Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Подбор исходного материала томата при селекции скороспелых гетерозисных гибридов для открытого грунта в условиях Ростовской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Подбор исходного материала томата при селекции скороспелых гетерозисных гибридов для открытого грунта в условиях Ростовской области"

ТРОФИМОВ Сергей Николаевич

ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ТОМАТА ПРИ СЕЛЕКЦИИ СКОРОСПЕЛЫХ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ДЛЯ ОТКРЫТОГО ГРУНТА В УСЛОВИЯХ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

специальность 06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2003

На правах р\ копией

УДК 635.64:635-152

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте на базе .Бирючекутской овощной- селекционной опытной, станции в 1999-2003 г.г.

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация -

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

С.И. Игнатова

доктор биологических наук,

профессор

Примак Л.П.

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Скворцова Р.В., Донской государственный аграрный университет

Защита состоится « 22 » мая 2003 года в 10— часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153 Московская обл., Раменский район, д. Верея, строение 500, ВНИИО.

С диссертационной работой можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства

Автореферат разослан « 2 » апреля 2003 года

Ученый секретарь диссертационного совета

Л.Н. Прянишникова

' 'Актуальность темы. Среди распространенных овощных культур на юге России одно из главный мест принадлежит томату.

В настоящее время основное выращивание свежих плодов томата сосредоточено в мелких крестьянско-фермерских хозяйствах, при чем основную прибыль они получают от ранней продукции.

В целом Северо-Кавказский регион характеризуется жарким летом с низкой относительной влажностью воздуха, что неблагоприятно сказывается на завязываемости плодов, а 2000-2002 годы были особенно жаркими и засушливыми, что вызвало массовое распространение вирусных болезней, в частности бронзовости, и сголбура, поэтому хозяйства Ростовской области и Краснодарского края остались практически без урожая плодов томата. Одним из решений этой проблемы является выращивание скороспелых сортов и гибридов Рп, которые успевают завязать и сформировать урожай в наиболее благоприятное время.

В настоящее время в. связи с отсутствием скороспелых сортов и гибридов Р] в хозяйствах используют сорта и гибриды Ближнего Зарубежья. Основные площади хозяйств занимают сорта Персей, Факел и гибрид Союз-8 Р|, районированный в 1996 году, селекции Приднестровского НИИСХ (г. Тирасполь, Молдавия) (Реестр селекционных достижений..., 2003 г).

Селекция на скороспелость связана с рядом трудностей, в частности, раннеспелые томаты обычно характеризуются низкой урожайностью. Совместить скороспелость и высокую урожайность можно в гибриде Р] за счет правильного подбора родительских линий с высокой комбинационной способностью (Гусева Л.И., 1989; Стрельникова Т.Р., 1997).

Оценку комбинационной способности и подбор родительских линий проводят методом топкоросса или диаллельных скрещиваний (Тарутина Л.А., 1990, Хотылева Л.В., 1997).

В связи с этим, исследования по оценке комбинационной способности линий и выяснение характера наследования признаков, связанных со скороспелостью, а также создание скороспелых гибридов Р| представляются актуальными.

Цель исследований. Оценка и подбор линий, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков и высокой комбинационной способностью, создание на их основе раннеспелых гибридов Р, томата для открытого грунта Ростовской области Северо-Кавказского региона.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

- оценка исходного материла по морфологическим и хозяйственно ценным признакам;

- изучить изменчивость хозяйственно ценных признаков томата, связанных со скороспелостью;

- установить корреляций между скороспелостью и основными морфологическими и хозяйственно ценными признаками;

- определить степень доминантности гибридов, полученных методом топкросса по основным хозяйственно ценным признакам

- изучить наследование межфазных периодов в Р), комбинационную способность и генетические параметры линий томата, используя их в полных ди-

/(~ РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ |

аллельных скрещиваниях (12x12); БИБЛИОТЕКА I

С. Петербург. X

о» ^•ч^Г]

- выделить наиболее перспективные гибриды томата по хозяйственно ценным признакам для условий открытого грунта в Ростовской области.

- оценить линии'и перспективные гибриды на устойчивость к фу5ариоз-ному увяданию, ранней сухой пятнистости и столбуру

Объектом исследований являлась коллекция томата различного эколого-географического происхождения и линии, различающиеся по продолжительности межфазных периодов.

Предметом исследований являлась оценка линий томата на комбинационную способность и характер наследования межфазных периодов в гибридах Р,.

Научная новизна. Впервые в Ростовской области при выращивании по безрассадной технологии в открытом фунте всесторонне изучены и оценены по скороспелости 173 образца различного эколого-географического происхождения, на основе которых методом топкросса получено 80 гибридов, методом диаллельных скрещиваний 132 гибрида. Выделено 12 линий, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, у которых изучена комбинационная способность и выделен высоко скороспелый гибрид Р| Г-456 (К-5хК-283). Установлена высокая корреляция между фенотипическим проявлением признака у линии и ее общей комбинационной способностью по признаку продолжительность периода «всходы-цветение» (г=0,61), продолжительность периода «всхо-ды-созревнаие» (г=0,81). Установлено, что межфазные периоды в Р) наследуются по типу промежуточного доминирования со значительным материнским эффектом и эффектом эпистаза, причем период «всходы-созревание» и «цветение-созревание» преимущественно контролируются аддитивными генами, а «всходы-цветение» как аддитивными, так и доминантыми генами. Линия К-283 сокращала в гибридах период «всходы-созревание» за счет общей комбинационной способности на 7,8 дней, а за счет материнского эффекта на 2,6 дня.

Практическая значимость работы. Из изученных 173 образцов томата, было выделено 67 наиболее скороспелых образцов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, которые рекомендуется использовать в селекции на скороспелость.

Установлено, что межфазные периоды в первом гибридном поколении наследуются промежуточно с эффектом эпистаза, причем линии с высокой общей комбинационной способностью по периоду «всходы-цветение» и «всхо-ды-созревание» можно выделять по фенотипу (наименьшему числу дней в каждой группе), что позволяет оптимизировать селекционный процесс при создании скороспелых гетерозисных гибридов Р].

Получен в условиях открытого фунта перспективный гибрид Р| Г-456, который превосходит по скороспелости (на 3 дня ) и раннему урожаю на 10 % (за 15 дней плодоношения) лучший стандарт гибрид Р, Союз-8.

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой данных.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на заседаниях Методической комиссии «Селекция и семеноводство». Резуль-

таты доложены и опубликованы в материалах Молодежной научной конференции «Экологические аспекты агроландшафтов» (п. Персиановский, 1999): "Молодежной научной конференции «Пути решения экологических проблем в сельском хозяйстве» (п. Персиановский, 2000); Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном проишод-стве» (п. Персиановский, 2001).

Экономическая эффективность. Экономическая эффективность результатов исследований определяется использованием полученного скороспелого гетерозисного гибрида F| Г-456 (К-5 х К-283), который при выращивании в открытом грунте позволил получить прибыль 206,9 тыс. руб с га за счет реализации плодов в более ранние сроки.

На защиту выносятся:

1. Корреляционные зависимости между признаками, по периодам: «всходы-цветение», «цветение-созревание», «всходы-созревание» и хозяйственно ценными признаками томата

2. Наследование межфазных периодов в F, и комбинационная способность линий томата различных групп спелости.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 124 страницах компьютерного текста, содержит 27 таблиц, 7 рисунков, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы, включающего 160 источников и 19 приложений.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методы и условия проведения исследований, исходный материал

Работа выполнена в 1999-2003 г.г на базе Государственного научного учреждения Бирючекутская овощная селекционная опытная станция (ГНУ БОСОС).

Работу проводили на полях селекционного севооборота при выращивании томата по безрассадной технологии в открытом грунте с периодическими поливами. В качестве контроля при учете скороспелости и урожайности использовали районированный сорт Персей и гибрид F| Союз-8 селекции Приднестровского НИИСХ.

Исходным материалом для изучения служила коллекция Lycopersicon es-culentum Mill, различного эколого-географического происхождения. Были использованы сорта преимущественно детерминантного типа роста. В работу были включены образцы Бирючекутской ОСОС, ВНИИО, ВНИССОК, Приднестровского НИИСХ и др., а также гибриды и сорта иностранной селекции. Всего изучено 173 образца и экспериментальных 212 гибридов F).

Закладка полевых опытов, фенологические наблюдения, учет урожая, описание морфологических признаков проводили согласно Методическим указаниям по селекции сортов и гибридов томатов для открытого и защищенного грунта (М., 1986); Методическим указаниям по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке (М., 1977);Метод'ике опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве (М., 1992); Системе генетического изучения исходного материала для селекции растений (JL, 1984).

Коэффициенты корреляции и коэффициенты вариации рассчитывали по методикам, описанным Плохинским H.A. (1970) и Дж. У. Сенекордом (1961) с использованием ПВЭМ IBM."

Анализ комбинационной способности родительских линий выполняли по Гриффингу (В. Griffing, 1956) метод I, модель I.

Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака у гибридов Fi использовали методы дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Хейману (Наушап, 1954; Мазер К. и Джинкс Дж., 1985).

Данные испытания гибридов томата были обработаны соответствующими методами вариационной математики (Доспехов Б.А., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение коллекции образцов томата по основным хозяйственно ценным признакам

В 1999-2000 г.г. нами было изучено 173 образца томата различного эко-лого-географического происхождения по основным хозяйственно-ценным признакам. Они были сгруппированы по скороспелости и типу роста. Границы группы были определены ранжированием.

Таблица 1

Группировка коллекционных образцов по периоду вегетации _

Показатель Группы спелости

ранняя средне-ранняя средняя средне-поздняя поздняя Всего

Размах группы, дней <77 77-83 84-90 91-97 >97

Число детерминантных образцов в группе, игг 11 56 34 53 2 156

Число индетерминантных образцов в фуппе, шт. 0 0 2 11 4 17

Наибольшее число образцов находилось в средне-поздней группе. В нее вошло 64 образца, из них 53 имели детерминантный тип куста, а остальные -индетерминантный (табл.1).

Из таблицы 1 видно, что наибольшей скороспелостью обладали 11 образцов, у которых период «всходы-созревание» составлял менее 77 дней и имели детерминантный тип роста растения, они являются наиболее ценными при селекции на ультраскороспелость. Наибольшее число детерминантных образцов находилось в средне-ранней группе спелости (77-83 дня). Отсюда следует, что самыми скороспелыми являются детерминантные образцы.

Отсутствие в коллекции томата образцов с индетерминантным типом роста в ранней и средне-ранней группе спелости, вероятно, связано с особенностями их роста и развития, хотя нельзя полностью отрицать возможность существования ранних образцов томата индетерминантного типа роста.

Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных признаков у и {ученных обра шов томата

Период всходы-созревание состоит из двух: период от массовых всходов до цветения первого цветка и период от цветения первого цветка до созревания первого плода.

Установлено, что изученные образцы томата имели неодинаковую продолжительность периода «всходы-созревание», которая колебалась от 72 до 108 дней, у скороспелых образцов - от 72 до 83 дней. Изменчивость у 67 образцов из ранней и средне-ранней групп спелости была низкой как для всего периода всходы-созревание (4,07%), так и для.его составляющих (6,46-6,86%) (табл. 2).

Таблица 2

Изменчивость основных морфологических и хозяйственно признаков

раннеспелых образцов томата (1999-2000 г.г.)

Признак Размах (R) Коэффициент вариации (CV), %

Период всходы - созревание, дни 72-83 4,07

Период всходы - цветение, дни 33-44 6,46

Период цветение-созревание, дни 31-47 ' 6,86

Высота заложения первого соцветия, лисп- 5-8 12,4

Высота растения, см 24-77 24,2

Длина междоузлий, см 1,4-6,3 22,72

Число пасынков, шт. 2-8 33,78

Число плодов на растении, шт. 8-30 43,52

Продуктивность растения, кг 0,38-1,66 43,04

Урожай за 15 дней плодоношения, % 8,3-33,5 37,64

НСР05 - 1,27

Другие морфологические признаки отличались значительно большей вариабельностью, особенно характеризующие растение в целом. Наибольшей вариабельностью характеризовался признак «число плодов на растении» (43,52%) и продуктивность растения (43,04%) (табл.2).

Исследуя раннеспелые образцы томата, мы отметили, что изменчивость признаков проявлялась в разной степени. Следовательно, можно сделать вывод, что раннеспелые образцы характеризуются достаточно высоким генетическим разнообразием.

Выявление корреляций между продолжительностью межфазных периодов и хозяйственно ценными признаками томата

Используя результаты исследования коллекции, нами были установлены корреляционные связи между длительностью межфазных периодов и основными морфологическими и хозяйственно ценными признаками.

Была установлена высокая достоверная взаимосвязь длительности периода всходы - созревание с длительностью межфазного периода цветение-созрева-

ние (г=0,91). Связь между этими признаками весьма высокая, и коэффициент корреляции намного больше, чем между признаками продолжительность периодов «всходы-созревание» и «всходы цветение». Отсюда следует, что скороспелость томата в наибольшей степени зависит от периода цветение - созревание, чем всходы - цветение в условиях Ростовской области. Также довольно высокая положительная связь установлена между длительностью периода «всходы-созревание» и признаками «высота растения» (г=0,74), «длина пасынка» (г=0,72). На основании этих данных следует, что более скороспелыми были образцы с невысоким кустом и короткими пасынками в условиях Ростовской области, так как все эти признаки определяют компактность куста растения томата (табл.3).

Таблица 3.

Корреляция длины межфазных периодов с другими признаками растения

(1999-2000 г.г.)

Коэффициент корреляции между признаком

продолжительность периода, (г)

Признак всходы - цветение - со- всходы - созре-

цветение зревание вание

Продолжительность периода всходы-цветение - -0,50 -0,09

Продолжительность периода цветение-созревание -0,50 - 0,91

Продолжительность периода входы- созре- -0,09 0,91

вание

Число листьев до первого соцветия 0,07 0,60 0,72

Высота растения -0,20 0,73 0,74

Длина междоузлия -0,30 0,36 0,27

Длина листа 0,33 0,02 0,19

Ширина листа 0,32 -0,04 0,17

Число долей в листе -0,01 -0,22 -0,26

Число долек в листе 0,20 -0,31 -0,06

Число долечек в листе 0,14 -0,71 -0,51

Число пасынков 0,06 0,06 0,01

Длина пасынка -0,03 0,64 0,72

Число кистей на растении 0,08 0,27 -0,15

Завязываемость плодов 0,13 0,51 -0,44

Индекс плода -0,10 -0,45 -0,39

Масса плода 0,37 -0,10 0,06

Продуктивность растения -0,59 -0,43 -0,31

К тому же выявлена заметная отрицательная корреляционная связь между длительностью периода всходы-созревание и числом долечек в листе (г=-0,51). Из этих данных следует, чем больше долечек в листе, тем позднее созревают плоды в коллекции, которая была нами исследована (табл.3).

Умеренная отрицательная корреляционная связь получена между периодом всходы-созревание и признаком завязываемость плодов (г=-0,44), это значит, что скороспелые образцы имели завязываемость плодов выше, чем позднеспелые, что, вероятно, связано с неблагоприятными погодными условиями, которые складываются в Ростовской области во время цветения позднеспелых об-

разков, а раннеспелые образны успели завязать большинство плодов до того как средняя дневная температура воздуха достигла критических отметок (табл.3).

Не установлена значимая корреляционная связь между периодом всходы -созревание и массой плода (г=0,06), поэтому можно предположить, что признак «размер плода» не является определяющим в селекции томата на скороспелость, и, следовательно, существует возможность создания образцов, сочетающих раннеспелость и крупноплодность для условий Ростовской области.

Между периодом «всходы-цветение» и другими признаками растений томата, установлена единственно достоверная корреляционная связь с признаком «продуктивность растения» (г=-0,59), отсюда следует, что у рано зацветающих форм урожайность обычно низкая в условиях Ростовской области. С другими признаками была установлена или слабая связь, или она была несущественна (табл.3).

По признаку период цветение - созревание также были выявлены высокие корреляционные связи с признаками «высота растения» (г=0,73), «длина пасынка» (г=0,64), следовательно, образцы с продолжительным созреванием плода имели высокие раскидистые кусты в исследованной нами коллекции.

В связи с вышеизложенным мы считаем, что, используя установленных корреляций, можно выделить скороспелые образцы по косвенным признакам: высота растения, длина пасынка.

Продолжительность периода всходы - цветение у гибридов Р^ комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости

Для изучения наследования межфазных периодов был проведен генетический анализ. Предварительные исследования 80 гибридов И,, полученные методом топкросса показали, что период «всходы-созревание» наследовался промежуточно или сверхдоминантно в сторону увеличения этого периода, что расходилось с результатами исследований Жученко А.А.и и др. (1973). Для детального изучения этого периода и его составляющих из коллекции были выделены 12 линий (табл.4), различающиеся по длине межфазных периодов. Между ними были проведены диалельные скрещивания.

В результате исследований нами были выявлены значительные различия между изучаемыми генотипами по длине периода всходы-цветение: у родительских линий она варьировала от 35 до 48 дней, у гибридных комбинаций от 33 до 47 дней, у контроля Персей - 38 дней, что показывает значительную генетическую изменчивость по данному признаку. У гибридов р! период всходы-цветение по сравнению с родителем с наименьшей его продолжительностью сокращался в среднем на 1-12 дней. С наименьшим периодом всходы-цветение были комбинации (Дк14 х К-5) и (Ер24 х Рс9), который составлял по 33 дня у каждой, с наибольшим - (Хм 14 х Бк 27) и (Ер24 х Рс9), который составлял 47 и 46 дней соответственно (табл.4).

Дисперсионный анализ изучаемых линий показал существенные различия по генотипической изменчивости.

Таблица 4

Характеристика линий по основным хозяйствённо ценным признакам_'

Нсцваннс обра ¡на 11ериод 01 всходов до цветения, дней 11ериод 01 цветения до созревания, дней Тип куаа Масса плода, 1 Урожайность т/га

Перст (П-1) 35 40 ер 64 15,9

Дебарао(ДкМ) 37 55 8р+ 48 на

Баклановский (Бк27) 40 50 вр 143 18,8

Де барао золотой (Дз15) 40 55 зр+ 45 21,5

Розовый сувенир(Рс9) 47 42 вр 78 16,4

Л-7 из Лонг кипер (Лк7) 48 50 эр+ 76 25,5

К-283 38 35 эр 113 16,5

Апельсиновый(АпШ) 48 40 Бр+ 118 18,6

К-5 38 50 вр 90 15,3

Л-1 из Хурма Р4(Хм 14) 44 51 90 24,6

Ермак(Ер24) 40 60 вр 64 19,5

Л-363 38 70 68 23,4

Дисперсионный анализ комбинационной способности по Гриффингу выявил существенные различия между родительскими линиями по общей (ОКС), специфической комбинационной способности (СКС) и реципрокным эффектам (Рэ). Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний по Хейману также свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов (существенность показателей а и Ь).

Таблица 5

Продолжительность периода всходы - цветение Р[ гибридов, комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спело-

сти (2001-2002 г.г.)

А' П-1 Дк14 Бк27 Дз15 Рс9 Лк7 К283 АпЮ К-5 Хм 14 Ер24 Л-363

П-1 35.00 40.00 41.00 40.00 40.00 40.00 35.00 42.00 35.00 46.00 35.00 42.00

ДкН 37.00 37.00 40.00 40.00 42.00 35.00 42.00 42.00 42.00 43.00 40.00 40.00

Бк27 41.00 41.00 40.00 37.00 42.00 40.00 40.00 43.00 35.00 47.00 38.00 40.00

Дз15 39.00 42.00 43.00 40.00 41.00 42.00 38.00 40.00 40.00 42.00 38.00 42.00

Рс9 Лк7 40.00 39.00 39.00 39.00 45.00 47.00 39.00 42.00 42.00 42.00 44.00 43.00 33.00 39.00 44.00 "42.00"

43.00 40.00 42.00 40.00 48.00 38.00 35.00 41.00

К283 35.00 41.00 40.00 42.00 35.00 43.00 38.00 41.00 35.00 40.00 35.00 43.00

АпЮ 36.00 40.00 38.00 42 00 43.00 42.00 40.00 48 00 40.00 42.00 35.00 40.00

К-5 33.00 33.00 41.00 40 00 36.00 35.00 38.00 36.00 38.00 35.00 38.00 40.00

Хм1 38 00 45.00 42 00 42.00 40 00 40.00 42 00 41.00 40.00" 40.00 42 00 44.00 40 00 46.00 42.00 38.00

Ер24 38.00 42.00 40.00 43.00 40.00 40.00 39.00 42.00 40.00 39~0(Г 40.00 38.00 38.001 40.00 42.00

Л-363 37.00 40.00 'То.оо г39.00 42.00

й -1.75 0.08 0.42 0.67 0.83 0 62 -0.79 0.54 -2.13 1.92 -1.08 0.67

Мэ -1.92 0.25 0.25 0.25 -0.92 -0.33 0.50 0.17 2.00 0.42 -2.42 1.75

К-р. 3.59 3.41 0.50 0.77 -6.68 -8.00 1.36 -8.09 -0.09 -2.23 -1.14 2.95

НСР05(х) = 0,87; НСР05(ОКС)=0,42; НСР05(СКС)= 0,26.

.Примечание (11-1) Н4 из сорта Перст, (Дк14) IV ич сорта Дебарао красный, (Бк27) из сорта Баклановский, (¿115) 11-изсортаДебараозолотой,(Рс9) Ь - и> сорта Розовый сувенир, (Лк7) 15-И1 сорта Лонг кипер, (К283) 17- из гибрида (Лсог<1 К,), (АпЮ) из сорта Апельсиновый, (К-5) - из образца из США, (Хм14) -из сорта Хурма, (Ер24) Р5-линия из сорта Ермак; (Л-363) р5 - селекционная линия

В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно однонаправлены (существенность Ы); гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно (существенность Ь2). Важное'значение в контроле величины признака принадлежит специфичным для комбинаций скрещивания аллельным (сверхдоминирование) и неаллельным (эпистаз) взаимодействиям генов (существенность ЬЗ). Существенные различия между линиями обнаружены по средним материнским эффектам (Мэ); по реципрок-ным эффектам различия также существенны (соответственно значимость показателей с и с!) (табл.6).

Таблица 6

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по признаку

продолжительность периода «всходы-цветение» (2001-2002г.г.)

Факторы варьирования Степени свободы Дисперсия Критерий Фишера

факт. Табл.

' А 11 67.64 157.55 2.82

а1 11 40.89 245.36 2.82

Ь 66 11.80 61.19 1.39

Ы 1 28.41 1406.25 161.00

Ь2 11 31.33 190 27 2.82

ЬЗ • 54 7.51 ■ 37.23 1.48

с 11 19.82 118.91 2.82

<1 55 13.73 82.36 1.48

Общая 143 17.45 87.73 1.19

Следует отметить, что у гибридов, полученных с участием практически всех линий, продолжительность периода всходы - цветение в некоторых случаях определяется материнским эффектом. Линия Ер24 проявляла материнский эффект, способствующий сокращению периода «всходы-цветение» более чем на 2 дня, а линия К-5 - увеличивает его на 2 дня (табл.5). Наличие материнского эффекта, влияющего на увеличение периода «всходы-цветение», снижает селекционную ценность линий при селекции на скороспелость.

Как показывает оценка общей комбинационной способности (ОКС), максимально низкими величинами характеризовались лини П-1, К-5, Ер24. По величине гетерозисного эффекта (Ргр) линии различались значительно, причем не всегда у линий с высокой ОКС наблюдается высокий гетерозисный эф-фект(табл.5).

Следует отметить, что между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у исходных линий существует довольно высокая корреляционная зависимость (г=0,61).

На наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих продолжительность вегетационного периода гибридов, указывает анализ взаимосвязи варианс гибридов (Уг) и коварианс родитель-потомок ^г). Коэффициент регрессии Wr/Vr значимо отличается от единицы (Ь=0,69), поэтому имеет место наличие эпистаза, который наиболее сильно выражен у линий Хм 14 и Ер24 (рис. 1).

При наследовании признака «продолжительность периода «всходы-цвете-ние» у данных образцов преобладают доминантные эффекты (Н1>0).

Рисунок 1

Регрессия ковариаций ^г) и вариаций (Уг) линий томата различных групп спелости по признаку период всходы-цветение (2001 г.)

/

/

/ ^ ^ ^ --- -

ПО

♦11

Распределить родительские линии по наличию у них дбминантных генов с высокой точностью не позволяет нарушение зависимости между Уг и вследствие неаллельных взаимодействий, однако нами установлено, что линии АпЮ и Рс9 обладают минимальным, а линия Бк27(№3) - максимальным числом доминантных аллелей (рис.1).

Значительная корреляционная зависимость между ОКС и фенотипическим выражением признака (г=0,61) позволяет говорить о возможности подбора пар для скрещивания по данному признаку по фенотипу.

Таким образом, по признаку «продолжительность периода всходы-цвете-ние» в исследуемом материале наблюдалось промежуточное доминирование, эффекты доминантных генов преимущественно однонаправлены и гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно, к тому же в наследовании данного признака наблюдалось неаллельное взаимодействие генов, которое в основном обусловлено эпистазом.

Продолжительность периода цветение-созревание у гибридов комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости

В результате исследований нами было выявлено, что варьирование периода цветение-созревание находилось у родителей в пределах от 35 до 70 дней, в гибридных комбинациях от 40 до 72 дней, что показывает значительную генетическую изменчивость по данному признаку. У стандарта Персей величина периода цветение-созревание 46 дней, у Союз-8 Р, - 40 дней. С наиболее коротким периодом цветение-созревание были комбинации (К5хК283), (К-283хБк7), (П-1хК-5), (Ап10хК283), (К-5хДз15) (табл.7).

Дисперсионный анализ изучаемых образцов свидетельствует о существенных различиях и по генотипической изменчивости.

Существенные различия между исходными линиями по ОКС, СКС и реци-прокным эффектам выявлены из дисперсионного анализа комбинационной способности по Гриффингу. Между линиями также имеются существенные различия по аддитивным и доминантным эффектам генов (значимость показателей а иЬ).

Таблица 7

Продолжительность периода цветение-созревание Р| гибридов, комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спе-

лости (2001-2002 г.г.)

\ П-1 П-1 40 00 Дк14 46.00 Бк27 48.00 Д»15 45.00 Рс9 45.00 Лк7 52.00 К283 41.00 АпЮ 43.00 К-5 54.00 Хм14 56.00 Рр24 53.00 Л-363 68.00

ДкМ 56 00 55.00 62.00 50.00 55.00 58.00 48.00 48 00 49.00 47.00 50.00 75.00

Бк27 54.00 49.00 57.00 50 00 47.00" 56 00 62.00 58.00 42.00 47.00 58.00 43.00 48.00 55.00 52.00 59.00 63.00

Дз15 52.00 55.00 51.00 48.00 47.00 50.00 42 00

Рс9 52.00 51.00 61.00 47.00 42.00 51.00 50.00 51.00 48.00 56.00 58.00 66.00

Лк7 54.00 59.00 56 00 57.00 60.00 50.00 45.00 56.00 50.00 52.00 51.00 59.00

К283 56.00 64.00 50.00 48.00 45.00 43.00 35.00 47.00 42.00 40.00 40.00 45.00 45.00 47.00 50.00

АпЮ 52.00 53.00 55.00] 53.00 57.00 48.00 48.001 52.00 70.00

К-5 42.00 72.00 45.00 45.00 49.00 56.00 38.00 49.00 50.00 55.00 55.00 55.00

Хм 14 47.00 56.00 54.00 48.00 49.00 60.00 51.00 55.00 63.00 46.00 52.00 45.00 51.00 49.00 65.00

Ер24 45.00 48.00 49.00 39.00 51.00 47.00 52 00 60.00 48.00

Л-363 69.00 65.00 66.00 65.00 65.00 70.00 50.00 65.00 71.00 60.00 64.00 70.00

в -2.20 2.72 0.55 -1.37 0.51 1.59 -7.08 -2.03 -2.20 -0.91 -0.62 11.05

Мэ. 2.33 1.83 0.83 0.50 0.75 0.25 -3.08 -2.17 -1.00 -1.25 3.67 -2.67

Р-Р. 11.36 0.36 3.45 -4.09 12.14 4.59 11.50 11.55 0.45 0.77 -8.73 -6.91

НСР05(х) = 0,64; НСР05(ОКС)=0,35; НСР05(СКС)= 0,14.

В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно однонаправленны (значимость Ы); гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно (существенность Ь2). Существенность показателя ЬЗ свидетельствует о влиянии на величину признака у И) гибридов специфичных для комбинаций скрещивания неаллельных взаимодействий генов (эпистаза). Существенные различия между линиями обнаружены по средним материнским и реципрокным эффектам (значимость показателей с и ё).

У линии К-283, АпЮ, Л-363 наблюдался материнский эффект, способствующий укорачиванию периода цветение-созревание, а у линий П-1, Ер24 -увеличению. Наличие материнского эффекта вызывает различия между реци-прокными гибридами (табл.7).

Максимально низкими эффектами ОКС характеризовались линии П-1, К283, АпЮ, К-5 (табл.7).

Рисунок 2

Регрессия ковариаций (\Уг) и вариаций (Уг) линий томата различных групп спелости по признаку период цветение - созревание (2001-2002 г.г.)

Анализ взаимосвязи варианс гибридов (Vr) и коварианс родитель-потомок (Wr) указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, кЬшролир\юши\ данный признак j гибридных комбинаций. Коэффициент регрессии меньше единицы (Ь~0,91), т.е. линия регрессии отклоняется вправо от линии единичного наклона. Из этого следует, что неаллельное взаимодействие носит характер комплиментарного эпистаза, который наиболее сильно выражен у линий J1-363, К283 и Дк14(рис.2). Линия регрессии пересекает ось Wr выше начала координат, значит, наследование признака цветение-созревание идет по типу неполного доминирования, но близкое к полному, что подтверждается отношением H1/D, которое составляет 0,94 (табл.8).

Родительские линии по наличию у них доминантных генов можно распределить следующим образом: линии Ер24, Л-363 обладают максимальным, а линии АпЮ, ГТ-1, Рс9 - минимальным числом доминантных аллелей. Остальные линии занимают промежуточное положение (рис.2).

Высокий положительный коэффициент корреляции между ОКС по данному признаку и его фенотипическим выражением (г=0,80) позволяет осуществлять подбор пар для скрещивания по фенотипу, без предварительной оценки ОКС.

Отрицательная корреляция (г=-0,50) между фенотипическим проявлением признака у родительских линий и величиной (Wr+Vr) позволяет утверждать о тесной связи между числом доминантных генов и большим периодом цветение-созревание в исследуемом материале.

Таблица 8

Оценка генетических компонентов для признака "продолжительность периода

цветение - созревание"

Генетические компоненты Оценки Генетические компоненты Оценка

Е 0,05 H1/D 0,94

D 94,46 V (H1/D) 0,97

Н1 88,89 '/2*F/V(D*(H1-H2)) 0,49

Н2 54,62 %Н2/Н 1 0,15

F 56,19 h2 36,90

При наследовании данного признака у исследуемых образцов преобладают аддитивные эффекты (0>Н1) (табл.8).

Итак, признак продолжительность периода «цветение- созревание» в данном материале наследовался по типу промежуточного доминирования, близ- , кому к полному доминированию. Эффекты доминантных генов были в основном однонаправлены и гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно. В наследовании этого признака наблюдалось неаллельное взаимодействие генов, которое в основном обусловлено комплементарным эпистазом. I

Продолжительность периода всходы - созревание у гибридов 1

. комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости

Продолжительность периода всходы - созревание у изучаемых генотипов томата варьировала в широких пределах: у родительских линий - от 73,0 до 108,0 дней: у'гибридных комбинаций от 75,0 До 111,0 дней. Период всходы -созревание у контроля сорт Персей- 84,0 дня, у гибрида Р| Союз-8 - 80,0 дней. Продолжительность периода всходы-цветение у большинства гибридных комбинаций была на уровне стандартов и выше на 5-9 дней. Наиболее скороспелыми комбинациями были (П1хК-283), (К-283хК-5), (К-5хП-1), период всходы-созревание составил соответственно 76, 75 и 76 дней, что на 4-5 дней меньше, чем у самого скороспелого стандарта Р| Союз-8 (Табл. 9).

В результате исследований выявлены значительные различия между изучаемыми генотипами по признаку продолжительность периода «всходы-созре-вание».

Из таблицы видно, что линия К-283 сокращала в гибридах период «всхо-ды-созревание» за счет общей комбинационной способности на 7,8 дней, а за счет материнского эффекта на 2,6 дня. Также значительным материнским эффектом, который приводит к сокращению данного периода обладали линии Рс9, Лк7, К283, АпЮ, Хм 14, Л-363 (табл.9).

Таблица 9

Продолжительность периода всходы - созревание гибридов Рь эффекты ОКС и

средние материнские эффекты линий томата различных групп спелости (2001-2002 г.)

А' П-1 Дк14 Бк27 Дз15 Рс9 Лк7 К283 АпЮ К-5 Хм 14 Ер24 Л-363

П-1 75,00 86,00 89,00 85,00 85,00 92,00 76,00 85,00 89,00 102,0 88,00 110,0

Дк14 93,00 92,00 102,0 90,00 97,00 93,00 90,00 90,00 91,00 90,00 90,00 115,0

Бк27 95.00 90,00 90,00 93,00 104,0 98,00 82,00 90,00 93,00 90,00 93,00 99,00

Дз15 91,00 99,00 90,00 95,00 92,00 90,00 85,00 90,00 82,00 90,00 90,00 105,0

Рс9 92,00 90,00 100,0 92,00 89,00 90,00 92,00 93,00 90,00 100,0 91,00 110,0

Лк7 93,00 102,0 96,00 99,00 100,0 98,00 83,00 91,00 91,00 95,00 90,00 100,0

К283 91,00 105,0 90,00 90,00 80,00 86,00 73,00 83,00 75,00 85,00 82,00 93,00

АпЮ 88,00 93,00 93,00 95,00 100,0 90,00 87,00 88,00 85,00 90,00 87,00 110,0

К-5 75,00 105,0 86,00 85,00 85,00 90,00 76,00 85,00 88,00 90,00 93,00 95,00

Хм14 85,00 95,00 96,00 90.00 100,0 95,00 88,00 92,00 87,00 95,00 89,00 111,0

Ер24 83,00 90,00 92,00 89,00 90,00 105,0 80,00 90,00 85,00 90,00 100,0 90,00

Л-363 106,0 105,0 106,0 105,0 105,0 110,0 90,00 105,0 110,0 102,0 106,0 108,0

в -3,90_ 2,60 1,02 -0,65 1,40 2,19 -7,81 -1,44 -4,31 0,81 -1,65 11,73

Мэ 0,42 1.58 1,08 0,75 -0,17 -0,08 -2,58 -2,00 1,08 -0,33 1,25 -1,00

Р-р 14,95 3,50 3,95 -3,32 5,45 -3,50 12,86 3,45 0,32 -1,73 -9,86 -4,00

Стандарт сорт Персей - 84,0 дня и гибрид Р| Союз-8 - 80,0 дней НСР05(х) = 0,71; НСР05(ОКС)=0,24; НСР05(СКС)= 0,14.

Таблица 10

Дисперсионный анализ комбинационной способности линий томата различных групп спелости по средней продолжительности периода '<всходы - со-

зревание» (2001-2002 г.г.)

Источник изменчивости ОКС СКС Степени свободы ' 11 66 Дисперсия Критерий Фишера

551.55 25,45 факт. " 8475,75 391,02 табл. 1,83 1.32

Рз Случайные откл. 66 143 27,36 0,07 420,50 1.32

Выявлены существенные различия между родительскими линиями по ОКС (С), СКС(Б) и реципрокным эффектам (Рэ)(табл.Ю).

Дисперсионный анализ свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным генам (значимость показателей а и Ь). В изучаемом материале эффекты доминантных генов преимущественно одно-направлены (существенность Ы), гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно (значимость Ь2). Специфичные для комбинации скрещивания аллельные (сверхдоминирование) и неаплельные взаимодействия генов имеют важное значение в контроле величины признака у Р| гибридов (существенность ЬЗ). По реципрокным и средним материнским эффектам между линиями также обнаружены существенные различия (соответственно значимость показателей с! и с) (табл.11). .

Таблица 11

Дисперсионный анализ таблицы диаллельных скрещиваний по признаку

«продолжительность периода всходы-созревание».

Факторы варьирования Степени свободы Дисперсия Критерий Фишера

факт. табл.

а 11 1103.10 1899.25 2.82

а! 11 191.80 632.95 2.82

Ь 66 50.89 539.81 1.39

Ы 1 74.56 301.27 161.00

Ь2 11 84.62 659.63 2.82

ЬЗ 54 43.58 515.69 1.48

с 11 20.70 455.33 2.82

Л 55 61.53 615.33 1.48

Общая 143 133.60 1026.53 1.19

Различия по общей комбинационной способности определяются как аддитивными, так и доминантными эффектами генов. Различия по специфической комбинационной способности обусловлены сверхдоминированием и эпистазом.

Рисунок 3

Регрессия ковариаций ^г) и вариаций (Уг) линий томата различных групп спелости по признаку период всходы-созревание (2001г.)

В соответствии с величинами общей комбинационной способности, варьирующими от -7,81 до 11,73 дней (у линий К283 и Л-363 соответственно), из родительских линии нами выделены линии с максимально низкими эффектами ОКС (П-1; К-283; К-5 ) (табл.9).

Варьирование эффектов СКС в комбинациях скрещивания находилось в пределах от - 5,0 до 10,1 дней.

На наличие эффектов неаллельногй взаимодействия гейов. контролирующих продолжительность периода всходы-созревание у гибридов указывает анализ взаимосвязи варианс гибридов (Уг) и коварианс родителей (\Уг). Коэффициент регрессии значимо отличается от единицы (Ь=0,8). График линии регрессии пересекает ось >Уг выше начала координат, следовательно в исследуемом материале период всходы-созревание контролируется как промежуточное доминирование, что подтверждается соотношением Н,/0 <1.Так как линия регре-сии отклоняется вправо от линии единичного наклона, то неаплельное взаимодействие определяется в основном комплементарным эпистазом, выраженным наиболее сильно у. линий Г21х6, Дк14, К-283 (рис. 3)

Распределить родительские линии по наличию у них доминантных генов с высокой точностью не позволяет нарушение зависимости между Уг и \Уг вследствие неаллельных взаимодействий, однако на рисунке 3 видно, что линии П-1, К-5 обладают минимальным, а линии Л-363, Дк14, Бк27, Хм 14 - максимальным числом доминантных аллелей.

Коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака имеет высокое положительное значение (г=0,81), это дает право утверждать, что существует тесная положительная связь между скороспелостью и величиной ОКС по этому признаку. Между величиной (>\^г+Уг) и фенотипическим выражением признака имеет среднее значение (г=-0,65), это значит, что между числом рецессивных генов и скороспелостью существует связь средней силы, то же наблюдалось и по зависимости количества рецессивных генов и величиной ОКС (г=-0,64).

При наследовании данного признака у исследуемых образцов преобладают аддитивные эффекты (Е»Н1).

Итак, по признаку продолжительность периода «всходы-созревание» в данном материале наблюдалось промежуточное доминирование, эффекты доминантных генов преимущественно однонаправлены и гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями неравномерно, к тому же в наследовании данного признака наблюдалось неаплельное взаимодействие генов, которое преимущественно обусловлено комплементарным эпистазом.

Таким образом, исследуя данный материал в диаллельных скрещиваниях по межфазным периодам, нами было обнаружено, что все периоды наследовались промежуточно. В наследовании периода всходы-цветение преимущественно наблюдался доминантный эффект, а периодов цветение-созревание и всходы-цветение — аддитивный эффект. При наследовании всех периодов наблюдалось неаллельное взаимодействие генов, которое в основном определялось комплемент арным эпистазом.

Оценка скороспелых гибридов по урожайности

При оценке гибридов, полученных в диаллельных скрещиваниях, нами были выделены 30 гибридов, которые отличались наибольшей урожайностью.

Для сравнительного анализа урожайности и скороспелости составлен график распределения урожайности по гибридам, который представлен на рисунке 2.

Данные рисунка 4 показывают, что урожайность увеличивается у более позднеспелых гибридов. Урожайность выше 50 т/га наблюдалась у 5 гибридов из 30 выделившихся. Наибольшей урожайностью характеризовались гибриды с периодом всходы-созревание более 95 дней.

Рисунок 4

Урожайность выделившихся гибридов ?! в диаллельных скрещиваниях в зависимости от периода всходы-созревание (2001-2002 г.г.)

60 50 40 30 20 10

-;—

♦ ♦

♦ ♦

• Урожайность т/га

75

85 95

Период всходы-созревание, дни

105

Из гибридов с продолжительностью периода от всходов до созревания 8595 дней по урожайности выше 50 т/га выделился только один из них, и что, особенно ценно, один из скороспелых гибридов, у которого период всходы-созревание был в пределах 75-85 имел урожайность около 50 т/га, этот гибрид (Г-456 (К-5хК-283)) сочетает в себе скороспелость с довольно высокой урожайностью (рис.4).

Краткая характеристика выделившихся гибридов Fi

В результате проведенной селекционной работы были выделены перспективные гибриды. Они были включены в предварительное сортоиспытание на полях селекционного севооборота. Стандартом являлись сорт Персей и гибрид F| Союз-8, которые районированы по Северокавказскому региону и относятся к группе скороспелых.

По результатам сортоиспытания (Табл. 12) можно сказать, что все перспективные гибриды по урожайности превосходили стандарт сорт Персей. Наиболее заметно по раннему урожаю выделился гибрид Г-456: за 15 дней плодоношения созрело больше половины урожая - 54,8%, что на 9,4 % выше, чем у лучшего стандарта F| Союз-8, к тому же он был более скороспелым (77 дней). Наиболее урожайным оказался гибрид Г-451, но он являлся более позднеспелым, чем стандарты (96 дней), а ранний урожай у него оказался очень низким, всего 13,3 % за 15 дней плодоношения. Самым скороспелым был гибрид Г-440, но он отличался низкой урожайностью (37,6 т/га), и низким ранним

урожаем (32,2% за 15 дней плодоношения), что снижает ценность этого гиб-, рида.

Таблица 12

Машанисобраша 11сриод от Урожайность Стандарт- Урожайность ia 15

всходов ло товарных пло- ность. % дней плодоношения.

созревания, дней дов, т/га %

Персей - стандарт 84 30,1 83,2 40,2

Fi Союз-8 - стандарт 80 51,7 89,6 45,4

Г-456 (К-5хК283) 77 50,7 85,5 54,8

Г-386 (П1хК-5) 77 42,8 87,2 40,3

Г-440(П1хК-283) 75 37,6 79,6 32,2

Г-376(Бк27хК-5) 86 51,9 88,2 20,2

Г-460(Ер24хП 1) 87 45,6 83,4 15,3

Г-455(Бк27хАп10) 93 53,6 86,4 18,2

Г-451 (Бк27хХм14) 96 54,1 81,6 13,3

Г-464(Ер24хХм 14) 98 44,5 84,6 18,8

Таким образом, лучшим по раннему урожаю, урожайности и скороспелости является гибрид Г-456.

Характеристика перспективного гибрида

Г-456 (К-5хК-283) раннеспелый (от всходов до созревания 77 дней), растение детерминантное, средней облиственности, высота 48-54 см. Плод округлый, глянцевый, гладкий с равномерной красной окраской, средней плотности, массой 90-110 г. Имеется сочленение у плодоножки. Содержание сухого вещества 6,0-6,2%. Урожайность товарных плодов 49 -51 т/га.

ВЫВОДЫ

1. В условиях Ростовской области Северо-Кавказского региона изучено 173 образца различных групп спелости культурного томата, различного эколого-географического происхождения, из них выделено 12 линий, различающихся по длине межфазных периодов.

2. Установлено, что изменчивость у образцов из ранней и средне-ранней групп спелости была низкой как для всего периода всходы-созревание (4,07%), так и для его составляющих (6,46-6,86%)

3. Между признаком «продолжительность периода всходы-созревание» установлена высокая корреляция с признаками: продолжительность периода «цветение-созревание» (г=0,91), «число листьев до первого соцветия» (г=0,72), «высота растения» (г=0,74); между признаком продолжительность периода «всходы-цветение» и признаком «урожай с 1 куста» (г=-0,59), а также между признаком продолжительность периода «цветение-созревание» и «высота рас-тения»(г=0,73).

4. Разнообразие изученных 132 гибридов Р|томата по межфазным периодам всходы-цветение, цветение-созревание и всходы - созревание определяется,

главным обратом, различиями между родительскими линиями по общей комбинационной способности и, в меньшей мере, - по специфической.

5. Признак «продолжительность периода всчоды-цветение» у полученных гибридов П почти в равной мере контролируется аддшивными и доминантными генами, обеспечивающие общую комбинационную способность линий, и аллельными и неаллельными взаимодействиями генов, обуславливающих специфическую комбинационную способность.

6. Признак «продолжительность периода цветение-созревание» и «продолжительность периода всходы-созревание» контролируется в большей мере аддитивными генами, определяющими общую комбинационную способность.

7. В наследовании линиями томата всех межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-созревание» и «всходы-созревание» наблюдалось промежуточное наследование и комплиментарный эпистаз вне зависимости от различий линейного материала по этим периодам.

8. Линия К-283 сокращала в гибридах период «всходы-созревание» за счет общей комбинационной способности на 7,8 дней, а на 2,6 дня.

9. Донорами скороспелости являются линии П-1, К-283, К-5, так как они характеризовались высоким отрицательным эффектом ОКС по признаку продолжительность периода «всходы-созревание», что приводило к сокращению этого периода в гибридах Р) на 3,9-7,8 дней, причем линия К-283 сокращала его дополнительно на 2,6 дня за счет материнского эффекта.

10. В анализируемой группе линий коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака всходы-созревание имеет высокое положительное значение (г=0,81), поэтому возможен отбор образцов с высоким ОКС по фенотипу (наименьшему числу дней в каждой группе).

Рекомендации и предложения

1. Для повышения результативности селекционного процесса при создании раннеспелых гибридов томата рекомендуется оценивать исходные линии в ди-аллельных скрещиваниях на общую комбинационную способность и выделять линии, у которых она максимально отрицательна.

2. Выявленные нами источники и доноры скороспелости линии П-1; К-283; К-5 рекомендуются для использования в научных учреждениях, занимающихся селекцией высокоскороспелых сортов и гибридов томата для открытого грунта.

3. Гибрид Р| Г-456 в случае успешного производственного испытания передать на Государственное сортоиспытание для дальнейшего использования в открытом грунте в безрассадной культуре Северо-Кавказского региона.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трофимов С.Н., Огнев В.В. Экологические аспекты селекции томатов на устойчивость к грибным болезням // Экологические аспекты агроланд-шафтов/ Мат. молодежной науч. конф,- п. Персиановский, 1999- С. 54

2. Трофимов С.Н., Игнатова С.С., Огнев В.В. Решение проблемы получения экологически чистой продукции плодов томата с использованием селек-

ции // Пути решения экологических проблем в сельском хозяйстве/ Мат. молодежной науч. конф,- п. Персиановский, 2000- С. 5 Трофимов С.Н., Игна^ва Г.С.Экологические аспекты Селекции гетеро-зисных гибридов томата для открытого грунта // Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном производстве. / Мат. молодежной науч. конф,- п. Персиановский, 2001 - С. 44-45

Подписано в печать 03.04.03 г. Тираж 100 экз. Формат 60x90/16

Бумага офсетная № Печать офсетная. Уч.-изд.л. Усл.печ.л. 1

Зак. №139

Кооператив «Полиграф», п. Ильинский, Пролетарская, 49

03.04.2003 г. 03.04.2003 г.

2.0СЗ -Д

» 6379

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Трофимов, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

1.Современное состояние вопроса.

1.1. Изменчивость признаков, связанных со скороспелостью у томата.

1.2. Наследование признаков, связанных со скороспелостью у томата.

1.3. Особенности проявления гетерозиса у томата.

1.4. Методы оценки комбинационной способности.

2. Методики, условия и исходный материал исследований.

2.1. Методика проведения исследований.

2.2. Условия проведения опытов.

2.3. Исходный материал.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

3.Результаты исследований.

3.1. Изучение коллекции образцов томата по основным хозяйственно ценным признакам.

3.2. Изменчивость морфологических и хозяйственно ценных признаков у изученных образцов томата, связанных со скороспелостью.

3.3. Изучение корреляций между продолжительностью межфазных периодов и другими признаками изученных образцов томата.

3.4. Разработка модели гетерозисного гибрида Fi.

3.5. Степень доминантности по хозяйственно ценным признакам 80 гибридов F1, полученных методом топкросса.

3.6. Наследование межфазных периодов в Fi, комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп скороспелости.

3.6.1 Продолжительность периода «всходы - цветение» у гибридов Fj, комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости.

3.6.2 Продолжительность периода «цветение-созревание» у гибридов Fj, комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости.

3.6.3 Продолжительность периода «всходы - созревание» у гибридов Fb комбинационная способность и генетические параметры линий томата различных групп спелости.

3.7. Изучение выделившихся гибридов по урожайности при диаллельных скрещиваниях.

3.8. Устойчивость линий и гибридов томата к различным заболеваниям распространенным в открытом грунте.

4. Предварительное испытание перспективных гибридов.

5. Экономическая эффективность выращивания гибридов в открытом грунте.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Подбор исходного материала томата при селекции скороспелых гетерозисных гибридов для открытого грунта в условиях Ростовской области"

Среди распространенных овощных культур на юге России одно из главных мест принадлежит томату.

В настоящее время основное выращивание свежих плодов томата сосредоточено в мелких крестьянско-фермерских хозяйствах, при чем основную прибыль они получают от ранней продукции.

В целом Северо-Кавказский регион характеризуется жарким летом с низкой относительной влажностью воздуха, что неблагоприятно сказывается на завязываемости плодов, а 2000-2002 годы были особенно жаркими и засушливыми, что вызвало массовое распространение вирусных болезней, в частности бронзовости, и столбура, поэтому хозяйства Ростовской области и Краснодарского края остались практически без урожая плодов томата. Одним из решений этой проблемы является выращивание скороспелых сортов и гибридов Fi, которые успевают завязать и сформировать урожай в наиболее благоприятное время.

В настоящее время в связи с отсутствием скороспелых сортов и гибридов F] в хозяйствах используют сорта и гибриды Ближнего Зарубежья. Основные площади хозяйств занимают сорта Персей, Факел и гибрид Со-юз-8 F], районированный в 1996 году, селекции Приднестровского НИИСХ (г. Тирасполь, Молдавия) (Реестр селекционных достижений., 2003 г).

Селекция на скороспелость связана с рядом трудностей, в частности, раннеспелые томаты обычно характеризуются низкой урожайностью. Совместить скороспелость и высокую урожайность можно в гибриде F] за счет правильного подбора родительских линий с высокой комбинационной способностью (Гусева Л И., 1989; Стрельникова Т.Р., 1997).

Оценку комбинационной способности и подбор родительских линий проводят методом топкоросса или диаллельных скрещиваний (Тарутина Л.А., 1990, Хотылева Л.В., 1997).

В связи с этим, исследования по оценке комбинационной способности линий и выяснение характера наследования признаков, связанных со скороспелостью, а также создание скороспелых гибридов F] представляются актуальными.

Целью исследований являлась оценка и подбор линий, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков и высокой комбинационной способностью, создание на их основе раннеспелых гибридов Fi томата для открытого грунта Ростовской области Северо-Кавказского региона.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- оценить исходный материал по морфологическим и хозяйственно ценным признакам;

- изучить изменчивость хозяйственно ценных признаков томата, связанных со скороспелостью;

- установить корреляции между скороспелостью и основными морфологическими и хозяйственно ценными признаками;

- определить степень доминантности гибридов, полученных методом топкросса по основным хозяйственно ценным признакам

- изучить наследование межфазных периодов в Fi, комбинационную способность и генетические параметры линий томата, используя их в полных диаллельных скрещиваниях (12x12);

- выделить наиболее перспективные гибридов томата по хозяйственно ценным признакам для условий открытого грунта в Ростовской области

- оценить линии и перспективные гибриды на устойчивость к фуза-риозному увяданию, ранней сухой пятнистости и столбуру

Объектом исследований являлась коллекциям томата, различного эколого-географического происхождения.

Предметом исследований являются оценка линий томата на комбинационную способность, характер наследования межфазных периодов в гибридах Fj.

Научная новизна. Впервые в Ростовской области при выращивании по безрассадной технологии в открытом грунте всесторонне изучены и оценены по скороспелости 173 образца различного эколого-географического происхождения, на основе которых методом топкросса получено 80 гибридов, методом диаллельных скрещиваний 132 гибрида. Выделено 12 линий, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, у которых изучена комбинационная способность и выделен высоко скороспелый гибрид Fi Г-456 (К-5хК-283). Установлена высокая корреляция между фенотипическим проявлением признака у линии и ее общей комбинационной способностью по признаку продолжительность периода «всходы-цветение» (г=0,61), продолжительность периода «всходы-созревание» (г=0,81). Установлено, что межфазные периоды в F] наследуются по типу промежуточного доминирования со значительным материнским эффектом и эффектом эпистаза, причем период «всходы-созревание» и «цветение-созревание» преимущественно контролируются аддитивными генами, а «всходы-цветение» как аддитивными, так и доминантами генами. Линия К-283 сокращала в гибридах период «всходы-созревание» за счет общей комбинационной способности на 7,8 дней, а за счет материнского эффекта на 2,6 дня.

Практическая значимость работы.

Из изученных 173 образцов томата, было выделено 67 наиболее скороспелых образцов, обладающих комплексом хозяйственно ценных признаков, которые рекомендуется использовать в селекции на скороспелость.

Установлено, что межфазные периоды в первом гибридном поколении наследуются промежуточно с эффектом эпистаза, причем линии с высокой общей комбинационной способностью по периоду «всходы-цветение» и «всходы-созревание» можно выделять по фенотипу (наименьшему числу дней в каждой группе), что позволяет оптимизировать селекционный процесс при создании скороспелых гетерозисных гибридов

F,.

Получен в условиях открытого грунта перспективный гибрид Fi Г-456, который превосходит по скороспелости (на 3 дня) и раннему урожаю на 10 % (за 15 дней плодоношения) лучший стандарт гибрид F] Союз-8.

Обоснованность и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой данных.

Работа выполнена автором лично на опытных участках Государственного научного учреждения Бирючекутская овощная селекционная опытная станция.

Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на заседаниях Методической комиссии «Селекция и семеноводство». Результаты доложены и опубликованы в материалах Молодежной научной конференции «Экологические аспекты агроландшафтов» (п. Персиа-новский, 1999); Молодежной научной конференции «Пути решения экологических проблем в сельском хозяйстве» (п. Персиановский, 2000); Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии в сельскохозяйственном производстве» (п. Персиановский, 2001).

Экономическая эффективность. Экономическая эффективность результатов исследований определяется использованием скороспелого ге-терозисного гибрида Fi Г-456 (К-5 х К-283) при выращивании в открытом грунте, что позволило получить прибыль 221,1 тыс. руб. с га за счет реализации плодов в более ранние сроки.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 127 страницах компьютерного текста, содержит 27 таблицы, 10 рисунков, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы, включающего 160 источников, из них 25 иностранных, и 18 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Трофимов, Сергей Николаевич

Основные выводы

1. В условиях Ростовской области Северо-Кавказского региона изучено 173 образца различных групп спелости культурного томата, различного эколого-географического происхождения, из них выделено 12 линий, различающихся по длине межфазных периодов.

2. Установлено, что изменчивость у образцов из ранней и средне-ранней групп спелости была низкой как для всего периода «всходы-созревание» (4,07%), так и для его составляющих (6,46-6,86%)

3. Между признаком продолжительность периода «всходы-созревание» установлена высокая корреляция с признаками: продолжительность периода «цветение-созревание» (г=0,91), «число листьев до первого соцветия» (г=0,72), «высота растения» (г=0,74); между признаком продолжительность периода «всходы-цветение» и признаком «урожай с 1 куста» (г=-0,59), а также между признаком продолжительность периода «цветение-созревание» и «высота растения»(г=0,73).

4. Разнообразие изученных 132 гибридов FiTOMaTa по межфазным периодам «всходы-цветение», «цветение-созревание» и «всходы - созревание» определяется, главным образом, различиями между родительскими линиями по общей комбинационной способности и, в меньшей мере, - по специфической.

5. Признак продолжительность периода «всходы-цветение» у полученных гибридов F1 почти в равной мере контролируется аддитивными и доминантными генами, обеспечивающие общую комбинационную способность линий, и аллельными и неаллельными взаимодействиями генов, обуславливающих специфическую комбинационную способность.

6. Признак продолжительность периода «цветение-созревание» и продолжительность периода «всходы-созревание» контролируется в большей мере аддитивными генами, определяющими общую комбинационную способность.

7. В наследовании линиями томата всех межфазных периодов «всходы-цветение», «цветение-созревание» и «всходы-созревание» наблюдалось промежуточное наследование и комплиментарный эпистаз вне зависимости от различий линейного материала по этим периодам.

8. Линия К-283 сокращала в гибридах период «всходы-созревание» за счет общей комбинационной способности на 7,8 дней, а на 2,6 дня.

9. Донорами скороспелости являются линии П-1, К-283, К-5, так как они характеризовались высоким отрицательным эффектом ОКС по признаку продолжительность периода «всходы-созревание», что приводило к сокращению периода в гибридах F] на 3,9-7,8 дней, причем линия К-283 сокращала его дополнительно на 2,6 дня за счет материнского эффекта.

10. В анализируемой группе линий коэффициент корреляции между ОКС и фенотипическим выражением признака «всходы-созревание» имеет высокое положительное значение (г=0,81), поэтому возможен отбор образцов с высоким ОКС по фенотипу (наименьшему числу дней в каждой группе).

Рекомендации и предложения

1. Для повышения результативности селекционного процесса при создании раннеспелых гибридов томата рекомендуется оценивать исходные линии в диаллельных скрещиваниях на общую комбинационную способность и выделять линии, у которых она максимально отрицательна.

2. Выявленные нами источники и доноры скороспелости линии П-1; К-283; К-5 рекомендуются для использования в научных учреждениях, занимающихся селекцией высокоскороспелых сортов и гибридов томата для открытого грунта.

3. Гибрид Fi Г-456 в случае успешного производственного испытания передать на Государственное сортоиспытание для дальнейшего использования в открытом грунте в безрассадной культуре Северо-Кавказского региона.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Трофимов, Сергей Николаевич, Москва

1. Авдеев А.Ю., Морозова А.В. Наследование варьирующих признаков растений томата у гибридов первого поколения // Итоговая научная конференция АГПУ. Тезисы докл. Ботаника,- Астрахань.-1998. -С.З.

2. Авдеев Ю.И. Некоторые подходы в селекции гетерозисных гибридов // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., 1997. - С.83.

3. Агафонов Е.В., Полуэктов Е В. Почвы и удобрения в Ростовской области. Персиановка: ДонГАУ, 1995. - 88с.

4. Агроклиматические ресурсы Ростовской области. Л., 1972.-252с.

5. Алпатьев А.В., Агапов А С. Направление селекции и параметры сортов и гибридов томата для защищенного грунта // Науч.-тех. бюлл. ВНИИ растениеводства. 1985. - вып. 148. С.13-16.

6. Алпатьев А.В., Власов А С. Изменчивость и наследование межфазных периодов у сортов томата // Доклады ВАСНИЛ 1982,- №9. -С.11-12.

7. Алпатьев А.В. Методы селекции и семеноводства томатов, применяемые на Грибовской овощной селекционной опытной станции //Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л., 1964. - С.142-150.

8. Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы улучшения качества овощей. Кишинев, 1987. - 148 с.

9. Ю.Аникеева Н.Ф. Общая и специфическая комбинационная способность//Докл. ТСХА,- вып. 214,- М,- 1975,- С.95-101.

10. Абрамов М.Х., Добруцкая Е.Г. Проявление свойств адаптивности у гибридов Fi томата // Науч. тр. по сел. и сем.-ВНИИССОК. 1995. -Т.1.-С. 45-47.

11. Абрамов М.Х, Наджиев Дж. Н. Характер проявления гетерозисного эффекта в меняющихся условиях среды у гибридов томата // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М- 1997. -С.90.

12. И.Асланян Г Г. Комбинационная ценность межвидовых гибридов томата в селекции на гетерозис // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., 1997. - С.91.

13. Н.Атрашонок Н. В., Козлова А. А. Изучение скороспелости томатов // В сб. Генетика и цитология растений.-Минск, 1962.-С.65-80.

14. Бексеев Ш.Г. Получение ультраскороспелых форм помидоров // Селекция и семеноводство. 1968. - №11. - С.20-22.

15. Бексеев Ш.Г. Выращивание ранних томатов. JL, 1975. -200с.

16. Боос Г.В., Балдина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. J1.: Агропромиздат, 1990. - 223с.

17. Бочарникова Н И. Маркерная коллекция томата и ее использование в селекции // Науч.-техн. бюлл. ВИР С.-Петербург. - 1992. - Вып. 228. - С.8-11.

18. Брежнев Д. Д. Томаты //Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- Л,- 1949. -т. 28, вып.-2. -С. 125-127.

19. Брежнев Д.Д. Томаты.-Л., 1964.-320 с.

20. Бриггс Ф. , Ноулз Н. Научные основы селекции растений. М., 1972.-399 с.

21. Брюбейкер Дж. Сельскохозяйственная генетика М .Колос, 1966,-233с.

22. Винничек А.Л. Исходный материал для селекции томата на скороспелость в условиях Среднего Поволжья // Автореф. дисс. . к.с -х.н. -М. -1995. -22с.

23. Власов А.С., Тарабаев А.А.Использование топкросса для определения комбинационной способности томата. // Сборник статей. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур в РФ. Пенза. - 1998. - С.74-79.

24. Власов А.С., Винничек А.Л., Власова Т.Г., Тарабаев А.А.Метод оценки томата по скороспелости // Сб. статей. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур в РФ. Пенза - 1998. - С. 80-84

25. Власов А.С., Тарабаев А.А. Использование топкросса для определения комбинационной способности томата // Науч.-прак. конф. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с.-х. культур. 1998. - Вып. 42. - С. 74-79.

26. Власова Т.Г. Использование безрассадной культур в оценке исходного материала томата для селекции на скороспелость в условиях Среднего Поволжья // Автореф. дисс. . к.с.-х.н. М,- 2000. - 25 с.

27. Вольф В.Г. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. Харьков, 1980. - С. 1-53.

28. Гавриш С.Ф., Галкина С.Н. Томаты: возделывание и переработка. -М.: Росагропромиздат, 1990. 190 с.

29. Гавриш С.Ф. Разработка модели сорта или гибрида томата для зимне-весеннего оборота теплиц // Науч.-техн. бюлл. ВИР С.Петербург. - 1992. - Вып. 228. - С.48-53.

30. ЗГГавриш С.Ф., Готовцева И.П. Создание гетерозисных гибридов томата с высокой адаптивной способность // Разработка и внедрение методов повышения продуктивности растений растений в овощеводстве. Тез.докл. 1991 .-С.98-106.

31. Гаранько И.Б. Холодостойкость образцов культурного томата // Науч.-тех. бюлл. ВНИИР. 1989,-Вып. 128.-С.42-48

32. Герман М.Е., Полесская J1.M., Коцофан И.Д., Жакот А.Г. Геноти-пические корреляции между положительными признаками и особенности наследования холодостойкости растений томата в онтогенезе // С.-х. биол. сер. биол.раст.-1997.-№5.-С.60-65.

33. Гомоляко J1. Г. Использование гетерозиса в овощеводстве. Краснодар, 1963. - С. 143-151.

34. Готовцева И.П. Результаты конкурсного испытания гибридов в связи с селекцией тепличного томата на пригодность к выращиванию в различные сроки в зимних теплицах // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 9299.

35. Грати В.Г., Грати М.И. Комбинационная способность некоторых перспективных форм томата // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., 1997. - С.303.

36. Гусева Л.И. Методы селекции томата для интенсивных технологий. Кишинев: Штиинца, 1989. - 223с.

37. Гусева Л И. Методы селекции томата и огурца для индустриальных технологий // Автореф. дисс. . д.с.-х.н. Л., 1986. - 35с.

38. Дахер А.А. Наследование признаков, связанных со скороспелостью, у гибридов Fi томата в защищенном грунте // Автореф. дисс. . к.с.-х.н. — М,- 1995. 15 с.

39. Даскалов X. Исследования компонентов урожайности томатов //Градинарска и лозуэрска наука. 1965. - №1. - С. 39-62.

40. Даскалов X., Михов А. Гетерозис и его использование в овощеводстве- М.: Колос, 1978. 309с.

41. Даскалов X. Сущность и значение гетерозиса. Опыт овощевода // Наука и человечество. М.: Знание, 1981. - С. 121-126.

42. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М., 1986. - С.78-90.

43. Егиян М.Е. Направление, методы и результаты селекции томата на Крымской опытной станции // Межд. науч.практ. конф. Селекция и семеноводство в 21 в.-М., 2000. Т. 1. С.240-241.

44. Егиян М.Е., Лукьяненко А.Н. Наследование раннеспелости первым гибридным поколением гибридов томатов // Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1979 - Т. 66. - Вып. 3. - С. 11-14.

45. Егиян М.Е. Факторы, влияющие на скороспелость томатов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1981. - Т.70. - Вып. 1. - С. 8-11.

46. Егиян М.Е. Горяйнова О Д. Исходный материал для селекции томатов на Северном Кавказе // Науч. -тех. бюлл. ВИР. 1992.-Вып. 222. -С.43-44.

47. Ерина О.И. Принципы подбора исходного материала при селекции скороспелых гибридов помидоров // Химизация сельского хозяйства. 1962. -№26. - С. 117-122.

48. Жученко А.А., Андрющенко В.К. Изменчивость и наследование хозяйственно ценных признаков у томатов. Кишенев: Картя Молдовеняскэ, 1973. - С. 86-139

49. Жученко А.А. Генетика томатов Кишенев: Штиинца, 1973. - 662с.

50. Жученко А.А. Архитектура репродуктивной системы томата Кишенев, 1990. - с.178.

51. Жученко А.А., Нестеров B.C., Андрющенко В.К., Добрянский В.А. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований. Кишинев. Штиинца, 1980. - 108с.

52. Зыкин В.А. Системный анализ проблемы подбора пар для гибридизации // Селекция и семеноводство с/х культур в Западной Сибири. Новосибирск. - 1984. - С. 3-12.

53. Иващенко В.Г. Диаллельный анализ комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы по устойчивости к стеблевым гнилям в различных условиях выращивания // С.-х.биология,- 1983. -№5. С.77-80.

54. Игнатова С.И, Горшкова Н.С. Исходный материал для селекции томат на устойчивость к болезням // Науч.-техн. бюлл. ВИР С.Петербург. - 1992. - Вып. 228. - С. 12-17

55. Игнатова С И. Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням. // Авто-реф. дисс. . . д.с.-х.н. Л., 1989.

56. Ипатьев А.Н. Частная селекция овощных культур. Минск, 1965. -264с.

57. Кедров-Зихман О.О. Поликросс тест в селекции растений. -Минск, 1974. - С.127.

58. Кильчевский А.В., Скорина В В. Оценка комбинационной способности исходных форм томатов в пленочных теплицах // Интенсивное овощеводство. Горки. - 1990. - С.46-51.

59. Кильчвский А.В., Новицкий А.И., Добродькин М.М. Гетерозисная селекция на основе ФМС. // Междунар. симпозиум материалы, докл. и сообщения. Гетерозис с\х растений. М. - 1997 - С. 51-53

60. Киселева В. А. 1970. Использование явления гетерозиса на томатах // Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников. Л.

61. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса //Генетика,- 1974,- т.Ю.-№4. С. 165-179.

62. Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи // Тр. по прикл.м бот., ген. и сел., 1976, т.58, вып.2. с.128-154.

63. Комоти С. Икусюгаку дза. сси // J. Breed. Japan.- 1965.-V.16,- № 3,-Р.71 —178.

64. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса // Вестник с.-х. науки. М,- 1974- №2. - С. 1-10.

65. Костечко Н И. Некоторые вопросы гетерозиса томата в условиях БССР//Автореф. Дисс. . канд. с.-х.наук. Горки, 1970. -22с.

66. Краевой С.Я., Литвиненко А.И. Факторы влияющие на проявление гетерозиса у томатов // ДАН СССР, биология. Т. 189. - №1-3. - 403 с.

67. Кравченко В.А. Гетерозис в селекции томата. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 145. 1990. - С.37-40

68. Кравченко В.А. Создание сортов и гетерозисных гибридов томата, устойчивых к неблагоприятным условиям // Науч.-техн. бюлл. ВИР С.-Петербург. - 1992. - Вып. 228. - С.60-64.

69. Кравченко В.А. Использование рецессивных генов при селекции томата на гетерозис // Сборник статей. Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства с/х культур в РФ. -Пенза. 1998. - С.79-82.

70. Крючков А.В. Комбинационная способность стерильных и фер-тильных линий томата по скороспелости и продуктивности // Изв. Тимирязевской с.-х. акад.-1999. Вып. 4. С. 53-59.

71. Куземский А.В., Кравченко В.А., Еремнко В В. Оценка комбинационной способности мутантных форм томата по признаку общей урожайности // BicH. Полтав. держ. с.-г. ш-ту. С. 87-90.

72. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко Э Х. Изменчивость химического состава частей плодов у различных сортов томатов // Докл. ВАСХНИЛ. 1982,-№11.-С.16-18.

73. Лукьяненко О.А. Наследование числа дней от всходов до начала цветения гибридами Fi // Науч.-техн.бюл.ВИР,- 1992,- Вып.222. -С.59-61

74. Лукьяненко О.А. Наследование скороспелости гибридами F1 томата // Науч.-техн.бюл.ВИР,- 1992.-Вып.228. С. 35-3777Лукьяненко O A. Изменчивость длины вегетационного периода у культурного томата // Науч.-техн.бюл.ВИР 1992. -Вып.223. - С.52-53

75. Лысак З.В. Изучение комбинационной способности томатов, пригодных для механизированной уборки, по устойчивости к гнилям // Генетика гетерозиса растений и экспериментальный мутагенез -Тез.докл. сел. и сем. на Украине. С.33-34.

76. Малышев Е.И. Система культуры томатов. Кишенев, 1974. - 63 с.

77. Мамедов М.И. оглы. Научное обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов F. пасленовых культур на адаптивность,- Автореф. дисс. .д.с.-х.н. М., 2002. -58с.

78. Мережко А.Ф. К вопросу о принципах подбора родительских пар для скрещивания в селекции пшеницы // Бюлл. ВИР. 1981. -Вып. 106,-С. 65-69.

79. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве. М.: Аг-ропромиздат, 1992. С. 55-58.

80. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции овощных пасленовых культур (томаты, перцы, баклажаны). -Л., 1977. -24 с

81. Методические указания по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке. М., 1977. -С.5.

82. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. М., 1986. - 112с.

83. Методические указания по ускоренной селекции сортов и гетерозисных гибридов томата. М., 1972. С. 18

84. Мишин Л.А. Анализ взаимосвязи генов и оценка комбинационной способности у линий тепличного томата при создании гетерозисных гибридов. Автореф. дисс. к.с.-х.н. Минск. - 1994. - 22 с.

85. Мусич В Н., Герасименко В.Ф. Комбинационная способность и типы действия генов у сортов озимой мягкой пшеницы по признаку морозостойкости // Генетика, 1984, т.20, №12. с.2031-2034.

86. Нальванмурадов О. Селекция томата на скороспелость в условиях Туркмении // Автореф. дисс. . к.с.-х.н. М. - 1984. - 27 с.р

87. Нарбут С. И. Исследование урожайности томатов // Исследования по генетике. ЛГУ,- №1- 1961.-С. 161-168.

88. Науменко Т.С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F| томата // Автореф. дисс. . к.с.-х.н. 2000. - 20 с.

89. Немати С.Х., Крючков А.В. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе плода и их числу на растении// Изв. ТСХА. 2000. - №2. - С.81-89.

90. Огнев В В. Некоторые особенности адаптивного семеноводства пасленовых культур в Ростовской области // Междунар.науч.-практ. конф. "Селекция и семеноводство овощных культур в XXI в -М., 2000,- Т.2. С. 117-118.

91. Орлова Н.Н. Генетический анализ. -М.: Изд-во Московского университета, 1991.-2 85с.

92. Полянская А Н. Селекция томатов. Минск: Ураджай, 1979. -111 с.

93. Полянская А Н. Томаты. Минск: Ураджай, 1973. -63с.

94. Прохоров И.А. Семеноводство и семеноведение овощных культур-М.: Изд-во МСХА, 1996. С.23.

95. Пивоваров В.Ф, Скворцова РФ., Кондратьева И.Ю. Частная селекция пасленовых культур (томат и физалис). М., 2002. - 283с.

96. Пивоваров В.Ф Повышение гибридной мощности у гетерозис-ных гибридов томата за счет экологической разнокачественности семян // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений М,- 1997. - С. 134.

97. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Пенза, 1999. Т. 1. - 292 с. и Т.2. - 584 с.

98. Пивоваров В.Ф. Добруцкая Е.Г. // Докл. Рос. акад. с-х. н 2000 -№3.-С.4-7.

99. Плохинский Н А. Дисперсионный анализ. Новосибирск, 1960. - 123 с.

100. Плохинский Н.А. Биометрия. М., 1970. - 367 с.

101. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высшая школа, 1978. - 448 с.

102. Рудас А.П. Получение гетерозисных популяций томата для использования в открытом фунте посевом семян //Науч.- тех. бюлл. ВИР. С.-Петербург - 1992. - Вып. 228.-С.82-87.

103. Савинский И.Л. Разрешающая способность метода генетического анализа количественных признаков по Хейману (Диаллель-ные скрещивания яровой пшеницы) // Автореф. дисс. . к.б.н.-ВИР. 1991,-27с.

104. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний// Генетика,- 1966 №1.- С.29-40.

105. Савченко В.К. Методы оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм // Меты генетико-селекционных и генетических экспериментов. -Минск. 1973. -С.48-49.

106. Савченко В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис // Генетика.-1978.-№5,-С.793-804.

107. Сенекорд Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М., 1961. - С. 172-188.

108. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений // Методические указания. Л., 1984. - 70 с.

109. Скворцова Р.В. Особенности проявления гетерозиса у гибридов томата первого поколения по раннеспелости и устойчивости к расам фитофторы // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений,- М,- 1997. С. 144-147.

110. Скворцова Р.В. Селекция овощных пасленовых культур для открытого фунта Нечерноземья России // Автореф. дисс. . д.с.-х.н. -М 1998.- 58с.

111. Смиряев А.В. Прогноз гетерозиса и сравнение гетерозиготно-сти гибридов Fi самоопылителей с помощью Евклидова расстояния // Изв. Тимирязевской с.-х. акад. 1999. - Вып. 3- С. 28-36.

112. Стрельникова Т Р. Селекция раннеспелых крупноплодных гетерозисных гибридов томата, устойчивых к основным болезням // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений.-М.- 1997. С. 153-155.

113. Соломатин М.И. Факторы гетерозиса в эволюции культурного томата // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М, 1997. С.62.

114. Струнников В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Общая биология.- 1974 - т.35 -№5. - С.666-677.

115. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill.) и его селекция на скороспелость // Известия ТСХА.- 1961. вып. 4. - С. 35-54.

116. Тарутина Л.А., Хотылева Л.В. Взаимодействие генов при гетерозисе- М.: Наука и техника, 1990 176 с.

117. Тотмаков Г. В., Алпатьев А. В. Итоги работ селекции овощных культур Грибовской оп. ст.- М.,1935. Т1.- 125с.

118. Тотмаков Г.В. Томаты. -М., 1937. 224с.

119. Турбин Н.В. Гетерозис // Гетерозис служит человеку. М.-1968. - С.5-17.

120. Турбин Н.В., Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Диаллельный анализ в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1974. - С.5-20.

121. Унгурян А.Б., Маштаков А.А., Панчев И.Ю. Оценка комбинационной способности исходных форм томатов // Науч.-тех. бюлл. ВИР. Л. - 1989. - Вып. 188. - С.59.

122. Фомин В.А. Использование индетерминантных форм томата в селекции для открытого грунта // Науч.-техн. бюлл. ВИР С.Петербург. - 1992. - Вып. 228. - С.80-82

123. Фомин В.А. Селекция томата на пригодность к механизированной уборке в Ростовской области // Науч.- тех. бюлл. ВИР. -1987. Вып. 167. -С. 51-55.

124. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев А.В. Статистические методы генетического анализа. М.: Колос, 1980. - 207с.

125. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А., Мишин Л.А. Реципрокный периодический отбор при создании гетерозисных гибридов тепличного томата // Тез. докл. науч.-пр. конф. Проблемы селекции овощных культур. Минск. - 1997. - С.38-39.

126. Хотылева Л.В., Мишин Л.А., Тарутина Л.А. Анализ различных схем скрещиваний для оценки общей комбинационной способности исходного материала по раннеспелости и общему урожаю // Овощеводство. 1996. - Вып. 9. С. 38-43.

127. Цей А.А. Исходный материал томатов для селекции на консервные качества// Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1970.

128. Цыдендамбаев А. Ожидания и реалии // Мир теплиц.-2003.-№ 1. С.2-5.

129. Чулков Н И. Подбор и выведение сортов томатов для пищевой промышленности на Волгоградской опытной станции ВИР // Науч-техн. бюлл. ВИР. Л. - 1978,- Вып.80.-С. 12-17.

130. Чулков Н И., Чулкова B.C., Попова Л.Н. Селекционное использование коллекции томатов в условиях Волго-Ахтубинской поймы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1975. Т.55. Вып. 2. -С.49-51.

131. Шаумян И.К., Готовцева И.П. Подбор компонентов скрещивания при гибридизации тепличного томата // Плодоовощное хозяйство. 1985. -Т. 12. - С.32-35.

132. Allard R. W. Principles of Plant Breeding. N. Y. // Crop Sci -1960,- V.l.-P. 127—133

133. Burdick A.B. Geterosis earliness of tomato // J. Genetics. V.39. -P. 488-505

134. Cuartero J., Palomares G., Balasch S., Nuez F. Tomato fruit cracking under plastic-house and in tike open air General and specific combining abilities // Eucarpia. Genetics and breeding tomato.-France-1981 .-p.91-105.

135. Daskaloff Ch., Konstantinova M. The inheritance of some quantitative characters determining tomato fruit quality in view of developing high quality lines and cultivars // Eucarpia. Genetics and breeding tomato.-France- 1981 -p. 121-128.

136. Griffing B. A generalised treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance Heredity, 1956, v. 10, 1, p.31-50.

137. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Austrl. Jou.of Bio.Sci. , 1956 , v.9, 4, p.463.

138. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses // Genetics, 1954,- №39,- p.789-809.

139. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel cross. Biometries, 1954, 10, p.235.

140. Kalloo G. Genetic Improvement of Tomato // Monographs on Theoretical and Applied Genetics. V. 14. - Springer-Verlag, 1991. -358 p.

141. Krusteva L., Vesselinov E., Popova D. Study of the correlation of some features of indeterminant tomato cultivars // Eucarpia. Genetics and breeding tomato -France-1981-p.57-63

142. Lopez R.R., Cuartero J. Use of flowering and end to stady tomato earliness// Indian J. Genetics and Plant Breeding. 1985. - V.45-№1. -p. 92-96.

143. Lapushner D., Frankel R. Parent-offspring relations for quantitative traits in a 10 x 10 diallel cross of fresh market tomatoes // Eucarpia. Genetics and breeding tomato.-France-1981 .-p.37-43

144. Mandal A.R., Hazra P., Som M.G. Studies on heterobeltiosis for fruit yield and quality in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) // Haryana J. Hort. Sci.-1989.-V.l 8.-ЖЗ-4.-p.272-279.

145. Michalska A.M., Kubicki B. Correlation between earliness and other characters in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) // Genetica Polonica . 1978. - V. 19. - №3. - p. 309-320.

146. Patil A.A., Patil S.S. Preliminary studies on combiners and combinations for quality in tomato // Quality Plant. Plant Foods. Nutrient.-1988,- V.38.-p.43-49.

147. Patil A.A., Bojappa K.M. Studies on heterosis as influenced by genetics diversity and combining ability // J. Maharashta agr. Univ. -1988.-V.13- №2 p.150-151.

148. Powers R. Components of variance methods and parting method of genetic analysis applied to weight per fruit of tomato hybrid and parental population. 1955 - V. 11 -31 p.

149. Rai N., Syamal M M., Joshi A.K. Heterosis for certain quality in tomato // The Mysore J. of Agr. Science.-1996.-V.30.-№3.-p.240-243.

150. Raijadhav S B., Choudhari K.G., Kale P.N. Correlation stadies in tomato//J. Maharashtra. Agr. Univ.-1996.-V.21 .-№2. - p.252-253.

151. Raijadhav S B, Choudhari KG., Kale P.N., Patil S.S. Heterosis in tomato under high temperature stress // J. Maharashtra. Agr. Univ.-1996.-V.21 .-№2. - p.229-231.

152. Redei D. Dominance versus overdominance and the sistem of breeding S.Res.Comm.Szeged - 1982, v. 10, 1-2, p.5-9.

153. Saha M.G., Mondal S.N., Saha S.K., Ahmed S., Bhowmik A. Genetic analysis of yield components in tomato // Bangladesh J. of Agricultural research.-1997.-V.22.-№1 -p. 123-133.

154. Singh S., Dhaliwal M.S., Cheema D.S., Brar G.S. Breeding tomato for high productivity//Adv.Hort.Sci. 1999. - №13,-p.95-98.

155. Sonone A H. Combining ability for yield and its components in tomato // J. Maharashtra Agricaltural University. 1986. - V.l 1. - №11. -P. 228-290.