Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster

Горбачева, Екатерина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster"

ГОРБАЧЕВА Екатерина Сергеевна

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ИМПУЛЬСНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И СВЕТОВОГО РЕЖИМА НА ОРГАНИЗМ Б1Ю80РШЬА МЕЬАРЮСАвТЕ]*

(03.00.01 - Радиобиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ГОРБАЧЕВА Екатерина Сергеевна

ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ИМПУЛЬСНОГО ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И СВЕТОВОГО РЕЖИМА НА ОРГАНИЗМ ШЮвОРШЬА МЕЬАМОСАвТЕЛ

(03.00.01 - Радиобиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 ч

Работа выполнена в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Чернова Галина Васильевна доктор медицинских наук, профессор Каплан Михаил Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Петин Владислав Георгиевич доктор технических наук, профессор Евстигнеев Андрей Рудольфович

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная

академия им. К.А. Тимирязева, Калужский филиал

Защита состоится 2005 г. в

на заседании диссертационного совета Д 001.011.01 в Медицинском радиологическом научном центре РАМН по адресу: 249020, г. Обнинск, Калужской обл., ул. Королева, д. 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Медицинского радиологического научного центра РАМН.

Автореферат разослан « ееятеЯп 005 г.

[рис. НАЦИ«/Г.< БИБЛИОТЕК

диссертационного совета

доктор медицинских наук КУЛИКОВ В.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. В последнее время при лечении различных заболеваний широкое распространение получили методы лазерной терапии на основе низкоэнергетического лазерного излучения (Илларионов В.Е., 1992; Tuner J., Hode L., 1996; Александрова О.Ю., 2001). Современные разработки лазерной техники позволяют использовать лазерный луч не только для стимулирования жизненно-важных процессов в клетках и тканях организма, но и для их подавления (Восканян К.Ш., 2003). Из литературы (Москалев A.A., 2000) известно также, что дозы облучения низкой интенсивности не приводят к соматической гибели организма, однако они способны модифицировать клеточно-тканевые процессы, что в конечном итоге приводит к изменению такого комплексного показателя, как продолжительность жизни (ПЖ). В исследованиях по продолжительности жизни изучалось действие ионизирующего излучения (Москалев А А., 2001, 2004; Соловьева A.C., 2003) и веществ, способных модифицировать длительность жизни (Вейсерман A.M., 1992; Измайлов Д.М., Обухова Л.К., 1999; Потапенко А.И., 1999; Заварзина Н.Ю., 2002). Изучение влияния лазерного излучения на показатель продолжительности жизни началось лишь в работах (Чернова Г.В., Ворсобина Н.В., 1999, 2002), в которых показана направленность изменений продолжительности жизни в зависимости от варьирования характеристик излучения, а также от эмбриональной стадии организма в момент облучения. В настоящей работе рассматривается совместное влияние лазерного излучения и светового режима.

Наиболее существенным для живой природы явлением на Земле является смена дня и ночи, света и темноты (Анисимов В.Н., 2000, 2003). Как правило, свет является универсальным датчиком времени у всех растений и животных, одноклеточных и многоклеточных (Frank K.D., Zimmerman W.F., 1969). Известно также (Матюхин В.А. и др., 1976), что свет оказывает глубокое воздействие на обменные процессы организма, а вопрос о влиянии ритмов «свет-темнота» на живые организмы представляется актуальным и научно обоснованным. В современных биомедицинских исследованиях доказанным является мощное влияние Солнца и Луны на многие показатели здоровья человека и земную жизнь в целом (Браун Ф., 1977; Донцов В.И. и др., 1997). Установлена зависимость эмоциональных колебаний у людей и некоторых животных от лунных фаз (Вуль Ф.Р., 1976). В доступной нам литературе встретилось мало сведений о влиянии Луны на живые организмы. Следовательно, изучение влияния лунных ритмов на продолжительность жизни является чрезвычайно важным. Поэтому необходим удобный модельный объект для изучения

влияния вышеперечисленных факторов. Таким объектом по ряду причин является дрозофила.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей диссертации являлась оценка сочетанного влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения (НИЛИ) (X = 890 нм), светового режима и их индивидуального действия на комплексный показатель организма -продолжительность жизни.

Для реализации поставленной цели были решены следующие основные задачи:

1) исследовать характер действия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на продолжительность жизни имаго ОговорЬйа те1апо£а$1ег лабораторной линии Д-32;

2) оценить половые отличия по признаку продолжительности жизни БгоБорЬйа те1аш^аз1ег;

3) выявить дозы энергии, оказывающие стимулирующее и угнетающее воздействие на особей БгозорЬИа те1аш^а81ег;

4) исследовать динамику смертности особей ЭгозорЫк melanogaster в условиях воздействия постоянного и переменного светового режима, выявить оптимальный световой режим;

5) определить направленность эффекта воздействия сочетанного влияния светового режима и облучения на особей БгозорЫ1а те1а1к^аз1£г;

6) оценить распределение смертности особей БгозорЫЬ гпе1апо§аБ1ег в зависимости от фаз Луны.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Получены данные средней продолжительности жизни (СПЖ) в норме и после однократного воздействия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения в интервале доз от 2,7 Дж/м2 до 2721,6 Дж/м2, а также подвергнутых постоянному и переменному световому режиму.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Низкоинтенсивное импульсное лазерное излучение в некоторых дозовых диапазонах оказывает существенное воздействие на организм БговорЫк те1аж^аз1ег, приводя к изменению показателя средней продолжительности жизни.

2. Направленность и величина эффектов зависит от пола особей и энергетических параметров излучения (частоты следования импульсов и времени экспозиции).

3. Световой режим (свет, 8 лк, 24 ч) усиливает действие облучения, приводя к нарастанию эффекта воздействия, направленность которого различна и может выражаться как в стимуляции, так и в угнетении средней продолжительности жизни, а темнота способствует сдерживанию процессов, приводящих к повреждающему действию высоких доз облучения.

4. Смена лунных фаз является критическим моментом для организма Бгс^орМа т е1апо§аз1ег, приводящим к увеличению процента смертности менее приспособленных особей.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ, Результаты проведенной работы представляют большой научный интерес для понимания закономерностей биологического действия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в качестве модельного объекта для оценки механизмов старения и действия физических и экологических факторов может быть использована ОгозорМа те1аш^аз1ег, что связано с тем, что соматические ткани имаго дрозофилы состоят из постмитотических клеток, что позволяет избежать внедрения таких нежелательных факторов как злокачественные опухоли (Москалев А.А., 2001). Полученные данные могут быть использованы в лазерной терапии, геронтологии, физиологии, радиобиологии неионизирующих излучений. Разработанные в настоящем исследовании новые подходы, связанные с анализом влияния лунных ритмов на продолжительность жизни Е>го5орЫ1а ше1апо§аз1ег весьма важны для сопоставления тех вредных эффектов, которые возможны в критические моменты лунных ритмов для метеочувствительных людей, а также людей с ослабленным иммунитетом. Полученные экспериментальные данные используются в процессе преподавания учебных курсов «Генетика», «Основы радиобиологии», специальных курсов и практикумов в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по специальности «Биология», специального курса «Биофизика» в муниципальном общеобразовательном учреждении (МОУ) «Лицей № 36» г. Калуги, а также могут быть рекомендованы к использованию в учебном процессе других ВУЗов.

ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты по материалам диссертации опубликованы в 10 научных работах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях студентов по итогам научно-исследовательской работы за 2000 и 2001 гг. (Калуга, 2001, 2002), научной конференции аспирантов «Философия в современном мире» (Калуга, 2003), XIV научно-практической конференции «Современные возможности лазерной терапии» (Великий Новгород, 2003), IX, X Всероссийской научно-практической конференции «Образование в России: медико-психологический аспект» (Калуга, 2004, 2005), 9-ой Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI Международном симпозиуме по электромагнитной совместимости и электромагнитной экологии (Санкт-Петербург, 2005).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация изложена на 171 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, списка литературы, содержащего 263 названия (в том числе 72 иностранных), и приложения. Работа включает 1 таблицу и 38 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования проводились на Drosophila melanogaster лабораторной линии Д-32 «дикий тип» (норма, низкомутабельная линия); фенотип - серое тело, красные глаза, нормальные крылья (Смирнова В.А. и др., 1991). Выбор особей Drosophila melanogaster «дикого типа» для экспериментальных исследований был связан с тем, что мухи мутантных линий дрозофилы имеют меньшую продолжительность жизни по сравнению с мухами дикого типа (Кауров Б.А., 1977; Bozcuk A.N., 1978; Unlu Н., Bozcuk A.N., 1979; Лэмб М., 1980). Размножение объекта проводилось на стандартной питательной среде (Медведев Н.Н , 1966) в специальных сосудах при температуре 24±0,1°С и относительной влажности воздуха 75% в термостате ТС - 80 М (220 В, 50 Гц, 180 Вт). После вылета имаго девственные особи (отдельно самки и самцы) по 4 особи помещались на новую питательную среду в специальные флакончики.

Насекомых опытных групп на 4 сутки имагинального развития однократно подвергали воздействию низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения. В качестве источников воздействия использовались лазерные аппараты «Узор» (длина волны излучения - 890 нм, импульсная мощность - 4 Вт, длительность импульса - 70 не, частота следования импульсов от 80 до 3000 Гц) и «Элат» (УГХ - 01 Л) (длина волны излучения - 890 нм, импульсная мощность - 4 Вт, длительность импульса - 50 не, частота следования импульсов от 9 до 30000 Гц). Исследовали влияние диапазона доз НИЛИ от 2,7 Дж/м2 до 2721,6 Дж/м2. Расчет дозы энергии производили по формуле (Методические рекомендации по клиническому применению..., 2002).

N-T-{l-P)-f.T0;

Ког* =---где

^ погл, - поглощенная доза энергии, Дж/м2;

N - импульсная мощность излучения, Вт;

Т - время экспозиции, с;

р - коэффициент отражения;

{- частота следования импульсов излучения, Гц;

т 0,5 - длительность лазерного импульса по уровню 0,5, с;

Б - площадь воздействия на поверхности биоткани, м2;

Учитывали также коэффициент поглощения ВгоБорЬПа melanogaster линии Д-32 (а =0,27) в соответствии с разработанной (Чернова Г.В. и др., 2000) методикой.

В соответствии с методикой (Ермаков С.П., Гаврилова Н.С., 1987) каждые 5 сут. проводили подсчет умерших особей в каждом сосуде, выживших особей переносили на новую питательную среду без эфиризапии. Помимо НИЛИ, на особей ВгозорЫ1а те1апс^а51ег воздействовали светом. Для создания необходимого светового режима в термостат ТС - 80 М были вмонтированы 2 фонаря (Освар С 5 Ш 12 В; ТУ 37.458.028-88), световыми элементами которых являлись лампы накаливания мощностью 5 Вт и напряжением 12 В. Ток подавался через блок питания БП - 12 / 220. Общая освещенность в термостате была на уровне 8 лк. В большей части исследования (в 13 экспериментах) было 8 анализируемых групп, которые состояли из 4 групп, содержавшихся на свету 24 часа, (освещенность 8 лк), из которых 2 группы самок (контроль и облучение) и 2 группы самцов (контроль и облучение), аналогичные 4 группы содержались при постоянной темноте 24 часа. Каждая исследуемая группа включала 60 особей (15 повторностей по 4 особи).

Также были проведены эксперименты без облучения. Один из них включал 4 анализируемые группы, которые были представлены 2-мя группами (самки и самцы), содержавшимися на свету 24 часа, (освещенность 8 лк) - опытные группы и 2-мя аналогичными группами (самки и самцы), которые на протяжении всего эксперимента находились при полной темноте 24 часа - контроль. Каждая исследуемая группа включала 60 особей (15 повторностей по 4 особи).

Каждые 5 суток (дни пересадок особей на свежую питательную среду) фиксировали лунные фазы в соответствии с (Левшинов А., 1999; Паунггер И., Поппе Т., 2001, 2002). На основании указанных данных получали кривые смертности в соответствии с фазами Луны.

В экспериментах по изучению влияния облучения на продолжительность жизни БгозорМа те1аш^аз1ег были использованы следующие параметры лазерного воздействия (табл. 1).

Таблица 1. Параметры НШШ, используемые в экспериментах

№ Мощ- Частота Время Длительность Доза,

опы- ность, следования экспозиции, импульса, Дж/м2

та Вт импульсов, Гц с с

4 4 80 64 70*10-" 2,7

5 4 300 64 70xl09 10,2

6 4 80 256 70x10" 10,8

7 4 600 64 70x10" 20,3

8 4 300 256 70x10" 40,6

9 4 1500 64 70x10"" 50,8

10 4 600 256 70x10" 81,3

11 4 3000 64 70x10'" 101,6

12 4 1500 256 70x10'" 203,2

13 4 12000 60 50x10"" 272,2

14 4 3000 256 70x10"" 406,4

15 4 12000 240 50x10" 1088,6

16 4 12000 600 50x10" 2721,6

В настоящей работе вычисляли и анализировали обобщенные характеристики распределения продолжительности жизни. К таким характеристикам относятся средняя продолжительность жизни (СПЖ), асимметрия (А), эксцесс распределения (Е) и некоторые другие показатели. Расчеты осуществляли в соответствии с методикой (Плохинский H.A., 1970; Ермаков С.П., Гаврилова Н.С., 1987).

Средняя продолжительность жизни рассчитывалась как обычное среднее арифметическое для полной выборки:

t - средняя продолжительность жизни;

t, - время жизни (дни);

d, - число организмов, умерших в i -ом интервале;

N - исходная численность выборки;

Асимметрия, или скошенность распределения была оценена с помощью показателя асимметрии, определяемого по формуле:

1С,-о3

= —-г-, где

N■6

Ая - показатель асимметрии;

время жизни (дни); I - средняя продолжительность жизни; с1, - число умерших в данный момент времени; N - численность выборки;

о,- среднее квадратичное отклонение распределения продолжительности жизни;

Стандартная ошибка этой оценки показателя асимметрии рассчитывалась по формуле:

Эмпирические распределения продолжительности жизни могут быть как островершинными, так и плосковершинными. Величиной, характеризующей крутость распределения в области вершины, является эксцесс распределения. Его рассчитывали по формуле:

Е - показатель эксцесса;

время жизни (дни); I - средняя продолжительность жизни; <!, - число умерших в данный момент времени; N - численность выборки;

а,- среднее квадратичное отклонение распределения продолжительности жизни;

Стандартная ошибка этой оценки показателя эксцесса рассчитывалась по формуле:

- 3 , где

Показатели асимметрии и эксцесса свидетельствуют о достоверном отличии эмпирических распределений от нормального в том случае, если они превышают свою стандартную ошибку в три и более раз (Плохинский

Достоверность различий указанного параметра оценивали по критерию Стьюдента.

Для оценки эффекта воздействия вычисляли такие показатели как выживаемость (на каждом возрастном интервале), которая была равна отношению числа выживших особей, в процентах, к исходной численности группы и показатель смертности - отношение числа умерших в анализируемом возрастном интервале к числу доживших до начала данного возрастного интервала. При сравнении кривых выживания контрольных и опытных групп нами использовалась их качественная характеристика: сдвиг кривых вправо по оси абсцисс означает лучшую выживаемость, влево - худшую. При анализе кривых выживания особое внимание уделяли плато на кривых выживания. Наличие плато является характерным признаком старения (Потапенко А.И., 1999). Для количественной характеристики плато мы использовали Т90 - время гибели 10% особей. Максимальную продолжительность жизни характеризовали Т10 - временем гибели 90% особей.

Для сравнения выживаемости в двух выборках использовали непараметрический критерий Колмогорова-Смирнова, в соответствии с методикой (Ермаков С.П., Гаврилова Н.С., 1987). Выбор данного критерия был обусловлен тем, что распределение времени жизни не подчиняется нормальному закону. С целью повышения мощности критерия Колмогорова-Смирнова был применен модифицированный критерий Колмогорова-Смирнова, который чувствителен к любым различиям в форме сравниваемых распределений, а не только к различиям в средних тенденциях.

Н.А., 1970).

Коэффициент вариации вычисляли по следующей формуле:

cV = —

Ошибка коэффициента вариации рассчитывалась по формуле:

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Одним из основных исследуемых параметров в данной работе была средняя продолжительность жизни. Как известно (Гаврилов H.A., Гаврилова Н.С., 1991), продолжительность жизни особей одного вида, живущих в сходных условиях, колеблется в очень широких пределах. Одни авторы (Потапенко А.И. и др., 1982 а; Алексеева Т.А. и др., 1990; Измайлов Д.М. и др., 1990; Izmaylov D.M. et al., 1993 а; 1993 b; Измайлов Д.М., Обухова Л.К., 1999; Москалев A.A., 2004) указывают на различия в значениях продолжительности жизни у самцов более чем на 40%, у самок - почти на 30%, что свидетельствует об естественных колебаниях продолжительности жизни у Drosophila melanogaster. Другие авторы указывают на различия в пределах 18% (Проблемы радиационной геронтологии..., 1978), третьи - на различия в пределах 70% (Lints F.A. et al., 1989). Отмечена значительная вариабельность как индивидуальной продолжительности жизни в пределах одного опыта, так и от опыта к опыту. Полученные нами данные средней продолжительности жизни были нестабильны: крайние значения отличались у самок в контроле на 67,8%, в опыте - на 70,7%, у самцов - на 68,2% и 77,7%, соответственно. Наши результаты согласуются с литературными данными об естественных колебаниях СПЖ у Drosophila melanogaster. Исследователи часто сталкиваются с невоспроизводимостью результатов по продолжительности жизни Drosophila melanogaster, даже если все возможные процедуры предосторожности по соблюдению строго идентичных условий приняты. Это явление было названо явлением неустойчивости ПЖ (Izmaylov D.M. et al., 1993 b; Чернова Г.В., Ворсобина Н.В., 2002), которая может быть детерминирована генетическими факторами. Основная трудность при изучении продолжительности жизни заключается в том, что в отличие от большинства других количественных признаков организма, ее можно измерить только один раз, а результаты, полученные в ходе данного экспериментального исследования, не могут быть подвергнуты статистическому анализу и интерпретированы до момента гибели последней особи.

Начальный этап работы был направлен на получение данных о средней продолжительности жизни самок и самцов у Drosophila melanogaster. Результаты наших исследований подтверждают выводы (Комфорт А., 1967), свидетельствующие о большей СПЖ самок по сравнению с самцами. Так, результаты опыта 1 показали, что СПЖ самок составила 55,64±1,58 сут., самцов - 24,44±1,50 сут. (р<0,01). Кривая выживания самок имеет хорошо выраженное плато, у самцов на кривой выживания плато практически отсутствовало (рис. 1.). Так, Т90 у самок составил 30,5

сут., у самцов - 9,0 сут. На кривой выживания самцов (рис. 1.) можно наблюдать резкое возрастание смертности в возрасте 9 сут., при этом Т50 у самцов составил 16,5 сут., в дальнейшем число смертей уменьшается, Т10 у самцов равнялся 48,3 сут. У самок в интервале с 56 по 66 сут. наблюдалось увеличение смертности особей, что выражалось в перегибе кривой выживания, после чего смертность стабилизировалась, Т50 у самок составил 57,3 сут., Тю - 70,0 сут. Количественно форму кривых выживания наиболее адекватно характеризовали следующие параметры: коэффициент вариации кривых выживания - безразмерный параметр, отражающий скорость старения, показатели асимметрии и эксцесса. Коэффициент вариации самок был на уровне 0,28±0,02, самцов - 0,61+0,04, (р<0,001), показатель асимметрии у самок составил -0,34±0,24, у самцов - 1,33±0,24, эксцесс у самок принял нулевое значение, у самцов - 0,51 ±0,23.

Рис. 1. Выживаемость особей Drosophila melanogaster линии Д-32, выраженная в процентах к исходной численности

Одни авторы полагают, что большая продолжительность жизни самок является общебиологическим явлением (Гаврилов Н.А., Гаврилова Н.С., 1991), другие считают, что она зависит от половой активности. Так, известно, что у Drosophila melanogaster девственные самки живут обычно дольше тех, которые участвовали в спаривании (Билева Д.С. и др., 1978; Лэмб М., 1980; Вейсерман A.M., 1992). Третьи рассматривают большую продолжительность жизни самок как «естественное и конституциональное свойство, обусловленное только полом» (Комфорт А., 1967).

120

0 4 9 13 18 23 28 33 38 42 47 52 56 61 66 70 75 80 84 89 94 Возрастные периоды дн ¡-»-самки -*-сачцы]

Из литературы (Каплан М.А. и др., 1999) известно, что разные по параметрам модуляции режимы НИЛИ могут обладать как тормозящим, так и стимулирующим действием. Установлено также, что воздействие лазерного излучения на организм может проявляться различно и выражаться в активации его функций (при адекватной величине воздействия), или их угнетении (при неадекватной - чаще большей -величине воздействия), а также в отсутствии сколько-нибудь существенных изменений (при неадекватно малой величине воздействия) (Применение лазерного терапевтического аппарата на арсениде галлия, 1990; Методические рекомендации по клиническому применению полупроводниковых, двухканальных лазерных терапевтических аппаратов на арсениде галлия, 2002).

В большинстве работ, в которых представлены результаты исследований на клеточном, тканевом и системном уровнях (Чернова Г.В. и др., 1993) по-прежнему многие аспекты действия лазерного облучения остаются необъясненными, в частности отсутствие линейной зависимости доза-эффект, большой разброс временных интервалов от момента облучения до появления реакции биологического объекта, которая к тому же может быть разнонаправленной (Петрищев Н.Н., Проценко Н.Е., 2000).

Низкоэнергетическое лазерное облучение биообъекта вызывает в тканях и органах различные эффекты, связанные с непосредственным и опосредованным действием электромагнитных волн. Непосредственное действие проявляется в тканях, подвергшихся облучению. При этом лазерное излучение взаимодействует с фотоакцепторами, запуская весь комплекс фотофизических и фотохимических реакций. Опосредованное действие связано с трансформацией энергии излучения и ее дальнейшей миграцией (Применение лазерного терапевтического аппарата на арсениде галлия, 1990; Илларионов В.Е., 1992; Применение низкоэнергетического лазерного излучения в медицине, 1992; Гончарова Л.Л. и др., 1994).

Реакция организма на облучение зависит от его исходного функционального состояния и дозы воздействия. При этом возможны два проявления организма: стресс-реакция и реакция активации. В первом случае, который является следствием передозировки, наблюдаются три фазы известного «общего адаптационного синдрома»: реакция тревоги, фаза сопротивления и фаза истощения. При развитии реакции активации происходит повышение активной резистентности организма за счет подъема активности защитных систем организма (Селье Г., 1992).

Анализ экспериментальных данных позволяет показать дозовую зависимость изменения показателя СПЖ с учетом воздействия светового режима в целом в виде кривых (рис. 2 А, Б; 3 А, Б).

| Я свет 8 лк, облучение ■ темнота облучение;

2 7 10 2 10 8 20,3 40 6 50 8 813 101 6 203,2 272 2 406,4 1088,6 2721,6 Дозы энергии, Дж/м2

¡Всеет 8 лк облучение И темнота, облучение!

Рис. 2. Изменение продолжительности жизни особей ЕЬтеорЫЬ те1апо£^ег, выраженное в процентах по отношению к контролю, в зависимости от дозы воздействия. А - самки, Б - самцы; различия между опытными и контрольными значениями достоверны при: * - р<0,05; ** - р<0,02; *** -р<0,01, (достоверность показана в соответствии с критерием Колмогорова-Смирнова, который чувствителен к любым различиям в форме сравниваемых распределений, а не только к различиям в средних тенденциях);

Э-8

18 а «

Я 1 ° 1 * I

г ?

/ 1 I 1 / V

\ /

V /

4 Л

Л N

7 10,8 20,3 50,8 81,3 10^6 203.2/272.У~4?£,*---1<}88,6 ^21,6

Доза энергии, Дж/м2

сеет. 6 лк. облучение - темнота, облучение |

8 15

ж « 10

д еР в- а 5

е ч

ф о 0

I 5 ^

о *

11 -10 -

я 1 о о> -15

5 э

с 3 |1 -20

У -25

О -30

•35

/ \ / ? *'

>л

/ \ \ I

10,2'! 10,8 0 20,а' 40,6 1 50,8 1 81.3/101,6 203,2 ^72,2 408,4 1088 ^7^1,6

\ - ' V ' 1 » I ' 'ч ^ГТ

\ I * I 1 • V / А

10 - \ ' 1 * ' •• Т

\ / \ /

\ / V

Доза энергии, Дж/м2

е.-

свет, 8 л«, облучение - •- темнота, облучение'

Рис. 3. Общий вид дозовой зависимости изменения продолжительности жизни особей ОговорМа те1агк^а51ег, выраженный в процентах по отношению к контролю. А - самки, Б - самцы

Можно отметить, что общий вид дозовой зависимости изменения продолжительности жизни самок БгозорЫ1а те1апо§аз1ег (рис. 3 А) имеет общие черты с кривой, отражающей зависимость изменения направленности и величины биоэффектов от характеристик подводимого излучения Кузьмичева В.Е. (1997).

Так как доза энергии НИЛИ складывалась из разных параметров воздействия, а именно, менялись частота следования импульсов и время экспозиции, для корректного использования биоэффектов, вызываемых воздействием НИЛИ и светового режима, посчитали необходимым дополнительно представить кривые изменения продолжительности жизни особей Бго5орЫ1а те1апояа$1ег в следующем виде (рис. 4 А, Б; 5 А, Б).

Анализ кривой дозовой зависимости самок, находившихся в условиях постоянного освещения и облучения (свет, 8 лк, облучение) (рис. 2 А, 3 А) показал, что при минимальном воздействии НИЛИ (доза энергии 2,7 Дж/м2) происходит незначительное увеличение показателя СПЖ на 5,2%, (р<0,1). После чего в интервале доз энергии от 10,2 до 10,8 Дж/м2 происходит нарастание эффекта, которое выражается постепенным увеличением показателя СПЖ на 10,4% и 16,1%, (р<0,01) соответственно, достигая своего максимума при дозе воздействия 10,8 Дж/м2. На отрезке доз от 20,3 Дж/м2 до 50,8 Дж/м2 наблюдается отсутствие эффекта воздействия (снижение величины эффекта до контрольного уровня), который был зафиксирован при трех последовательных дозах воздействия (20,3 Дж/м2; 40,6 Дж/м2; 50,8 Дж/м2). После чего происходит второй пик стимуляции, который соответствует значению примененной дозы энергии НИЛИ 81,3 Дж/м2 и выражается в увеличении продолжительности жизни на 21,6%, (р<0,1). При дозе воздействия 101,6 Дж/м2 кривая характеризуется практически полным отсутствием эффекта, достигая контрольных значений. Максимальное увеличение СПЖ на 52,7%, (р<0,01) наблюдается при дозе 203,2 Дж/м2 (третий пик стимуляции), после чего происходит плавное снижение указанного признака до контрольного значения и ниже (в интервале доз 272,2 Дж/м2; 406,4 Дж/м2; 1088,6 Дж/м2; 2721,6 Дж/м2), что проявляется в последовательном угнетении анализируемого показателя на (0,6%; 4,9%; 10,4%; 29,3%). В целом, световой режим (свет, 8 лк) в сочетании с облучением оказывает благоприятный эффект на самок БгозорЫк melanogaster, что выражается в постепенном нарастании эффекта стимуляции до определенной пороговой дозы (272,2 Дж/м2), после чего неизбежно наступает угнетающий эффект, выражающийся резким снижением показателя СПЖ.

Анализируя кривую дозовой зависимости самок, находившихся в условиях постоянной темноты и облучения (темнота, облучение) (рис. 2 А, 3 А), можно отметить практически полное отсутствие эффекта в интервале доз энергии от 2,7 Дж/м2 до 101,6 Дж/м2. После чего можно наблюдать три

80 (2 7)

300(10,2)

600(20,3) 1500(60,8) 3000(101,6) 12000(272,2)

Частота следования импульсов (80, 300 600,1500, 3000; 12000) Гц, доза энергии (2,7, 10,2 20 3,50,8,101,6 272,2) Дж/м2, обусловленная использованными параметрами

[асвет_6ге,облучение Штамнота, облучение;

80 (10,8)

300(40 6)

600(81,3) 1500(203,2) 3000(406,4) 12000(1088,6)

Частота следования импульсов (80; 300,600,1500,3000,12000) Гц доза энергии (10 8 40,6; 61,3,203,2.406,4,1088,6) Дж/мг, обусловленная использованными параметрами

| а свет, 8 лк. облучение ■темнота облучение!

Рис. 4 Изменение продолжительности жизни самок ЦикорИа melanogaster, выраженное в процентах по отношению к контролю, в зависимости от дозы воздействия. Во всех случаях импульсная мощность излучения была на уровне 4 Вт; А - время экспозиции 64 с, Б - время экспозиции 256 с; различия между опытными и контрольными значениями достоверны при: * - р<0,05; ** - р<0,02; *** - рх0,01, (достоверность показана в соответствии с критерием Колмогорова-Смирнова, который чувствителен к любым различиям в форме сравниваемых распределений, а не только к различиям в средних тенденциях);

угнетающих пика на кривой (при дозах энергии 203,2 Дж/м2; 406,4 Дж/м2; 2721,6 Дж/м2). Так, при дозе энергии 203,2 Дж/м2 происходит снижение СПЖ на 20,1%, (р<0,1), которое сменяется выходом кривой на уровень контрольных значений. Доза энергии 406,4 Дж/м2 вызывает снижение исследуемого показателя на 9,4%, (р<0,01), после чего также наблюдается выход кривой на уровень контрольных значений, при дозе энергии 2721,6 Дж/м1 происходит снижение СПЖ на 11,8%, (р<0,02).

Таким образом, можно сделать вывод, что световой режим (темнота, 24 ч) в сочетании с облучением при минимальных дозах не оказывает выраженного эффекта воздействия, при увеличении дозы происходит снижение адаптивных возможностей организма, что, по-видимому, и обуславливает снижение СПЖ.

Как показано в литературе (Кару Т.Й., 1985; Венцлавская Т.А. и др., 1990; Баракаев С.Б., 1991; Вахляев В.Д. и др., 1992), для многих видов НИЛИ установлено так называемое «нормализующее» действие. Т.е., если какой-либо показатель у данного организма находится в пределах нормы, то НИЛИ не оказывает на него воздействия. Если же у организма имеются какие-либо отклонения в этом показателе от нормы, происходит его нормализация.

В целом, общий вид дозовой зависимости изменения продолжительности жизни самок БгозорЫЬ те1апо§аз1ег показал, что с ростом дозы воздействия НИЛИ происходит нарастание эффекта воздействия, при этом его направленность зависит от функционального состояния организма и воздействия светового режима.

Анализ кривой дозовой зависимости самцов, находившихся в условиях постоянного освещения и облучения (свет, 8 лк, облучение) (рис. 2 Б, 3 Б) показал последовательную смену состояний угнетения и стимуляции по показателю СПЖ, которая наблюдается в интервале доз энергии от 2,7 до 81,3 Дж/м2. Можно отметить также, что практически одинаковые по значению дозы воздействия (10,2 и 10,8 Дж/м2) вызывают противоположные эффекты. Это можно объяснить различиями в параметрах воздействия (300 Гц, 64 с и 80 Гц, 256 с, соответственно). Так, при дозе воздействия 10,2 Дж/м2 происходит снижение показателя СПЖ на 15,9%, (р<0,01), а при дозе воздействия 10,8 Дж/м2, напротив, увеличение СПЖ на 14,3%, (р<0,1). Т.е. размах колебаний показателя СПЖ составил 30,2%. Второй пик угнетения имеет еще больший размах колебаний (38,4%). Так при дозе воздействия 40,6 Дж/м2 показатель СПЖ снизился на 27,7% (р=0,02). В интервале доз 50,8 - 1088,6 Дж/м2 зафиксировано отсутствие эффекта воздействия, при этом кривая достигает контрольных значений. Достоверное снижение СПЖ (на 5,6%) наблюдается при максимальной дозе воздействия - 2721,6 Дж/м2, (р<0,01). Т.о. можно сделать вывод, что самцы анализируемых групп отличались высокой

80(2,7) 300(10,2) 600(20 3) 1600(50.8) 3000(101.6) 12000(272 2)

Частота следования импульсов (60, 300 600 1500 3000 12000) Гц доза энергии (2 7 10 2 20 3 50 8 101,6 272 2) Дж/м? обусловленная использованными параметрами

ÍÜcBgT 8 ли облучение М темнота облучение

80(10.8) 300 («3 6) 600(81,3) 1500(203,2) 3000(406,4) 12000(1088,6)

Частота следования импульсов (80; 300,600,1500,3000,12000) Гц: доза энергии (10 В 40 6 61,3,203 2 405,4 1088,6) Дж/м?. обусловленная использованными параметрами

[в свет, 8 лк, облучение И темнота, облучение]

Рис. 5. Изменение продолжительности жизни самцов Drosophila melanogaster, выраженное в процентах по отношению к контролю, в зависимости от дозы воздействия. Во всех случаях импульсная мощность излучения была на уровне 4 Вт; А - время экспозиции 64 с, Б - время экспозиции 256 с; различия между опытными и контрольными значениями достоверны при: * - р<0,05; ** - р<0,02; ***- р<0,01, (достоверность показана в соответствии с критерием Колмогорова-Смирнова, который чувствителен к любым различиям в форме сравниваемых распределений, а не только к различиям в средних тенденциях);

чувствительностью к воздействию светового режима и облучения (свет, 8 лк, облучение), что выражалось в значительном варьировании показателя СПЖ.

Анализируя кривую дозовой зависимости самцов, находившихся в условиях постоянной темноты и облучения (темнота, облучение) (рис. 2 Б, 3 Б) в целом можно отметить сходство с описанной выше кривой (свет, 8 лк, облучение), которое заключается в том, что они представляют собой последовательную смену состояний угнетения и стимуляции по показателю СПЖ, а различия - в количестве образованных циклов. Так, анализируемая кривая состоит из четырех таких циклов (рис. 3 Б). В интервале доз от 2,7 Дж/м2 до 81,3 Дж/м2 показатель СПЖ был на уровне контрольных значений. Доза воздействия 81,3 Дж/м2 обусловила максимальный угнетающий эффект (снижение показателя СПЖ на 15,7%, р<0,01), который сменялся стимулирующим (при дозе воздействия 101,6 Дж/м2), при этом увеличение показателя составило 12,6%, р<0,02. После чего кривая образовала два менее выраженных цикла смены состояний.

Таким образом, можно отметить, что в целом свет усиливает действие облучения, приводя к нарастанию эффекта воздействия, при этом его направленность различна и может выражаться как в стимуляции, так и в угнетении продолжительности жизни. В свою очередь, в темноте клетки находятся в состоянии относительного покоя, что способствует снижению скорости обмена веществ и сдерживанию процессов, приводящих к повреждающему действию высоких доз облучения.

ВЫВОДЫ

1. Однократное воздействие низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения (X = 890 нм) в некоторых дозовых диапазонах вызывает ответную реакцию со стороны организма БгозорЬИа те1апо£аз1ег, приводя к изменению показателя средней продолжительности жизни.

2. Изменение показателя средней продолжительности жизни БгозорЬПа ше1апо§аз1ег в интервале доз энергии от 2,7 Дж/м2 до 2721,6 Дж/м2 зависит от пола особей и энергетических параметров излучения (частоты следования импульсов и времени экспозиции).

3. Пролонгирующий продолжительность жизни эффект наблюдается у самок в условиях постоянного освещения и облучения при дозах воздействия 10,8 Дж/м2 и 203,2 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно увеличиваются на 16,1% и 52,7%, соответственно; у самцов - в условиях постоянной темноты и облучения

при дозе воздействия 101,6 Дж/м2, при этом показатель средней продолжительности жизни достоверно увеличивается на 12,6%.

4. Угнетающий продолжительность жизни эффект отмечен у самок в условиях постоянного освещения и облучения, а также в условиях постоянной темноты и облучения при дозе воздействия 2721,6 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно снижаются на 29,3% и 11,8%, соответственно; у самцов - в условиях постоянного освещения и облучения при дозах воздействия 10,2 Дж/м2, 20,3 Дж/м2,40,6 Дж/м2 и 2721,6 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно снижаются на 15,9%, 23,9%, 27,7% и 5,6%, соответственно, и на 15,7% в условиях постоянной темноты и облучения при дозе воздействия 81,3 Дж/м2.

5. Минимальные и максимальные значения средней продолжительности жизни в экспериментах значительно варьируют. Так, контрольные значения самок отличались на 67,8%, опытные - на 70,7%; у самцов - на 68,2% и 77,7%, соответственно.

6. Подтверждена общебиологическая значимость большей продолжительности жизни самок по сравнению с самцами, о чем свидетельствуют значения средней продолжительности жизни и плато на кривых выживания.

7. Световой режим (свет, 8 лк, 24 ч) усиливает действие облучения, приводя к нарастанию эффекта воздействия, направленность которого различна и выражается как в стимуляции, так и в угнетении средней продолжительности жизни, а темнота способствует сдерживанию процессов, приводящих к повреждающему действию высоких доз облучения.

8. Максимальный процент смертности самок БговорШа ше1аж^а81ет зафиксирован в фазу новолуния, самцов - в фазы новолуния и полнолуния, что указывает на то, что в критические моменты для организма погибают с большей вероятностью менее приспособленные особи.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Показатель средней продолжительности жизни может быть использован для получения представлений об отдаленных последствиях действия облучения, что позволит оценить биологическую эффективность низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения при назначении сеансов лазерной терапии для лечения различных заболеваний, предвидеть характер эффекта воздействия, который связан с половой принадлежностью, возрастом облучаемого организма, а также условиями его жизни.

2. Установленная связь динамики смертности особей Drosophila melanogaster с фазами Луны, дает возможность сопоставления тех неблагоприятных эффектов, которые могут возникнуть в критические фазы Луны у метеочувствительных людей, а также людей с хроническими заболеваниями и ослабленным иммунитетом во время проведения оперативных вмешательств, сеансов лазерной терапии и др.

3. Полученные экспериментальные данные внедрены в учебную программу курсов «Генетика», «Основы радиобиологии», специальных курсов и практикумов в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по специальности «Биология», а также специального курса «Биофизика» в МОУ «Лицей № 36» г. Калуги.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Жвынчикова Е.1 Влияние различных доз низкоинтенсивного лазерного излучения, светового режима и фаз Луны на протекание биологических ритмов у Drosophila melanogaster // Науч. конф. студентов по итогам науч.-исслед. работы за 2000 г.: Тез докл. - Калуга: КГПУ им К.Э. Циолковского, 2001. - С. 24-26.

2. Жвынчикова Е. Влияние различных параметров НИЛИ на продолжительность жизни Drosophila melanogaster в условиях разного светового режима // Науч конф. студентов по итогам науч.-исслед. работы за 2001 г.: Тез докл. - Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2002. - С. 3941.

3. Жвынчикова Е.С. Методологические аспекты хронобиологических исследований // Философия в современном мире: Сб. аспирантских работ № 2. - Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2003. - С. 87-92.

4. Горбачева Е.С., Чернова Г.В. Показатели продолжительности жизни в зависимости от воздействия экологических факторов // IX Всерос. науч.-практ. конф. «Образование в России: медико-психологический аспект»: Матер, конф. - Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2004. - С. 75-77.

5. Горбачева Е.С., Чернова Г.В. Сочетанное воздействие низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения, светового режима и фаз Луны на продолжительность жизни Drosophila melanogaster П Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Сер. Биология. - Вып. 1 (7). Электромагнитные поля и излучения в биологии и медицине. - Н. Новгород: Изд-во ННГУ. - 2004. - С. 74-84.

6 Чернова Г.В., Горбачева Е.С. Изменение продолжительности жизни Drosophila melanogaster как отдаленные последствия облучения низкоинтен -

1 Девичья фамилия Горбачевой Е.С.

сивным лазером (Х=0,89 нм) // Известия Калужского общества изучения природы местного края. Книга шестая: Сб. науч. тр. / Под ред. Алексеева С.К., Кузьмичева В.Е. - Калуга: Изд-во КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2004. - С. 75-85.

7. Чернова Г.В., Горбачева Е.С. К вопросу о влиянии лазерного излучения низкой интенсивности на продолжительность жизни модельного объекта генетики - Drosophila melanogaster // Современные возможности лазерной терапии: Матер. XTV науч.-практ. конф. / Под. ред. Уральского В.Н., Евстигнеева А.Р., Картелишева A.B. - Калуга: Изд-во АКФ «Политоп», 2004. - С. 223-225.

8. Горбачева Е.С., Чернова Г.В. Влияние лунных ритмов на некоторые показатели организма Drosophila melanogaster // X Всерос. науч.-практ. конф. «Образование в России: медико-психологический аспект»: Матер, конф. - Т. 1. - Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2005. - С. 129-131.

9. Горбачева Е.С., Чернова Г.В. Изучение влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения, светового фактора и лунных ритмов на продолжительность жизни Drosophila melanogaster // VI Межд. симпозиум по электромагнитной совместимости и электромагнитной экологии: Сб. науч. докл. - С.-Петербург, 21-24 июня 2005 г. - СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2005. - С. 320-324.

10. Чернова Г.В., Горбачева Е.С. Экспериментальный анализ влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения, светового фактора и лунных ритмов на продолжительность жизни Drosophila melanogaster // Биология - наука XXI века: 9-ая Межд. Путинская школа - конф. молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2005 г.). Сб. тезисов - Пущино, 2005. - С. 110-111.

Подписано в печать 16.06.2005. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Зак № 80.

Отпечатано АП «Полиграфия», г. Калуга, ул. Тульская 13а. Лиц. ПЛД № 42-29 от 23.12.99

»15525

РНБ Русский фонд

2006-4 12049

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Горбачева, Екатерина Сергеевна

Условные сокращения.

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Продолжительность жизни и старение организмов.

1.2. Биологические эффекты низкоинтенсивного лазерного. излучения (НИЛИ).

1.2.1.' Экспериментальные подтверждения влияния НИЛИ на биологические объекты.

1.3. Свет как основной датчик времени у живых организмов.

1.4. Биомедицинские исследования влияния Луны.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Объект исследования, особенности его содержания, разведения, постановка экспериментов.

2.2. Лазерные аппараты, применяемые в экспериментах, их характеристики. Дозиметрия.

2.3. Основные анализируемые показатели в работе (характеристики распределения продолжительности жизни). Статистическая обработка результатов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Анализ изменений продолжительности жизни особей

Drosophila melanogaster, индуцированных действием низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения, светового режима и лунных ритмов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster"

Несмотря на то, что механизм действия лазерной терапии все еще остается предметом дискуссий (Иванов А.В., 1998; Шкуратов ДЛО., Дроздов А.Л., 1998), эффективность лазерной терапии доказана на практике и ни у кого не вызывает сомнения (Полонский А.К., 1984; Бриль Г.Е., Панина Н.П., 2000; Жуков Б.Н. и др., 2001; Пронченкова Г.Ф., Иванова А.В., 2003).

Современные разработки лазерной техники позволяют использовать лазерный луч не только для стимулирования жизненно-важных процессов в клетках и тканях организма, но и для их подавления (Восканян К.Ш., 2003). Из литературы (Москалев А.А., 1999, 2000) известно также, что дозы облучения низкой интенсивности не приводят к соматической гибели организма, однако они способны модифицировать клеточно-тканевые процессы, что в конечном итоге приводит к изменению такого комплексного показателя, как продолжительность жизни (ПЖ).

Продолжительность жизни является важнейшим количественным признаком целостного организма (Гаврилов Л.А., 1980), поэтому исследование влияния лазерного излучения на динамику старения и продолжительности жизни представляет большой интерес для многих биологических дисциплин, в том числе радиобиологии, генетики, физиологии, геронтологии, экологии.

В исследованиях по продолжительности жизни изучалось действие ионизирующего излучения (Измайлов Д.М. и др., 1990; Москалев А.А., 2001, 2004; Соловьева А.С., 2003) и веществ, способных модифицировать длительность жизни (Накаидзе Н.Ш., 1980; Обухова Л.К., 1982; Вейсерман A.M., 1992; Измайлов Д.М., Обухова Л.К., 1999; Потапенко А.И., 1999; Заварзина Н.Ю., 2002).

Изучение влияния лазерного излучения на показатель продолжительности жизни началось лишь в работах (Чернова Г.В., Ворсобина Н.В., 1999, 2002; Чернова Г.В. и др., 2000; Ворсобина Н.В., Чернова Г.В., 2002), в которых показана направленность изменений продолжительности жизни в зависимости от варьирования характеристик излучения, а также от эмбриональной стадии организма в момент облучения. Однако в настоящей работе рассматривается совместное влияние лазерного излучения и светового режима.

В свете современных биомедицинских исследований доказанным является мощное влияние Солнца н Луны на многие показатели здоровья человека и земную жизнь в целом (Браун Ф., 1977; Донцов В.И. и др., 1997). Установлена зависимость эмоциональных колебаний у людей и некоторых животных от лунных фаз (Вуль Ф.Р., 1976). В доступной нам литературе встретилось мало сведений о влиянии Луны на живые организмы. Следовательно, изучение влияния лунных ритмов на продолжительность жизни является чрезвычайно важным. Поэтому необходим удобный модельный объект для изучения влияния вышеперечисленных астрофизических факторов. Таким объектом по ряду причин является дрозофила.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей диссертации являлась оценка сочетанного влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения (НИЛИ) (X = 890 им), светового режима и их индивидуального действия на комплексный показатель организма продолжительность жизни.

Для реализации поставленной цели были решены следующие основные задачи:

1) исследовать характер действия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на продолжительность жизни имаго Drosophila melanogaster лабораторной линии Д-32;

2) оценить половые отличия по признаку продолжительности жизни Drosophila melanogaster;

3) выявить дозы энергии, оказывающие стимулирующее и угнетающее воздействие на особей Drosophila melanogaster;

4) исследовать динамику смертности особей Drosophila melanogaster в условиях воздействия постоянного и переменного светового режима, выявить оптимальный световой режим;

5) определить направленность эффекта воздействия сочетанного влияния светового режима и облучения на особей Drosophila melanogaster;

6) оценить распределение смертности особей Drosophila melanogaster в зависимости от фаз Луны.

Впервые осуществлена оценка динамики смертности особен Drosophila melanogaster, подвергшихся сочетанному действию низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима.

Впервые исследовано воздействие высоких доз лазерного излучения на продолжительность жизни особей Drosophila melanogaster.

На основании полученных результатов выявлены дозовые значения, свидетельствующие о выраженной ответной реакции организма Drosophila melanogaster, которая проявляется в повышении и снижении жизнеспособности.

Впервые получены данные, свидетельствующие о характере распределения смертности особей Drosophila melanogaster в соответствии с фазами Луны.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Низкоинтенсивное импульсное лазерное излучение в некоторых дозовых диапазонах оказывает существенное воздействие на организм Drosophila melanogaster, приводя к изменению показателя средней продолжительности жизни.

3. Световой режим вызывает неоднозначную реакцию у особей Drosophila melanogaster от опыта к опыту, что выражается как в увеличении, так и в снижении показателя средней продолжительности жизни.

4. Световой режим (свет, 8 лк, 24 ч) усиливает действие облучения, приводя к нарастанию эффекта воздействия, направленность которого различна и может выражаться как в стимуляции, так и в угнетении средней продолжительности жизни, а темнота способствует сдерживанию процессов, приводящих к повреждающему действию высоких доз облучения.

5. Смена лунных фаз является критическим моментом для организма Drosophila melanogaster, приводящим к увеличению процента смертности менее приспособленных особей.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Результаты проведенной работы представляют большой научный интерес для понимания закономерностей биологического действия низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения. Полученные данные могут быть использованы в лазерной терапии, геронтологии, физиологии, радиобиологии неионизирующих излучений.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в качестве модельного объекта для оценки механизмов старения и действия физических, экологических факторов может быть использована Drosophila melanogaster, что связано с тем, что соматические ткани имаго дрозофилы состоят из постмитотических клеток, что позволяет избежать внедрения таких нежелательных факторов как злокачественные опухоли (Москалев А.А., 2001).

Разработанные в настоящем исследовании новые подходы, связанные с анализом влияния лунных ритмов на продолжительность жизни Drosophila melanogaster весьма важны для сопоставления тех вредных эффектов, которые возможны в критические моменты лунных ритмов для метеочувствительных людей, а также людей с ослабленным иммунитетом.

Полученные экспериментальные данные используются в процессе преподавания учебных курсов «Генетика», «Основы радиобиологии», специальных курсов и практикумов в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по специальности «Биология», специального курса «Биофизика» в муниципальном общеобразовательном учреждении (МОУ) «Лицей № 36» г. Калуги, а также могут быть рекомендованы к использованию в учебном процессе других ВУЗов.

ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты по материалам диссертации опубликованы в 10 научных работах.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований были доложены и обсуждены на научных конференциях студентов по итогам научно-исследовательской работы за 2000 и 2001 гг. (Калуга, 2001, 2002), научной конференции аспирантов «Философия в современном мире» (Калуга, 2003), XIV научно-практической конференции «Современные возможности лазерной терапии» (Великий Новгород, 2003), IX, X Всероссийской научно-практической конференции «Образование в России: медико-психологический аспект» (Калуга, 2004, 2005), 9-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005), VI Международном симпозиуме по электромагнитной совместимости и электромагнитной экологии (Санкт-Петербург, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Горбачева, Екатерина Сергеевна

143 ГЛАВА 5. ВЫВОДЫ

1. Однократное воздействие низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения (X = 890 нм) в некоторых дозовых диапазонах вызывает ответную реакцию со стороны организма Drosophila melanogaster, приводя к изменению показателя средней продолжительности жизни.

2. Изменение показателя средней продолжительности жизни Drosophila melanogaster в интервале доз энергии от 2,7 Дж/м2 до 2721,6 Дж/м2 зависит от пола особей и энергетических параметров излучения (частоты следования импульсов и времени экспозиции).

3. Пролонгирующий продолжительность жизни эффект наблюдается у самок в условиях постоянного освещения и облучения при дозах воздействия 10,8 Дж/м2 и 203,2 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно увеличиваются на 16,1% и 52,7%, соответственно; у самцов -в условиях постоянной темноты и облучения при дозе воздействия 101,6 Дж/м2, при этом показатель средней продолжительности жизни достоверно увеличивается на 12,6%.

4. Угнетающий продолжительность жизни эффект отмечен у самок в условиях постоянного освещения и облучения, а также в условиях постоянной темноты и облучения при дозе воздействия 2721,6 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно снижаются на 29,3% и 11,8%, соответственно; у самцов - в условиях постоянного освещения и облучения при дозах воздействия 10,2 Дж/м2, 20,3 Дж/м2, 40,6 Дж/м2 и 2721,6 Дж/м2, при этом показатели средней продолжительности жизни достоверно снижаются на 15,9%, 23,9%, 27,7% и 5,6%, соответственно, и на 15,7% в условиях постоянной темноты и облучения при дозе воздействия 81,3 Дж/м2.

8. Максимальный процент смертности самок Drosophila melanogaster зафиксирован в фазу новолуния, самцов - в фазы новолуния и полнолуния, что указывает на то, что в критические моменты для организма погибают с большей вероятностью менее приспособленные особи.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

146

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Горбачева, Екатерина Сергеевна, Калуга

1. Александрова О.Ю. Клинические и медико-организационные аспекты лазерной иммунокоррекции больных с патологией иммунной системы:

2. Автореф. . .д-ра мед. наук. М., 2001. - 39 с.

3. Алексеева Т.А., Владимирова И.Г., Зотин А.И. Продолжительность жизни и константа Рубнера при разных температурах у Drosophila melanogaster // Изв. АН СССР. 1990. - № 3. - С. 450-454.

4. Алешина Т.Е. Индуцированные низкоинтенсивным импульсным лазерным излучением (А=890 нм) морфофизиологические и биохимические изменения в процессе развития организма: Дис. .канд. биол. наук. Калуга, 2000.- 164 с.

5. Анисимов В.Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения. СПб.: Наука, 2003. - 468 с.

6. Анисимов В.Н. Продолжительность жизни и развитие новообразований // Клиническая геронтология. 1996. -№ 2. - С. 3-7.• 6. Анисимов В.Н. Современные представления о природе старения //

7. Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120. - № 2. - С. 146-164.

8. Анисимов В.Н. Цена продленной жизни: взгляд онколога // Природа. — 1990.10.-С. 21-27.

9. Анисимов В.Н., Жукова О.В., Бениашвили Д.Ш., Биланишвили В.Г., Менабде М.З., Гупта Д. Влияние светового режима и электромагнитных полей на канцерогенез молочной железы у самок крыс // Биофизика. 1996. - Т. 41. — Вып. 4.-С. 807-814.

10. Антонов В.А. Луна и здоровье человека. М.: «РИПОЛ КЛАССИК», 2002.-416 с.

11. Аршавский И.А. Механизмы онто и геронтогенеза // Онтогенез. -1995. - Т. 26. - № 6. - С. 481-488.

12. Баракаев С.Б. Низкоинтенсивное лазерное излучение в терапииязвенной болезни // Клиническая медицина. 1991. - № 7. - С. 44-46.

13. Бедило Н.М. Выращивание бройлеров при люминесцентном освещении: Автореф. .канд. с/х наук. -М., 1984. 12 с.

14. Белоконь Е.М., Черник Я.И. Изменение НАД-зависимых дегидрогеназ и аминотрансфераз при старении Drosophila melanogaster // Онтогенез. 1986. -Т. 17. -№3. —С. 278-284.

15. Билева Д.С., Зимина JI.H., Малиновский А.А. Влияние генотипа и среды на длительность жизни Drosophila melanogaster // Генетика. 1978. - Т. 14.-№5.-С. 848-852.

16. Биологическое действие лазерного излучения: Межвуз. сб. -Куйбышев, 1984.- 156 с.

17. Боднар JI.C., Бобак Я.П., Белоконь Е.М. Активность алкогольдегидрогеназы у линий Drosophila melanogaster с разной продолжительностью жизни // Онтогенез. 1989. - Т. 20. - № 3. - С. 287-293.

18. Борисов Д.С. Информационное влияние СВЧ излучения сверхнизких интенсивностей на циркануальные ритмы одиночных насекомых и пчел: Автореф. .канд. биол. наук. Н. Новгород, 2003. - 20 с.

19. Браун Ф. Биологические ритмы / В кн.: Сравнительная физиология. -М.: Мир, 1977. Т. 2. - С. 210-254.

20. Бриль Г.Е., Панина Н.П. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на генетический аппарат клетки: Учеб. пособие. Саратов, 2000. -33 с.

21. Буйлин В.А. Низкоинтенсивные лазеры в лечении артериальной гипертензии. -М.: Фирма -«Техника», 1998.-203 е., ил. 12.

22. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов А.А. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - № 1. - С. 2634.

23. Вейсерман A.M. Биологический возраст и продолжительность жизни различных линий Drosophila melanogaster при экспериментальных модификациях темпа старения: Автореф. .канд. биол. наук. Киев, 1992. — 17 с.

24. Войтенко В.П. Факторы смертности и продолжительности жизни. -Киев: Здоровья, 1987. 144 с.

25. Воронина О.Ю., Каплан М.А., Степанов В.А. Нерезонансный • механизм биостимулирующего действия низкоинтенсивного лазерногоизлучения // Физическая медицина. 1992. - Т. 2. - № 1-2. - С. 40-50.

26. Восканян К.Ш. Некоторые общие закономерности действия ионизирующих и лазерных излучений на клетки бактерий: Автореф. .д-ра биол. наук. Обнинск, 2003. - 41 с.

27. Вуль Ф.Р. Лунные ритмы в течении эпилептического процесса // Журн. невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 1976. - Т. LXXVI . -Вып. 12. - С. 1875-1879.

28. Выборнов Ю.Д. Сравнение влияния лунно-солнечной цикличности и экологической среды на периодичность заболеваний человека // Бюллетень Всероссийского научного центра по безопасности биологически активных веществ. 1995. - № 1.-С. 5-12.

29. Гаврилов JI.A. Исследование генетики продолжительности жизни спомощью кинетического анализа: Автореф. .канд. биол. наук. М., 1980. — 22 с.

30. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни / Отв. ред. Скулачев В.П. 2-е изд. перераб и доп. - М.: Наука, 1991. - 280 с.

31. Гаврилов J1.A., Гаврилова Н.С. Культура диплоидных клеток как объект изучения молекулярных механизмов старения // Успехи совр. биологии. -1978.-Т. 85.-С. 267-283.

32. Гамалея Н.Ф., Рудых З.М., Стадник В.Я. Лазеры в медицине. Киев: «Здоровья», 1988. - 48 е., ил. - (Советы врача).

33. Гамалея Н.Ф., Шишко Е.Д., Яниш Ю.В. Механизм лазерной биостимуляции факты и гипотезы // Изв. АН СССР. Серия Физическая.1986. Т. 50. - № 5. - С. 1027-1032.

34. Гамалея Н.Ф., Шишко Е.Д., Яниш Ю.В., Кращенко В.Н. К механизму лазерной биостимуляции // Лазерная и магнито-лазерная терапия в медицине: Тез. докл. Тюмень, 1987. - С. 57-60.

35. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. — Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1990.-224 с.

36. Гельфонд М.П., Иванов А.А., Проценко Н.Е., Соколов Г.Н. Применение полупроводникового лазера в дерматологии и косметологии. — СПб.: Изд-во СПб. ГМУ, 2001. 48 с.

37. Геодакян В.А. Половой диморфизм в картине старения и смертности человека /В кн. Проблемы биологии старения. -М.: Наука, 1983 Ь. С.103-110.

38. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов и долголетия // Природа. 1983 а. - Т. 1. - С. 70-80.

39. Гилберт Д.Л. Старение как конечная стадия дифференцировки: приближение к апериодическому состоянию // Онтогенез. 1996. - Т. 27. - № 1. -С. 3-16.

40. Гладышев Г.П. Термодинамика старения // Изв. АН. Серия Биологическая. 1998. - № 5. - С. 533-543.

41. Гладышев Г.П. Термодинамическая теория биологической эволюции и старения организмов. Экспериментальное подтверждение теории // Изв. АН. Серия Биологическая. 2000. - № 3. - С. 261-268.

42. Гользберг К.Л., Воробцова И.Е. Возрастная динамика радиочувствительности потомства облученных и необлученных самцов дрозофилы // Радиобиология. 1978. - Т. 18. - Вып. 2. - С. 214-217.

43. Гончарова Л.Л., Покровская JI.A., Ушкова И.Н., Малькова НЛО. Роль антиоксидантных механизмов в реакциях организма на действие низкоинтенсивного лазерного излучения // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - Вып. 3. - С. 368-374.

44. Горностаев Н.Г. Эколого-фаунистический обзор мух-дрозофилид (DIPTERA, DROSOPHILIDAE) России и сопредельных стран: Автореф. .канд. биол. наук. М., 1995. - 22 с.

45. Горшков М.М., Агаджанян Н.А. Влияние Луны на биоритмы // Электромагнитные поля в биосфере (в двух томах). Т. 2. Биологическое действие электромагнитных полей. - М.: Наука, 1984. - С. 165-170.

46. Грмек М.Д. Геронтология учение о старости и долголетии. - М.: Наука, 1964.- 130 с.

47. Гусев В. Парадоксы старения // Наука и жизнь. 1999. - № 1. - С. 142146.

48. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун Н.Б., Макеева Н.С. Физико-химические механизмы биологического действия лазерного излучения // Успехи совр. биологии.- 1987.-Т. 103.-Вып. 1.-С. 31-43.

49. Детлаф Т.А. Безразмерные критерии времени развития зародышей, личинок и куколок дрозофилы и зародышей пчелы в таблицах нормального развития // Онтогенез. 1995. - Т. 26. - № 2. - С. 125-131.

50. Донцов В.И., Крутько В.Н., Подколзин А.А. Старение: механизмы и ► пути преодоления. — М.: Биоинформсервис, 1997. — 240 с.

51. Евстигнеев А.Р. О возможном механизме действия импульсного излучения полупроводниковых лазеров на биоткани // Физическая медицина. — 1996.-Т. 5. -№1-2. -С. 8-8.

52. Ермаков С.П., Гаврилова Н.С. Первичная статистическая обработка данных по выживаемости организмов // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Общие проблемы биологии. 1987. - Т. 6. - С. 230-276.

53. Жуков Б.Н., Лысов Н.А., Анисимов В.И. Лазерные технологии в медицине: Монография. Самара: Сам. ГМУ, 2001. - 224 с.

54. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А. Роль апоптоза в возрастных патологиях // Онтогенез. -2001. Т. 32. - № 4. - С. 245-251.

55. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - № 1. - С. 49-57.

56. Зотин А.А. Митохондриальная теория старения // Изв. АН СССР. -1992.-№4.-С. 650-651.

57. Зотов В.А. Циркадианный ритм активности насекомых: Хронобиологические и экологические аспекты: Дис. .д-ра биол. наук. — М., 2001.-236 с.

58. Зубкова С.М. О механизме биологического действия излучения гелий-неонового лазера // Биологические науки. 1978. - № 7. - С. 30-37.

59. Зубкова С.М., Варакина Н.И., Николенко О.И. Возможности применения инфракрасного излучения и его комплекса с другими физическимифакторами в качестве стресстимулирующего воздействия // Лазерная медицина. 1999. - Т. 3. - Вып. 3-4. - С. 56-60.

60. Иванов А.В. Лазерная терапия: первичные механизмы // Лазеры в науке, технике, медицине: Тез. докл. IX Межд. науч.-техн. конф. Геленджик, 1998.-М.: МГТУ им. Н.Э. Баумана, 1998. С. 91-91.

61. Иванов И.П. Влияние лазерного излучения на эмбриогенез дрозофилы // Биологическое действие лазерного излучения: Межвуз. сб. Куйбышев, 1984. -С. 19-23.

62. Измайлов Д.М., Обухова Л.К. Мелатонин как геропротектор: эксперименты с Drosophila melanogaster // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - N° 2. - С. 205-206.

63. Измайлов Д.М., Обухова Л.К., Окладнова О.В., Акифьев А.П.• Продолжительность жизни Drosophila melanogaster в ряду поколений после однократного воздействия ионизирующей радиацией // Доклады АН СССР. -1990. Т. 313. - № 3. - С. 718-722.

64. Илларионов В.Е. Основы лазерной терапии. М.: Изд-во «РЕСПЕКТ» Объединения ИНОТЕХ-Прогресс, 1992.- 123 с.

65. Итоги науки и техники ВИНИТИ. Общие проблемы биологии. 1987. -Т.6.-283 с.

66. Итоги науки и техники. Общие проблемы биологии. Т. 5. Биологические проблемы старения. Замедление старения антиоксидантами. — М., 1986.-238 с.

67. Карпова С.Г. Эндогенные и экзогенные составляющие в суточном ритме отрождения имаго насекомых (на примере трихограммы и кровососущих комаров): Автореф. .канд. биол. наук. СПб., 2004. - 26 с.

68. Кару Т.Й. Клеточные механизмы низкоинтенсивной лазерной терапии ► //Успехи совр. биологии.-2001.-Т. 121.-№ 1.-С. 110-120.

69. Кару Т.Н. Фотобиохимия метаболизма клетки видимым светом. -Троицк, 1985.-38 с.

70. Кауров Б.А. О генетической регуляции позднего онтогенеза // Геронтология и гериатрия. Киев, 1977. - С. 46-49.

71. Коваль О.А., Вейсерман A.M., Кошель Н.М. Радиационное старение Drosophila melanogaster // Проблемы старения и долголетия. 1994. - Т. 4. - № 2.-С. 193-202.

72. Козель А.И., Соловьева Л.И., Попов Г.К. К механизму действия низкоинтенсивного лазерного излучения на клетку // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1999. - № 10. - С. 397-399.

73. Козлов В.И., Буйлин В.А. Лазеротерапия: Учебно-методич. пособие. — • Москва-Владивосток, 1992. 164 с.

74. Комков Н.А. Ритмические влияния Луны н Солнца на погоду // Солнце, электричество, жизнь. М.: Изд-во Московского Университета, 1972. -С. 37-39.

75. Комфорт А. Биология старения: Пер. с англ. Куршаковой Ю.С. / Под ред. и с предисл. Алпатова В.В. М.: Мир, 1967.

76. Корытная Р.Д. / В кн.: Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением. Алма-Ата, 1976. - С. 84-85.

77. Крещенко Н.Д. Регенерация глотки у планарий Dugesia tigrina // Онтогенез. 1993. - Т. 24. - № 1. - С. 49-53.

78. Крещенко Н.Д., Шейман И.М., Фесенко Е.Е. Исследование влияния слабого электромагнитного излучения на регенерацию глотки у планарий Dugesia tigrina // Онтогенез. — 2001. — Т. 32. № 2. — С. 148-153.

79. Крутько В.Н., Подколзин А.А., Донцов В.И. Старение: системный подход // Профилактика старения. Ежегодник Национального Геронтологического Центра. 1998. - Вып. 1. - С. 7-22.

80. Крутько В.Н., Славин М.Б., Смирнова Т.М. Математические ► основания геронтологии / Под ред. Крутько В.Н. — М.: Едиториал УРСС, 2002.-384 с.

81. Кузнецов С.В. Международный симпозиум геронтологов // Клиническая медицина. 1997. - № 8. - С. 77-78.

82. Кузьмичев В.Е. Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного лазерного излучения на различные стадии онтогенеза Apis mellifera и Drosophila melanogaster: Дис. .канд. биол. наук. Калуга, 1997. - 150 с.

83. Модифицирующее действие низкоинтенсивного электромагнитного излучения на облученные клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. — 2001. Т. 41.-№ 1.-С. 73-77.

84. Лазерная и магнитная терапия в экспериментальных и клинических исследованиях: Тез. докл. МРНЦ РАМН / Отв. ред. Цыб А.Ф., Каплан М.А. -Обнинск, 1993.-132 с.

85. Лазеры в клинической медицине: Рук-во для врачей / Под ред. Плетнева С.Д. М.: Медицина, 1996. - 432 с.

86. Лазеры в медицине. Теоретические и практические основы: Рекоменд. к практическим занятиям по изучению и использованию лазерных систем в медицине / Под ред. Петрищева Н.Н. СПб., 1998. - 108 с.

87. Левшинов А. Календарь «биоритмы» на 2000 год. СПб.: Питер,1999.

88. Лэмб М. Биология старения / Под ред. Эммануэля Н.М. М.: Мир, 1980.-206 е., ил.

89. Лю Б.Н. Митохондрии и кислородно-перекисный механизм старения // Успехи современной биологии. 2002. - Т. 122. - № 4. - С. 376-389.

90. Магнитолазерная терапия в психиатрии и психоэндокринологии: Научно-практич. и уч.-методич. рук. / Под ред. Картелишева А.В. Москва-Калуга, 1999.-96 с.

91. Медведев Н.Н. Практическая генетика. М.: Наука, 1966. - 238 с.

92. Минц Р.И., Скопинов С.А. Структурная альтерация биологических жидкостей и их моделей при информационных воздействиях // Действие электромагнитного излучения на биологические объекты. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1989.-С. 6-41.

93. Москалев А.А. Продолжительность жизни Drosophila melanogaster после хронического облучения ионизирующей радиацией: Дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2001. — 146 с.

94. Москалев А. А. Радиационно-индуцированное изменение продолжительности жизни Drosophila melanogaster: Автореф. . д-ра биол. наук. -М., 2004.-45 с.

95. Мыльников С.В., Любимова Н.Е. Влияние пептидов эпифиза на темпы старения и состояние антиоксидантной защиты у Drosophila melanogaster // Успехи геронтологии. 2000. - Вып. 4. - С. 84-87.

96. Мыльников С.В., Смирнова А.Н. Динамика смертности в инбредных селектируемых линиях и их гибридах у Drosophila melanogaster // Онтогенез. -1994.-Т. 25.-№4.-С. 7-11.

97. Мыльников С.В., Смирнова А.Н. Оценка наследуемости основных параметров старения // Генетика. 1997. - Т. 33. - № 5. - С. 616-622.

98. Накаидзе Н.Ш. Экспериментальный анализ механизма старения Drosophila melanogaster с помощью антиоксидантов и мутагена нитрозодиметилмочевины: Автореф. .канд. биол. наук. Ереван, 1980.-23 с.

99. Нейман Д. Приливные и лунные ритмы // Биологические ритмы Т. 2: Пер. с англ. М., 1984. - С. 5-43.

100. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии: Учеб. для вузов / Под ред. Ноздрачева А.Д. СПб.: Изд-во• «Лань», 2001.- 1088 с.

101. Обухова Л.К. Кинетика старения и направленный поиск геропротекторов среди антиоксидантов (экспериментальное исследование): Автореф. . .д-ра биол. наук. М., 1982. - 44 с.

102. Овсянников В.А. Биофизика лазерных терапевтических воздействий и клиническое использование чрезкожной лазерной терапии: Автореф. . д-ра биол. наук. СПб, 2003. - 39 с.

103. Оловников A.M. Редусомная гипотеза старения и контроля биологического времени в индивидуальном развитии // Биохимия. 2003. - Т. 68.-Вып. 1.-С. 7-40.

104. Оранский И.Е. Природные лечебные факторы и биологические ритмы. -М.: Медицина, 1988.-288 с.

105. Основы геронтологии / Под. ред. Чеботарева Д.Ф., Маньковского Н.Б., Фролькиса В.В. М.: Медицина, 1969. - 646 с.

106. Павлович Н.В. Биомагнитные ритмы / Павлович Н.В., Павлович С.А., Галлиулин Ю.И. Минск: Изд-во Университетское, 1991. - 134 е., ил.

107. Пальцев Ю.П., Желтов Г.И., Комарова А.А. Биологические эффекты и критерии оценки безопасности лазерного излучения // Вести. АМН. 1992. -№ 1.-С. 32-37.

108. Пальцев Ю.П., Капцов В.А. Биомедицинские основы профилактики вредного действия лазерных излучений // Новое в лазерной медицине ихирургии. Вып. 2: Матер. Межд. конф. 8-18 марта 1991 г. М., 1991. - С. 18-21.

109. Паунггер И., Поппе Т. Все в нужный момент. Использование лунного календаря в повседневной жизни: Пер. с нем. Козловской А.А. СПб.: ИД «ВЕСЬ», 2001.- 192 е., ил.

110. Паунггер И., Поппе Т. Собственными силами. Профилактика и оздоровление в гармонии с природными и лунными ритмами. СПб.: ИД «ВЕСЬ», 2002.-320 е., ил.

111. Петрищев Н.Н., Михайлова И.А. Основания для применения НИЛИ в медицине // Современные возможности лазерной терапии: Сб. науч. тр. XII науч.-практ. конф. ноябрь 2000 г. Новгород-Калуга, 2000. - С. 22-22.

112. Петрищев Н.Н., Проценко Н.Е. Построение курса «Лазерная медицина» в соответствие с принципами андрагогики // Современные возможности лазерной терапии: Сб. науч. тр. XII науч.-практ. конф. ноябрь 2000 г. Новгород-Калуга, 2000. - С. 22-24.

113. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1970. — 364с.

114. Полонский А.К. Магнито-лазерная и магнито-инфракрасная терапия с использованием полупроводниковых устройств // Лазерная и магнито-лазерная терапия в медицине: Тез. докл. Тюмень, 1987.-С. 99-102.

115. Полонский Л.К. О некоторых основных принципах лазерной и магнито-лазерной терапии // Лазерная и магнито-лазерная терапия в медицине: Тез. докл. Тюмень, 1984. - С. 3-4.

116. Полуэктова Е.Н., Митрофанов В.Г., Бурыченко Г.М. Дрозофила D. melanogaster / В кн.: Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. - С. 128146.

117. Потапенко А.И. Экспериментальный анализ механизма старения животных с помощью ионизирующей радиации и модификации ДНК 5-бром-2'-дезоксиуридином: Дис. .д-ра биол. наук. М., 1999. - 139 с.

118. Потапенко А.И., Акифьев А.П., Иванов В.И. Радиационно-индуцированное укорочение продолжительности жизни Drosophila melanogaster // Радиобиология. 1982 b. - Т. 22. - Вып. 3. - С. 318-322.

119. Потапенко А.И., Рудаковская Е.Г., Кайданов Л.З., Акифьев А.П. Сравнительный анализ продолжительности жизни линий НА и ВА Drosophila melanogaster // Изв. АН. Серия Биологическая. 2000. - № 3. - С. 373-376.

120. Применение импульсных полупроводниковых лазеров в ветеринарии (научно-методич. матер, на правах уч. пособия) / Под ред. Евстигнеева А.Р. -Калуга Боровск, 2001.

121. Применение лазерного терапевтического аппарата на арсениде-галлия (длина волны 0,89 мкм) АЛТ «Узор» электроника в медицине: Расшир. метод, рекоменд. - М., 1990.

122. Применение низкоэнергетического лазерного излучения в медицине: Метод, рекоменд. М., 1992.- 39 с.

123. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск: Наука, 1977.-278 с.

124. Проблемы космической биологии АН СССР, отд-ние физиологии. / Под ред. Черниговского В.Н. М.: Наука. - Т. 41. Биологические ритмы / Отв. ред. Чернышев В.Б., 1980.-319 е., ил.

125. Проблемы радиационной геронтологии (Особенности возрастных изменений облучаемого организма) / Под ред. Александрова С.Н. / Под общ. ред. чл.-корр. АН СССР Кузина A.M.: Т. VII. М.: Атомиздат, 1978. - 208 с.

126. Пронченкова Г.Ф., Иванова А.В. Некоторые аспекты влияния электромагнитных излучений на организм человека. Саратов: Научная книга, 2003.-35 с.

127. Ручин А.Б. Особенности роста и энергетики молоди карпа (CYPRINUS CARPIO) при различной освещенности // Зоологический журнал. -2001. Т. 80. - № 4.- С. 433-437.

128. Рыбаков В.П. Влияние непрерывного освещения животных на суточный ритм пролиферативной активности их органов // Журн. общ. биологии. 1979.-Т. 40.-№5.-С. 751-758.

129. Самойлов Н.Г. Основные вопросы, возникающие при анализе механизма действия лазерного излучения на биологические системы: Матер. XII Межд. науч.-практ. конф. «Применение лазеров в медицине и биологии». -Харьков, 1999.-С. 8-8.

130. Селье Г. Стресс без дистресса. Рига: Виеда, 1992. - 109 с.

131. Семенова А., Шувалова О. Лунный календарь в повседневной жизни. СПб.: Невский проспект, 2000. - 192 с.

132. Синицкая Н.С., Хавинсон В.Х. Роль пептидов в свободнорадикальном окислении и старении организма // Успехи совр. биологии. 2002. - Т. 122. - № 6. - С. 557-568.

133. Смирнова В.А., Державец Е.М., Ларкина З.Г., Ким А.И., Асланян М.М. Характер спонтанного индуцированного мутагенеза в генетически нестабильной мутабелыюй линии Drosophila melanogaster // Биологические науки. 1991.-№3 (327).-С. 118-123.

134. Соловьева А.С. Экспериментальный анализ динамики старения лабораторных мышей: Автореф. .канд. биол. наук. -М., 2003. -26 с.

135. Уманский С.Р. Апоптоз: молекулярные и клеточные механизмы // Успехи совр. биологии.- 1982.-Т. 93.-Вып. 1.-С. 139-148.

136. Утц С.Р. Оптика кожи // Низкоинтенсивная лазерная терапия. — М.: ТОО «Фирма «Техника», 2000. С. 58-70.

137. Фотоэнергетика растений: Тез. докл. 5-ой Всесоюзной конф. по фотоэнергетике растений 15-17 ноября 1978 г.-Алма-Ата, 1978.

138. Фролькис В.В. Адаптационно-регуляторная теория возрастного развития // Изв. АН. Серия Биологическая. 1992. - № 4. - С. 631-634.

139. Фролькис В.В. Влияние активации биосинтеза белка на уровень мембранного потенциала // Биофизика. 1978. - Т. 19. - С. 470-473.

140. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни. -Л.: Наука, 1988.-239 с.

141. Фролькис В.В., Мурадян Х.К. Экспериментальные пути продления жизни. Л.: Наука, 1988. - 248 с.

142. Хавинсон В.Х., Баринов В.А., Аратюнян А.В., Малинин В.В. Свободнорадикальное окисление и старение. СПб.: Наука, 2003. - 327 с.

143. Хавинсон В.Х., Мыльников С.В. Влияние эпиталона на возрастную динамику ПОЛ у Drosophila melanogaster // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2000. - № 11. - С. 585-588.

144. Хауеншильд К. Лунные ритмы / В кн.: Биологические часы. М.: Мир, 1964.-С. 682-691.

145. Хок Э. Влияние Луны. СПб.: А.В.К. - Тимошка, 2003. - 192 с.

146. Хохлов А.Н. Пролиферация и старение // Итоги науки и техники. Общие проблемы физико-химической биологии. М.: ВИНИТИ, 1988. 175 с.

147. Хохлов А.Н. Через митохондрии к бессмертию: Рец. на кн. О. де Грея «Митохондриалыю-свободнорадикальная теория старения» // Онтогенез. -2002. Т. 33. - № 2. - С. 150-152.

148. Хрисанфова Е.Н. Основы геронтологии (Антропологические аспекты): Учебн. для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999.-160 с.

149. Черник Я.И. Алкоголь-, малат-, лактатдегидрогеназы при старении Drosophila melanogaster: Автореф. канд. биол. наук. Киев, 1985. - 20 с.

150. Чернова Г.В., Ворсобина Н.В. Влияние низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения на основные параметры старения у Drosophila melanogaster // Радиационная биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42. - № 3. - С. 331-336.

151. Чернова Г.В., Эндебера О.П., Каплан М.А. Влияние низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения ИК-области спектра на некоторые признаки дрозофилы // Физическая медицина. 1992. - Т. 2. - № 1-2. -С. 35-39.

152. Чернышев В.Б., Афонина В.М. Нарушение биологического ритма и продолжительности жизни некоторых насекомых // Журн. общ. биологии. — 1975. Т. 36. - № 6. - С. 859-862.

153. Чижевский A.J1. Земное эхо солнечных бурь. Изд-е 2-е / Отв. ред. Коржуев П.А. -М.: Мысль, 1976.

154. Шамрина Е.В. Земное эхо фаз Луны. Планирование пола ребенка. -СПб.: ИД «ВЕСЬ», 2002. 256 с.

155. Шувалова О. Луна и здоровье. СПб.: Невский проспект, 2000. - 187с.

156. Шуйский Н.Н. Теоретические основы и развитие лазерной терапии // Биологическое действие лазерного излучения: Межвуз. сб. — Куйбышев, 1984. — С.137-143.

157. Юлдашев К.Ю., Куликов Ю.А. Физиотерапия. Ташкент: Изд-во им. Ибн Сино, 1994.-270 с.

158. Юранева И.Н. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения: Дне. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2002. - 126 с.

159. Al Watban F.A.H., yang Zhang Xing The Evaluation of Relationship Between The Effects of Wound Healing and Laser Skin Transmission // XI Congress International Society for Laser Surgery and Medicine. Buenos Aires, 1995. - 88 p.

160. Ames B.N., Shigenada M.K., Hogen T.M. Oxidants, antioxidants, and the degenerative diseases of aging // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P. 7915-7921.

161. Anisimov V.N. The solar clock of aging // Acta Geront. 1996. - V. 45. -P. 10-18.

162. Anisimov V.N., Arutjunyan A.V., Khavinson V.Kh. Effect of pineal peptide preparation Epithalamin on free radical processes in animals and humans // Neuroendocr. Lett. 2001. -V. 22. - P. 9-18.

163. Arendt J. Melatonin and the mammalian pineal gland. London: Chapman & Hall, 1995. - 331 p.

164. Ashburner M. Drosophila: A laboratory handbook. Cold Spr. Harb. Lab. Press, 1989.- 1331 p.

165. Atlan H., Miquel J., Binnard R. Differences between radiation-induced life shortening and natural aging in Drosophila melanogaster // J. Geront. 1969. -V.-24.-P. 1-4.

166. Bartsch C., Bartsch H., Blask D.E. et al. The Pineal Gland and Cancer. Neuroimmunoendocrine Mechanisms in Malignancy. Berlin: Springer, 2001. - 578 P

167. Beniashvili D.S., Benjamin S., Baturin D.A., Anisimov V.N. Effect of light / dark regimen on N-nitrosoethylurea-induced trsnsplacental carcinogenesis in rats // Cancer Lett. -2001. V. 163. - P. 51-57.

168. Blank Soo L., Lin H. et al. // Bioelektrocchem. Bioenerg. 1992. - V. 28. -P. 301-309.

169. Blaschke I., Lang P. Synchronization of locomotor activity rhythm of blind Drosophila mutants by 12:12 hour cycles of darkness and colored light // J. Interdiscip. Cycle. Res. 1989. - V. 20. - № 3. - P. 172-172.

170. Bohr V.A., Anson R.M. DNA damage, mutation and fine structure DNA repair in aging // Mut. Res. 1995. - V. 338. - P. 25-34.

171. Bouinois J.E. Photophysical processes in recent medical laser developments: a review // Laser Medic. Sci. 1986. - V. 1. - P. 47-64.

172. Bozcuk A.N. The effect of same genotypes on the longevity of adult Drosophila // Exp. Geront. 1978. - V. 13. - № 5. - P. - 279-285.

173. Chandrashekaran M.K. Studies on Phase-shifts in endogenous rhythms. 1. Effects of light pulses on the eclosion rhythms in Drosophila pseudoobscura // Ztschr. Vergl. Physiol. 1967. - V. 56. - № 2. - P. 154-162.

174. Colver G.B., Priestly G. C. Failure of A Helium-Neon Laser to Affect Components of Wound Healing in vitro // The British J. of Dermatology. 1989. -V. 121. -№ 2. - P. 179-186.

175. Comfort A. The Biology of senescence. Edinburgh-London: Churchill Livins, 1979.-414 p.

176. Courtier A. Rythmes d'activite chez quelques melolonthides (Coleopteres) // In: Distrib. Tempor. Active. Anim. et humaines. Paris, Masson et Cie, 1967. - P. 19-35.

177. Dauchy R.T., Sauer L.A., Blask D.E., Vaughan G.M. Light contamination during the dark phase in photoperiodically controlled animal rooms: effect on tumor growth and metabolism in rats // Lab. Anim. Sci. 1997. - V. 47. - № 5. - P. 511518.

178. Finch C.E., Ruvkun G. The genetics of aging // Ann. Rev. Genomics. Hum. Genet. 2001. - V. 2. - P. 435-462.

179. Finch C.E., Tanzi R.E. Genetics of aging // Science. 1997. - V. 278. - P. 407-411.

180. Frank K.D., Zimmerman W.F. Action spectra for phase shifts of a circadian rhythm in Drosophila. Science. - 1969. - V. 163. - № 3868. - P. 688-689.

181. Giess M.S. Differences between natural aging and radio-induced shortening of the life expectancy in Drosophila melanogaster // Gerontology. 1980. -V. 26.-P. 301-310.

182. Gilbert D.A. Differentiation, oncogenesis and cellular periodicities // J. theoret. Biol. 1968. - V. 21. - P. 113-122.

183. Gladyshev G.P. Thermodynamic Theory of the Evolution of Living Beings. N. Y.: Nova Sci. Publ. Inc., 1997. - 142 p.

184. Haina D., Bruner R., Eandthaler M., Waidelich W., Braun-Falco O. Stimulierung der Wundheilungmit Easerlicht // Hautartz. 1981. - V. 32. - P. 429432.

185. Hallman H.O., Basford J.R., O'Brien J.F., Cummings L.A. Does Low-Intensive Helium-Neon Laser Irradiation Alter «in vitro» Replication of Human Fibroblasts? // Lasers in Surgery and Medicine. 1988. - V. 8. 2. - P. 125-129.

186. Harman D. Free-radical theory of aging: increasing the functional life span // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1994. - V. 717. - P. 257-266.

187. Hu G., Liang H., Jiang Y. Study on Mechanisms of Micronucleoli Formation by Laser Microirradiation // Cell. Biophys. 1989. - V. 14. - № 3. — P. 257-269.

188. Izmaylov D.M., Obukhova L.K., Okladnova O.V., Akifyev A.P. Phenomenon of life span instability in Drosophila melanogaster. 1. Nonrandom origin of life span variations in successive generations // Exp. Geront. 1993 a. - V. 28.-P. 169-181.

189. Kameya Т., Ide S., Acorda J.A. et al. Effect of different wavelengths of low level laser therapy on wound healing in mice // Laser Therapy. 1995. - V. 7 (l).-P. 33-36.

190. Karu T. Photobiology of Low-Power Laser Effects // Health Physiology. -1989. V. 56. - № 5. - P. 691-704.

191. Каш Т., Tiphlova О., Esenaliev R. et al. Two different mechanisms of low-intensity laser photobiological effect on Escherichia coli // J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1994. -V. 24. - P. 155-161.

192. Khavinson V.Kh. Peptides and Ageing. // Neuroendocr. Lett. 2002. -V. 23.-Suppl. 3.-144 p.

193. Kirkwood T.B.L. DNA, mutatins and aging // Mut. Res., Piloot Iss. -1988.-P. 7-13.

194. Lamb MJ. // In The genetics and biology of drosophila. London, 1978. -V. 2.-P. 43-95.

195. Li J.C., Xu F. Influences of light-dark shifting on the immune system, tumor growth and life span of rats, mice and fruit flies as well as on the counter action of melatonin // Biol. Signals. 1997. - V. 6. - № 2. - P. 77-89.

196. Lints F.A., Lints C.V., Bullens P., Bourgois M., Delince J. Unexplained variations in life span of the Oregon-R strain of Drosophila melanogaster over a four-year period // Exp. Geront. 1989. - V. 24. - № 3. - P. - 265-271.

197. Lipman R.D., Bronson R.T., Wu D. et al. Disease incidence and longevity are unaltered by dietary antioxidant supplementation initiated during middle age in C57BL / 6 mice // Mech. Ageing. Dev. 1998. - V. 103. - P. 269-284.

198. Massie H.R., Aiello V. R., Williams T.R. Influence of photosensitizes and light on the life span of Drosophila // Mech. Ageing Dev. 1993. - V. 68. - № 1-3. -P. 175-182.

199. Mletzko H.G., Mletzko I. Biorhythmik. Elementareinfurung in die Chronobiologie. Wittenberg, Liitherstadt: A. Ziemsen Verl. - 1977. - S. 1-160.

200. Morley A.A. The somatic mutation theory of aging // Mut. Res. 1995. -V.338.-P. 19-23.

201. Munoz V., Bulter W.L. Photoreceptor pigment for bluelight Neurospora crassa. Plant Physiol. - 1975. - V. 55. - P. 421-426.

202. Murray V. Are transposons a cause of aging? // Mut. Res. 1990. - V. 237.-P. 59-63.

203. Obukhova L.K., Nakaidze N.Sh., Serebrany A.M., Smirnov L.D., Akifyev A.P. Experimental analis ofagening in D. melanogaster // Exp. Geront. 1979. - V. 14.-P. 335-342.

204. Ohshiro Т., Calderhead R.G. Low Level Laser Theory: A Practical Introduction. — Chichester- New York-Brisbane-Toronto-Singapore: John Wiley & Sons, 1988.- 141 p.

205. Patrige L., Barton N. Optimality, mutation and the evolution of ageing // Nature. 1993. - V. 362. - P. 305-311.

206. Pierpaoli W., Dall'Ara A., Pedrinis E., Regelson W. The pineal control of aging: the effect of melatonin and pineal grafting on the survival of older mice // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1991. - V. 621. - P. 291 -313.

207. Reiter R. J. The pineal gland and melatonin in relation to aging: A summary of the theories and of the data // Exp. Geront. 1995. - V. 30. - P. 199-212.

208. Rochkind S. et al. A single Transcutaneous Light Irradiation to Injured Peripheral Nerve: Comparative Study with Five Different Wavelengths // Lasers in Medicine Science. 1989. - V. 4. - P. 259-259.

209. Rolstein C., Ordy M., Samorajski T. Age and sex differences in mortality after proton irradiation of the brain during maturity and aging in C57BL / 10 mice // J. Geront. 1973. - V. - 28. - P. 460-465.

210. Rudder B. de Uber sogenannte «kosmische» Rhythmen beim Menschen. — Stuttgart, 1948.

211. Sheeba V., Sharma V.K., Shubha K., Chandrashekaran M.K., Joshi A. The effect of different light regimes on adult life span in Drosophila melanogaster is partly mediated through reproductive output // J. Biol. Rhythms. 2000. - V. 15. - № 5.-P. 380-392.

212. Smith M.J. Sex-linked inheritance of longevity in Drosophila subobscura // J. Genet. 1959. - V. 56. - P. 227-235.

213. Smol'ianinova N.K., Karu T.I., Zelenin A.V. Activation of the Synthesis of RNA in Lymphocytes Following Irradiation by a He-Ne Laser // Radiobiologia.• 1990. V. 30. -№3.- P. 424-426.

214. Sohal R.S., Allen R.G., Farmer K.J., Procter J. Effect of physical activity on super-oxide dismutase, catalase, inorganic peroxides and glutatione in the adult male house-fly, Musca domestica // Mech. Ageing. Dev. 1984. - V. 26. - P. 75-81.

215. Sohal R.S., Donato H. Effect of experimental prolongation of life span on lipofuscin content and lysosomal enzyme activity in the brain of the housefly, Musca domestica // J. Geront. 1979. - V. 34. - P. 489-496.

216. Sohal R.S., Weindruch R. Oxidative stress, caloric restriction and aging // Science. 1996. - V. 273. - P. 59-63.

217. Syrjamaki I. Laboratory studies on the swarming behavior of Chironomus strenzkei in light. III. Daili rhythm of swarming during artificially changed light intensities // Ann. Zool. Fennical. 1967. - V. 4. - P. 19-28.

218. Tantawy A.O., Rakha F.A. Studies of natural populations of Drosophila. IV. Genetic variances of and correlations between four characters in D. melanogaster and D. simulans//Genetics. 1964.-V. 50.-P. 1349-1355.

219. Tapp W.N., Natelson B.H. Life extension in heart disease: an animal model // Lancet. 1986. - V. 1. - № 8475. - P. 238-240.

220. Tower J. Aging mechanisms in fruit files // BioEssays. 1996. - V. 18. — № 10.-P. 799-807.

221. Tuner J., Hode L. Laser therapy in dentistry and medicine. Stockholm, Sweden: Prima Books, 1996. - 236 p.

222. Unlu H., Bozcuk A.N. Genetics of longevity in Drosophila // Exp. Geront. 1979. - V. 14. - № 3. - P. - 117-132.

223. Waddington C.H. Principles of embryology. London, 1957.

224. Walford R.L. The Immunological Theory of Aging. Copenhagen: Muksgaard, 1969.-338 p.

225. Warner H.R. Aging and regulation of apoptosis // Curr. Top. Cell. Regul. 1997.-V. 35.-P. 107-121.

226. Warner H.R., Hodes R.J., Pocinki K. What does cell death have to do with aging // J. Am Geriatr. Soc. 1997. - V. 45. - № 9. - P. 1140-1146.

227. Weindruch R., Walford R. The Retardation of Aging and Disease by Dietary Restriction. Springfield, III: C.C. Thomas, 1988. - 310 p.

228. Yu B.P. Modulation of Aging Processes by Dietary Restriction. Boca Raton: CRC Press, 1994. - 264 p.

Информация о работе

Горбачева, Екатерина Сергеевна
кандидата биологических наук
Калуга, 2005
ВАК 03.00.01

Диссертация

Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Оценка влияния низкоинтенсивного импульсного лазерного излучения и светового режима на организм Drosophila melanogaster - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы