Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidae) Республики Дагестан
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidae) Республики Дагестан"

На правах рукописи

Олейник Диана Игоревна

ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ ЖУКИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ)

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 ¡:юн 2012

Махачкала-2012

005045979

005045979

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» и в Институте аридных зон Южного Научного центра РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

Засл. деятель науки РД и РФ, академик РЭА Абдурахманов Гайирбег Магомедович

кандидат биологических наук, ст. научный сотрудник Шохин Игорь Владимирович

Официальные оппоненты: Дзуев Руслан Исмагилович

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет» им. Х.М. Бербекова, заведующий кафедрой общей биологии, экологии и природопользования

Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», профессор кафедры фитопатологии и защиты растений

Ведущая организация: ФГБУН Прикаспийский Институт

биологических ресурсов ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится "28" июня 2012г. в 14.00 ч. на заседании диссертационного совета Д 212.0 53.03 в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан "28"мая 2012 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г.А.

Актуальность исследования. Пластинчатоусые жуки - одно из наиболее многочисленных надсемейств жесткокрылых,' насчитывающее около 31000 видов. Имеют широкое распространение и обитают в различных биотопах: в кронах деревьев, в гнилой древесине, в норах животных, муравейниках, на трупах, в навозе и т.д. Скарабеиды широко распространены по всему миру, наиболее богата фауна тропиков. Пластинчатоусые жуки издавна привлекали внимание энтомологов. Их исследованию посвящены многочисленные работы, но до конца пластинчатоусые жуки до сих пор не изучены. В «Фауне СССР» обработано меньше половины этой группы. Что же касается существующих региональных сводок, то они ограничиваются обзором лишь отдельных родов или триб.

Еще менее изучены личинки видов исследуемого региона, несмотря на сводки С. И. Медведева (1952 и др.) и последующие работы, значительно расширившие наши познания в этой области. Далеко недостаточны также наши данные об ареалах отдельных видов, особенно дня Восточного Кавказа, отличающегося богатой и своеобразной фауной пластинчатоусых. Между тем, изучение этой группы существенно с многих точек зрения: во-первых, к ней принадлежат многие серьезные вредители сельского хозяйства и полезащитных полос, во-вторых, некоторые виды имеют значение в паразитологии, как промежуточные хозяева паразитических червей (нематод и скребней).

Цели и задачи исследования. Цель работы: инвентаризация фауны пластинчатоусых жуков Дагестана, а также проведение анализа в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах.

Исходя из сказанного выше, перед настоящим исследованием были поставлены следующие основные задачи:

1. Расширить и уточнить сведения о видовом составе и провести родовой анализ пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

2. На основе морфологических, экологических и этологических адаптации выделить основные экологические группы пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

3. Провести зоогеографический анализ пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

4. Провести сравнительный анализ фауны пластинчатоусых жуков Дагестана с фаунами других республик и областей Кавказа и Южной России, установить её связь с вертикальной поясностью и природными условиями региона исследования;

5. Выявить роль пластинчатоусых жуков в различных сообществах и экосистемах, пополнить и уточнить сведения о видовом составе пластинчатоусых, поражающих лесные породы и различные сельскохозяйственные культуры, и о видах, имеющих эпидемиологическое значение.

Научная новизна. Впервые для территории Республики Дагестан приводится полная эколого-фаунистическая характеристика и объемы 97 родов исследуемой группы жесткокрылых. Список пластинчатоусых жуков, построенный по современной систематике, включает 205 видов. Впервые для фауны Дагестана, приводится 6 видов, 1 из которых является новым для фауны России. Выделены 4 экологические группы и 10 типов зоогеографических комплексов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты изучения видового состава пластинчатоусых Республики Дагестан могут быть использованы в составлении кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его фауны. Выявленные биоэкологические особенности отдельных видов пластинчатоусых, вредящих сельскохозяйственным культурам, могут быть использованы работниками станции защиты растений Республики Дагестан в разработке мер борьбы с вредителями.

Полученные данные по разнообразию и зоогеографической характеристике используются на эколого-географическом факультете ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» при чтении курсов «Основы зоологии», «Зоогеография» и «Биогеография».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), на научно-практических конференциях «Университетская экология» (Махачкала, 2008, 2009), результаты были использованы для составления кадастра биологического разнообразия Республики Дагестан. По теме работы опубликовано 15 статей, 5 из них в научных журналах из перечня ВАК РФ.

Личный вклад автора. Диссертационное исследование является самостоятельной научно-исследовательской работой автора, выполненной в период с 2004-2011 гг. Автором были самостоятельно обобщены оригинальные и литературные источники, проведены сбор и анализ полевого материала (более 2500 экземпляров), статистическая обработка, интерпретация и обобщение полученных результатов исследований.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно: изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения на 19 стр. Список цитируемой литературы включает 190 источников, из которых 54 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 4 таблицами, 23 рисунками.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ ДАГЕСТАНА

В главе дан краткий очерк из истории изучения пластинчатоусых Республики Дагестан. Планомерное изучение скарабеидофауны Дагестана было начато С.И. Медведевым. Следующие этапы в изучении энтомофауны Дагестана были связаны с детальными исследованиями ряда семейств жесткокрылых региона Г.М. Абдурахмановым. Значительный вклад в изучение фауны сделан И.В. Шохиным. В связи с этим, полученные данные с достаточной достоверностью могут быть использованы для зоогеографического анализа.

ГЛАВА II. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

В главе подробно описаны почвы, растительность и климат Дагестана. Раздел базируется на опубликованных литературных материалах и атласах.

Дагестан расположен на стыке крупных природных регионов и в значительной степени совпадает с Восточным Кавказом. Крайний юго-восток совпадает с границей Юго-Восточного Кавказа. Север занимает обширная Прикаспийская низменность. Согласно современным представлениям, по северной границе Дагестана (по Кумо-Манычской впадине) проходит граница между Европой и Азией, соответственно, Дагестан целиком относится к Азии и является частью Юго-Западной (Передней) Азии. С востока Дагестан омывается водами Каспийского моря (протяженность берега 530 км). На севере граничит с Республикой Калмыкия, с запада - со Ставропольским краем и Чеченской Республикой. Южная граница Дагестана с Грузией и Азербайджаном проходит по горным хребтам и реке Саму р. Площадь Дагестана составляет 50,3 тыс. км2.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе описаны места сборов и материал и методы исследований.

При сборе пластинчатоусых были использованы различные методы: кошение сачком, отряхивание с растений в сачок и на бязевое полотнище, лов на кварцевую лампу ПРК-2 и на обыкновенный свет, почвенные раскопки, почвенные ловушки, выборка из гниющей древесины и экскрементов различных животных (коров, овец, коз, лошадей, и др.). Сборы проводились с ранней весны до поздней осени, а также в теплые дни зимой по всей территории Республики Дагестан. Места сбора представлены на рисунке 1.

ГЛАВА IV. РОДОВОЙ АНАЛИЗ II ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

IV.1 Объемы родов, эколого-зоогеографические и систематические замечания пластинчатоусых жуков Республики Дагестан

Семейство Lucanidae

Насчитывает свыше 800 видов из 6 подсемейств [Mizunuma, Nagai, 1994; Maes, 1992]. Для фауны бывшего СССР известно 19 видов, для фауны России -15, в регионе 9 видов.

Подсемейство Aesalinae Включает 3 рода, для региона характерен 1 род.

Род Aesalus Fabricius, 1801 Небольшой род, представленный в Центральной Америке (3 вида) и Палеарктике (7 видов). Для Дагестана отмечен 1 вид (Aesalus ulanowskii Ganglbauer, 1886).

Подсемейство Syndesinae Род Sinodendron Hellwig, 1792

Голарктический род, включающий 5 видов. В Дагестане встречается 1 вид (Sinodendron cylindricum Linnaeus, 1758).

Триба Lucanini

Род Lucanus Scopoli, 1763

Голарктический род, насчитывает около 30 видов, в регионе два вида (Lucanus cervus Linnaeus, 1758, Lucanus ibericus Motschulsky, 1845).

По такой схеме расписаны все систематические единицы надсемейства

Республика Калмыкия

Ставропольский, край

ТарукжкнЯ

о Аи >•«/•

КоЛморнчваиП

Чеченская Республика

Х(к-аьх<?і0ік-кий

і: 4..

ІлОіШлиіа

С {ччАснжкий

13 59 , 18,

I 1>мл,И'.|Л'КЧН

Лк>11ш(ж4Й

ипич.м.1 _ . 28

■ь • ■ і.і ш а

Грузия

Хквсшг

Республика Азербайджан

1 — с. Агвали

2 — с. Аджидада

3-е. Александрийская

4-е. Алхаджикент

5-е. Ахты

6-е. Бабаюрт

7 - пос. Бавтугай,

8 - Гергебильский

район

9-е. Балахани

10-е. Батлаич

11 - пос. Белиджи

12-е. Берикей

13-е. Ботлих

14 - г. Буйнакск

15 - Буйнакский район

16 - с. Вачи

17-е. Викри

18-е. Гимры

19-е. Губден

20 - с. Гуниб

21 - Гунибский район,

22 - г. Дербент

23 - с. Дылым

24 - г. Избербаш

25 - с. Инхоквари,

26 - с. Ирганай,

27 - Казоековский

район,

28 - Кайтагский район

29 - с. Карабудахкент

30 - г. Каспийск 31-е. Касумкент

32 - с. Каякент

33 - Каякентский

район, 34- о. Чечень

35 - г. Кизшпорт

36 - г. Кизляр

37 - с. Кособ

38-е. Кочубей

39-е. Крайновка, 40 - Кумские пески

41 - Кумторкалинский район

42 - с. Куруш

43 - с. Магарамкент

44 - с. Маджалис

45 - с. Майданское

46 - г. Махачкала

47 - с. Махмуд-Мектеб

48 - с. Нечаевка

49 - Ногайский район

50 - с. Обох 51-е. Рутул

52-е. Салта

53 - Самур

54 - с. Сергокала

55 - пгт Новый Сулак,

56 - с. Тануси

57 - Тарки-Тау 58-е. Тлох

59 - с. Тлярота

60 - с. Тпиг 61-е. У нцукуль, 62 - г. Хасавюрт

Рис. 1. Карта точек сборов пластинчатоусых Республики Дагестан

63 - Хасавюртовский район 64-е. Хив, 65 - с. Хунзах 66-е. Цахур

67 - с. Чадаколоб

68 - с. Червленые Буруны

69 - с. Чирката

70 - с. Чонтаул 71-е. Чох

72 - с. Чувек

73 - Шамильский район

74 - с. Эчеда

жуков на территории

IV.2 Видовой состав и географическое распространение пластинчатоусых жуков Республики Дагестан Lucanus cervus Linnaeus, 1758 Биология. Мезофил, приурочен к старым широколиственным лесам, личинка развивается в мертвой древесине, чаще дуб, бук, ива, груша.

Распространение. Кизерицкий, 1912 (Ростовская обл.); Абдурахманов, 1981 (Самурский лес); Арзанов и др., 1992 (Ростовская обл.); Шохин, 2002 (Волгоградская обл.); Шохин, Бозаджиев, 2003 (Ростовская обл.); Хачиков, 2006 (Ростовская обл.); Северная Африка, Средняя и Южная Европа, на восток до Урала, Малая Азия, Черноморское побережье Кавказа. В Дагестане (Самурский лес).

По такой схеме описаны все виды фауны пластинчатоусых жуков Дагестана. Данные по видовому составу пластинчатоусых жуков Дагестана приведены в таблице 1. Жирным шрифтом выделены виды, впервые приводящиеся для фауны Дагестана.

Таблица 1.

Видовой состав пластинчатоусых жуков Республики Дагестан

№ Название видов

1. Aesalus ulanowskii Gangibauer, 1886

2. Sinodendron cylindricum Linnaeus, 1758

3. Lucanus cervus Linnaeus, 1758

4. Lucanus ibericus Motschulsky, 1845

5. Dorcus parallelipipedus Linnaeus, 1758

6. Platycerus primigenius Weise, 1960

7. Platycerus perplexus Gusakov, 2003

8. Platycerus caucasicus Parry, 1864

9. Trox hispidus niger Rossi, 1792

10. Trox eversmanni Krynicky, 1832

11. Glaresis beckeri Solsky, 1870

12. Glaresis rufa Erichson, 1848

13. Ceratophyus polyceros Pallas, 1771

14. Geotrupes mutator Marscham, 1802

15. Geotrupes spiniger Marscham, 1802

16. Geotrupes stercorarius olgae Olsoufieff, 1918

№ Название видов

17. Trypocopris caspius Motschulsky, 1858

18. Codocera ferruginea Eschscholtz, 1818

19. Ochodaeus chrysomeloides Schrank, 1781

20. Ochodaeus integriceps Semenov, 1891

21. Hybosorus illigeri Reiche, 1853

22. Eulasia bombyliformis Pallas, 1781

23. Eulasia arctos Pallas, 1781

24. Eulasia chrysopyga Faidermann, 1835

25. Pygorpleurus vulpes Fabricius, 1781

26. Pygorpleurus psilotrichius Faidermann, 1835

27. Pygorpleurus distinctus Faidermann, 1835

28. Scarabaeus (Ateuchetus) armeniacus Mannerheim in Menetries, 1832

29. Scarabaeus (s. str.) typhon Fischer von Waldheim, 1823

№ Название видов

30. Scarabaeus (s. str.) pius Iiiiger, 1803

31. Scarabaeus (s. str.) sacer Linnaeus, 1758

32. Gymnopleurus mopsus Pallas. 1781

33. Gymnopleurus geoffroy serratus Fischer & Waldheim, 1821

34. Gymnopleurus flagellatus Fabricius, 1787

35. Sisyphus schaefferi Linnaeus, 1758

36. S. sch. boschniaki Fischer von Waldheim, 1824

37. Copris lunaris Linnaeus, 1758

38. Copris hispanus Linnaeus, 1764

39. Onthophagus (Euonthophagus) amyntas alces Fabricius, 1792

40. Onthophagus (Euonthophagus) gibbosus Scriba, 1790

41. Onthophagus (Euonthophagus) atramentarius Menetries, 1832

42. Onthophagus (s. str.) taurus Schreber, 1759

43. Onthophagus (s. str.) illyricus Scopoli, 1763

44. Onthophagus (Palaeonthophagus) vitulus Fabricius, 1775

45. Onthoophagus (Palaeonthophagus) gibbulus Pallas, 1781

46. Onthophagus (Palaeonthophagus) nuchicornis Linnaeus, 1758

47. Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca Linnaeus, 1767

48. Onthophagus (Palaeonthophagus) medius Kugelann, 1792

№ Название видов

49. Onthophagus (Palaeonthophagus) sericatus Reitter, 1892

50. Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis Prey ssler, 1790

51. Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur Fabricius, 1781

52. Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita Herbst, 1783

53. Onthophagus (Palaeonthophagus) fissicornis Steven, 1809

54. Onthophagus (Palaeonthophagus) fortigibber Reitter, 1909

55. Onthophagus (Palaeonthophagus) lucidus Iiiiger, 1800

56. Onthophagus (Palaeonthophagus) ponticus Harold, 1883

57. Onthophagus (Palaeonthophagus) suturellus Brülle, 1832

58. Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis marmoratus Menetries, 1832

59. Onthophagus (Palaeonthophagus) andalusiacus Waltl, 1835

60. Onthophagus (Palaeonthophagus) truchmenus Kolenati, 1846

61. Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis Panzer, 1798

62. Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus Linnaeus, 1767

63. Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brülle, 1832

64. Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1892

65. Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905

66. Onthophagus (Furconthophagus) furcatus Fabricius, 1781

67. Caccobius schreberi Linnaeus, 1767

68. Caccobius histeroides Menetries, 1832

69. Euoniticellus fulvus Goeze, 1777

№ Название видов

70. Euoniticellus pallipes Fabricius, 1781

71. Paroniticellus festivus Steven, 1809

72. Cheironitis pamphilus Menetries, 1849

73. Cheironitis haroldi Ballion, 1871

74. Onitis humerosus Pallas, 1771

75. Onitis damoetas Steven, 1806

76. Eremazus cribratus Semenov, 1893

77. Psammodius generosus Reitter, 1892

78. Psammodius asper Fabricius, 1775

79. Rhyssemus germanus Linnaeus, 1767

80. Rhyssemus interruptus Reitter, 1892

81. Platytomus variolosus Kolenati, 1846

82. Pleurophorus caesus Creutzer, 1796

83. Pleurophorus pannonicus Petrovitz, 1961

84. Oxyomus sylvestris Scopoli, 1763

85. Acrossus luridus Fabricius,1775

86. Acrossus depressus Kugelann, 1792

87. Acrossus ruflpes Linnaeus, 1758

88. Acrossus gagatinus Mannerheim in Menetries, 1832

89. Nimbus obliteratus Sturm, 1823

90. Euheptaulacus sus Herbst, 1783

91. Euheptaulacus carinatus Germar, 1824

92. Bodilus ictericus Laicharting, 1781

93. Bodilus punctipennis Erichson, 1848

94. Bodilus lugens Creutzer, 1799

95. Bodilus gregarius Harold, 1871

№ Название видов

96. Bodilus circumcinctus W.Schmidt, 1840

97. Acanthobodilus immundus Creutzer, 1799

98. Erytus persicus Petrovitz, 1961

99. Erytus tekkensis Petrovitz, 1961

100. Erytus aequalis A. Schmidt, 1907

101, Plagiogonus arenarius Olivier, 1789

102, Neagolius abchasicus Reitter, 1892

103, Biralus Satellitius Herbst, 1789

104. Chilothorax paykulli Bedel, 1907

105, Chilothorax melanostictus W. Schmidt, 1840

106. Chilothorax distinctus Miiller, 1776

107 Chilothorax sticticus Panzer, 1798

108, Melinopterus prodromus Brahm, 1790

109, Melinopterus sphacelatus Panzer, 1798

110. Melinopterus caspius Menetries, 1832

Ill Nobius inclusus Reitter, 1892

112 Nobius serotinus Creutzer, 1799

113 Amidorus obscurus Fabricius, 1792

114 Amidorus thermicola Sturm, 1800

115 Trichonotulus scrofa Fabricius, 1787

116 Esymus merdarius Fabricius, 1775

117 Esymus pusillus Herbst, 1789

118 Euorodalus coenosus Panzer, 1798

119 Eudolus quadriguttatus Herbst, 1783

120 Mendidius baigakumi W. Koshantschikov, 1911

121 Mendidius multiplex Reitter, 1897

122 Sugrames hauseri Reitter, 1894

№ Название видов

123 Colobopterus brignolii Carpaneto, 1973

124 Colobopterus erraticus Linnaeus, 1758

125 Otophorus haemorrhoidalis Linnaeus, 1758

126 Coprimorphus scrutator Herbst, 1789

127 Teuchestes fossor Linnaeus, 1758

128 Eupleurus subterraneus Linnaeus, 1758

129 Ammoecius brevis Erichson, 1848

130 Loraspis frater Mulsant, Rey, 1870

131н Aphodius fimetarius Linnaeus, 1758

132 Aphodius foetens Fabricius, 1787

133 Aphodius conjugatus Panzer, 1795

134. Alocoderus hydrochaeris Fabricius, 1798

135. Loraphodius suarius Faldermann, 1835

136. Planolinellus vittatus mundus Reitter, 1892

137. Agrilinus ater De Geer, 1774

138 Bodilopsis sordidus Fabricius, 1775

139. Bodilopsis rufa Moll, 1782

140. Parammoecius asphaltinus Kolenati, 1846

141. Subrinus Sturmi Harold, 1870

142. Liothorax kraatzi Harold, 1868

143 Nialus varians Duftschmid, 1805

144. Labarrus lividus Olivier, 1789

145 Calamosternus granarius Linnaeus, 1767

146, Melolontha pectoralis Megerle von Muhlfeld, 1812

147. Polyphylla (s. str.) fullo Linnaeus, 1758

№ Название видов

148 Polyphylla (s. str.) olivieri Laporte, 1840

149 Polyphylla (Xerasiobia) adspersa Motschulsky, 1854

150 Polyphylla (Xerasiobia) alba Pallas, 1773

151 Anoxia pilosa Fabricius, 1792

152 Cyphonotus testaceus Pallas, 1781

153 Holochelus (Miltotrogus) aequinoctialis Herbst, 1790

154 Holochelus (Miltotrogus) tataricus Faldermann, 1835

155 Rhizotrogus aestivus Olivier, 1789

156 Amphimallon altaicum Mannerheim, 1825

157 Amphimallon solstitiale Linnaeus, 1758

158 Amphimallon volgense Fischer von Waldheim, 1823

159 Monotropus fausti Semenov, 1899

160 Chioneosoma (Aleucolomus) vulpinum Gyllenhal, 1817

161 Chioneosoma (Chionotrogus) pulvereum Knoch, 1801

162. Lasiopsis canina Zoubkov, 1829

163 Hoplia (Hyperis) paupera Krynicki, 1832

164. Hoplia (s. str.) polinosa Krynicki, 1832

165 Hoplia (s. str.) ciscaucasica Medvedev, 1952

166. Malader a (s. str.) holosericea Scopoli, 1772

167. Maladera (Macroserica) punctatissima Faldermann, 1835

168 Maladera (Amoladera) euphorbiae Burmeister, 1855

169. Omaloplia (s. str.) ruricola Fabricius, 1775

170. Omaloplia (Acariña) spiraeae Pallas, 1776

№ Название видов

171. Anómala (s. str.) splendida Menetries, 1832

172. Anómala (s. str.) dubia Scopoli, 1763

173 Anómala (Psammoscaphaeus) errans Fabricius, 1775

174. Blitoperíha nigripennis Reitter, 1888

175, Chaetopteroplia segeíum Herbst in Fuessly, 1783

176. Brancoplia leucaspis Laporte, 1840

177, Anisoplia (Autanisoplia) austriaca Herbst, 1783

178 Anisoplia (s. str.) zwickii Fischer von Waldheim, 1824:216.

179. Anisoplia (s. str.) deserticola Fischer von Waldheim, 1824

180 Anisoplia (s. str.) agrícola Poda, 1761

181 Anisoplia (s. str.) faldermanni Reitter, 1883

182 Anisoplia (s. str.) parva Kraatz, 1883

183 Adoretus discolor Faidermann, 1835

184 Adoretus nigrifrons Steven, 1809

185 Oryctes nasicornis Linneus, 1758

186 Pentodon idiota Herbst, 1789

187 Pentodon bidens Pallas, 1771

188 Pentodon bidens sulcifrons Küster, 1848

189 Pentodon algerinus bispinifrons Reitter, 1894

190 Valgus hemipterus Linnaeus, 1758

191 Trichius fasciatus Linnaeus, 1758

192 Cetonia aurata pallida Drury, 1773

193 Protaetia (Cetonischema) speciosa Adams, 1817

№ Название видов

194, Protaetia (Eupotosia) affinis Andersch, 1797

195, Protaetia (Netocia) trojana godeti Gory et Percheron, 1833

196, Protaetia (Netocia) hieroglyphica Menetries, 1832

197, Protaetia (Netocia) cuprina Motschulsky, 1849

198 Protaetia (Netocia) metallica volhyniensis Gory et Percheron, 1833

199, Protaetia (Netocia) caucasica Kolenati, 1846

200, Protaetia (Philhelena) ungarica Herbst, 1790

201 Protaetia (Philhelena) ungarica armeniaca Menetries, 1832

202 Protaetia (Philhelena) schamil Olsouffief, 1916

203 Tropinota (Epicometis) hirta Poda, 1761

204 Oxythyreafunesta Poda, 1761

205 Oxythyrea cinctella Schaum, 1841

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

В данной работе надсемейство берется в составе трех семейств (Ьисашс1ае, Тго§1<1ае, 8сагаЬае1с1ае). Следует отметить, что представители надсемейства сравнительно хорошо изучены и на Кавказе, так как они, будучи очень важными компонентами экосистем, всегда привлекали внимание, как ученых, так и практиков.

Анализ ареалов указанных видов показал, что виды с широкими ареалами распространены в различных элементах рельефа, в том числе и в высокогорье. Степные и среднеазиатские виды приурочены в основном к низменности, средиземноморские - к низменности и горнолесному поясу. Эндемики представлены во всех вертикальных поясах. Наиболее широко представлены виды со средиземноморскими ареалами.

По типам ареалов всех пластинчатоусых жуков, обнаруженных на территории Республики Дагестан, можно отнести к 10-ти зоогеографическим группам (рис. 2).

■ Транспалеарктическая ■ Европейско-Сибирская ■ Европейская

■ Степная в Средиземноморская ■ Восточно-Средиземноморская

Кавказская I Среднеазиатская Палеотропическая

В процентном соотношении доминируют Средиземноморская группа, составляющие 17,6% (36 видов), Восточно-Средиземноморская группа - 16,2% (33 вида) и Европейская группа - 16,2% (33 вида). Наименьшее количество пластинчатоусых жуков составляют Палеотропическая группа и Космополиты, в которые входят всего лишь по 1 виду, которые составляют по 0,5% от всей фауны пластинчатоусых района исследования.

Сравнение фауны Дагестана с фаунами других республик и областей Кавказа и Южной России (табл. 2), показывает наличие трех основных фаунисгических комплексов. Наибольшим своеобразием (и богатством видового состава) отличается фауна Закавказья. Это связано с большим влиянием малоазиатской фауны и значительным числом узкоарельных эндемиков, тоже, как правило,

■ Космополиты

0,5% 0,5%

6,4%

Рис. 2. Зоогеографический спектр фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан

восгочносредиземноморского происхождения. Только фауне Закавказья свойственны такие роды как Glaphyrus, Turanella, Tanyproctus, Pseudopachydema, Cryptotrogus, Microphylla, Pharaonus, Stalagmosoma.

Вторую значительную группу образует фауна равнинных областей, прежде всего благодаря большей части степных и бореальных лесных элементов. Характерными группами являются Lethrus, Sérica, Liocola.

Фауна Северного Кавказа образует третью группу, в которой в свою очередь, выделяются Северозападный Кавказ (Краснодарский край), Центральное Предкавказье (Ставропольский край), Восточный Кавказ (Дагестан) и Центральный Кавказ (остальные распублики Северокавказского федерального округа). По материалам анализа была построена дендрограмма сходства (рис. 3), использовались коэффициенты Жаккара.

Наиболее специфической фауной обладает Дагестан, что объясняется его положением на стыке нескольких зоогеографических путей. Северный Дагестан в фаунистическом смысле является продолжением Среднеазиатской (Прикаспийской) полупустынной, с элементами пустынной фауны (Cyphonotus testaceus, Pentodon algerinus, Mendidius baigacumi и дрю). На юге проникают закавказские элементы (Maladera puncíaíissima, Adoretus discolor, Rhyssemus interruptus, Holochelus tataricus и др.). В Дагестане встречается значительное число кавказских эндемиков, а также эндемичная для Дагестана бронзовка Protaetia shamil.

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14

НО

то to

70 СО

50' 40'

Рис. 3. Дендрограмма сходства различных областей и республик и областей Кавказа и Южной России

20

10

1 - Волгоградская обл.

2 - Ростовская обл

3 - Астрахэиьская оол.

4 - Красиадарскип крав в Адыгея

5 - Ставропольские краъа

6 —Калмыкия

7 -Карачзево-Черкессня

8 - Кабардино-Балкария

9 - Северная Осетия

10 - Чечня в Пнгушетяя 11—Дагестан

12 — Азербайджан

13 — Грузия

14 - Армения

г ¡г м 1 Ь» 1 Е 1 к ?? н п 11 ? р % 3 §1 1 ч а | Я « Й V И 1? * м< 1 9 а о н о 2' I

о К> «О 4- СЛ О и» ю £ р и» О и» сл о 4» (л г о 4- и> Оч ЧЛ о и» ЧО 9« 0 1 ч> О и» ■о О чл чо ЧО О О 1л о 00 о р ЧЛ § к> о "г; оч ки Волгоградская обл.

О ч> к> Оч о о» и ш V» О ^ см 4* см о 4» 00 «-1 и» о § О ь чл к> о ■и см Й о о Ьч чл о 1А О "О р и ы Оч О 1л о к> <*» о '•и 4- Оч ь/ Ростовска* обл.

о к> со СЛ о го со о О к> чо к/ СЛ о ^ и» и» см р и 2 о 1л к» Чл о ш ЧЛ 00 о и <л л 0 Ьч 1 О -а к> о о» л «в* и м р сл о СМ р чл Астраханская обл.

о и» ЧЛ »о к» о «Л * о О 1м О» и* о чл Й о СЛ к» Й о и о> Оч о чл гг Оч р о» «а о» О и* и р НО* Р и» оч чм р сл СМ См оч О &9 О СЛ Краснодарский край и Адыгея

О и» СЛ 4ь о и о и» чо »О о 1А со ю 4* о г к о ь> Чл •ч» О чл ¡£ 4*. р 1л Й к» р о» и* N4 и* О А О м -и м р чл -о о р сл Ставропольски йкрай

О к> N0 2 р ы о во О и ел сл р и о N0 о> о Чл ил Оч о к м о о '■и к> со Оч р и •о и р и» к/ и» О чл ю 4» о 'о, ч> о о Ьч сл о сл р сл ЧО Калмыкия

о о СО м о и» о« £ р и» и К) О Ьч СО Оч р с* 00 чо о Оч Оч ч> О 1*» N0 Ы 4* о О* е* €*> О и о и* См а о 4* См 4ь о ч» ЧО * Карачаево-Чсряссспя

О и» »о к* и» р и» •о И *. о ч» & о чл Й м О а VI к» о 'о» Ч> Й р '•о а чо О м м о» О и ч> г О о чм чл оо О V См СЛ о о V ч> Кабардаю-Балхзрия

о и» •О О 3- О и» к ^ р чо № чо о <я § о о. чо к> о о> £ ч> о о о Ьч чл К) -» о (А В о и Й о 4ь-ч) ЧЛ к> о 4-и» чо Оч Северная Осетия

р и» о о с» о и О о и» ш чл 0| р 1А № 04 р И Оч Оч р Й Чл к> о Ьч « Оч р б; ЧЛ Оч о £ чл р чл м к» р СМ --1 см о £ Оч СМ о 4- ч«> Оч ЧЛ Чечня н Ингушетия

о ■и и «0 О чл £ о '•ь ч> о и> о» £ О и чо Оч ч> о и •V м о £ о 1л о Й Оч о чл оо ЧО 4« О и См 52 О ■и см сл см О 4* е» ы о 4> чл г Дагестан

О Л о ^ о и «в Оч ** о ъ. чо 3 о Ц» и» чл о» о и к чл о ы о о и и> £ о и и чл о Чл» Й О €>0 и» О ■о сл О и см 4» СМ о и о см сл Азербайджан

О сл 00 К> о о» со § о 1л £ р и о 4* о Чл> чо £ о 4- О» и» о и> о « о чл О О о ь со кд о О СМ и» СМ См О и» 8 Груза*

О гз о оч оч о Ь-и» 4* « р 8 ы р и» к> чо о к и» о г—г к> р ю § о ы чл 4- О и» ЧЛ к» к» р к; СО сл о » Оч О к> Й чл Армения

г

с л: о к>

Для оценки своеобразия фауны пластинчатоусых жуков различных физико-географических районов Дагестана был проведен кластерный анализ (использовались индексы Жаккара). На кладограмме (рис. 4) показано сходство фаун различных районов Дагестана. Наиболее обособлена фауна Низменного Дагестана, основными элементами ее являются представители полупустынной туранской фауны (Би^атея, МепсИсИш, СЫопеоэота, СурИопоШ.ч и др.). Фауна Предгорного, Внутреннегорного и Высокогорного Дагестана образует компактную группу. Фауна Высокогорного Дагестана отличается большим своеобразием за счет представителей альпийской фауны.

1 - Низменный Дагестан

2 - Предгорный Дагестан

3 - Внутреянегорныв Дагестан

4 - Высокогорный Дагестан

oJ

Рис. 4. Кладограмма сходства различных физико-географических районов Дагестана

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ И РОЛЬ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В отношении экологии обсуждаемую фауну можно разбить на несколько резко обособленных групп, соответствующих крупным систематическим делениям надсемейства (рис.5).

К первой группе - кератофагам, питающейся сухими животными остатками: шерстью, перьями, волосами, сухим мясом и пр., следует отнести Trogidae (Trox hispidusniger Rossi, 1792), свойственные ксерофильной среде, часто придерживающиеся песчаных почв и встречающиеся на трупах, в норах . грызунов, в гнездах хищных птиц, курятниках и т. д.

15

■ ксилофаги Икерэгофаги икопрофаги шфунгифаги шантофаги ннекрофаги I детритофаги ■ фитофаги ризофаги иафаги

8,4К

0,8%

Рис. 5. Трофические связи пластинчатоусых жуков Республики Дагестан

Вторая, наиболее обширная группа - копрофаги. охватывает формы, живущие и развивающиеся в навозе. Почти все виды этой группы питаются как в личиночной, так и в имагинальной фазе, причем, взрослые особи иногда встречаются на падали или в гнилых грибах (некрофаги). Некоторые тропические формы развиваются только за счет трупов.

Наряду с типичными калоедами известны и виды, питающиеся растительными отбросами - сапрофаги. Пластинчатоусые-сапрофаги играют важную роль в почвообразовательных процессах и круговороте веществ в природе, превращая в гумифицированное вещество растительные остатки, детрит, остатки животного происхождения. Некоторые виды приурочены к подземным грибам, в которых и развиваются - фунгифаги (>ОсЬмаеш, Сос1осега).

Известно, что выбор помета навозниками определяется, в первую очередь, природой пищи, послужившей для его образования, тогда как принадлежность помета тому или другому животному имеет обычно второстепенное значение. Многие навозники проявляют большую многоядность и при этом широко распространены.

Третья экологическая группа (ксилофаги. детритофаги) развивается в гнилой древесине, трухе, иногда в соломе, перемешанной с навозом (компостные кучи). В эту группу входят несколько систематически и экологически самостоятельных подгрупп. К настоящим ксилофагам можно отнести семейство рогачей, представители которых развиваются в уже старой, трухлявой, мертвой древесине, уже пораженной грибками, и типичных представителей лесной фауны. Восковики и пестряки развиваются в трухе пней и мертвых стволов или в полых стволах. Личинки бронзовок иногда живут в дуплах, питаясь трухой, а иногда за счет травянистых остатков в земле, часто в

гнездах грызунов. Оленки развиваются в почве и питаются перегноем. Во взрослом состоянии бронзовки, оленки и восковики проявляют исключительное влечение к сладким сокам и сахаристым веществам, но одни виды выискивают нектар цветов, другие привлекаются оттоками смолы и некоторых травянистых растений, искусанных другими насекомыми; некоторые бронзовки систематически выбирают цветы разных чертополохов, заселенных личинками долгоносиков-ларинусов, и сосут сладкий сок, выделяемый этими личинками.

К третьей группе принадлежит также жук-носорог, личинка которого питается растительными отбросами, опилками, трухой, гнилой соломой и пр., а также тропическое семейство пластинчатоусых Passalidae, живущее в гнилой древесине.

Четвертая группа (ризофаги> охватывает почвенных вредителей, личинки которых живут в почве, питаясь корешками разнообразных растений. Эти личинки всегда многоядные. К этой группе принадлежат все вредители сельского хозяйства и все представители подсемейств Rutelinae и Melolonthinae, трибы Glaphyrini и рода Peníodon.

Тогда как личинки этой группы обладают тождественным образом питания, в трофике взрослых особей намечается некоторое разнообразие, начиная от афагов, видов, во взрослом состоянии не принимающих пищи (к ним относятся, в основном, ксерофилизованные формы полупустынных ландшафтов), и кончая монофагами, приспособленными к строго определенной пище, как, например, кузьки, питающиеся только некоторыми злаками. Среди многоядных видов, некоторые предпочитают цветы - антофаги (Hoplia, Blitopertha, Glaphyrini, эти последние особенно охотно встречаются на маках, цветы которых, однако, нектара не имеют, и некоторых сложноцветных), другие - листья и побеги, реже - травянистую растительность (фитофаги).

Наиболее многочисленными по своему видовому составу являются копрофаги (45%), малочисленными - фунгифаги и кератофаги - по 0,8%.

Подавляющее большинство видов связано со степными и полупустынными ландшафтами. Характерно наличие ряда мезофильных видов, систематически придерживающихся берегов рек, как в лесной среде, так и в ксерофильных ландшафтах. Таковы, например, представители родов Anómala, Maladera и пр.; другим свойственно обитание на лесных опушках и в светлых лесах (некоторые хрущи, бронзовки, пестряки, восковики и другие мезофильные виды). Пустынные ландшафты отличаются изреженной фауной, но обладают богатым местным эндемизмом со значительной примесью туранских форм (рис.6).

Фауна горных степей в целом мало характерна и представлена, в основном, широкораспространенными видами.

Количество пластинчатоусых жуков изменяется с поясностью в соторну уменьшения числа видов в направлении обратном высоте над уровня моря. Наиболее разнообразными по своему видовому составу, являются пластинчатоусые жуки обитающие в песках (29%), эврибионты (25%), и степные виды (20 %), малочисленны виды, обитающие в норах (1%) и альпийские виды (3%).(рис.7).

■ мсзоои/1и

1кссрофилы Иэорибионти

Зй%

Рис. 6. Экологические особенности пластинчатоусых жуков Республики Дагестан по отношению к влажности

■ лес ■ степь ■ песни иэврибионты иноры игоры 8а альпийские луга

Рис. 7. Биотопическое распространение пластинчатоусых жуков Республики Дагестан

Различным культурам вредит более 51 вида пластинчатоусых, которые в большинстве своем являются вредителями второстепенного значения, хотя есть и виды, которые имеют серьезное значение. К ним относится комплекс почвенных вредителей, личинки которых питаются корнями плодовых деревьев, главным образом, в питомниках.

Многие гельминты позвоночных животных и человека являются биогельминтами, т.е. развиваются с участием промежуточных хозяев. Важную роль в цикле их развития играют отдельные виды жесткокрылых, в том числе пластинчатоусые, особенно копрофаги, которые являются промежуточными хозяевами гельминтов, распространенных в регионе.

В работе приводится видовой состав промежуточных хозяев и их гельминтофау ны.

Важная роль, отводимая пластинчатоусым жукам в сообществе, определяется рядом причин:

1. Довольно большая группа видов этого надсемейства (большая часть почвенные) выступает как первостепенные вредители сельского и лесного хозяйства.

2. Существенную роль некоторые из них (особенно синантропные) играют в поддержании инвазии природноочаговых гельминтозов. Кроме того, имеются данные, указывающие еще на участие их в возможном переносе серьезных бактериальных заболеваний. Анализ скарабеев, регулярно посещающих открытые туалеты или просто свежие кучки фекалий, показал, что они почти всегда заражены микрофлорой фекалия (характерно, что представители микрофлоры находятся как на поверхности тела, так и в органах пищеварения).

Необходимо отметить громадную роль этих жуков, являющихся в большинстве геофилами, в круговороте веществ.

выводы

1. В результате проведенных исследований выявлена обширная группа пластинчатоусых жуков Республики Дагестан, насчитывающая 205 видов из 97 родов. Впервые для фауны Дагестана приводятся 6 видов, 1 из которых {Pentoden algerinus bispinifrons Reitter, 1894) является новым для фауны России. Впервые проведено детальное сравнительное обследование по различным физико-географическим районам Дагестана.

2. Ранжирование родов по числу видов показало, что наибольшее число видов сосредоточено в родах Onthophagus (28 видов), Protaetia (10 видов), Anisoplia (6 видов).

3. На основе анализа морфологических, экологических и этологических адаптаций выделены 4 экологические группы:

- первая группа питается сухими животными остатками: шерстью, перьями, волосами, сухим мясом и пр.

- вторая группа охватывает формы, живущие и развивающиеся в навозе.

- третья группа развивается в гнилой древесине, трухе, иногда в соломе, перемешанной с навозом (компостные кучи).

- четвертая группа охватывает почвенных вредителей, личинки которых живут в почве, питаясь корешками разнообразных растений.

4. В результате зоогеографического анализа видовых ареалов пластинчатоусых жуков Дагестана выделено 10 типов зоогеографических комплексов, с явным преобладанием видов Средиземноморского (36 видов -18, %), Европейского (33 вида - 16%) и Восточно-Средиземноморского корней (33 вида - 16, %), далее идут типы Европейского, Степного, Среднеазиатского и Кавказского корней. По всей видимости, эти показатели говорят о вероятных путях сложения этого сложного фаунистического комплекса.

5. Сравнение фауны Дагестана с фаунами других республик и областей Закавказья, Кавказа и Южной России показывает наличие трех основных фаунистических комплексов:

- фауна Закавказья, которой свойственны такие роды как Glaphyrus, Turanella, Tanyproctus, Pseudopachydema, Cryptotrogus, Microphylla, Pharaonus, Stalagmosoma.

- фауна равнинных областей - характерными группами являются Lethrus, Sérica, Liocola.

- фауна Северного Кавказа, в которой в свою очередь выделяются Северозападный Кавказ, Центральное Предкавказье, Восточный Кавказ и Центральный Кавказ. Наиболее специфической фауной обладает Дагестан, что объясняется его положением на стыке нескольких зоогеографических путей. В Дагестане встречается значительное число кавказских эндемиков, а также эндемичная для Дагестана бронзовка Protaetiashamil Olsoufíief, 1916.

6. На основе кластерного анализа фауны пластинчатоусых жуков различных физико-географических районов Дагестана нами установлено, что наиболее обособлена фауна Низменного Дагестана, основными элементами ее являются представители полупустынной туранской фауны (Sugrames, Mendidius, Chioneosoma, Cyphonotus и др.). Фауна Предгорного, Внутригорного и Высокогорного Дагестана образует компактную группу. Фауна Высокогорного

Дагестана отличается большим своеобразием за счет представителей альпийской фауны.

7. Выявлена роль пластинчатоусых жуков в различных сообществах и экосистемах в почвообразовательном процессе, гумификации и минирализации растительных и животных остатков; выделен 51 вид как вредители различных культур (Pentodon idiota, Melolontha pectoralis, Oxythyrea funesta, Cetonia aurata, и т.д.) и 33 вида (Scarabaeus pius, S. sacer, S. affinis, S. puncticollis, некоторые Onthophagus и Aphodius) как промежуточные хозяева различных гельминтов, распространенных в регионе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Олейник, Д.И. Видовой состав и зоогеографические особенности Пластинчатоусых жуков Республики Дагестан / Д.И. Олейник // Известия ДГПУ. Естественные и точные науки. - 2010. - №4 - С. 56-60

2. Шохин, И.В., Объемы родов, эколого-зоогеографические и систематические замечания Пластинчатоусых жуков Республики Дагестан. / И.В. Шохин, Д.И. Олейник // Юг России: экология, развитие. - 2011. - №1. -С. 96-110.

3. Абдурахманов Г.М., Родовой анализ фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан / Г.М. Абдурахманов, И.В. Шохин, Д.И. Олейник // Вестник ДГУ. - 2011. - №1 - С.

4. Абдурахманов Г.М., Pentodon algerinus - новый вид жуков-носорогов (Coleóptera: Scarabaeidae: Dynastinae) для фауны России из Дагестана. / Г.М. Абдурахманов, И.В. Шохин, Д.И. Олейник // Юг России: экология, развитие. -2011.-№3.-С. 96-110.

5. Набоженко, М.В. Основные закономерности распределения и генезис псаммофильных жесткокрылых понто-каспийского региона на примере Tenebrionidae и Scarabaeoidea (Insecta: Coleóptera) / М.В. Набоженко, И.В. Шохин, Г.М. Абдурахманов, А.В. Марахонич, Д.И. Олейник // Юг России: экология, развитие. -2012. -№1. - С. 110-126.

Публикации в других изданиях

6. Абдурахманов, Г.М. Зоогеографический анализ фауны Пластинчатоусых (Scarabidae) жуков Республики Дагестан / Г.М. Абдурахманов, Д.И. Олейник // Универститетская экология. Сборник статей. -Махачкала : АЛЕФ, 2009. - С. 123-126.

7. Олейник, Д.И. Пластинчатоусые - вредители плодовых культур Внутригорного Дагестана / Д.И. Олейник // «Родник». Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии ДГУ. - 2005. - Выпуск 6.-С. 81-83.

8. Олейник, Д.И. Эколого-фаунистический обзор Пластинчатоусых -вредителей плодовых культур Дагестана / Д.И. Олейник // // «Родник». Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии ДГУ. -2007. - Выпуск 8. - С. 126-128.

9. Олейник, Д.И. Видовой состав и трофические связи пластинчатоусых жуков Дагестана / Д.И. Олейник // Универститетская экология. Сборник статей. - Махачкала : АЛЕФ, 2008. - С. 166-168.

10. Олейник, Д.И. Сезонная динамика лёта на светоловушки Пластинчатоусых жуков (окраина г. Кизляр) / Д.И. Олейник // Универститетская экология. Сборник статей. - Махачкала : АЛЕФ, 2008. - С. 168-170.

11. Олейник, Д.И. Суточная активность Пластинчатоусых (Scarabidae) Кизлярского района, с. Крайновка / Д.И. Олейник // «Родник». Сборник

научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии ДГУ. -2009. - Выпуск 10 - С. 78-80.

12. Олейник, Д.И. Хозяйственное значение Пластинчатоусых (Scarabidae) Республики Дагестан / Д.И. Олейник // Родник». Сборник научных работ аспирантов, магистров и студентов факультета экологии ДГУ. - 2009. - Выпуск 10-С. 80-84.

13. Олейник, Д.И. Экологические группы Пластинчатоусых жуков (Scarabidae) - вредителей сельскохозяйственных культур Дагестана / Д.И. Олейник // «Родник». Международный сборник научных работ студентов, магистров аспирантов и молодых ученых - 2010. - Выпуск 11. - С. 108-111.

14. Олейник, Д.И. К фауне Пластинчатоусых (Scarabidae) - вредителей сельскохозяйственных культур Республики Дагестан / Д.И. Олейник // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», 4-7 ноября 2010 г. - Махачкала, 2010. - С. 397-398.

15. Олейник, Д.И. К фауне Пластинчатоусых (Scarabidae) Республики Дагестан / Д.И. Олейник // Материалы XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 4-7 ноября 2010г. — Махачкала: Институт прикладной экологии, 2010. - С. 398-401

Подписано в печать 01.03.2012г. Формат 60х84|,|6. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Уел. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: «-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Олейник, Диана Игоревна, Махачкала

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ АРИДНЫХ ЗОН НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН

ПЛАСТИНЧАТОУСЫЕ ЖУКИ (COLEOPTERA, SCARABAEOIDAE)

РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

Специальность 03.02.04 - зоология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Олейник Диана Игоревна

Научные руководители: д.б.н., профессор Абдурахманов Г.М.

к.б.н., с.н.с. Шохин И.В.

Махачкала - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................... 3

ГЛАВА 1.КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ

ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН............ 6

ГЛАВА Н.КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ

РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН....................................................... 9

II. 1. Географическое положение, территории и границы............... 9

11.2. Климат........................................................................ 14

11.3. Почвы........................................................................ 20

11.4. Растительность............................................................. 21

ГЛАВА Ш.МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.............. 27

ГЛАВА IV. РОДОВОЙ АНАЛИЗ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН............ 34

IV. 1. Объемы родов, эколого-зоогеографические и

систематические замечания пластинчатоусых жуков

Республики Дагестан........................................................... 34

IV.2. Видовой состав, зоогеографическое распространение пластинчатоусых жуков Республики Дагестан........................... 45

ГЛАВА V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН............ 82

V. 1 Сравнительный анализ фауны пластинчатоусых жуков

Юга России и Закавказья...................................................... 94

ГЛАВА VI. ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ И РОЛЬ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ......................................... 108

VI. 1. Эколого-биотопические группы...................................... 111

VI.2. Значение пластинчатоусых жуков в естественных и антропогенных экосистемах................................................. 125

ВЫВОДЫ.............................................................................. 134

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................ 136

ПРИЛОЖЕНИЕ..................................................................... 155

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Пластинчатоусые жуки - одно из наиболее многочисленных надсемейств жесткокрылых, насчитывающее около 31000 видов. Имеют широкое распространение и обитают в различных биотопах: в кронах деревьев, в гнилой древесине, в норах животных, муравейниках, на трупах, в навозе и т.д. Скарабеиды широко распространены по всему миру, наиболее богата фауна тропиков. Пластинчатоусые жуки издавна привлекали внимание энтомологов. Их исследованию посвящены многочисленные работы, но до конца пластинчатоусые жуки до сих пор не изучены. В «Фауне СССР» обработано меньше половины этой группы. Что же касается существующих региональных сводок, то они ограничиваются обзором лишь отдельных родов или триб.

Еще менее изучены личинки видов исследуемого региона, несмотря на сводки С. И. Медведева (1952 и др.) и последующие работы, значительно расширившие наши познания в этой области. Далеко недостаточны также наши данные об ареалах отдельных видов, особенно для Восточного Кавказа, отличающегося богатой и своеобразной фауной пластинчатоусых. Между тем, изучение этой группы существенно с многих точек зрения: во-первых, к ней принадлежат многие серьезные вредители сельского хозяйства и полезащитных полос, во-вторых, некоторые виды имеют значение в паразитологии, как промежуточные хозяева паразитических червей (нематод и скребней).

Цели и задачи исследования. Цель работы: инвентаризация фауны пластинчатоусых жуков Дагестана, а также проведение анализа в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах.

Исходя из сказанного выше, перед настоящим исследованием были поставлены следующие основные задачи:

1. Расширить и уточнить сведения о видовом составе и провести родовой анализ пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

2. На основе морфологических, экологических и этологических адаптаций выделить основные экологические группы пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

3. Провести зоогеографический анализ пластинчатоусых жуков Республики Дагестан;

4. Провести сравнительный анализ фауны пластинчатоусых жуков Дагестана с фаунами других республик и областей Кавказа и Южной России, установить её связь с вертикальной поясностью и природными условиями региона исследования;

5. Выявить роль пластинчатоусых жуков в различных сообществах и экосистемах, пополнить и уточнить сведения о видовом составе пластинчатоусых, поражающих лесные породы и различные сельскохозяйственные культуры, и о видах, имеющих эпидемиологическое значение.

Научная новизна. Впервые для территории Республики Дагестан приводится полная эколого-фаунистическая характеристика и объемы 97 родов исследуемой группы жесткокрылых. Список пластинчатоусых жуков, построенный по современной систематике, включает 205 видов. Впервые для фауны Дагестана, приводится 6 видов, 1 из которых является новым для фауны России. Выделены 4 экологические группы и 10 типов зоогеографических комплексов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты изучения видового состава пластинчатоусых Республики Дагестан могут быть использованы в составлении кадастра биологического разнообразия Кавказа и генезиса его фауны. Выявленные биоэколошческие особенности отдельных видов пластинчатоусых, вредящих сельскохозяйственным культурам, могут быть использованы работниками станции защиты растений Республики Дагестан в разработке мер борьбы с вредителями.

Полученные данные по разнообразию и зоогеографической характеристике используются на эколого-географическом факультете ФГЪОУ ВПО

«Дагестанский государственный университет» при чтении курсов «Основы зоологии», «Зоогеография» и «Биогеография».

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010), на научно-практических конференциях «Университетская экология» (Махачкала, 2008, 2009), результаты были использованы для составления кадастра биологического разнообразия Республики Дагестан. По теме работы опубликовано 15 статей, 5 из них в научных журналах из перечня ВАК РФ.

Личный вклад автора. Диссертационное исследование является самостоятельной научно-исследовательской работой автора, выполненной в период с 2004-2011 гг. Автором были самостоятельно обобщены оригинальные и литературные источники, проведены сбор и анализ полевого материала (более 2500 экземпляров), статистическая обработка, интерпретация и обобщение полученных результатов исследований.

Объем и структура работы. Диссертационная работа выполнена традиционно: изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения на 19 стр. Список цитируемой литературы включает 190 источников, из которых 54 иностранных авторов. Работа иллюстрирована 4 таблицами, 23 рисунками.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

Первые сведения о пластинчатоусых жуках Дагестана были опубликованы в общих работах по фауне Российской Империи П.С. Палласа (1781-1806) и Э. Менетрие (1832). Последним, в своей работе, посвященной непосредственно фауне Кавказа, было отмечено для западного побережья Каспийского моря 37 видов Lamellicornia. Отдельные виды, известные в Дагестане, были описаны Э.А. Коленати (Kolenati, 1846), Г.И. Фишером фон Вальтгеймом (1820-1854), Ф. Фальдерманном (1835), В.И. Мочульским (1853-1862) в ходе изучения разных частей Кавказа. Радце (1901) составил каталог коллекций Кавказского музея. Пластинчатоусые жуки представлены в каталоге 123 видами; материалы по Melolonthinae обрабатывались Бренске (Brenske), кроме собственно кавказской фауны, приводятся данные по Средней Азии и Южной России.

В изучении кавказской скарабеидофауны наибольшая роль принадлежит двум специалистам, обработавшим материал по пластинчатоусым жукам Кавказского Музея (Тбилиси). Г.В. Олсуфьев выпустил сводки по двум группам - бронзовкам (1916) и навозникам (1918), в которых он привел для фауны Дагестана 7 видов бронзовок и 47 видов навозников. Ф.А. Зайцевым написан ряд работ по растительноядным пластинчатоусым; особенное значение имеют четыре его работы по хлебным жукам, хрущам и близким к ним группам (1917, 1924, 1928, 1947), в которых приводится 19 видов для фауны Дагестана. Этими авторами был описан ряд таксонов с фауны Дагестана, в том числе узкоареальный эндемик Дагестана Protaetiasha.mil.

Работы по изучению фауны собственно Дагестана начаты ещё в 1905 году публикацией Ю.Н. Бекмана. В ней он привел сведения о нахождении в Дагестане Pentodon idiota, Protaetia hungarica armeniaca, Glaresisrufa, Monotropus fansti и Lucanus ibericus.

Планомерное изучение скарабеидофауны Дагестана было начато благодаря усилиям нашего крупнейшего специалиста по пластинчатоусым жукам Сергея Ивановича Медведева. Сотрудники Института биологии Харьковского государственного университета провели массовые сборы жесткокрылых жуков в Дагестане под руководством С.И. Медведева (1968, 1969). По результатам этих экспедиций в 1972 году Медведев приводит для Дагестана 131 вид. На долгое время это была основная сводка по фауне пластинчатоусых Дагестана.

Следующий этап в изучении энтомофауны Дагестана связан с именем Гайирбека Магомедовича Абдурахманова. Им была детально исследована фауна ряда семейств жесткокрылых Дагестана. Материалы этих исследований обобщены в двух монографиях (1981, 1988) и множестве статей. В первой работе для восточной части Большого Кавказа приводится 224 вида, дается зоогеографическая характеристика. Кроме того, в этой работе проведена реконструкция истории формирования современной фауны. Материалы по пластинчатоусым жукам были также отдельно переизданы Абдурахмановым и Алиевой (2004) в расширенном виде.

И.В. Шохиным, частично с соавторами, опубликовано в ряде работ (1992, 1996, 2000, 2007 и др.) описание скарабидофауны всей Южной России, в ней проревизованы все предшествующие литературные источники, исключены явно ошибочные указания. В основной работе (2007) для фауны Дагестана приводятся данные о распространении 115 видов, еще для 70 видов приводятся литературные указания.

Магомедов, Гасанова, Теймуров (2007) выпустили компилятивную статью по фауне пластинчатоусых Дагестана, в которой привели 199 видов, без ссылок на конкретные литературные источники и изученный материал. Многие из видов, приведенных ими, до сих пор не подтверждены коллекционными экземплярами.

Сведения по видовому составу, биоэкологии, зоогеографии приводятся и в работах Олейник Д.И. - «Видовой состав и зоогеографические

особенности Пластинчатоусых жуков Республики Дагестан» (2010), Шохина И.В., Олейник Д.И. «Объемы родов, эколого-зоогеографические и систематические замечания Пластинчатоусых жуков Республики Дагестан» (2011), Абдурахманова Г.М., Шохина И.В., Олейник Д.И. «Родовой анализ фауны пластинчатоусых жуков Республики Дагестан» (2011), Абдурахманова Г.М., Шохина И.В., Олейник Д.И. «Pentodon algerinus - новый вид жуков-носорогов (Coleóptera:Scarabaeidae: Dynastinae) для фауны России из Дагестана» (2011).

Кроме перечисленных выше работ сведения по фауне пластинчатоусых Дагестана присутствуют в монографиях серии «Фауны СССР» (Медведев 1949, 1951, 1952, 1960, 1965), Кабакова (2006), отдельных такономических ревизий групп.

Всего к началу наших исследований для фауны Дагестана по литературным источникам, исключая явно ошибочные указания, было отмечено 190 видов Scarabaeoidea.

ГЛАВА II. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН

11.1. Географическое положение, территории и границы

Республика Дагестан в основном занимает площадь Восточного Предкавказья и расположена на северо-восточном склоне Большого Кавказа и юго-западе Прикаспийской низменности. Ее территория ограничена 42° 11' и 44°59' северной широты, 45°07' и 48°35' восточной долготы. Южная точка Республики Дагестан, являющаяся крайней южной точкой границы Российской Федерации, находится на высоте 3500 м над уровнем моря на вершине горного массива с координатами 41° 11' северной широты и 47°47' восточной долготы. Этот горный массив расположен в 2,5 км на ЮВ от горы Рагдан (4020 м) (по данным центрального картографа - геодезического фонда Федеральной службы геодезии и картографии России). Ближайшим к ней населенным пунктом на территории Российской Федерации следует считать дагестанское село Мискинджа, расположенное в 20 км севернее горы Базар-дюзю (4466 м). Крайняя западная точка расположена в 60 км к западу от сел. Терекли-Мектеб, на севере наиболее удаленной точкой является сел. Мусса -мечеть на р. Кума и на востоке - устье р. Самур.

Площадь Дагестана составляет 50,3 тыс. км . Это самая крупная из всех

республик Северного Кавказа. По этому показателю он превышает такие

2 2 государства Европы, как Албания (28 тыс. км ), Бельгия (30,5 тыс. км ),

О "У

Нидерланды (36,9 тыс. км ), Швейцария (41,3 тыс. км ).

По своим природным особенностям Кавказ в целом, за исключением Западного и Центрального Предкавказья, ближе к Азии, чем к Европе. Если, согласно традиции, материк Евразии делить на две части, то Кавказ правильнее относить к Азии, а не к Европе. Он часть Западной или Передней Азии. Такого мнения придерживались географы Г. И. Панфилов, Б. Ф.

Добрынин, и его следует признать достаточно обоснованным (Ф. Н. Мильков, Н. А. Гвоздецкий, 1986 г.).

Таким образом, граница между Европой и Азией проводится по Кумо-Манычской впадине и Дагестан, как и весь Большой Кавказ, за исключением Западного и Центрального Предкавказья, относится к Азии.

С востока Дагестан омывается водами Каспийского моря. Береговая линия его слабо расчленена и имеет протяженность 530 км от устья р. Кумы на севере до устья р. Самур на юге. Протяженность территории Дагестана с севера на юг 420 км и с запада на восток 216 км; средняя ее высота над уровнем моря 1000 м; высшая точка - гора Базардюзю (4466 м); наиболее низкое место (-26,0 м) находится в пределах Терско-Кумской низменности. На северо-востоке Дагестана выделяются Аграханский и Кизлярский заливы, Аграханский полуостров и острова Чечень, Тюлений, Базар и др.

Рельеф Дагестана отличается сложностью и многообразием форм. Его изучение имеет длительную историю и связано с именами Абиха, Федорова, Рычагова, Брода, Лиллиенберга, Сафронова, Никитина и др. В геоморфологическом отношении Дагестан подразделяется на четыре основные физико-географические области: Низменный, Предгорный, Внутреннегорный и Высокогорный (рис. 1).

Низменный Дагестан в основном представлен юго-западным окончанием Прикаспийской низменности, большая часть которой лежит ниже уровня Мирового океана и состоит из Терско-Кумской и Терско-Сулакской низменностей. Между отрогами Кавказских гор и берегом Каспийского моря узкой полосой протянулась Приморская низменность. Низменный Дагестан имеет высотные отметки от - 27 до 300 м над уровнем моря и занимает 46% территории.

Для прикаспийской низменности характерно интенсивное неотектоническое опускание (до 5000 м за последние 2 млн. лет), на котором господствуют плоские поверхности. Она образована четвертичными, преимущественно морскими, отложениями, мощность которых в Сулакской

впадине превышает 2000 м. Поверхность осложнена серией морских террас высотой от +100 до -20 м. На крайнем юго-востоке (в бассейне реки Аксай) развиты лессовидные отложения сформировавшие наклонную равнину. Здесь отметки низменности повышаются до 300 м и выше. Крайний восток занимают древние дельты реки Терек и перевеянные аллювиальные отложения со специфическим эоловым рельефом. В этом районе высоты поверхности достигают 100 м.

Ландшафты низменности формировались в результате совместного воздействия морских трансгрессий и рек (Терек и Сулак), что обусловило ее специфические особенности. В частности, здесь широко развиты первично засоленные, тяжело и среднесуглинистые почвы, на которых, в зависимости от современного водного режима, могут формироваться солончаки, болота, луга, пойменные леса. Большое распространение имеют песчаные отложения, особенно на Терско-Кумской равнине и вдоль берега Каспийского моря, в частности, крупнейшая в России песчаная коса -Аграханский полуостров. Приморская низменность протянулась между Махачкалой и Самуром вдоль берега на 160 км узкой полосой от 2 до 50 км шириной. Низменность разделена уступами морских террас на ряд узких участков, резко отличающимися друг от друга ландшафтами. Отдельные расширения низменности носят индивидуальные названия: Туралинская равнина на севере и Терекемейская равнина в центре.

Предгорный Дагестан протягивается дугообразной полосой шириной 40-60 км в центральной части, между долин�