Озерные сельди Камчатки

Трофимов, Игорь Константинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Озерные сельди Камчатки
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Озерные сельди Камчатки"

На правах рукописи

ТРОФИМОВ Игорь Константинович

ОЗЁРНЫЕ СЕЛЬДИ КАМЧАТКИ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории морских промысловых рыб Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шунтов Вячеслав Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Фадеев Николай Сергеевич, доктор биологических наук

Долганов Владимир Николаевич

Ведущая организация:

Дальневосточный государственный технический университет (Дальрыбвтуз)

Защита диссертации состоится «22» декабря 2004 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, пер. Шевченко, я, 4. Факс: (4232) 300-751

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра

Автореферат разослан «$» ноября 2004 г.

. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук О.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Камчатские популяции озерной формы тихоокеанской сельди (С1иреа ра1ШИ), в целом, являются малоизученными. Основные причины этого - их относительно небольшое промысловое значение и отдаленность большей части озер от населенных пунктов.

Первое упоминание о камчатской сельди, заходящей для зимовки и нереста в лагуны, встречается в работе СП. Крашенинникова (1755). С тех пор какие-либо сведения об озерных сельдях в литературе отсутствовали до 1920-1930-х годов, когда началось оживление местного прибрежного рыболовства. В это время был собран большой и разносторонний материал по биологии сельди у берегов Камчатки. Среди наиболее важных исследований этого периода можно назвать работы А. И. Амброза, В.Б. Бооля, К.И. Панина и И.И. Лагунова.

В дальнейшем, вплоть до 1980-х годов специальных работ по изучению озерных сельдей Камчатки не проводилось, что можно объяснить почти полным отсутствием их промысла в это время. Только в начале 1980-х годов в связи с уменьшением запасов морских популяций сельди, возрос интерес рыбацких колхозов к промыслу озерной сельди, и ее исследования были возобновлены. В это время была подтверждена популяционная обособленность сельди озер Нерпичье и Калыгирь (Упрямов, 1980, 1982, 1983, а, б, в; Рыбникова и др., 1983), получены некоторые сведения о нересте и эмбриогенезе сельди оз. Калыгирь (Упрямов, 1986). Тем не менее, в целом, изученность озерных сельдей оставалась слабой. Почти ничего не было известно о распределении и миграциях этих рыб, не проводилось определение запаса, необходимого для расчетов возможного изъятия.

Конец 1980-х и 1990-ые годы - самый результативный период в изучении биологии камчатских популяций озерной сельди. В это время была произведена оценка величин промыслового запаса и общего допустимого улова сельди озер Нерпичье и Калыгирь (Антонов, Науменко, 1989; Николаев и др., 1993). Собранны представительные материалы о размерной, весовой и возрастной структурах этих популяций, особенностях репродуктивной биологии, питания, распределении и миграциях сельдей озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй.

В настоящее время наблюдается активизация прибрежного лова многих гидробионтов, в число которых входит и озерная сельдь. Как показали наблюдения за состоянием численности, запасы озерной сельди, в целом, ограничены, поэтому их промысловая эксплуатация должна вестись с учетом биологических особенностей и тщательного соблюдения квот вылова. В связи с этим, основная цель настоящей работы состоит в исследовании биологии и специфики промысла камчатских озерных сельдей на основании анализа новой и обобщении ранее накопленной информации. Для достижения этой цели было намечено решить следующие задачи:

1. Описать распространение озерной формы сельди.

2. Выявить особенности биологического цикла озерной сельди и изучить условия ее обитания в лагунах (озерах) и в море.

3. Обосновать закономерности распределения озерной сельди в лагунах и в море (во время нагула).

4. Сравнить питание озерной сельди в морской период жизни и во время ее обитания в лагунах.

5. Исследовать возрастной, размерный и весовой составы сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, особенности их роста, созревания и размножения.

6. Определить состояние промысла сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй.

определяется структурой вод и системой циркуляции водных масс. В размерно-весовой структуре и в особенностях роста исследуемых популяций имеются различия, обусловленные разницей в темпах полового созревания. Сельдь оз. Вилюй, отличающаяся тугорослостью, созревает раньше всех и имеет наибольшую плодовитость. Увеличение ее плодовитости происходит за счет уменьшения размеров овоцитов.

Практическая значимость. Знания о распространении, распределении и условиях обитания популяций озерных сельдей, как и других рыб, необходимы для обоснования подходов и путей их рационального промысла и охраны. Для сельди это особенно актуально в период нагула, когда рыбы разных по численности популяций распространяются на одной акватории или даже объединяются в значительные скопления. В таких случаях вполне обоснованный промысел одних из них может отрицательно сказываться на других.

Сведения о размерной, весовой и возрастной структурах популяций сельди озер Нерпичье и Калыгирь используются в КамчатНИРО при прогнозировании их запасов и определении величин ОДУ.

На основе сравнения данных о размерной, весовой и возрастной структурах, скорости созревания, плодовитости и других репродуктивных показателях популяций сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй был сделан вывод о неблагополучных условиях существования последней.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись: на V Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на конференции молодых ученых «Экология морских гидробионтов» (Владивосток, 1992); на Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); на конференции молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995); на международной конференции «Herring 2000» (Анкоридж, 2000); на П областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на Ш научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчаткский, 2002); на IV научной конференции

«Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 373 названия, в том числе 55 на иностранном языке. Объем работы 250 страниц. Работа содержит 32 рисунка, 39 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. В.П. Шунтову, руководителям и коллегам: к.б.н. О.Г. Золотову, к.б.н. ПА Балыкину, д.б.н. Н.И. Науменко, д.б.н. B.C. Левину, к.б.н. А.С. Николаеву, д.б.н. В.В. Максименкову, |З.Н. Кирпуново^ Н.В. Балыкиной, Л.В. Пискуновой, Н.П. Лошнив, А.А. Николаевой, Э.Р. Ившиной, А.С. Любченко, М.М. Феофанову, Е.Л. Кондрашенкову; зарубежным коллегам: X. Такаши (Н. Takashi), M. Сасаки (М. Sasaki), советнику японской фирмы Канай Гёгё Л. Масару; охотнику-промысловику В.Г. Володину, ген. директору СП «Ажица» А.Н. Абакумову.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методика

Материалы по сельди оз. Нерпичье собирали из уловов кошелькового невода (август-сентябрь 1988-1997 гг.), ставного невода (июль 1995 г.) и малькового бим-трала (сентябрь 1996 г.) в Камчатском заливе, а также жаберными сетями непосредственно в озере (январь 1992 г., июнь 1993, 1994 гг., октябрь 1994 г., февраль-март 1996 г.). Сведения о сельди оз. Калыгирь получены в августе-сентябре 1991-1995 гг. и октябре 1996 г. из уловов закидного невода в бух. Калыгирь, в феврале, апреле и мае 2003 г. из уловов ставных сетей, а в марте 1992 г. - из удебных уловов. Выборки сельди оз. Вилюй сделаны в озере из уловов закидного невода и ставных сетей в мае 1993 г., октябре 1996 г., марте, июне и октябре 1997 г., феврале и марте 1998 г., октябре 1999 г. Размер ячеи, применяемых кошелькового и закидного неводов, - 20 мм, ставных сетей 18-34 мм. Всего полному биологическому анализу подвергнуто более 11 тысяч особей сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, массовому промеру - более 32 тысяч. Определен возраст 11,7 тысяч особей.

Параметры уравнения Берталанфи, а также мгновенные коэффициенты естественной смертности рассчитаны на компьютере с использованием программы Mmetods (Програмное обеспечение..., 1989). Мгновенные коэффициенты смертности в возрастах предшествующих массовому созреванию рыб определяли по методике А.С. Соколовского (1973).

Плодовитость получали путем пересчета числа овоцитов в пробе определенной массы на массу яичников. Диаметр овоцитов рассчитывали как среднюю максимальной и минимальной осей (Анохина, 1960). Все сравнения проводили с использованием t-критерия Стьюдента (Лакин, 1980). Расчеты выполняли на компьютере с использованием программы Microsoft Excel 2000.

Желудки обрабатывали с использованием широко применяемого количественно-весового метода («Инструкция...», 1971; «Рекомендации,..», 1988). Для изучения распределения сельди в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах и у юго-восточного побережья Камчатки были проанализированы результаты донных и пелагических траловых и снюрреводных съемок в этих районах, выполненных в 1953-2001 гг. экспедициями ТИНРО-Центра и КамчатНИРО (КоТИНРО). Было обработано более 20,3 тысяч траловых карточек. Схемы распределения сельди построены с использованием программы Surfer (Win 32) Version 6.04.

Для изучения распределения сеголетков и молоди сельди в Камчатском заливе в сентябре 1996 г. проводились траления бим-тралом (Кондрашенков, Трофимов, 2000).

Гидроакустическая съемка скоплений сельди в оз. Култучное (залив оз. Нерпичье) выполнена в феврале 1996 г. эхолотом японского производства FE-6200 (Furano) со встроенным самописцем. Эхолокацию осуществляли через лунки, пробуренные во льду. Дальность обнаружения разноразмерных рыб, зону регистрации прибора и истинную разрешающую способность прибора рассчитывали согласно методике В.В. Половкова, И.Е. Пермитина (1974). Объем облучаемой водной толщи рассчитывали как объем пирамиды. Численность рыб получали путем подсчета отметок на эхоленте.

Определение биомассы сельди в летне-осенний период проводилось по данным гидроакустических съемок ее предзимовальных скоплений в морских заливах вблизи от устьев озерных проток (Николаев и др., 1993). В проведении съемок был

задействован рыбопоисковый комплекс, состоящий из гидролокатора «Лещ» и сопряженного с ним одноканального аналого-цифрового эхоинтегратора «АЦЭИ-01».

Глава 2. Озерная форма сельди и ее распространение

На протяжении своего ареала тихоокеанская сельдь образует экологические формы или расы. Количество их в имеющейся литературе варьирует из-за разного подхода к их выделению. Наиболее обосновано, по мнению автора диссертации, выделение двух форм: морской и прибрежной. Озерная форма не отличается от прибрежной. Главным экологическим отличием прибрежной формы от морской являются места их зимовки. Популяции прибрежной формы зимуют в бухтах, небольших заливах и лагунах, испытывающих влияние обильного речного стока. Популяции морской - в море, в верхней части глубоководных каньонов, на границе шельфа и свала глубин.

В настоящее время в Тихом океане выделяют двадцать популяций озерной сельди (рис. 1). Все они обитают у азиатских берегов в водах Субарктической океанологической зоны и Субарктического (Полярного) фронта.

Глава 3. Некоторые физико-географические особенности водоемов,

населенных озерной сельдью

3.1. Геологическая история биотопов озерной сельди

Показано, что в формировании большинства известных биотопов озерной сельди принимали участие два геологических процесса: эвстатические изменения уровня моря в среднем голоцене (6,0-7,5 тысяч лет назад) и интенсивное тектоническое поднятие суши в последующий период.

3.2 Океанологические условия обитания озерной формы сельди

Значительная часть ареала озерной сельди входит в западную часть тихоокеанской субарктической или умеренной климато-океанологической зоны, определяемой распространением субарктических водных масс, обращающихся в системе Субарктического циклонического макрокруговорота (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Исключением является лишь восточное побережье о. Хонсю - место обитания трех самых южных популяций озерной сельди, омываемое водами зоны

Рисунок 1. Схема распространения популяций прибрежной и озерной форм сельди в водах дальневосточных морей (по Амброз, 1931; Кагановский, Полутов, 1950; Прохоров, 1965; Посадова, 1985; Ьвика, МогНа, 1991; Рыбникова и др., 1998; Науменко, 2001)

Субарктического (Полярного) фронта, отличающейся повышенными соленостью и температурой (Шунтов, 2001; Реагсу, 1991 и др.). Однако проникновение сельди в последнюю также обусловлено влиянием холодных субарктических течений. Западная часть субарктической зоны располагается в пределах охотско-курильской, беринговоморской и северояпономорской систем холодных течений, поэтому здесь наблюдаются наибольшие вертикальные градиенты океанологических характеристик («Тихий океан», 1968). Охлаждающее влияние азиатского материка и меридиональное направление основных течений накладывает особый отпечаток на положение поверхностных изотерм этого района. В зимнее время изотермы направлены с юго-запада на северо-восток, и, поэтому, температурный фон в южных районах (южнокурильском или у берегов Приморья) в этот период почти такой же, как в юго-западной части Берингова моря. Сезонный ход поверхностной температуры в северо-западной части Тихого океана в целом идентичен.

3.3 Условия обитания сельди в Камчатском, Кроноцком и

Авачинском заливах

Нагул сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй происходит в заливах Камчатском, Кроноцком и Авачинском, расположенных на восточном побережье полуострова Камчатка. В целом, благодаря сходному геоморфологическому строению в них протекают похожие гидрологические процессы. Эти заливы глубоководны, имеют узкий геосинклинальный шельф и, благодаря открытости, тесно связаны с прилегающей частью Тихого океана.

Узкий шельф является «транзитной зоной переноса осадочного материала» (Дулепова, 2002, с. 36), здесь распространены крупные фракции осадков и наиболее развита эпифауна. Из-за узости шельфа данные районы стоят лишь на третьем месте по обилию фитопланктона среди водоемов западной части Субарктики, несмотря на их первое место по величине концентрации биогенов (Шунтов, 2001).

Материковый склон по площади значительно превосходит мелководья и обладает сложным рельефом (Ильин, 1961; Кузнецов, 1963). Наличие здесь неровностей рельефа вносит существенный вклад в гидрологический режим заливов, формируя разнонаправленные движения вод и определяя условия обитания гидробионтов в субарктических водах (Котенев, 1970; Храпченков, 1987; Матишов,

Павлова, 1990; Белоножко и др., 1990). Так, зимой вдоль склонов подводных долин и каньонов относительно теплые воды промежуточного слоя поднимаются на меньшие глубины, создавая благоприятные условия для зимовки морской сельди, летом существование мезомасштабных круговоротов вод над каньонами способствует проникновению на шельф биогенов из глубоководной части моря и созданию благоприятных условий для первичных продукционных процессов.

Температурный и соленостный режим вод исследуемых заливов во многом определяется влиянием Восточно-Камчатского течения.

3.4 Краткая гидрологическая характеристика лагун, населенных

сельдью

Значительную часть своей жизни озерная сельдь проводит в лагунах, где она зимует и размножается. Эти водоемы эвтрофны и характеризуются нестабильными гидрологическими условиями, складывающимися под влиянием стока рек, приливно-отливной деятельности океана и ветрового перемешивания.

Мелководность, малые потери тепла на испарение относительная защита от морского воздействия создают условия для лучшего прогрева воды в лагунах по сравнению с прибрежными районами моря (Кафанов и др., 2003). Прогрев воды начинается весной, когда лагуны еще закрыты льдом.

Самая большая роль в биологической специфике лагун принадлежит их солености (Куренков, 1975). Осолонение происходит под влиянием приливов через протоки, соединяющие данные водоемы с морем. Максимальное распреснение наблюдается зимой и весной за счет притока талых вод.

Глава 4. Миграции и распределение сельди озер Нерпичье, Калыгирь и

Вилюй

4.1 Распределение в нагульный период

Нагульный период для озерной сельди - это время с момента оставления ею нерестового водоема (лагуны) в мае-июне до обратной миграции в августе-ноябре. Распределение сельди исследуемых популяций в морских заливах происходит сходным образом. Выйдя из лагун в море, она распространяется в верхней части шельфа над изобатами 5-190 м. Ее обитание здесь обусловлено лучшими прогревом

воды и развитием здесь в это время планктона по сравнению с прилегающими участками материкового склона и нижней части шельфа (Саматов, 2000; Шунтов, 2001; Несветова, 2002; Солохина, 2003).

Летом по мере роста количества крупного морского планктона в верхнюю часть материкового склона и нижнюю часть шельфа кормовая база сельди в этих водах увеличивается, и часть рыб нагуливается здесь. Поэтому особую роль в распространении сельди в летний период играют апвеллинги в районах мезомасштабных круговоротов, возникающие в вершинах подводных долин и каньонов и способствующие выносу в верхнюю часть материкового склона морских форм планктона. В связи с этим в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах основные скопления нагуливающейся половозрелой сельди часто отмечались в районах, где подводные долины глубоко проникают в шельф. В распределении личинок и мальков сельди важную роль играют течения.

4.2 Осенняя миграция

Начало осенней миграции тихоокеанской сельди к местам зимовки (у озерной сельди в лагуны) наступает у всех популяций, обитающих в Беринговом и Охотском морях (исключение о. Сахалин), у побережья Восточной Камчатки, почти одновременно - во второй половине августа - первой половине сентября (Аюшин, 1956; Позднов, Анисимов, 1960; Качина, 1981; Рудомилов, 1984; «Пособие...», 1988; Trofimюv, 2000; Мельников, Кузнецова, 2002), что связано сходством гидрологических процессов этого региона и большинством исследователей объясняется началом выхолаживания вод шельфовой зоны.

Обитание озерной сельди в зимнее время в лагунах, очевидно, следует рассматривать по аналогии с другими бореальными видами животных, как адаптацию к совместному воздействию солености и температуры (Кафанов и др., 2003). Суть этого явления состоит в том, что при меньших значениях солености воды морские организмы способны обитать в условиях более низких ее температур.

4.3 Распределение сельди в лагунах

Камчатские популяции озерной сельди около 9-10 месяцев проводят в лагунах. Сразу после захода в лагуны сельдь распространяется в них почти повсеместно.

С похолоданием активность ее снижется, и она концентрируется в наиболее глубоких местах, в устьях рек и ручьев. В наиболее холодные месяцы зимы (январь-февраль) уловы ее минимальны. В конце марта-апреле из-за увеличения инсоляции и начала прогрева водоемов сельдь вновь становится подвижной, область ее распространения расширяется, и уловы увеличиваются. В июне большая часть рыб заканчивает нерест и покидает озера.

4.4 Распределение в нерестовый период и некоторые факторы его

обусловливающие

Нерест сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй происходит в мае-июне в устьях рек, близ которых сельдь концентрировалась зимой, и, реже, на мелководьях, над которыми осуществляется наиболее интенсивный перенос талых вод.

Судя по многочисленным литературным источникам размножение малопозвонковой сельди мало зависит от температуры воды, но всегда связано с распресненными участками мелководий. Очевидно, что во время ее нереста (также как и во время о зимовки ее прибрежной и озерной форм) пониженная соленость является фактором, сдерживающим неблагоприятное влияние низких температур (Кафанов и др., 2003), и нерест сельди в эстуариях и лагунах обусловлен в основном совместным действием солености и температуры.

Среди других факторов, влияющих на нерестовое поведение тихоокеанской сельди, имеют значение ледовая обстановка и нерестовый субстрат. У озерной сельди наблюдаются межгодовые вариации мест нереста, связанные с изменениями ледовой обстановки в весенний период. В качестве нерестового субстрата сельдью могут использоваться любые виды грунта и любые предметы, выступающие над дном, но предпочтение отдается водным растениям, безотносительно к их видовому составу. В оз. Калыгирь икра откладывается на растения зостеру, уруть МупоркуПыт sp. и нитчатые зеленые водоросли рода Urospora (Упрямов, 1986). В оз. Нерпичье сельдь также откладывает икру на морскую траву. Продолжительность нерестового периода составляет около месяца.

4.5 Возможность зимовки озерной сельди в море

В тех случаях, когда озерная сельдь по какой-либо причине не может зайти осенью в лагуну, она проводит зиму в море, при этом условия ее обитания здесь не отличаются от таковых у морской формы сельди в северной Пацифике.

Глава 5. Питание озерной сельди

5.1 Питание озерной сельди в морской период жизни

В море питание крупной половозрелой сельди отличается от рациона мелких и неполовозрелых рыб. Нагуливаясь на глубоководных участках заливов, где велико влияние океанических вод, она потребляет крупные формы морского планктона. Основу ее рациона в это время составляют эвфаузииды Thysanoessa inermis, Th. rashi, шперииды Them;stojapon;'ca, копеподы Neocalanusplumchrus, N. cristatus, Eucalanus elongates, E. bungii, Пища мелких и неполовозрелых особей, обитающих в прибрежной зоне и состоит в основном из массовых видов неретического зоопланктона: аппендикулярий, личинок усоногих раков, крылоногих моллюсков и мелких копепод,

5.2 Питание озерной сельди в период ее обитания в лагунах

В лагунах питание камчатских популяций озерной сельди ограничено слабым развитием кормовых организмов, а в отдельные годы отсутствует полностью. Рацион состоит из представителей бентической фауны: кумовых раков Lamprops korroensis, мизид Neomisis mercedis, бокоплавов Pontoporeia sp., двустворчатых моллюсков, циклопов, представителей подотряда Harpacticoida - Westwoodia sp. и многощетинковых червей. Во время питания в лагунах сельдь заглатывает большое количество песка и камней.

Глава 6. Биологическая характеристика озерной сельди

6.1. Возрастной состав уловов

Максимальный возраст рыб, отмеченный в пробах сельди оз. Нерпичье составляет 15+ лет, оз. Калыгирь - 17 лет, оз. Вилюй - 18 лет.

Популяциям озерной сельди присущи большие колебания численности поколений. Доля рыб урожайных генераций у сельди оз. Нерпичье на четвертом году

может составлять более 30 и даже 40 % от численности всех возрастных групп в улове. Изменение урожайности поколений, вступающих в промысловый запас, в определенной степени отражает варьирование среднего возраста рыб в уловах. Его минимальные значения у сельди оз. Нерпичье отмечены в 1989, 1996 и 1997 гг. -годах пополнения урожайными поколениями 1986, 1993 и 1994 гг. рождения. Максимальный средний возраст наблюдался - в 1992 г.

Сельдь оз. Калыгирь в эти годы имела сходную возрастную структуру ее средний возраст составлял 5,0-8,1 лет. Его максимальное значение отмечено в 1991 г., а минимальное - в 1992 г., после вступления в промысел урожайного поколения 1989 г. рождения.

Пробы сельди оз. Вилюй брались из уловов различными орудиями лова, поэтому мы не стали их сравнивать. Средний возраст особей в уловах в 1995-1998 гг. изменялся от 5,1 до 8,1 лет, минимальный отмечен в 1998 г.

6.2. Размерный и весовой составы популяций

В размерно-весовых показателях рыб исследуемых популяций имеются достоверные различия. Наименьшими длиной и массой обладает сельдь оз. Вилюй, наибольшими - оз. Нерпичье. Если рассматривать весь период наблюдений, то длина сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в промысловых уловах в августе-октябре изменялась в пределах 14,5-36,5, 17,0-33,5 и 11,5-31,0 см соответственно, а масса отдельных ее особей варьировала в пределах 32-600, 50-510, 50-370 г, при средних значениях 301,247,192 г.

6.3. Линейный рост

Наиболее быстро озерные сельди Камчатки растут в первые годы жизни, до наступления половой зрелости, затем, наступает замедление роста. Это замедление у сельди оз. Нерпичье наступает примерно на пятом году жизни, оз. Калыгирь - на четвертом году, оз. Вилюй - на третьем (Рис. 6.3.1). Самыми большими линейными и весовыми приростами отличается сельдь оз. Нерпичье, самыми маленькими - оз. Вилюй. Различия в росте и размерно-весовых характеристиках сельди озер Нерпичье и Вилюй обусловлены различием в скорости их созревания, причем замедление

скорости роста рыб происходит не в момент их массового созревания, а через год после него.

Рисунок 6.3.1. Теоретические кривые линейного (А) и весового (Б) роста сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, построенные по уравнению Берталанфи

6.4 Созревание

Сельдь оз. Нерпичье впервые созревает на третьем году жизни при длине 19 см, озер Калыгирь и Вилюй - на втором, при длине 18 и 13 см соответственно. Самцы созревают раньше самок. Более половины самок сельди озер Нерпичье и Калыгирь становятся зрелыми по достижении длины 22 см на четвертом году жизни. Более половины самцов созревают на третьем году жизни при длине 19 и 20 см соответственно. В озере Вилюй большинство самок созревает на втором году жизни (1+) при длине 15 см. Массовое созревание самцов в этом водоеме, также как и самок, наступает на втором году жизни, но при длине на два сантиметра меньше.

6.5 Краткая характеристика репродуктивного цикла, соотношение полов

На основе многолетних наблюдений за состоянием гонад озерной сельди показаны закономерности их изменения в течение годового цикла, а также соотношение полов в половозрелой части ее исследуемых популяций.

6.6 Индивидуальная абсолютная плодовитость

Количество овоцитов в яичниках зависит от длины, массы тела и возраста самок озерной сельди, коэффициенты корреляции (г) высоки во всех уравнениях, описывающих эти связи (табл. 6.6.1).

Среди озерных сельдей самую большую плодовитость имеют самки оз. Вилюй, а самой маленькой - оз. Нерпичье. Средняя плодовитость сельди оз. Вилюй на IV, !У-У и V стадиях гонад составляла 72,2 тысяч икринок, оз. Калыгирь - 53,3 тысяч икринок и оз. Нерпичье - 54,1 тысяч икринок. Кроме того, репродуктивные показатели озерных сельдей Камчатки значительно выше, чем у морской корфо-карагинской сельди. Увеличение плодовитости озерных сельдей следует рассматривать как адаптацию к более высокой естественной смертности.

Таблица 6.6.1. Постоянные А, В и коэффициент корреляции (г) в уравнении связи (у=А+Вх) между абсолютной плодовитостью, возрастом, длиной и массой сельди

озер Нерпичье (июнь 1994 г.), Вилюй (март-апрель, июнь 1997 г.) и Калыгирь (май 2003 г.)

Популяция Параметры Посто янные г Количество

сельди А В проб, экз.

Оз. Нерпичье Возраст, лет 28608 3752,5 0,475

июнь 1994 г. Длина, см -55211 3843,7 0,505 76

Масса, г 12762 162,9 0,564

Оз. Вилюй Возраст, лет 10945 7484,7 0,873

март-апрель Длина, см 93895 6483,1 0,910 126

1997 г. Масса, г 5178,5 378,4 0,921

Возраст, лет 15713 5833,9 0,651

июнь 1997 г. Длина, см -155058 8075,9 0,671 108

Масса, г 13992 283,6 0,557

Оз. Калыгирь Возраст, лет 12505 7703,1 0,761

май 2003 г. Длина, см -72928 5030,1 0,774 93

Масса, г 13069 252,3 0,729

6.7 Индивидуальная относительная плодовитость и

гонадосоматический индекс

Судя по относительной плодовитости, индивидуальная воспроизводительная способность озерных сельдей значительно выше, чем у сравниваемых морских популяций, а самыми большими ее значениями отличается сельдь оз. Вилюй. Средняя относительная плодовитость сельди оз. Нерпичье составляла 302 икринки на грамм массы тела (икр./г), оз. Калыгирь - 341 икр./г и оз. Вилюй - 352 икр./г. Повышенная воспроизводительная способность свидетельствует о больших энергетических тратах на генеративный рост, а, следовательно, более быстром старении и высокой смертности.

6.8 Размеры овоцитов

Увеличение плодовитости при уменьшении размеров тела у исследуемых популяций озерной сельди (а также у озерной по сравнению с морской) происходит за счет уменьшения размеров овоцитов. Самыми мелкими овоцитами обладает сельдь оз. Вилюй, отличающаяся наименьшими размерами тела и максимальной плодовитостью. Средний диаметр овоцитов по возрастным группам сельди данной популяции на IV, IV-V и V стадиях зрелости изменялся в пределах 1,157-1,246 мм. В то же время данный показатель у сельди оз. Нерпичье и морской корфо-карагинской популяции варьировал в пределах 1,337-1,546 мм и 1,298-1,646 мм соответственно. Такое явление считается одним из признаков «краевых» популяций вида и приспособлением к высокой смертности особей на поздних этапах онтогенеза (Шатуновский, 1980, с. 209).

6.9 Естественная смертность

С целью установления и сравнения возможных межпопуляционных отличий смертности рыб опробованы некоторые из наиболее употребительных методов расчета мгновенных коэффициентов естественной смертности. Наиболее хорошие результаты для решения поставленной задачи дал метод А.С. Соколовского (1973). Расчеты, выполненные этим методом, показали, что смертность сельди оз. Вилюй значительно выше, чем сельди оз. Нерпичье (табл. 6.9.1.).

Таблица 6.9.1. Результаты расчетов численности, выживаемости и убыли от естественных причин у сельди озер Нерпичье и Вилюй до возраста массового созревания гонад по методике А.С. Соколовского

Популяция Возраст, лет Численность Выживаемость, Убыль от

сельди выживших доли единицы естественных

особей,экз. причин

Оз. Вилюй 1 6,02 8,33 *10-5 0,99

2 1,99 1,99 0,67

Оз. Нерпичье 1 13,94 2,50*10-4 0,99

2 5,28 0,38 0,62

3 2,99 0,57 0,43

4 2,00 0,67 0,33

Глава 7. Промысел и состояние запасов

7.1 Промысел

Промысел озерной сельди ведется в море и в лагунах. Морской промысел сельди озер Нерпичье и Калыгирь до 1960-х гг. проводился дрифтерными сетями и ставными неводами, в дальнейшем, вплоть до 1997 г. ставными и кошельковыми неводами. Основное количество добывалось во время ее массовых заходов на зимовку в лагуны в августе-сентябре. После 1997 г. морской промысел сельди данных популяций был прекращен. Морской промысел сельди оз. Вилюй отсутствовал. В лагунах сельдь ловили осенью и зимой закидными неводами и ставными сетями. В озерах Калыгирь и Вилюй наибольшие уловы получали при промысле в озерной протоке.

Изъятие сельди оз. Нерпичье в 1930-1990 годах изменялось в пределах 18-1284 т, при среднем 294 т. Наиболее интенсивному промысловому освоению популяции сельди озер Нерпичье и Калыгирь подвергались в 1990 годах прошлого столетия. Средний вылов рыб первой популяции составлял в то время 651 т, второй - 237 т. Изъятие сельди в оз. Вилюй изменялось в пределах 0,4-2,9 т. С конца 1990-х годов вылов рыб этих популяций значительно снизился.

7.2 Состояние запасов

7.2.1 Сельдь оз. Нерпичье

Биомасса промыслового запаса сельди оз. Нерпичье была впервые определена в 1989 г. гидроакустическим методом (Николаев, и др., 1993). В другие годы съемки

проводились Н.И. Науменко и автором настоящей работы. Промысловый запас

изменялся в пределах 2,0-5,4 тысяч т, максимальные значения отмечены в 1989 и 1990 гг. (табл. 7.2.1.1.).

Таблица 7.2.1.1. Динамика промыслового запаса сельди оз. Нерпичье в 1989-1996 гг.

Годы наблюдений 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996

Пром. запас, т 5000 5400 2600 2000 3000 2800 4000 3200

7.2.2. Сельдь оз. Калыгирь

Биомассу промыслового запаса сельди оз. Калыгирь определяли методом гидроакустической съемки предзимовальных скоплений рыб этой популяции в бух. Калыгирь и акваториях прилегающих к ней. Промысловый запас сельди оз. Калыгирь изменялся в пределах 850-2150 т, среднее значение - 1557 т (табл. 7.2.2.1).

Таблица 7.2.2.1. Биомасса промыслового запаса сельди оз. Калыгирь в 1991-1996 гг.

Годы 1991 1992 1993 1994 1995 1996

Пром. запас, т 850 1250 1500 1550 2100 2150

ВЫВОДЫ

1. На протяжении своего ареала тихоокеанская сельдь образует экологические формы или расы. Количество их у разных авторов варьирует из-за разного подхода к их выделению. Наиболее обосновано выделение двух форм: морской и прибрежной. Озерная форма не отличается от прибрежной. Главным отличием прибрежной формы от морской являются места их зимовки. Популяции прибрежной формы зимуют в бухтах, небольших заливах и лагунах, испытывающих влияние обильного речного стока. Популяции морской зимуют в море, на границе шельфа и свала глубин, в том числе в верхней части глубоководных каньонов.

2. В настоящее время в Тихом океане выделяют двадцать популяций озерной сельди. Все они обитают у азиатских берегов в водах Субарктической океанологической зоны и Субарктического (Полярного) фронта. Их проникновение в последний обусловлено влиянием холодных субарктических течений.

3. Основными факторами, влияющими на распределение сельди во время нагула в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах, являются температура воды, распространение зоопланктона и течения. Она выбирает участки с наиболее теплой водой и максимальным количеством планктона. Выйдя из лагун в воды морских заливов для нагула, рыбы распространяются вдоль шельфа над изобатами 5-190 м, придерживаясь районов находящихся под влиянием теплых и распресненных вод. В течение лета происходит перераспределение нагуливающихся рыб. Крупные половозрелые особи мигрируют в воды морского происхождения, где обитают крупные морские виды зоопланктона и биомасса его становится выше, чем в неритической части заливов. Неполовозрелые рыбы в значительной мере распространяются под влиянием стоковых (речных) течений в неритической области, отличающейся более высокой температурой воды и наличием мелких форм планктона.

4. Осенняя миграция сельди в лагуны начинается во время начала выхолаживания водных масс шельфовой зоны. У всех популяций, обитающих в Беринговом и Охотском морях (исключение о. Сахалин), и у берегов Восточной Камчатки это происходит одновременно - во второй половине августа - первой половине сентября. У более южных (в том числе и сахалинских) популяций позднее.

5. Камчатские популяции озерной сельди более девяти месяцев в году проводят в лагунах. Осенью и весной они распространяются в этих водоемах повсеместно. Зимой, как и другие популяции малопозвонковой сельди, скапливаются вблизи устьев незамерзающих рек. При наличии определенных преград, препятствующих проникновению сельди в лагуны, часть рыб может проводить зиму в море.

6. Нерест сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй происходит в мае-июне на мелководье преимущественно в устьях рек, близ которых сельдь концентрировалась зимой. Нерест тихоокеанской сельди на опресняемых береговым стоком участках литорали и сублиторали, является главной особенностью малопозвонковой сельди и связан не с температурой воды, а с их пониженной соленостью. В расположении нерестилищ имеются межгодовые различия, связанные с изменениями ледовой обстановки в весенний период. Продолжительность нерестового периода - около месяца. Икра откладывается на высшие водные растения, водоросли и любые, выступающие над дном предметы. Сразу после нереста сельдь выходит в море на нагул.

7. Питание крупной половозрелой сельди при морском нагуле отличается от питания мелких и неполовозрелых рыб. Нагуливаясь на глубоководных участках заливов, где значительно влияние океана, крупная сельдь потребляет морской макропланктон. Пища мелких и неполовозрелых особей, обитающих в прибрежной зоне, состоит из неритических видов зоопланктона. В лагунах питание камчатских популяций озерной сельди ограничено слабым развитием кормовых организмов, а в отдельные годы отсутствует полностью.

8. В размерно-весовых показателях рыб исследуемых популяций имеются достоверные различия. Наименьшую длину и массу имеет сельдь оз. Вилюй, наибольшую - сельдь оз. Нерпичье. Если рассматривать весь период наблюдений, то длина сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в промысловых уловах изменялась в пределах 14,5-36,5,17,0-33,5 и 11,5-31,0 см соответственно. Масса отдельных особей сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в осенних уловах варьировала в пределах 32-600,50-510, 50-370 г соответственно, среднее значение составляло 301,247,192 г. Одним из факторов, обусловливающих различия в росте рыб этих популяций, является разное время созревания их гонад. Это время не связано с условиями, определяющими рост рыб в предшествующий созреванию период, но влияет на весь дальнейший рост особи.

9. Репродуктивные показатели озерных сельдей Камчатки значительно отличаются друг от друга и от морской корфо-карагинской сельди. Плодовитость озерных сельдей выше, чем у последней. Среди озерных сельдей самую большую плодовитость имеют самки оз. Вилюй, а самую маленькую - оз. Нерпичье. Так, в период наблюдений средняя абсолютная плодовитость сельди оз. Нерпичье на IV, IV-V и V стадиях зрелости гонад составляла 54,1 тысяч овоцитов, оз. Калыгирь - 53,3 тысяч овоцитов, оз. Вилюй - 59,6 тысяч овоцитов. Средняя относительная плодовитость сельди первой популяции составляла 302 икринки на грамм массы тела, второй - 341 икр./г и последней 352 икр./г. Увеличение плодовитости озерных сельдей следует рассматривать как адаптивную реакцию на более высокую

естественную смертность. При меньших линейных размерах увеличение плодовитости у рыб этих популяций происходит за счет уменьшения размеров их овоцитов.

10. Промысел озерной сельди ведется в море и в лагунах. Предпочтение тому или иному водоему отдается в зависимости от гидрологии, геоморфологии лагун и применяемых методов лова. Статистика промысла озерных сельдей носит нерегулярный характер. Изъятие сельди оз. Нерпичье в 1930-1990 годах редко достигало рекомендуемой величины и изменялось в пределах 18-1284 т, (в среднем 294 т). Наиболее интенсивному промысловому освоению популяции сельди озер Нерпичье и Калыгирь подвергались в 1990 годах. Средний вылов рыб первой популяции составлял в то время 651 т, второй - 237 т. Изъятие сельди в оз. Вилюй изменялось в пределах 0,4-2,9 т. С конца 1990-х годов вылов рыб этих популяций значительно снизился, однако, в настоящее время они вновь являются одним из перспективных видов развивающегося прибрежного рыболовства.

11. Сведения о величине и динамике промыслового запаса имеются только для сельди озер Нерпичье и Калыгирь, за период 1989-1996 гг. Биомасса этой величины у рыб первой популяции варьировала в пределах 2000-5400 т, второй - 850-2150 т. Ее изменчивость объясняется различиями в величине пополнения и мощности слагающих ее годовых классов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Трофимов И.К. Распределение личинок промысловых рыб в заливах Анапка и Корфа (западная часть Берингова моря) в связи с гидрологическим режимом года // Тез. докл. 5 Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. - Астрахань. - 1991. -С. 26-28.

2. Науменко Н.И., Бонк А.А., Трофимов И.К. Влияние условий окружающей среды, плотности кладок икры и вида субстрата на воспроизводство корфо-карагинской сельди // Тез. докл. Всесоюз. конф.: «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана». - Владивосток: ТИНРО. - 1991. - С. 120-121.

3. Трофимов И.К. Размерно-массовая структура и рост сельди оз. Нерпичье // Тез. докл. конф. молодых ученых.: «Экология морских гидробионтов». -Владивосток: ТИНРО. - 1992. - С. 48-50.

4. Николаев А.С., Антонов Н.П., Науменко Н.И., Трофимов И.К. Опыт гидроакустической оценки нерестового запаса лагунно-озерной сельди оз. Нерпичье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. - 1993. - Вып. П. - С. 209-215.

5. Трофимов И.К. Размерно-весовая структура и рост сельди оз. Нерпичье // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 1993. - Вып. П. - С. 216-221.

6. Трофимов И.К Промысел и динамика размерно-возрастной структуры промысловой части стада сельди озера Нерпичье в морской период // Тез. докл. Всерос. конф.: «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». - Астрахань: КаспНИРХ. - 1994. - С. 530-532.

7. Трофимов И.К. Плодовитость сельди озера Нерпичьего // Тез. докл. конф. молодых ученых: «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем». - Владивосток: ТИНРО-центр. - 1995. - С. 82-83.

8. Трофимов И.К. Особенности репродуктивной биологии тихоокеанской

сельди Clupea pallasipallasi озера Нерпичье (Камчатка) // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, №4.-С. 496-501.

9. Трофимов И.К. О питании тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi камчатских озер Нерпичье и Вилюй в морской и пресноводный периоды жизни // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т.39, № 3. - С. 375-383.

10. Трофимов ИХ, Науменко Н.И. Некоторые аспекты биологии тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi озер Нерпичье и Калыгирь (Восточная Камчатка) // Исслед. биологии и динамики численности пром. рыб камчатского шельфа. - Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 2000. - Вып. V. - С. 12-18.

11. Кондрашенков ЕЛ., Трофимов И.К. Использование экспериментального бим-трала для изучения распределения сеголеток сельди в Камчатском заливе // Тез. докл. П научно-практической конф. «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки». - Петропавловск-Камчатский. - 2000. -С. 62.

12. Трофимов И.К., Бонк А.А., Василец П.М. Особенности нереста сельди у берегов Западной Камчатки и рекомендации для ее контрольного лова ставными неводами // Тез. международной научно-практической конф.: «Прибрежное рыболовство XXI век». - Южно-Сахалинск: Сахалинское областное книжное издательство. - 2001. -С. 147-148.

13. Трофимов И.К. К вопросу о причинах формообразования тихоокеанской сельди Clupea pallasii, обитающей у берегов Камчатки (гипотезы) // Докл. Ш научной конф.: «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». -Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор. - 2002. - С. 130-139.

14. Трофимов И.К. О распределении сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в море и в лагунах // Докл. IV научой конф.: «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. - 2004. -С. 125-140.

15. Trofimov I.K. Pacific herring (Clupea pallasi pallasi) of the Nerpichye, Kalygyr, and Viluy lakes (east Kamchatka) // 18th lowell wakefield simposium: "Herring 2000". Anchorage, Alaska. - 2000. - P. 70.

16. Trofimov I.K., Smirnov A.A. The peculiarities ofthe Linear growth in the pacific herring from the northeast part of the sea of Okhotsk // PICES. 10th annual meeting, abstracts. Victoria, B. C, Canada. - 2001. - P. 172.

123458

Трофимов Игорь Константинович

ОЗЕРНЫЕ СЕЛЬДИ КАМЧАТКИ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати «05» ноября 2004 г. Заказ от «10» ноября 2004 г.

Издательство КамчатНИРО, Объём 24 стр. А5

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тираж 140 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трофимов, Игорь Константинович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Озерная форма сельди и ее распространение.

Глава 3. Некоторые физико-географические особенности водоемов, населенных озерной сельдью.

3.1. Геологическая история биотопов озерной сельди.

3.2. Океанологические условия обитания озерной формы сельди.

3.3. Условия обитания сельди в Камчатском, Кроноцком и Авачинском заливах.

3.4. Краткая гидрологическая характеристика лагун, населенных сельдью.

Глава 4. Миграции и распределение сельди озер Нерпичье, Калыгирь и

Вилюй.

4.1. Распределение в нагульный период.

4.2. Осенняя миграция.

4.3. Распределение сельди в лагунах.

4.4. Распределение в нерестовый период и некоторые факторы его о бу слов ливающие.

4.5. Возможность зимовки озерной сельди в море.

Глава 5. Питание озерной сельди.

5.1. Питание озерной сельди в морской период жизни.

5.2. Питание озерной сельди в период ее обитания в лагунах.

Глава 6. Биологическая характеристика озерной сельди.

6.1. Возрастной состав уловов.

6.2. Размерный и весовой составы популяций.

6.3. Линейный рост.

6.4. Созревание.

6.5. Краткая характеристика репродуктивного цикла, соотношение полов.

6.6. Индивидуальная абсолютная плодовитость.

6.7. Индивидуальная относительная плодовитость и гонадосоматический индекс.

6.8. Размеры овоцитов.

6.9. Естественная смертность.

Глава 7. Промысел и состояние запасов.

7.1. Промысел.

7.2. Состояние запасов.

7.2.1. Сельдь оз. Нерпичье.

7.2.2. Сельдь оз. Калыгирь.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Озерные сельди Камчатки"

Актуальность темы. Несмотря на продолжительный период исследований, камчатские популяции озерной формы тихоокеанской сельди (С1иреа раИаБи), в целом, являются малоизученными. Основные причины этого - их относительно небольшое промысловое значение и отдаленность большей части озер от населенных пунктов.

Первое упоминание о камчатской сельди, заходящей для зимовки и нереста в лагуны, встречается в работе С.П. Крашенинникова (1755), отмечавшего, что сельдь на Камчатке промышляют в озерах Нерпичье и Вилюй, где она зимует и размножается. С тех пор какие-либо сведения об озерных сельдях в литературе отсутствовали до 1920-1930-х годов, когда началось оживление прибрежного рыбного промысла. В это время был собран большой и разносторонний материал по биологии сельди у берегов Камчатки, позволивший оценить многообразие ее адаптаций в зависимости от мест и условий обитания. К сожалению, большая часть этих данных не была опубликована.

А.И. Амброз (1930) на основе работы японских исследователей о расовом составе сельди у берегов о. Хоккайдо (Тчуйа, КокиЬо, 1922), и наблюдений, проведенных сотрудником ТИРХа В.К. Красовским на оз. Калыгирь в 1928 г., заключил, что сельдь, обитающая в этом водоеме, является особой «озерной» формой. В дальнейшем, эта классификация была распространена на сельдь, населяющую другие лагунные озера Камчатки.

В начале 1930-х годов биологию озерной сельди изучали сотрудники КоТИРХа (ныне КамчатНИРО) В.Б. Бооль, К.И. Панин (по М.Л. Альперовичу, 1939, а, б). Их исследования были направлены в основном на изучение биологических отличий озерной и морской форм сельди. К сожалению, рукописи указанных авторов по озерной сельди не сохранились. Несколько позднее, И.А. Полутов (1937), изучая распространение сельди в бухтах и лагунах Кроноцкого залива, отмечал, что озерная сельдь, помимо оз. Калыгирь, населяет также оз. Малая Медвежка. И.И. Лагунов (1938) впервые провел исследования расовой принадлежности сельди оз. Нерпичье, и на основании морфометрического анализа выделил ее в особую расу (форму) - озерной сельди.

1950-1970-е годы - период интенсификации активного морского рыболовства. Так, если в 1940-1950-х годах наибольшую долю в вылове сельди составляли рыбы, подходившие к берегу на нерест, то в дальнейшем основное внимание рыбодобывающих организаций уделялось активному промыслу ее нагульных скоплений в открытых водах. При этом, добывались в основном морские группировки сельди, образующие плотные и многочисленные скопления. Поэтому данный период характеризуется застоем в исследованиях озерной сельди. В литературе остались лишь короткие заметки о зимовке и нересте этой формы в озерах Калыгирь, Большая и Малая Медвежки, Вилюй, Оленье, некоторых озерах на западном берегу пролива Литке и побережье Олюторского залива (Полутов, Васильев, 1959; Полутов, 1960; Прохоров, 1965).

В начале 1980-х годов в связи с уменьшением запасов морских популяций сельди, в частности, запретом на промысел корфо-карагинской сельди (1970-1984 гг.), возрос интерес рыбацких колхозов к использованию «местных» ресурсов, к которым относится и озерная сельдь. В связи с чем, ее исследования были возобновлены В.Е. Упрямовым, который на основе морфометрического и физиологического анализов сельди из оз. Нерпичье подтвердил ее популяционную обособленность и выявил отличия от морской формы (Упрямов, 1980, 1982, 1983, а, б, в), изучил нерест и эмбриогенез сельди оз. Калыгирь (Упрямов, 1986). В это же время был проведен электрофоретический анализ белков некоторых камчатских популяций озерной сельди и статистически подтверждена их генетическая обособленность (Рыбникова и др., 1983). Тем не менее, в целом, изученность озерных сельдей оставалась слабой. В частности, оставалась неизученной динамика численности и, главное, не проводилось определение запаса, необходимое для расчетов возможного изъятия.

Конец 1980-х и 1990-е годы можно назвать самым результативным периодом в изучении биологии камчатских популяций озерной сельди. В это время впервые удалось произвести оценку величин промыслового запаса и общего допустимого улова сельди озер Нерпичье и Калыгирь (Антонов, Науменко, 1989; Николаев и др., 1993). Были собраны представительные материалы о размерной, весовой и возрастной структурах этих популяций, а также особенностях репродуктивной биологии и питания сельдей озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй. Были также получены некоторые сведения об их распределении, миграциях и условиях обитания в озерах.

1. Описать распространение озерной формы сельди.

3. Обосновать закономерности распределения озерной сельди в лагунах и в море (во время нагула).

4. Сравнить питание озерной сельди в морской период жизни и во время ее обитания в лагунах.

5. Исследовать возрастной, размерный и весовой составы сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй, особенности роста, созревания и размножения.

6. Определить состояние промысла сельди в озерах Нерпичье, Калыгирь и Вилюй.

Научная новизна. Во внутривидовой структуре тихоокеанской сельди обосновывается выделение двух экологических форм или рас: морской и прибрежной, поскольку озерная форма ничем не отличается от последней. В настоящее время на Дальнем Востоке известно двадцать популяций озерной сельди. Они населяют лагуны Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), островов Сахалин и Большой Шантар, п-ова Камчатка, Командорских островов и Корякского нагорья. Популяции сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй населяют лагуны восточного побережья Камчатки, образовавшиеся в результате тектонического поднятия земной коры на протяжении последних 6,5-7,0 тысяч лет. Рыбам этих популяций, как и другим представителям малопозвонковой сельди, свойственны зимовка и нерест в устьях рек, поэтому в конце лета они мигрируют в лагуны. В море (во время нагула) распространение крупных, половозрелых рыб определяется температурой воды и концентрациями кормового зоопланктона, распределение которых, в свою очередь, определяется структурой вод и системой циркуляций водных масс. Они нагуливаются в мористой части заливов, где питаются крупными формами морского зоопланктона. Молодь, распределяясь в прибрежной области, потребляет мелкий неритический планктон. В размерно-весовой структуре и в особенностях роста исследуемых популяций имеются различия, обусловленные разницей в темпах полового созревания. Сельдь оз. Вилюй, отличающаяся тугоросл остью, созревает раньше всех и имеет наибольшую плодовитость. Увеличение ее плодовитости происходит за счет уменьшения размеров овоцитов.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись: на Пятой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1991); на конференции молодых ученых «Экология морских гидробионтов» (Владивосток, 1992); на Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); на конференции молодых ученых «Биоресурсы морских и пресноводных экосистем» (Владивосток, 1995); на международной конференции «Herring 2000» (Анкоридж, 2000); на Второй областной научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000); на Третьей научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчаткский, 2002); на IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Трофимов, Игорь Константинович

Выводы

8. В размерно-весовых показателях рыб исследуемых популяций имеются достоверные различия. Наименьшую длину и массу имеет сельдь оз. Вилюй, наибольшую - сельдь оз. Нерпичье. Если рассматривать весь период наблюдений, то длина сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в промысловых уловах изменялась в пределах 14,5-36,5, 17,0-33,5 и 11,5-31,0 см соответственно. Масса, отдельных особей сельди озер Нерпичье, Калыгирь и Вилюй в осенних уловах варьировала в пределах 32-600, 50-510, 50-370 г соответственно, среднее значение составляло 301, 247, 192 г. Одним из факторов, обусловливающих различия в росте рыб этих популяций, является разное время созревания их гонад. Это время не связано с условиями, определяющими рост рыб в предшествующий созреванию период, но влияет на весь дальнейший рост особи.

9. Репродуктивные показатели озерных сельдей Камчатки значительно отличаются друг от друга и от морской корфо-карагинской сельди. Плодовитость озерных сельдей выше, чем у последней. Среди озерных сельдей самую большую плодовитость имеют самки оз. Вилюй, а самую маленькую -оз. Нерпичье. Так, в период наблюдений средняя абсолютная плодовитость сельди оз. Нерпичье на IV, 1У-У и V стадиях зрелости гонад составляла 54,1 тысяч овоцитов, оз. Калыгирь - 53,3 тысяч овоцитов, оз. Вилюй - 59,6 тысяч овоцитов. Средняя относительная плодовитость сельди первой популяции составляла 302 икринки на грамм массы тела, второй - 341 икр./г и последней 352 икр./ г. Увеличение плодовитости озерных сельдей следует рассматривать как адаптивную реакцию на более высокую естественную смертность. При меньших линейных размерах увеличение плодовитости у рыб этих популяций происходит за счет уменьшения размеров их овоцитов.

10. Промысел озерной сельди ведется в море и в лагунах. Предпочтение тому или иному водоему отдается в зависимости от гидрологии, геоморфологии лагун и применяемых методов лова. Статистика промысла озерных сельдей носит нерегулярный характер. Изъятие сельди оз. Нерпичье в 1930-1990 годах редко достигало рекомендуемой величины и изменялось в пределах 18-1284 т, в среднем 294 т). Наиболее интенсивному промысловому освоению популяции сельди озер Нерпичье и Калыгирь подвергались в 1990 годах. Средний вылов рыб первой популяции составлял в то время 651 т, второй - 237 т. Изъятие сельди в оз. Вилюй изменялось в пределах 0,4-2,9 т. С конца 1990-х годов вылов рыб этих популяций значительно снизился, однако, в настоящее время они вновь являются одним из перспективных видов развивающегося прибрежного рыболовства.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трофимов, Игорь Константинович, Петропавловск-Камчатский

1. Авачииский рыбопромышленный комбинат. М.: 1937. 202 с. Государственный архив Камчатской области. Фонд 541. Опись № 1. Дело 14. Лист 124.

2. Агафонов В.Г. Годовой отчет по Усть-Камчатскому наблюдательному пункту КоТИРХА с 1-го мая 1933 г. по 1-го мая 1934 г: Отчет о НИР (промежут.) / КоТИНРО. Инв. № 3. - Петропавловск-Камчатский, 1934. -114 с.

3. Алексеев С.С., Груздева М.А., Скопец М.Б. Ихтиофауна Шантарских островов // Вопр. ихтиол. 2004. - Т. 44, № 1. - С. 42-58.

4. Алексеев Ф.Е. О теоретических предпосылках и методиках рыбохозяйственных популяционных исследований // Внутривидовая дифференциация морских промысловых рыб и беспозвоночных. Калининград: АтлантНИРО, 1984. С. 5-19.

5. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. Закономерности связи плодовитости с массой тела и скоростью роста у рыб // Журн. Общ. биол. 2003. - Т. 64, № 2. -С. 112-127.

6. Амброз А.И. Сельдь Халыгера, Авачинской губы и болыперецкого района // Рыбное хозяйство Дальнего Востока. 1930. - № 9-10-11. - С. 55-58.- Сельдь (Clupea harengus pallasi С. V.) залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. -1931.-Т. 6.-313 с.

7. Андрияшев А.П. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Ленинград: Ленинградский государственный университет. - 1939. - 187 с.

8. Арсеньев B.C. Течения и водные массы Берингова моря. М.: Наука, 1967.- 135 с.

9. Ассман A.B. О взаимосвязи видового и количественного состава зоопланктона прудов с питанием, темпом роста и плотностью посадки сеголетков карпа // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971.-С. 169-185.

10. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. М.: Изд. «ФГУП Национ. рыбн. ресурсы», 2003. - 1040 с.

11. Аюшин Б.Н. Весенняя сельдь северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1947. - Т. XXV. - С. 3-31. - Разведка сельди в северной части Охотского моря. - Владивосток: Пищепромиздат, 1956. - 51 с.

12. Белоножко В.П., Муратов Л.Ф., Новожилов И.В. Особенности структуры вихревых образований в Авачинском заливе // Океанология. 1990. - Т. 30, Вып. 2.-С. 188-194.

13. Белянина Т.Н. Некоторые сравнительные данные по биологии снетка и корюшки Н Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. - 1971. -С. 153-168.

14. Берг Л.С. О таксономических единицах у рыб // Избранные труды. Т. IV. -Москва-Ленинград: АН СССР, 1961. - С. 210-211.

15. Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983.408 с.

16. Бирюлин Г.М., Фукс В.Р. Океанография в морском промысле. -Владивосток: Приморское книжное издательство, 1958. 68 с.

17. Битюков Э.П. Питание салаки (Clupea harengus membras L.) восточной части Финского залива // Вопр. ихтиол. 1961. - Т. 1, Вып. 4 (21). - С. 726-736.

18. Богданов Г.А. О связи линейного роста рыб с созреванием // Тр. ВНИРО. М.: ВНИРО. - 2002. - Т. 141.-С. 47-57.

19. Бонк A.A., Золотов А.О. Условия воспроизводства корфо-карагинской сельди в 90-е годы XX века: Отчет о НИР (промежут.) / КамчатНИРО. Инв. №. 6549. - Петропавловск-Камчатский, 2000. - 69 с.

20. Бооль В.Б., Фишман O.A. Гидрохимическое обследование озера Вилюй в связи с замором рыбы весной 1934 г.: Отчет о НИР / КоТИНРО. Инв. №. 105. -Петропавловск-Камчатский, 1934. - 4 с.

21. Борец Jl.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 217 с.

22. Бочаров Л.Н. Анализ информативности системы описания термики деятельного слоя океана для определения районов концентраций дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta (Schlegel) (Clupeidae) // Вопр. ихтиол. 1983. - Т. 23, Вып. 5. - С. 707-717.

23. Бочаров Л.Н., Озерин В.К., Павлович В.В. Исследование информативных факторов внешней среды, обусловливающих промысловую обстановку // Рыбн. хоз-во. 1978. - № 5. - С. 84-87.

24. Бродский К.А. Веслоногие раки Calanoidea дальневосточных морей СССР и полярного бассейна. М. - Л.: Изд-во. АН СССР, 1950. - 442 с.

25. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1983.-Т. 1.-358 с.

26. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: «Колос», 1995. - 464 с.

27. Буданов В.И., Ионин A.C., Каплин П.А., Медведев B.C. Современные вертикальные движения берегов морей Советского Союза // Морская геология. АН СССР. Международный геологический конгресс. - XXI сессия. - 1960. -С.175-187.

28. Булатов Н.В. Некоторые черты синоптической и межсезонной изменчивости в системе вод Куросио по данным метеорологических спутников Земли (1974 г.) // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 80. - С. 34^15.

29. Буслов A.B., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 2002. - Т. 42, № 5. - С. 617-625.

30. Бурковский И.В., Столяров А.П., Колобов М.Ю. Пространственная организация и функционирование морской (эстуарной) прибрежнойэкосистемы // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122, № 4. -С. 316-325.

31. Васнецов В.В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.-Л.: АН СССР. - 1953. - С. 218-226.

32. Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Уколова Т.К., Лепская Е.В., Свириденко

33. B.Д. Предварительные данные о состоянии экосистемы оз. Большой Вилюй: Информационный отчет / КамчатНИРО. Инв. №. 6470. Петропавловск-Камчатский, 2000. - 26 с.

34. Вдовин А.Н., Зуенко Ю.И. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. 1997. - Т. 122.1. C. 152-176.

35. Веденский А.П. Некоторые данные о сельди восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. 1950. - Т. XXXII. - С. 56-63.

36. Гаврилов Г.М., Посадова В.П. Динамика численности тихоокеанской сельди Clupea pallasi pallasi Valenciennes (Clupeidae) залива Петра Великого // Вопр. ихтиол. 1982. - Т. 22, Вып. 5. - С. 760-772.

37. Галкина JI.A. О размножении сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО. -1959. Т. XLVII. - С. 86-99.

38. Гамутилов А.Е. Гидрологическая характеристика вод Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. XXXVI. - С. 40-58.

39. Геология СССР. Камчатка, Курильские острова. Геологическое описание. М.: Недра. - 1964. - Т. XXXI, Ч. I. - 734 с. - Геология СССР. Остров Сахалин. Геологическое описание. - М.: Недра. - 1970. - Т. XXXIII. - 432 с.

40. Гидрометеорология и гидрохимия морей. Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. Проект «Моря». Охотское море. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. - 1993. -Т. IX, Вып. 2. - 168 с.

41. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Берингово море. Прикамчатский и Корякско-Чукотский шельф. JL: Гидрометеоиздат. - 1990. - Т. 10. - С. 59-162.

42. Глебов Т.И. Прибрежные миграции мурманской сельди в связи с экологическими факторами // Сб. работ по изучению сельдей Баренцова моря. -M.-JI.: Пищепромиздат. 1938. - С. 5-58.

43. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. - 407 с. Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). - М.: ВНИРО, 2002. - 248 с.

44. Гриценко О.Ф., Шилин Н.И. Экология размножения сельди Ныйского залива (Сахалин) // Биология моря. 1979. - № 1. - С. 58-65.

45. Гурьянова Е.Ф. Командорские острова и их морская прибрежная фауна и флора // Природа. 1935. - № 11. - С. 64-72. - Бокоплавы северной части Тихого океана (Amphipoda-Gammaridea). - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1962. -444 с.

46. Голиков А.Н., Скарлато O.A., Табунков В.Д. Некоторые биоценозы верхних отделов шельфа южного Сахалина и их распределение // Биоценозы и фауна шельфа южного Сахалина: Исследования фауны морей. Ленинград: Наука. - 1985. - 30 (38). - С. 4-68.

47. Горин С.Л., Попрядухин A.A. Изучение гидрологического режима озера Большой Вилюй и озера Пресное в период выпуска молоди кеты с вилюйского лососевого рыборазводного завода (Восточная Камчатка): Отчет о НИР / ВНИРО. Инв. №. Москва, 2002. 61 с.

48. Давыдова C.B. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. 1999. - Т. 39, № 6. - С. 792-798.

49. Дгебуадзе Ю.Ю. Рост леща в водоемах разных широт // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука. - 1979. - С. 74-92.

50. Дмитриев H.A. Малопозвонковые сельди морей СССР // Рыбн. хоз-во. -1946.-№4-5.-С. 32-37.

51. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 274 с.

52. Душкина Л.А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, 1988. - 192 с.

53. Животные и растения залива Петра Великого. Л.: Наука, 1976. - 364 с.

54. Жидкова Н.С., Упрямов В.Е. Биология и промысел сельди оз. Калыгирь (Камчатка) // Всесоюзное совещание «Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР». М.: АтлантНИРО-ВНИРО. - 1990. -С. 33-35.

55. Житло Я.И. Некоторые сведения о питании нагульной сельди Авачинского залива в связи с составом зоопланктона: Отчет о НИР / КоТИНРО. -Инв. №. 514. Петропавловск-Камчатский, 1948. - 18 с.

56. Жузе А.П. Стратиграфические и палеогеографические исследования в северо-западной части Тихого океана. М.: АН СССР, 1962. - 260 с.

57. Заварзин Д.С. Сезонная динамика зоопланктона озера Тунайча (Южный Сахалин) // Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов в сахалино-курильском регионе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: СахНИРО. - 2003. - С. 106-112.

58. Заочный А.Н. Межгодовые изменения гидрометеорологических условий в районе обитания корфо-карагинской сельди: Отчет о НИР / КотТИНРО. -Инв. №. 3492. Петропавловск-Камчатский, 1976. - 38 с.

59. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М.: Изд. АН СССР, 1963. - 440 с.

60. Зенкович В.П. Основы учения о развитии морских берегов. М.: АН СССР, 1962.-711 с.

61. Зенкович В.П., Леонтьев O.K., Невесский E.H. Влияние эвстатической позднеледниковой трансгрессии на развитие прибрежной зоны морей СССР // Морская геология. М.: АН СССР. - 1960. - С. 154-163.

62. Зубов H.H. Льды Арктики. М.: Издательство Главсевморпути, 1945.360 с.

63. Зуссер С.Г. Суточные вертикальные миграции морских планктоноядных рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1971. - 224 с.

64. Иванков В.Н. Репродуктивная биология рыб. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 2001. 224 с.

65. Иванкова З.Г., Козлов Б.М. Сельдь восточного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 65. - С. 12-19.

66. Ившина Э.Р., Ширманкина JI.C. Биологическая характеристика сельди оз. Тунайча и перспективы ее промыслового использования: Отчет о НИР / СахНИРО. Инв. №. 8830. - Южно-Сахалинск, 2001. - 38 с.

67. Измятинский Д.В. Разнообразие видов рыб верхнесублиторальных вод залива Петра Великого Японского моря // Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, № 1. -С. 19-22.

68. Ильин A.B. Рельеф дна Камчатского залива // Тр. ИОАН СССР. 1961. -Т. 50. - С. 21-28.

69. Инструкция по сбору и обработке материала для исследования питания рыб в естественных условиях. М: ВНИРО. - 1971. - Ч. 1. - 58 с.

70. Иогансон В.Е., Кузнецов A.C., Деев Г.Н., Бойцов Ю.А., Терещенко К.И., Жукова В.Н., Чернышова М.Р. Реки. Источники питания и режим стока // Ü Природные условия и ресурсы СССР. Север Дальнего Востока. М.: Наука. -1970.-С. 186-203.

71. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. - 440 с.

72. Кагановский А.Г., Полутов И.А. Сельдь Пенжинского залива // Изв. ТИНРО. 1950. - T. XXXII. - С. 37-53.

73. Канаев В.Ф. Рельеф дна Кроноцкого залива // Тр. ИОАН СССР. 1959. -Т. 36.-С. 5-20.

74. Каплин П.А. Фиордовые побережья Советского Союза. М.: АН СССР, 1962. 188 с.

75. Карасева Е.М. Суточный ритм и интенсивность питания личинок североморской сельди (Clupea harengus L.) // Исследования биологических ресурсов Атлантического океана. Калининград: АтлантНИРО. - 1980. -С. 59-65.

76. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. -М.: ВНИРО, 1998.- 166 с.

77. Кафанов А.И. Лагуны дальневосточных морей // Природа. 1986. - № 5. - С. 34-42.

78. Кафанов А.И., Борисовец Е.Э., Волвенко И.В. О применении кластерного анализа в биогеографических классификациях // Журн. общ. биологии. 2004. Т. 65. № 3. С. 250-265.

79. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск. СахНИРО, 2003. - 177 с.

80. Кафанов А.И., Печенева Н.В. Состав и происхождение биоты лагун северо-восточного Сахалина // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130, ч. I. - С. 297-328.

81. Кафанов А.И., Плехов С.П. Донные сообщества лагуны Семячик (Кроноцкий биосферный заповедник, Восточная Камчатка) // Биология моря. -2001. Т. 27. - № 2. - С. 121-127.

82. Качина Т.Ф. Сельдь западной части Берингова моря. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 122 с.

83. Качина Т.Ф., Акимова Р.Я. К биологии сеголеток корфо-карагинской сельди // Изв. ТИНРО. 1972. - Т. 82. - С. 309-320.

84. Кизеветгер И.В., Суховеева М.В., Шмелькова Л.П. Промысловые морские водоросли и травы дальневосточных морей. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. - 113 с.

85. Кпумов С.К. Распределение белухи Delphinapterus leucas (Pall.). на европейско-азиатском Севере // Тр. полярной комиссии. 1936. - Вып. 27. -71 с.

86. Ковалев А.Д. Соленость вод Тауйской губы и Притауйского промыслового района в летний период // Изв. ТИНРО. 1973. - Т. 86. -С. 56-65.

87. Козлов Б.М. Биология и промысел сельди в северной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. 1968. - Т. 65. - С. 3-11.

88. Коробкова Д.В. Суточная ритмика питания сельди и минтая в Олюторском заливе в сентябре 1980 г.: Отчет о НИР / КоТИНРО. Инв. №. 4263. Петропавловск-Камчатский, 1981.-21 с.

89. Котенев Б.Н. Рельеф, донные отложения и некоторые особенности геологического строения материкового склона восточных районов Берингова моря // Тр. ВНИРО. 1970. - Т. 70. - С. 43-69.

90. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука.-1971.-С. 186-218.

91. Красовский В.К. Отчет по наблюдательному пункту Калыгер за 1929: Отчет о НИР / КоТИНРО. Инв. № 5. - Петропвловск-Камчатский. 1929. - 24 с.

92. Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. M.-JI.: Изд-во Главсевморпути, 1949 (1755). - 841 с.

93. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. Физиологическая характеристика салаки Clupea harengus membras L. различной плодовитости // Вопр. ихтиол. 1962. -Т. 2, Вып. 3 (24). - С. 441-451.

94. Криксунов Е.А., Шатуновский М.И. Некоторые вопросы изменчивости структуры популяции корюшки // Вопр. ихтиол. 1979. - Т. 19, № 5. - С. 55-62.

95. Кудрявцев В.И. Использование гидроакустики в рыбном хозяйстве. М.: Пшц. пром-сть. - 1979. - 176 с.

96. Кузнецов А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого океана и северных Курильских островов. М.: АН СССР, 1963. - 272 с.

97. Кузнецов В.В., Мина М.В. О популяционной структуре видов применительно к проблемам динамики численности рыб и регулирования их промысла // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. -М.: Наука. 1985. - С. 28-35.

98. Кукса В.И. Гидрологическая характеристика вод северо-курильского района // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. 36. - С. 191-214.

99. Куликова В.А., Корн О.М., Волвенко И.В., Калягина Е.Е., Колотухина Н.К. Меропланктон прибрежной зоны Восточной Камчатки и Чукотки в летний период 1992 г. // Биология моря. 1996. - Т. 22, № 6. - С. 346-351.

100. Кун М.С. О зимнем питании молоди сельди в Амурском заливе (зал. Петра Великого) // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. 31. - С. 198-199.

101. Куренков И.И., Медников Б.М. Определитель высших ракообразных пресных и солоноватых вод Камчатки // Изв. ТИНРО. 1959. - Т. 47. - С.76-85.

102. Лагунов И.И. Озерная форма сельди Нерпичьего озера и ее хозяйственное значение: Сводный отчет / КоТИНРО. Инв. №. 282. - Петропавловск-Камчатский, 1938. - 44 с.

103. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. - 294 с. Лебедев В.Н. Предварительный отчет об исследовании вод Камчатки в 1908-1909 г. // Изв. Имп. Русск. Геогр. общества. - 1911. - Т. XLVII, Вып. I-V. - 81 с.

104. Левин B.C., Коробков В.А. Экология шельфа: проблемы промысла донных организмов. Санкт-Петербург: ЭЛМОР, 1998. - 224 с.

105. Леонов А.К. Региональная океанография. Ленинград: Гидрометеоиздат,1960.-Ч. 1.-768 с.

106. Леонтьев O.K. Типы и образование лагун на современных морских берегах // Морская геология. Л.: АН СССР. - 1960. - С. 188-196.

107. Леонтьева В.В., Гамутилов А.Е. Влияние вод Тихого океана на гидрологические условия в Кроноцком заливе // Тр. ИОАН СССР. 1959. -Т. 36. С. 59-72.

108. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. -Л.: Наука, 1972.-548 с.

109. Ломакина Н.Б. Эвфаузииды мирового океана (Euphausiacea). Л.: Наука, 1978. - 224 с.

110. Лысенко В.Н. Продукция макробентоса сообщества Zostera marina в северо-западной части Японского моря: Дисс. . канд. биол. наук.

111. Владивосток: АН СССР, ордена Красного Трудового Знамени дальневосточный научный центр. 1985. - 187 с.

112. Лысенко В.Н., Матюшин В.М. Сезонные изменения роста и продукция зостеры в бухте Витязь Японского моря // Биология моря. 1984. - № 4. -С.38-45.

113. Макаров P.P. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западнокамчатского шельфа и их распределение. М.: Наука, 1966. - 164 с.

114. Макеева А.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции // Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука. 1965. - С. 53-72.

115. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки: Дисс. . докт. биол. наук. -Владивосток: ТИНРО. 2002. - 289 с.

116. Малкин Е.М. Эмпирический анализ основных теоретических методов оценки смертности рыб // Вопр. ихтиол. 1983. - Т. 23. - Вып. 3. - С. 381-395.

117. Матишов Г.Г., Павлова Л.Г. Общая экология и палеогеография полярных океанов. Л.: Наука, 1990. - 224 с.

118. Медников Б.М. О планктоне и сельди Олюторско Наваринского района // Изв. ТИНРО. - 1957. - Т. 44. - 57 е.

119. Мельников И.В., Кузнецова H.A. Особенности формирования скоплений охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. - Т. 130. - С. 1159-1170.

120. Мешкова М.Г., Смирнов Б.П., Введенская Т.Л. Влияние хищных видов рыб на заводскую молодь кеты в озере Большой Вилюй. В печати.

121. Миграции и распределение сельдей в водах Сахалина. М.: ВНИРО, 1958,- 45 с.

122. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 291 с.

123. Науменко Н.И., Джангильдин Ч.А. Распределение планктона и некоторых видов рыб в южной части Чукотского моря У/ Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука. - 1987. - С. 224-238.

124. Наумов В.М. Овогенез и экология полового цикла мурманской сельди (Clupea harengus harengus L.) // Тр. ПИНРО. Мурманск. - 1956. - Вып. 9. -С. 176-225.

125. Несветова Г.И. Гидрохимические условия функционирования экосистемы Баренцева моря. Мурманск: ПИНРО, 2002. - 295 с.

126. Никифоров С.Н. К истории формирования ихтиофауны внутренних водоемов южной и центральной частей западного Сахалина // Вопр. ихтиол. -1999. Т. 39, № 4. - С 564-566.

127. Николаев A.C. Реестр эхолотных записей биофизических неоднородностей вод в озерах Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. - 1998. - Вып. IV. - С. 172-175.

128. Николаев A.C., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. - 1991. - Вып. I. - С. 3-17.

129. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. -472 с. - Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. - М.: Пищ. Пром-сть, 1974.-448 с.

130. Новиков A.C. О нахождении тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi в Восточно-сибирском море // Вопр. ихтиол. 1967. - Т. 7, Вып. 3(44). -С.570-571.

131. Новоселов С.И. 70 лет из жизни крупнейшего рыболовецкого колхоза имени В.И. Ленина // Северная Пацифика. 1999. - № 1 (7). - С. 133-152.

132. Ожигин В.К., Ярагина H.A., Третьяк В.Л., Ившин B.C. Рост аркто-норвежской трески. Мурманск: ПИНРО, 1996. - 60 с.

133. Основные черты геологии и гидрологии Японского моря. М.: Институт океанологии. - 1961. - 224 с.

134. Отчет старшего инспектора товарища Семенова И.И. по обследованию правил рыболовства в Охотско-Камчатском крае на посыльном судне «Красный вымпел» / Государственный архив Камчатской области. Фонд 210. Дело 9. -Владивосток. 1923. - 51 с.

135. Оявеер Э.А. Балтийские сельди (биология и промысел). М.: Агропромиздат, 1988. - 206 с.

136. Пикин Д.А. Гидрологическая характеристика Кроноцкого и Авачинского заливов в весенне-летний период 1940 г.: Отчет о НИР / КоТИНРО. Инв. №. 1519. - Петропавловск-Камчатский, 1941. - 36 с.

137. Пилсудский Б.О. Краткий очерк экономического быта айнов на о. Сахалин // Записки общества изучения Амурского края. Владивосток. -1907.-С. 87-157.

138. Пискунов И.А. Материалы по биологии сельди Гижигинской губы // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. XXXIX. - С. 59-72 - К биологии нагульной сельди,обитающей у юго-западной Камчатки и северных Курильских островов // Вопр. ихтиол. 1955. - Вып. 4. - С. 63-70.

139. Позднов Р.Н., Анисимов И.С. Разведка и наводка судов на косяки сельди в водах Камчатки. М.: Рыбная промышленность, 1960. - 63 с.

140. Покудов В.В., Вельяотс К.О., Манько А.Н. Горизонтальная циркуляция вод и вертикальная структура течений в северной части Тихого океана летом 1976 г. // Тр. ДВНИГМИ. 1980. - Вып. 80. - С. 23-33.

141. Покудов В.В., Манько А.Н. Краткий обзор состояния изученности некоторых вопросов гидрологии района Куросио // Тр. ДВНИГМИ. 1976. -Вып. 60. - С. 4-59.

142. Покудов В.В., Яричин В.Г., Волков Ю.Н. Результаты экспедиционных исследований северной части Тихого океана зимой 1975 г. по программе «ПОЛЭКС» // ТрДВНИГМИ. 1978. - Вып. 71. - С. 3-138.

143. Половков В.В., Пермитин И.Е. О применении эхолота «Язь» для обнаружения скоплений пелагических рыб в Рыбинском водохранилище // Флора и микроорганизмы Волги. Рыбинск: Тр. ин-та биологии внутренних вод. АН СССР. - 1974. - Вып. 28(31). - С. 295-302.

144. Полутов И.А. Обследование бухты Моржовой и прилегающих районов в рыбохозяйственном отношении летом 1936 года: Отчет о НИР / КоТИНРО. -Инв. №. 246. Петропавловск-Камчатский, 1937. - 39 с. - Морские промысловые рыбы Камчатки. - М.: ВНИРО, 1960. - 33 с.

145. Полутов И.А., Васильев Ф.И. Промысловые рыбы Кроноцкого залива и их использование // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. XXXVI. - С. 143-157.

146. Полутов И.А., Костюченко Р.Я., Панин К.А. Камчатская сельдь и ее промысел // Рыбн. хоз-во. 1941. - № 3. - С.3-5.

147. Полутов И.А., Лагунов И.И., Никулин, П.Г., Вереин В.Д., Дроздов В.Г. Промысловые рыбы Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Дальневосточное книжное издательство. - 1966. - 130 с.

148. Пономарев В.И. Межсезонные изменения уровня активности пищеварительных ферментов у рыб северных широт // Вопр. ихтиол. 1993. -Т. 33, № 3. - С. 402-406.

149. Пономарева Л.А. О взаимоотношениях сельдей рода Clupea // Ученые записки Горьковского государственного университета. 1951. - Вып. 10. -С. 175-193. - Евфаузииды в Кроноцком заливе // Тр. ИОАН СССР. - 1959. -Т. XXXVI.-С. 101-104.

150. Поплаухин Н.П., Бобров В.А. Влияние океанологических факторов на распределение и выживание молоди охотской сельди // Тез. докл. II Всесоюз. конф.: «Вопросы раннего онтогенеза рыб». Киев: Наукова думка. - 1978. -С. 186-188.

151. Владивосток: ТИНРО. 1985. - С. 22-29. - Рейсовый отчет НИС «Ариэль» по результатам обследования нерестилищ сельди в зал. Петра Великого весной 1989 г. / ТИНРО. - Инв. №. 20750. - Владивосток, 1989. - 68 с.

152. Посадова В.П., Чупышева Н.Г. Размножение сельди залива Петра Великого, характеристика нерестилищ, изучение причин гибели икры на естественных и искусственных субстратах: Отчет о НИР / ТИНРО. Инв. №. 18506. - Владивосток, 1982. - 43 с.

153. Пособие по поиску охотской сельди с использованием декадных карт частоты встречаемости ее скоплений. Владивосток: ТИНРО, 1988. - 66 с.

154. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. - 376 с.

155. Правоторова Е.П. Некоторые данные по биологии гижигинско-камчатской сельди в связи с колебаниями ее численности и изменением ареала нагула // Изв. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 102-128.

156. Пробатов А.Н. Распределение и численность нерестовой сельди у восточных берегов Японского моря // Изв. ТИНРО. 1954. - Т. XXXIX. -С. 21-58.

157. Пробатов А.И., Фролов А.И. Сельдь оз. Тоннай // Изв. ТИНРО. 1951. -Т. XXXV. - С. 98-104. - К вопросу о происхождении сельди озера Тунайча (Тоннай) // Ученые записки Ростовского-на-Дону государственного университета. - 1958. - Т. LI, вып. 6. - С. 33-35.

158. Программное обеспечение задач долгосрочного прогноза рыбного промысла для персональных ЭВМ ТИНРО (Методическое руководство). -Владивосток. ТИНРО, 1989. 84 с.

159. Пушникова Г.М., Ившина Э.Р. Нерестовая сельдь заливов северовосточного Сахалина // Рыбн. хоз-во. 1998. - № 2. - С. 38-41.

160. Пушникова Г.М., Рыбникова И.Г. О популяционной структуре сельди северо-западной Пацифики И Тез. докл. Всесоюз. конф.: «Рациональное использование биоресурсов Тихого океана». Владивосток. - 1991. -С. 169-170.

161. Расс Т.С. Комплексные исследования вод северных курильских островов и Кроноцкого залива (Камчатка) // Тр. ИОАН СССР. 1959. - Т. XXXVI. -С. 282-297.

162. Рекомендации по экспресс обработке сетного планктона в море. -Владивосток: ТИНРО, 1988. - 31 с.

163. Ресурсы поверхностных вод СССР. Камчатка. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1973. - Т. XX. - 368 с.

164. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 408 с.

165. Рудомилов О.И. Особенности распределения и популяционная структура сельди восточной части Берингова моря в зимний период: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: ВНИРО, 1984. 22 с.

166. Рыбникова И.Г. Популяционная структура тихоокеанской сельди Clupea pallasi (Valenciennesj Японского и Охотского морей: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. ДВГУ. - 1999. - 23 с.

167. Рыбникова И.Г., Пушникова Г.М., Беседнов Л.Н. Взаимодействие сахалино-хоккайдской сельди Clupea pallasi с другими популяциями этого вида в водах Сахалина // Биология моря. 1998. - Т. 24, № 4. - С 218-227.

168. Саматов А.Д. Пространственно-временная изменчивость зоопланктона Авачинской губы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2000. - 23 с.

169. Саматов А.Д., Лабай B.C., Мотылькова И.В., Могильникова Т.А., Заварзин Д.С., Ни Н.К. Краткая характеристика водной биоты оз. Тунайча

170. Южный Сахалин) в летний период // Труды СахНИРО. 2002. - Т. 4. -С. 258-269.

171. Сафьянов Г.А. Эстуарии. М.: Мысль, 1987. - 190 с.

172. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae). Фауна СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952.-Т II, вып. 1.-412 с.

173. Соколовский A.C. К методике определения естественной смертности у рыб // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. -Владивосток: ТИНРО. 1973. - Вып. 4. - С. 142-148.

174. Спановская В. Д. Относительная плодовитость рыб (определение, использование как показателя разнокачественности самок) // Типовые методикиисследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс. -1976.-Ч. 2.-С. 63-69.

175. Спиропуло З.И. Рыбы Нерпичьего озера: Отчет о НИР / Камчатская станция ВНИРО. Инв. №. 1399. Петропавловск-Камчатский, 1957. - 14 с.

176. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Издательство Московского университета, 1962. - Т. 1. - 444 с.

177. Суховеева М.В. Видовой состав и распределение макрофитов в районах размножения сельди у северо-западного побережья Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1976. - Т. 100. - С. 144-149.

178. Танаев С.П. Особенности промысловых зимовальных скоплений сельди в восточной части Берингова моря // Рыбн. хоз-во. 1970. - № 11. -С. 9-11.

179. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. - 1973. - 278 с.

180. Тихенко С.А. Об островах Тюленьем и Курильском // Материалы к познанию русского рыболовства. Петроград. - 1914. - Т. Ш, вып. 5. -С. 62-95.

181. Тихий океан. Берега Тихого океана. М.: Наука, 1967. - 376 с. - Тихий океан. Гидрология Тихого океана. - М.: Наука, 1968. - 524 с. - Тихий океан. Геоморфология и тектоника дна Тихого океана. - М.: Наука, 1972. - 396 с.

182. Токранов A.M. Состав сообщества рыб эстуария р. Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1994. - Т. 34. - № 1. - С. 5-12.

183. Токранов A.M., Полутов В.И. Распределение рыб в Кроноцком заливе и факторы, его определяющие // Зоол. журн. 1984. - Т. LXIII, вып. 9. -С. 1363-1373.

184. Трусканов М.Д., Щербино М.Н. К определению объемов плотных скоплений рыбы на примере атлантическо-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. 1962. - Вып. XIV. - С. 183-202.

185. Тюрнин В.Б. Применение сканера цветности океана (ЗеаАЛ^РБ) в рыбохозяйственных исследованиях в северной части Охотского моря // Рыб. хоз-во. 2003. - № 5. - С. 47-49.

186. Ушаков П.В. Фауна Охотского моря и условия ее существования. Л.: АН СССР, 1953.-459 с.

187. Фархутдинов Р.К., Леонов Ю.В., Пастырев В.А. Особенности нереста охотской сельди // Рыб. хоз-во. 1989. - № 11. - С. 19-21.

188. Фридлянд И.Г. Молодь рыб у западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1949. - Т. XXXI. - С. 193-196. - Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. XXXV. - С. 105-145.

189. Ханомура. О сельдях северо-западной части Тихого океана / Хоккайдское отделение Суйсанкэнюодзе (НИИ рыбного хозяйства) за 1957 -№ 12. 35 с. / Перевод с японского A.A. Николаевой / КамчатНИРО. - Петропвловск-Камчатский.

190. Харитонова O.A. О влиянии условий нагула и физиологического состояния охотской сельди на сроки скосячивания // Изв. ТИНРО. Т. 61. -С. 211-215.

191. Чепракова Ю.И. Изменение качественных показателей икры при повторном нересте // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука. - 1965. -С. 73-76.

192. Черных З.В. Питание сельди Кроноцкого залива и распределение ее кормовых объектов в летний период 1938-1939 гг.: Отчет о НИР / Камчатская станция ВНИРО. Инв. №. 395. - Петропавловск-Камчатский, 1940. - 32 с.

193. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон). Л.: Наука, 1968. -108 с.

194. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: АНСССР, 1959. - 163 с.

195. Швыдкий Г.В. Динамика физиологических показателей кеты Oncorhynchus keta в процессе генеративного роста // Вопр. ихтиол. 2000. - Т. 40, №3,- С. 418-420.

196. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - Т. 1. - 580 с.

197. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО. 1993. 426 с.

198. Шутова-Корж И.В. Причины захода сельди в заливы Баренцева моря // Мат-лы рыбохозяйственных исслед. северного бассейна. Мурманск: ПИНРО.- 1968. Вып. XII. - С. 87-100.

199. Щербаков А.В. Два геологических пересечения полуострова Камчатки. -M.-JL: АН СССР, 1938. 120 с.

200. Ямагучи Г. Изучение биологии сельди, обитающей на острове Хоккайдо // Известия хоккайдосской научно-промысловой станции. 1926. - Т. 17. - 34 с / Перевод с японского/ КамчатНИРО.

201. Alderdice D.F., Velsen F.P.J. Some effects of salinity and temperature on early development of Pacific herring (Clupea pallasi) // J. Fish. Res. Bd. Canada. 28: 1545-1562.

202. Blaxter J.H.S., Holliday F.L.T. The behavior and physiology of herring and others clupeids // Advances marine biol. 1963. - V. 1, № 5. - P. 261-293.

203. Chang C. Y. The herring (Clupea harengus pallasi) and its fisheries in the Yellow sea // FAO Fisheries Report. 1983. № 291, vol. 2. - P. 85-94.

204. Haegele C.W., Humphreys R.D., Hourston A.S. Distribution of eggs by depth and vegetation type in Pacific herring (Clupea harengus pallasi) spawnings in southern British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. - V. 38, № 4. -P. 381-386.

205. Haegele C.W., Schweigert J.W. Distribution and characteristics of herring spawning grounds and description of spawning behavior // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1985.-V. 42, №1.-P. 39-55.

206. Hay D.E. Reproductive biology of pacific herring (Clupea harengus pallasi) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985.-42 (Suppl. 1): 111-126.

207. Hoshikawa H., Tajima K., Kawai T. Effect of vegetation and topography on the spawning bed selection of herring, Clupea pallasii II Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 62, 105-111 (2002, 6).

208. Hotta T., Matsuishi T., Sakano H., Kanno Y. Population Structure of Pacific Herring Clupea pallasii in the eastern Hokkaido waters // Nippon Suisan Gakkaishi. Tokio. 65 (4), 655-660 (1999).

209. Jones B.C. Effect of intertidal exposure on survival and embryonic development of Pacific herring spawn // J. Fish. Res. Board Can. 29: 1119-1124.

210. Kaaria J., Rajasilta M., Kurkilahti M., Soikkeli M. Spawning bed selection by the Baltic herring (Clupea harengus membras) in the Archipelago of SW Finland // ICES Journal of Marin Science, 54: 917-923. 1997.

211. Kikuchi K., Nosawa Y., Matsumoto E. Environmental changes of lake Saroma recorded in sediment cores // Geological survey of Japan, Yatabe, Ibaraki 305, Japan. 26(11-24) 1984.

212. Japan // Herring: Expectations for a New Millennium. Alaska Sea Grant College Program. AK-SG-01-04. 2001. - P. 573.

213. Kurata M., Nishihama Y. Seasonal change of the hydrographic condition in lake Notoro, Hokkaido // Geological survey of Japan, Yatabe, Ibaraki 305, Japan. 29 (17-24) 1987.

214. McHugh J.L. Geographic variation in the pacific herring // Copeia, 1954. -№2.-P. 139-151.

215. Melnikov I.V. Effect of the cold winter 2000-2001 on allocation and migrations of the pacific herring in the northern Okhotsk sea // North Pacific marine science organization. Eleventh annual meeting. Abstract. Qingdao, China. 2002. -P. 201.

216. Morita S. Histoiy of the herring fisheiy and review of artificial propagation techniques for herring in Japan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. - Vol. 42 (Suppl.), P. 222-229.

217. Nishihama Y, Hoshikawa H. Distribution of grain-size composition and organic carbon content of bottom deposits in lake Saroma, Hokkaido // Sci. Rep. Hokkaido Fish. Exp. Stn. 39, 1-9 (1992).

218. Norcross B. L., Brown E. D. Estimation of first-year survival of pacific herring from a review of recent stage-specific studies // Herring: Expectations for a New Millennium. Alaska Sea Grant College Program. 2001. - P. 535-558.

219. Nottestad L., Giske J., Hoist J.C., Huse G. A length-based hypothesis for feeding migrations in pelagic fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56 (Suppl. 1): 26-34 (1999).

220. Novikov G.G., Karpov A.K., Andreeva A.P. and Semenova A.V. Herring of the White sea // Herring: expectations for a new millennium. Anchorage, Alaska, University of Alaska Sea Grant College Program. 2001. - P. 591-597.

221. Ohshima K., Watanabe H., Satake T., Shiozawa T., Obara A., Maru K. Ecologocal study of lake Saroma, Hokkaido // Scientific reports of Hokkaido fisheries experimental station. 1966. -№ 6. - P. 1-32.

222. Pavlov V.K., Pavlov P.V. Oceanographic description of the Bering sea // Ecology of the Bering sea. Alaska, Fairbanks. Alaska Sea Grant Report № 96-01. -1996.-P. 1-95.

223. Pearcy W.G. Biology of the transition region. Biology, oceanography, and fisheries of the North Pacific transition zone and subarctic frontal zone // NOAA Technical Report NMFS. 1991. - Vol. 105. - P. 39-55.

224. Sars G.O. An account of the crustacea of Norway with short descriptions and figures of all the species // Copepoda Harpacticoida (plates). Bergen. -1911.-V. 5. -226 p.

225. Sasaki M., Ishida R., Shiro T. Distribution and feeding habits of juvenile herring {Clupea pallasii) in northern Japan // Herring: expectations for a newmillennium. Anchorage, Alaska, University of Alaska Sea Grant College Program. -2001.-P. 101-115.

226. Stacey N.E., Hourston A.S. Spawning and feeding behavior of captive Pacific herring, Clupea harengus pallasi // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39. 1982. - P. 489^198.

227. Stephenson R.L. The role of herring investigations in shaping fisheries science // Herring: Expectations for a New Millennium. Anchorage, Alaska, University of Alaska Sea Grant College Program. 2001. - P. 1-20.

228. Tanaka N., Takayanagi S. Recent stock structure of herring (Clupea pallasii) caught by the coastal fisheries in the mid-northern Japan sea, Hokkaido, Japan // Scientific reports of Hokkaido fisheries experimental station (HFES). 2002. -№ 62. - P. 57-69.

229. Taylor C.C. Cod growth and temperature // J. Conseil. Int. Explor. Mer. -1958. Vol. 23, № 3. - P. 366-370.

230. Trofimov I.K. Pacific herring {Clupea pallasi pallasi) of the Nerpichye, Kalygyr, and Viluy lakes (east Kamchatka) // An international symposium on expectation for a new millennium: "Herring 2000". Anchorage, Alaska. 2000. -P. 70.

231. Wheeler J.P., Winters G.H. Homing of Atlantic herring (Clupea harengus harengus) in Newfoundland waters as indicated by tagging data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1984. - Vol. 41. - P. 108-117.

Информация о работе

Трофимов, Игорь Константинович
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Озерные сельди Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы