Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах

Ларионов, Кирилл Олегович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах"

Я а ппавах i

003454271

Ларионов Кирилл Олегович

ПИТАНИЕ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ САЙГАКОВ SAIGA TATARICA КОРМОМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ПАСТБИЩАХ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 5 ДЕК 2008

Москва - 2008

003454271

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор

Борис Данилович Абатуров

доктор биологических наук Герман Васильевич Кузнецов

доктор биологических наук, профессор Владимир Гертрудович Онипченко

Ведущая организация' Прикаспийский институт

биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН (г. Махачкала).

Защита диссертации состоится 23 декабря 2008 г в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций (Д002.213 01) при Институте проблем экологии и эволюции им АН. Северцова РАН по адресу. 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33

Телефон/факс (495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin ru, сайт: http //www scvin ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д.33.

Автореферат диссертации разослан (18 ноября) 2008 г.

Ученый секретарь совета

по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т П.Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В основе работы - экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов. Хорошо известно, что потребности организма в материальных и энергетических ресурсах должны соответствовать возможностям их получения в окружающей среде Достижение сбалансированности зависит от обилия и качества этих ресурсов в среде обитания, возможностей организма их добыть и эффективно использовать, т.е. от особенностей питания животных (Юргенсон, 1973, Hofinann, 1973; Sinclair, 1975, 1989, Holechek, 1982, Nichols, 1993; Wegge, 2006; Huitu, 2007).

Обилие потребляемых в пищу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности растительноядных животных в кормовой массе, создают впечатление об их неограниченной обеспеченности пищей, в связи с чем широкое распространение получили представления о независимости состояния популяций растительноядных животных и их распространения от кормовых ресурсов. Однако появились данные, показывающие, что важнейшую роль в обеспечении животных кормом играет не только количество, но и его качество (питательная ценность) (Illius and Gordon, 1992; Duncan et al, 1990; Atti. et al, 2002, Menard et al., 2002; Doreau et al, 2004; Абатуров, 2005; Clauss et.all., 2007). Возникает необходимость оценки пригодности разных типов пастбищной растительности в качестве полноценного корма, которая в конечном итоге определяет выбор животными местообитаний и устанавливает границы их распространения (ареалы) Для получения таких данных нами в качестве модельного объекта выбран сайгак - типичный обитатель аридных территорий в пределах Центральной Азии и юго-востока европейской части России Актуальность этой работы связана также с выявлением на примере сайгаков реакции животного мира на преобразования среды обитания, вызываемые антропогенными воздействиями и характерными для настоящего времени глобальными изменениями климата.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования - изучить требования сайгаков к особенностям растительных кормовых ресурсов, установить путем оценки показателей питания и состояния особей кормовую пригодность разных типов степной растительности для пасущихся сайгаков

В основе исследований стояли следующие основные задачи. 1. оценка особенностей и состояния растительных кормовых ресурсов сайгаков на пастбищах разных типов,

2 экспериментальное исследование с использованием ручных сайгаков особенностей питания и кормовой обеспеченности животных пищей на пастбищах с различными типами пустынно-степной растительности, в том числе в местообитаниях с растительностью, нарушенной интенсивной пастьбой домашнего скота;

3 выяснение обеспеченности пищей вольноживущей популяции сайгаков в условиях восстановительной смены и трансформации растительного покрова в результате климатических смен и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека

Научная новизна, теоретическое и практическое значение. (1) Оценен видовой состав и соотношение поедаемых видов растений с использованием метода микрогистодо-гического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков в естественной среде обитания. (2) Изучено питание и обеспеченность сайгаков кормом на пастбищах с различными типами естественной и пастбищно-дигрессионной растительности. (3) Оценена обеспеченность сайгаков кормом, определен состав потребляемых растений, их питательная ценность и усвояемость (переваримость) сайгаками в условиях восстановительной смены и современной трансформации растительности на естественных пастбищах северо-западного Прикаспия

Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на 5 конференциях: Конференция молодых ученых (Москва, ИПЭЭ РАН, 2006 и 2008),

Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», (Томск, 2006)

Международная конференция «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2007)

Международный семинар молодых ученых (Саратов, 2008)

Результаты работы обсуждались на лабораторных и межлабораторных коллоквиумах

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из которых 3 - статьи в рецензируемом журнале из списка ВАК (Зоологический журнал)

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом 132 страница и включает, введение, 4 главы, заключение, выводы и список литературы. Рабо-

та иллюстрирована 18 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 202 источника, в том числе 106 - на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность темы, формулируется цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПИТАНИИ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ КОРМОМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОСОБЕННОСТЕЙ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ.

Рассмотрены история исследований питания копытных млекопитающих, основные положения, полученные при изучении питания сайгаков на территории Прикаспия и в целом в пределах ареала сайгака. Рассмотрены данные изучения питания копытных в неволе и естественной среде обитания. Приведен обзор исследований по использованию кормовых растительных ресурсов сообществом растительноядных животных.

Имеющиеся материалы о связи уровня потребления корма с его обилием в окружающей среде свидетельствуют, что даже при наличии корма животные могут испытывать его недостаток, выражающийся в низком уровне его потребления, не достигающем насыщения Следует отметить, что фактические данные об истинной величине порогового уровня кормового запаса в среде обитания в настоящее время отсутствуют.

В последнее время все большее внимание уделяется влиянию на качество растительного корма, в частности на его переваримость таких химических веществ как. лигнин и кремний, содержащихся в органической массе растений ((Van Soest, Jones, 1968, Morton, 1974; Mcnaughton, 1983, 1985, Brizuela, 1986; Shewmaker et al ,1989; Cid, 1990; Измайлов, 1991,Galimuhtasib et al., 1992; Абатуров и др, 1998; Абатуров, 2005, Massey et al, 2006, 2007). Установлено, что лигнин и соединения кремния в растительном корме отрицательно влияют на эффективность его переваривания. Лигнин и кремний практически непере-варимы, входят в состав клеточных оболочек растительных тканей, обеспечивая их прочность и устойчивость, и тем самым изолируют и защищают содержимое клеток (протеины, растворимые углеводы, минеральные вещества) от воздействия пищеварительных ферментов

Изменение качества корма отражается на поступлении в организм энергии и на состоянии животных.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Районы работ и экспериментальные территории. Исследования проводились в двух регионах в пределах ареала сайгака в Северном Прикаспии (Западно-Казахстанская

и Волгоградская области, Джаныбекский стационар РАН) (2002-2005 гг) и в СевероЗападном Прикаспии (Калмыкия) (2005-2007гг)

В Северном Прикаспии были выполнены пастбищные эксперименты с использованием ручных сайгаков. Территория Северного Прикаспия - это типичная глинистая полупустыня с трехчленным комплексным почвенно-растительным покровом, в котором растительные ассоциации пустынного типа на солончаковых солонцах равномерно чередуются с полупустынными на светло-каштановых почвах и разнотравно-злаковыми степного типа на лутово-каштановых и черноземовидных почвах Формирование степных, пустынных и полупустынных элементов обусловлено спецификой мезорельефа (падины и меж-падинная равнина) и микрорельефа (микроповышения, западины, микросклоны) В падинах - замкнутых понижениях площадью до нескольких десятков гектар - развит разнотравно-злаковый растительный покров степного типа на темноцветных черноземовидных опресненных почвах. Межпадинная равнина, занимающая основную часть территории (85 %) характеризуется хорошо развитым микрорельефом, представляющим собой равномерное чередование микроповышений с прутняково-чернополынными растительными группировками пустынного типа на солончаковых солонцах, замкнутых западин небольших размеров (диаметром до 15 - 20 м) с разнотравно-злаковой растительностью степного типа на темно-каштановых и лугово-каштановых почвах, микросклонов с пустынножитня-ково-ромашниковыми растительными группировками на светло-каштановых почвах (Ка-менецкая, 1952, Большаков, 1952, Роде, Польский, 1961, Гордеева, Ларин, 1965; Большаков, Базыкина, 1974). Исследования в этих условиях велись на группе прирученных сайгаков

В Северо-Западном Прикаспии (Калмыкия) исследования проводились на диких животных в естественной среде обитания преимущественно на территории Черных земель Калмыкии (Яшкульский, Черноземельский р-ны), относящейся по своим природным условиям к зоне пустыни или, по другим классификациям, к полупустыне с преобладанием легких суглинистых и супесчаных почв (Гаель, 1973, Бананова, Горбачев, 1977, Трофимов, 1995; Бакинова и др., 2002 и др). Зональный тип растительности - ксерофильно-полукустарничковые лерхополынные и мятликово-лерхополынные (Artemisia lerchiana, Роа bulbosa) растительные сообщества со значительным участием злаков: житняков (Ag-ropyron fragile, A. desertorum), ковылей (Stipa lessingiana, S sareptana, S. capillata) и др., которые в настоящее время сменились в основном на злаковые сообщества с доминированием ковыля волосовидного (тырсы). Именно эта территория в настоящее время является центральным местом обитания современной популяции сайгаков северо-западного Прикаспия.

Пастбищные эксперименты с ручными сайгаками в Северном Прикаспии. Состав рациона определяли прямым визуальным подсчетом числа скусываний тех или иных растений во время экспериментальной пастьбы ручных сайгаков. Животные, выращенные в условиях постоянного контакта с людьми, позволяли проводить в процессе экспериментов необходимые процедуры (наблюдение за питанием, регулярное взвешивание животных, ежесуточное определение массы выделенных экскрементов и т д). Во время экспериментальной пастьбы, чтобы установить связь с определенным типом растительности, животное держали на привязи в пределах выделенной площади. На животном закрепляли калосборный мешок из мелкоячеистой капроновой ткани (мельничный газ) и нетравми-рующую привязную веревку.

Для полевых пастбищных экспериментов были выбраны участки с растительностью различного типа: участок в состоянии пастбищного сбоя около скотоводческой фермы; межпадинная равнина с трехчленным комплексным пустынно-степным растительным покровом; пастбище в падине со степным дерновиннозлаковым растительным покровом. Оценка суточного потребления рассчитывалась из суточной массы выделяемых экскрементов и коэффициента переваримости потребленного корма (Семенов-Тянь-Шанский, 1948). Массу экскрементов ежесуточно определяли с помощью калосборного мешка, закрепленного на животном Переваримость рассчитывали по соотношению концентрации инертных (непереваримых) веществ (кремния, лигнина) в рационе животного и фекалиях Поскольку рацион при свободной пастьбе включает разные виды растений с неодинаковой концентрацией кремния и лигнина, определяли их содержание в каждом из потребляемых растений с дальнейшим пересчетом на средневзвешенное содержание в съеденной массе с учетом доли каждого растения в рационе Сайгаков в течение эксперимента ежедневно взвешивали в одно и то же время, что позволяло по динамике веса (привес, потери веса тела) оценивать реакцию состояния животных на обеспеченность кормом (качество корма). Непрерывная длительность каждого отдельного экспериментального периода - от 5 до 7 суток.

Исследование питания диких сайгаков в естественной среде обитания в севе-ро-за ладном Прикаспии (Калмыкия). Состав рациона сайгаков определяли методом микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков (Stewart, 1967; Sparks, 1968, Smith, 1979, Pekka, 1980; Wydeven et al, 1982, Phihpsonl983, Alipayo, 1992, Lewis, 1994; Mofareh, 1997; Розенфельд, 1997, Абатуров, Петрищев, 1998, Henley, 2001). Суть метода заключается в том, что кутикулярная пленка эпидермиса (кутикула) устойчива к воздействию внешних факторов, в том числе к

окислению сильными неорганическими кислотами Она не изменяется под действием пищеварительных ферментов (энзимов) и после прохождения через пищеварительный тракт в том же количестве выделяется с непереваренными остатками, сохраняет видоспецифи-ческие характеристики, что позволяет идентифицировать видовую принадлежность фрагментов кутикулы. Соотношение видов растений в рационе оценивали под микроскопом по доле фрагментов кутикулы каждого вида в непереваренных остатках.

Для выяснения состава рациона, качества потребляемых растительных кормов и их усвояемости регулярно в течение всего годичного цикла выполнялся следующий комплекс работ (1) Характеристика растительного покрова, включающая геоботаническое описание и учет надземной фитомассы (2) Визуальный подсчет пасущихся сайгаков или следов их жизнедеятельности для оценки пастбищной нагрузки животных. (3) Сбор образцов пастбищных растений для последующего химического анализа, оценки их питательной ценности и для создания атласа фотографий микрогистологической структуры эпидермиса (кутикулы) растений пастбища. (4) Сбор свежеотложенных экскрементов (непереваренных остатков корма) сайгаков для последующего микроскопического кутику-лярно-копрологического анализа состава поедаемых растений. (5) Химический анализ образцов поедаемых растений и экскрементов сайгаков с определением основных питательных веществ (жиры, белки, углеводы, органогенный кремний, лигнин и др). Все исследования выполняли круглогодично в определенные сроки в мае, июле, августе, ноябре-декабре 2006 г. и феврале, апреле, мае и июле 2007 г Таким образом, динамика состояния растительности и питания сайгаков исследовались во все сезоны года и в разные периоды вегетации растений и жизненного цикла животных.

Во всех случаях переваримость сухого вещества корма (О, %) рассчитывали по формуле: £>= (1 -\> /[) х 100, где V - средневзвешенное содержание (%) лигнина или органогенного кремния в потребленном корме (в рационе), /- содержание тех же веществ в фекалиях сайгаков (Абатуров и др, 2003)

Переваримость отдельных питательных веществ (протеин, жиры, углеводы) (£>', %), рассчитывали по формуле В -100-(100 х V / { х а/Ъ), где V - средневзвешенное содержание (%) лигнина или кремния в потребленном корме (в рационе), /- содержание тех же веществ в фекалиях сайгаков, а - содержание химического вещества в корме, Ь - содержание химического вещества в фекалиях (Абатуров и др, 2003)

Был проведен анализ переваримости 97 рационов сайгаков, относящихся ко всем сезонам года и разным особям (табл. 1).

Таблица 1. Объем выполненной работы

Вид работы Методика Выполненный объем

Учет надземной фитомассы Метод укосных площадок (1 м2) 87 площадок

Определение состава рациона ручных сайгаков Визуальный подсчет скусываемых растений во время пастьбы 144 часа

Число ежесуточных взвешиваний сайгаков Определение веса на платформенных весах 38

Общая продолжительность пастбищных экспериментов с ручными сайгаками Круглосуточное непрерывное наблюдение за пастбищной активностью и поведением сайгака на экспериментальном участке 38 суток

Определение состава рациона сайгаков в дикой популяции Микрогистологическая кутикулярно-копрологаческая методика анализа непереваренных остатков (фекалий) 97 особей животных

Идентифицировано образцов кутикулы 19200

Количество эталонных видов растений 30

Количество эталонных фотографий разных частей растений 600

ГЛАВА 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПИТАНИЯ РУЧНЫХ САЙГАКОВ НА ПАСТБИЩАХ С РАЗНЫМИ ТИПАМИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

Характеристика растительности экспериментальных участков.

1. Участок на межпадинной равнине с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без выпаса скота. Для участка характерно наибольшее видовое разнообразие кормовой растительности, включающее разнотравно-злаковые ассоциации степного типа по западинам, травянисто-полукустарничковые ассоциации пустынного типа по микроповышениям с солончаковыми почвами и полупустынные по микросклонам со светлокаштановыми почвами (Каменецкая, 1952, Роде, Польский, 1961, Гордеева, Ларин, 1965).

Растительные группировки пустынного типа на микроповышениях сложены преимущественно растительными ассоциациями с доминированием длительновегетирующих видов: прутняк стелющийся (Kochia prostrata), полынь черная (Artemisia pauciflora); солянка лиственничная {Salsola lancina); петросимония трехтычинковая (Petrosimoma trian-drd) и др; эфемеров и эфемероидов: мятлик луковичный (Роа bulbosa); тюльпаны (Tulipa sppj; клоповник пронзеннолистный (Lepidium perfoliatum); бурачок пустынный (Ahssum desertorum) и др Видовое разнообразие во все сезоны - около 20 видов Эфемеры и эфемероиды достигают максимума фитомассы, плодоносят и заканчивают вегетацию уже в конце весны - начале лета, у длительновегетирующих видов (сем Маревые) максимум нарастания фитомассы наблюдается только в августе-сентябре и в это время они находятся в фазе бутонизации или активного цветения Таким образом, для данного типа растительности характерна максимальная по длительности вегетация, охватывающая более 8

месяцев (с конца марта по ноябрь). Зеленая фитомасса здесь достаточно велика и в разные сезонные сроки в годы наших исследований изменялась от 107±6.7 до 159±8.9 г/м2 (сухой вес)(табл 2)

Таблица 2. Надземная фитомасса (г/м2, сух вес) в Северном Прикаспии, Джаныбек.

Экспериментальный участок Растения начало лета середина лета конец лета

Злаки 65 4 2

Микроповышения Полыни 5 2 0

с пустынным типом Солянки 0 1 16

растительности Разнотравье 89 101 120

Сумма 159±9 108±7 138±19

Злаки 170 287 272

Межпадинная Западины со степной Бобовые 45 85 68

равнина без разнотравно-злаковой растительностью Полыни 7 21 16

выпаса скота Разнотравье 53 34 32

Сумма 275±22 427±16 388±29

Злаки 91 26 29

Микросклон с полу- Полыни 4 1 13

пустынным типом растительности Разнотравье 97 62 84

Сумма 192±14 89±И 12б±6

Злаки - - 3,1

Бобовые - - 0

Участок с растительностью в состоянии Полыни - - 110

пастбищного сбоя Разнотравье (пстбищ-ные однолетники) - - 321

Сумма - - 434±20

Злаки 193 207 -

Степная падина с Бобовые 0 0,2 -

разнотравно-дерновиннозлаковой расти- Полыни 4 7 -

тельностью Разнотравье 19 1 -

Сумма 216±10 215±25 -

Группировки степного типа по западинам сложены более чем 20 видами, из которых однодольных (злаки, осоки) не менее 6 (ковыли, типчак, житняк гребенчатый, мятлик луковичный, тонконог гребенчатый, острец) Надземная масса в разные сезоны и годы наших исследований составляла 166 - 281 г/м2 Весной характерно преобладание типчака (96 г/м2), летом доминирует житняк (Agropyron сп$1а1ит) (160 г/м2), осенью ковыли (176 г/м2) На их долю приходится до 46 % надземной массы всех растений. Двудольные представлены не менее чем 14 видами. Среди них преобладают люцерна степная, полынь австрийская, подмаренник русский, зопник клубненосный. Их суммарная фитомасса во все

сезоны колеблется от 90 до 120 r/м2, при этом с лета по осень доминирует люцерна степная (45 - 85 г/м2), доля которой составляет летом 20 % от всей надземной фитомассы.

Группировки полупустынного типа на микросклонах со светлокаштановыми почвами складываются из 13 видов, из них 5 видов однодольных (мятлик луковичный, житняк гребенчатый, типчак, ковыль, острец). Двудольные (пижма тысячелистниковая, грудница волосистая и татарская, кермек и др ) во все сезоны доминируют. Весной из однодольных доминировали житняк (23 г/м3), типчак (61 г/м2), из двудольных - пижма тысячелистниковая (25 г/м2) и грудница волосистая (56 г/м2)

Суммарная надземная фитомасса в различных растительных группировках и в разные периоды исследований колебалась в значительных пределах Наибольшая фитомасса составила 427±16 г/м2 в западине (группировка степной растительности) в середине лета и наименьшая 89±11 г/м2 на микросклоне (группировка полупустынной растительности) Характерной особенностью данных группировок на межпадинной равнине - это высокая доля разнотравья и полукустарничков (не менее 50 %).

2. Участок со степным типом растительности в падине. Участок расположен в падине со степной растительностью при слабом выпасе скота Растительность представлена исключительно степными видами и характеризуется абсолютным доминированием (до 90 %) однодольных (типчак, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, мятлик луковичный, житняк гребенчатый) В начале лета (2-6 июня) обильно вегетируют злаки с доминированием типчака (до 142 г/м2), и тонконога гребенчатого (47 г/м2), на долю которых приходится соответственно 66 % и 22 % всей надземной фитомассы Гораздо меньше по массе занимают начинающие вегетацию ковыль (2 г/м2) и житняк (0 43 г/м2), а также закончивший вегетацию засыхающий мятлик луковичный (2 г/м2) Двудольные (лапчатка двувильчатая, полынь австрийская, бурачок пустынный, пижма тысячелистниковая, люцерна степная, чертополох крючковатый) в данное время не превышают по массе суммарно 22 г/м2 (10 %) Наибольшей массы у двудольных достигает лапчатка двувильчатая, и к данному периоду на ее долю приходится до 8 % от всей фитомассы (17 г/м2). Бурачок пустынный усыхает и его масса очень мала - 0.4 г/м2. Полынь австрийская активно вегетиру-ет, но ее доля в растительном покрове также незначительна (3.8 г/м2, 1.8%).

Летом (27-30 июля) однодольные еще в большей степени преобладают над двудольными, достигая в сумме 207 г/м2 (96.3 %). В растительном покрове абсолютно преобладает активно вегетирующий в это время ковыль волосатик (тырса) - 118 г/м2 (54.8 %) и типчак - 63 г/м2 (29.3 %) Заметно снижается участие двудольных до 3.7 % (7.9 г/м2). Лапчатка двувильчатая засыхает, а масса полыни австрийской увеличивается по сравнению с

весенней массой почти в два раза - 7 г/м2, составляет до 3.3 % от всей массы растительности.

3. Участок с пустынно-степным типом растительности в состоянии пастбищного сбоя. Участок расположен на межпадинной равнине рядом со скотоводческой фермой (300-400 м от водопойного колодца и загонов для животных) и представляет собой место ежедневного прогона и дневного отдыха скота (400 голов овец и коз, 40-50 голов крупного рогатого скота, 30-40 лошадей). В результате постоянного вытаптывания копытами и пастбищного стравливания в растительности по всем элементам микрорельефа абсолютно преобладали сорные (рудеральные) однолетники бассия очитковидная (Bassia sedoides), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarms), по западинам в заметном количестве - горец птичий {Polygonum aviculare), местами марь (Chenopodium spp.) Зеленая масса этих растений была достаточно высока: средняя надземная фитомасса для данной территории достигает 145 г/м2, при этом на микроповышениях - 207 г/м2, в западинах -129, на микросклонах - 98 г/м2 (сухой вес). Все эти растения активно вегетируют. Растения бассии - сочные и зеленые, рогач песчаный - на последних стадиях вегетации, желтовато-зеленый, жесткий и колючий. Растения преимущественно мелкие, высота рогача около 1-2 см, в некоторых местах достигает 10-15 см, высота растений бассии обычно 10 см, но в некоторых куртинках достигает 20 см. Проективное покрытие фитоценоза - 4050%.

Видовой состав рациона пасущихся сайгаков на экспериментальных участках

На участке с пустынно-степным типом растительности без выпаса скота число поедаемых видов растений в период активной вегетации в начале лета (26-29 мая), как и следовало ожидать, достигало наибольших величин (около 29 видов за время проведения эксперимента) Основу потребляемых растений (рациона) составляли разнотравье и бобовые (рис. 1), включающие всего несколько видов: люцерна степная, клоповник пронзен-нолистный, грудница волосистая и дескурайния Софии На их долю приходилось более 70% всего рациона Доля каждого из перечисленных растений составляла не менее 10 % всего рациона пасущихся сайгаков

В летнее время остается высоким потребление люцерны степной (26 %). Преобладающим в рационе становится длительно вегетирующий прутняк простертый (28 %) Возрастает потребление грудницы волосистой, доля которой в рационе достигает 25 % Доля других видов суммарно не превышают 3 % всего рациона.

В конце лета - начале осени количество поедаемых видов на пустынно-степном участке увеличивается до 12 Однако основными потребляемыми растениями становятся только 3 вида: прутняк простертый - 60 %, грудница волосистая - 18 %, полынь австрийская - 6 %. Их суммарная доля в рационе составляет 84 % всего рациона. За весь период пастбищных экпериментов на пустынно-степном пастбище межпадинной равнины во все сезоны основную массу поедаемых растений составляли люцерна степная, прутняк простертый, перечник пронзеннолистный, грудница волосистая. Эти растения на пастбище доминировали на протяжении всех сезонов (весна - осень). Их потребление увеличивалось с весны к осени и достигало максимума (80 %) в конце августа - начале сентября Доля остальных поедаемых растений колебалась от 38 до 20 %, снижаясь к осеннему периоду. Характерно, что злаки и другие однодольные, отличающиеся высоким обилием в фитоценозе, в составе рациона во все сезоны встречались единично, либо совсем отсутствовали (рис. 1).

Надземная фитомасса

Рис. 1 Участие разных групп растений в надземной фитомассе и в рационе сайгаков на пастбище с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без выпаса скота (%)

На участке со степным типом растительности в начале лета (2-6 шоня) общее количество потребляемых видов не превышало 8. Несмотря на то, что в растительности

абсолютно господствовали злаки, они практически не поедались. В питании сайгака полностью доминировали двудольные растения (рис 2). Из них лапчатка двувильчатая, занимавшая в фитоценозе по массе лишь третье место (17±3.1 г/м2 или 8% общей фитомассы), в рационе составляла 67 %. Активно поедались люцерна степная и полынь австрийская (13 и 12 %), несмотря на их весьма низкое обилие в фитоценозе (1-2% общей фитомассы) Общее участие в рационе этих трех видов превышало 90%. Во второй половине лета (2731 июля) ситуация в растительном покрове на степном участке коренным образом изменилась Наиболее предпочитаемое и питательное растение - лапчатка двувильчатая - усыхает, и ее потребление сайгаком снижается до 3 % Надземная фитомасса полыни австрийской возросла и ее потребление сайгаком увеличивается до 58 % рациона Остальные двудольные в отдельности не превышали 1 %. Лишь кермек сарептский занимал около 4 %. Снижение надземной фитомассы двудольных до критически низкого состояния привело к вынужденному потреблению сайгаком малопривлекательных злаковых растений, которые доминируют в надземной фитомассе Потребление типчака, представленного в данный период ветошью с небольшим включением зеленых листьев, увеличилось до 24 %, житняка гребенчатого до 4 %. Но даже оказавшись в условиях с крайне низким запасом предпочитаемых кормов, сайгак совсем не поедал зелень активно вегетирующего и абсолютно доминирующего в это время ковыля-тырсы. По-видимому, потребление грубых плохо переваримых кормов отрицательно сказывалось на скорости прохождения потребленной массы через желудок кормовая масса подолгу задерживалась в рубце, что выражалось в частой продолжительной жвачке и сопровождалось соответствующим снижением скорости потребления корма.

На межпадинной равнине с растительностью в состоянии пастбищного сбоя в конце лета (3-5 августа) основу растительного покрова представляли рудеральные однолетники (бассия очитковидная - 13% и рогач песчаный - 55 %). Эти растения вместе с полынью австрийской, являясь доминирующими на пастбище, составили основу рациона сайгака (до 92 %) (рис. 2). Однодольные представлены в рационе двумя видами злаков (типчак - 2 4 и острец - 5.7 %) и суммарно не превышли 8 % рациона.

В целом, несмотря на экстремальные условия на этом участке (предельная сбитость пастбища, преобладание рудеральных, казалось бы, малопригодных для питания растений, обилие скота, мух, жаркая погода), пастьба сайгаков протекала благополучно в отличие от эксперимента на предыдущем пастбище.

Надземная фитомасса

2-6 июня

Состав рациона

27-30 июля

С О

о ю

2-6 июня

ЛЛЛ/ •'Ч/ЧА/

■3гц

27-30 июля

г #

0) ^

I §

х ГС в 2

а*

10 60 80 70 60 50 40 30 20 10 0

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Надземная фитомасса

3 августа Состав рациона

3 августа

Рис 2. Участие разных групп растений (%) в надземной фитомассе и в рационе сайгака на участке со степным типом растительности (а), и на участке с растительностью в состоянии пастбищного сбоя (6).

Показатели питания и состояние сайгаков на пастбищах с разными типами

растительности

Химческий состав рациона и переваримость. Во все периоды исследований содержание питательных веществ в рационе сайгаков колебалось в различных пределах (табл. 3). Наибольшие различия в рационе оказались у белков (12 01-14.80 %), сырой клетчатки (29 5-32 9 %) и БЭВ (45.70-48 65 %). Соотношение жиров на различных пастбищах в рационе практически не менялось (2.53-2.80%) Содержание энергии в потребляемых кормах находилось в пределах 17 04-17.37 кДж/г. Наибольшее количество питательных веществ сайгак потреблял на пустынно степном пастбище в весеннее время: белка - 14 80 %,

жиров - 2 80 %. На пустынно степном пастбище содержание белков в рационе снижалось от весны к осени (с 14 80 % до 12 7 %), и жиров (с 2 80 % до 2.53 %). Содержание сырой клетчатки возрастало от 29 60 % до 32 9 %. Колебания потребленной энергии на данном типе пастбища оказались незначительными

Особое значение имеет содержание в потребляемых растениях органогенного кремния. Как отмечено выше, кремний, как и лигнин, обладает ингибирующим влиянием на переваримость растительного корма. Увеличение в рационе доли растений с высоким содержанием кремния сопровождается снижением переваримости. По нашим данным при увеличении содержания кремния в рационе с 0 64 до 1.34 % переваримость рациона снижалась с 71% до 50% (рис. 3).

75 -,

70 ■

60 ■

55 ■

50 -

45 -

40 ■ 0

0,6

0,8 1 Кремний(%)

у = -0,031 х +2,8529 Я2 = 0,9861 р = < 0,005

1,2

—I

1,4

Рис. 3. Связь переваримости потребленного корма с содержанием органогенного кремния

в рационе сайгака

При пастьбе сайгаков на разных пастбищах содержание кремния в рационе было неодинаковым: наименьшим было в пустынно-степном пастбище без выпаса скота и в степном в начале лета (0 73-0 79%), наибольшим - в степном в середине лета (1 31%) (табл 3) Соответственно и коэффициент переваримости потребленной растительности оказался наибольшим (68%) на участке с пустынно-степным типом растительности и на степном пастбище в начале лета, наименьшим (51%) на степном в середине лета (табл 3).

Таблица 3

Химический состав рациона и фекалий сайгаков (% на абсолютно-сухую массу) и коэффициент видимой переваримости (%) на пастбищных участках с разными типами растительности

Пастбищный участок Дата Показатель Органогенный кремний Сухое вещество Сырой протеин Сырой жир Сырая клетчатка БЭВ Сырая зола Энегия, кДж/г

Пустынно-степной без выпаса скота 26-29 мая Содержание' в рационе в фекалиях Переваримость 0 98 2 41±0 03 0 100 100 59.4 14 80 1531 57.7 2 80 1.62 76.6 29 60 34 29 52.4 46 40 40 26 64.7 6 20 8.51 43.8 17.29

28 августа -2 сентября Содержание в рационе в фекалиях Переваримость 0 73 2 30±0 03 0 100 100 68 0 12.7 14.1 64.8 2 53 1.79 77 6 32 9 38 0 63 4 45.7 36 8 74.5 6 16 9 40 516 17 24

Степной со слабым выпасом скота 2-5 июня Содержание' в рационе в фекалиях Переваримость 0.79 2.45±0 01 0 100 100 67 6 14 26 14.61 67.4 2.70 1.68 80.2 29.8 33.8 63.8 46 01 40.81 71.2 5.64 9.11 48.1 17.37

27-30 июля Содержание: в рационе в фекалиях Переваримость 131 2 67±0 03 0 100 100 50.9 12.57 14 6±0 08 43 2 26 1.71±0 02 68 2 30.5 33.7±0.24 46.1 46.9 40.7±0.42 55.9 7 42 9 29±0.08 38 75 17 04

Участок в состоянии пастбищного сбоя 3-5 августа Содержание в рационе в фекалиях Переваримость 1.16 2 55±0.2 0 100 100 54 5 12.01 14.39 46.0 2.57 1.78 69 0 29.5 34 0 48 3 48.65 40 78 62 2 7.16 9 06 42.9 17.06

Суточное потребление корма и состояние (привес) животных. Суточное потребление корма в расчете на особь в разных условиях колебалось в широких пределах: 796-1901 г сухой массы (54.2 г/кг0,75 -117 3 г/кг0,75) (табл 4) В расчете на поглощенную обменную энергию наибольшее суточное потребление (1039-1068 кДж/кг°75) было на участке с пустынно-степной растительностью и на участке со степной растительностью в начале лета (993 кДж/кг°75). Наименьшее поглощение обменной энергии (409 кДж/кг° 75) характерно для степного участка во второй половине лета, что связано как с малой величиной переваримости рациона, так и пониженным валовым потреблением корма в это время (табл 4). Высокая величина поглощенной обменной энергии была на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя (949 кДж/кг°75), что при относительно невысокой переваримости рациона объясняется повышенной величиной валового потребления корма.

Таблица 4 Показатели питания (переваримость, суточное потребление корма и энергии) и состояния животных (суточный привес тела) у сайгаков в зависимости от типа растительности на пастбищах.

Животное Фекалии, Пере- Потребление корма в сутки Суточный привес тела, г/особь

Пастбище и даты экспериментов Пол Масса тела, кг г/особь в сутки (сухая масса) варимость рациона, % г/особь (сухая масса) Г/К1*'7! (сухая масса) Обменная энергия, кДж/ет*7'

Пустынно-степное без выпаса скота, начало лета 26-29 мая Самец 32 431±7 4 59 4 1060 78 8 704 166

середина лета 19-26 июня Самка 22 285±9 4 71 2 990 97 5 1039 530

конец лета 28-31 августа Самка 26 386±10 6 68 0 1206 104 7 1068 250

Степное со слабым выпасом скота, начало лета 2-6 иганя Самец 35 453±18 0 67 6 1398 972 993 562

вторая половина лета 27-30 июля Самец 36 391±31 8 50 9 796 54 2 409 -262

Пустынно-степное в состоянии пастбищного сбоя, вторая половина лета 3-5 августа Самец 41 865±566 54 5 1901 1173 949 150

От количества поглощенной энергии зависит состояние животного, показателем которого в нашем случае служит суточная динамика веса тела животного. Было показано ранее, что поддерживающий уровень обменной энергии в условиях свободной пастьбы у сайгаков равен 735±40,6 кДж/кг075 в сутки (Абатуров, 1999). В рассматриваемых пастбищных экспериментах поглощение обменной энергии превышало эту величину или было

близко к ней на всех сравниваемых пастбищных участках за исключением степного пастбища во второй половине лета (табл. 4) Это обеспечивало положительный баланс энергии, что выражалось в росте массы тела животного. Характерно, что наибольший суточный привес был на участке с пустынно-степной растительностью (530 г/особь) и на степном участке в начале лета (560 г/особь) Меньшая величина привеса наблюдалась на участке с растительностью в условиях пастбищного сбоя (150 г/особь), тем не менее и здесь животное было достаточно обеспечено кормом и поддерживало положительный энергетический баланс. Значительно ниже поддерживающего уровня было поглощение обменной энергии на степном участке во второй половине лета, что привело к отрицательному привесу и быстрому снижению массы тела животного (табл 4) Ежесуточные потери массы тела в экспериментальный период составляли здесь 262 г/особь.

Таким образом, полупустынные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустарничков оптимальны для сайгаков, тогда как степные пастбища с преобладанием рано заканчивающих вегетацию злаков и видов степного разнотравья не обеспечивают положительного энергетического баланса пасущихся животных и могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды. В то же время пастьба скота на степных пастбищах может приводить к улучшению кормового качества растительности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их жизнеспособность

ГЛАВА 4. КОРМОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ДИКОЙ ПОПУЛЯЦИИ САЙГАКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ (КАЛМЫКИЯ) В УСЛОВИЯХ ВОССТАНОВИТЕЛЬНОЙ СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

1. Растительный покров пастбищ Черных Земель Калмыкии и его изменение

Как отмечено выше, Черные Земли Калмыкии в настоящее время являются основным местом обитания современной популяции сайгаков северо-западного Прикаспия. В последние десятилетия на этой территории произошла коренная перестройка растительного покрова, вызванная изменениями климата и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека (Золотокрылин, 2007) Если в 50-х гг. прошлого века в растительном покрове Черных земель были распространены коренные злаково-полукустарничковые фитоцено-зы, образованные ксерофильными полукустарничками (полыни, прутняк, солянки) и злаками (ковыли, типчак, житняки) (при этом полукустарнички доминировали), то в настоя-

щее время преобладают степные злаковые сообщества с абсолютным господством ковыля волосовидного (тырса) (рис. 4) (Трофимов, 1995; Мяло, Левит, 1996; Неронов, 1997; 1998) В годы наших исследований богатство растительных сообществ во все сезоны не превышало 25 видов сосудистых растений, среди которых основу составляли ковыли (Stipa capillata, S. sareptanum, S Lessingiana), житняк ломкий (Agropyron fragüe ), мятлик луковичный (Poa bulbosa), неравноцветник (костер) кровельный (Anisantha lectorum), мор-тук (Eremopyrum onentale, E triticeum), осока узколистная (Carex stenophylla), полынь Лерха (Artemisia lerchiana), весной - пажитник пряморогий (Trigonella orthoceras), бурачок пустынный (Alyssum desertorum) Доля других растений была незначительной. Виды, в прошлом обязательные и доминирующие в растительном покрове (прутняк Kochia pros-trata, рогач песчаный Ceratocarpus arenarius и др) (Лебедева, 1959; 1960, Адольф, 1954; Банников и др, 1961; Бананова и др. 1977), в годы наших исследований встречались редко или отсутствовали.

2. Состав рациона современной популяции сайгаков и его динамика

В нашем случае в условиях смены растительного покрова с абсолютным преобладанием злаков и крайне сниженной долей двудольных набор поедаемых сайгаками растений на пастбище существенно изменился. Характерной особенностью питания сайгаков на пастбищах Черных земель Калмыкии в настоящее время стало преобладание в рационе однодольных растений (злаки, осока) во все сезоны года (табл. 5). Их доля в рационе, как правило, не опускалась ниже 50 %, достигая в отдельные сезоны 71 %. Между тем злаки по данным специальных экспериментальных оценок занимают по предпочитаемое™ у сайгаков одно из последних мест, а полное преимущество в выборе кормов принадлежит двудольным растениям (Абатуров и др, 1982). Как было показано выше в экспериментах с ручными животными в условиях обилия хорошо поедаемых двудольных растений, сайгаки практически полностью избегали потребления однодольных (злаков). Следует отметить, что потребление сайгаками двудольных в рассматриваемом случае хотя и уступало однодольным, тем не менее было достаточно высоким (26-60 %), несмотря на их крайне низкое участие в надземной фитомассе (0-10 %) (рис. 4) Это свидетельствует о высокой избирательности питания сайгаков

Другая важная особенность питания сайгаков в условиях Калмыкии заключалась в том, что, несмотря на постоянное доминирование и обилие в растительном покрове ковы-лей (до 7.3 ц/га зеленой массы и 80% общей надземной фитомассы), ее участие в питании сайгаков во все сезоны было предельно низким (0.1-3 9 %)

Таблица5. Состав рациона сайгака (%) на Черных землях Калмыкии в различные сезоны

2006-2007гг (х±Бх)

200бг 2007г

Растение Май Июль Август Декабрь Февраль Апрель Май Июль

(и=б) (п=23) {П-т (П=12) (п=9) (и-7) (п-11) (п=10)

Однодольные растения

Осока узколистная 41 6±2 5 15 3±1 9 7 7±0 4 51 0±1 б 19 4±3 7 28 0±3 0 37 б±1 9 9 4±0б

Мятлик луковичный 8 0±2 4 1 3±0 8 1 б±0 5 5 0±0 7 9 9±2б б0±0б 1 1±0 3 1 0±03

Мятлик луковичный (луковицы) 0 2 4±1 0 3 7±0 7 0 0 0 0 2 1±0 4

Костер кровельный 1 5±0 5 2 б±0 7 3 1±0 4 1 8±0 43 4 1±1 9 1 0±04 0 5±0 2 1 8±0 2

Житняки 15 0±1 0 16 2±1 3 1бб±1 8 4 4±0 7 19 9±4 4 1б0±2 1 0 20 3±2 4

Ковыли 1 0±0 6 3 9±0 б 2 7±0 3 0 7±0 2 Зб±1 2 1 0±03 0 1±01 1 9±0 3

Типчак 0 8±0б 3 4±1 0 6 ОЮ 8 3 7±0 8 2 5±1 3 1 0±03 01±01 3 9±0 9

Мортук Бр 1 7±0 б 1 1±0 7 2 0±1 0 0 4±0 1 2 9±1 1 20±03 01±01 1 1±01

Полевица южная 2 0±1 1 4 8±1 б 6 7±2 3 01±01 4 3±1 7 20±07 0 2 2±0 5

Полевичка малая 0 8 2±1 7 0 8±0 б 0 0 0 0 2 9±0 5

Колосняк кистевидный 0 0 0 0 0 0 0 0 1±0 1

Сумма однодольных 71 6±3 9 59 2±3 8 50 9±3 4 67 1±2 1 ббб±7 1 57 0±4 4 39 5±1 9 46 7±2 8

Двудольные растения

Полынь Бр 13 1±2 3 20 1±5 5 14 7±2 1 8б±09 14 3±2 8 8 0±1 1 16 1±1 5 19 7±1 7

Пажитник пряморогий 8 2±1 0 0 8±0б 2 4±0 б 21 б±1 7 6 7±2 4 16 0±2 б 43 4±2 0 4 0±0 7

Бурачок пустынный (побеги) 3 6±1 2 0б±0б 2 2±0 5 0 0 3±0 2 100±24 09±03 б б±0 8

Бурачок пустынный (семена) 0 0 0 0 03±0 03 0 1 0±03 0 0 2±0 1

Прутняк простертый 0 4±0 4 1 3±0 7 0 3 2±1б 1 (Ш)3 0 0

Рогач песчаный 0 1 2±1 2 4 3±0 7 0 1 5±0б 0 0 0

Щирица эр 0 29±09 4б±0 9 0 0 0 0 3 4±0 4

Молочай Бр 0 1 б±08 1 б±0 4 0 0 0 0 0 5±02

Горец кр 0 2 3±1 8 4 7±0 4 0 0 0 0 4 3±0 4

Сирения стручочковая 0 0 0 5±0 3 0 0 0 0 01±01

Гулявник Бр 0 0 30±05 0 0 0 0 7 0±0б

Кахрис противозубный 0 0 8±0б 0 3±0 3 0 0 0 0 0 6±0 2

Зопник йр 0 2 4±1 1 0 0 0 0 0 0

Вероника $р 0 1 5±1 4 0 5±0 5 0 0 0 0 0

Оносма красильная 0 0 02±02 0 0 0 0 01±01

Солянка южная 1 0±0 5 1 0±0 7 1 8±05 0 7±0 3 5 0±2 7 4 0±0 5 01±01 0 9±0 5

Лютик зр 0 0 0 0 0 0 0 0 5±0 4

Сумма двудольных 27 1±2 9 35 2±б 4 42 1±2 8 30 8±1 9 31 0±4 9 40 043 8 60 5±2 5 47 9±2 3

Неопределенные фрагменты 2 1±0 3 5 4±1 4 б 9±0 7 3 1±0 3 2 0±2 0 3 7±0 7 01±01 4 5±0 3

3. Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов

Изменение видового состава поедаемых растений отразилось на химическом составе и кормовом качестве рациона сайгаков Что касается содержания питательных веществ в растениях, то бросается в глаза пониженное содержание азотистых соединений (протеина) во всех поедаемых растениях. В зеленых частях растений оно не превышало 10-11% (табл 6) Низким содержанием протеина (10 %) отличался даже представитель бобовых -пажитник пряморогий. Низкое содержание было характерно и для жиров. Их концентрация в растениях не превышала 2 80 %.

Особое внимание следует обратить на содержание в тканях растений таких соединений, как лигнин и кремний, которые, как известно, выступают ингибиторами процессов пищеварения и снижают пищевую привлекательность растений Известно, что среди трав наибольшее содержание кремния свойственно злакам (до 2 % и более) (Колесников, 2001). Соответственно в нашем случае при абсолютном господстве злаков в пастбищной растительности и в потребленном корме содержание кремния в рационе сайгаков было высоким и в разные сезоны колебалось в пределах 1.36-1.42 % (табл. 7) Это отрицательно отразилось на переваримости потребляемых кормов. Переваримость кормового рациона по этой причине во все сезоны была невысокой и колебалась в пределах всего 56-60 % (табл 7). Эти данные полностью согласуются с изложенными в предыдущей главе материалами, которые показали, что пастбищная растительность с господством дерновинных злаков отличается пониженной переваримостью При достаточном выборе кормовых растений и питании двудольными содержание кремния в кормовом рационе не превышало 0.98 %, а переваримость корма достигала 68 % (см. табл. 3). Известно, что для нормального роста сайгакам требуется растительность более высокого качества с переваримостью не ниже 61 % (Абатуров, 1999). Еще более возрастают требования к качеству корма у размножающихся животных В период лактации положительный баланс энергии достигается только при высоком качестве корма с переваримостью не ниже 68-69% В нашем случае переваримость рациона во все сезоны года была равна или близка к пороговому уровню и не превышала 60%

Таким образом, в настоящее время на Черных землях Калмыкии произошла заметная трансформация растительности, выразившаяся в снижении запасов пригодных для сайгаков кормовых растений, в господстве низкопитательных видов дерновинных злаков Это вызвало вынужденную смену питания сайгаков в сторону преобладания в рационе злаков и в итоге привело к ухудшению кормовой обеспеченности сайгаков полноценным кормом.

Таблица 6. Химический состав основных кормовых растений сайгака на Черных землях Калмыкии (2006-2007 гг.), % на сухую массу, (зеленые части растений в начальные _стадии вегетации)._

Растение Органогенный кремний Лигнин Сырой протеин Сырой жир Клетчатка БЭВ Зола

Осока узколистная 1 54 18 11 9 53 2 57 3211 4715 8 64

Мятлик луковичный 1 41 18 07 10 74 2 57 29 41 48 81 8 47

Семена и луковицы мятлика луковичного 1 61 19 54 8 93 2 61 3214 47 41 8 91

Житняк ломкий 1 76 2004 911 2 44 31 14 47 78 9 53

Ковыль-тырса 1 79 20 21 8 94 2 47 31 94 4714 951

Мортук восточный 1 55 1917 9 57 2 54 30 51 48 87 851

Полевица южная 1 33 1911 1217 2 80 30 07 47 26 7 70

Полевичка малая 1 57 2007 8 44 2 54 3194 48 04 9 04

Полынь Лерха 1 11 17 73 10 50 2 60 28 49 51 62 6 87

Пажитник пряморогий 1 31 17 97 10 22 2 67 30 41 49 29 7 41

Бурачек пустынный 1 27 18 74 9 94 2 61 29 74 49 98 7 73

Солянка южная 1 33 2017 1017 2 53 3147 47 90 7 93

Таблица 7. Концентрация органогенного кремния и лигнина в рационе и фекалиях и переваримость сухого вещества рациона сайгаков

Календарные сроки Органогенный кремний Лигнин Переваримость, %

Рацион Фекалии Рацион Фекалии по кремнию по лигнину

2006 г Май 1 43 3 29±0 01 17 95 38 72±0 01 5653±0 15 53 64±0 01

Июль 136±0 02 3 31±0 02 17 84±0 22 40 13±0 16 58 84±0 78 55 38±0 59

Август 133±0 01 3 35±0 01 17 18±0 10 39 68±014 60 27±0 32 56 78±0 29

Декабрь 1 41±0 01 3 34±0 02 17 80±0 06 40 16±0 22 57 78±0 26 55 68±0 24

2007 г Февраль 1 43±0 02 3 37±0 01 18 48±0 10 41 20±0 08 57 57±0 15 55 15±0 10

Апрель 1 42±0 02 3 38±0 02 18 31±0 08 39 72±0 07 57 94±0 62 53 87±0 30

Май 1 36±0 01 3 35±0 03 17 98±0 02 39 61±0 04 59 37±0 55 54 64±0 07

Июль 1 36±0 02 3 40±0 02 17 84±0 22 39 08±0 05 60 ООН) 28 54 35±0 07

Выводы

рошо поедаемые кеерофильные полукустарнички и разнотравье пустынного типа, так и степные виды, обеспечивающие сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны года, что делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков.

2. Степные пастбища с господством плогнодерновинных злаков, особенно ковылей, характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность (переваримость) доминирующих видов (дерновинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало- или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных

3. Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бассия очитковидная, марь белая и др), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сайгаков

4. В северо-западном Прикаспии (на Черных землях Калмыкии) современная трансформация растительного покрова, выразившаяся в доминировании в растительности злаков и господстве практически непоедаемых сайгаками ковылей, доля которых в надземной фитомассе достигает 90 %, сопровождается угнетением и снижением запасов других более пригодных для сайгаков растений (полыни, маревые, бобовые, сложноцветные и ДР-)-

5 В связи с преобразованием на Черных землях пастбищной растительности произошло заметное изменение состава рациона сайгаков, проявившееся в вынужденной смене питания в сторону преобладания злаков Значительно уменьшилось потребление сайгаками во все сезоны двудольных растений, прежде всего ксерофильных полукустарничков и разнотравья, относящихся к наиболее предпочитаемым кормам Это выразилось в их малом участии (например, полыни) или полном отсутствии (прутняк, камфоросма) в современном питании сайгаков

6. Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их органической массе соединений лигнина и кремния - ингибиторов пищеварительных процессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений ограничены, что в итоге привело к ухудшению обеспеченности сайгаков полноценным кормом Популяция

сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б н. БД Абатурову, сотрудникам лаборатории «Микроэвалюции и доместикации млекопитающих» (зав. лабораторией д б.н. В.Н. Орлов) за постоянную поддержку и помощь в работе Автор благодарен безвременно ушедшему из жизни И В Нечаеву за помощь в работе с высокоточным цифровым оборудованием для получения фотографий эталонных образцов микроструктуры кормовых растений Автор выражает признательность государственному инспектору охотнадзора В.М.Басангову и всем сотрудникам Отдела надзора за охраной, воспроизводством и использованием охотничьих животных (начальник отдела к б н. ОМ.Букреева) при Управлении Федеральной службы по ветеринарному и фитоса-нитарному надзору по Республике Калмыкия (руководитель Управления Б.Н.Сапронов) за содействие и помощь в полевой работе. Автор выражает благодарность С Б Розенфельд за участие в микрогистологическом кутикулярно-копрологическом определении состава рациона животных.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (03-04-48024 и 06-0448019), программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и Программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России. Фундаментальные основы рационального использования».

Основные публикации по материалам диссертации:

Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Абатуров БД, Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова OA. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов//Зоол журн 2005, Т 84, №3 с 377-390

2. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол журн 2008, Т. 87, № 10. С. 1259-1269.

3 Абатуров Б Д, Ларионов К.О., Джапова P.P., Колесников М П Качество кормов и обеспеченность сайгаков (Saiga tatanca) пищей в условиях восстановительной смены растительности на Черных Землях Калмыкии // Зоол. журн 2008, Т. 87, № 12

Публикации в прочих научных изданиях:

4 Ларионов К.О. Активность и поведение сайгака (Saiga tatarica) на пастбищах глинистой полупустыни северного Прикаспия // Студенческие исследования в биологии. Саратов. 2004. С. 29-33.

5. Розенфельд СБ, Ларионов К.О. Применение кугикулярного копрологического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» М.: ИПЭЭ РАН. 2006 С. 249-254

6. Ларионов К.О., Никонова OA Суточная активность ручных сайгаков (Saiga tatarica) в условиях свободной пастьбы // Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», Томск, 2006. с. 495 - 496.

7. Ларионов К.О., Никонова O.A. Сравнительная пастбищная активность сайгаков и овец // Материалы Международной конференции «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2007. с. 250.

8. Ларионов К.О. Сезонная динамика питания сайгака в Калмыкии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: ИПЭЭ РАН. 2008

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» г. Москва, Ленинский пр-т, д 37А. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларионов, Кирилл Олегович

Введение.

Глава I. Современные представления о питании растительноядных млекопитающих и их обеспеченности кормом в зависимости от особенностей кормовых ресурсов.

Роль качества растительного корма в обеспечении пищей.

Современные представления о питании сайгаков.

Глава 2. Материал и методы.

Пастбищные эксперименты в Северном Прикаспии.

Экспериментальные пастбищные участки.

Суточное потребление корма.

Переваримость корма.

Учет фитомассы на экспериментальных участках.

Исследование дикой популяции в Северо-западном Прикаспии

Калмыкия).

Гэоботанические исследования.

Состав рациона сайгаков и его качество

Глава 3. Экспериментальное изучение питания пасущихся ручных сайгаков.

Характеристика растительности экспериментальных участков.

Участок на межпадинной равнине с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без выпаса скота.

Участок со степным типом растительности в падине.

Участок с пустынно-степным типом растительности в состоянии пастбищного сбоя.

Видовой состав рациона сайгаков на экспериментальных участках.

Химический состав и питательная ценность кормовой растительности.

Показатели питания и состояние пасущихся сайгаков на разных пастбищах.

Химический состав рациона.

Переваримость.

Суточное потребление корма и состояние сайгаков (привес).

Глава 4. Кормовая растительность и особенности питания сайгаков Северо-Западного Прикаспия (Калмыкия) в условиях восстановительной смены растительности и остепнения.

Растительный покров на пастбищах Черных Земель

Калмыкиии его изменение.

Состав рациона современной популяции сайгаков и его динамика.

Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах"

В основе работы - экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов, что в итоге определяет жизнеспособность популяций, границы ареалов, их динамику во времени и пространстве. Хорошо известно, что потребности организма в материальных и энергетических ресурсах должны соответствовать возможностям их получения в окружающей среде. Достижение сбалансированности зависит от обилия этих ресурсов в среде обитания и возможностей организма их добыть и эффективно использовать, т.е. от особенностей питания животных (Юргенсон, 1973; Hofmann, 1989, 1991; Sinclair, 1975; Hanley, 1982; Holechek, 1982; Nichols, 1993; Wegge, 2006; Huitu, 2007).

Таким образом, задачей данной работы выступает изучение роли кормовых ресурсов, предоставляемых окружающей средой, физиологических и экологических особенностей питания животных в становлении, функционировании и динамике их популяций.

Обилие потребляемых в пищу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности растительноядных животных в кормовой массе, создают впечатление о неограниченной обеспеченности животных пищей, в связи с чем широкое распространение получили представления о независимости динамики популяций животных и их распространения от кормовых ресурсов. Однако в последние годы появились данные, показывающие, что важнейшую роль в обеспечении животных кормом играет не только количество, но и его качество (питательная ценность). Не любой даже хорошо поедаемый растительный корм может в полной мере обеспечить потребности животных в питательных веществах и энергии (Sinclair, 1975; Parra., 1978; Hanley, 1982; Demment and Van Soest, 1985; lllius and Gordon, 1992; Duncan et all., 1990; Menard et all., 2002; Doreau et all., 2004; Абатуров, 2005; Clauss et.all., 2007). Таким образом, возникает необходимость оценки пригодности разных типов пастбищной растительности в качестве полноценного корма, которая в конечном итоге определяет выбор животными местообитаний и устанавливает границы их распространения (ареалы) (Соколов, 1951; Кучерук, 1959; Формозов, 1976; Афанасьев, 1960). Одна из первоочередных задач при изучении пригодности местообитаний для животных - установление сбалансированности между материальными и энергетическими потребностями животных, с одной стороны, количеством и качеством предоставляемых окружающей средой материальных и энергетических ресурсов, с другой. К настоящему времени в мировой науке накоплено достаточное количество материалов, характеризующих потребности млекопитающих в энергии и отдельных питательных веществах. Между тем количество и качество материальных и энергетических ресурсов, которые может предоставить среда с учетом требований к ним животных, остается неизвестным. В науке уже давно предпринимаются попытки определить критические (минимальные) уровни количества корма на пастбищах, обеспечивающие потребности в нем тех или иных животных. Тем не менее имеются пока лишь единичные материалы по отдельным видам. Что касается качества кормовой растительности, то до сих пор не установлены пороговые уровни качества корма, которые достаточны для удовлетворения потребностей животных в питательных веществах и энергии, неизвестна способность различных видов растительноядных млекопитающих усваивать неодинаковые по химическому составу растительные корма и поэтому остаются неясными требования животных к их качеству, не установлены критерии пригодности местообитаний и их кормовой емкости для тех или иных видов растительноядных млекопитающих. В последнее время предпринимаются попытки получения таких данных, в частности данных о критических уровнях питательной ценности пастбищной растительности, необходимых для устойчивого функционирования популяций в условиях свободной пастьбы. На примере сайгаков были получены первые предварительные данные о критических параметрах содержания протеина и переваримости естественной пастбищной растительности, обеспечивающих устойчивое функционирование популяций (Абатуров, 1999; 2005).

Объект наших исследований - растительноядные млекопитающие, в данном случае популяция сайгаков. Цель работы - исследование устойчивости и динамики популяции сайгаков, в основе которого лежит выяснение закономерностей питания и обеспечения животных питательными веществами и энергией в естественной среде обитания. Основной подход к выполнению исследований заключался в характеристике основных типов пастбищ, в том числе расположенных в разных природных регионах, на пригодность для сайгаков. Сравнение особенностей питания и состояния животных на каждом пастбище позволяет определить их обеспеченность питательными веществами и энергией в зависимости от кормовых параметров растительности и оценить степень пригодности пастбищ разных типов для обитания сайгаков. Один из подходов решения данной проблемы заключался в использовании экспериментальных полевых методов, основанных на работе с прирученными пасущимися сайгаками. Пастбищные эксперименты с ручными животными включали большой комплекс определений: (1)учет фитомассы на экспериментальном участке; (2)оценка состава питательных веществ (жиров, белков, углеводов и др.) в разных видах кормовых растений; (З)определение состава рациона пасущегося животного с учетом доли в рационе каждого вида поедаемого растения; (4)определение суточного потребления животным сухой массы корма; (5)определение переваримости рациона; (б)определение суточного потребления обменной энергии и питательных веществ; (7)учет суточного привеса тела животных; (8)учет суточной активности животного (по категориям активности: пастьба, отдых, ходьба). Все определения выполнялись с использованием набора методов, включающего как общепринятые методы, так и специально разработанные нами.

В течение всего времени исследований в разных регионах Северного и Северо-Западного Прикаспия в пределах современного ареала сайгаков были проведены следующие исследования:

1) экспериментальная оценка питания и состояния животных в степных, полупустынных и пустынных пастбищных типах растительности;

2) установление требований животных к кормовым особенностям пастбищной растительности, определение критических параметров количества и качества кормовой растительности для животных;

3) классификация типов растительности по степени кормовой пригодности для сайгаков.

В процессе пастбищных экспериментов оценивалось питание, состояние особей и пригодность местообитаний с разными типами растительности, соответствующую различным природным зонам: полупустынные типы с комплексным пустынно-степным растительным покровом; степные с дерновинно-злаковой растительностью; растительные сообщества в состоянии пастбищной дигрессии. Проведенные эксперименты позволяют оценить пригодность разных зональных типов растительности для обитания сайгаков и установить требования животных к качеству кормовой растительности.

Эта работа приобретает особую актуальность в настоящее время, когда в результате глобальных изменений климата и ослабления сельскохозяйственной (пастбищной) деятельности человека произошла заметная трансформация среды обитания животных, которая сказалась на состоянии их популяций. Выяснение механизмов влияния этой трансформации на популяции сайгаков, установление ее последствий и прогноза дальнейшего состояния популяций выступает актуальной задачей наших исследований.

Исследования включали следующие основные задачи: (1) оценка особенностей и состояния растительных кормовых ресурсов сайгаков на пастбищах разных типов; (2) исследование питания и кормовой обеспеченности сайгаков пищей на пастбищах с различными типами пустынно-степной растительности, в том числе в местообитаниях с растительностью, нарушенной интенсивной пастьбой домашнего скота; (3) выяснение обеспеченности пищей вольноживущей популяции сайгаков в условиях восстановительной смены и трансформации растительного покрова в результате климатических смен и изменения хозяйственной (пастбищной) деятельности человека.

Научная новизна и теоретическое значение. (1) Оценен видовой состав и соотношение поедаемых сайгаками видов растений с использованием метода микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) в естественной среде обитания. (2) Изучено питание и обеспеченность сайгаков кормом на пастбищах с различными типами естественной и пастбищно-дигрессионной растительности. (3) Оценена обеспеченность сайгаков кормом, определен состав потребляемых растений, их питательная ценность и усвояемость (переваримость) сайгаками в условиях восстановительной смены и современной трансформации растительности на естественных пастбищах северо-западного Прикаспия.

В работе решается важная экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов, что в итоге определяет жизнеспособность популяций, границы ареалов, их динамику во времени и пространстве. Полученные данные могут использоваться в мероприятиях по сохранению и восстановлению популяций сайгаков, улучшению среды их обитания.

Положения, выносимые на защиту.

1) Пастбища на последней стадии дигрессии (пастбищный сбой) способны обеспечить полноценное питание сайгаков и положительный энергетический баланс животных.

2) Пастбища со степным типом растительности могут обеспечить полноценное питание сайгака только в весеннее время. Раннее (к середине лета) окончание вегетации степной растительности делает степные пастбища непригодными для устойчивого обитания сайгаков.

3) Сокращение на пастбище в составе растительности двудольных растений и доминирование однодольных (злаков и осок) сопровождается ухудшением кормового качества растительности и снижением обеспеченности сайгаков пищей.

4) Пустынно-степные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустарничков оптимальны для сайгаков, тогда как типично степные пастбища с преобладанием рано заканчивающих вегетацию степных злаков и разнотравья не обеспечивают полноценного питания животных и могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды.

Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на 5 конференциях:

Конференция молодых ученых (Москва, ИПЭЭ РАН, 2006 и 2008); Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», (Томск, 2006); Международная конференция «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2007); Международный семинар молодых ученых (Саратов, 2008); Результаты работы обсуждались на лабораторных и межлабораторных коллоквиумах.

Статьи в журналах из списка ВАК:

1. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова O.A. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоол. журн. 2005, Т. 84, № 3. с. 377 - 390.

2. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saiga tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 10. С. 1259-1269.

3. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Джапова P.P., Колесников М.П. Качество кормов и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) пищей в условиях восстановительной смены растительности на Черных Землях Калмыкии // Зоол. журн. 2008, Т. 87, № 12.

Публикации в прочих научных изданиях:

4. Ларионов К.О. Активность и поведение сайгака (Saiga tatarica) на пастбищах глинистой полупустыни северного Прикаспия // Студенческие исследования в биологии. Саратов. 2004. С. 29-33.

5. Розенфельд С.Б., Ларионов К.О. Применение кутикулярного копроло-гического анализа в изучении состава кормов копытных в Калмыкии и Монголии // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» М.: ИПЭЭ РАН. 2006. С. 249-254.

6. Ларионов К.О., Никонова O.A. Суточная активность ручных сайгаков (Saiga tatarica) в условиях свободной пастьбы // Материалы Международной конференции «Проблемы популяционной экологии животных», Томск, 2006. с. 495 - 496.

8. Ларионов К.О. Сезонная динамика питания сайгака в Калмыкии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М.: ИПЭЭ РАН. 2008. и

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ларионов, Кирилл Олегович

Выводы

1. Среди требований сайгаков к качеству кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фитоценозов растений с продолжительной вегетацией, охватывающая как засушливый летний период, так и позднеосенний и даже зимний периоды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы (полупустыни). Большое видовое разнообразие растительности таких фитоценозов, включающее как пустынные, так и степные типы, обилие хорошо поедаемых растений (полыни, солянки, бобовые и разнотравье) с большим набором длительно вегетирующих видов (с весны до поздней осени), обеспечивает сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны года и делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков.

2. Степные пастбища с господством плотнодерновинных злаков, особенно ковылей, характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность (переваримость) доминирующих видов (дер-новинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало- или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных.

3. Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бас-сия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сайгаков.

5. В связи с преобразованием на Черных землях пастбищной растительности произошло заметное изменение состава рациона сайгаков, проявившееся в вынужденной смене питания в сторону преобладания злаков. Значительно уменьшилось потребление сайгаками во все сезоны двудольных растений, прежде всего ксерофильных полукустарничков и разнотравья, относящихся к наиболее предпочитаемым кормам. Это выразилось в их малом участии (например, полыни) или полном отсутствии (прутняк, камфоросма) в современном питании сайгаков.

6. Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их органической массе соединений лигнина и кремния - ингибиторов пищеварительных процессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений ограничены, что в итоге привело к ухудшению обеспеченности сайгаков полноценным кормом. Популяция сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.

7. На особенности питания сайгаков влияют ежегодные степные пожары. Регулярные ежегодные степные палы, обычные в настоящее время, оказывают двоякое воздействие на кормовую обеспеченность сайгаков. С одной стороны, степные пожары уничтожают длительно вегетирующие двудольные растения (полыни, представители сем. Маревых), что резко ограничивает обеспеченность кормом сайгаков в летне-осенний период. С другой стороны, уничтожение огнем сухой ветоши ковылей, густо покрывающей пастбищные пространства, способствует лучшему отрастанию и вегетации молодых растений в осенне-зимний и ранневесенний период, что заметно улучшает условия зимнего и весеннего питания.

112

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Хорошо известно, что в последние десятилетия прошедшего и текущего веков в окружающей среде аридных регионов юго-востока европейской части России произошли глубокие изменения, вызванные климатическими сменами и ослаблением хозяйственной (пастбищной) деятельности человека (Золотокрылин, 2001; 2007). Изменения коснулись прежде всего растительного покрова, что выразилось в преобразовании видового состава пастбищной растительности, увеличении ее продуктивности, в широком распространении степных палов. Совершенно очевидно, что такие изменения сказались на кормовых ресурсах растительноядных млекопитающих, в частности отразились на особенностях питания сайгаков и в итоге на состоянии их популяций. Для оценки реакции животных на изменение кормовых ресурсов и для прогноза состояния и динамики их популяций при трансформации среды обитания необходимо знать требования животных к кормовой растительности, прежде всего к ее качеству и количеству.

Проведенные нами исследования показали, что требованиям сайгаков в наибольшей степени отвечают пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне южных сухих степей и северных пустынь (полупустыни). Большая часть пастбищ, расположенных в полупустыне Северного Прикаспия в пределах Вол го-Уральского междуречья, представлены комплексным пустынно-степным типом растительности, обладают большим видовым разнообразием растений, значительная часть из которых относится к двудольным растениям и является наиболее предпочитаемыми кормами сайгаков. Для этих пастбищ характерна сезонная смена растительности и активная вегетация предпочитаемых видов на всем протяжении как теплого периода, так и зимы. Смена происходит таким образом, что в любой сезон сайгакам предоставляется полноценный питательный корм, обеспечивающий в полном объеме потребности организма. Все растения данного комплекса по длительности вегетации разделяются на три сменяющие друг друга фенологические группы: (1) ранневесенние с укороченным периодом вегетации, цветущие и заканчивающие вегетацию в апреле - мае; (2) ран-нелетние растения, заканчивающие цветение и вегетацию к засушливому периоду лета (июнь - июль); (3) летние и позднелетние растения, цветущие с июля - августа и продолжающие вегетировать до поздней осени.

Ранней весной вегетируют тюльпаны и люцерна, которые являются излюбленным кормом сайгака и содержат высокую долю протеина в тканях. К концу весны основу питания составляют люцерна степная, клоповник пронзеннолистный, грудница волосистая и дескурайния Софии, на долю которых приходится более 70% всего рациона. Высокая питательная ценность этих растений обеспечивает необходимую для обеспечения потребностей организма животного переваримость (не ниже 60 %) и продуктивный рост животного с привесом до 562 г/особь в сутки.

В начале лета (конец июня) начинается активная вегетация летневе-гетирующих двудольных растений (грудница, люцерна, подмаренник, полынь, прутняк). Они составляют основную надземную фитомассу. Злаки (однодольные) занимают около 50% надземной фитомассы. В такие сезоны сайгаком потреблялись преимущественно люцерна, прутняк, грудница, горец, кермек, занимающие в рационе до 95 %. Злаки в составе рациона не превышали 3 %. Переваримость такого рациона у сайгака составляла 71%, что обеспечивало суточный привес до 562 г/особь.

В конце лета - начале осени вторично вегетируют полыни, плодоносят прутняк и цветет грудница. Эти растения составляют основную долю рациона, переваримость которого остается высокой (68 %).

Высокое обилие в этом типе пастбищ длительновегетирующих и предпочитаемых сайгаками растений обеспечивает полноценное питание сайгаков и пригодность этих пастбищ для обитания сайгаков практически во се сезоны, в тома числе и в засушливый период лета, когда основная часть растений закончила вегетацию и превратилась в малопитательную ветошь (Абатуров и др., 2005). Приуроченность сайгаков к полупустыне с комплексным пустынно-степным типом растительности отмечалась ранее другими авторами (Афанасьев, 1960; Банников и др., 1961; Жирнов, 1998).

В отличие от пустынно-степных пастбищ с комплексным растительным покровом на пастбищах с типично степными группировками растительности наблюдается иная картина. Здесь в видовом составе растительности абсолютно доминируют дерновинные злаки. Известно, что для растительности дерновинно-злаково-разнотравных южных степей характерна общая закономерность, заключающаяся в быстрой смене феноас-пектов, коротком цикле вегетации, завершающемся уже к середине лета (Лавренко, 1940).

По нашим данным на пастбище с типично степным типом растительности в начале лета растительный покров был представлен как злаками, так и разнотравьем. Несмотря на то, что злаки (типчак, тонконог, ковыли) находились в стадии активной вегетации и абсолютно преобладали в надземной фитомассе (89.3 %), сайгаки практически полностью избегали их потребление и они отсутствовали в их рационе. Двудольные (полынь австрийская, лапчатка двувильчатая) также активно вегетировали, однако они значительно уступали по фитомассе злакам (9.5 %). Тем не менее именно они служили основным кормом сайгаков, их доля в рационе составляла 79.0 %. Одиночно встречалась люцерна, отдельные побеги которой при обнаружении сайгаками быстро съедались. Она составила в рационе 13 %. На долю злаков в рационе отводилось не более 3 %. Из них потреблялись житняк гребенчатый (2 %) и тонконог (1 %). Несмотря на то, что оба этих растения находились в вегетирующем состоянии и в надземной фитомассе они занимали 22 % их потребление было крайне низкое, они неохотно поедались сайгаком. Ковыль волосатик (тырса) не поедался совсем. Таким образом даже преобладание в надземной фитомассе на пастбище злаков (однодольных растений) и при низком долевом участии двудольных (всего 9.5 % от всей надземной фитомассы) сайгаки полное предпочтение отдавали двудольным. Доля злаков составляла всего 3 % всего рациона, несмотря на то, что они находились в состоянии активной вегетации. Таким образом, весной и в начале лета сайгаки в условиях типично степного пастбища с доминированием дерновинных злаков были полностью обеспечены полноценным кормом за счет обилия активно вегетирующего в это время степного разнотравья.

Совершенно иная картина наблюдалась с середины лета, когда степное разнотравье закончило вегетацию и засохло. Вторая летняя фаза (конец июня - середина июля) - это период летнего выгорания растительности, когда степь приобретает «соломенно-желтую окраску от высохших стеблей типчака и перистых ковылей» (Лавренко, 1940). Характерно, что во второй половине июля и в августе зацветает ковыль-волосатик, у которого в это время активно растут листья и «степь снова зеленеет» (Лавренко, 1940). Именно такая картина наблюдалась и в нашем случае. К середине лета 27-30 июля активно вегетирует ковыль-волосатик и его надземная фи-томасса увеличивается почти многократно, достигая почти 120 г/м2, что составило 55 % всей надземной фитомассы. Общая доля однодольных в надземной фитомассе достигла 96.4 %. Помимо ковыля-волосатика преобладали в растительном покрове типчак (29 %) и житняк (10 %). Типчак и житняк гребенчатый находились в фазе усыхания и лишь ковыль-волосатик в фазе колошения. Доля двудольных значительно сократилась и теперь не превышала 3.5 % от всей надземной фитомассы. Лапчатка к этому времени полностью усыхает и выпадает из потребляемых растений. Лишь фитомас-са полыни австрийской незначительно увеличилась до 7.1 г/м2, что составило 3.3 %. Бурачок пустынный полностью высох и представлял собой ветошь, доля которой не превышала 0.5 %. Таким образом предпочитаемые растительные виды на пастбище были представлены только полынью австрийской и полностью высохшим бурачком пустынным, суммарная доля которых не превышала 3.5 %. В таких крайне тяжелых условиях сбор предпочитаемых и питательных растений сайгаками был крайне затруднен и основу рациона занимала полынь австрийская (58.5 %). Доля злаков в таких условиях, несмотря на их низкую питательность) оказалась в рационе значительной (28.6 %). При этом ковыль, несмотря на то, что он составлял большую долю надземной фитомассы и находился в зеленом состоянии, в рационе составил всего 0.5 %.

В таких крайне тяжелых для питания сайгака условиях и крайне низком запасе питательных предпочитаемых растений в растительном покрове переваримость рациона сайгака составила всего (50.9 %), что было значительно ниже критического уровня. Суточное потребление корма также составило наименьший показатель - 796 г/особь. А суточный привес животного оказался отрицательным (- 262 г/особь).

Таким образом, крайне низкое участие разнотравья (двудольных растений) в надземной фитомассе (всего 3.5 %) и высокая доля злаков (однодольных) при доминировании ковыля-волосатика (тырсы) создает крайне напряженные для питания сайгака условия, что оказалось характерным явлением для степных пастбищ начиная с середины лета. Характерно, что даже при обилии зеленого ковыля-волосатика сайгаки избегают его потребления. В таких условиях потребности животных в корме не обеспечиваются и наблюдаются значительные потери веса тела.

Особый интерес представляет пастьба сайгаков в экстремальных условиях на пастбище с растительностью в состоянии пастбищного сбоя. Экспериментальное пастбище в данном случае представляло собой крайне обедненный по видовому составу растительности участок с постоянным выпасом крупного рогатого скота, лошадей и овец. Растительный покров был представлен рудеральными видами: бассия очитковидная, рогач песчаный и полынь австрийская. Эти растения активно вегетировали (бассия очитковидная) или находились в фазе плодоношения, при этом большинство побегов уже усыхало (рогач песчаный). Эти растения были хорошо доступны сайгаку и активно поедались им. Относительно невысокая фитомасса этих растений, но вполне доступная для питания сайгака обеспечивала полноценное питание животного. Сайгак активно потреблял рогач песчаный, бассию очитковидную и полынь австрийскую - все основные и фоновые виды на данной территории. В период эксперимента в составе рациона эти растения составляли 79.9 %. Доля злаков в рационе была минимальной (8.1 %). Такой корм обеспечил сайгака необходимым уровнем энергии и питательных веществ. Суточное потребление корма в этих условиях достигло максимальных для сайгаков величин (1901-1918 г/особь). Однако коэффициент переваримости здесь оказался невысоким и составил всего 54.5 %. Но даже при такой переваримости животное получало необходимое для полноценной жизнедеятельности энергию и ежесуточно увеличивало массу тела (150 г/особь), чему способствовало повышенное валовое потребление корма.

Из сказанного следует важный вывод о том, что среди требований сайгаков к качеству пастбищных кормовых ресурсов обязательным является наличие в составе пастбищных фитоценозов набора двудольных растений, предпочитаемых сайгаками, и продолжительная вегетация растений, охватывающая как засушливый летний период, так и холодный позднео-сенний и даже зимний периоды. Такими свойствами в наибольшей степени обладают пустынно-степные фитоценозы, распространенные в зоне полупустыни. Большое видовое разнообразие растительности таких фитоценозов, включающее как пустынные, так и степные типы, обилие хорошо поедаемых двудольных растений (разнотравья), которые включают большой набор длительно вегетирующих видов (с весны до поздней осени), обеспечивают сайгаков полноценным питанием почти во все сезоны года и делает такие пастбища оптимальными для постоянного обитания сайгаков. В противоположность этому степные пастбища с господством дерновинных злаков, особенно ковылей, характеризуются низким кормовым качеством для сайгаков. Низкая питательная ценность доминирующих видов (дерновинных злаков) и короткий цикл вегетации большинства видов, завершающийся уже к середине лета, делают эти пастбища мало: или совсем непригодными для постоянного обитания этих животных.

Особое место в ряду пригодных для сайгаков местообитаний занимают пастбища домашнего скота. Даже сильное пастбищное воздействие домашнего скота, приводящее к смене естественных фитоценозов на растительность с господством рудеральных однолетников (рогач песчаный, бас-сия очитковидная, марь белая и др.), не вызывает ощутимого ухудшения пищевого качества пастбищных фитоценозов и кормовой обеспеченности сайгаков.

Таким образом, полупустынные типы растительных сообществ с доминированием в фитоценозах длительновегетирующих двудольных травянистых растений и полукустарничков оптимальны для сайгаков, тогда как степные пастбища с преобладанием ранневегетирующих злаков и разнотравья не обеспечивают положительного энергетического баланса пасущихся животных и могут использоваться сайгаками только в короткий весенний и раннелетний периоды. Полученные данные позволяют заключить, что пастьба скота на степных пастбищах может приводить к улучшению кормового качества растительности для сайгаков и, очевидно, положительно влиять на их численность и распространение.

Особый интерес представляют особенности питания вольноживущей популяции сайгаков на пастбищах Северо-Западного Прикаспия (Калмыкия), на которых произошла значительная структурная трансформация растительного покрова, вызванная сменой климата и изменением хозяйственной (пастбищной) деятельности человека. Эта трансформация выразилась в восстановительной смене растительности и остепнении в результате значительного ослабления пастбищной нагрузки домашнего скота и увеличения интенсивности атмосферного увлажнения. На Черноземельских пастбищах Калмыкии, которые оказались основным местом обитания современной популяции сайгаков в европейской части России, в последние десятилетия произошла именно такая трансформация растительности, которая непосредственно проявилась в обеднении видового состава растений, в значительном увеличении продуктивности растительности (надземной фи-томассы), абсолютном преобладании в растительном покрове однодольных растений (злаки, осока), снижении питательной ценности кормовой растительности. Основную долю растительного покрова в этих условиях (до 90 % всей надземной фитомассы) стали занимать злаки и осоки (однодольные). Доминирование дерновинных злаков, особенно малопоедаемых сайгаками ковылей, вызвало угнетение и снижение запасов более питательного и предпочитаемого сайгаками разнотравья. В связи с коренной сменой пастбищной растительности на Черных землях Калмыкии, произошло заметное изменение особенностей питания, прежде всего состава кормового рациона сайгаков, обитающих на современной территории Черных земель. Господство в растительном покрове практически непоедаемой сайгаками тырсы, доля которой в надземной фитомассе достигает 90 %, сопровождается угнетением других видов, прежде всего двудольных растений, наиболее предпочитаемых сайгаками и составляющих в нормальных условиях основу их питания (полыни, маревые, бобовые, сложноцветные и др.). Низкие запасы этих растений в фитоценозе послужили причиной их малого участия (например, полыни) или полного отсутствия (прутняк, камфоросма) в современном питании сайгаков. И, наоборот, в питании стали круглогодично доминировать однодольные растения (злаки, осока), суммарное участие которых в рационе во все сезоны превышало 50 %. Как было показано в экспериментах с пастьбой ручных сайгаков, эти растения менее предпочитаются сайгаками и заметное место занимают только в весенние периоды, или совсем не принимают участие в формировании рациона при наличии достаточного количества наиболее поедаемых двудольных (разнотравья). Произошла вынужденная смена питания в сторону преобладания менее предпочитаемых сайгаками злаков. Сайгаки в летнее время потребляют до 30 % двудольных растений хотя на пастбище их доля очень мала и в большинстве сезонов не превышает 10-12 %. Большую часть рациона составляют однодольные (злаки и осоки), которые сайгаки потребляют вынуждено из-за малого количества или отсутствия поедаемых двудольных растений. Переваримость таких растений не велика. Данные собранные в течение 2-х лет показали, что переваримость кормов в этих условиях у диких сайгаков во все сезоны колебалась в пределах критических уровней (56-60%), которые обеспечивают только поддерживающий уровень энергетического баланса взрослых, прекративших рост, неразмножающихся и нелактрующих животных. Такая переваримость не может обеспечить полноценную жизнеспособность популяции животных.

Определенный отпечаток на особенности питания сайгаков накладывают в этих условиях ежегодные степные пожары. Высокая продуктивность растительного покрова и доминирование рано (к середине лета) заканчивающих вегетацию непоедаемых степных злаков (ковылей) создает условия для накопления сухой легко воспламеняющейся растительной массы (ветоши, степного войлока), в результате чего ежегодно выгорает не менее половины пастбищной площади Черных земель (Букреева, 2005; Шилова и др., 2007; Ларионов и др. 2008). Роль таких палов для питания сайгаков двояка. С одной стороны, пожары уничтожают длительно вегетирующие двудольные растения (полыни, представители сем. Маревых), что резко ограничивает обеспеченность кормом сайгаков в летне-осенний период. С другой стороны, уничтожение огнем сухой ветоши ковылей, густо покрывающей пастбищные пространства, способствует лучшему отрастанию и вегетации в осенне-зимний и ранневесенний период молодых растений, что заметно улучшает условия зимнего питания и доступность корма в сложный и напряженный зимний период. Хорошо заметно при визуальных наблюдениях, что поздней осенью и зимой сайгаки пасутся преимущественно на выгоревших летом участках, тогда как участки с несгоревшей растительностью остаются нетронутыми и покидаются сайгаками.

В целом в настоящее время на Черных землях Калмыкии произошло заметное ухудшение обеспеченности сайгаков полноценным кормом, выразившееся в снижении запасов предпочитаемой сайгаками растительности в условиях ограниченного видового состава растений на пастбище и, прежде всего, в условиях господства низкопитательных видов дерновинных злаков. Вынужденное потребление злаков, отличающихся повышенным содержанием в их органической массе соединений лигнина и кремния - ингибиторов пищеварительных процессов, сопровождается заметным снижением переваримости корма и питательности рациона. Запасы пригодных для полноценного питания кормовых растений в настоящее время ограничены. Популяция сайгаков по этим причинам находится в настоящее время в неблагоприятных кормовых условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларионов, Кирилл Олегович, Москва

1. Абатуров Б.Д. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол журн. 1980.-Т. 59, вып. 11, с. 1726-1732.

2. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем // М.: Наука, 1984, С. 253.

3. Абатуров Б.Д. Критические параметры качества растительных кормов для сайгаков (Saiga tataríca) на естественном пастбище в полупустыне // Зоол журн. 1999.-Т. 78, № 8, с. 999-1010.

4. Абатуров Б.Д. Кормовые ресурсы, обеспеченность пищей и жизнеспособность популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. Журн. 2005. Т. С.

5. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова O.A., Позднякова М.К. Модификация методов оценки питания пастбищных млекопитающих в естественной среде обитания // Зоол журн. 2001.- № 6, с. 109-117.

6. Абатуров Б.Д., Колесников М.П., Никонова O.A., Позднякова М.К. Опыт количественной оценки питания свободнопасущихся млекопитающих в естественной среде обитания // Зоол журн. 2003,- Т. 82, № 1, с. 1-11.

7. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В., Магомедов М.-Р.Д., Петелин Д.А., Фека-ду Кассайе. Оценка кормовой обеспеченности диких копытных в сухой сезон на луговых пастбищах Эфиопии // Зоол.журн. 1996.- Т. 75. № 3. С. 439-450.

8. Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.П., Никонова O.A. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tataríca) кормом на пастбищах с растительностью разных типов // Зоол журн. 2005.- Т. 84, № 3, с. 377-390.

9. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. 1988.- Т. 67. вып. 2. С. 223 234.

10. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И. Сравнительная оценка рациона сво-боднопасущегооя сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений // Зоол. журн. 1998.- Т. 77, №8. с. 964-970.

11. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А.Е. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне II Успехи современной биологии. 1998.Т. 118, вып. 5. с. 564-584.

12. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений II Зоол. журн. 1995.- Т. 74, № 4. с. 132142.

13. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность питания и переваримость кормов у сайгаков // Зоол. журн. 1982.- Т. 61, вып. 12. С. 1870-1981.

14. Адольф Т.А. Некоторые данные по биологии сайгака в Астраханских степях // Учен. зап. МГПИИ им.Потемкина. Зоология. 1954.- Т. 28, № 7. С. 247 256.

15. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана (на основе распространения млекопитающих). Изд. АН Казахской ССР. Алма-Ата. С.119-169.

16. Александрова И.В. Опыт длительного содержания кротов (Га/ра еи-гораеа) в неволе // Зоол. журн. 1968, № 5. С. 785-786.

17. Афанасьев A.B. Зоогеография Казахстана // Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР. 1960. 260 с.

18. Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова P.P., Кензеева Н.Б., Натыров А.К., Санкуева З.М., Халгинова Б.В. Кормовые ресурсы сенокосов и пастбищ Калмыкии. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ. 2002.184 с.

19. Бананова В.Д., Горбачев Б.Н., Коренная растительность // Растительный мир Калмыкии. Элиста: Калмыцкое книжное изд-во. 1977. С. 29 -58.

20. Банников А.Г., Жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев A.A. Биология сайгака. М.: Сельхозгиз. 1961. 336 с.

21. Близнюк А.И. Биота и природная среда Калмыкии // Государственный биосферный заповедник. Москва Элиста. 1995. с. 222-244.

22. Близнюк А.И., Бакташева Н.М., 2001. Весеннее питание сайгаков, Saiga tatarica, калмыцкой популяции // Зоол журн. 2001. Т. 80, № 6. с. 743-748.

23. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С. // Биогеоценотические основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. М.: Наука, 1974, С. 6.

24. Большаков А.Ф. Пути мелиорации комплексных почв северо-западной части прикаспийской низменности // Сообщения комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения вып.1, изд-во АН СССР,1952. С. 5.

25. Борликов Г.М., Харин Н.Г., Бананова В.А., Татеиши Р. Опустынивание засушливых земель Прикаспийского региона. Ростов-на-Дону: изд-во СКЕЦ ВШ, 2000, 90 с.

26. Букреева О.М. Состояние и охрана европейской популяции сайгака в Калмыкии // Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 2005.Т. 110, Вып. 4. С. 10-20.

27. Быков Б.А., Головина А.Г. К методике определения продуктивности пустынных полукустарничковых пастбищ. // Ботанический журнал. 1965. №1. С. 85-89.

28. Васенко Е.П. Экология и распространение сайги // Тр. Заповедника Барса-Кельмес. Вып. 1. Алма-Ата, 1950, С. 38-115.

29. Владышевский Д.В. О факторах численности европейской клсули (Capreolus capreolus) II Зоол.журн. 1968. Т.47, вып. 3. С. 438-443.

30. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей. Кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск. Наука. 1980. 245 с.

31. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Тр.Бюро по прикладной ботанике. Пг., 1915, т. 8, вып. 10 11. с. 1113-1443.

32. Гаель А.Г. Об использовании Черноземельских пастбищ Калмыкии / Эрозия почв и русловые процессы. М.: МГУ. 1973. Вып.З. С.198-219.

33. Гордеева Т.К., Ларин И.В. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.: Наука, 1965, 160 с.

34. Гришина Л.А., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений // М.: Изд-во МГУ. 1971. С. 1-99.

35. Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование дре-востоев. М.: АН СССР. 1961. 165 с.

36. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / Тр. ЗИН РАН, Спб.: Наука. 1995. Т. 179 360 с.

37. Жирнов Л.В. Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М. 1998. 356 с.

38. Жирнов Л.В. Возвращенные к жизни. М.: Лесн. пром-сть, 1982, 224 с.

39. Золотокрылин А.Н., Виноградова В.В., 2007. Соотношение между климатическими и антропогенными факторами восстановления растительного покрова юго-востока европейской России // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13. № 3-4. С. 17-26.

40. Золотокрылин А.Н. Климатическое опустынивание. М.: Наука. 2003. 246 с.

41. Зонов Г.Б. О направлениях экологических адаптаций птиц и мелких млекопитающих к зимним условиям // Экология. 1982. №5. С. 50 55.

42. Измайлов Т.У. Полостное и мембранное пищеварение у сельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Ылым. 1991.44 с.

43. Инструкция для зональных агрохимических лабораторий по анализу кормов и растений. М.: Колос. 1968. 55 с.

44. Калошников А.П., Клейменов Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат. 1985. 351 с.

45. Каменецкая И.В., 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Тр. Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. Т.П. М.: Изд-во Академии наук СССР. С. 101-162.

46. Колесников, М.П., Абатуров, Б.Д., 1997 // Формы кремния в растительном материале и их количественное определение. Успехи современной биологии. Т. 117. Вып. 5. С. 534-548.

47. Красилов В.А., Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука. 1989. 264 с.

48. Куражковский Ю.Н. Некоторые результаты и задачи изучения изменчивости состава кормов в СССР // Вопросы географии. М.: Географ-гиз. 1960. Вып. 48. С. 165 185.

49. Кучерук В.В. Степной комплекс млекопитающих в фауне Палеоаркти-ки / География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Издательство АН. 1959. С.52-59.

50. Лавренко Е.М. Степи СССР / Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940. 265 с.

51. Ларин И.В. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР / Тр. Ин-та физ. геогр. 1936. Т. 21. 142 с.

52. Ларин И.В., Агагабян Ш.М., Работнов Т.А., Любская А.Ф., Ларина В.К. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 1. М.-Л.: Гос. изд-во сельхоз. литер. 1950. 688 с.

53. Ларионов К.О., Джапова P.P., Розенфельд С.Л., Абатуров Б.Д. Питание сайгаков (Saige tatarica) на пастбищах Черных земель Калмыкии в условиях восстановительной смены растительности и остепнения // Зоол. Журн. 2008. Т. 87. № 10. с. 1259-1269.

54. Лебедева Л.С. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги // Зоол. журн. 1959. Т. 39. Вып. 9. С. 1438-1442.

55. Лебедева Л.С. Питание сайгака на правобережье Волги // Бюл. Моск. об-ва. испыт. природы. Отд. биологии. 1960.Т. LXIV. Вып. 5. С. 27 36.

56. Магомедов М.-Р.Д. Зависимость питания и состояния популяций тушканчиков от динамики кормовых ресурсов // Журн. общей биологии.1989. Т. 50. Вып. 3. С. 824 835.

57. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоол. журн.1990. Т. 69. Вып. 3. С. 96 104.

58. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 2. С. 101 -111.

59. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Раде в различные периоды жизнедеятельности // Экология. 1994.-Вып. 4. с. 39 45.

60. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Раде (Mespocricetus raddei avaricus) в агроландшафтах горного Дагестана // Зоол. журн. 1995.- Т. 74, Вып. 3. С. 123-133.

61. Магомедов М.-Р.Д., Субботин А.Е. Изучение интенсивности питания тушканчиков // Зоол. журн. 1985.- Т. 64, Вып. 5. С. 731 737.

62. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. Трофоэнергетические связи дагестанского тура Capra cylindricornis (Artiodactyla, Bovidae) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол.журн. 1998.- Т. 77. № 4. С. 465-473.

63. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж. Питание животных. М.: Колос. 1970. 504 с.

64. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука. 1985.191 с.

65. Гвоздев Е.В., Капитонова В.И. Млекопитающие Казахстана /. Парнокопытные (полорогие). Алма-Ата.: Наука, Т. 3, С. 74 79.

66. Морозова О.И. Химический состав пастбищных растений пустынной зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонам года / Тр. Всес. Ин-та каракулеводства. Самарканд. 1940. Т. 2. С. 205 -274.

67. Мяло Е.Г., Левит О.В. Современное состояние и тенденция развития растительного покрова Черных земель // Аридные экосистемы. 1996. Т. 2. №2-3. С. 145-152.

68. Наумова Е.И., Жарова Г.К., Чистова Т.Ю. Исследование продвижения корма по пищеварительному тракту полевок методом многократного введения пластиковых маркеров // Зоол. Журн. 2007. Т. 86. № 6. с. 739 -750.

69. Неронов B.B. К истории массового расселения и фитоценологии тыр-сы (Stipa capillata L) в Калмыкии //Аридные экосистемы. 1997. Т. 3. № 5. С. 82 92.

70. Неронов В.В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности // Успехи совр. биол. 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 597-612.

71. Паллас П.С. Путешествия по разным провинциям Российской империи. Спб. 1773- 1778. ч. 1-5. С.1-23.

72. Раков Н.В., 1956. Сайгак в Западном Казахстане. Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. 1956. - Т. 6. С. 28-60.

73. Рашек В.Л. Зима в жизни сайгаков острова Барса-Кельмес // Охотни-чье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат. 1965. Вып. 1.С. 57-81. 119с.

74. Рашек В.Л. Особенности зимнего сезона в северной пустыне как фактор в экологии копытных // Труды МВА, 1978.- Т. 97. с. 69 79.

75. Рашек В.Л. Биология сайгака острова Барса-кельмес / Автореф. дис. .канд.биол.наук. М. 1974. 21 с.

76. Розенфельд С.Б. Методика копрологического анализа на примере изучения состава кормов гусей в тундрах Таймыра // Бюл. Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии (Казарка). 1997. № 3. С. 38 52.

77. Семенов-Тянь-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского заповедника. 1948. Т. 2. С. 91-162.

78. Соколов С.С. 1951. материалы по экологии сайги. // Вестн. АН КазССР. 1951. № 3 (27). с. 143 150.

79. Соколов С.С., Суворов Н.И. Миграция сайги на сезонных пастбищах в пустыне Бет-Пак-Дале. Учен. зап. Алма-Атинск. Гос. пед. ин-та им. Абая. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. 1955. Т. 7. с. 66 78.

80. Скопин А.Е. Значение компонентов качественного состава кормовых растений диких животных. Киров. 2003. 197 с.

81. Слудский А.А., Фадеев В.А. О дальнейшем воспроизводстве поголовья сайгаков в Казахстане и развитии промысла. Матер, к науч. конф., посвящ. 50-летию института ВНИИОЗ. Киров. 1972. ч. 2.

82. Слудский А.А., Фадеев В.А. Ресурсы и перспективы использования диких копытных Казахстана. / Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975. с. 232-233.

83. Субботин А.Е. Экспериментальное изучение питания сайгаков (Saiga tatarica) в связи с особенностями коАрмовых ресурсов: Автореф.дис. . канд.биол.наук. М.: 2001. 24 с.

84. Субботин А.Е., Абатуров Б.Д. Влияние состава поедаемых растений на энергетический баланс и состояние популяции сайгаков в условиях полупустыни // VI съезд териол.о-ва. М. 1999. С. 250.

85. Трофимов, И.А. Природные кормовые угодья черных земель II Биота и природная среда Калмыкии. Москва-Элиста. 1995. С. 53-83.

86. Фадеев В.А. Поведение сайгаков в периоды массовой миграции и окота // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. 1972.

87. Фадеев В.А. Сайгак на Устюрте // Копытные фауны СССР. М.: Наука. 1975.

88. Фадеев В.А., Слудский А.А. Сайгак в Казахстане. Алма-Ата.: Наука. 1982. С. 153.

89. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1976. С. 1-310.

90. Цаценкин И.А. Естественные кормовые ресурсы западного Прикаспия и вопросы их рационального использования / Вопросы освоения пастбищных земель в полупустынных и пустынных районах СССР. Изд-во АН СССР. 1957. с. 95 97.

91. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Л.: Наука. 1995. 990 с.

92. Шилова С.А., Чабовский А.В., Неронов В.В. Закономерности динамики полупустынных экосистем Калмыкии при снятии антропогенного пресса // Чтения памяти В.Н. Сукачева. XIX. Экологические процессы в аридных биогеоценозах. М.: 2001. С. 9 55.

93. Шилова С.А., Неронов В.В., Касаткин М.В., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В., Пожары на современном этапе развития полупустыни юга России: влияние на растительность и население грызунов // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. № 4. С. 372 386.

94. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность. 1973. 167 с.

95. Allden W.G. Rate of herbage intake and grazing time in relation to herbage availability// Proc. Australian Soc. Animal Prod. 1962. V. 4. P. 163 166.

96. Alden W.G., Whittaker I.A.McD. The determinants of herbage intake by sheep: The interrelationship of factor influencing herbage intake and availability. -Austral. J. Agr. Res. 1970. Vol. 21, P. 755-766.

97. Alipayo D. Avaluation of microhistological analysis for determining ruminant diet botanical composition // J. of Range Manage. 1992. V. 45. P. 148.

98. Anthony RX., Smith N.S., Comparison of rumen and fecal analysis to describe deer diets //J. Wildl. Manage. 1974. V. 38. P. 535 540.

99. Arman P., Hopcraft D. Nutritional studies on East African herbivores. 1. Digestibilities of dry matter, crude fibre and crude protein in antelope, cattle and sheep// Brit. J. Nutr. 1975. V.33. P.255-264.

100. Arnold G.W. Regulation of forage intake // Bioenergetics of wild herbivores. Eds. Hudson R.Y. and White R.G. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. 1985. P. 81 101.

101. Arnold G.W., Campbell N.A. A model of a ley farming system, with particular reference to a sub-model for animal production. Proc. Austral. Soc. Anim. Prod.1972. Vol. 9, p. 23 - 30.

102. Arnold G.W., Dudzinski M.L., The ethology of free-ranging domestic animals // Amsterdam. Elsevier Sci. Publ. Co. 1978. Vol. 11. P. 1 198.

103. Bartolome J., Physical factors that influence fecal analysis estimates of herbivore diets // J. of Range Manage. 1995. V. 48. P. 267.

104. Batzli G.O., Jung H.-J. G., Guntenspergen G. Nutritional ecology of mi-crotine rodents: Linear foraging-rate curves for brown lemmings. // Oikos. 1981.-Vol. 37, № 1. P. 112-116.

105. Bell R.H.V. A grazing ecosystem in the Serengety // Sci. Amer. 1971. Vol. 225. P. 86-93.

106. Berry H.H., Louw G.N. Nutritional measurements in a population of freeranging wildebeest in Etosha National park // Madoqua. 1982. Vol. 13. P. 101-125.

107. Brand M.R. Method to correct for differential digestibility in fecal analysis // American midland naturalist. 1978. Vol. 100. P. 228.

108. Brizuela M.A. Silicon concentration of grasses growing in sites with different grazing histories // Ecology. 1986. V. 67. P. 1098.

109. Blackman E., Bailey C.B. Dissolution of silica from dried grass in nilon bags placed in the rumen of a cow // J. Animal Sci. 1971. V. 51. P. 327332.

110. Caughley G., Sinclair A.R.E. // Wildlife ecology and management. Blackwell Science, Oxford. 1994.

111. Chapius J.L., Comparative rumen and fecal diet microhistological determinations of European mouflon // J. of Range Manage. 2001. Vol. 54. P. 239.

112. Cid M.S. Silicon uptake and distribution in agropyron-smithii as related to grazing history and defoliation // Journal of range management. 1990. Vol. 43. P. 344.

113. Clauses M. W., Streich J., Schwärm A., Ortmann S., Hummel J. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups // Oikos. 2007. V. 116. P. 209-216.

114. Demment M. W. and Van Soest P. J. A nutritional explanation for body-size patterns of ruminant and nonruminant herbivores // Am. Nat. 1985. Vol. 125. P. 641-672.

115. Doreau M. et al. Effect of underfeeding on digestion in cows. Interaction with rumen degradable N supply // Livestock Prod. Sei. 2004. Vol. 88. P. 33-41.

116. Duncan P. et al. Comparative nutrient extraction from forages by grazing bovids and equids: a test of the nutritional model of equid/bovid competition and coexistence//Oecologia. 1990. Vol. 84. P. 411-418.

117. Eisfeld D., Ansprüche von Rehen an die Qualität ihrer Nahrung / XXII Congr. Inter. Union of Game Biol. (Brussels). 1985. P. 1027 1034.

118. Eisfeld D. Protein requirement of roe deer (Capreolus capreolus) for maintenance// Intern. Congr. Game Biol. 1974, № 11. P. 133-138.

119. Eisfeld D. Feeding ecology in two different megaherbivore groups II Oikos. 1974. V. 116. P. 209-216.

120. Ferri C.M., Stritzler N.P., Brizuela M.A., Petruzzi H. J. In vivo digestibility of kleingrass from fecal nitrogen excretion // J. Range Manage. 2003. Vol. 56. № 1. P. 52-55.

121. Galimuhtasib H.U., Smith C.C., Higgins J.J. The effect of silica in grasses on the feeding behavior of the prairie vole, Microtus-ochrogaster. II Ecology. 1992. Vol. 73, № 5. P. 1724 - 1729.

122. Glenn E. Shewmaker, H.F. Mayland, R.C. Rosenau, K.H. Asay. Silicon in C-3 grasses: Effects on forage quality and sheep preference II Journal of range management. 1989. Vol. 42. № 2.

123. Glitsch C. Beitrage zur naturgeschischte der antilope Saiga // Bull. De la Sos. Imp. des naturalistes de Moscou. 1865. Vol. 38.

124. Gong H.J., Randall D.P., Flowers T.J. Silicon deposition in the root reduces sodium uptake in rice (Oriza sativa) seedlings be redusing bypass flow. // Plant cell environment. 2006. V. 29. P. 1970-1979.

125. Gallup W.D., Hobbs C.S., Briggs H.M. The use of silica as a reference substance in digestion trials with ruminants // J. Anim. Sci. 1945. V. 4. № 1. P. 68

126. Gwynne M.D., Bell R.H.V. Selection of vegetation components by grazing ungulates in the Serengety National Park // Nature. 1968. Vol. 220. P. 390 -393.

127. Hagerman A.E., Butler L.G. Tannins and lignins / Herbivores. Their interaction with secondary plant metabolites. San Diego, New-York. Academic Press. 1991. P. 355- 388.

128. Harbers L.H., Raiten D.J., Paulsen G.M., The role of plantepidermal silica as a structural inhibitor of rumen microbial digestion in steers // Nutr. Repr. Int. 1981. V. 24. P. 1057-1066.

129. Hanley T.A. The nutritional basis for food selection by ungulates // J. Range Manage. 1982. V. 35, №2. P.146-151.

130. Hanna W.W., Monson W.G., Burton G.W., Leaf surface effects in vitro digestion and transpiration in isogenetic lines of sorghum and pearl millet. Crop Sci. 1974. V. 14. P. 837-838.

131. Haukioja E. On the role of plant defenses in the fluctuation of herbivore populations // Oikos. 1980. V. 35. P. 202-213.

132. Hedtcke J.L., Undersander D.J., Casler M.D., Combs D.K. Quality of forage stockpiled in Wisconsin // J. Range Manage. 2002. Vol. 55, № 1. P. 33-42.

133. Henley S.R.,. Smith D.G., RAATS J.G. Evaluation of 3 techniques for determining diet composition // J. of Range Manage. 2001. Vol. 54. P. 582.

134. Hjeljord O., Sundstol F., Haagenrud H. The nutritional value of browse to moose // J.of Wildlife Manage. 1982. Vol. 46. № 2. P. 333 343.

135. Hofmann R.R., Die Wiederkauer// Biol. UnsererZeit. 1991. Vol. 21, № 2. P. 73 80.

136. Hofmann R.R. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system // Oecologia. 1989. V. 78. P. 443-457.

137. Holechek J.L. Training needed for quantifying simulated diets from fragmented range plants // J. of Range Manage. 1982. Vol. 35. P. 644.

138. Holisova V. Rumen content vs fecal analysis to estimate roe deer diets // Folia zoological. 1986. Vol.35. P. 21.

139. Hudson R.J., Watkins W.G. Foraging rates of wapiti on green and cured pasture // Can. J. Zool. 1986. Vol. 64. P. 1705 1708.

140. Hudson R.J., Write R.G., Eds. Bioenergetics of wild herbivores // CRS Press, Inc. Boca Raton, Florida. 1985. P. 1 -314.

141. Huitu O., Jokinen I., Korpimaki E., Koskela E. and Mappes T. Phase dependence in winter physiological condition of cyclic voles // Oikos. 2007. Vol. 116. P. 565-577.

142. Illius A. W., Gordon I. J. Modelling the nutritional ecology of ungulate herbivores: evolution of body size and competitive interactions // Oecologia. 1992. Vol. 89. P. 428-434.

143. Jarman M.V., Jarman P.J. Daily activity of impala // East Afr. Wildl. J. 1976. Vol. 11. P. 75-93.

144. Jiang Z., Hudson R.J. Estimating forage intake and energy requirements of free-ranging wapiti (Cervus eiaphus) II Can. J. Zool. 1992.- Vol. 70. P. 675 -679.

145. Klein D.R., Fairall N. Comparative foraging behavior and associated energetics of Impala and Blesbok // J. of applied ecology. 1986. V. 23. P. 489502.

146. Jones L.H., Handrek K.A. The Relation between the silica content of the diet and the excretion of silica by ship. // J. Agric. Sci. 1965. Vol. 65. P. 129.

147. Laycock W.A. Three Methods of determining diet, utilization and trampling damage on sheep ranges // J. of Range Manage. 1972.- Vol. 25. P. 352.

148. Lewis S.W. Fecal and rumen analyses in relation to temporal variation in black-tailed deer diets // J. of Wildl. Manage. 1994.- Vol. 58. P. 53.

149. Lindroth R.L., Batzli G.O. Inducible plantchemical defenses-a cause of vole population-cicles // J. Animal Ecology. 1986. V. 55. P. 431-449.

150. Loehley C., Rittenhouse R.L. An Analysis of Forage Preference Indices // J. Range Manage. 1982,- Vol.35, № 3. P. 316 319.

151. Massey F.P., Hartley S.E. Experimental demonstration of the antiherbivore effects of silica in grasses: impacts on foliage digestibility and vole growth rates II Proc. R. Soc. 2006. P. 2299 2304;

152. Massey F.P. Smith M.J., Lambin X., Hartley S.E. Are silica defences in grasses driving vole population cycles? // Biol. Lett. 2008.

153. Mcinnis M.L. A comparison of four methods used to determine the diets of large herbivores // J. of Range Manage. 1983 Vol. 36. P. 302 - 306.

154. McDowell Lee Russel. Nutrition of grazing ruminants in warm climates. Academic Press. 1985. P. 118-343.

155. McNaughton S.J., Tarrants J.L. Grass leaf silicification natural-selection for an inducible defense against herbivores. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. Vol. 80. p. 790-791.

156. McNaughton S.J., Tarrants J.L., McNaughton M.M., Davis R.H. Silica as a defense against herbivore and a growth promotor in African grases // Ecology. 1985. V. 66. P. 528-535.

157. Menard C. et al. Comparative foraging and nutrition of horses and cattle in European wetlands // J. Appl. Ecol. 2002. Vol. 39. P. 120-133.

158. Milford R. and Minson D. J. / "Tropical Pastures. London. 1966, p. 106-114

159. Mofareh M.M. Comparing techniques for determining steer diets in northern Chihuahuan Desert // J. of Range Manage. 1997. Vol. 50. P. 27.

160. Mohammad A.G. Comparison of fecal analysis and rumen evacuation techniques for sampling diet botanical composition of grazing cattle // J. of Range Manage. 1995. Vol. 48. P. 202.

161. Mould E.D., Robbins Ch.T. 1981. Nitrogen metabolism in elk//J. Wildl. Manage. Y. 45. No 2. P.323-334.

162. Murrey R.B. Yields, nutrient quality and palatability to sheep of fourteen grass accessiojn for potential use on sagebrush-grass range in aouth-estern Idaho. // J. Range Manage. 1984. V. 37. P. 343-348.

163. Nevton I.E., Young N.E. The performance and intake of weaned lambs grasing perennial ryegrass with and without supplementation //Anim. Prod. 1974,- Vol. 18, № 2. P. 191 199.

164. Nichols J.T., Sanson D.W., Myran D.D. Effect of grazing strategies and pasture species on irrigated pasture beef production // J. Range Manage. 1993.-Vol.46. № 1. P. 65-69.

165. Nunez-Hernandez G., Holechek J.L., Arthun D., Tembo A., Wallace J.D., Galyean M.L., Cardenas M., Valdez R. Evaluation of fecal indicators for assessing energy and nitrogen status of cattle and goats // J. Range Manage. 1992. Vol. 45, № 2. P. 143-147.

166. Ortega I.M. Contrasts of esophageal-fistula versus bite-count techniques to determine cattle diets // J. of Range Manage. 1995,- Vol. 48. P. 498.

167. Owen Smith N., Cooper S.M. Nutritional ecology of a browsing ruminant, the kudu (Tragelaphus strepsiceros), through the seasonal cycle // J. Zool.L. 1989.- Vol. 219. P. 29 - 43.

168. Owen, M. An assessment of faecal analysis technique in waterfowl feeding studies // J.Wildl. Manage. 1975. Vol. 39. P.

169. Parra R., Comparison of foregut and hindgut fermentation in herbivores. / The ecology of arboreal folivores. Smithsonian inst. Press, Washington. P. 205-209.

170. Pekka, H. Food composition and feeding habits of the Roe deer in winter in Central Finland //Acta theriologica. 1980. Vol. 25.

171. Pellew R.A. Food consumption and energy budgets of the giraffe // J. AppI.Ecol. 1984. Vol. 21. P.141-150.

172. Philipson J., Sarrazin-Comans M., Stomatopoulos C. Food consumption by (Microtus agrestis) and the unsuitability of faecal analisis for the determination of food preference //Acta theriologica. 1983. Vol. 28.

173. Pinchak W.E., Hutcheson D.P. Effect of restricted forage intake in confinement on estimated fecal output from a sustained release bolus // J. Range Manage. 1992. Vol. 45, № 2. P. 129-132.

174. Regelin W.H., Schwartz Ch.C., Franzmann A.W. Effects of forest succession on nutritional dynamics of moose forage // Swedish Wildlife Research. 1987.- Part 1. P. 247-263.

175. Renecker L.A., Schwartz Ch.C. Food habits and feeding behaviour / Ecology and Management of the North American Moose. Smithsonian Institution Press. Washington and London. 1998. P. 403 439.

176. Robbins Ch.T. Wildlife feeding and nutritional. N.Y.: Academic press. 1983. P. 1-343.

177. Scales G.H., Streeter C.I., Denham A.H., Ward G.M. A comparison of direct methods of predicting in vivo digestibility of grazed forage //J. of animal science. 1974. V. 38. N. 1. P. 192-199.

178. Schwartz Ch.C., Regelin W.H., Franzmann A.W. Protein digestion in moose//J.Wildl. Manage. 1987.-Vol.51, № 2. P. 352-357.

179. Shewmaker G., Mayland H.F., Rosenau R.C., Asay A.H. Silicon in C-3 grasses: Effects on forage quality and sheep 1989.

180. Shimojo M., Goto I. Effect of soluble silica on digestion of forage with rumen fluid of goat and celulase // J. Zootechnical Sci. 1985. V. 56. P. 20-25.

181. Shresta R., Wegge P. Determining the composition of herbivore diets in the trans Himalayan rangelands: A comparison of field methods. // Rangeland Ecology and Management. 2006.- Vol. 59, № 5. P. 512 518.

182. Sinclair A.R.E. The resource limitation of tropic levels in tropical grassland ecosystems // J. Anim. Ecol. 1975.- Vol. 44. P. 497 520.

183. Sinclair A.R.E. The natural regulation of buffalo population in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor, and competition II East Afr.Wildl.J. 1974. Vol. 12. P. 291 -311.

184. Sinclair A.R.E. The natural regulation of buffalo population in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor and competition // East Afr. Wildl. J. 1984. Vol. 12. P. 291 312.

185. Sinclair A.R.E., Krebs C.J., Smith J.N. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of snowshoe hare // Can. J. Zool. 1982. Vol. 60. P. 889 897.

186. Sinclair T., Fryxell J., Caughley G. Wildlife ecology, conservation and management. 2006. 488 p.

187. Smith A.D. Comparison of fecal, rumen and utilization method for ascertaining pronghorn diets II J. of Range Manage. 1979.- Vol. 32. P. 275.

188. Smith G.S., Nelson A.B. Effect of sodium silicate added to rumen culture on forage digestion, with interaction of glucose, urea and minerals // J. Anim sci. 1975. V. 41. P. 891-899.

189. Sparks D.R. Estimating percentage dry weight in diets using a microscop-ing technique//J. of Range Manage. 1968.-Vol. 21. P. 264.

190. Stanley Price M.R. The nutritional ecology of coces hartebeest (Alcelaphus buselaphus cocci) in Kenia If J.Appl. Ecol. 1978.- Vol. 15. P. 33-49.

191. Stewart, D.R.M. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for studying the food preferences of grazing herbivores // The journal of applied ecology. 1967.- Vol. 4, No 5. P.83-111.

192. Trudell J., White R.G. The effect of forage structure and availability on food intake, biting rate, bite size and daily eating time of reindeer // J. Appl. Ecol. 1981.-Vol. 18. P. 63-81.

193. Van Soest P.J. Nutritional ecology of ruminants. O&B Books. Corvallis. Oregon. 1982. P. 1 -374.

194. Van Soest P.J., Jones L.H.P. Effect of silica in forages upon digestibility // J. Dairy Sci. 1968.- Vol.51, № 10. P. 1644-1648.

195. Vicari M., Bazely B.A. Do grasses fight back-the case for antiherbivore defenses//Trends EcoI.Evol. 1993. V. 8. P. 137-141.

196. Wegge P. Dry season diets of sympatric ungulates in lowland Nepal: competition and facilitation in alluvial tall grasslands // Ecological Research. 2006.-Vol. 21. P. 698.

197. Wickstrom M.L., Robbins Ch.T., Hanley T.A., Spalinger D.E., Parish S.M. Food intake and foraging energetics of elk and mule deer // J. Wildl. Manage. 1984. V. 48. № 4. P. 1285-1301.

198. Wydeven P. A comparison of prairie dog stomach contents and feces using a microhistological technique // J.Wildl. Manage. 1982.- Vol. 46.

Информация о работе

Ларионов, Кирилл Олегович
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Питание и обеспеченность сайгаков Saiga tatarica кормом в зависимости от особенностей растительности на пастбищах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы