Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Подбор исходного материала томата с сигнальными признаками и использование его в гетерозисной селекции для защищенного грунта
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Подбор исходного материала томата с сигнальными признаками и использование его в гетерозисной селекции для защищенного грунта"

На правах рукописи

УДК 635.64:635-152

Костенко Александр Николаевич

ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ТОМАТА С СИГНАЛЬНЫМИ ПРИЗНАКАМИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЕГО В ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ ДЛЯ ЗАЩИЩЕННОГО ГРУНТА

Специальность 06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Государственном научном

учреждении - Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства на базе ОПХ «Быково» Раменского района Московской области в 2000-2003 г.г.

Научный руководитель

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Беков

Рустам Хизриевич

Лудилов Вячеслав Алексеевич

Скворцова Руфина Васильевна

Ведущая организация Московское отделение Всероссийского института растениеводства

Защита диссертации состоится " 3 " июня 2004 года в 10й9 часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства. Адрес: 140153 Московская обл., Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертационной работой можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства

Автореферат разослан «¿26» а-п-рс-сД 2004 г.

Актуальность темы. По объемам производства и

пищевой ценности среди овощных культур одно из ведущих мест занимает томат. Специфичность воздействия на организм человека определяется высоким содержанием (до 0,6%) органических кислот (лимонной, щавелевой, яблочной, винной).

При употреблении в пищу томатов активизируются процессы пищеварения, подавляются гнилостные микроорганизмы.

В состав белков томатов входят все незаменимые аминокислоты.

По статическим данным в последние годы в значительной мере возросли площади возделывания этой культуры в частном секторе, на приусадебных участках. Здесь томат преимущественно выращивается в пленочных сооружениях (теплицы, укрытия), как правило, без обогрева. Несмотря на наличие большого количества сортов, и гибридов томата, рекомендованных для использования в сельскохозяйственном производстве (более 580 по состоянию на 2004 г), рынок не в полной мере обеспечен высококачественными семенами по доступным ценам для возделывания культуры в не обогреваемых пленочных сооружениях. При этом особый спрос имеют сорта скороспелые, высокопродуктивные. Ряд известных гетерозисных гибридов удовлетворяют этим показателям, но требуют значительных затрат на производство семян.

В этих условиях весьма актуальна проблема снижения затрат на производство семян гетерозисных гибридов томата для возделывания в не обогреваемых пленочных сооружениях. Одним из направлений в решении этой проблемы является использование в селекционном процессе линий с сигнальными признаками, позволяющих избежать при производстве семян трудоемкий процесс опыления растений вручную.

Цель исследований. Подбор исходного материала томата с сигнальными признаками для создания гетерозисного гибрида для использования в необогреваемых пленочных сооружениях.

Задачи исследований:

1. Выявить перспективные линии томата с индетерминантным, полудетерминантным и детерминантным типом роста растений, сочетающие хозяйственно ценные признаки с сигнальными признаками плодоножки и семян (несочлененная плодоножка - ген j-2 и коричневая окраска семян -гены bs, bs-2).

2. Изучить пригодность для условий защищенного грунта линий с геном j-2.

3. Установить общую и специфическую комбинационную способности перспективных линий в процессе получения гибридов на основе топкросса.

4. Выделить гибриды по признакам скороспелости, продуктивности и качеству плодов.

5. Провести комплексную оценку полученных гибридов томата по основным хозяйственно ценным признакам в опытно-производственных условиях.

6. Установить степень перекрестного опыления цветков растений, достигаемую с помошью шмелей у линий, различающихся (не аллель-ных) между собой по сигнальному признаку семян (bs и bs-2).

Объект исследований - линии томата с различным типом роста и сигнальными признаками семян и плодоножки

Предмет исследований - выявление перспективных гибридов томата для необогреваемых пленочных сооружений, созданных с использованием в гетерозисной селекции линий с сигнальными признаками плодоножки и семян.

Научная новизна. Впервые в условиях необогреваемых пленочных теплиц проведены изучены и дана оценка перспективным линиям томата с различным типом роста растений, сочетающих хозяйственно ценные и сигнальные признаки семян и плодоножки.

Выделены ценные линии томата с маркерными признаками семян (bs) и плодоножки (j-2) для использования их в качестве родительских форм в селекции гетерозисных гибридов для необогреваемых пленочных сооружений. Получены гибриды F( с несочленной плодоножкой, и проведена их оценка по хозяйственно ценным признакам. По результатам производственного испытания гибрид № 131 с признаком несочленной плодоножки был конкурентно способным и имел ряд преимуществ по сравнению со стандартом.

Впервые проведены опыты по получению гибридных семян с помощью насекомых опылителей (шмелей) при выращивании растений двух линий томата, различающихся (неаллельных) между собой по маркерному (сигнальному) признаку семян (гены bs и bs-2), в отношении 50 на 50%.

Практическая значимость работы: получены линии томата, сочетающие сигнальные признаки семян и плодоножки с комплексом хозяйственно ценных признаков. Их использовали в качестве родительских компонентов при создании гетерозисных гибридов в необогреваемых пленочных сооружениях. Выделены перспективные гибриды F, для дальнейших исследований и селекционной работы. Лучшие из них: № 131,132 и 219 готовятся к передаче для включения в Государственный реестр селекционных достижений.

Обоснованность и достоверность научных положений . Исследования выЬвлнены^жнмвтодикам, рекомендованным научными уч-

Д ' i«-

1 •». тл *«/•

реждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии ВНИИО по селекции и семеноводству и ученого совета института в 2000-2003г.г., доложены и одобрены на конференции, посвященной памяти Б.В.Квасникова: «Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур», 2002г.

На защиту выносятся:

1. Перспективные линии томата с индетсрминантным, полудетерминантным и детерминангным типом роста растений, сочетающие хозяйственно ценные признаки с сигнальными признаками плодоножки и окраски семян.

2. Характер изменения хозяйственно-ценных признаков 152 линий и 330 экспериментальных гибридов Р,.

3. Гибриды № 131 и №219, превосходящие стандарты по продуктивности и скороспелости плодов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, 4 рисунка, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы, включающего 145 источников, из них 39 иностранных, а также 8 приложений,

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методы и условия проведения исследований, исходный материал

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства на базе ОПХ «Быково» Раменского района Московской области в 2000-2003 гг.

Опыты проводили в пленочной теплице площадью 500 м2. Для выращивания растений использовались почвенные грунты: дерново-перегнойный, торфяной. Семена высевали в рассадную пленочную теплицу, оборудованную системой аварийного обогрева. Почвенную смесь для посева семян готовили: из одной части полевой почвы и двух частей опилок. Перед посевом семян почвенную смесь проливали слабым раствором минеральных удобрений с добавлением медного купороса для защиты всходов от корневой и шейковой гнилей, вызываемых комплексом грибов оомицетов. Сеянцы пикировали на 7-8-е сутки после всходов в горшочки размером 10x10 см. Уход за растениями

включал две подкормки комплексным минеральным

удобрением, прополку, расстановку юршочков с сеянцами и др.

В качестве стандартов были использованы гетерозисные гибриды F[ Красная стрела и Ft Оля (селекции ВНИИО), которые высаживали через каждые 30 изучаемых линий. Указанные 1ибриды были лучшими по раннеспелости, продуктивности, устойчивости к комплексу болезней и рекомендованы для выращивания в весенних нленочных теплицах.

Исходным материалом являлись линии томата Lycopersicon es-culentum Mill, с индетерминантным, полудетерминантным и детерминантным типом роста растений, полученные во ВНИИО Р.Х Вековым. Всего изучено 152 линии и 330 экспериментальных гибридов томата Ft Они были отобраны для исследований как генотипы, сочетающие хозяйственно полезные признаки с сигнальными признаками плодоножки (ген j-2) и семян (гены bs и bs-2).

Закладка опытов, фенологические наблюдения, учет урожая, описание морфологических признаков проводили согласно Методическим указаниям по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта (М., 1986), Методическим указаниям по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке (М., 1977), Методике опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве (М., 1992).

Перекрестное опыление растений томата в теплице обеспечивалось с помощью шмелей. В улье находились одна шмелиная матка, 4050 рабочих шмелей, их личинки. Один улей рассчитан на 0,2-0,3 га теплицы. Через несколько часов после установки улья в теплице на рыльце цветка томата были заметны коричнево-ржавые следы хоботка шмеля, говорящие о начале их опылительной работы.

Для перекрестного опыления с помощью шмелей рассаду двух предварительно подобранных линий томата с неаллельными рецессивными генами коричневой окраски семян (bs и bs-2) высаживали в весенней пленочной теплице в соотношении 1:1.

При скрещивании неаллельные между собой рецессивных гено-носителей "коричневой окраски семян"(Ь8 и bs-2) и соединение их в гетерозиготе (F.) приводит к возникновению "дикого типа" (нормальных светлых семян), которые не проявляют рецессивных признаков исходных родительских форм с коричневыми семенами.

Коэффициенты корреляции рассчитывали по методикам, описанным Плохинским H.A. (1970). Общая комбинационная способность (ОКС) родительских линий по периоду «всходы-созревание» и продуктивности растений - по методике Савченко В.К. (1973) с использованием ПВЭМ IBM.

Показателем для характеристики

наследования признака в F, использовалась степень доминантности (Griffing, 1956; Брюбейкср Дж., 1966).

Экспериментальные данные обработаны соответствующими методами вариационной статистики по Б.А. Доспехову (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение и оценка линий томата по основным хозяйственно ценным признакам

В 2000-2003 гг. в коллекционном питомнике изучено 152 линии томата. Из них выделено 102 с комплексом хозяйственно ценных признаков, в том числе 48 индетерминантных, 32 полудетерминантных и 22 детерминантных. Растения этих линий отличались не только по типу роста, но и по генотипу семян (г ены bs, bs-2) и плодоножки (гены, j-2, j+). Исходный материал был также разнообразен по размеру и форме плодов (крупные, средние, мелкие, плоскоокруглые, круглые, округлые, округло-овальные).

С индетерминатпым типом роста выделились линии 55, 57к-4, 83 к-1, 85 к-3, 115 к-1, 122 к-2 и 128 низкорослые. Высота этих линий колебалась от 190 см до 205 см. Они имели укороченные междоузлия, слабую облиственность. Это группа линий особо предпочтигельна для пленочных теплиц из-за высоты и компактности растений. Самой низкорослой была линия - 14, высота главного стебля 120 см, с генотипом сигнальных признаков bs/ bs, j-2/j-2, которая относится к детерминаг-ному типу роста. По отношению к стандартам большинство изученных линий были более высокорослыми, такие как линии № 2, 4, 23,43,48 к-1, 54 к-2, 57 к-4, 64 к-4, 78 к-1, 99 к-4, 103 к-2, 122 к-2, 127 - индетер-минатные по типу роста (высота главного стебля 240- 205см). Группа линий: 35 к-4, 60 к-3, 104 к-1, 108 с полудетерминатным типом превосходят стандарты по высоте (высота главного стебля 205-195 см). Линии 35 к-3, 85 к-2 с детерминатным типом роста, по высоте растений были на уровне стандарта, за исключением линии 89 к-5, которая по этому показателю превзошла с тандарт Fi Красная стрела на 20 см, а стандарта Fj Оля на 15 см. 1олько линия 14 с детерминатным типом роста по высоте растений была на 20 см ниже стандарта Fi Красная стрела и на 15 см ниже стандарта Р^ля. Для весенних пленочных теплиц нужны линии с детерминантным и индетерминантным типом роста растений с укороченными междоузлиями (табл. 1).

Таблица 1

Морфологические признаки растений лучших линий томата с сигнальными признаками плодоножки и семян (пленочная теплица, среднее за _2000-2002 гт.) ________

Гибрид F,, линия Генотип: Тип растения Высота iлавного стебля,м

семян Плодоножки

Красная стрела Fj St-1 +/+ № детерминантные 130

CtaF,, St-2 +/+ j+/j+ детерминантные 135

Л-2 bs/ bs/ 3-2/]-2 индетерминантные 230

Л-4 bs/ bs ]+/]+ индетерминантные 220

Л-23 bs/ bs >2/1-2 индетерминантн ыс 210

Л-43 bs/bs индетерминантные 225

Л-48к-1 bs/bs 1-2/]-2 индетерминантные 200

Л-54к-2 bs/bs т-г индетерминантные 220

JI-55 bs-2/ bs-2 т-2 индетерминантные 190

Л-57к-4 bs/ bs т-г индетерминантные 205

Л-64к-4 Ьь-2/ bs-2 т-г индетерминантные 215

Л-78к-1 bs/ Ьь т-г индетерминантные 220

Л-83к-1 bs/bs т-г индетерминан гные _ 200

Л-85к-3 bs-2/ bs-2 т-2 индетерминантные 205

Л-99к-4 bs-2/ bs-2 т-г индетерминантные 225

Л-ЮЗк-2 bs-2/bs-2 т-г индетерминант ные 215

Л-115к-1 bs-2/ bs-2 т-г индетерминант ные 210

Л-122к-2 bs/ bs т-г индет ерминантные 205

Л-127 bs/bs т-г индетерминантные 210

Л-128 bs/ bs т)-2 индетерминантные 205

Л-104к-1 bs-2/ bs-2 j-2/.i-2 полудетерминант ные 195

Л-108 bs-2/ bs-2 .¡+/.1+ полудетерминантные 200

Л-35к-3 bs-2/ bs-2 .¡+/1+ детерминантные 130

Л-85к-2 bs-2/bs-2 т-г детерминантные 125

Л-89к-5 bs-2/ bs-2 т-г детерминантные 150

Л-12 bs-2/ bs-2 туг детерминантные 135

Л-14 bs/ bs .1-2/1-2 де1 ерминантные 120

НСР05 - - 4,25

Из табл. 2 видно, что растения большинства линий с индетерми-нантным типом роста давали крупные плоды. Самой крупноплодной была линия 43к-1 с масса плода 140 г. По этому показателю линия 43 к-1 превзошла стандарт Р) Красная стрела на 30 г, а стандарт Р[ Оля на

35г. Линии 54к-2 и 86 также превосходили стандарты по массе плода, но незначительно. Самые мелкие плоды 70 г давала линия 38. Плоды линий 125, 2, 65к-1,113к-6, 115к-6 с плодами массой 100-110 г были на уровне стандартов. Плоды всех этих линии имели округлую форму. В настоящее время потребители свежей продукции отдают предпочтение округлой (круглой) форме плода. В соответствии с этим линии 125, 2, 65к-1,113к-6, 115к-6 нужно в большей мере использовать в селекционной работе.

Таблица 2

Морфологические признаки плодов лучших линий томата с различным типом роста растений, различающие по сигнальным признакам плодоножки и семян в (пленочная теплица, среднее за 2000-2002 гг.)

Линия, гибрид Р] Генотип по сигнальным признакам Диаметр плода, см Высота, плода, см Индекс формы плода Масса плода, г

семян плодоножки

Красная стре-лаР,, 8М 4+ 6,2 5,2 0,84 110

ОляР1,8г-2 +/+ .¡+/.1+ 5,7 4,8 0,84 105

Индетерминантный тип роста растений

Л-38 Ьв/Ьв 1-26-2 6,4 6,2 0,84 70

Л - 89 к-4 ЬЭ-2/Ь52 т-2 4,9 5,1 1,05 80

Л - 85 к-3 Ья-2/1«2 т-2 6,4 5.7 0,87 85

Л-128 Ья/Ьз т-2 5,4 4,7 0,87 90

Л-4 Ьв/Ья 4,6 4.4 0.95 95

Л-125 Ьэ-гЛ^ т-2 5,8 4,9 0,84 100

Л-2 Ьв/Ьй т-2 6 5 0.83 104

Л - 65 к-1 >2/1-2 6,4 5,7 0,87 110

Л-ПЗк-6 ьэ-г/ьэг .¡-2/1-2 5,1 5,8 0,86 110

Л-115к-6 Ьв-2/Ьв2 3-2/)-2 6,9 5,3 0,87 110

Л-86 Ьз-2/Ьь-2 .¡-2/1-2 5,7 5,2 0,90 115

Л-54 к-2 Ьв/Ьэ .1-2/1-2 6,3 5,2 0,82 120

Л-43 к-1 ЬЗ/ЬБ .¡+4+ 6,4 6,9 1,08 140

Полудетерминантный тип роста растений

Л-111 т-2 5,9 5 0,82 65

Л-121 к-1 Ья/Ьэ т-г 6,2 5,2 0,84 70

Л-47к-3 Ьв/Ьэ .1-2/1-2 5,7 5,2 0,91 80

Л-107 к-3 ьз-г/ьвг ]-2/>2 4,6 5,8 1,2 85

Л -33 к-4 ы-иъьг ;т-г 5,4 4,7 0,87 100

Линия, гибрид ?! Генотип по сигнальным признакам Диаметр плода, см Высота, плода, см Индекс формы плода Масса плода,

семян плодоножки

Л-23 Ья/Ья >2/)-2 6,7 5,2 1,17 120

Л-10 Ьэ/Ьв 1-2/Ь2 6,2 6,7 1,08 130

Детерминантный тип роста растений

Л-31 к-1 ЬЙ/ЬЙ т-2 6,4 5,7 0,87 65

Л-60к-2 Ьв/Ьв .¡-2/1-2 4,8 4,5 0,93 65

Л-85 к-2 Ь8-2/ЬЯ2 т-г 5,9 5,2 0,85 70

Л-77к-1 Ьэ/ЬБ т-2 5,4 4,7 0,87 80

Л-14 Ьэ/Ьз .¡+/.1+ 5,8 4,7 0,91 95

Л-35к-3 Ы-21Ъ$2 5,4 4,7 0,87 100

Л-89к-5 Ьэ/Ьз т\-2 6,3 6,2 0,98 110

НСР - 1,15 1,18 0,05 6,59

Из линий с полудетсрминатным типом роста выделились по массе плода две линии -10 (масса плода 130 г) и 23 (масса плода 120 г). Форма плодов этих линий округлоовальная. По этому показателю обе линии превзошли стандарты. Самой мелкоплодной была линии 111(масса плода 65г). Линии 65к-1, 113к-6, 115к-6 по массс плода (НОг), были на уровне стандартов. Линии с полудетерминатным типом роста растений давали плоды гораздо мельче но сравнению со стандартами.

Линии с детерминатным типом роста по этому показателю также уступали стандартам, за исключением линии 89 к-5 (масса плода 110 г), которая превзошла стандарт Р,Оля, и была на уровне стандарта р!Красная стрела. Все линии с детерминатным типом роста имели округлую форму плода. Форма плодов томата доминирует в следующем порядке: плоская, округлая, овальная. Используя количественные показатели формы плода (индекс формы), многие авторы установили, что овальная форма контролируется одним рецессивным геном. Признак формы плода томата наследуется не так четко, как большинство качественных признаков, в то же время он зависит и от изменения условий среды, но не настолько, как, например, признак «масса плода».

Таблица 3

Анатомические и морфологические признаки зрелых плодов лучших линий томата с сигнальными признаками плодоножки и семян

Гибрид Ь',, линия Число камер, шт Толщина внешний стенки камеры плода, мм Консистенция мякоти плода Ребристость плода Окраска плода.

зрелого незрелого

Красная стрела Р| 81-1 4 0,6 вязкая отсутствует светло-красная зеленая

Оля Иь 81-2 5 0,6 вязкая отсутствует красная светло зеленая

Индстерминантный тип роста растений

Л-2 4 0,7 вязкая слабая светло-красная зеленая

Л-4 4 0,5 вязкая слабая красная зеленая

Л-78 5 0.6 вязкая слабая красная зеленая

Л-НЗк-6 4 0,6 вязкая отсутствует красная зеленая

Л-П5К-6 4 0,8 вязкая отсутствует красная зеленая

Л-125 4 0,6 вязкая слабая красная зеленая

Л-128 4 0,6 вязкая отсутствует светло-красная зеленая

Полудетерминантный тип роста растений

Л-10 5 0,7 иязкая слабая красная зеленая

Л-23 4 0,8 вязкая сильная красная зеленая

Л-47к-3 4 0,6 плотная отсутствует красная зеленая

Л-107 к-3 3 0,6 потная отсутствует красная зеленая

Л-109 3 0,6 вязкая отсутствует красная зеленая

Л -121 к-1 4 0,7 вязкая отсутствует красная зеленая

Детерминантный тип роста растений

Л-14 4 0,5 вязкая отсутствует красная светло-зеленая

Л-35к-3 4 0,5 вязкая отсутствует красная зеленая

Л-60к-3 4 0,6 вязкая слабая красная светло-зеленая

Л-77к-1 4 0.6 вязкая сильная красная светло-зеленая

Л-89К-2 4 0,6 вязкая отсутствует красная светло-зеленая

Изученные морфологических признаков, анатомических особенностей строения зрелого плода имеет немаловажное значения, так как от показателей эгих признаков во многом зависит качество плодов. Население предпочитают плоды с сочной консистенцией мякоти, с гладкой поверхностью и отсутствием трещин.

Линии с тонкой внешней стенкой плода более склоны

к растрескилаемости плодов, менее устойчивы к механическим воздействиям и имеют пониженную транспортабельность плодов по сравнению с линиями, плоды которых имеют сравнительно толстую внешнею стенку. Поэтому для селекции наибольший интерес представляют линии с высокими показателями этого признака.

В целом толщина внешней стенки плода у большинство линий колебалась от 0,5 до 0,8 мм (табл. 3)

Таблица 4

Морфологические признаки зрелых плодов лучших линий томата с сигнальными признаками плодоножки и семян ( пленочная теплица, среднее за 2000-2002 г г.)

Гибрид р|, линия Генотип плодоножки Размер опробковения места прикрепления плода к плодоножке' Углубление плода у плодоножки, см Характер созревания мякоти под пробковым слоем (у основания плода)

диаметр,см площадь,смг

Красная стрел Fi.SH № 0,9 0,2 0,4 равномерное

Опя 51-1 0,8 0,5 0,2 равномерное

Инлетерминантный тип роС1а растений

Л-2 1-26-2 1,2 1.13 0,2 равномерное

Л-4 0,7 0,38 0,1 равномерное

78 0,8 0,5 0,2 равномерное

Л-ПЗк-6 j-2/j-2 0,8 0,5 0,3 равномерное

Л-115К-6 т-г 1,0 0,8 0,3 равномерное

Л-125 J-2/j-2 0,8 0,5 0,3 равномерное

Л-128 у11у2 0,7 0,38 0,1 равномерное

Полудетсрминантный тип роста растений

Л-10 1,5 1,62 0,6 равномерное

Л-23 1,3 1,45 0,6 неравномерное

Л-47 к-3 т-г 1,4 1,53 0,6 равномерное

Л-107 к-3 j-2/j-2 0,8 0,5 од равномерное

Л-109 .1-2/1-2 0,8 0,5 0 X неравномерное

Гибрид линия Генотип плодоножки Размер опробковения места прикрепления плода к плодоножке' Углубление плода у плодоножки, см Характер созревания мякоти под пробковым слоем (у основания плода)

диаметр,см площадь,см2

Дстерминантный тип роста растений

Л-14 0.8 0,5 0,3 неравномерное

Л-35 к-2 т-г 0,8 0,5 0,2 равномерное

Л-бОк-3 .1-2/1-2 0,6 0,3 0.2 равномерное

Л-77к-1 5-2/1-2 0,8 0,5 0,3 равномерное

Л-89к-5 1-211-2 1,0 0,8 0,3 неравномерное

НСР05 - 0,05 0,09 0,09 -

Кроме того, изучение морфологических признаков плода таких как: размер опробковения, места прикрепления плода к плодоножке, харакгер мякоти под пробковым слоем (у основания плода) имеет также большое значение с 1 очки зрения уменьшения отхода и максимального использования плодов.

Что касается изучения признака углубления плода у плодоножки, преимущество имеют плоды с ровной поверхностью или с небольшим углублением. Плоды с большим углублением у плодоножки часто болеют (загнивают) из-за попадания туда почвенной инфекции.

Результаты изучения этих признаков у различных линий томата представлены в (табл.4).

Изученные линии различались по площади прикрепления плодоножки к плоду - она варьировала от 0,3 до 1,62 см2 Малую площадь имели плоды большинства линий и стандартов, что является одним из показателей высокой товарности плодов. У линии Л-2. Л-10 Л-23 и Л-47 площадь прикрепления плодов к плодоножке была больше 1 см2, что ухудшало их внешний вид и выход товарной продукции (табл.4).

Плоды большинства линий характеризовались равномерным созреванием мякоти под пробковым слосм. Исключение составляли линии Л-23, Л-89 к-5 и Л-109, что приводило к увеличению нестандартной продукции (табл.4).

Таблица 5

Осыпаемость плодов и завязей за вегетационный период лучших линий томата с сигнальными признаками семян и плодоножки (пленочная теплица,

среднее за 2000-2002 гг.)

Гибрид р], линия Генотип плодоножки Общее число плодов на растении, шт Индекс формы плода Осыпаемость плодов и завязей, %

Красная стрела Рь Яь 1 42 0,84 5,1

Оля И,, 81-2 3+4+ 46 0,84 4,3

Индетерминантный тип роста растений

Л-2 3-2^-2 40 0,83 | 0

Л-4 34 0,95 5.7

78 у2!}-2 40 0,85 0

Л-ИЗк-6 у2!у2 48 0,86 0

Л-115 к-6 у2Ц-2 44 0,87 0

Л-125 J-2/J-2 46 0,84 0

Л-128 3-2^-2 50 0,87 0

Нолудсгерминангный тип роста растений

Л-10 >2/1-2 42 1,08 0

Л-23 у2!у2 32 1,17 2,3

Л-47 к-3 3-2/л-2 40 0,91 0

Л-107 к-3 J-2/j-2 34 1.2 2,6

Л-121 к-1 3-2/1-2 40 0,84 0

Детсрминантный тип роста растений

Л-14 34 0,91 5,8

Л-35 к-2 3-2^-2 40 0,87 0

Л-60к-3 42 0,93 0

Л-77к-1 3-2/|-2 35 0,87 0

Л-89к-5 3-2^-2 38 0,85 0

Линии томата 4, 14 и стандарты с 1енотипом плодоножки ]+!]+ склоны к осыпаемости плодов. У линий с 1енотипом )-2/у2 осыпаемость плодов отсутствует или встречается очень редко(особенно плодов овальной или грушевидной формы). Осыпаемость плодов резко снижает товарность. Линии с генотипом плодоножки ,¡-2/3-2 имеют явное преимущество в защишенном грунте над линиями с генотипом \+Г)+. Их нужно шире внедрять в производство (табл. 5).

От анатомических особенностей строения цветка тома га и консистенции его пыльцы во многом зависит завязываемость плодов на растении. В связи с этим большинство линий томата были изучены по этим признакам.

Таблица 6

Анатомические особенности строение цветка, консистенция пыльцы и

завязываемость плодов лучших линий томата (пленочная теплица, __среднее за 2000- 2002 гг.) ______

Гибрид Fi, пи- Положение Окраска Диаметр Завячывае-

ния рыльце по цветка цветка, мость плодов,

отношению к мм %

тычиночной на на

колонки 1-й кисти растении

Красная стрела Fi, St-1 ниже уровня желтая 2,5 83 72

Оля Fi, St-2 ниже уровня желтая 2,7 85 75

Нндетерминантный тип роста рапений

Л-2 на уровне желтая 2,5 63 71

Л -4 на уровне желтая 2.4 77 58

Л-78 выше уровня желтая 2,3 71 52

Л-НЗк-6 ниже уровня желтая 3,2 88 80

Л-115 к-6 ниже уровня оранжевая 3,0 85 71

Л-125 ниже уровня желтая 2,8 78 65

Л-128 ниже уровня светло-желтая 3,3 82 70

Полудетерминантиый тип роста растений

Л-10 на уровне желтая 4,0 90 72

Л-23 на уровне оранжевая 3,0 75 70

JI-47 к-3 на уровне желтая 2,4 72 60

Л-107 к-3 выше уровня светло -желтая 2,4 68 54

Л-109 ниже уровня желтая 2,6 70 64

Детерминантный i ни роста растений

Л-14 на уровне светло -желтая 2,3 71 58

Л-35 к-2 на уровне желтая 2,5 75 62

Л-бОк-3 на уровне желтая 2,7 85 72

Л-77К-1 выше уровня оранжевая 2,2 68 55

Л-89к-5 ниже уровня желтая 2,8 86 74

Ряд линий: 113 к-6, 115 к-6, 128, 10, 23, 60 к-3, 89 к-5 и стандарты отличаются высокой завязываемостью плодов на первой цветочной кисти. Это очень важный показатель для томата, так как при пересадке растения подвергается стрессу и могут "потерять" (условно) первую цветочную кисть. Линии, выделившиеся по этому показателю, нормально завязывали плоды даже при высокой температуре.

Одним из наиболее главных показателей, определяющих ценность линий, является продуктивность растения, которая делится на не-

сколько составляющих: число плодов и соцвсгий на растении, завязываемость, размер и масса плодов.

Продуктивность растений колебалась от 2,2 кг до 4,4 кг с растения (табл. 7). Стандарты превосходили лучшие линии по продуктивности. Это возможно связано с тем, что стандартами являлись гетерозисные гибриды. Линии, как известно, обычно уступают гетерозисным гибридам, так как они являются гомозиготными по большинству хозяйственно ценных признаков. Наибольший урожай с 1 растения был у линий Л-47к-3, Л-78, Л-113 к-6, Л-115 к-6 и Л -128, который превышал 3 кг. Все выделившиеся линии по продуктивности были с индетерминантным и полудетерминантным типом роста. По этому показателю они превосходили линии с детерминатным типом роста. С самой низкой продуктивностью -2,2-2,3 кг были линии Л-10 и Л-14 (табл.7).

Таблица 7

Показатели лучших линий томата по основным признакам, определяющих продуктивность растений (пленочная теплица, _ среднее 2000-2002 гг.)_

Гибрид линия Генотип семян Тип кисти Число на растении, шт Продуктивность

плодов кистей растения, кг

Красная с-фела 51-1 простая 42 8 4,3

Оля К!, 81-2 +Н простая 46 8 4,4

Индетерминантнмй тип роста растений

Л-2 промежуточная 40 7 2,7

Л-4 Ьв/Ьв промежуточная 34 6 2,5

Л-78 Ьв/Ьь простая 40 7 3,1

Л-113 к-6 ьв-г/ьвг простая 48 8 3,7

Л-115 к-6 простая 44 8 3,65

Л-125 Ьь-2!Ь%2 простая 46 9 2,7

Л-128 Ьв/Ьв простая 50 8 3,35

Полудетерминантный тип роста растений

Л-10 Ьв/Ьв промежуточная 42 8 2,2

Л-23 Ьэ/Ьв промежуточная 32 7 2,5

Л-47к-3 Ьв/Ьв простая 40 8 3,5

Л-107 к-3 ьэ-г/ьвг промежуточная 34 8 2,55

Л-109 Ь5-2/ЬЧ2 промежуточная 40 9 2,55

Детерминантный тип роста растений

Л-14 Ьв/Ьв простая 34 6 2,3

Л-35к-3 Ьъ-2!Ш промежуточная 40 8 2,8

Л-60к-3 промежуточная 42 7 3,0

Л-77к-1 Ьв/Ьв промежуточная 35 7 2,7

Л-89к-2 ЬвЛв промежуточная 38 7 3,0

НСР„5 - - 2,15 1,35 0,85

Для пленочных и остекленных теплиц

требуются раннеспелые гибриды, которые начнут отдавать урожай раньше, чем будут созревать плоды в открытом грунте. Раннеспелость мы определяли по числу суток от всходов до созревания плодов. Это период был разбит па два: период от всходов до раскрытия первого цветка и от раскрытия первого цветка до созревания первого плода.

По данным многих авторов, межфазные периоды контролируются полигенами и наследуются независимо.

По нашим наблюдениям, межфазный период от всходов до начала цветения был более продолжительным, чем период от начала цветения до созревания плодов. Причиной этого, возможно, являлась применяемая нами технология выращивания томата Этсп период удлинялся за счет времени на приживаемость растений, которые во время пикировки теряли часть корневой системы, и варьировал от 52 до 69 суток Данный наименьший период не превышал 56 суток у линий Л-2, Л-4, Л-89 к-5, Л-109, Л-128 и у стандартов.

Период от начала цветения до созревания плодов колебался у лучших линий от 48 до 62 суток Самым коротким периодом - не более 51 суток характеризовались линии Л-14, Л-47 к-3, Л-89 к-5, Л-128 и стандарты

Линии с короткими межфазными периодами наиболее ценные для селекции на скороспелость.

Таблица 8

Показатели лучших скороспелых линий томата, сочетающих сигнальные признаки семян и плодоножки (пленочная теплица, среднее за 2000-2002 п )_

Линия, гибрид Продолжитель- Высота закладки Число листьев меж-

ность периода от первой цветоч- ду кистями, шт

всходов до со- ной кисти над

зревания плодов, листом

сутки

Красная стрела Fi, Sl-2 105 6 1-2

Оля Fi, St-2 103 6 1-2

Индетерминантный тип роста ратений

Л-2 108 8 3

Л-4 108 7 3

Л-78 112 8 3

Л-ПЗк-й 106 7 3

Л-115 к-6 111 7 3

Л-125 109 7 3

Л-128 105 7 3

Полудетерминантный тип роста растений

Л-10 111 9 2-3

Л-23 123 8 2-3

Л-47к-3 119 9 2-3

Л-107 к-3 111 9 2-3

Л-109 111 8 2-3

Детерминантный тип роста растений

Л-14 105 6 1-2

Л-35к-3 106 7 1-2

Л-60к-3 102 6 1-2

Л-77к-1 104 6 1-2

Л-89к - 5 103 5 1-2

НСРо, 1,25 1,13 -

Наименьшим периодом от всходов до начала созревания плодов характеризовались линии 60 к-3, 89 к-5 и77к-1 с детерминатным типом роста растений. По этому показателю они были на уровне стандартов. У линий этого типа была и самая низкая закладки первой цветочной кисти. Эти данные говорят о том, что линии с детерминант ным типом роста являются раннеспелыми (таб.8).

Линии с индетерминантным и полудетерминантным типом роста по этому показателю уступали линиям с детерминантным типом роста. Они имели более продолжительный период о г всходов до созревания плодов, он колеблется от 105 до 123 суток. Закладка первой цветочной кисти у них над 8-9-м листом. У линий 113к-6 и 128 ин-детерминантного типа роста продолжительность периода от всходов до созревания плодов составляла 105- 106 суток. По этому показателя они были на уровне стандарта F! Красная стрела и незначительно уступали стандарту Ft Оля. Закладка первой цветочной кисти у стандартов была над 7-м листом. Линии по продолжительности периода от всходов до созревания плодов не уступали стандартам, которые являются ¡ибрида-ми детерминантного типа роста. Для получения раннеспелых гибридов линии 113к-6и128 являются ценным исходным материалом, несмотря на то, что они индетермипантного типа роста.

Необходимость сочетания высокой урожайности томата с достаточно высоким содержанием в плодах биохимических веществ очевидна. Уровень содержания сухого вещества в плодах - один из важнейших показателей, определяющих их вкусовые качества.

В связи с этим была проведена оценка лучших линий томата по биохимическим показателям спелых плодов (табл.9)

Таблица 9

Биохимические показатели качества плодов лучших линий томата (пленочная теплица, среднее за 2000-2002 1 г.)

Гибрид Fi, линия Генотип по сигнальным признакам Содержание в плодах. %• Общая кислотность, % Дегустационная оценка свежих плодов, балл

сухого вещества общего сахара

семян плодоножки

Красная стрела Fi, St-2 +/+ J T 4,35 2,6 0,52 4

OjwFl,St-2 +/+ r/r 4,58 2,5 0,47 4

Индетерминаитный i ни роста растений

Л-2 bs/bs I-2/J-2 4,68 2,42 0,46 4

J1-4 bs/bs J-2/J-2 4,81 0,48 4

Л-78 bb/bs 1-2/1-2 4,31 2,10 0.41 4

Л-113 к-6 bs-2/bs2 1-2/1-2 5,27 3,40 0,53 4

Л-115 к-6 bs-2/bs2 I-2/J-2 5,32 3,72 0,49 4

Л-125 bs-2/bs2 .1-2/1-2 4,62 2,21 0,48 4

Л-128 bs/bs i-2/1-2 5.35 3,18 0.47 5

Гибрид Fi. линия Геногип по сигнальным признакам Содержание в плодах, % Общая кислотность, % Дегустационная оценка свежих плодов, балл

семян плодоножки сухого вещества общего сахара

Пол' ("детерминаитный тип роста растений

Л-10 bs/bs .1-2/1-2 5,09 2,62 0,53 3

Л-23 bs/bs J-2/J-2 5,56 3,21 0,55 3

Л47к-3 bs/bs .1-2/1-2 3,94 2,08 0,41 4

Л-107 к-3 bs-2/bs2 .1-2/1-2 3,98 2,04 0,45 3

Л-109 bs-2/bs2 .1-2/1-2 4J8 2,08 0,48 4

Детерминантнй ¡ип роста растений

Л-14 bs/bs .1-2/1-2 4,62 2,13 0,44 4

Л-35К-3 bs-2/bs2 J-2/J-2 4,12 2,48 0,47 5

Л-бОк-З bs/bs 1-2/1-2 4,72 2,31 0,39 4

Л-77к-1 bs/bs I-2/J-2 4,42 2,06 0,43 3

Л-89к-2 bs/bs .1-2/1-2 4,38 2.22 0,46 4

НСР03 - 0,35 0,46 0,12 1,1

По наибольшему содержанию сухого вещества выделились линии 113 к-6, 115 к-6, 128, 10 и 23. По этому показателю они превзошли оба стандарта.

Вкусовые качсс1ва плодов определяли по данным дегустационной оценки. Большинство плодов выделившихся линии томата получили

высокую оценку по пятибалльной шкале. Лишь плоды линий 10 к-3, 10, 23 и 77к-1 были невкусными, их оценка не превышала 3 баллов.

Краткая характеристика лучших линий томата, сочетающих сигнальные признаки плодоножки и семян, выделенных в 2000-2003 гг.

Линия 113 к-6. Вегетационный период от всходов до начало созревания плодов 104-107 суток. Растение индстерминантного типа, высота главного стебля 210 см, слабооблиственное. Лист обыкновенный, среднего размера, слабогофрированый. Соцветие простое, короткое, компактное. Первое соцветие закладывается над 7-м листом, последующие через три листа. Плодов в соцветии 6-8. Они илоскоокруглой или округлой (индекс 0,86) формы , гладкие, масса 100-110 г, камер в плоде 4, их расположение в основном правильное. Незрелый плод зеленоватого цвета, при созревании - светло- красный. Плоды содержат сухого вещества 5,27 %, сахара 3,4%, кислотность 0,53 %. Линии характеризуются стабильно высокой урожайностью. По скороспелости незначительно уступает стандартам F , Красная стрела и F , Оля. Средняя продуктивность растения 3,7 кг, они по этому показателю уступает стандартам.

Линия 10. Вегетационный период от всходов до начало созревания плодов 108-111 суток. Относится к группе линий с полудетерми-нантным типом роста растений. Высота главного сгсбля 210 см. Первое соцветие закладывается над 8-м листом. Далее соцветия следуют через 2-3 листа. Растение сильнорослое, среднеоблиствснное. Лист обыкновенный, светло-зеленый, среднего размера. Соцвеше промежуточное, короткое, плоды расположены свободно. Плодов в соцветии от 6 до 10. Они достаточно плотные, слегка ребристые, массой 120-130 г, относительно устойчивы к растрескиванию и перезреванию на растениях, не осыпаются, так как плодоножка не имеет сочленения. Форма плода овальная (индекс 1.06), камер в плоде 4, расположение их правильное. Незрелый плод зеленоватого цвета, при созревании светло-красный. Плоды содержат сухого вещества 5,09 %, сахара 4,4%, кислотность 0,53 %. Линия крупноплодная. Недостаток ее - относительна низкая урожайность. По скороспелости уступает стандартам F i Красная стрела на 6 суток и F ] Оля на 8 суток. Средняя продуктивность одного растения 2,2 кг, что значительно меньше в сравнению со стандартам.

Линия14. Вегетационный период от всходов до начало

созревания плодов 104-106 сугок. Относится к группе линий с детерми-нантным типом роста растений. Высота главного стебля 120 см. Первое соцветие закладывается над 6-м листом Далее соцветия следуют через 1-2 листа. Лист обыкновенный, свегло-зеленый, среднего размера. Соцветие простое. Плодов в соцветии от 6 до 8. Они гладкие, округлые (индекс 0,83), массой 85-95 г. Камер в плоде 4, расположение их в основном правильное. Незрелый плод зеленоватою цвета, при созревании светло-красный. Плоды содержит сухого вещее 1ва 4,62 %, сахара 2,13%, кислотность 0,44 %. Линия скороспелая и тем неимение плоды крупного размера. По скороспелости линия на уровне стандарта F ¡ Красная стрела, а стандарту F j Оля незначительно уступает. Средняя продуктивность одного растения 2,3 кг, что значительно меньше стандартов.

Выявление корреляционных связей между основными морфологическими и хозяйственно ценными признаками томата

При изучении различных линий томата выявлены корреляционные связи между следующими хозяйственно ценными признаками: «скороспелость масса плода»; «число плодов на растении - продуктивность и высота растения». Результаты по выявленным корреляциям представлены в (таб.10). Имеется положительная корреляция между «скороспелостью» и периодом «цветение-созревание плодов» (Сг=0,88). Поэтому при селекции на скороспелость в первую очередь следует обращать внимание на межфазный период «цветение-созревание плодов». В наших исследованиях наиболее коротким периодом «цветение - созревание плодов» отличались линии: 14, 47 к-3, 89 к-5, 115 к-6 и 128.

Имеется также высокая положительная корреляция (Сг=0.64) между продуктивностью растений и массой плода, тогда как между «продуктивностью» и «числом плодов на растении» корреляция была значительно ниже (Сг"0,38). Продуктивность в большей мере зависит от числа плодов на растении, чем от массы плода.

Таблица 10

Наличие корреляционных связей по основным морфологическим и хозяйственно ценным признакам у изученных линий томата

Признак Сухое вещество,0/» Период 'всходы-цветение" Период "цветение-созревание плодов" Период "всходы-созревание плодов" Масса плода Число плодов на растении Продуктивность растения

Период "всходы-цветение", сутки -0,22

Период "цветснис-созревание плодов", сутки -0,26 0,47

Период "всходы-созревание плодов", сутки -0.28 0,63 0,88

Масса плода, г 0,19 0,36 0,21 0,33

Число плодов на растении. шт -0,12 -0,50 -0,17 -0,38 -0,37

Продуктивность растения, К1 0,03 -0,12 -0,02 -0,08 0,38 0,64

Высота растения, см 0.36 0,04 0,01 0,03 -0,02 -0,06 -0.07

Средняя отрицательная корреляция установлена между «числом плодов на растении» и периодом «всходы-цветение», следовательно, ранозацветаюшие линии образовывали меньше плодов. Между остальными признаками корреляции были невысокими.

Оценка линий томата, сочетающие сигнальные признаки семян и плодоножки по обшей и специфической комбинационной способности

Нами была определена общая комбинационная способность (ОКС) родительских линий по периоду «всходы-созревание плодов» и продуктивности растений. 22

Родительские линии значительно отличались одна

от другой по величине ОКС продолжительности периода «всходы-созревание плодов», которая варьировала от -4 до 8,7. Наибольшую ценность представляют линии, у которых ОКС отрицательная, так как у гибридов, полученных с их участием, период «всходы-созревание плодов» сокращается, а сами гибриды являются более раннеспелыми.

С максимальной отрицательной ОКС выделились линии: 57, 91, 112, 113к-6, 115к-6 и 116. Лучшие гибриды с их участием имели более короткий - на 2-4 суток период «всходы-созревание плодов». По нашим данпымнаиболее предпочти 1ельными являются линии с индетерминант-ным типом роста растений, у которых ОКС отрицательная (табл. 11).

Таблица 11

Общая комбинационная способность лучших линий томата по периоду «всходы - начало созревания плодов», сутки

Материнская линия Тин роста растения Отцовская линия Среднее по гибридам «всходы-сснрснание плодов ». сутки ОКС

Л-10 Л-23 Л-121

Л-4 sp 106 108 108 107,3 1,3

Л-7 sp 111 118 105 111,3 -0,7

JI-14 sp* 108 120 105 111 4

Л-25к-2 sp* 109 111 106 108,7 0,7

Л-54 к-2 sp 109 112 108 109,7 0,7

Л-55 sp ИЗ 109 100 107,3 7,3

Л-57 к-4 sp НО 108 108 108,7 -1,3

Л-62 к-2 sp 113 115 108 112 2

Л-63 к-3 sp 111 119 105 111,7 1,7

Л-66 к -1 sp 108 118 104 110 5

Л-72 к-2 sp 116 118 116 116,7 -0.3

Л-89 к-5 4»* 105 108 103 105,3 2,3

Л-91К-2 sp 111 114 105 110 -2

Л-112 sp 111 111 96 106 -4

Л-113К-6 sp 109 100 111 106,7 -2,3

Материнская линия Тип роста растения Отцовская линия Среднее по гибридам «всходы-созревание плодов », сутки ОКС

Л-10 Л-23 Л-121

Л-115К-6 sp 111 123 110 108,7 -3,3

Л-116 sp Í05 106 105 105,3 -1,7

Л-121 sp 105 115 102 107,3 5,3

Л-122 sp 108 116 108 110,7 8,7

Л-126 sp 106 108 105 106,3 4,3

Согласно табл.12 ОКС исследованных линий по продуктивности также различалась. Она колебалась от - 0,65 до 0,57. Наибольшую ценность имели линии с положительной ОКС. Наибольшей ОКС отличались линии Л-113к-6, JI-115к-6 и Л-116, у которых она варьировала от 0,159 до 0,57. Максимальной ОКС - 0,57 кг/раст. была у линии Л-116. Гибриды Fj, полученные с ее участием были самыми продуктивными.

Таблица 12

Общая комбинационная способность линий томата по продуктив-__ности. кг/ растение____

Материнская линия Отцовская линия Среднее no гибридам, кг/растение ОКС

Тип роста растения Л-10 Л-23 JI-121

Л-4 sp 2,31 2,52 2,65 2,5 0,1

Л-7 sp 2,91 2,88 2,91 2,9 0,04

Л-14 sp+ 2,21 2,91 3,02 2,7 -0,53

Л-25 к-2 sp+ 3,5 3,32 3,45 3,4 -0,2

Л-54 sp 3,56 3,23 3,45 3,4 -0,12

Л-55 sp 2,3 2,56 2,58 2,5 од

Л-57 к2 sp 2,2 2,1 2,2 2,2 0,1

j'-62 к-2 sp 2,1 2,15 2,45 2 2 0,12

JÍ-Ó3 к-1 sp 3,44 3,45 3,23 3,4 -0,34

Л-6с к1 sp 3,31 3,12 3,15 3,2 -0,2

Л-72 sp 2,95 2,98 2,79 2,9 0,02

Материнская линия Отцовская линия Среднее по гибридам, кг/растение оке

Тип роста растения Л-10 Л-23 Л-121

Л-89 к5 3,56 3,45 3,25 3,4 -0,21

Л-91 яр 3,26 3,47 3,89 3,5 -0,28

Л-112 ер 3,15 3,22 3,51 3,3 0,24

Л-ПЗк-6 эр 3,85 4,2 3,75 3,9 0,159

Л-115 к-6 ер 4,6 3,98 3,71 4,1 0,425

Л-116 5Р 4,5 3,56 3,45 3,8 0,57

Л-121 эр 2,87 2,68 2,99 2,8 -0,175

Л-122 к-2 ЭР 2,47 2,86 3,1 2,8 -0,65

Л-126 вр 3,12 зд 2,45 2,9 -0,5

Наследование основных хозяйственно ценных признаков гибридами Е1 томата

Наследование хозяйственно ценных признаков гибридами нами было изучено с использовании показателя степень доминантности (ОпЯп§, 1956; Ьрюбейкер Дж.,1966). У выделившихся 18 гибридов степень доминантности хозяйственно ценных признаков варьировала в широких пределах, в зависимости от используемых в скрещиваниях родительских форм. Для изучения наследования хозяйственно ценных признаков данные гибриды по степени доминирования были объединены в 8 групп в зависимости от значений каждого признака (табл.13). По продуктивности 11 гибридов из 18 показали промежуточное наследование, а у 6 гибридов был выявлен гетерозис. Нами отмечено, что гетерозис по продуктивности в большей степени определяется увеличением числа плодов на растении, нежели увеличением массы плода, что не противоречит данным других исследователей. Высота растения в наибольшим числе комбинаций наследовалась по типу сверхдоминирования (10 гибридов из 18). Это позволяет сделать вывод, что в первую очередь гетерозис в гибридах К] проявляется в увеличении силы роста растения.

Таблица 13

Степень доминантности основных морфологических и хозяйственно ценных признаков у 18 гибридов р!

Степень доминантности, шт

11ри1нак -оо<Нр<-1 -1<Нр<-0.5 -0,5<Нр<0,5 +0,5<Нр<1 + 1<Нр<+0О

Период от всходов до цветения, сутки 3 4 4 4 3

Период от цветения до созревания плодов, сутки 6 6 4 2 0

Период от всходов до созревания плодов, сутки 5 5 6 ! 1

Масса плода, г 3 7 5 0 3

Число плодов на растении, шт 2 1 3 5 7

Продуктивность растения, кг 1 3 7 1 6

Высота растения, см 0 0 1 7 10

Содержание сух вещества, % 5 4 4 2 3

Изучение степени доминатности 18 гибридов позволило нам выявить характер наследования основных морфологических и хозяйственно ценных признаков. По скороспелости наблюдалось промежуточное доминирование, но также и отрицательный гетерозис, по сухому веществу - промежуточное доминирование, по продуктивности — сверхдоминирование.

Оценка лучших гибридов по основным хозяйственно ценным признакам

В 2000 - 2002 гг. получено 330 гибридов томата Р) В селекционный процесс были вовлечены для гибридизации лучшие линии, сочетающие хозяйственно ценные признаки с сигнальными признаками плодоножки и семян, и главным образом, линии различающиеся (неаллель-

ные) по маркерному признаку семян, то есть линии с генотипом Ьэ/Ьэ И Ьв-г/ЬБ-г.

Применяли главным образом простые диаллельные скрещивания и метод топкросса. При получении гибридов р! родительские формы (линии) подбирали в пределах определенных групп роста растений (ин-детермииантных, полудетерминаптных и детерминантных) максимально близких по остальным фенотипическим признакам (размеру, форме, окраске плодов и др).

Была проведена комплексная оценка полученных гибридов Р, по основным хозяйственно ценным признакам (урожайности, скороспелости, качеству плодов, устойчивости к болезням и др.). Результаты изучения и оценка лучших гибридов Р| с учетом морфологических и анатомических особенностей зрелых плодов приводится (табл.14).

Таблица 14

Морфологические признаки плода лучших гибридов Р) томата

(среднее за 2000-2002 гг )

Гибрид Fi Диаметр плода, см Высота, плода, см Индекс формы плода Форма плода Масса плода, г

Красная Стрела, St-2 6,2 5,2 0,84 плоскоокруглая 110

Оля, St-2 5,7 4,8 0,84 плоскоокру! лая 105

126 (Л-14хЛ72) 5,8 5,4 0,93 округлая 105

131 (Л 115 х Л10) 6,0 5,2 0,86 округлая 100

132 (Л-113хЛ-23) 5,7 5,3 0,92 округлая 105

138 (Л-112хЛ121 5,9 5,6 0,94 округлая 110

164 (Л-54х55) 5,4 5,2 0,96 округлая 90

167 (Л-112хЛ-7) 5,6 5,3 0,95 округлая 95

175(Л-91хЛ126) 6,0 5,2 0,86 плоскоокруглая 111)

219 (Л-116хЛ-10) 6,4 5,4 0,84 плоскоокруглая 115

HCPoj 0.47 0,22 0,03 - 4,38

Форма плода также влияет на его товарное качество. У лучших гибридов и стандартов индекс формы плода колебался от 0,84 до 0,96, что соответствует плоскоокруглой и округлой форме. Гибриды 126, 138, 175 и 219 имели крупные плоды - массой от 105 до 115 г. У самою

крупноплодного гибрида 219 масса плода равнялась 115 г, он превзошел по этому показателю стандарты Красная стрела F, и Оля Fi на 5 и 10 г соответственно. Гибрид 164 был самым мелкоплодный - масса плода составляла 90 г (табл. 14).

Плоды создаваемых гибридов должны иметь привлекательный внешний вид, не иметь ребер, с толстой внешней стенкой плода, которая придает плоду прочность и устойчивость к растрескиванию на растении.

Проведенные нами исследования подтвердили имеющие в литературе данные о том, что ребристая форма плода в гибридах первого поколения наследуется рецессивно. Плоды стандартов и гибридов 126, 131, 138, 175, 219 относятся к среднекамерным камер в них от 4 до 5, расположение их правильное (таб. 15).

Таблица 15

Анатомические и морфологические признаки спелых плодов лучших гибридов F, томата (пленочная теплица, среднее за 2000-2002 гт.)

Число камер,в плоде шт Л олщина Конси- Окраска плода

Гибрил Fj наружней стенки камеры плода, см с генпия мякоти плода Ребристость плода зрело)о незрелого

Красная Стрела, St-1 4 0,6 вязкая отсутствует светло -красная зеленая

Оля, St-2 5 0,6 вязкая отсутствует красная зеленая

126 (Jl-14xJI72) 4 0,7 вязкая отсутствует красная зеленая

131 (Л115хЛ10) 4 0,8 плотная отсутствует (фасная светло-зеленая

132 (Л113хЛ23) 4 0,7 вязкая слабая красная зеленая

138(Л112хЛ121 4 0,6 вязкая отсутствует красная зеленая

164 (Л-54х55) 4 0,6 вязкая отсутствует красная зеленая

167 (Л-112хЛ-7) 4 0,6 вязкая слабая красная зеленая

175 (Л91хЛ126) 4 0,7 вязкая отсутствует светло -красная зеленая

219(Л-116хЛ-10) 4 0,8 вязкая отсутствует красная зеленая

НСРа, 0,88 0,07 - - -

Окраска незрелых плодов гибридов и стандартов варьировала от светло-зеленой до зеленой, окраска зрелых плодов - от светло-красной у гибрида 175 и стандарта Красная Стрела F, до красной у остальных гибридов и стандарта Оля Fi В основном все гибриды и стандарты имели гладкие плоды, отличались равномерным созреванием мякоти под пробковым слоем. На плодах гидридов 132 и 167 присутствовала слабая ребристость, которая снижала их товарные качества. Консистенция мякоти плодов была вязкой, за исключения гибрида 131, мякоть плодов которого оказалась плотной.

Толщина внешних стенок плода варьировала от 0,6 до 0,8 см. Обычно наибольшей транспортабельностью отличаются плоды с большой толщиной внешней стенки камер, а также плотной консистенцией мякоти. Такими показателями обладал гибрид 131. Число семян в плоде колебалось от 110 до 180 шт. Число камер и семян в плоде незначительно влияют на его качество, хотя потребитель предпочитает многокамерные и малосемянные плоды.

Немаловажное значение имеют морфологические признаки плодов, которые в основном определяют товарный вид. Для этого лучшие гибриды были оценены по размеру опробковения места прикрепления плодоножки, его углублению и характеру созревания мякоти под пробковым слоем.

При селекции гетерозисных гибридов F( для пленочных теплиц большое значение имеют морфологические признаки плода, определяющие их товарный вид. В плодах лучших гибридов заполненность семенных камер плацентой была 100% - ной, исключение составляли гибриды Г-167, Г-126 - заполненное гь планцета 90-80%, что незначительно снижало их стандартность. Из табл. 16 видно, что характер созревания мякоти под пробковым слоем у основания плода у лучших гибридов F] и стандартов равномерный, за исключением гибрида 164, у которого мякоть под пробковым слоем созревала неравномерно. Это нежелательный признак, который резко снижает товарные качества плодов. Площадь опробковения места прикрепления плода к плодоножке у лучших гибридов Fi варьировала от 0,20 до 0,50 см2. Лучшим гибридом по этому показателю был Г- 138, который имел самую маленькую площадь прикрепления плодоножки к плду. Чем меньше площадь прикрепления плодоножки к плоду, тем выше товарные качества плодов. Стандарты и лучшие гибриды Fi имели неглубокие углубления у пло-

доножки от 0,2 до 0,4 см (табл. 16). Большие углубления снижают качество плодов, способствуют накоплению в них влаги и инфекции.

Таблица 16

Морфологический признаки зрелых плодов лучших гибридов Р1 томата _(пленочная теплица, среднее за 2000-2002 гг.)_

Гибрид Р, Размер опробковения места прикрепления плода к плодоножке Углубление плода у плодоножки. см Характер созревания мякоти под пробковым слоем (у основания плода)

диаметр, см площадь, см2

Красная Стрела, 5М 0,9 0,64 0,4 равномерное

Оля, 51-2 0.8 0,50 0.2 равномерное

126 (Л-14хЛ72) 0,6 0.28 0,2 равномерное

131 (Л115 х Л10) 0,6 0,28 0,3 равномерное

132 (Л-113хЛ-23) 0,7 0,38 0,3 равномерное

138 (Л-112хЛ121) 0.5 0,20 0.2 равномерное

164 (Л-54х55) 0,8 0,50 0,4 неравномерное

167 (Л-112хЛ-7) 0,7 0,38 0,4 равномерное

175 (Л-91хЛ126) 0.6 0,28 0.3 равномерное

219 (Л-116хЛ-10) 0.7 0,38 0,2 равномерное

НСР()5 0,13 0,07 0.09 -

При селекции на скороспелость для скрещиваний целесообразно использовать родительские формы с наличием у них запланированных для нового гибрида признаков, то есть неоходимо подбирать для скрещиваний компоненты с коротким межфазными периодами развития: «всходы цветение» у одного и «цветение - созревание плодов» у другого, так как в Р, доминируют короткие межфазные периоды.

В результате оценки 18 лучших гибридов Рь полученных нами были выделены 8, которые отличались комплексом хозяйственно ценных признаков. При отборах особое внимание уделялось скороспелости

гибридов. Скороспелость выделившихся гибридов

оценивали по количеству суток от всходов до появления первых созревших плодов.

Фенологические наблюдения показали, что по скороспелости выделяются 4 гибрида (131, 138,36, 56), которые превзошли оба стандарта по данному признаку. Период от всходов до начало созревания плодов у этих гибридов составлял 100-102 суток, что меньше, чем у стандартов Красная стрела Р, и Оля ?! на 1-5 суток. Наиболее скороспелым оказался гибрид 138 (100 суток), а относительно позднеспелым - Г - 167 (110 суток).

Таблица 17

Показатели лучших гибридов Р, томата по основным признакам, определяющие продуктивность растений (пленочная теплица, среднее за 2000-2002 гг.)

Гибрид Fi Тип роста растения Тип кисти Число плодов на растении, шт Число кистей на растении, шт. Продуктивность растения, кг

Красная Стрела, St-1 V простая 42 8 4,3

Оля, St-2 sp простая 46 8 4,4

126 (Л-14х/172) sp простая 40 8 3,7

131 (Л115 х Л10) sp промежуточная 48 9 4,6

132 (Л-113хЛ-23) sp простая 42 8 4,2

138 (Л-112хЛ121 sp простая 40 7 3,5

164 (J1-54X55) sp простая 38 7 3,3

167 (Л-112хЛ-7) sp простая 40 8 3,4

175 (Л-91хЛ126) sp промежуточная 44 9 4,1

219 (Л-116хЛ-10) sp простая 42 9 4.5

36(52 к-3х121 к-3) sp+ проста 38 6 2,6

56 (14x70 к-1,2) sp+ прос1а 36 6 2,4

НСРад - - 1,22 0,95 0,21

Число цветков на кисти зависит от ее типа. Лучшие гибриды имели как простой, так и промежуточный тип кисти. Наибольшее число кистей-9 было у гибридов 131, 175 и 219. Стандарты Красная стрела F, и Оля Fi, гибриды 126, 132 и 167 имели на растении по 8 кистей. Это

в значительной степени влияет на продуктивность растения (табл. 17). По показателю продуктивности выделился гибрид 131 (4,6 кг/растения). Он превзошел стандарты Красная стрела Р[ на 300 г (7%) и Оля р! на 200 г (4,5%), Самая низкая продуктивность одного растения была у гибрида 164 (3,3 кг). По этому показателю он значительно уступал стандартам Красная стрела Рг на 1 кг (24 %), Оля - на1,1 кг (25%).

Таблица 18

Показатели лучших гибридов томата по основным признакам, определяющим скороспелость (пленочная теплица, среднее за

2000-2002гг.)

Гибрид Fi Период от всходов до начала цветения, сутки Период от цветения до начала созревания плодов, суши Период от всходов до начала созревания плодов, сутки Высота заложения первой цветочной кисти, лист Число листьев между очередными кистями, шт.

Красная Стрела, St -1 58 47 105 6 1-2

Оля, St — 2 58 45 103 6 1-2

126 (Л-14хЛ72) 55 53 108 7 3

131 (Л115 х J110) 58 43 101 6 3

132 (Л-113хЛ-23) 57 48 105 7 3

138 (Л-! 12хЛ121 54 46 100 6 3

164 (Л-54х55) 58 50 108 7 3

167 (Л-112хЛ-7) 58 52 110 8 3

175 (Л-91хЛ126) 57 47 107 7 3

219 (Л-116хЛ-10) 55 50 105 7 3

16 (52 к-3х121 к-3) 58 45 103 6 1-2

56 (14x70 к-1,2) 58 44 102 6 1-2

ИСРо5 1,96 1,45 2,26 1,13 -

Гибриды 131, 138, 56 по раннеспелости превзошли стандарты (табл.18). Продолжительность периода от всходов до начало созревания плодов у них составляла 100-102 суток. Высота заложения первой щеточной кисти у стандартов Красная стрела Г) и Оля Р, над 6-м листом Это свидетельствует о скороспелости стандартов с низким заложением

растениями первой цветочной кисти. У стандартов Красная стрела Fi и Оля F i число листьев между очередными кистями 1-2, что характерно для растений с детерминангным типом роста. Лучшие гибриды 131,132, 219 между очередными кистями имеют три листа, что характеризует их как растения с индетерминантным типом роста.

Таким образом, по комплексу основных хозяйственно ценных признаков выделились следующие гибриды томата Fx: 131,132 и 219.

Гибрид 131 отличался раннеспелостью (101 сутки от всходов до созревания плодов), крупноплодностью (масса плода ЮОг) и самой высокой продуктивностью - 4,6 кг с растение; гибрид 132 также был раннеспелым (105 суток от всходов до созревания плодов), имеет крупные плоды (105 г) высокого качеС1ва (дегустационная оценка 5 баллов), но незначительно (на 3-5 %) уступает по урожайности обоим стандартам; гибрид- 219 имел плоды крупною размера (115 г) и высокую продуктивность (4,5 кг с растения).

Вкусовые качества плодов в связаны с их биохимическими показателями, а в основном с содержанием сухого вещества и свободных кислот.

Биохимические показатели плодов лучших гибридов и их линий представлены в табл. 19.

Таблица 19

Биохимические показатели спелых плодов лучших гибридов Fi

Содержание в пло- Отношение Общая ки- fleiycia-

Гибрид Fb линия дах, % суммы Сахаров к сухому Витамин С, мг% ционная оценка свежих

сухою общего слотность, %

вещества сахара веществу, % плодов, балл

Красная стрела, St-1 4,35 2,20 50,6 0,54 16,88 4

Оля, St-2 4,58 2,10 45,9 0,47 18,99 4

g л-i 16 4,59 1,73 37,7 0,47 15,84 4

$ Л-10 5,09 2,36 46,4 0,39 16,26 3

Г-219 5,63 2,28 40,5 0,57 16,21 4

? Л-ПЗк-6 5,27 2,34 44,4 0,57 18,34 4

6 Л-23 5,53 2,13 38,5 0,55 19,17 4

Г-132 5,80 2,30 39,7 0,54 16,67 5

9 Л-115 5,32 1,97 37 0,49 17,09 4

с? Л-10 5,09 2,36 46,4 0,39 16,26 3

1-131 5,02 2,28 45,4 0,54 18,38 4

Немогале Fi 4,75 2,10 44.2 0,41 16,26 4

Джинан Ь 4,64 1,92 41,4 0,44 16,05 4

HCPos 0,28 0,17 0.18 М9 0,85

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

•МЛЮТКА

гаа*

Гибриды 131, 132 и 219 содержали сухого вещества больше, в сравнении со стандартами. Больше всего сухого вещества накапливалось в плодах гибрида 132. По содержанию общего сахара гибриды отличались незначительно друг от друга и от стандартов.

Наибольшей общей кислотности - 0,54%, отличались плоды гибрида 219, также высокой кислотностью характеризовались плоды остальных гибридов и стандарта Красная стрела Р].

Вкус плодов в основном определяется содержанием сухого вещества и кислоты, а также их соотношением. Наиболее гармоничным вкусом обладали плоды гибрида 132, в которых содержание сухого вещества и кислоты было оптимальным, поэтому он и получил высокую дегустационную оценку.

Таким образом, I ибрид 131 является лучшим по комплексу показателей среди изученных нами гибридов как отечественной, так и зарубежной селекции.

Используя маркерные признаки коричневой окраски семян, мы получали гибридные семена с помощью шмелей. Выход гибридных семян значительно различался в зависимости от способа их получения. Максимальное число завязавшихся гибридных плодов выявлено на уровне 8 %. Использование насекомых-опылителей для получения гибридных семян не является экономически выгодным, так рентабельность отрицательна.

Кра гкая характеристика лучшего гибрида Г] томата

Гибрид 131. Получен скрещиванием линий № 10 и № 115к-6. Скороспелый - вегетационный период от всходов до начала созревания плодов 99-101 сутки. Относится к группе гибридов с индстсрминантным типом роста растений. Первое соцветие закладывается над 6-м листом. Далее соцветия следуют через три листа. Растение сильнорослое, сред-необлиственное. Лист обыкновенный, светло-зеленый, среднего размера. Побегообразуюшая способность гибрида относительно слабая.

Соцветие простое, короткое, плоды расположены свободно. Плодов в соцветии от 6 до 10. Первые плоды в соцветии слегка ребристые, последующие гладкие. Они плоскоокруглые (индекс 0,86), массой 90-100г, достаточно плотные, относительно устойчивы к растрескиванию и перезреванию на растениях, не осыпаются, так как плодоножка не имеет сочленения. Камер в плоде 4, расположение их в основном правильное. Одно из самых важных свойств гибрида в том, что при любых

условиях выращивания его плоды хорошо выполнены не имеют пустот. Незрелый плод зеленого цвета, при созревании светло-красный. Плоды содержат сухого вещества 5,02 %, сахара 45,4 %, кислотность 0,54 %, пригодны для переработки. По скороспелости гибрид превзошел стандарт Красная сгрела F i на 4 суток, стандарт Оля F , на 2 суток. Продуктивность одного растения 4,6 кг, что превышает на 6 % стандарт Красная стрела F i, и на 4,5 % стандарт Оля F i

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения в не обогреваемой пленочной теплице 152 линий тома га, сочетающих маркерные признаки семян (гены bs, bs-2) и плодоножки (ген j-2) По продуктивности выделились линии: с ин-детерминагным типом роста растения №78, 113 к-6,115 к-6, 128, с по-лудетерминатным - № 47 к-3 и с детерминатным - №60 к-3, 89 к-2. Из этих линий по скороспелосш выделились соответственно № 128, 60 к-3, 89 к-2. Лучшие образцы линий по продуктивности растений уступали лучшему стандарту на 0,7-2,2 кг/га.

2. Установлено, что лучшие линии томата с маркерными (сигнальными) признаками семян и плодоножки в сравнении с обычными (стандартными) формами со светлыми семенами и сочлененной плодоножкой :

- устойчивы к осыпанию плодов и завязей при уходе за растениями, подвязывании их к шпагату за счет отсутствие разделительного слоя на плодоножке;

- имеют значительные преимущество в процессе селекции особенно линии с маркерными признаками семян bs, так как этот признак позволяет в год проведения скрещиваний определить гибридность полученных семян;

- не уступают обычным формам по основным хозяйственно ценным признакам (урожайности, скороспелости, качеству плодов и др.);

не обладают отрицательными признаками растений из-за наличия указанных маркерных (сигнальные) признаков.

3.В годы изучения и селекционной оценки линий томата с сигнальными признаками установлено наличие положительной корреляционной связи между скороспелостью и фснофазой "цветение - созревание плодов" (Сг-0,88), а также между продуктивностью растений и количеством плодов на растении (Сг=0,64).

4. Более высокой общей комбинационной способностью по продуктивности растений обладали линии № 112, 113 к-6, 115 к-6, 116. Их

показатели на 0,16-0,57 кг/растений выше среднего показателя изученных гибридов.

5. Более высокой общей комбинационной способностью по скороспелости обладали линии № 57к-4, 91к-2, 112, 113к-6, 115к-6. Их показатели на 1,3-4 суток ниже среднего показателя изученных гибридов.

6. Среди изученных гибридов по скороспелости наблюдалось промежуточное доминирование и отрицательный гетерозис, по сухому веществу - промежуточное доминирование, по продуктивности -- сверхдоминирование.

7. Выявлено, что гибриды, полученные на основе лучших линийj-

2, Tie уступают в условиях защищенного фунта по основным хозяйст- «

венно ценным признакам гибридам с сочлененной плодоножкой и имеют более низкий процент осыпаемости плодов.

8. При использовании шмелей степень перекрестного опыления «, цветков составляет 4-12 %.

9. В опытно-производственных условиях гибриды №131 и №138 превосходят стандарты по скороспелости на 2-3 суток, а гибриды №131 и №219 по продуктивности - на 0,1-0,2 кг/растения.

Предложения по использованию результатов исследований

1. Для повышение эффективности и ускорения селекционного процесса при создании гетерозисных гибридов для защищенного грунта необходимо использовать линии томата (№ 2, 4, 7, 10, 14, 23, 31 к-2, 47к-3, 54, 55, 60 к-3, 72, 77 к-1, 78, 89 к-5,91, 109,112, 113, 115, 121, 125, 126, 128), сочетающие хозяйственно ценные признаки с маркерными признаками плодоножки и семян.

2. Рекомендовать для включения в Государственный реестр селекционный достижения и использования в практике овощеводства гибриды №131 и №219.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Беков Р.Х., Костенко А.П. Изучение и отбор исходного материала томата с сигнальными признаками для использование его в гете-розисной селекции для защищенного грунта //Овощеводство: Проблемы. Перспективы. -В сб. науч. трудов ВНИИО.- Т .2. - М., 2002,- С.27-33

2. Беков Р.Х., Костенко А.Н., Тарасенков И. И. Использование маркерного мутанта семян (bs - brown seed) при гетерозисной селекции томата для защищенного фунта // Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур. - В сб. науч. трудов ВНИИО.- М., 2003,- С.5 8-62

3. Беков Р.Х., Костенко А.Н. Использование маркерных мутантов семян томата (гены bs, bs-2) для создания гетерозисных гибридов. //Тезисы международной научно - практической конференции по пасленовым культурам. - Астрахань, 2003. С.58

Подписано в печать 27.04.2004 г. Усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ №49

Отпечатано в ООО "Полиграф-Бизнес"

-I

»-8347

РНБ Русский фонд

2005-4 5035

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Костенко, Александр Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО

ТЕМЕ.

1.1. Использование гетерозиса в селекции томата.

1.2 . Использование маркерных признаков в селекции томата.

1.2.1 Использование в селекции сортообразцов томата с сигнальными признаками плодоножки.

1.3. Селекция томата для весенних пленочных теплиц.

1.4.Технология получения гибридных семян.

2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕСТО, УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫ

МАТЕРИАЛ И КРАТКАЯ МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Цель и задачи исследований.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Исходный материал.

2.4. Сопутствующие наблюдения и исследования в опытах.

2.5. Условия проведения опытов.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. т 3. Результаты исследований.

3.1. Изучение и оценка линий томата по основным хозяйственно полезным признакам.

3.2. Выявление корреляций между основными морфологическими и хозяйственно ценными признаками.

3.3. Оценка линий томата, сочетающие сигнальные признаки </ по ОКС, СКС.

3.4. Наследование основных хозяйственно ценных признаков гибридами Fi томата.

3.5. Оценка лучших гибридов по основным хозяйственно ценным признакам.

4. Применение шмелей как прием удешевления производства гетерозисных гибридов томата (при использовании линийг с маркерными признаками коричневой окраски семян).

5. Изучение способов получения гибридных семян.

6. Экономическая эффективность выращивания 95 перспективных гибридов в пленочной теплице.

Выводы.

Рекомендации и предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Подбор исходного материала томата с сигнальными признаками и использование его в гетерозисной селекции для защищенного грунта"

В России сосредоточен уникальный генофонд овощных культур. В Государственном реестре селекционных достижений, допущенных к использованию в 2003 г., значилось 2138 сортов и гибридов овощных культур, в том числе 328 сортов и 219 гибрида томата, сочетающих высокую продуктивность и качество продукции с устойчивостью к абиотическим и биотическим факторам. Однако современные исследования по созданию новых сортов и гибридов немыслимы без использования новейший методов селекции, биотехнологии и других методов, которые имеют ведущее значение в решении научных и практических задач. Исследования многих ученных показали, что при этом появляется возможность введения желаемого гена или набора их непосредственно в ту или иную разновидность растений, в связи с чем отпадает необходимость в проведении длительных и трудоемких скрещиваний. Для исключения нежелательных признаков представляется возможность преодолеть барьеры несовместимости, которые имеют место при скрещивании отдаленных • видов растений.

В последние годы в селекции овощных культур приоритетным направлением стало создание гибридов Fj. Как правило, гибридный генофонд отрасли - это принципиально новые формы растений с четко выраженными адаптивными свойствами, более выровненные, более продуктивные, дающие продукцию высокого качества.

При селекции томата для открытого и защищенного грунта, а также производстве гибридных семян Fi в качестве родительских форм часто используют сортообразцы с сигнальными (маркерными) признаками. Наибольший интерес представляют геноносители таких сигнальных признаков, как коричневая окраска семян, несочлененная плодоножка, медленно созревающие и долгосохраняющиеся плоды. Исследованиями ВНИИ овощеводства установлено, что использование указанных сигнальных признаков позволяет более эффективно вести селекционный процесс (ускорить создание сортов и гибридов интенсивного типа, сэкономить материальные и трудовые затраты, получить более ценный исходный материал и др.).

Как известно, гетерозисные гибриды томата превосходят обычные сорта по общему и раннему урожаю на 20-30% и более, по выравненности и качеству плодов, устойчивости к болезням и по другим хозяйственно ценным признакам. Поэтому использование их в защищенном грунте оправданно, несмотря на высокую стоимость гибридных семян.

Производство гибридных семян томата весьма дорогой и трудоемкий процесс, при котором около 70% всех трудовых затрат идет на кастрацию, изоляцию цветков и маркировку растений. В связи с этим усилия ученых направлены на поиск путей по упрощению и удешевлению производства гибридных семян.

Недостаточно разработаны новые приемы удешевления производства гибридных семян томата. В связи с изложенным выше наши исследования были направлены на поиск путей и методов эффективного использования геноносителей с сигнальными признаками в практической селекции томата для защищенного грунта с целью удешевления получения гибридных семян.

Исследования в данном направлении в настоящее время весьма актуальным.

Предмет исследований — выявление перспективных гибридов томата для не ^обогреваемых пленочных сооружений, созданных с использованием в гетерозисной селекции линий с сигнальными признаками плодоножки и семян.

Научная новизна. Впервые в условиях необогреваемых пленочных теплиц проведены изучены и дана оценка перспективным линиям томата с различным типом роста растений, сочетающих хозяйственно ценные и сигнальные признаки семян и плодоножки.

Выделены ценные линии томата с маркерными признаками семян (bs) и плодоножки (j-2) для использования их в качестве родительских форм в селекции гетерозисных гибридов для не обогреваемых пленочных сооружений. Получены гибриды Fi с несочленной плодоножкой, и проведена их оценка по хозяйственно ценным признакам. По результатам производственного испытания гибрид № 131 с признаком несочленной плодоножки был конкурентно способным и имел ряд преимуществ по сравнению со стандартом.

Впервые проведены опыты по получению гибридных семян с помощью насекомых опылителей (шмелей) при выращивании растений двух линий томата, различающихся (неаллельных) между собой по маркерному (сигнальному) признаку семян (гены bs и bs-2), в отношении 50 на 50%.

Практическая значимость работы: получены линии томата, сочетающие сигнальные признаки семян и плодоножки с комплексом хозяйственно ценных признаков. Их использовали в качестве родительских компонентов при создании гетерозисных гибридов в необогреваемых пленочных сооружениях. Выделены перспективные гибриды Fj для дальнейших исследований и селекционной работы. Лучшие из них: № 131,132 и 219 готовятся к передаче для включения в Государственный реестр селекционных достижений.

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на заседаниях Методической комиссии ВНИИО по селекции и семеноводству и ученого совета института в 2000-2003гг., доложены и одобрены на конференции, посвященной памяти " Б.В.Квасникова: «Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур», 2002г.

На защиту выносятся:

1. Перспективные линии томата с индетерминантным, полудетерминантным и детерминантным типом роста растений, сочетающие хозяйственно ценные признаки; с сигнальными признаками плодоножки и окраски семян.

2. Характер изменения хозяйственно ценных признаков 152 линий и 330 экспериментальных гибридов Fj.

3. Гибриды №131 и №219, превосходящие стандарты по продуктивности и скороспелости плодов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, 5 рисунка, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы, включающего 145 источников, из них 39 иностранных, а также 8 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Костенко, Александр Николаевич

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения в необогреваемой пленочной теплице 152 линий томата, сочетающих маркерные признаки семян (гены bs, bs-2) и плодоножки (ген j-2) по продуктивности выделились линии: с индетерминатным типом роста растения №78, 113 к-6,115 к-6, 128, с полудетерминатным - № 47 к-3 и с детерминатным — №60 к-3, 89 к-2. Из этих линий по скороспелости выделились соответственно № 128, 60 к-3, 89 к-2. Лучшие образцы линий по продуктивности растений уступали лучшему стандарту на 0,7-2,2 кг/га.

2. Установлено, что лучшие линии томата с маркерными (сигнальными) признаками семян и плодоножки в сравнении с обычными (стандартными) формами со светлыми семенами и сочлененной плодоножкой :

- устойчивы к осыпанию плодов и завязей при уходе за растениями, подвязывании их к шпагату за счет отсутствие разделительного слоя на плодоножке;

- имеют значительные преимущество в процессе селекции особенно линии с маркерными признаками семян bs, так как этот признак позволяет в год проведения скрещиваний определить гибридность полученных семян;

- не уступают обычным формам по основным хозяйственно ценным признакам (урожайности, скороспелости, качеству плодов и др.); не обладают отрицательными признаками растений из-за наличия указанных маркерных (сигнальные) признаков.

3. В годы изучения и селекционной оценки линий томата с сигнальными признаками установлено наличие положительной корреляционной связи между скороспелостью и фенофазой "цветение — созревание плодов" (Сг=0,88), а также между продуктивностью растений и количеством плодов на растении (Сг=0,64).

4. Более высокой общей комбинационной способностью по продуктивности растений обладали линии № 112, 113 к-6, 115 к-6, 116. Их показатели на 0,16-0,57 кг/растений выше среднего показателя изученных гибридов.

5. Более высокой общей комбинационной способностью по скороспелости обладали линии № 57к-4, 91к-2, 112, 113к-6, 115к-6. Их показатели на 1,3-4 суток ниже среднего показателя изученных гибридов.

6. Среди изученных гибридов по скороспелости наблюдалось промежуточное доминирование и отрицательный гетерозис, по сухому веществу — промежуточное доминирование, по продуктивности — сверхдоминирование.

7. Выявлено, что гибриды, полученные на основе лучших линий j-2, не уступают в условиях защищенного грунта по основным хозяйственно ценным признакам гибридам с сочлененной плодоножкой и имеют более низкий процент осыпаемости плодов.

8. При использовании шмелей степень перекрестного опыления цветков составляет 4-12%.

9. В опытно-производственных условиях гибриды №131 и №138 превосходят стандарты по скороспелости на 2-3 суток, а гибриды №131 и №219 по продуктивности - на 0,1-0,2 кг/растения.

Предложения по использованию результатов исследований

1. Для повышение эффективности и ускорения селекционного процесса при создании гетерозисных гибридов для защищенного грунта необходимо использовать линии томата (№ 2, 4,7, 10, 14, 23, 31 к-2, 47 к-3, 54, 55, 60 к-3, 72, 77 к-1, 78, 89 к-5,91, 109,112, 113, 115, 121, 125, 126, 128), сочетающие хозяйственно ценные признаки с маркерными признаками плодоножки и семян.

2. Рекомендовать для включения в Государственный реестр селекционный достижения и использования в практике овощеводства гибриды №131 и №219.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Костенко, Александр Николаевич, Москва

1. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев, 1982.

2. Авдеев А.Ю., Морозова А.В. Наследование варьирующих признаковрастений томата у гибридов первого поколения. В сб.: Итоговая научнаялконференция АГПУ. Тезисы докладоа: Ботаника.- Астрахань, 1998.

3. Авдеев Ю.И. Некоторые подходы в селекции гетерозисных , гибридов. — В сб.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., 1997.

4. Авдеев Ю.И. Некоторые подходы в селекции гетерозисных гибридов. — В сб.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. — М., 1997. — С.83.

5. Алексеенко Ю.К. Перекрестное опыление у томатов и получение гибридных семян без кастрации цветков.- //Селекция и семеноводство. 1950.-№3.

6. Алпатьев А.В. Обоснование к подбору родительских компонентов для получения высокоурожайных гибридов овощных культур. В сб.: Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар, 1963.- С. 19-28.

7. Алпатьев А.В. Подбор родительских компонентов для получения высокоурожайных гибридов овощных культур. В сб.: Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов по селекции овощных и бахчевых культур.- Д.,- 1966.-С. 25-26.

8. Алпатьев А.В. Помидоры. -М., 1976.

9. Алпатьев А.В., Хренова В.В. Гетерозисные гибриды томата для открытого грунта Нечерноземной зоны РСФСР. Науч. труды ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур.- М., 1976.

10. Алпатьев А.В., Помидоры. М., 1981.- С. 304.

11. Атрашенок Н.В. Гетерозис у томатов и его практическое использование. В сб.: Гетерозис. Теория и методы практического использование. -Минск, 1961.

12. Беков Р.Х. Некоторые особенности селекции сортов томата, пригодные для механизированной уборки. //Сельскохозяйственная биология, -1979. №2,С. 139-146.

13. Беков Р.Х., Тарасенков И.И. Эффективность отборов при селекции томата на пригодность для механизированной уборки урожая. Тезисы докладов 5 Всесоюзного НИИ растеневодства им. Н.И. Вавилова. Том 4.ч.з. М., 1987. С.46

14. Беков Р.Х., Тарасенков И.И. Перспективные сортообразцы томата с сигнальными признаками // Картофель и овощи.- 1999.-№6.-С. 27.

15. Бексеев Ш.Г. Выращивание ранних томатов. JL, 1975 -200с.

16. Бочарникова Н.И. Использование мутантных коллекций томата в селекции // Гавриш. 2001.- № 6.- С. 20-23.

17. Брежнев Д.Д. К истории вопроса. — В сб.: Гетерозис в овощеводстве.- M.-JL, 1966.-317 с.

18. Брежнев Д.Д. Проблема гетерозиса в овощеводстве // Вестник сельхохозяйственных науки,- 1967.- № 3.- С. 40-44.

19. Брежнев Д.Д. Гетерозис в овощеводстве. — В сб.: Гетерозис служит человеку.- М., 1968.- С. 38-44.

20. Брежнев Д.Д. Использование гетерозиса ведущее направление селекции // Доклады ВАСХНИИЛ. - 1972.- № 12.- С. 11-12.

21. Брежнев Д.Д., Симонов А.А. Основные положения работы по гетерозису томатов на стерильной основе. — В сб.: Доклады советских ученых к XIX Международному конгрессу по садоводству (Варшава, ПНР). М., 1975. - С. 349-352.

22. Брежнев Д.Д. Значение гетерозиса как метода селекции // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.- Л.- 1975.-Вып. 48.- С. 3-10.

23. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е. Селекция растений в США.- М.,1976.-С. 349.

24. Бричук Д.Н. Использование шмелей для опыления овощных культур в теплицах // Гавриш.- 1997.- N 4. С. 8-12

25. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966.223с.

26. Вольф В.Г. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. - С.1-53.

27. Гавриш С.Ф., Галкина С.Н. Томаты: возделывание и переработка. — М., 1990.-190 с.

28. Гавриш С.Ф. Томат Fi Радонеж // Гавриш. 1999. - №1. - С. 3-5

29. Глущенко Е.Я. Гетерозисные гибриды томатов для нечерноземной зоны СССР //Научно технический бюллетень. ВНИИ растениеводства им. Н.И Вавилова. - 1976.- Вып. 64.- С. 3-9.

30. Горбатенко Е.М., Горбатенко И.Ю., Никишин И.Г. Гетерозис гибридов томата // Плодоовощное хозяйство.- 1985.- № 3.- С. 30-31.

31. Грати В.Г., Грати М.И. Комбинационная способность некоторых перспективных форм томата. В сб.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. - М., 1997. - С.303.

32. Гусева Л.И. Методы селекции томата для интенсивных технологий. — Кишинев, 1989. 223с. .ч

33. Гуляев В.И. Использование форм с мужской стерильностью при селекции томатов на гетерозис в условиях северной лесостепи Украины. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.- М., 1972.- 26 с.

34. Гуляев Г.В. Генетика. М., 1977. -360 с.

35. Даскалов X. О применении гетерозиса при возделывании некоторых овощных культур в Болгарии. В сб.: Гетерозис. Теория и методы практического использования. - Минск, 1961.- С. 145-149.

36. Даскалов X., Йорданов М., Минков И., Митков 3. Производство гибридных семян овощных культур.- М. 1966. 104 с.

37. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник сельскохозяйственный наук. 1967. - №3. - 45-51

38. Даскалов X., Йорданов М., Огнянова А. Хетерозис при доматите. -София, 1967.-С. 179.

39. Даскалов X. Гетерозис и его использование при выращивании томатов. М., 1972.

40. Даскалов X. Изводи от 25-годишката селекционная работа с домати в Болгария // Научн. трудове на НИИЗК "Морица". Пловдив. - 57. - 1.

41. Даскалов X., Георгиев X., Данаилов Ж., Стрельникова Т. Создание гибридов FiTOMaTOB для раннего производства // Международный сельскохозяйственный журнал. 1981. - №3.

42. Дахер А.А. Наследование признаков, связанных со скороспело-стью, у гибридов FiTOMaTa в защищенном грунте // Автореф. дисс. . к.с.-х.наук.- М., 1995.-15 с.

43. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М., 1986. - С.78-90.

44. Егиян М.Е. Направление, методы и результаты селекции томата на Крымской опытной станции. В сб.: Международной научно практической конференции " Селекция и семеноводство XXI века. Т.1 - М., 2000.

45. Жегалов С.И. Гетерозис и его значение // Агроном.- 1926.- №4 С.1

46. Животок Г.А. Создание новых форм томатов с функциональной мужской стерильностью // Тез. докладов конф. "Селекция и генетика овощных культур".- Ч, В. Кишинев, 1975.

47. Жуковский П.М. Гетерозис как эволюционное явление в растительном мире и проблема его использования в сельском хозяйстве // Вестник сельскохозяйственных науки, 1967.- №3

48. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, 1973.

49. Жученко А.А. и др. Архитектура репродуктивной системы томата. -Кишинев, 1990.-с. 178.

50. Жученко А.А. Роль гетерозиса в эволюции и селекции растений В сб.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. — М., 1997.-С. 183-187.

51. Жученко А.А., Нестеров B.C., Андрющенко В.К., Добрянский В.А. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований. — Кишинев, 1980. — 108с.

52. Загинайло Н.Н., Карбинская Е.Н., Косова А.И. Стерильные формы томатов и возможность использования их в гибридном семеноводстве. В кн.: Методы селекции овощных культур. - Кишинев, 1975

53. Игнатова С.И. Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням. // Автореф. дисс. . д.с.-х.н. Л., 1989.

54. Игнатова С.И. К вопросу селекции гетерозисных гибридов томата для теплиц. В сб.: Научные труды НИИ овощного хозяйства, Том 6.- 190-193. .- М., 1976.

55. Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур. Минск, 1966. —264с.

56. Йорданов М. Гетерозис и его использование в овощеводстве. — М., 1978.-310 с.

57. Карбинская Е.Н. Получение гибридных семян на стерильной основе. В кн: Тезисы докладов конференции " Селекция и генетика овощных культур" -Кишинев, 1975 ЧIII.

58. Квасников Б.В. О направлениях в работе по гетерозису у овощных и бахчевых культур. В кн.: Гетерозис в овощеводстве. — M.-JL, 1968.

59. Квасников Б.В. Использование гетерозиса в селекции овощных растений. В сб.: Вопросы частной генетики и селекции овощных культур. (Тезисы докладов научно-производственной конференции.) — Кишинев, 1974.

60. Квасников Б.В., Беков Р.Х. Основные требования к сортам для индустриальной технологии выращивания и методы их оценки. //Научно -технический бюллетень. ВНИИ растениеводства им. Н.И Вавилова., 1987. Вып., 167.

61. Кильчевский А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции растений // Автореф. дисс. д.б.н. С.-Петербург., 1993.- 49с.

62. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика.- 1974.- Т. 10. №4

63. Киселева В. А. Использование явления гетерозиса на томатах // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. — Л., 1970.

64. Кравченко В.А. Создание сортов и гетерозисных гибридов томата, устойчивых к неблагоприятным условиям //Научно технический бюллетень. ВНИИ растениеводства им. Н.И Вавилова.-1992.- Вып.228.

65. Краевой С.Я., Литвиненко А.И. Факторы влияющие на проявление гетерозиса у томатов // ДАН СССР. сер. биология. 1993.- Т.189. - № 1-3.

66. Куннах Г.С. Селекция на гетерозис у томата. В сб.: Научные труды Воронежской овощной селекционной опытной станции. -М.,1974.

67. Курганская Н.В. Проявление гетерозиса при использовании стерильных форм томатов. В кн. : Тезисы докладов конференции ."Селекция и генетика овощных культур", ч. III. - Кишинев, 1975

68. Луковникова Г. А., Гомоляко Л. Г. Гетерозис в овощеводстве.- Л.,1968.

69. Лукьян A.M. Гетерозисные гибриды томатов. В кн.: Интенсификация овощеводства.- Кишинев, 1980.

70. Лукьян A.M. Использование линий с ФМС при получении гибридов томатов. В кн.: Пути дальнейшей интенсификации (Тезисы докладов научно —производственной конференции сельского хозяйства Молдавской СССР). 4.1. — Кишинев, 1981

71. Лукьяненко А.Н. Перспективы использования гетерозиса у томатов.-Доклады ВАСХНИЛ. 1972. -№ 9.

72. Малышев Е.И. Система культуры томатов. — Кишинев, 1974. 63 с.

73. Мамедов М.И. Научное обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов Fi пасленовых культур на адаптивность.-Автореф. дисс. .д.с.-х.н. -М., 2002. -58с.

74. Мельниченко А.Н., Никифорова Н.В. Повышение урожая тепличных томатов путем принудительного опыления их цветков пчелами. // Доклады ВАСХНИЛ.- 1979.-№ 6.

75. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве. — М., 1992.-С. 55-58.

76. Методические указания по изучению и поддержанию мировой колекции овощных пасленовых культур (томаты, перцы, баклажаны). — Л., 1977.-24 с

77. Методичесике указния по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке. — М., 1977. — С.5.

78. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. — М., 1986. — 112с.

79. Методичесике указания по ускоренной селекции сортов и гетерозисных гибридов томата,- М., 1972.

80. Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная- М., 1967.

81. Науменко Т.С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов Fjтомата // Автореф. дисс. . канн. с.-х.наук. М ., 2000.

82. Немати С.Х., Крючков А.В. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе плода и их числу на растении// Известия ТСХА. 2000. - №2. - С.81-89.

83. Новикова Р.А. Исходные формы получения гетерозисных гибридов томата. Научные труды Воронежского сельскохозяйственного института. Т. 85.- 1976.

84. Онищенко Г. С. Влияние условий выращивания на проявление признаков у гибридов томатов. — В кн.: Картопля, овочеви та баштанни культури. Вип. 8. Киев, 1969.

85. Пивоваров В.Ф и др. Повышение гибридной мощности у гетерозисных гибридов томат за счет экологической разнокачественности семян. В сб.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений.-М., 1997.

86. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. Т.1,Т.2.- Пенза, 1999.

87. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И., Гетерозис томата. В кн.: Пасленовые культуры: томат, перец, баклажан, физалис. -М;, 1998.

88. Пивоваров В.Ф. Пасленовые культуры в Нечерноземной зоне России (томат, перец, баклажан, физалис). -М., 1997. С. 106-110.

89. Полянская А.Н. Селекция томатов. Минск, 1979. — 111 с.

90. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур: Словарь-справочник. М., 1996.

91. Прохоров И.А., Крючков А.В., Комисаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1997, с. 114-122.

92. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитологический словарь. — М., 1967.- 152с.

93. Рудас А.П., Блащук И.П. Общая и специфическая комбинационная способность линий томатов с генетическими маркерами. // Научно — техническая бюллетень Украинского НИИ овощеводства и бахчеводства. — 1979.-№10.

94. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний. // Генетика. 1966. - № 1.

95. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис. // Генетика. — 1978. -№5.

96. Скворцова Р.В. и др. Особенности проявления гетерозиса у гибридовjтомата первого поколения по раннеспелости и устойчивости к расам фитофторы. — В бс.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений.-М.- 1997.

97. Скребцова Н.Д., Скребцов М.В., Балабанов В.Н.,Астафорова И.И. К вопросу о перекрестном опылении томата. Научные труды Воронежского сельскохозяйственного института. Т. 56. — 1973.

98. ЮО.Соломатин М.И. Факторы гетерозиса в эволюции культурного томата—В бс.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. ,1997.

99. Стрельникова Т.Р. Селекция раннеспелых крупноплодных гетерозисных гибридов томата, устойчивых к основным болезням. — В бс.: Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений.- М., 1997.

100. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его селекция на скороспелость // Известия ТСХА.- 1961. -вып. 4. С. 35-54.

101. Турбин Н.В. Использование гетерозиса в растениеводстве. М.,"Знание", 1966, 76 с.

102. Турбин Н.В. Гетерозис. -В кн.: Гетерозис служит человеку. М., 1968, с. 5-17.

103. Хотылева JI.B., Мишин Л.А., Тарутина Л.А. Анализ различных схем скрещиваний для оценки общей комбинационной способности исходного материала по раннеспелости и общему урожаю // Овощеводство. 1996. - Вып. 9. С. 38-43.

104. Шаумян И.К., Готовцева И.П. Подбор компонентов скрещивания при • гибридизации тепличного томата // Плодоовощное хозяйство. 1985. - № 12.

105. Шмальц X. Селекция растений. Пер. с нем. М.,1973.

106. Allsopp M. Do we need bumble bees for tomato pollination in South Africa? // S.Afr.Bee J.- 1999.- Vol.71.-N 1. P. 26-31

107. Bekov, R.Kh. 1994. Usage of signal marks by tomato selection for mechanical harvesting. Acta Horticulturae 376, 111-114. :

108. Bekov, R.Kh. 1999. Usade of genetic marks by tomato selection of the perspective varieties and heterosis hybrids. Acta Horticulturae 487, 373-376.

109. Bin F, Soressi G.P. Insetti pronubi e produzione di seme ibrido di pomodoro. Genet, agr., 1973, v. 27, fasc. 1 p.35-74.

110. Dogterom M.H., Matteoni J.A., Plowright R.C. Pollination of greenhouse tomatoes by the North American Bombus vosnesenskii (Hymenoptera: Apidae) // J.econ.Entomol.- 1998.-Vol.9l.-N l.-P. 71-75

111. East E.M. Heterosis. Genetics, 1936, v. 21, N 4, p. 375-397.

112. Falavigna A. et. al. Brown-1: gibrido FI di pomodoro da industria vaizzato con linea portaseme bs- Inform. Agr., 1982, v. 38, fask. 20, p.21017-21018.

113. Griffiths D. Bumble bee factory // Grower.- 1990.- Т. 114.- N 20. p. 1517

114. Groenewegen C., King G., George B.F. Natural cross pollination in California commercial tomato fields // Hort. Science.- 1994.- Vol.29.-N 9. P. 1088

115. Hanna H., Hernandez T.P., Koonce K. Combingability for fruit set, flower drop, and underdeveloped ovaries in some heat-tolerant tolerant tomatoes. Hort Science, 1982, v. 17, N 5, p. 760-761.

116. Heemert C., Ruijter A.,Eijnde J.,Steen J. Year-round production of bumble bee colonies for crop pollination // Bee World.- 1990.- T. 71.- N 2. p. 54-56

117. Hogendoorn K., Steen Z., Schwarz M.P. Native Australian carpenter bees as a potential alternative to introducing bumble bees for tomato pollination in greenhouses // J.apic.Res.- 2000.- Vol.39.-N 1/2. P. 67-74

118. Jordanov M., Stamova Z. A new brown seed mutant. Report of the Tomato Genet. Coop., 1971, v. 21, p. 41.

119. Jordanov M. Heterosis in the tomato. Monogr. Theor. and Appl. Genet., 1983, v. 6, p. 189-219.

120. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes. Genetics, 1945, v. 30, N 6, p.527-542.

121. Maluf W.E,Ferreira P.E., Miranda I.E. Genetic divergence tomatoes and is relations hip with heterosis for field in Fihybrids. Rev. bras, genet., 1983, v. 6, N 3* 453-460.

122. Martiniello P., Falavigna A., Soressi G.P. Influence of the tomato (Z. esculentum Mill.) bronen seed gene (bs) on plant anol Fruit characteristics. -Genet, agr., 1985, v. 39, N 4, p. 417-422.

123. Monti Z.M. Three "brown seed" mutations induced in tomato by neutron treatments.- Report of the tomato . Genet. Coop., 1972, v.22, p. 18.

124. Morandin L.A., Laverty T.M., Kevan P.G. Effect of bumble bee (Hymenoptera: Apidae) pollination intensity on the quality of greenhouse tomatoes // J.econ.Entomol.- 2001.- Vol.94.- N 1.-P. 172-179

125. Neiswander R.B. Honey bees as pollinators of greenhause to tomatoes.-Glean. Bee. Cult., 1954, v.82, N10, p. 610-613.

126. Neiswander R.B. Pollination of greenhause tomatos by honey bees. -J.Econ. Entomol., 1965, v. 49, N 4, p.436-437.

127. Orsenigo M., Rascio N., Giulini P. osservazioni preliminari sui semi del1 mutante "bs/bs" in cv. Sioux di lycopersicon esculentum Mill. Genet, agr., 1974, v. 28, fasc. 3/4, p.272 -277.

128. Orsetti I. How the use of hybrids has influence the processing tomato industry in California. -Acta Hortic., 1980, v. 100, p.375-377.

129. Paterniani E. Recent studies on heterosis. -Agr. Cen. Selec. Top. New York-Toronto, 1973, p.177-178.

130. Pinchinat B. et. al. Possibilities of applying bumble bees as pollen vectors in tomato FI hybrid seed production. Intern.Symp. Pollinat. 4 th. Proc., 1979, p.79-90.

131. Pressman E., Shaked R., Rosenfeld K., Hefetz A. A comparative study of the efficiency of bumble bees and an electric bee in pollinating unheated greenhouse tomatoes // J.hortic.Sc.Biotechnol.- 1999.- Vol.74.-N 1. P. 101-104

132. Raijadhav S.B., Choudhari K.G., Kale P.N., Patil S.S. Heterosis in tomato under high temperature stress // J. Maharashtra. Agr. Univ.-1996.-V.21.-№2. -p.229-231.

133. Rick C.M., Butler Z. Cytogenetics of the tomato. Advances in Genetics, 1956, VIII, p. 267-381.

134. Scott J.W., Jones J.B., Somodi G.C., Chellemi D.O., Olson S.M. "Neptune", a heat-tolerant, bacterial-wilt-tolerant tomato // Hort. Science.- 1995.-Vol.30.-N3.- P. 641-642

135. Singh S., Dhaliwal M.S., Cheema D.S., Brar G.S. Breeding tomato for high productivity // Adv.Hort.Sci. 1999. - №13.- p.95-98.

136. Shull G.H. What is heterosis? // Genetics, 1948, v. 33, N 5, p.439-446.

137. Soressi G.P. Eterosi nel pomodoro e possibilita di ottenere ibrioli senza demasculazione utilizzando marcatori genetici. Sementi Elette, 1966, an. 12, N 2, p.96-106.

138. Soressi G.P. Brown seed (bs), a tomato seed character which behaves as an endosperm trait.- Report of the Tomato Genet. Coop., 1967, v. 17, p. 50.

139. Soressi G.P. Trfitato di genetica agraria speciale. Quaderno II Pomodoro. Edagricole, Bologna, 1969, p.45

140. Soressi G.P. Utilita di alcuni caratteri mutanti nella costituzione di cultivar e ibridi per la raccolta meccanica del pomodoro.- Sementi Elette, 1969, an. XV, n.2, p. 76-81.

141. Soressi G.P. Tomato hybrid seed production: a further scheme. Report of the Tomato Genet. Coop., 1970, v.20, p.25-26.

142. Soressi G.P. Allelism test for different brown seed (bs) genes.- Report of the Tomato Genet. Coop, 1972, v. 22, p.25-26.

143. Spangler H.G., Moffett J.O. Honey bee visits to tomato flowers in polyethylene greenhouses. Am. Bee J., 1977, v.l 17, N 49, p.580-582.110