Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паразиты крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Быстров, Игорь Вячеславович, Оренбург

X

ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ, АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи

Быстрое Игорь Вячеславович

ПАРАЗИТЫ КРОВИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОРЕНБУРГСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

03. 00. 19. - паразитология, гельминтология

6'

п

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Ни Г. В.

Оренбург - 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

1. ВВЕДЕНИЕ ................................................................................... 5

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР ......................................................... 10

2.1.Анагшазмы ....г......................................................................... 10

2.2. Гр^хамии ...................................................................................14

2.3. Бартонеллы и гемобартонеллы ...............................................17

2.4. Тр^паносомы .............................................................................19

2.5. Плазмодии .....................................................................................24

2.6. Пироплазмы ...................................................................................26

2.7. Микрофилярии ........................................................................ 32

2.8. Кровепаразитоценозы ......................................................................34

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................ 37

3.1. Объём материала..................................................................................37

3.2. Методика исследований ......................................................... 38

3.3. Природная характеристика районов исследования ............... 42

4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.......................................... 55

4.1. Видовой состав кровепаразитов мелких млекопитающих..... 55

4.1.1. Анаплазмы.................................................................................57

4.1.2. Грахамии.....................................................................................................................................64

4.1.3. Бартонеллы............................................................................68

4.1.4. Трипаносомы..............................................................................71

4.1.5. Плазмодии...................................................................................80

4.1.6. Пироплазмы..............................................................................84

4.1.7. Микрофилярии.......................................................................91

4.1.8. Кровепаразитоценозы.........................................................; 92

4.2. Заражённость животных кровепаразитами в зависимости от пола хозяина ............................................................................. 96

4.3. Заражённость животных кровепаразитами в зависимости от возраста хозяина.................................................................... 100

4.4. Заражённость мелких млекопитающих кровепаразитами в зависимости от характера их местообитания............................... 105

4.5. Сезонная динамика заражённости мелких млекопитающих кровепаразитами................................................................... 110

4.5.1. Сезонная динамика заражённости степной мышовки анап-лазмами ................................................................................... 112

4.5.2. Сезонная динамика заражённости обыкновенной полёвки анаплазмами.....................................................................................113

4.5.3. Сезонная динамика заражённости обыкновенной полёвки грахамиями ............................................................................. 114

5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ ............. 116

6. ВЫВОДЫ.................................................................................................131

7. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ............................................................ 133

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Паразиты крови - большая и своеобразная группа организмов, отдельные виды которых имеют важное медицинское и ветеринарное значение. С паразитами крови связан ряд теоретических проблем протозоологии и инфектологии (проблема вида, внутривидового полиморфизма, происхождения и эволюции кровепа-разитизма, способности к внутриклеточному паразитизму, специфичности ц др.), решение которых имеет общебиологическое значение.

Среди кровепаразитов особое место занимает группа паразитов крови млекопитающих прежде всего потому, что её видовой и систематический состав наиболее разнообразен и включает все основные группы, известные в остальных классах позвоночных животных. Другим обстоятельством, объясняющим наш выбор мелких млекопитающих в качестве объекта паразитологических исследований, является тот факт, что популяции микромаммалий способны длительное время сохранять и быть источником возбудителей опасных кровепаразитар-ных заболеваний человека и домашних животных. Нельзя не учитывать также и массовость микромаммалий. Из 86 видов млекопитающих, обитающих на территории Оренбургской области, более половины составляют мелкие виды (преимущественно грызуны и насекомоядные), а по численности и плотности заселения территорий они значительно опережают других животных. В большинстве степных биоценозов, а также в зонах интенсивного земледелия микромаммалии остаются единственными представителями млекопитающих. Кроме того, эти зверьки в массовых количествах встречаются вблизи населённых пунктов, активно контактируя с человеком и сельскохозяйственными животными. Многочисленные исследования (N.D. Levine, 1961; Н.И. Дылько, 1963, 1971, 1977; И.В. Абрамов, Н.И. Степанова, Л.П. Дьяконов, 1965; О.Ф. Андрейко, 1968, 1973; P.C. Чеботарёв, 1969;

Л.П. Дьяконов, 1974; Е. Chiriac, 1978; Д.Е. Генис, 1979; И.Т. Арзама-сов, И.В. Меркушева, И.В. Чикилевская, 1983; М. Матева, 1987; H.D. Brede, 1989; И.Т. Арзамасов, 1990; T. Morita, К. A sano, H. Saeki et al., 1995) раскрывают огромную роль, которую играют микромаммалии в формировании и поддержании природных очагов различных инвазий и инфекций. В связи р этим изучение фауны кровепаразитов мелких млекопитающих имеет большое теоретическое и практическое значение.

Небезразличны кровепаразиты и для самих диких животных. Отдельные виды родов Grahamella, Haemobartonella, Plasmodium способны вызывать повальные эпизоотии среди зверьков на обширных территориях. Показательными в этом смысле являются грахамиозы и гемобартонеллёзы - заболевания, вызываемые риккетсиями семейства Bartoneïlaceae, являющиеся мощным фактором регуляции численности грызунов и насекомоядных (Е.Е. Tyzzer, D.Weinman, 1939; В.Б. Дубинин, М.Н. Дубинина, 1951; В.Б. Дубинин, 1953; N.D. Levine, 1965; H.И. Дылько, 1971, 1977; J.P. Kreier, N. Domínguez , Н.Е. Krampitz et al., 1981; M. May Robert, 1983; C.M.R. Turner, 1986; M.T. Yuill, 1987).

В последние годы активно обсуждается вопрос об использовании мелких млекопитающих в качестве «модельных» животных при изучении некоторых кровепаразитарных заболеваний человека и домашних животных (М.В. Крылов, 1965; D. Levis, H. Williams, 1979; В.Д. Поле-щук, Р.Ф. Новикова, 1983; M.L. Weiss, К. Kubat, 1983; G.F. Mitchell, 1987; T. Morita, К. Asan o, H. Saeki et al., 1995). Эксперименты с дефинитивными хозяевами дороги и зачастую неприемлемы по этическим соображениям. В таких случаях модельные животные являются эффективной заменой, а изучение фауны паразитов крови мелких млекопитающих приобретает особую актуальность.

Значительную научную ценность представляет изучение кровепаразитов диких микромаммалий с точки зрения проблемы краевой па-

разитологии и учения академика E.H. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней. В связи с этим следует отметить тот факт, что паразитологических исследований мелких млекопитающих (и диких млекопитающих вообще) в Оренбургской области не проводилось. Данные по фауне кровепаразитов диких млекопитающих в соседних областях также немногочисленны (И.Г. Галузо, В.Ф. Новинская, 1960, 1961, 1962; А.Н. Краснова, 1976; Л.В. Бычкова, 1991). Не определена истинная роль микромаммалий в сохранении и распространении возбудителей опасных кровепаразитарных заболеваний человека и домашних животных. Не учитывается влияние, оказываемое отдельными паразитами на численность микромаммалий и, как следствие, на общее состояние экосистем. Такая ситуация затрудняет проведение экспериментальных исследований (в частности, исследований специфичности и жизненных циклов отдельных видов), а также планирование и проведение профилактических мероприятий.

Цель работы. Изучить видовой состав и провести эколого-фауни-стический анализ паразитов крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья.

Отловные задачи исследования:

1. Определить видовой состав кровепаразитов наиболее распространённых видов мелких млекопитающих.

2. Дать подробную характеристику морфологических и эколого-географических признаков отдельных видов кровепаразитов.

3. Определить участие диких млекопитающих в сохранении возбудителей кровепаразитарных заболеваний домашних животных.

Научная новизна работы. Впервые проведены исследования кро-вепаразитофауны мелких млекопитающих на территории Оренбургского Предуралья. Определён видовой состав и основные морфологические характеристики кровепаразитов. Изучены некоторые вопросы

экологии кровепаразитов, представлена сезонная динамика заражённости животных. Показано, что пол и возраст млекопитающих влияют на их заражённость отдельными видами кровепаразитов, в частности О.агуаШ. Выявлено широкое распространение риккетсий родов Лпар1ампа и СтгаИатеНа у разных видов микромаммалий на изученной территории. Получены косвенные доказательства о том, что дикие грызуны в районах исследований являются носителями возбудителей пироплазмоза - опасного заболевания домашних животных.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют современные представления о географическом распространении и экологии кровепаразитов. Сведения по морфологии и видовой специфичности отдельных паразитов могут быть использованы для уточнения их систематического положения. Заражённость грызунов грахамиями, гемобартонеллами и плазмодиями - возбудителями опасных кровепаразитарных заболеваний - необходимо учитывать при оценке численности популяций мелких млекопитающих в районах исследований (в том числе на территории государственного природного заповедника «Оренбургский»). Данные по экологии и сезонной динамике гемобартонелл и грахамий позволяют конкретизировать вероятных переносчиков этих паразитов. Возможен выбор некоторых грызунов в качестве модельных животных при изучении кровепаразитарных заболеваний. В частности, возможно использование обыкновенных полёвок и лесных мышей при изучении как специфических (грахамиозы, гемобартонеллёзы, трипаносомозы), так и неспецифических (анаплазмозы, пироплазмозы) инфекций и инвазий.

Проведённые исследования открывают перспективы для дальнейшего изучения паразитофауны диких животных на Южном Урале, а также эпизоотологии, диагностики и профилактики опасных кровепаразитарных заболеваний домашних животных. Полученные данные могут служить теоретической и практической основой для экспери-

ментальных исследований специфичности и жизненных циклов отдельных кровепаразитов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна паразитов крови мелких млекопитающих Оренбургского Предуралья представлена риккетсиями, простейшими и гельминтами разных классов и семейств.

2. Паразитофауна мелких млекопитающих подвержена количественным и качественным изменениям в зависимости от сезона года, возраста, пола и экологических условий существования животных.

Внедрение в практику. Результаты диссертационной работы внедрены в учебный процесс на кафедре зоологии и паразитологии Оренбургского государственного аграрного университета, кафедре зоологии Оренбургского государственного педагогического университета.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональных конференциях молодых учёных и специалистов (Оренбург, 1997, 1998), XXI Преподавательской научно-практической конференции (Оренбург, 1997) Международном симпозиуме «Степи Евразии» (Оренбург, 1997), Конгрессе молодых исследователей Урала и Поволжья «Проблемы региональной экологии» (Оренбург, 1997), научной конференции памяти Д. Соловых «Охрана природы и здоровья человека» (Оренбург, 1997).

Материалы работы были представлены на конкурс научно-исследовательских работ молодых учёных и специалистов Оренбуржья им. А .Д. Сахарова (Оренбург. 1997, 1999).

По теме диссертации опубликовано 9 работ в разных изданиях.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В этой главе приводятся литературные данные об истории изучения, систематическом положении и распространении кровепаразитов, зарегистрированных нами у мелких млекопитающих на территории Оренбургского Предуралья.

2.1. Анаплазмы

Представители рода Anaplasma обнаружены в эритроцитах домашних и диких животных в Европе, Азии, Африке, Америке и Австралии (J.P. Kreier. N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al.. 1981).

Первое подробное описание анаплазм представили Т. Smith et F. Kilborn (1893), обнаружившие возбудителя в крови больных пироплазмозом телят (В.Л. Якимов, 1931). Описанные авторами «peripheral coccus-like bodies» располагались по 1-2 на периферии эритроцитов и были ошибочно приняты за одну из форм развития Piroplasma bigemi-пит - возбудителя пироплазмоза крупного рогатого скота. В последующем Kolle (1898), Knuth (1900-1903) и Brauer (1903) придерживались аналогичного мнения; Jowett (1911), Schellhase (1912), Carpano (1914) и Koidzumi (1922) рассматривали анаплазм в качестве одной из стадий развития некоторых пироплазм; Е.П. Джунковский и И.М. JTyc (1903) - одной из стадий развития Theileria annulata. Ol wig и Manteutel (1910) полагали, что анаплазмы представляют начальную форму развития Gonderia mutans и Theileria parva (В.Л. Якимов, 1931).

Признание самостоятельной природы анаплазм связано с исследованиями Тейлера (A. Theiler, 1910, 1911 - по В.Л. Якимову, 1931), присвоившему паразиту родовое название Anaplasma.

Анаплазмоидные образования в крови мелких млекопитающих впервые наблюдались: Jowett (1911) - в Северной Америке у крыс; Bruce (1910) - в Уганде у крыс и мышей; Laveran et Franchini (1914) - во

Франции у крота; А. Leger (1917) - в Западной Европе у землероек (И.В. Абрамов, Н.И. Степанова, Л.П. Дьяконов и др., 1965).

Нрпротозойная природа анаплазм была убедительно доказана работами М. Ристика и A.M. Уатрача (М. Ristic, 1961, 1965; М. Ristic, A.M. Watrach, 1963). В настоящее время анаплазмы признаны риккет-сиоподобными организмами (Л.П. Дьяконов, A.A. Авакян, 1971; J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al., 1981; Л.П. Дьяконов, 1998) и отнесены к семейству Anaplasmataceae отряда Rickettsials. В качестве самостоятельных видов на сегодняшний день признаны лишь два представителя рода Anaplasma: А.marginale Theiler, 1910 - возбудитель анаплазмоза крупного рогатого скота и А.axis Lestoquard, 1924 - возбудитель анаплазмоза овец. Оба заболевания относятся к группе трансмиссивных кровепаразитарных болезней домашних животных (Л.П. Дьяконов, 1978; R.S.F. Campbell, 1978); дикие животные анаплазмозом не болеют (Н.И. Дылько, 1977).

Анаплазмы являются космополитами. Представители этого рода зафиксированы в эритроцитах диких животных (в том числе грызунов и насекомоядных) во многих странах мира (J.P. Kreier, N. Dominguez, Н.Е. Krampitz et al., 1981).

Н.И. Дылько (1963, 1971, 1977) сообщает об обнаружении Anaplasma sp. в эритроцитах 9 видов грызунов (домовая, полевая и лесная мыши, мышь-малютка, рыжая полёвка, водяная крыса и др.) и 6 видов насекомоядных (обыкновенный ёж, крот, выхухоль, обыкновенная и малая бурозубка, кутора) на территории Белоруссии. Экстенсивность заражения колебалась в среднем от 4,3% у выхухоли до 19,4% у ежа и 38,4% у обыкновенного крота. Паразитемия не превышала 12000 поражённых эритроцитов на каждые 1000 полей зрения микроскопа (в большинстве случаев наблюдались единичные анаплазмы в мазке), что, по мнению автора, указывало не на клиническое течение, а на носительство паразита.

А,С. Бердыев (1976) при обследовании диких животных в Туркмении зафиксировал анаплазмоидные образования в эритроцитах грызунов и насекомоядных. Интенсивность инфекции не превышала нескольких поражённых эритроцитов в мазке.

И.В. Абрамов, Н.И. Степанова, Л.П. Дьяконов и др. (1965) подчёркивают, что «обнаружение анаплазмоидных включений в мазках крови грызунов, вероятно, явление довольно частое».

Многочисленные исследования свидетельствуют об отсутствии строгой хозяинной специфичности у пред ста в ител ей рода Anaplasma. А.marginale и A.ovis - возбудители анаплазмозов домашних животных -способны перевиваться некоторым лабораторным грызунам, однако их присутствие не вызывает стойких клинических признаков заболевания (R. S. F. Campbell, 1978).

A.A. А гаев и К. Д. Мирзабеков (1971) при выяснении восприимчивости неспецифических хозяев к возбудителю анаплазмоза крупного рогатого скота определили, что А.marginale способна инфицировать овец (ягнят) и зебу с клиническим проявлением заболевания у отдельных особей, а также буйволов без клинических признаков.

B.Г. Панаетова (1976) в условиях эксперимента установила 95% восприимчивость телят к возбудителю анаплазмоза овец.

Н.И. Дылько (1977) не исключает возможности инфицирования диких грызунов и насекомоядных А. marginale и эпизоотологического значения этих животных при анаплазмозе крупного рогатого скота.

Анаплазмы характеризуются широким кругом как специфических (клещи семейства Txodoidea), так и механических (различные Culicidae, Tabanidae, Simuliidae) переносчиков в природных условиях. По оценке Ю.С. Балашова (1967), одних только иксодид - переносчиков анаплазм насчитывается 21 вид, среди которых 19 видов обитают на территории России и стран-республик бывшего СССР.

Среди икеодовых клещей наибольшее эпизоотологическое значение имеют представители родов Dermacentor - D.marginatus, D.picîus, D.cindersoni (P.L. Piercy, 1956; K.J. Peterson, R.J. Raleigh, R.K. Stroud et al., 1977; E.M. Муратян, A.A. Зарацян, 1986; В.Ф. Новинская, Л.В. Бычкоэа, 1990; Л.В. Бычкова, 1991;), Ixodes - I.ricinus (H.И. Дылько, 1977; Л.В. Бычкова, 1991), Rhipicephalus - R.rossicus (И.М. Ганиев, 1979; В.Ф. Новинская, Л.В. Бычкова, 1990), Hyalomma - H.sciipense (A