Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Плоские черви (Plathelminthes) промысловых рыб прибрежных вод Южного Сахалина

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Плоские черви (Plathelminthes) промысловых рыб прибрежных вод Южного Сахалина"

На правах рукописи

ФРОЛОВ Евгений Валерьевич

ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (РЬАТНЕЬМШТНЕ8) ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО САХАЛИНА

03 00 19-паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2008

ООЗ 168395

003168395

Работа выполнена в лаборатории болезней рыб Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, с н с , Поздняков Сергей Ефимович Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Гробов Олег Федорович, кандидат биологических наук, доцент, Соколов Сергей Геннадьевич

Ведущая организация:

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им К И Скрябина РАСХН

по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002 213 03 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН, по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33, факс (495) 952-31-46, e-mail centrparasitol@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33

Защита состоится

мая 2008 г в

часов на заседании Совета

Автореферат разослан

апреля 2008 г

Ученый секретарь

Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т А Малютина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Всестороннее изучение ихтиофауны с целью обеспечения продовольственной безопасности страны является одной из главных задач отраслевой науки Среди биологических факторов, определяющих состояние популяций рыб, важное место занимают паразитические организмы (ОгаЬс1а, Ког1ска, 1961, Бауер, 1978, Джалилов и др 1998 и др) В последние годы на Сахалине интенсивно развиваются прибрежное рыболовство и марикультура В этой связи паразитологические исследования прибрежных рыб приобретают особую значимость

Значительную долю в паразитофауне прибрежных рыб дальневосточных морей занимают плоские черви (РЬ&екшп&ез) (Паразитические черви , 1999) Однако видовое разнообразие этих паразитов у рыб прибрежья Сахалина изучено не достаточно полно и территориально неравномерно Лососи (горбуша и кета) занимают ведущее место в структуре рыболовства Сахалина Это обстоятельство было определяющим для работ паразитологов Фауна плоских червей лососевых рыб Сахалина в той или иной степени рассмотрена в работах Ю. Л Мамаева с соавторами (1959), Г П Вяловой (2003) и др Сведения о паразитических плоских червях других групп промысловых рыб скудные (Быховский, 1949, Мамаев и др , 1963, Вялова, Виноградов, 2003)

В настоящей работе освещено видовое разнообразие плоских червей, паразитирующих у представителей всех семейств промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина лососевые, корюшковые, сельдевые, камбаловые, тресковые и карповые

Дель и задачи исследований Цель работы - описать и проанализировать видовое разнообразие плоских червей, паразитирующих у промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина

Для реализации цели были поставлены следующие задачи - определить видовой состав плоских червей,

з

- составить морфологическое описание видов плоских червей, собранных от обследованных рыб, изучить морфологическую изменчивость трематоды Brachyphallus crenatus - фонового паразита неретических рыб северо-западной Пацифики,

- изучить тенденции многолетних изменений зараженности рыб плоскими червями (на примере зубатой корюшки),

- оценить сопряженность локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов промысловых рыб Сахалина

проанализировать особенности видового разнообразия плоских червей у отдельных видов рыб в разных районах северо-западной Пацифики,

- выявить паразитов патогенных для здоровья человека и хозяйственно-полезных млекопитающих

Научная новизна работы Впервые исследован видовой состав плоских червей крупночешуйной красноперки и японской малоротой корюшки в территориальных водах России и тихоокеанской сельди, обыкновенной малоротой корюшки, дальневосточной мойвы, дальневосточной д тинной и колючей камбал в прибрежных водах Сахалина Впервые на о Сахалин и его шельфе зарегистрирован кариофиллидный ленточный червь Khawia parva Суммируются сведения о видовом разнообразии плоских червей, паразитирующих у представителей всех семейств промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина

На оригинальном материале составлены морфологические описания и выполнены иллюстрации всех зарегистрированных видов паразитов Уточнены детали строения трематод Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa и размерные признаки плероцеркоидов Pyramicocephalus phocarum

Выявлены особенности локализации Brachyphallus crenatus у рыб разных систематических групп Получены новые данные об изменчивости эйдономических признаков этого вида трематод

Впервые определена степень сопряженности локальных фаун плоских червей, сформированных у разных прибрежных промысловых рыб дальневосточного региона

Выявлены различия между видовыми составами плоских червей рыб (горбуша, кета, навага, зубатая корюшка, палтусовидная, колючая, желтоперая камбала) из разных районов северо-западной Пацифики и определены их причины

Уточнена локализация плероцеркоидов ОгрИуНоЬоЛгшт 1их1 в скелетной мускулатуре горбуши

Практическое значение работы Получены данные по распространению в пределах региона возбудителей гельминтозов человека и хозяйственно-полезных млекопитающих - плероцеркоидов ОгрИуПодоМпит /гш и метацеркарий СгурЮсо1у1е ¿р Данные о распределении плероцеркоидов £> 1ихг в теле горбуши могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции Сведения о фауне плоских червей рыб региона могут быть использованы при планировании эксплуатации водных ресурсов и биоресурсов шельфа южного Сахалина

Апробация работы Основные положения и фрагменты работы обсуждались на конференциях Прибрежное рыболовство - XXI век (Южно-Сахалинск, 2001), III Всероссийской школе по морской биологии "Паразитология и паразитарные системы морских организмов" (Мурманск, 2004), V Всероссийском симпозиуме "Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморского бассейна" (Улан-Удэ, 2006) и IV Всероссийской школе по теоретической и морской паразитологии (Калининград, 2007)

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 - в рецензируемых журналах

Структура и объем работы Диссертация изложена на 148 страницах и снабжена 5 страничным приложением Иллюстративный материал представлен 48 рисунками и 30 таблицами Список литературы включает 126 работ, из них 19 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В работе использованы материалы, собранные лабораторией болезней рыб СахНИРО с 1992 по 2005 г. (рис 1) С 2000 г автор принимал непосредственное участие в сборе материала Сбор и камеральная обработка паразитологического материала проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1985 и др)

Всего исследовано 15 видов рыб, принадлежащих 6 семействам тихоокеанская сельдь Clupea pallan (Clupeidae), кета Oncorhynchus keta, горбуша On gorbuscha (Salmonidae), дальневосточная мойва Mallotus villosits, японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis, обыкновенная малоротая корюшка Н olidus, морская малоротая корюшка Н japonicus, зубатая корюшка Osmerus mordax dentex (Osmendaej, крупночешуйная красноперка Tribolodon

hakuensis

(Cyprmidae),

Рис 1. Районы сбора материала

дальневосточная навага Eleginus gracilis (Gadidae), палтусовидная камбала Hippoglossoides elassodon, желтоперая камбала Limanda aspera, длиннорылая камбала L punctatissima, колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi и длинная камбала Glyptocephalus stellen (Pleuronectidae) В общей сложности обследовано 4837 экз рыб различных размерно-возрастных групп, из них 2114 экз -методом полного паразитологического вскрытия Сравнение видовых составов плоских червей рыб выполнено с использованием индекса

б

Кабиоша - K = , где x и у - число видов в сравниваемых

множествах, а - число общих видов (Несис, 1982) Чем меньше значение К, тем больше степень сходства сравниваемых составов паразитов Статистическую обработку материала осуществляли стандартными методами (Лакин, 1990)

ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В литературе имеются сведения о видовом составе плоских червей, паразитирующих у 12 видов рыб прибрежной акватории Сахалина дальневосточной наваги (Быховский, 1949 Вялова, Виноградов, 2003), камбал родов Hippoglossoides, Platessa, Platichthys и Limando (Мамаев и др, 1963), мальмы и тихоокеанских лососей (Мамаев и др, 1959, Вялова, 2003, Богданова, 1963 и др), японской малоротой и зубатой корюшек (Муратов и др, 1991) Основное внимание исследователей было направлено на изучение гельминтов кеты и горбуши Однако многие аспекты разнообразия паразитов этих лососей исследованы недостаточно В частности, не изучены морфологические параметры плоских червей из сахалинской кеты и горбуши Для промысловых видов рыб других систематических групп незакончен даже фаунистический этап паразитологических исследований

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО САХАЛИНА

В главе рассматриваются 22 вида плоских червей, обнаруженных при оригинальном исследовании, описаны особенности локализации трематоды Brachyphallus crenatus у рыб разных систематических групп и изменчивость признаков внешней морфологии этого паразита

ЗЛ. Систематический обзор паразитов

У промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина отмечены 1 вид моногеней Paradiplozoon sp, 8 видов цестод - Eubothrium salvelim, Diphyllobothrium luxi pl, Diphyllobothrium spp pl, Pyramicocephalus phocarum pl, Nybehnia surmemcola pl, Khavna parva, Pehchmbothrium

7

speciosumpl, Scolex pleuronectis pl и 13 видов трематод - Stephanostomum sp mtc, Pronoprimna petrowi, Stermgophorus furciger, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa, Lepidophyllum pleuronectim, Zoogonoides viviparus, Derogenes various, Brachyphallus crenatus, Hemmnis levinsem, Parahemiurus merus, Lecithaster gibbosus, Cryptocotyle sp mtc Для каждого вида приведены морфологическое описание и рисунок, выполненные по оригинальному материалу, список хозяев и район обнаружения в прибрежных водах Сахалина Цестода Khawia parva впервые отмечена у рыб о Сахалин и его шельфа, а трематода Pronoprimna petrowi у - колючей камбалы Уточнены детали строения трематод Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa и размерные признаки плероцеркоидов Pyramicocephalus phocarum

3.2. Изменчивость эйдономических признаков и особенности локализации Brachyphallus crenatus в рыбах южного Сахалина

Описана изменчивость пяти признаков внешней морфологии - диаметр ротсвой присоски, диаметр брюшной присоски, ширина тела, длина тела с хвостовым придатком и длина тела без хвостового придатка Эти признаки значимы для родовой и видовой идентификации брахифаилюсов (Скрябин, Гушанская 1955, Быховская-Павловская, Кулакова, 1987 и др) и доступны для наблюдения в полевых условиях

Наиболее устойчивыми признаками в большинстве гостальных группировок брахифаллюсов (использован материал от рыб пяти видов) являются «диаметр ротовой присоски» и «диаметр брюшной присоски», значения коэффициентов вариаций которых самые низкие (табл 1) Это дает возможность использовать соотношение диаметров присосок в качестве надежного видового критерия В crenatus В нашем материале соотношение диаметров ротовой и брюшной присосок изменялось в диапазоне от 1,8 1 до 1 1,7 но модальным соотношением было 1.1 (рис 2) Таким образом, для В crenatus наиболее характерны присоски одинаковых размеров

По выборкам от корюппсовых рыб двух родов Osmerus и Hypomesus из зал Мордвинова прослежена гостальная изменчивость эйдономических признаков

брахифаллюса Установлено, что В сгепаШэ от зубатой корюшки в среднем крупнее трематод от морской малоротой корюшки (табл 2)

Присутствие брахифаллюсов у горбуши во всех районах исследований дало возможность проанализировать изменчивость морфологических признаков трематод в географическом аспекте Выявлено достоверное различие между брахифаллюсами из горбуши зал Невельского и зал Мордвинова по двум признакам - «длина тела с хвостовым придатком» (ср знач 2,33±0,05 против 1,76±0,04) и «длина тела без придатка» (ср знач. 2,0±0,04 против 1,6±0,06) Эти различия, скорее всего, носят межпопуляционный характер О принадлежности трематод от горбуши из этих заливов к разным, находящимся на очень большом расстоянии друг от друга популяциям, говорит тот факт, что эти паразиты были приобретены рыбами в разных районах Тихого океана Горбуша из зал Невельского относится к япономорскому нагульному стаду, а горбуша из залива Мордвинова к тихоокеанскому Места откорма этих стад находятся, соответственно в Японском море и в открытой части Тихого океана, где и происходит заражение брахифаллюсами

Табл 1 Степень варьирования эйдономических признаков у ВгасИурИаИш сгепаШя от разных хозяев

Хозяин и объем выборки паразита Коэффициент вариации (%) и его ошибка

диаметр присосок ширина тела длина тела

ротовой брюшной с хвостовым придатком без хвостового придатка

горбуша (п=239) 24,7±1,6 25,9±1,7 29,4±1,9 27,7±1,8 26,9±1,7

кета (п=26) 17,7±3,5 21,5±4,2 23,1±4,5 22,2±4,3 19±3,7

тихоокеанская сельдь (п=132) 17,5±1,5 17,1±1,5 20,8±1,8 22,2±1,9 22,7±1,9

зубатая корюшка (п=30) 16,6±3 18,4±3,4 22,7±4,1 20,7±3,8 18,3±3,3

морская малоротая корюшка (п= 123) 31,7±2,9 28,1 ±2,5 29,7±2,7 38,4±3,5 35,2±3,2

80 п

ротовая присоска больше брюшной 72 ротовая присоска меньше брюшной

0,2 0,2 0,2 2 4,5 8,9 4,5 4 2,9 0,4 0,2

1,81 1,61 1Л 1 1,21 1,11 Ц 1 1,1 1 1,2 1 1,3 1 1,5 соотношение диаметров присосок (ротовая - брюшная)

I 1,7

Рис 2 Частоты соотношений диаметров ротовой и брюшной присосок у трематод В сгепаШ (п=550)

Табл 2. Метрическая характеристика ВгаскурЬаПш сгепа1и$ из корюшек зал Мордвинова

Признаки Хозяин и объем выборки паразита Статистическая оценка разности средних величин

зубатая корюшка (п=30) морская малоротая корюшка (п=123)

диаметр присосок ротовой 0,13-0,25* 0,19±0,006** 0,05-0,25 0,13±0,004 р=0,01

брюшной 0,13-0,25 0,18±0,006 0,08-0,25 0,13±0,003 р=0,01

ширина тела 0,3-0,6 0,4±0,02 0,2-0,6 0,2±0,01 р=0,01

длина тела с хвостовым придатком 2,0-4,1 2,8±0,12 0,8-3,6 1,5±0,06 р=0,01

длина тела без хвостового придатка 1,8-3,4 2,4±0,08 0,7-2,8 1,2±0,04 р=0,001

* предельные значения, **- среднее значение и его статистическая ошибка

Распределение ВгаскурИаПш сгепайк по отделам пищеварительного

тракта у рыб разных систематических групп различное (рис 3) У лососевых -

горбуши и кеты, брахифаллюсы локализуются преимущественно в пищеводе и

желудке Причем в этих отделах желудочно-кишечного тракта собранное

множество трематод представлено примерно равными долями У остальных

ю

исследованных нами групп рыб предпочтительным местом обитания брахифачлюса является желудок (рис. 3).

пищевое желудок пипопичесимв кишечник

придатки

щ сельдь и морская малоротая корюшка

В горбуша кета 83 зубатая корюшка

Рис. 3. Распределение ВгасИуркаНш сгепаШв по отделам пищеварительного тракта рыб (в % от общего числа особей паразитов: у горбуши-2993 экз.; кеты-149 экз.; сельди-593 экз.; зубатой корюшки-80 экз.; морской малоротой коргошки-456 экз.).

Основным фактором, определяющим особенности локализации В. сгепаШ у рыб разных систематических групп, является размер пищевода рыб, как жизненного пространства для трематод. Не случайно относительно равномерное распределение В. сгепаШ между пищеводом и желудком наблюдается лишь у горбуши и кеты, длина пищевода которых значительно больше, чем у сельди и корюшек.

; ГЛАВА 4. АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РЫБ

Глава посвящена обзору фауны плоских червей, паразитирующих у каждого из исследованных видов рыб. Проанализированы особенности видового разнообразия плоских червей некоторых видов рыб в разных районах северо-западной Пацифики. Определена степень общности фаун плоских червей, сформированных у разных рыб в трех заливах Охотского моря

п

(Невельского, Мордвинова и Анива), окружающих южную половину о Сахалин Описаны межгодовые изменения зараженности зубатой корюшки 4.1. Фауна плоских червей рыб

Для каждого из 15-ти обследованных видов рыб в диссертации

приведены количественные показатели зараженности и определены

доминирующие виды паразитов

Проанализированы особенности видового разнообразия плоских червей у

горбуши, кеты, зубатой корюшки, наваги, и трех видов камбал (длиннорылой,

желтоперой и палтусовидной) в разных районах северо-западной Пацифики

Выбор видов рыб определен степенью изученности их паразитофауны в разных

точках ареала Наиболее интересные результаты получены по плоским червям

наваги, кеты и горбуши

Установлено, что навага из северной половины ареала, охватывающей

чукотский и камчатский регионы, имеет более богатую фауну плоских червей

(20 видов), чем навага из южной половины ареала, которая приходится на

акватории Приморья, Курил и Сахалина (13 видов) В северной части

бореальной климатической зоны, которую охватывает северная половина

ареала наваги, сформированы оптимальные условия для существования этого

вида рыб (Покровская, 1960 и др) В оптимальных условиях обитания

биоценотические связи наваги наиболее многообразны, что на наш взгляд и

объясняет относительное богатство фауны паразитических плоских червей у

наваги в северной половине ареала

Плоских червей, обнаруженных у горбуши и кеты в дальневосточных

морях, можно сгруппировать в три фаунистических элемента, дав им условные

названия- стабильный, вариабельный и оригинальный Стабильный - включает

виды, отмеченные у этих рыб во всех районах Дальнего Востока, а

оригинальный - только в одном Вариабельный элемент имеет промежуточное

положение между ними (рис 4)

Из числа отмеченных у горбуши и кеты паразитических плоских червей,

только Gangesla рагаяйип и 'ИапорЬуеХив за1ттсо!а йсЫккоЬаЬм/ае являются

узкоареальными видами Они приурочены к южной части дальневосточного

региона и севернее бассейна Амура не встречаются Особенности

12

распространения этих паразитов определяют нахождение их только у лососевых южной части Дальнего Востока

Все остальные паразиты горбуши и кеты, за исключением РшеосерИа1ш ¡р и СгурЮсофк яр являются широкоареальными Часть из них широко распространенны в бореальной зоне северной Пацифики и являются бореальными или полизональными видами Другие виды редки в бореальной зоне, а основная часть их ареала охватывает субтропическую и тропическую (НерМохуЪп trich.iu.ri, ЬесиЬа51ег .МеИаШв, РагаЪетшгш тегш, ТиЬи!о^'еиси1а 1тс1Ъег£1, МуЪеЬта Ьп^исйш и СаршгеИеь ЖупМае) или арктическую (Г>гр1осо1у1е о1пкг) области Эти виды спорадически отмечаются в дальневосточных морях

Наличие или эмпирическое отсутствие в локальных фаунах горбуши и кеты бореальных и полизональных видов, распространение которых не несет эндемичный характер, определяется несколькими причинами Одна из них -слабо разработанная таксономия отдельных родов паразитов В этом отношении показателен р ЕиЬоШит До недавнего времени ЕиЪои-шт ваЬеЪт и Е сгазвит путали между собой, при этом всех эуботриумов от тихоокеанских лососей, относили к Е сгавьит Не исключено, что ряд ранних находок ЕиЬоШит сгаязит у горбуши и кеты несостоятельны и в действительности авторы имели дело с Е заЬеЫх

Другая причина - применение неодинаковых методов обследования горбуши и кеты в разных районах (полные или неполные паразитологические вскрытия) Большую роль в возникновении негативных черт локальных фаун мы отводим случайным факторам, основанным на статистических закономерностях сбора фаунистических данных Мы не смогли выявить направленности в изменениях параметров зараженности горбуши и кеты широкоареальными бореальными и полизональными видами в системе географических координат Поэтому есть большая доля вероятности в том, что все широко распространенные в бореальной зоне Пацифики виды, отнесенные нами к вариабельному и оригинальному фаунистическим элементам, при продолжении планомерных исследований будут найдены у горбуши и кеты во всех районах Дальнего Востока

фаунистичсскис элементы

вариабельный

кета

стабильный

кета

ЕиЬоЛИит сгаянит, РеЪсНпйюОаШт зреаотт р1, ВгаскурНаИш сгепаШя, ЬесШШег §П)Ьотз

горбуша

РеЬскпЛоЬшт яресШит р1, 8со1ехр1еигопес№ р1, ВгаскуркаПш сгепаШя, ЬесШки51ег ^Ьошб.

Eubothrium sahieîini, Diphyllobothrium luxi pL, Scolex pleur onectts pl, Proteocq>halus longicollis, Nybehnla surmenicola pL, Bucephalopsis gracOescens, Hemiurus levinseni, Parahemiurus merus, Tubulovesicula Undbergi

горбуша Nyhelinia surmenicola pl, Nybelinia bnguahs pl, Eubotrium crassum, Diphyllobothrium luxipl, Bucephalopsis gracilescens, Bucephalopsis basargini, Podocotyle atomon, Hemiurus levinseni, Derogenes varicus, Parahemiurus merus, Capiatestes thyrsiiae

оригинальный кета Lamimskus streOcowt, Triaenophorus crassuspl, Gangesia parastluri, Diplocotyle olriki, Nybehnla hngualispl, Ilepatoxylon trlchiuri pl, Plaglùporus myoxocephalus, Crepldostomum metoecus, Podocotyle reflexa, Progonus mueUeri, Derogenes varicus, Lecithaster stellatus, Nanophyetus salmincola schUchobaiowae mtc

горбуша Laminiscus strelkowi, Eubotrium salvelini, Proteocephalus sp, Gangesia parasihiri, Crepldostomumfarlonis, Podocotyle reflexa, Progonus mueUeri, Tubulovesicula Undbergi, Genolinca amira, Leciihasier stellatus, Cryptocotyle sp mtc.

Рис. 4. Распределение паразитов горбуши и кеты Дальнего Востока по фаунистическим элементам.

Подытоживая данные материалы можно сделать вывод общего характера Различия между видовыми составами плоских червей у рыб из разных районов северо-западной Пацифики объясняются причинами как объективного, так и субъективного характера К первым относятся эндемизм и зонально-климатическая приуроченность отдельных видов паразитов, ко вторым -недостоверность определений, полнота паразитологических обследований особей рыб и репрезентативность фаунистических сборов

4 2. Межгодовая динамика зараженности зубатой корюшки плоскими червями

Прослежены изменения зараженности зубатой корюшки из зал Мордвинова за пятилетний период с 2002 по 2006 г Ежегодно паразитологическое обследование рыб проводили в одно и то же календарное время (февраль-март) Анализ динамики зараженности выполнен на доминирующих видах плоских червей - ВгасЬуркаШ^ сгепаШ, 1.есПказ1ег glbbosus, ОгркуПоЬоЖгтт ¡р

Трематоды В сгепШш и Ь згЪЪоьж имеют сходную картину изменений индекса обилия на временном промежутке с 2003 по 2006 гг (рис 5, 6) С уровня пикового значения, отмеченного в 2003 г, наблюдается резкое снижение этого параметра зараженности рыб к уровню, зафиксированному в 2004 г На протяжении последующих лет (с 2004 по 2006 годы) индекс обилия этих паразитов не претерпевает существенных изменений Встречаемость обоих видов на временном промежутке с 2003 по 2004 гг имеет ту же динамику, что и индекс обилия Однако в 2005 и 2006 гг встречаемость двух видов трематод подчиняется разным тенденциям Встречаемость брахифаллюса в данные годы практически не изменяется, а чецитастора, претерпевает ярко выраженные колебания Численность и встречаемость плероцеркоидов йгркуПоЬо^пит эр имеют иную картину изменений (рис 7) Плероцеркоиды имеют большую продолжительность жизни, чем мариты рассмотренных трематод В организмах рыб происходит накопление плероцеркоидов, принадлежащих к генерациям разных годов Поэтому, различия в динамике

15

зараженности зубатой корюшки рассмотренными трематодами и цестодой в определенной степени связаны с закономерностями онтогенетического развития этих паразитов

80 70 60 50 40 30 20 10

Е.%

И.О

■

3,0

2.7

2.4 + 2,1

1.8

1.5 - 1,2 -- 0,9

0,6 -- 0,3 0,0

2002

i-1 Е,%

2003

. И О.

2006

2004 2005

Доверительные границы Е и И.О. при р =0,05

Рис 5 Индекс обилия (И О) и встречаемость (Е) Brachyphallus crenatus у

зубатой корюшки зал Мордвинова в разные годы

Е.%

и.о. -- 3,6

_» 3,3

-- 3,0

-И

1.5

-0,6

2002

2003

2004

2006

2008

I-1 Е,%

. -И О.

Е и И.О. прир=0,05

Рис 6 Индекс обилия (И О) и встречаемость (Е) Ьесиказ1ег glbbosus у зубатой корюшки зал Мордвинова в разные годы

65 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Е,% И О

*

1

* »' а

i Т ■ *

i • — \

i 1 , '

i i *

, i , i 1

db я* IÍ

-1- —i— -!- тШ

2002 2003 2004 2005

II" Доверительные границы j. Е и И.О. при р =0,05

2006

.. ио

1,3 1,2 1.1 1

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2

0

Рис 7 Индекс обилия (И О) и встречаемость (Е) плероцеркоидов ОгркуПоЬоЖпит ¡р у зубатой корюшки зал Мордвинова в разные годы

4.3. Сравнительный анализ локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов рыб из прибрежья Сахалина

Проведен анализ локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов рыб из трех заливов Охотского моря (Невельского, Анива и Мордвинова), окружающих остров Сахалин.

В заливе Невельского наиболее сходны видовые составы плоских червей горбуши и кеты (К=0,212), что объясняется систематической и экологической близостью этих видов рыб Наименьшая степень сходства (К от 0,768 до 0,792) наблюдается между составами паразитов, сформированными у лососевых (горбуша и кета) и камбаловых (палтусовидная и длиннорылая камбалы) рыб Особого внимания заслуживает фауна плоских червей наваги, которая отличается от фаун, сформированных у горбуши (К=0,525), кеты (К=0,616) и двух видов камбал (палтусовидной и длиннорылой) (К=0,709) Однако к фаунам от лососевых, она ближе, чем к фаунам от камбаловых рыб, что на первый взгляд выглядит странно, так как навага это вид придонной экологической группы (Борец, 2000) Причину отмеченного соотношения фаун мы связываем с преобладанием в выборке наваги мелкоразмерных особей с

17

длиной тела до 20 см Известно, что тихоокеанская навага с длиной тела менее 21 см питается в основном планктонными копеподами и гипериидами (Семененко, 1970, Василец, Доценко 2001) Лишь по достижении размеров более 22-24 см она переходит на питание бентосными организмами (Семененко, 1970) Все отмеченные у наваги зал Невельского паразиты (Pyramicocephalus phocarum pl, Nybehma surmenicola pl, Brachyphallus crenatus, Hemiurus levinsem) развиваются при участии планктонных ракообразных, что подтверждает планктофагию исследованных рыб

В заливе Анива степень сходства видового состава плоских червей горбуши и наваги намного ниже (К=0,822), чем в зал Невельского В отличие от зал Невельского, в зал Анива у наваги отмечены бентосозависимые паразиты Podocotyle reflexa и Lepidapedon gadi Разная степень подобия фаун плоских червей от наваги и горбуши в заливах Анива и Невельского связана с разным размерно-возрастным составом обследованной наваги в данных акваториях В зал. Анива исследованы в основном крупноразмерные особи наваги, ведущие придонный образ жизни, с чем связано присутствие паразитов, жизненный цикл которых осуществляется при участии бентосных беспозвоночных

В заливе Анива наиболее оригинальная фауна плоских червей отмечена у красноперки Этот проходной вид имеет в составе фауны пресноводных гельминтов Paradiplozoon sp, Khawia parva - типичных паразитов карповых рыб и морскую трематоду Zoogonoides viviparus. Жизненный цикл Z viviparus осуществляется при участии широкого круга бентосных беспозвоночных (офиуры, полихеты, двухстворчатые и брюхоногие моллюски) (K0ie, 1976) Высокий уровень зараженности красноперки трематодой Z viviparus (встречаемость 64%, индекс обилия 2,14) говорит о том, что эта рыба активно питается бентосными организмами Сведения о придонном питании красноперки, полученные нами по паразитологаческим данным, существенно расширяют представления об экологии этого вида рыб в морской период жизни

В заливе Мордвинова наиболее сходны видовые составы плоских червей горбуши и кеты (К=0,125) Наименьшую степень сходства паразитофаун имеют навага и зубатая корюшка (К=0,667) Видовое разнообразие плоских червей

18

наваги в зал. Мордвинова (6 видов) богаче, чем в зал. Невельского (4 вида) и зал. Анива (4 вида). Это связано с наличием в выборке исследованных рыб особей, питающихся как планктонными, так и бентосными организмами. Различие между фаунами плоских червей, сформированными в заливе Мордвинова у наваги и зубатой корюшки, объясняется принадлежностью данных рыб к разным экологическим группам, а именно неспецифический планктофаг и бентофаг.

ГЛАВА 5. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ЮЖНОГО САХАЛИНА

Опасные для здоровья человека и хозяйственно-полезных млекопитающих плоские черви в наших сборах представлены двумя видами: плероцеркоиды Diphyllobothrium liai и метацеркарии Cryptocotyle sp. Плероцеркоиды отмечены в скелетной мускулатуре горбуши и кеты во всех обследованных нами заливах. Встречаемость этих паразитов у горбуши изменялась, в зависимости от района исследования, от 8,7 до 19,2 % (интенсивность инвазии 1-15 экз.), а у кеты - от 1,3 до 44,1% (интенсивность инвазии 1-4 экз.). Подавляющее большинство плероцеркоидов (88,7 % особей паразита) сосредоточено в спинной части тела рыб (рис. 8).

Рис. 8. Схема распределения плероцеркоидов В1рку11оЬоЛпит 1ихг в скелетной мускулатуре горбуши (прыб = 293 экз., ппаразитов = 513 экз.).

Метацеркарии Сгур1осогу1е эр. обнаружены в кожных покровах горбуши зал. Невельского. Они найдены только у одного экземпляра горбуши (из 50 обследованных рыб, входящих в разовую пробу) в количестве 17 экз.

выводы

1 У обследованных 4837 экз промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина, относящихся к 15 видам, обнаружено 22 вида плоских червей. Из них 1 вид (Khawiaparva) впервые указывается для рыб о Сахалин и его шельфа и 1 вид (Pronoprimna petrowi) зарегистрирован у нового хозяина - колючей камбалы Впервые получены сведения о видовом составе плоских червей крупночешуйной красноперки и японской малоротой корюшки в территориальных водах России и тихоокеанской сельди, обыкновенной малоротой корюшки, дальневосточной мойвы, дальневосточной длинной и колючей камбал в прибрежных водах Сахалина

2 На оригинальном материале составлены морфологические описания и выполнены иллюстрации всех зарегистрированных видов паразитов Уточнены детали строения трематод Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa и размерные признаки плероцеркоидов Pyramicocephalus phocarum

3 Выявлены особенности локализации Brachyphallus crenatus у рыб разных систематических групп У лососевых - горбуши и кеты, предпочтительным местом обитания В crenatus является пищевод и желудок У сельдевых и корюшковых рыб - только желудок Это обусловлено разной паразитарной емкостью пищевода рыб, как жизненного пространства для трематод

4 Наиболее устойчивыми эйдономическими признаками В crenatus являются «диаметр ротовой присоски» и «диаметр брюшной присоски» Это позволяет использовать отношение диаметров присосок в качестве надежного видового критерия В crenatus Модальное значение этого относительного признака у В crenatus -1

5. Выявлены различия в межгодовых колебаниях численности и встречаемости цестод (Diphyllobothrium sp) и трематод {Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus) у зубатой корюшки Различия, в определенной степени, связаны с большой (по сравнению с маритам) продолжительностью жизни плероцеркоидов, обеспечивающей накопление Diphyllobothrium sp в теле рыб

6 При сравнении локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов промысловых рыб Сахалина, установлено

20

а) вне зависимости от района исследований наиболее сходны между собой фауны плоских червей горбуши и кеты - систематически близких видов рыб со сходным спектром питания,

б) одни и те же виды рыб в разных заливах могут иметь разную степень сходства паразитофаун, степень общности паразитофаун может зависеть от размерно-возрастных характеристик рыб, что показано нами на примере наваги и горбуши,

в) в целом различия между локальными фаунами плоских червей рыб объясняются причинами как физиологического, так и экологического характера Первые связаны с гостальной приуроченностью паразитов, вторые -с пищевой специализацией рыб, их приуроченностью к определенной батиметрической зоне и другими факторами

7. Выявлены различия в фауне плоских червей кеты, горбуши, зубатой корюшки, наваги, палтусовидной, длиннорылой и желтоперой камбал из разных районов северо-западной Пацифики Они объясняются причинами как объективного (эндемизм и зонально-климатическая приуроченность отдельных видов паразитов), так и субъективного (недостоверность определений, полнота паразитологических обследований особей рыб, репрезентативность фаунистических сборов) характера

8 В мускулатуре половозрелых кеты и горбуши и кожных покровах горбуши обнаружены паразиты потенциально опасные для здоровья человека и хозяйственно-полезных млекопитающих Diphyllobothrium luxi pi (мускулатура) и Cryptocotyle sp mtc (покровы) Большая часть плероцеркоидов Diphyllobothrium luxi (88,7%) сосредоточена в спиной части тела рыб

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах:

1 Фролов Е. В. 2005 Трематодофауна наваги Eleginus gracilis прибрежной акватории юго-восточного Сахалина // Изв ТИНРО Т 140 С 245-253

2 Вялова Г П, Фролов Е. В. 2005 Паразиты и динамика их численности у корюшек Osmerus mordax dentex (Steindachner) и Hypomesus nipponensis (Girard) Сахалина // Изв ТИНРО Т 142 С 270-281

3 Фролов Е. В. 2007 Трематоды некоторых видов камбал прибрежных вод южного Сахалина //Изв ТИНРО Т 149 С 352-358

Статьи, опубликованные в других научных журналах:

4 Вялова Г П, Виноградов С А, Фролов Е. В. 2004. Патогенные для человека паразиты промысловых рыб дальневосточных морей // Сб науч тр ВНИИПРХ Вып 79 M Спутник С 37-44

Публикации в материалах Международных и Всероссийских симпозиумах и конференциях:

5 Фролов Е. В. 2001 Паразитофауна некоторых рыб прибрежного комплекса Сахалина // Прибрежное рыболовство - XXI век Тез докл Междунар науч-практ конф Южно-Сахалинск С 120-121

6 Фролов Е. В. 2004 Трематодофауна малоротой корюшки Hypomesus nipponensis лагуны Буссе, зал Анива // Паразитология и паразитарные системы морских организмов Тез докл III Всерос школы по морской биологии Мурманск С 60-62

7 Фролов Е. В. 2006 Трематодофауна зубастой корюшки Osmerus mordax dentex залива Мордвинова // Биоразнообразие экосистем внутренней Азии Тез докл сателлитного V Всерос симп. с междунар участием "Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции" Т. 2 Улан-Удэ С 181-182

8 Фролов Е. В. 2007 Гельминтофауна рыбы-красноперки Tribolodon hakunensis залива Анива (о Сахалин) // Матер IV Всерос школы по теоретической и морской паразитологии Калининград АтлантНИРО С 202203

Подписано в печать 10 04 2008 Печать трафаретная

Заказ №255 Тираж 100экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фролов, Евгений Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Глава 2. КРАТКИЙ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЮЖНОГО САХАЛИНА

3.1. Систематический обзор паразитов

3.2. Изменчивость эйдономических признаков и особенности локализации Brachyphallus crenatus в рыбах южного Сахалина

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ РАЗНООБРАЗИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РЫБ

4.1. Фауна плоских червей рыб

4.1.1. Сельдь тихоокеанская Clupea pallasi

4.1.2. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha

4.1.3. Кета Oncorhynchus keta

4.1.4. Обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidus

4.1.5. Японская малоротая корюшка Hypomesus nipponensis

4.1.6. Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus

4.1.7. Мойва дальневосточная Mallotus villosus

4.1.8. Зубатая корюшка Osmerus mordax dentex

4.1.9. Крупночешуйная краснопёрка Tribolodon hakuensis

4.1.10. Навага дальневосточная Eleginus gracilis

4.1.11. Колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi

4.1.12. Длинная камбалы Glyptocephalus stelleri

4.1.13. Палтусовидная камбала Hippoglossoides elassodon

4.1.14. Жлтоперая камбала Limanda aspera

4.1.15. Длиннорылая камбала Limandapunctatissima

4.2. Межгодовая динамика зараженности зубатой корюшки плоскими червями

4.3. Сравнительный анализ локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов рыб из прибрежья Сахалина—

ГЛАВА 5. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ ЮЖНОГО САХАЛИНА

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Плоские черви (Plathelminthes) промысловых рыб прибрежных вод Южного Сахалина"

Актуальность. Всестороннее изучение ихтиофауны, с целью обеспечения продовольственной безопасности страны, является одной из главных задач отраслевой науки. Среди биологических факторов, определяющих состояние популяций рыб, важное место занимают паразитические организмы (Grabda, Kozicka, 1961; Бауер, 1978; Джалилов и др. 1998 и др.). В последние годы на Сахалине интенсивно развиваются прибрежное рыболовство и марикультура. В этой связи паразитологические исследования прибрежных рыб приобретают особую значимость.

Значительную долю в паразитофауне прибрежных рыб дальневосточных морей занимают плоские черви (Plathelminthes)

Паразитические черви., 1999). Однако видовое разнообразие этих паразитов у рыб прибрежья Сахалина изучено не достаточно полно; и территориально неравномерно. Лососи (горбуша и кета) занимают ведущее место в структуре рыболовства Сахалина. Это обстоятельство было определяющим для работ паразитологов. Фауна плоских червей лососевых * * рыб Сахалина в той или иной степени рассмотрена в работах Ю. JI. Мамаева с соавторами (1959), Г. П. Вяловой (2003) и др. Сведения о паразитических плоских червях других групп промысловых рыб скудные (Быховский, 1949, Мамаев и др., 1963; Вялова, Виноградов, 2003).

В настоящей работе освещено видовое разнообразие плоских червей, паразитирующих у представителей всех семейств промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина: лососевые, корюшковые, сельдевые, камбаловые, тресковые и карповые.

Цель и задачи исследований. Цель работы — описать и проанализировать видовое разнообразие плоских червей, паразитирующих у промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина.

Для реализации цели были поставлены следующие задачи: — определить видовой состав плоских червей; составить морфологическое описание видов, плоских червей собранных от обследованных рыб; изучить морфологическую изменчивость трематоды Brachyphallns crenatus — фонового паразита неретических рыб северо-западной Пацифики; исследовать тенденции многолетних изменений зараженности рыб плоскими червями (на примере зубатой корюшки); оценить сопряженность локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов промысловых рыб Сахалина. проанализировать особенности видового разнообразия плоских червей у отдельных видов рыб в разных районах северо-западной Пацифики; выявить паразитов патогенных для человека и хозяйственно-полезных млекопитающих.

Научная новизна работы. Впервые исследован видовой состав плоских червей крупночешуйной красноперки, и японской1 малоротой корюшки в территориальных водах России и тихоокеанской сельди, обыкновенной малоротой корюшки, дальневосточной мойвы, дальневосточной длинной и колючей камбал в прибрежных водах Сахалина. г

В первый раз на о. Сахалин и его шельфе зарегистрирован кариофиллидный ленточный червь Khawia parva. Впервые суммируются сведения о видовом разнообразии плоских червей, паразитирующих у представителей* всех семейств промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина.

На оригинальном материале составлены морфологические описания и выполнены иллюстрации всех зарегистрированных видов паразитов. Уточнены детали строения трематод Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa и. размеры* плероцеркоидов Pyramicocephalus phocarum.

Выявлены особенности локализации Brachyphallus crenatus у рыб разных систематических групп. Получены новые данные об изменчивости эйдономических признаков этого вида трематод.

Впервые определена степень сопряженности локальных фаун плоских червей, сформированных у разных прибрежных промысловых рыб дальневосточного региона.

Выявлены различия между видовыми составами плоских червей рыб (горбуша, кета, навага, зубатая корюшка, палтусовидная, колючая, желтоперая камбала) из разных районов Северо-Западной Пацифики и определены их причины.

Уточнена локализация плероцеркоидов Diphyllobothrium luxi в скелетной мускулатуре горбуши.

Практическое значение работы. Получены данные по распространению в пределах региона возбудителей гельминтозов.человека,и хозяйственно-полезных млекопитающих - плероцеркоидов Diphyllobothrium luxi и метацеркарий Cryptocotyle sp. Данные о распределении плероцеркоидов D. luxi в теле горбуши могут быть использованы в рыбной промышленности при оценке качества продукции. Сведения о фауне плоских червей рыб региона могут быть использованы при планировании эксплуатации водных ресурсов и биоресурсов шельфа южного Сахалина.

Апробация. Основные положения и фрагменты работы представлялись и обсуждались на конференциях: Прибрежное рыболовство — XXI век (Южно-Сахалинск, 2001); Третьей Всероссийской школе по морской биологии "Паразитология и паразитарные системы морских организмов" (Мурманск, 2004); Пятом Всероссийском симпозиуме "Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморского бассейна" (Улан-Удэ^ 2006). Четвертой Всероссийской школе по теоретической и морской паразитологии (Калининград, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 - в рецензируемых журналах.

Структура и объем работ. Диссертация изложена на 148 страницах и снабжена 5 страничным приложением. Иллюстративный материал представлен 48 рисунками и 30 таблицами. Список литературы включает 126 работ, из них 19 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Г. П. Вяловой за предоставление архивных материалов и практическую помощь в организации сбора материала, а так же кандидату биологических наук Л. С. Швецовой за консультативную помощь при определении некоторых видов трематод. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук Е. Н. Протасовой за помощь в определении некоторых цестод.

Работа выполнялась в лаборатории болезней рыб Сахалинского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (СахНИРО). Автор выражает признательность своим коллегам за поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Фролов, Евгений Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. У обследованных 4837 экз. промысловых рыб прибрежных вод южного Сахалина, относящихся к 15 видам, обнаружено 22 вида плоских червей. Из них 1 вид (Khawia parva) впервые указывается для рыб о. Сахалин и его шельфа и 1 вид {Pronoprimna petrowi) зарегистрирован у нового хозяина - колючей камбалы. Впервые получены сведения о видовом составе плоских червей крупночешуйной красноперки и японской малоротой корюшки в территориальных водах России и тихоокеанской сельди, обыкновенной малоротой корюшки, дальневосточной мойвы, дальневосточной длинной и колючей камбал в прибрежных водах Сахалина.

2. На оригинальном материале составлены морфологические описания и выполнены иллюстрации всех зарегистрированных видов паразитов. Уточнены детали строения трематод Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus, Lepidapedon gadi, Podocotyle reflexa и размерные признаки плероцеркоидов Pyramicocephalus phocarum.

3. Выявлены особенности локализации Brachyphallus crenatus у рыб разных систематических групп. У лососевых - горбуши и кеты, предпочтительным местом обитания В. crenatus является пищевод и желудок. У сельдевых и корюшковых рыб — только желудок. Это обусловлено разной паразитарной емкостью пищевода рыб, как жизненного пространства для трематод.

4. Наиболее устойчивыми эйдономическими признаками В. crenatus являются «диаметр ротовой присоски» и «диаметр брюшной присоски». Это позволяет использовать отношение диаметров присосок в качестве надежного видового критерия В. crenatus. Модальное значение этого относительного признака у В. crenatus - 1.

5. Выявлены различия в межгодовых колебаниях численности и встречаемости цестод (Diphyllobothrium sp.) и трематод {Brachyphallus crenatus, Lecithaster gibbosus) у зубатой корюшки. Различия, в определенной степени, связаны с большой (по сравнению с маритам) продолжительностью жизни плероцеркоидов, обеспечивающей накопление Diphyllobothrium sp. в теле рыб.

6. При сравнении локальных фаун плоских червей, сформированных у разных видов промысловых рыб Сахалина, установлено: а) вне зависимости от района исследований наиболее сходны между собой фауны плоских червей горбуши и кеты — систематически близких видов рыб со сходным спектром питания; б) одни и те же виды рыб в разных заливах могут иметь разную степень сходства паразитофаун; степень общности паразитофаун может зависеть от размерно-возрастных характеристик рыб, что показано нами на примере наваги и горбуши; в) в целом различия между локальными фаунами плоских червей рыб объясняются причинами как физиологического, так и экологического характера. Первые связаны с гостальной приуроченностью паразитов, вторые - с пищевой специализацией рыб, их приуроченностью к определенной батиметрической зоне и другими факторами.

7. Выявлены различия в фауне плоских червей кеты, горбуши, зубатой корюшки, наваги, палтусовидной, длиннорылой и желтоперой камбал из разных районов северо-западной Пацифики. Они объясняются причинами как объективного (эндемизм и зонально-климатическая приуроченность отдельных видов паразитов), так и субъективного (недостоверность определений, полнота паразитологических обследований особей рыб, репрезентативность фаунистических сборов) характера.

8. В мускулатуре половозрелых кеты и горбуши и кожных покровах горбуши обнаружены паразиты потенциально опасные для здоровья человека и хозяйственно-полезных млекопитающих: Diphyllobothrium luxi pL (мускулатура) и Cryptocotyle sp. mtc. (покровы). Большая часть плероцеркоидов Diphyllobothrium luxi (88,7%) сосредоточена в спиной части тела рыб.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фролов, Евгений Валерьевич, Москва

1. Василец П.М., Доценко B.C. 2001. Питание наваги Авачинской губы в два первых года жизни // Биол. основы устойчивого развития прибрежн. морск. экосистем. Тез. докл. межд. конф. Апатиты: изд. Кольского науч. центра РАН. С.42-43.

2. Великанов А.Я. 1986. Тихоокеанская мойва. Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука. С. 135-145.

3. Делямуре С. JI., Скрябин А.С., Сердюков A.M. 1985. Дифиллоботрииды — ленточные гельминты человека, млекопитающих и птиц (Основы цестодологии Т. XI.) М.: Наука. 198 с.

4. Мамаев Ю.Л., Парухин A.M., Баева О.М. 1963. Паразитические черви камбаловых рыб дальневосточных морей // Паразитические черви животных Приморья и Тихого океана. М.: АН СССР. С. 82-114.

5. Микулич JI.B. 1954. Питание камбал у берегов южного Сахалина и Южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. Т. 39. С. 135-224.- Моисеев П.А. 1953. Треска и камбала Дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 40. С. 119-250.

6. Скрябин К.И., Гушанская JI.X. 1955. Подотряд Hemiurata (Markevitsch, 1951) Skrjabin et Guschanskaja, 1955 // Трематоды животных и человека. Т. X. М.: Изд. АН СССР. С. 468-496.

7. Смирнов А. И. 1975. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд. МГУ. С. 22-78.

8. Соколов А.В. 2001. Некоторые черты биологии красноперки (Tribolodori) реки Тумнин (Татарский пролив, Японское море) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. № 1. С. 305-309.

9. Соколов С.Г. 2005. Обзор паразитов микижи Parasalmo mykiss (Osteichthyes Salmonidae) полуострова Камчатка // Зоология беспозвоночных №2. С. 35-60.

10. Экологическое и таксономическое разнообразие паразитов (Тр. Ин-та паразитологии РАН. Т. 41). М. С. 183-192.

11. Nagasawa K., Urawa S., Awakura T. 1987. A checklist and bibliography of parasites of salmonids of Japan // Sci. Rep. of the Hokkaido Salmon Hatchery. V. 41. P. 1-75.

12. Saruwatari Т., Lopez J. A., Pietsch T. W. 1997. A revision of the osmerid genus Hypomesus Gill (Teleostei: Salmoniformes), with the description of a new species from the southern Kuril Islands // Spec, diversity. V. 2. P. 5982.