стадии; дополнены фаунистические списки локальных фаун региона.

3. Основу фауны поденок Дальнего Востока составляют вцды с палеар-хеарктическим (76 видов - 44 %) и восгочнопалеаркшческим (58 видов - 34 %) типами распространения. Доля видов с другими типами ареала незначительна: транспалеарктическим - 32 вида (18 %), голарктическим и циркумбореальным -3 и 4 вцда (в сумме 5 %).

4. Внутри локальных фаун в процентном соотношении преобладают виды с восгочнопалеаркшческим типом ареала с максимумом в водотоках, впадающих в Охотское море. На втором месте виды с палеархеарктическим типом ареала в южной части региона и с транспалеарктическим - в северной.

5. По данным кластерного анализа, локальные фауны физико-географических областей Дальнего Востока образуют четыре устойчивых кластера: первый объединяет водотоки, впапзюгцие в Охотское море; второй - водотоки островных территорий Сахалинской и Курильской областей; третий -«материковый блок», представленный крупными артериями рек Уссури, Амура, Бурей и Зеи; четвертый включает правобережные притоки Нижнего Амура и водотоки, впадающие в Японское море и озеро Ханка

6. Для 152 видов поденок Дальнего Востока по периодам вылета имаго выявлено семь фенологических групп: весенние (4 вида), весенне-раннелетние (15), раннелетние (47), летние (69), позднелетние (19), осенние (7) и виды с растянутым периодом лёта (43 вида).

7. Наибольшее число и процентное соотношение видов внутри локальных фаун с весенним и весенне-раннеленим типами лета зарегистрировано в Области Восточно-Маньчжурских гор. Количество раннслетних видов преобладает в За-падз ю-Сихотэ-Алинской провинции, в процентном соотношении в Нижнеамурской области. Наибольшее число видов с летним и позднелегним периодом лета отмечено в Западно-Сихотэ-Аишской провинции, а процентное - в Курильской области. Осенние виды в количественном и процентном соотношении наиболее многочисленны вЮжно-Сихотэ-Алинской провинции.

8. Смещение сроков вылета имаго для ряда видов подёнок в различных физико-географических областях Дальнего Востока связано с разницей температурных режимов водотоков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Тиунова Т.М., Горовая Е.А. 2010. Новый вид из рода Isonychia Eaton, 1871 (Ephemeroptera, Isonychiidae) с Дальнего Востока России // Евразиатский энтомологический журнал. Т.9. № 3. С. 341-344.

2. Тиунова Т.М., Горовая Е.А. 2012. Новый вид рода Cinygmula McDunnough, 1933 (Ephemeroptera, Heptageniidae) с Дальнего Востока России // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 11. № 4. С. 380-384.

3. Горовая Е.А., Тиунова Т.М.2013. Cinygmula иука sp. п., новый вид поденок (lnsecta, Ephemeroptera) из Приохотья российского Дальнего Востока // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 12. № 2. С. 120-124.

4. Tiunova Т.М., Gorovaya Е.А. 2013. New species of Cinygmula McDunnough, 1933 and larval description of Cinygmula irina Tshernova & Belov, 1982 from the Russian Far East (Ephemeroptera: Heptageniidae) // Zootaxa. Vol.3691. N l.P. 135-144.

Статьи, опубликованные в региональных сборниках

5. Тиунова Т.М., Горовая Е.А. 2011. Фауна поденок (lnsecta: Ephemeroptera) Нижнего Амура и его левобережных притоков // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 5. С. 522-539.

6. Горовая Е.А. 2014. Фенология подёнок (lnsecta, Ephemeroptera) юга Дальнего Востока России // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 6. С. 165-175.

Горовая Екатерина Анатольевна

ПОДЕНКИ (EPHEMEROPTERA) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.12.2014 Уч. изд. л. 1,0

Формат 60 х 84/16 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ООО "Литера V", 690091, г. Владивосток, ул. Светланская, 31В e-mail: litera_v@mail.ru