Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в селекции раноцветущих и душистых сортов раздела Азиатские гибриды
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в селекции раноцветущих и душистых сортов раздела Азиатские гибриды"

На правах рукописи

Долматова Анна Евгеньевна

ОЦЕНКА ВИДОВ И СОРТОВ ЛИЛИЙ РАЗЛИЧНОГО ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В СЕЛЕКЦИИ РАНОЦВЕТУЩИХ И ДУШИСТЫХ СОРТОВ РАЗДЕЛА АЗИАТСКИЕ ГИБРИДЫ.

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2009

003465200

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства

овощных, плодовых и декоративных культур ФГОУ ВПО Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Мамонов Евгений Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сорокопудова Ольга Анатольевна

кандидат сельскохозяйственных наук Колесникова Елена Георгиевна

Ведущая организация: Всероссийский научно- исследовательский

институт садоводства имеки И. В. Мичурина (ВНИИС)

Защита диссертации состоится 20 апреля 2009 г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.01 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К. А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева; тел/факс (495) 976-24-92

С диссертацией можно ознакомиться в центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « марта 2009 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

°-н- Аладина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы диссертации. Лилия - одна из важнейших промышленных цветочных культур, которая широко используется в озеленении и на срезку. В связи с появлением большого количества новых сортов, отвечающих требованиям промышленного производства, существенно возросло экономическое значение этой культуры.

По объемам мирового производства срезки лилии прочно удерживают третье-четвертое место, уступая лишь розам, гвоздике и тюльпанам. Среди всего разнообразия лилий в настоящее время самыми широко распространенными считаются Азиатские гибриды, которые нетребовательны к возделыванию.

Важнейшим направлением селекционной работы с Азиатскими

гибридами является расширение диапазона цветения, в особенности,

создание раноцветущих сортов. Подавляющее большинство сортов этого

раздела цветет в июле, в то же время существуют виды лилий, цветение

Г „

которых начинается в конце мая - начале июня, то есть на целый месяц раньше. Раноцветущие сорта позволят существенно уменьшить затраты при производстве срезки за счет сокращения периода выращивания. В декоративном садоводстве возможно увеличение времени цветения (с начала июня до начала августа) путем подбора соответствующих сортов.

В то же время все большим спросом стали пользоваться лилии, обладающие приятным ароматом. Душистые цветки характерны для сортов ЛА - гибридов, Восточных гибридов, Лонгифлорумов, Трубчатых. Этим группам лилий необходима особая агротехника и укрытие на зиму. Среди неприхотливых Азиатских гибридов сорта с запахом почти отсутствуют. Создание сортов Азиатских гибридов с приятным ароматом - одно из перспективных направлений их дальнейшей селекции.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении видов и сортов лилий различного генетического происхождения для

выявления наиболее ценных источников раннего цветения и ароматности цветков и последующего их использования в селекции Азиатских гибридов.

Задачи исследований:

• изучить возможность и эффективность использования в отдаленной гибридизации с сортами Азиатских гибридов сортов, форм и видов лилий различной степени филогенетической дивергентности;

• дать селекционную оценку отдельным видам, сортам и комбинациям скрещивания и выделить среди них наиболее перспективные;

• оценить различные способы преодоления нескрещиваемости и выявить среди них наиболее эффективные;

• создать новые источники раннего цветения и ароматности цветков;

• выделить из гибридного фонда наиболее декоративные и адаптированные к условиям средней полосы России сеянцы лилий, обладающие приятным ароматом и раним сроком начала цветения;

Научная новизна исследований. Впервые в условиях средней полосы России проведено сравнительное гибридологическое изучение большого количества генетически дивергентных исходных форм лилий (ЛА- гибридов, Трубчатых гибридов, видовых лилий (л. поникающая, л. даурская, л. кудреватая, л. белоснежная, л. однобратственная)) по способности скрещиваться с Азиатскими гибридами и давать фертильное потомство. Определена возможность их использования в качестве источников раннего цветения и ароматности цветков. Лучшие из сеянцев предложены в качестве компонентов для скрещивания.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований из гибридного фонда по комплексу хозяйственно-ценных признаков выделено 22 элитных сеянца.

Для дальнейшего использования в селекции при создании душистых и раноцветущих сортов Азиатских гибридов выделены источники этих признаков различного генетического происхождения:

• источники ароматности цветков, полученные на основе лилии поникающей и ее производных;

• источники ароматности цветков, полученные на основе скрещивания Азиатских гибридов с Трубчатыми гибридами;

• источники ароматности цветков на основе скрещиваний с лилией белоснежной;

• источники раннего цветения из секции РзеиёоИпит;

• источники раннего цветения, полученные на основе ЛА -гибридов;

• источники раннего цветения, полученные на основе лилии поникающей.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в качестве исходных форм в селекции раноцветущих и душистых сортов Азиатских гибридов.

2. Рекомендации по использованию в селекции источников с максимальной выраженностью признаков раннего срока цветения и ароматности цветков.

3. Обоснование возможности использования ЛА - гибридов в качестве исходных форм в селекции Азиатских гибридов.

4. Эффективность использования прививки и укорачивания столбика для преодоления несовместимости в прогамной стадии.

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа подготовлена на основании обобщения результатов исследований, выполненных автором самостоятельно.

Апробация результатов работы. Результаты исследований доложены на научных конференциях (Орел, 2007 год; РГАУ-МСХА им. К.А. Тими -рязева, 2008 год).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 198 страницах компьютерного текста, состоит из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы из 216 наименований, в том числе 123 зарубежных авторов, содержит 43 таблицы, 2 приложения и 262 рисунка.

Условия, материал и методика исследований.

Исследования проводились в 2003-2008 гг. в Орловской области на территории ВНИИСПК и на базе кафедры селекции и семеноводства овощных, плодовых и декоративных культур Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева (г. Москва).

В исследованиях было использовано 48 сортов Азиатских гибридов, 30 сортов ЛА - гибридов, 4 сорта ОТ - гибридов, 1 сорт ЛО - гибридов, 5 сортов Трубчатых гибридов, видовые лилии (лилия поникающая (Lilium cernuum), лилия даурская (Llium pensylvanicum), лилия длинноцветковая (Lilium longiflorum), лилия белоснежная (Lilium candidum), лилия кудреватая (Lilium martagón), лилия однобратственная (Lilium monadelphum)).

Методика гибридизации. Кастрацию проводили путем удаления пыльников до раскрытия цветков. В качестве изоляторов использовали колпачки из фольги. При одновременном цветении материнского и отцовского растений пыльцу брали в виде раскрывшихся пыльников. Если отцовские растения цвели раньше материнских, то заготавливали окрашенные бутоны и помещали их в пластиковые контейнеры. Хранили при температуре +5- +ТС. За 2-3 дня до опыления бутоны вынимали и ставили

цветоножками в воду при температуре +22- +25°С. После раскрытия цветков и созревания пыльников проводили опыление.

Готовность рылец к оплодотворению устанавливалась по выделению секрета. Опыление производили с помощью сорванного пыльника с пыльцой, удерживаемого пинцетом.

Семена собирали в фазу побурения коробочек. Срезанные с частью стебля коробочки досушивали в помещении. Жизнеспособность полученных семян устанавливали путем просвечивания их на подсвеченном лампой стекле.

Выращенные гибридные сеянцы оценивали по величине и форме цветка, его окраске, наличию (отсутствию) аромата, степени фертилыюсти, времени начала цветения и высоте растения.

Методика преодоления нескрещиваемости.

Укорачивание столбика. Операцию удаления верхней части столбика с рыльцем производили продезинфицированным в спиртовом растворе лезвием на уровне 10-12 мм от завязи. Далее на срез наносили экссудат и пыльцу с отцовского растения. После побурения коробочки срезали и выделяли семена. Наличие зародыша в семени определяли просвечиванием.

Прививка столбика. Для проведения операции по прививке столбика использовали три компонента: 1- пыльца с отцовского растения, 2 - цветок материнского растения с предварительно укороченным пестиком, 3 - пестик хорошо совместимого с отцовским растением сорта. Зрелым пыльником отцовского растения опыляли рыльце пестика хорошо совместимого с ним сорта. Пыльца, попав в благоприятные условия, начинала прорастать. Через один день столбик вместе с рыльцем и проросшей пыльцой срезали. Одновременно производили удаление рыльца и большей части столбика у материнского растения. На полученный срез помещали опыленный столбик, стараясь совместить внутрипестичные каналы. Прививку закрепляли с помощью пластиковой трубочки. После побурения коробочки срезали и выделяли семена. Наличие зародыша в семени определяли просвечиванием.

Для изучения внешней поверхности пыльцевых зерен лилий использовали электронный сканирующий микроскоп.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа по Доспехову Б.А. (1985)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Изучение эффективности укорачивания и прививки столбика как методов преодоления прогамной несовместимости.

В качестве материнских растений в опыте были использованы сорта Азиатских гибридов Эмилия и Уайт Пиксельс. В качестве отцовских - лилия кудреватая и лилия длинноцветковая.

Проведенные исследования позволяют утверждать, что в совместимых комбинациях повреждения, наносимые при укорачивании и прививке столбика, не снижают завязываемости коробочек и не влияют на выход семян. Так в контрольных вариантах №1 и №2 количество образовавшихся коробочек составляет 91шт. (с укорачиванием столбика) и 96 шт. (с прививкой столбика). Без применения этих хирургических операций (контрольный вариант №3) было получено 95 коробочек. Основываясь на полученных данных, мы можем предположить, что и при отдаленной гибридизации прививка и укорачивание столбика не будут являться дополнительными факторами снижения и без того невысокой эффективности скрещиваний.

При анализе полученных результатов (таблица 1) выявлена определенная зависимость эффективности укорачивания и прививки столбика от степени родства родительских форм. Так в скрещиваниях Азиатских гибридов с лилией кудреватой с помощью укорачивания и прививки столбика удалось повысить выход семян с 7-6 шт./кор. до 9-11шт./кор.(укорачивание), 23-24 шт./кор.(прививка).

Совсем другие данные получены при скрещивании Азиатских гибридов с лилией длинноцветковой, отстоящей довольно далеко от Азиатских

гибридов. Укорачивание и прививка столбика позволили получить лишь небольшое количество коробочек, которые начинали расти, но вскоре засыхали.

Таблица 1 - Влияние укорачивания и прививки столбика на выход семян при отдаленной гибридизации, 2007-2008 годы.

Ks, п/п Варианты опыта Повторное™ Среднее по повторностям

1 2 3

Выделено семян, шт.

Скрещивания Азиатских гибридов с лилией длипноцветковой

1 Опыление без применения методов преодоления Эмилиях л. длинноиветковая 0 0 0 0

White Pixels х л. длинноиветковая 0 0 0 0

2 Опыление с укорачиванием столбика Эмилия х л. длинноиветковая 0 0 0 0

White Pixels х л. длинноиветковая 0 0 0 0

3 Опыление с прививкой столбика Эмилия х л. длинноиветковая 0 0 0 0

White Pixels х л. длинноиветковая 0 0 0 0

- -

Скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой

4 Опыление без применения методов Эмилия х л. кудреватая 13 12 10 11,7

White Pixels х л. кудреватая 5 6 8 6,3

5 Опыление с укорачиванием столбика Эмилия х л. кудреватая 51 63 61 58,3

White Pixels х л. кудреватая 34 35 31 33,3

6 Опыление с прививкой столбика Эмилия х л. кудреватая 60 61 70 63,7

White Pixels х л. кудреватая 34 38 33 35,0

НСР 0Î = 6,88 Х„ ср. -34,7

Скрещивания Азиатских гибридов с Азиатскими гибридами

7 Контроль №1 Эмилия на Азиатские гибриды с укорачиванием столбика 3560 3672 3520 3584,0

8 Контроль №2 Эмилия х Азиатские гибриды с прививкой столбика 3600 3609 3711 3640,0

9 Контроль №3 Эмилия х Азиатские гибриды 3744 3750 3621 3705,0

НСР 05 = 179,3 Х„ ср. = 3643,0

Таким образом, чем дальше друг от друга отстоят компоненты скрещивания, тем больше нарушений возникает не только в процессе прорастания пыльцы и движения пыльцевых трубок к зародышевому мешку, но и во время развития зародыша. В таких случаях укорачивание или прививка столбика позволяют лишь частично преодолеть барьеры, препятствующие успешной гибридизации.

Укорачивание и прививка столбика являются эффективными методами для преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии, то есть в случаях, когда успеху гибридизации препятствуют только барьеры, находящиеся в столбике пестика. При удалении части столбика с рыльцем (укорачивание) или опылении сначала промежуточного совместимого столбика (прививка) влияние неблагоприятной среды чужеродного столбика удается свести к минимуму. При этом активация прорастания пыльцы и непосредственно рост пыльцевых трубок происходят в благоприятных условиях, минуя препятствия, находившиеся в удаленной части столбика.

Изучение внешнего строения пыльцевых зерен лилий с помощью элеюронного сканирующего микроскопа.

Одним из способов преодоления нескрещиваемости является правильный подбор пар. Во многих случаях, особенно при использовании в скрещиваниях систематически отдаленных гибридов, причиной неудач является частичная или полная стерильность отцовского растения. Возможность заранее, не проводя скрещивания, определить качество пыльцы существенно снижает процент неудачных комбинаций.

В связи с этим в 2007-2008 г.г. с помощью электронного сканирующего микроскопа проведен сравнительный анализ внешнего строения пыльцевых зерен б видов лилий, 14 сортов ЛА-гибридов, 4 сортов ОТ-гибридов, 11 сортов Азиатских гибридов, 1 сорта ЛО-гибридов, 1 сорта Трубчатых гибридов и 22 гибридных сеянцев, полученных от отдаленных скрещиваний. При анализе полученных данных были отмечены следующие

закономерности:

• использование электронного сканирующего микроскопа является эффективным методом определения пригодности пыльцы для опыления. Данный метод существенно сокращает время необходимое для поиска фертильного мужского компонента скрещиваний. Так как позволяет выявить сорта (виды) с нормальной пыльцой и отсеять непригодные, не проводя скрещивания.

• пыльца видовых лилий имеет характерную для каждого вида форму и в основном не содержит дефективных зерен, то есть, пригодна для гибридизации;

• для сортов, особенно межсекционных гибридов (ЛА- гибриды, ОТ-гибриды, JIO - гибриды), характерно преобладание недоразвитых пыльцевых зерен над нормальными или полное отсутствие последних и лишь немногие из них могут быть использованы в качестве отцовской формы;

• в пыльце сеянцев, полученных в результате отдаленных скрещиваний (Азиатские гибриды х л. поникающая, Азиатские гибриды х JIA-гибриды, Азиатские гибриды х л. кандидум), в большинстве своем наблюдается преобладание нормальных пыльцевых зерен над дефективными. Однако в некоторых семьях (Ретро х л. поникающая; Млада х Royal Lace; Снежеть х Royal Lace) есть сеянцы, у которых недоразвитых пыльцевых зерен намного больше нормальных;

• результаты сканирования показывают, что у сеянцев, полученных от скрещивания Азиатских гибридов с JIA-гибридами в качестве отцовской формы, пыльца содержит на порядок больше нормальных пыльцевых зерен, чем отцовский компонент, что

говорит об эффективности проведенной работы по повышению фертильности ЛА-гибридов.

Использование ЛА - гибридов для создания душистых и раиоиветущих сортов раздела Азиатские гибриды.

Изучение фертильности ЛА-гибридов проводили с 2003 по 2008 год. Исследования включали прямые и обратные скрещивания Азиатских и ЛА-гибридов, а также ЛА-гибридов друг с другом. Всего было изучено 18 сортов ЛА-гибридов.

Изучение фертильности ЛА-гибридов в качестве женского компонента скрещивания включало в себя 27 комбинаций скрещиваний. В подавляющем числе случаев опыление проводили свежесобранной смесью пыльцы Азиатских гибридов. Из всех изученных комбинаций семена с зародышем получены в 48,1% случаев. Удачными оказались скрещивания с использованием в качестве материнской формы таких сортов ЛА - гибридов как Спирит, Аэробика, Ванипла, Ройал Фэнтези, Родео, Бестселлер. При изучении фертильности ЛА-гибридов в качестве мужского компонента скрещиваний исследовались результаты 27 комбинаций скрещивания из них коробочки завязались в 63% случаев, но семена были выделены лишь в 9 комбинациях (33,3% от общего числа изучаемых комбинаций). Удачными оказались комбинации Кристина х Спирит, Алиби х Спирит, Ротонда х Ройал Лэйс, Снежеть х Ройал Лэйс, Младах Ройал Лэйс, Снежана х Ройал Лэйс, Млада х Ройал респект, Вероника х Курьер, Флейта х Самур.

При скрещиваниях ЛА - гибридов с Азиатскими гибридами полноценные семена получены как в прямых, так и в обратных скрещиваниях. В то же время такие способные завязывать семена от опыления Азиатскими гибридами сорта как Спирит, Аэробика, Родео, Ванилла не завязывают семян при опылении их сортами ЛА-гибридов. Не удалось получить семян и в комбинациях Ройал Респект х Ройал Лэйс, Аэробика х Ройал Лэйс и др., когда известно, что оба компонента фертильны.

Возможно, это является следствием наличия существенных нарушений в процессах микро- и макроспорогенеза у родительских форм, полученных в результате отдаленных скрещиваний, что приводит к накоплению летальных факторов и гибели зародыша.

Результаты исследований показывают, что:

1. Скрещивания ЛА - гибридов между собой, не способны давать потомство. Ни одна из 23 комбинаций скрещивания (опылено 7100 цветков) не дала положительных результатов. Возможно, причиной является большое количество генетических отклонений у обоих родителей.

2. Все изучаемые сорта JIA - гибридов по степени фертильности можно разделить на несколько групп:

- полностью стерильные и не представляющие интереса для дальнейшей работы (39% от общего числа изучаемых): Rosy Baron, Royal Grase, Close Up, Royal Club, Royal Masquerade, Royal Love, Fangio;

- сорта частично фертильные (возможно использование в качестве мужского компонента скрещиваний) - 22% от общего числа изучаемых): Royal Lace, Royal Respect, Courier, Samur;

- сорта частично фертильные (возможно использование в качестве женского компонента скрещиваний) - 28% от общего числа изучаемых: Aerobic, Vanilla, Royal Fantasy, Rodeo, Bestseller;

- сорта полностью фертильные (Spirit). Последняя категория составляет всего 5,5 % от общего числа изучаемых сортов. И представляет наибольший интерес для дальнейшего изучения и использования.

3. Эффективность использования JlA-гибридов в качестве отцовских растений в 32 раза выше (для получения 100 семян необходимо опылить 39 цветков), чем при использовании их в качестве материнских (для получения 100 семян необходимо опылить 1244 цветка и более).

Восстановления фертильности удается достичь в 3-ем поколении (от J1. длинноцветковой). Если ЛА - гибриды частично или полностью стерильны, то потомство, полученное от скрещиваний ЛА - гибридов с Азиатскими гибридами полностью фертильно. В 2006 году впервые цвели сеянцы, полученные в результате скрещивания Азиатских гибридов с сортами ЛА-гибридов (комбинации Снежеть х Royal Lace, Млада х Royal Lace и др), которые прекрасно завязывают семена как от опыления их пыльцой Азиатских гибридов, так и сортом Royal Lace (ЛА-гибрид). Что открывает новые горизонты в селекции раноцветущих устойчивых лилий с ароматом.

Из общего числа сеянцев, полученных от скрещивания Азиатских и ЛА - гибридов (28 шт) было выделено:

- раноцветущих (21 июня - 5 июля) - 16 шт, что составляет 57,1% от общего количества сеянцев;

-ароматных Зшт(10,7%);

- раноцветущих и ароматных 2 шт (7,14%)

Наиболее удачной оказалась 446 семья (Млада х Royal Lace), эта комбинация дала самое большое количество раноцветущих и ароматных сеянцев.

По комплексу декоративных качеств было выделено 6 элитных сеянцев: 445-1, 445-3, 445-4; 446-11, 446-7, 446-9, при чем 446-7 и 446-11 раноцветущие и душистые.

Использование видовых лилий для создания душистых и раноцветущих сортов лилий.

Работа по созданию раноцветущих и душистых сортов лилий на основе раздела Азиатские гибриды с привлечением видовых лилий велась в течение пяти лет (с 2003 по 2008 год). За период исследований было произведено 68 комбинаций скрещивания.

Лилия поникающая (Lilium cernuum) - один из немногих видов секции

Бтотап^оп, обладающих приятным и довольно сильным ароматом. Представляет наибольший интерес в селекции душистых Азиатских гибридов. Одна из особенностей лилии поникающей - это довольно короткий столбик пестика. В этой связи использование её в качестве отцовского компонента скрещивания с длинностолбчатыми Азиатскими гибридами весьма затруднительно, так как пыльцевые трубки лилии поникающей попросту не дорастают до зародышевых мешков. То есть теоретически получение семян в комбинации АЗ - гибриды (длинный столбик) х Ь. сегпиит (короткий столбик) мало возможно.

В то же время, как видно из таблицы 2, из семи сортов Азиатских гибридов, использованных в качестве материнских растений, три сорта -Млада, Ретро и Скерцо завязали большое количество семян. Выращены сеянцы, которые цвели летом 2006 года. Анализ морфологических признаков этих сеянцев показал, что в подавляющем большинстве это матроклинные растения. Лишь у двух сортов - Скерцо и Ретро удалось получить сеянцы с явными признаками лилии поникающей.

В обратной комбинации - лилия поникающая х Азиатские гибриды короткий столбик не является препятствием для получения гибридов: все сеянцы имеют признаки обоих родителей, обладают легким приятным ароматом и частично стерильны (пыльники недоразвиты и с небольшим количеством пыльцы).

Лилия даурская (Ь1шт ёаЬипсит). В качестве исходной формы в гибридизации использовался сеянец лилии даурской, выделенный нами из семян, присланных из Приморского края А.Г. Немцевым и названный за сверхраннее цветение л. даурская «Раноцветущая». В течение всех лет исследований его цветение начиналось 24-25 мая. Как показали исследования, все комбинации скрещиваний лилии даурской с Азиатскими гибридами имеют положительные результаты. Причем завязываемость коробочек находится на уровне 83-100%, выход семян из одной коробочки составляет 102-104 шт./кор. Семена нормально развиты с хорошо

просматривающимся зародышем.

С целью получения ультраранних душистых сортов азиатских гибридов в 2006-2008г.г. проводились скрещивания лилии даурской с лилией однобратственной. В общей сложности было опылено 315 цветков. Однако получить гибридные семена не удалось. Сразу после опыления завязи начинали увеличиваться в размерах и через месяц, достигнув примерно 2/3 своей нормальной величины, прекращали рост, сморщивались и засыхали.

При скрещивании L. monadelphum с Азиатскими гибридами из 4 комбинаций полноценные семена были получены в одной - Млада х лилия однобратственная. Завязываемость коробочек составила 50%, выход семян -10 шт/кор., что является довольно высоким показателем для отдаленных скрещиваний. Однако среди полученных сеянцев настоящих гибридов не оказалось. Морфологически все сеянцы были матроклинного типа и не несли признаков отцовского растения.

Анализ результатов более 20 комбинаций скрещиваний L. martagón с Азиатскими гибридами позволяет утверждать, что как прямые, так и обратные скрещивания Азиатских гибридов с лилией кудреватой успешны. При использовании L. martagón в качестве отцовского компонента скрещивания полноценные семена удалось получить в 38% случаев (Табл.2).

По успешным комбинациям завязываемость коробочек составляет 2040%. Количество выделенных семян находится в пределах от 144 шт. до 579 шт. Выход семян довольно высокий - 4,0 -13,8 шт/кор.

При использовании L. martagón в качестве материнского растения семена удалось получить в 3 комбинациях из 6. По - видимому, в данном случае на результаты гибридизации влияют погодные условия года и общее состояние материнского растения. В благоприятные годы (2007 и 2008) завязываемость коробочек была на уровне 13,5-70%. Выход семян из одной коробочки составил от 3,8 до 24,9 шт/кор. В течение же четырех предыдущих лет ни одной коробочки с семенами получить не удалось.

Скрещивания L. martagón х L. monadelphum и в 2003, и в 2006 году

дали положительны результаты, причем выход семян был достаточно высоким (46,8 шт. из одной коробочки в 2006 году), чего, обычно, не наблюдается при отдаленных скрещиваниях.

В нашей работе с целью получении душистых лилий на основе сортов Азиатских гибридов цветки сорта Вероника (Азиатский гибрид) опылялись смесью пыльцы Трубчатых и Орлеанских гибридов (Bright Star + Golden Splendor + Pink Perfection + African Queen + Белая ночь)

Скрещивания проводились в 2003 и 2004 г.г., было опылено 90 и 150 цветков, соответственно. Однако коробочки с семенами удалось получить только в 2003 году. Завязываемость коробочек (78%) и выход семян из одной коробочки (9-10 шт) были довольно высокими. Полученные сеянцы в подавляющем большинстве были апомиктического происхождения и не несли признаков отцовского растения. Тем не менее, пять сеянцев обладали сильным специфическим ароматом, имели атрофированные или недоразвитые с небольшим количеством пыльцы пыльники, что может свидетельствовать об их гибридном происхождении. 2 сеянца относятся к группе раноцветущих. При скрещивании их с родительскими формами завязывали семена только при опылении их пыльцой Азиатских гибридов. Пыльца сеянцев частично фертильна, о чем свидетельствуют успешные скрещивания по схеме «Азиатские гибриды х (Вероника х смесь пыльцы трубчатых гибридов)». Наличие сильного аромата и легкость скрещивания с сортами Азиатских гибридов делают их исключительно ценными при создании душистых Азиатских гибридов.

Лилия белоснежная - одна из самых душистых дикорастущих лилий. Как видно из таблицы 2 скрещивания Азиатских гибридов с лилией белоснежной в качестве отцовского растения удачны в 47% случаев.

Скрещивания Азиатских гибридов с L. longiflorum дали положительные результаты в следующих комбинациях: Морская Пена х L. longiflorum , Алиби х L. longiflorum. Выход семян из одной коробочки высокий и составляет 12,5 - 30 семян. К сожалению все сеянцы погибли в

процессе выращивания и судить об их гибридности не представляется возможным.

Таблица 2 - Эффективность использования видовых лилий для создания душистых и раноцветущих Азиатских гибридов.

с й Номер гибридной семьи Комбинация скрещивания Дата скрещивания Опылено цветков, шт. Завязалось коробочек Выделено семян, шт. Выход семян из одной коробочки, шт.

2 шт. %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Азиатские гибриды х L. сетиит

1 119 Ретро L. cernuum 2003 105 52 50 954 18,3

2 117 Скерцо L. cernuum 2003 105 58 55 885 15,3

3 134 Млада L. cemuum 2003 105 63 60 840 13,3

4 240 Малиновая L. cemuum 2004 105 0 0 0 0

5 413 Ласточка L. cernuum 2005 105 0 0 0 0

6 433 London L. ccrauum 2005 105 0 0 0 0

7 421 Полюшко L. cemuum 2005 105 0 0 0 0

Всего 735 173 - 267 -

L. сетиит х Азиатские гибриды

8 118 ¡. cernuum Аз 2003 105 п 73 70 730 10,0

9 242 L. cernuum Аз 2004 105 0 0 0 0

Всего 210 73 - 730

L. dahuricum х Азиатские гибриды

10 349 L. dahuricum Lollypop 1 2005 105 Г 105 100 1091 104,2

11 501 L. dahuricum Аз I 2006 105 87 83 889 102,2

Всего 210 192 - 198 -

L dahurícum х L monadelphum

12 592 L. dahuricum L. monadelphum 2006 105 84 _80 0 -

13 703 L. dahuricum L. monadelphum 2007 105 3 2,9 0 -

14 801 L. dahuricum L. monadelphum 2008 105 97 92,3 0 -

Всего 315 184 - .

L martagón х Азиатские гибриды

15 89 L. martagón Аз 2003 105 0 0 0 0

16 235 L. martagón Аз 2004 105 84 80 0 0

17 340 L. martagón Аз 2005 105 0 0 0 0

18 799 L. martagón Аз 2007 105 14 13,5 53 3,8

19 802 L. martagón A3 2008 105 74 70,9 217 29,4

20 806 L. martagón Аз 2008 105 52 50,0 260 5,0

Всего 630 224 - 248 -

Азиатские гибриды х 1. martagón

2! 630 Вероника 1. martagón 2006 105 21 20 178 8,5

22 651 Cancun 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

23 607 Крем брюле. 1. martagón 2006 105 42 40 462 11

24 629 Кремовая Пагода 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

25 602 Marlene 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

26 612 Миньон 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

27 618 Млада 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

28 627 Морская пена 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

29 631 Нимфа 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

30 620 Одетта 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

31 698 Ротонда. l. martagón 2006 105 39 37,5 144 3,7

32 615 Светлый 1. martagón 2006 105 41 39 168 4,1

33 655 Снсжана 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

34 635 Снежана 1. martagón 2006 105 0 0 0 0

35 699 Утренняя звезда. 1. martagón 2006 105 41 39 181 4,4

36 695 Эмилия 1. martagón 2006 105 42 40 579 13,8

Всего 1575 226 - 171 -

L. martagón xL monadelphum

37 . 123 L. monadelphum L. martagón 2003 105 0 0 0 0

38 124 L. martagón L. monadelphum 2003 105 70 67 399 5,7

39 598 L. martagón L. monadelphum 2006 105 29 27,5 135 46,8

Всего 315 99 - 175

Азиатские гибриды x L. longiflorum

40 66 Одетта L. longiflorum 2003 105 0 0 0 0

41 67 Морская пена L. longiflorum 2003 105 6 5,4 75 12,5

42 68 Алиби 1 L. longiflorum 2003 105 23 21,7 690 30

Всего 315 29 - 765 -

i. longiflorum x Азиатские гибриды

43 166 | L. longiflorum | Смесь пыльцы | 2004 105 0 0 1 0 0

Всего 105 0 1 0 -

Азиатские гибриды х L. candidum

44 136 Эмилия L. cadidum 2003 105 76 72,2 539 7,1

45 137 Алиби L. cadidum 2003 105 0 0 0 0

46 138 Болгария L. cadidum 2003 105 0 0 0 0

47 139 Milano L. cadidum 2003 105 0 0 0 0

48 140 Gran Paradiso L. cadidum 2003 105 0 0 0 0

49 141 Утренняя Звезда L. cadidum 2003 105 0 0 0 0

50 142 Кристина L. cadidum 2003 105 92 87,5 212 2,3

51 149 Одетта l. cadidum 2003 105 57 54 753 13,2

52 154 Снежана L. cadidum 2003 105 35 33 341 9,75

53 156 Аннушка L. cadidum 2003 105 73 70 100 13,7

54 252 Эмилия L. cadidum 2004 105 30 27,7 183 6,1

55 250 Gran Paradiso L. cadidum 2004 105 0 0 0 0

56 251 Кристина L. cadidum 2004 105 75 71,5 675 9

57 246 Скерцо L. cadidum 2004 105 86 82,2 276 3,2

58 247 Огненная L.candidum 2004 105 0 0 0 0

59 248 Доброе Утро L. cadidum 2004 105 0 0 0

60 459 Ксения L. cadidum 2005 105 37 35 52 1,4

61 465 Сеянец Одетты L. cadidum 2005 105 0 0 0 0

62 466 Дочь Вероники L. cadidum 2005 105 0 0 0 0

Всего 1890 561 - 403 -

Азиатские гибриды х L monadelphum

63 587 Млада L. monodelphum 2005 105 52 50 520 10

64 588 Галактика. L. monodelphum 2005 105 _j 0 0 0 0

65 589 Black Out L. monodelphum 2005 105 0 0 0 0

66 590 CenterfoJd L. monodelphum 2005 105 21 20 0 0

Всего 420 73 - 520 -

Азиатские гибриды х Трубчатые гибриды

67 164 Вероника Трубчатые 2003 90 70 78 650 9,3

68 300 Вероника Трубчатые 2004 150 0 0 0 0

Всего 240 70 - 650 -

ИТОГО 7170 1904 - 334 -

В 2007-2008 гг. был проведен анализ характеристик сеянцев, полученных от скрещивания Азиатских гибридов с видовыми лилиями. Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств было выделено 17 элитных сеянцев, из которых 11 обладают необходимыми для нас признаками (раннее цветение + ароматные цветки).

ВЫВОДЫ.

1. Показана возможность получения генотипов с необходимым уровнем выраженности таких признаков как раннее цветение и наличие аромата, что создает предпосылки для расширения генетической базы при создании сортов с высокой экологической приспособленностью и комплексом других хозяйственно-ценных признаков. По каждому из признаков выделены наиболее продуктивные комбинации и источники среди генетически разнообразного материала, привлекаемого для гибридизации.

2. Установлено, что создание раноцветущих и душистых сортов раздела гибриды Азиатские в равной степени возможно на основе ЛА -гибридов, трубчатых гибридов, а так же таких видовых лилий как л. поникающая, л. даурская, л. белоснежная.

3. Укорачивание и прививка столбика наиболее эффективны для преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии. Повреждения тканей пестика, производимые в ходе этих операций, не оказывают отрицательного влияния на завязываемость коробочек и не снижают выхода семян.

При проявлении нескрещиваемости в постгамной стадии для получения гибридных семян укорачивания и прививки столбика недостаточно, требуется извлечение зародыша и доращивание его на искусственной среде.

4. Установлено, что использование электронного сканирующего микроскопа является эффективным методом определения качества пыльцы,

что существенно сокращает время, необходимое для поиска фертильного мужского компонента скрещиваний.

5. Показана возможность скрещиваний Азиатских и ЛА - гибридов. Среди последних выделены фертильные сорта. Для увеличения эффективности таких скрещиваний необходимо использовать ЛА - гибриды в качестве отцовского компонента. Полного восстановления фертильности у сеянцев удается достичь в 3-ем поколении от Л. длинноцветковой.

6. При создании душистых сортов Азиатских гибридов целесообразно использовать гибридные сеянцы из 164 семьи (Вероника х Трубчатые гибриды), а также лилию поникающую и ее производные, в частности сеянцы 417-1, 418-2, 418-19 и 419-12.

7. Селекция Азиатских гибридов на раннее цветение в первую очередь должна базироваться на использовании в гибридизации лилии даурской «раноцветущей», а также сеянцев, полученных в результате скрещивания Азиатских гибридов с лилией поникающей (419-3, 419-1) и ЛА- гибридами (445-7,446-2,446-17).

8. Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств были выделены 22 элитных сеянца, из них 14 раноцветущие и с ароматом.

Предложения и рекомендации производству.

Для создания душистых и раноцветущих сортов Азиатских гибридов рекомендуется использовать следующие генетические источники признаков;

• лилия поникающая и ее производные (ароматность цветков, раннее

цветение);

• гибриды от скрещивания Азиатских гибридов с Трубчатыми гибридами

(ароматность цветков);

• гибриды от скрещиваний Азиатских гибридов с лилией белоснежной

(ароматность цветков);

• лилия даурская (раннее цветение);

• гибриды от скрещиваний ЛА - гибридов с Азиатскими гибридами

(раннее цветение).

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Долматова А.Е., Долматов Д.Е. Оценка возможности использования ЛА-гибридов в селекции лилий. Материалы Всероссийской научно-методической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения» 2007г., Орел, с. 47-55.

2. Долматов Д.Е., Долматова А.Е. Использование дикорастущих видов лилий в селекции Материалы Всероссийской научно-методической конференции молодых ученых «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения» 2007г., Орел, с.56-61.

3. Мамонов Е.В., Долматова А.Е. Оценка возможности использования ЛА-гибридов в селекции лилий//Известия ТСХА,2008, вып. 4,с.133-139

4. Е.В. Мамонов Е.В., Долматова А.Е. Преодоление нескрещиваемости при отдаленной гибридизации лилий методом укорачивания и прививки столбика// Доклады ТСХА,2009, вып.281, с 228-231.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60X84 /]6 Объем 1,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 156

Издательство РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Долматова, Анна Евгеньевна

Введение

Глава 1. Аналитический обзор литературы.

1.1. Классификация рода Lilium L.

1.2. Классификация сортов лилий.

1.3. История селекции Азиатских гибридов.

1.4. История селекции JIA-гибридов.

1.5. Отдаленная гибридизация лилий.

1.5.1. Причины нескрещиваемости при отдаленной гибридизации.

1.5.2. Методы преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии.

1.5.3. Методы преодоления нескрещиваемости в постгамной стадии.

1.6. Тенденции селекции в разделе Азиатские гибриды.

Глава 2. Объекты, методика и условия проведения исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия проведения исследований.

2.2.1. Агроклиматическая характеристика Орловской области.

2.2.2. Характеристика почв района.

2.3. Методика исследований.

2.3.1. Методика гибридизации.

2.3.2. Методика выращивания гибридных сеянцев.

2.3.3. Методика проведения опытов по преодолению нескрещиваемости.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Изучение эффективности укорачивания и прививки столбика как 56 методов преодоления прогамной несовместимости.

3.2. Изучение внешнего строения пыльцевых зерен лилий с помощью 66 электронного сканирующего микроскопа.

3.2.1. Строение пыльцы лилий.

3.2.2. Изучение внешнего строения пыльцевых зерен лилий с целью 67 выявления наиболее перспективных мужских компонентов для скрещиваний.

3.3. Использование JIA- гибридов для создания душистых и раноцветущих 97 сортов раздела Азиатские гибриды.

3.3.1. Изучение хозяйственно-ценных признаков у сеянцев, полученных в 110 результате скрещиваний Азиатских и JIA-гибридов.

3.4. Использование видовых лилий для создания душистых и 118 раноцветущих сортов раздела Азиатские гибриды.

Глава 4. Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка видов и сортов лилий различного генетического происхождения в селекции раноцветущих и душистых сортов раздела Азиатские гибриды"

Актуальность темы исследований. Лилия одна из важнейших промышленных цветочных культур, которая широко используется в озеленении и на срезку. В связи с появлением большого количества новых сортов, отвечающих требованиям промышленного производства, существенно возросло экономическое значение этой культуры. По объемам мирового производства срезки лилии прочно удерживают третье-четвертое место, уступая лишь розам, гвоздике и тюльпанам (Anonymous, 2002).

Среди всего разнообразия лилий в настоящее время самыми широко распространенными считаются Азиатские гибриды, которые нетребовательны к возделыванию и легки в культуре (Мордак, 1982; Журавлева, 1989; Былов, Зайцева, 1990). Их ассортимент исключительно разнообразен по форме и окраске цветков, высоте растений и срокам цветения. Вместе с этим они достаточно выносливы, морозостойки, быстро размножаются и устойчивы к заболеваниям. Они хорошо растут как на нейтральной, так и на слабокислой почве (Орехов,1964; Руцкий, 1970; Несауле, Орехов, 1973; Ewald,2000).

В последнее время все большим спросом стали пользоваться лилии, обладающие приятным ароматом. Душистые цветки характерны для сортов JIA - гибридов, Восточных гибридов, гибридов лилии длинноцветковой, Трубчатых. Этим группам лилий необходима особая агротехника и укрытие на зиму. Среди неприхотливых Азиатских гибридов сорта с запахом почти отсутствуют. Создание сортов Азиатских гибридов с приятным ароматом -одно из перспективных направлений их дальнейшей селекции.

Так же важнейшим направлением селекционной работы с Азиатскими гибридами является расширение диапазона цветения, в особенности, создание раноцветущих сортов. Подавляющее большинство сортов этого раздела цветет в июле, в тоже время существуют виды лилий, цветение которых начинается в конце мая - начале июня, то есть на целый месяц раньше (Китаева, Цыдендамбаева,1985).

Раноцветущие сорта позволят существенно уменьшить затраты при производстве срезки за счет сокращения периода выращивания. В декоративном садоводстве возможно увеличение времени цветения (с начала июня до начала августа) путем подбора соответствующих сортов.

Таким образом, исследования по изучению биологических и хозяйственно - ценных признаков видов и сортов лилий для использования в гибридизации весьма актуальны и имеют как теоретическое, так и практическое значение в селекции этой культуры.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении видов и сортов лилий различного генетического происхождения для выявления наиболее ценных источников раннего цветения и ароматности цветков и последующего их использования в селекции Азиатских гибридов.

Задачи исследований:

• изучить возможность и эффективность использования в отдаленной гибридизации с сортами Азиатских гибридов сортов, форм и видов лилий различной степени филогенетической дивергентности;

• дать селекционную оценку отдельным видам, сортам и комбинациям скрещивания и выделить среди них наиболее перспективные;

• оценить различные способы преодоления нескрещиваемости и выявить среди них наиболее эффективные;

• создать новые источники раннего цветения и ароматности цветков;

• выделить из гибридного фонда наиболее декоративные и адаптированные к условиям средней полосы России сеянцы лилий, обладающие приятным ароматом и раним сроком начала цветения.

Научная новизна. Впервые в условиях средней полосы России проведено сравнительное гибридологическое изучение большого количества генетически дивергентных исходных форм лилий (JIA- гибридов, Трубчатых гибридов, видовых лилий (л. поникающая, л. даурская, л. кудреватая, л. белоснежная, л. однобратственная)) по способности скрещиваться с Азиатскими гибридами и давать фертильное потомство. Определена возможность их использования в качестве источников раннего цветения и ароматности цветков. Лучшие предложены в качестве компонентов для скрещивания.

Практическая значимость работы. В результате проведенных исследований из гибридного фонда по комплексу хозяйственно-ценных признаков в элиту выделено 22 гибридных сеянца.

Для дальнейшего использования в селекции при создании душистых и раноцветущих сортов Азиатских гибридов выделены источники этих признаков различного генетического происхождения:

1. источники ароматности цветков, полученные на основе лилии поникающей и ее производных;

2. источники ароматности цветков, полученные на основе скрещивания Азиатских гибридов с Трубчатыми гибридами;

3. источники ароматности цветков на основе скрещиваний с лилией белоснежной;

4. источники раннего цветения из секции Pseudolirium\

5. источники раннего цветения, полученные на основе JIA- гибридов;

6. источники раннего цветения, полученные на основе лилии поникающей.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатных работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах, состоит из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы из 216 наименований, в том числе 123 зарубежных автора, содержит 43 таблицы, 2 приложения и 188 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Долматова, Анна Евгеньевна

Выводы

1. Показана возможность получения генотипов с необходимым уровнем выраженности таких признаков как раннее цветение и наличие аромата, что создает предпосылки для расширения генетической базы при создании сортов с высокой экологической приспособленностью и комплексом других хозяйственно-ценных признаков. По каждому из признаков выделены наиболее продуктивные комбинации и источники среди генетически разнообразного материала, привлекаемого для гибридизации.

2. Установлено, что создание раноцветущих и душистых сортов раздела гибриды Азиатские в равной степени возможно на основе ЛА -гибридов, трубчатых гибридов, а так же таких видовых лилий как л. поникающая, л. даурская, л. белоснежная.

3. Укорачивание и прививка столбика наиболее эффективны для преодоления нескрещиваемости в прогамной стадии. Повреждения тканей пестика, производимые в ходе этих операций, не оказывают отрицательного влияния на завязываемость коробочек и не снижают выхода семян.

4. Установлено, что использование электронного сканирующего микроскопа является эффективным методом определения качества пыльцы, что существенно сокращает время, необходимое для поиска фертильного мужского компонента скрещиваний.

5. Показана возможность скрещиваний Азиатских и ЛА - гибридов. Среди последних выделены фертильные сорта. Для увеличения эффективности таких скрещиваний необходимо использовать ЛА - гибриды в качестве отцовского компонента. Полного восстановления фертильности у сеянцев удается достичь в 3-ем поколении от Л. длинноцветковой.

6. При создании душистых сортов Азиатских гибридов целесообразно использовать гибридные сеянцы из 164 семьи (Вероника х Трубчатые гибриды), а также лилию поникающую и ее производные, в частности сеянцы 417-1, 418-2, 418-19 и 419-12.

7. Селекция Азиатских гибридов на раннее цветение в первую очередь должна базироваться на использовании в гибридизации лилии даурской «раноцветущей», а также сеянцев, полученных в результате скрещивания Азиатских гибридов с лилией поникающей (419-3, 419-1) и JIA- гибридами (445-7,446-2,446-17).

8. Из гибридного фонда по комплексу декоративных качеств были выделены 22 элитных сеянца, из них 14 раноцветущие и с ароматом.

Предложения и рекомендации производству.

Для создания душистых и раноцветущих сортов Азиатских гибридов рекомендуется использовать следующие источники признаков:

• лилия поникающая и ее производные (ароматность цветков, раннее цветение);

• гибриды от скрещивания Азиатских гибридов с Трубчатыми гибридами ароматность цветков);

• гибриды от скрещиваний Азиатских гибридов с лилией белоснежной ароматность цветков);

• лилия даурская (раннее цветение);

• гибриды от скрещиваний ЛА - гибридов с Азиатскими гибридами раннее цветение).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Долматова, Анна Евгеньевна, Москва

1. Алферов, В.А. Из опыта семенного размножения лилий / В.А. Алферов// Бюлл. Глав. Бот. Сада, вып. 12.-М.: Наука, 1952.

2. Астанкович, Л.И. Азиатские гибриды лилий для цветников в Сибири / Л.И Астанкович // Декоративные растения для зеленого строительства,-Новосибирск: Наука,1986.-С. 34-37.

3. Ахмедова М.М. Причины нескрещиваемости Nicotiana glauca R. Grah, Petunia hybrida hort ex Vilm / М.М. Ахмедова// Канд. дисс,- M., 1967.

4. Багиров, Х.Б. Лилии и гиацинты в Ленкорани / Х.Б. Багиров// Цветоводство.-1962.-№9.-с. 17.

5. Базилевская, Н. А. и др. Многолетние цветы открытого грунта / Н. А. Базилевская,- «Московский рабочий», 1959.

6. Балоде. А. Интродукция и селекция лилий в Латвии/ А. Балоде // Darzs unDrova. -1986.-№7,- с. 18-20.

7. Баранова, М. В. К систематике рода Lilium/ М. В. Баранова//Новости систематики высших растений.-1971.- т. 8,- С. 89-95.

8. Баранова, М. В. Лилии в Ленинграде / М. В. Баранова //Цветоводство.-1964.-№7.-с. 12-14.

9. Баранова, М.В. Лилии /М.В. Баранова.-Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд- ние, 1990. 384 е., ил.

10. Бербанк, Л. Изб. соч. / Л. Бербанк . М.: ИЛ., 1955.

11. П.Бритиков, Е.А. К физиологии стимулирующего влияния пыльцы на партеногенез лапчатки серебристой/ Е.А. Бритиков, Мусатова Н.А.//Материалы Всес. Симп. «Половой процесс и эмбриогенез».-М.,1973

12. Былов, В. Н. Выгонка цветочных луковичных растений: (Биологические основы)/ В. Н. Былов, Е. Н. Зайцева.- М.: Наука,1990.-240 с.

13. Вавилов, Н. И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации вселекции и эволюции/ Н. И. Вавилов// Изв. АН СССР, сер. Биол.- 1938. -№3.-С. 543.

14. Вавилов, Н.И. Проблема происхождения культурных растений в современном понимании/ Н.И. Вавилов//Тр. Всесоюзного съезда по генетике.- JL, 1930, т.2

15. Врищ, Д. J1. Лилии Дальнего Востока и Сибири/ Д. Л. Врищ.-Владивосток, Дальневост. кн. изд-во, 1972.-110 с.

16. Ганенко, И. Г. Цветоводство на дальнем востоке/ И. Г. Ганенко.-Хабаровск, 1960.

17. Герасимова Навашина, Е.Н. К цитолого- эмбриологическому пониманию процесса опыления/ Е.Н. Герасимова - Навашина// Труды БИН АН СССР, 1952, серия 7, вып. 3.

18. Голубинский И.Н. Биология проращивания пыльцы/ И.Н. Голубинский.-Киев: «Наукова думка», 1974.

19. Голубинский, И.Н. Биология прорастания пыльцы/ И.Н. Голубинский// Докт. Дисс. Харьков, 1971.

20. Грот, В.А. Лилии и их культура/ В. А. Грот.- М.: Изд. МГУ, 1966.- 91с.

21. Долматов, Е. А. Великолепные ЛА/ Е. А. Долматов// Приусадебное хозяйство.- 2003,- №4.- С. 12-15.

22. Еникеев Х.К. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних фазах эмбриогенеза/ Х.К. Еникеев, В.А. Высоцкий, Г.А. Плотникова// С.-х. биология. -1984.-№11.-с.46-48.

23. Еремин, В. П./В. П. Еремин //Цветоводство.- 1983.- №5,- С. 12-13.

24. Жуковский, П.М. Использование отечественных растительных ресурсов для селекции плодовых культур/ П.М. Жуковский// Селекция плодовых и ягодных культур на ежегодную урожайность и зимостойкость.-М.: Сельхозиздат, 1961.

25. Журавлева, Э. А. Лилии в вашем саду/ Э. А. Журавлева,- М.: Наука, 1989.-33с.

26. Завадская Л.В. Лилии/ Л.В. Завадская.-М.: издательский дом МСП,2003.-64 с.

27. Завадская, JI. В. Оценка сортов лилий в условиях Белоруссии/ JI. В. Завадская// Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: Сб. науч. тр./ ВНИИс им. И. В. Мичурина. -Мичуринск, 1988,- вып. 52.- с. 33-37.

28. Заливский, И. JI. Лилии/ И. Л. Заливский.-М.: государственное изд-во с./х. литературы, 1959.- 112 с.

29. Здруйковская Рихтер, А. И. Культура зародышей in vitro и получение новых форм растений/ А. И. Здруйковская - Рихтер// Автореферат дис. докт. биол. наук.- М.,1981.- 33 с.

30. Здруйковская Рихтер, А. И. Культура зародышей in vitro как метод селекции/ А. И. Здруйковская - Рихтер//Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур: Научные труды. - М.: Колос, 1973,- с. 34-39.

31. Карпеченко, Г.Д. Теория отдаленной гибридизации/ Г.Д. Карпеченко// Теоретические основы селекции растений.- М.; Л., 1935, с. 293.

32. Киреева, М. Ф. Селекция лилий в Центрально- Черноземной зоне / М. Ф. Киреева// Доклады советских ученых к 19 Международному конгрессу по садоводству. М., 1974.- с. 528-530.

33. Киреева, М. Ф. Сортоизучение и селекция в Мичуринске / М. Ф. Киреева // Вопросы интенсификации декоративного садоводства.- М., 1975,- с. 28-29.

34. Киреева, М. Ф. Итоги и перспективы селекции лилий/ М. Ф. Киреева//Сб. науч. тр./ВНИИс им. И. В. Мичурина,- Мичуринск, 1988,-вып. 52.- с. 3-6.

35. Киреева, М. Ф. Лили/ М. Ф. Киреева. -М.: Россельхозиздат, 1984,- 206 с.

36. Киреева, М. Ф. Лилии из Мичуринска/ М. Ф. Киреева// Цветоводство.'-1994.- №1.

37. Киреева, М. Ф. Лилии/ М. Ф. Киреева.- М.: ЗАО Фитон +, 2000.-160с.

38. Киреева, М. Ф. Лилии/ М. Ф. Киреева// Спутник садовода.-1997.- №8.

39. Киреева, М. Ф. Мичуринские лилии/ М. Ф. Киреева// Сад и огород.-1996,-№5.

40. Киреева, М. Ф. Несмотря ни на что (Вести из Мичуринска)/ М. Ф. Киреева// Цветоводство.-1999.- №4.

41. Киреева, М. Ф. Результаты и перспективы селекции лилий во ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина / М. Ф. Киреева, Н.Г. Коршикова, Н.В. Иванова, В.В. Мартынова. Тула : Издательско-полиграфическое объединение «Лев Толстой», 1992.- с. 15-17.

42. Киреева, М. Ф. Селекция зимостойких лилий/ М. Ф. Киреева, Н. В. Иванова, В.В. Мартынова// Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИс им. И. В. Мичурина (1931-2001г.).- Тамбов, 2001.- 60-171.

43. Киреева, М. Ф. Селекция лилий в Мичуринске/ М. Ф. Киреева, Н. Г. Коршикова// Развитие научного наследия И. В. Мичурина (Краткие тезисы докладов областной научн. Конф.): ЦГЛ им. И. В. Мичурина.-Мичуринск, 1981,- с. 32-34.

44. Киселева, Н.С. Использование новых методов с целью создания исходного материала для селекции чая в Краснодарском Крае/Н.С. Киселева//Автореферат дис. канд. биол. наук.- Краснодар,2000,- 24 с.

45. Китаева, Л. А. О выведении раннецветущих лилий (для Нечерноземной зоны)/ Л. А. Китаева, Т. Н. Цыдендамбаева// Цветоводство.-1985.- №1.- с.15.

46. Комаров, В. А. Род Lilium L/ В. А. Комаров //Флора СССР. -Л.Д935.-Т. 28.-е.834-835.

47. Коршикова, Н. Г. Отдаленная гибридизация/ Н.Г. Коршикова// Цветоводство.- 1980.-№2,- с. 17-18

48. Коршикова, Н. Г. Изучение межвидовой несовместимости и способов ее преодоления при отдаленной гибридизации лилий/ Н. Г. Коршикова // Наука сельскому хозяйству: Краткие тезисы докладов.- Мичуринск, 1985-с. 41-42.

49. Коршикова, Н. Г. Межвидовая несовместимость лилий и пути ее преодоления/ Н. Г. Коршикова// Проблемы повышения эффективности современного садоводства (октябрь, 1982).- Мичуринск, 1982а.- с. 206207.

50. Коршикова, Н. Г. Получение отдаленных гибридов лилий методом культуры зародышей на искусственной среде/ Н. Г. Коршикова // Бюл. ГБС,- М.: Наука, 1981,- вып. 120,- с. 77-80.

51. Коршикова, Н. Г. Преодоление межвидовой несовместимости у лилий/ Н. Г. Коршикова // Декоративное садоводство в Центральной Черноземной зоне РСФСР: Сб. науч. тр., вып. 41.- Мичуринск, 1984-с. 12-18.

52. Коршикова, Н. Г. Цитоэмбриологическое изучение межвидовой несовместимости лилий и способы ее преодоления/ Н. Г. Коршикова //Дис. канд. биол. наук.- Мичуринск, 1982-6.-216 с.

53. Коршикова, Н. Г. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости лилий/ Н. Г. Коршикова, JI.B. Коробова-Семенченко// Декоративное садоводство в Центральной Черноземной зоне РСФСР: Сб. науч. Тр., вып. 41.-Мичуринск, 1984.-С. 19-27.

54. Кудряшова, Г.Л. Род Lilium L. на Кавказе/ Г.Л. Кудряшова// Новости систематики высших растений.-Л.: Наука, 1971.- Т.8.-С. 95-109.

55. Курсаков, Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений/ Г. А. Курсаков.-М.: Агропромиздат,1986.- 112 с.

56. Лодкина, М.М. Развитие зародыша бересклета европейского Evonymus europaea L. в период стратификации семян/ М.М. Лодкина// Бот.журн.-1966.- №55.- с. 5.

57. Лучник, 3. И. Декоративные растения горного Алтая/ 3. И. Лучник.-М.,1951.

58. Львова, И.Н. Пол у растений/ И.Н. Львова. -М.: Изд-во МГУ, 1963.

59. Макрей, Ю. Генетика для лилиеводов /Ю. Макрей// НАЛС.-1980.-е. 98110.

60. Манденова, И.П. Лилии Кавказа/ И.П. Манденова // Тр. Тбил. бот. ин-та.-1942.-Т. 8.- С. 149-206.

61. Маршал, Л. Видовые лилии в современных гибридах/ Л. Маршал// НАЛС.-1981.-Ч. 1,- с.47-64.

62. Мерзлякова, Н. В. Итоги сортоиспытания лиий в условиях СевероЗападной зоны РСФСР/ Н. В. Мерзлякова// Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: Сб. науч. тр./ ВНИИс им. И. В. Мичурина. Мичуринск, 1988,- вып. 52,- с. 29-32.

63. Мичурин, И. В. Половая гибридизация и воспитание гибридных сеянцев/И. В. Мичурин//Избр. соч.-М., 1949.- С. 52-274.

64. Мичурин, И.В. Соч./ И.В. Мичурин.- М., 1948.

65. Мордак, Е. В. Семейство Лилейные (ЬШасеае)/Жизнь растений/Е. В. Мордак.-М.: Просвещение, 1982,- т. 6.-е. 52-274.

66. Несауле, В.П., Орехов В.П. Лилии/ В.П. Несауле, В.П. Орехов.-Рига: Лиесма,1973.-145 с.

67. Николаенко, Н. П. Лили/ Н. П. Николаенко.- М., 1954.

68. Николаенко, Н. П. Лилии/ Н.П. Николаенко.-М.: изд-во министерства коммунального хозяйства РСФСР, 1951.-92 с.

69. Орехов, В.П. гибридизация лилий/ В.П. Орехов// Цветоводство.-1964.-№5-с. 9-10.

70. Поддубная Арнольди, В. А. Эмбриология покрытосеменных растений и ее значение для систематики, селекции и генетики/ В. А. Поддубная - Арнольди// Докт. Дисс.- М., 1944.

71. Поляков, И.М. Оплодотворение цветковых растений методом введенияпыльцы в завязь/ И.М. Поляков// Материалы V Всес. Совещания по эмбриологии растений.-Кишинев: «Штиинца», 1971.

72. Поляков, И.М. Эмбриологическое изучение семяпочек мака масличного, оплодотворенных пуием внесения пыльцы в завязь/ И.М. Поляков, В.П. Деревянко, Л.Ф. Здрилько//Материалы Всес. Симп. «Половой процесс и эмбриогенез растений».- М., 1973.

73. Попов, М.Г. Основы флорогенетики/ М.Г. Попов.- М.: Наука, 1963.75*. Руцкий, Н.И. Лилии/ Н.И. Руцкий.- Минск: Урожай, 1970.-151 с.

74. Скрипка, М. А. Дикорастущие многолетние декоративные травянистые растения юга дальнего Востока для зеленого строительства/М. А. Скрипка.- Владивосток, 1960.

75. Смирнова, Г.С. Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры/ Г.С. Смирнова//Дис. Канд. с/х наук.- Мичуринск,2000.- 196 с.

76. Сорокопудова, О. А. Биологические особенности видов и сортов рода Llium при интродукции в лесостепь Западной Сибири/ О. А. Сорокопудова// Дис. канд. биол. наук,-Новосибирск, 1999,- 161с.

77. Тахтаджян, А. Л. Жизнь растений / А. Л. Тахтаджян.- М.: «Просвещение», 1982.-т. 6.

78. Устинова, Е. И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии/Е.И. Устинова. -М.: Изд-во МГУ, 1965.

79. Цингер Н.В. Каллозные пробки пыльцевых трубок, пути их возникновения и физиологическая роль/ Н.В. Цингер, Т.П. Петровская Баранова // Физиол. раст,- 1967.-№14.-с. 3.

80. Цитленок, С.И. Цитоэмбриологическое исследование некоторыхрастений в связи с процессом секреции нектара и его биологической ролью/ С.И.Цитленок//Канд. дисс,- Томск, 1970.

81. Цицин, Н. В. О формо- и видообразовании/Н. В. Цицин/ Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды.- М.: ГБС, 1963.- с. 5-24.

82. Цицин, Н. В. Отдаленная гибридизация (растений) важнейший метод селекции/ Н. В. Цицин// Итоги и перспективы развития с.-х. науки в СССР.- М., 1969.- с. 110-114.

83. Цицин, Н. В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов, форм и сортов растений/ Н. В. Цицин//Генетические основы селекции растений.- М., 1971,- с. 89.

84. Цицин, Н. В. Проблемы отдаленной гибридизации/ Н. В. Цицин // Проблемы отдаленной гибридизации,- М.: Наука, 1979.- с. 5-20.

85. Цицин, Н. В. Пути создания культурных растений. (Отдаленная гибридизация)/ Н. В. Цицин. М.: Правда, 1948.-23 с.

86. Чучин, В. М. Лилии: новые гибридные группы/В. М. Чучин// Цветоводство.-2004.-№6.-С. 22-23.

87. Чучин, В. М. Новые фавориты в мире лилий/ В. М. Чучин // Цветоводство. 1999 г. - №1.

88. Шиповская, Е. И. Лилии (Виды, разновидности и гибридные формы)/Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова, Г. В. Матросова.- М.: МГУ,1972.- 156 с.

89. Шиповская, Е. И. Лилии Зинаиды Цветаевой/Е. И. Шиповская// Цветоводство.- 2000,- №3.- С. 19.

90. Шиповская, Е. И. О некоторых гибридах лилий Сибири и Дальнего Востока/ Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова// Вестник Московского Университета, биол., почвовед.- 1969.- №3.- С. 117-118.

91. Шиповская, Е.И. Лилии /Е. И. Шиповская, В. И. Колокольникова, Г.В. Матросова.- М.: издательство Московского Университета, 1972,- 155 с.

92. Al Yasiri, A. Effects of growth regulators in delaying pod abscission and embryo abortion in the interspecific cross Phaseolus vulgaris x P. acutifolius

93. A. Al Yasiri & D. F. Coyne//Crop Sci.- 1964.-№ 4.-P. 433-435.

94. Alonso, L. C. A Haploid between Agropyron jimceum and Triticum aestivum/ L. C. Alonso and G. Kimber// Cereal Res. Commun.-1980.-№ 8,-P. 355-358.

95. Anonymous (2002) VBN Statistiekboek 2001, 359pp.

96. Asano, Y. Interspecific pollen-tube growth behavior and a model for the explanation in Lilium / Y. Asano// Plant Cell Incompatibility Newsletter.-1985.-№ 17.-P. 4-7.

97. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies. I. For the intrastylar pollination technique/ Y. Asano, H. Myodo // J. Japan. Soc. Hort. Sci.-1977.-№ 46(1).-P. 59-65.

98. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies/ Y. Asano// J. Japan. Soc. Hort. Sci.-1980a.-№ 49,- P. 114-118.

99. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. III. New hybrids obtained though embryo culture / Y. Asano// J. Japan Soc. Hort. Sci.- 1978.-№ 47.-P. 401-414.

100. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. V. Characteristics of newly obtained hybrids though embryo culture / Y. Asano //J. Japan Soc. Hort. Sci.-1980.-№ 49.-P. 241-250.

101. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of lilies. VI. Pollen-tube growth in interspecific crosses on Lilium longiflorum / Y. Asano // J. Japan. Soc. Hort. Sci.-1980b.-№ 49(3).-P. 392-396.

102. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. I. For the intrastylar pollination technique / Y. Asano, H. Myodo// J Japan Soc. Hort. Sci.-1977a.-№ 46.-P. 59-65.

103. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. II. The culture of immature hybrid embryos / Y. Asano, H. Myodo// J Japan Soc. Hort. Sci.-1977b.-№ 46.-P. 267-273.

104. Asano, Y. Studies on crosses between distantly related species of Lilies. 1П. New hybrids obtained through embryo culture / Y. Asano// J. Japan

105. Soc. Hort. Sci.-1978.-№ 47. P. 401-414.

106. Ascher, P. D. Pollen tube growth and incompatibility following intra- and interspecific pollinations in Lilium longiflorum / P. D. Ascher, S. J. Peloquin // Amer. J. Bot.-1968.-№ 55.-P. 1230-1234.

107. Ascher, P. D. Effects of floral aging on the growth of compatible and incompatible pollen tubes in Lilium longiflorum/ P. D. Ascher, S. J. Peloquin// Am. J. Bot.- 1966.-№ 53,-P. 99-102.

108. Asher P. D. Preliminary report of Interspecific hybrids from the cross L. "Damson" x L. longiflorum / P. D. Ascher //Yearbook NALS.-1973 a.-№ 26.-P.- 73-81.

109. Baker, J. G. A classified synonymic list of all the known lilies with their native countries and references to the works where they are figured/ J. G. Baker// J. Roy. Hort. Soc. 1873. - new. ser., 4.

110. Baker, J. G. Revision of the genera and species of Tulipeae/ J. G. Baker// J. Linn. Soc. (Bot.).-1875,- vol. XIV.

111. Baker, L. R. Effect of an immunosuppressant on an interspecific cross of the genus Vigna/ L. R. Baker, N. C. Chen, H.G. Park// Hortic Sci.0-1975.-№ 10,-P. 313.

112. Bates, L. S. Progress towards novel cereal grains/ L. S. Bates, V. A. Campos, R. R. Rodriguez, R. G. Anderson //Cereal Sci. Today.- 1979,- № 19.-P. 283-284, 286.

113. Blakeslee, A. F. Removing some of the barriers to crossability in plants / A. F. Blakeslee//Proc. Amer. Philosoph. Soc.-1945.-№ 89.-P. 561-574.

114. Bose N. Effect of gibberellin on growth of pollen tubes/ N. Bose// Nature.-1959.-№184.-P. 1577.

115. Bridgen, M. P. Biotechnological breeding techniques for Alstroemeria/ M. P. Bridgen, R. Langhans, R. Graig // Herbertia. 1989,- № 45 (1&2).- P. 93-96.

116. Brink, R.A. The physiologie of pollen/ R.A. Brink// Amer. J. Bot. 1924.-№ 11.-P. 218.

117. Brown, С. R. Use of rescue pollination to make a complex interspecific cross in potato / C. R. Brown, K. D. Adiwilaga// American Potato Journal.-1991.-№ 68.-P. 813-820.

118. Brown, D. H Tissue Culture without intimidation/ D. H Brown// Lily YB North Amer. Lily Soc.-1981.-№34.-P. 28-33.

119. Buitendijk, J. H. Micropropagation ability: towards a selection criterion in Alstroemeria breeding/ J. H. Buitendijk, M. S. Ramanna, E. Jacobsen// Acta Hortic.-1992.-№ 325. P. 493-498.

120. Chandler, C. The effect of gibberellic acid on germination and pollen tube growth/ C. Chandler// Contribs Boyce Thompson Inst. 1957.-№19.-P. 23.

121. Chen, N. C. Interspecific hybridization of food grain legumes by unconventional methods of breeding/ N. C. Chen, J. F. Parrot, ,T. Jacobs, L. R. Baker, P. S. Carlson// International mungbean symposium.- AVRDC, Taiwan. -1978.-P. 247-252.

122. Comber, H. F. A new classification of the genius Lilium/ H. F Comber// Lily Year Book. 1949. - №13,- P.85-105.

123. Davies, A. J. S. Successful crossing in the genus Lathyrus through stylar amputation/A. J. S. Davies//Nature.-1957.-№ 180.-P. 61.

124. Davis, P. H. A revision of Turkish lilies/ P. H. Davis, D. M. Henderson// Lily Year Book. 1970,- №33. -P. 212-223.

125. De Jong, P. C. Some notes on the evolution of lilies /Р. C. De Jong // Yearbook NALS.-1974, London.

126. Dhaliwal, A. S. Direct pollination of Zea mays ovules in vitro with Z. mays, Z. mexicana and Sorghum bicolor pollen/ A. S. Dhaliwal, P. J. King// Theor. Appl. Genet. 1978.-№ 53. - P. 43-46.

127. Dionne, L. A. A survey of methods for overcoming cross-incompatibility between certain species of the genus Solanum / L. A. Dionne// Am. Potato J.-№ 35.-P. 422-423.

128. Duchartre, M. P. Le genre Lis. / M. P. Duchartre. Paris, 1870.

129. Elwes, H. S. Monograph of the genius Lilium. / H. S. Elwes.- London,

130. Emsweller S. L. Origin of Lilium T. A. Havemeyer / S. L Emsweller, H. Barrell// Yearbook NALS.- 1948.-P. 21-26.

131. Emsweller S. L. The origin of x Lilium testaceum / S. L. Emsweller, M. B. Stewart//! Heredity. 1944,- № 35.- P. 301-308.

132. Emsweller, S. L. Use of growth regulating substances to overcome incompatibilities in Lilium / S. L. Emsweller, N. W. Stuart// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.-1948,-№ 51.-P. 581-589.

133. Emsweller, S.L. A method for making tetraploid lilies/ S.L. Emsweller.// Lily YB North Amer. Lily Soc. -1946.- P. 16-18.

134. Emsweller, S.L. Endosperm embryo incompatibility in Lilium species hybrids / S.L. Emsweller, J. Uhring // Proc. 15 Intern. Hort. Congr. Nice, 1958. vol. 2.-P. 360-367.

135. Emsweller, S.L. Lilium speciosum x Lilium auratum./ S.L. Emsweller, S. Asen, J. Uhring.// Lily YB North Amer. Lily Soc.- 1962.- vol. 15.-P. 7-15.

136. Endlicher, S. L. Genera plantarum secundum ordines naturals' disposita. / S. L. Endlicher. Vindobanae, 1837.

137. Ewald, F. Lilien / F. EwaldII Staungarten. 2000. - №2. - P. 71-73.

138. Fedak, G. Barley-wheat hybrids. In: Sanchez-Monge, E. Garcia-Omedo, F. (Eds)/ G. Fedak// Interspecific hybridization in plant breeding. Proc. Vllth Congress Eucarpia, Escuela Technica Superior de Inginieros Agronomos, Madrid.-1978.- P. 261-267.

139. Gray, D. J. Ovule culture to obtain progeny from hybrid seedless bunch grapes/ D. J. Gray, J. A. Mortensen, С. M Benton, R. E. Durham, G. A. Moore // J. Amer. Soc. Hort. Sci.-1990.-№ 115(6).- P. 1019-1024.

140. Grove, A. Lilies. / A. Grove.- London, 1911.

141. Gundimeda, H. R. Intergeneric hybrids between Enathrocarpus lyratus, a wild species, and crop brassicas/ H. R. Gundimeda, S. Prakash, K. R. ShivannaI/ Theor. Appl. Genet.- 1992.-№ 83.- P. 655-662

142. Hannig, E. Zur Physiologie pflanzenlicher Embryonen. I. Uber die Kulturvon Cruciferen-Embryonen au.erhalb des Embryosacks/ E. Hannig // Z. Bot.-1904.-№ 62. P. 45-80.

143. Herrick, J. F. Barriers preventing hybridization of Lathyrus odoratus with L. chloranthus and L. chrysanthus / J. F. Herrick, B. G. Murray, K. R. W. Hammett// New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science.-1993.-21(2).-P.115-121.

144. Hogenboom, N. G. (1973). A model for incongruity in intimate partner relationships/N. G. Hogenboom// Euphytica. 1973.-№ 22.- P. 219-233.

145. Imanishi, S. Efficient ovule culture for the hybridization of Lycopersicon esculentum and L. peruvianum, L. glandulosum/ S. Imanishi // Japan. J. Breed.-1988.-№ 38. P.l-9.

146. Ishizaka, H. Production of interspecific hybrids of Cyclamen persicum Mill, and C. hederifolium Aiton. by ovule culture/ H. Ishizaka, J. Uematsu// Japan. J. Breed.-1992.-№ 42.-P.353-366.

147. Islam, А. К. M. R. Addition of individual barley chromosomes to wheat / А. К. M. R. Islam, K. W. Shepherd, D. H. B. Sparrow// Barley genetics III.-1975.-P. 260-270.

148. Iwai, S. Production of Nicotiana tabacum x Nicotiana acuminata hybrid by ovule culture/ S. Iwai, C. Kishi, K. Nakata, N. Kawashima// Plant Cell Reports.-1986.-№ 5.- P.403-404.

149. Janson, J. Placental pollination in Lilium longiflorum Thunb/ J. Janson// Plant Science.-1993. 99.-P. 105-115.

150. Kameya, T. Test tube fertilization of excised ovules in Brassica/ T. Kameya, K. Hinata // Japan. J. Breed.-1970.-№ 20.-P. 253-260.

151. Kato, Y. Responses of plants cells to gibberellin/ Y. Kato//Bot. Gaz.-1955.-177.-P.1.

152. Kostoff, D. Cytogenetics of the genus Nicotiana./ D. Kostoff.- Sofia, 19411943.

153. Leslie, A.C. The international lily register. 3rd edition, including 17 additions (1984-1998)/ A.C. Leslie//The Royal Horticultural Society.-London,1982.

154. Linnaeus, C. Species Plantarum/ C. Linnaeus.- Stockholm, 1753.- t.l.

155. Linskens, H. F. Fertilization mechanisms in higher plants/ H. F. Linskens // Fertilization comparative morphology, biochemistry and immunology.-Acad. Press, 1969 b, p. 2.

156. Linskens, H. F. Regulation of pollen tube growth. Current topics in development biology/ H. F. Linskens, M. Koh// N.Y.- Acad. Press, 1970, p.5.

157. Linskens, H. F. Control of pollen tube growth/ H. F. Linskens// Abstracts XI Internat. Bot. Congr. Seattle, 1989 a.

158. McRae, E. A. Lilies: a guide for growers and collectors / E. A. McRae. -Timber press, Portland, Oregon, 1998,- 392 pp.

159. Mujeeb-Kazi, A. Triticum timopheevii x Secale cereale crossability / A. Mujeeb-Kazi// J. Hered.-1981.- 72,- P. 227-228.

160. Mynett, K. Research, production and breeding of lilies in Eastern

161. European countries / К. Mynett //Acta Hortic.- 1996,- 414.- P. 47-53.

162. Myodo H. Successful setting and culture of hybrid embryos between remote species of the genius Lilium / H. Myodo // YB of NALS. 1975. -P. 13-17.

163. Myodo, H. Experimental studies on the sterility of some Lilium species/ H. Myodo// Journ. Fac. Agr. Univ. Sapporo.-1963. 52,- P. 70-122.

164. Nakayima, Y. On The utility of the stored Lilium pollen and abnormal seed in crosses of L. speciosum x L. auratum, L. speciosum x L. Makinoi/ Y. Nakayima//Bot. Mag.-1940.-vol. 54.-P. 473-483.

165. Neal, C. A. Effects of the basal medium on growth of immature tomatohybrids in vitro / C. A. Neal, L. D. Topoleski // J. Am. Soc. Hortic. Sci.-1983. 110.-P.869-873.

166. Nomura, Y. Production of interspecific hybrids between Allium chinense and A. thunbergii by in ovulo embryo culture/ Y. Nomura, K. Oosawa// Japan. J. Breed.-1990. 40.-P.531-535.

167. North C. Interspecific hybrids of Lilium lancongense Franchet produced by embryo culture / C. North, A. B. Wills// Euphytica.-1969.- 18.- P. 430434.

168. North, C. New Lily Hybrids with the aid embryo culture /С. North//Yearbook NALS.-1970.- №33,- P. 171-173.

169. Ohri, D. Cytogenetics of garden gladiolus, III. Hybridization / D. Ohri, T. N. Khoshoo// Z. Pflanzenziichtg.-l983. 91.- P. 46-60.

170. Okazaki, K. Effects of flowering time (in forcing culture), stigma excision, and high temperature on overcoming of self incompatibility in tulip / K. Okazaki, K. Murakami// J. Jap. Soc. Hortic. Sci.-1992. 61.-P. 405-411.

171. Pittarelli, G. W. Direct hybridization of Nicotiana repanda x N. tabacum /

172. G. W. Pittarelli, J. R. Stavely// J. Hered.-1975. 66.- P. 281-284.

173. Popova M. Caryological investigations of Lilium rhodopaeum Delip//Compt. rend. Acad. bulg. Sc.- 1967,- T. 20, N 8.- P. 849-852.

174. Reed, S. M. Interspecific hybrids in Nicotiana through in vitro culture of fertilized ovules/ S. M. Reed, G. B. Collins // J. Hered.-1978. 69.-P. 311315.

175. Reichenbach, H. G. L. Flora Germanica Exursoria. / H. G. L. Reichenbach.-1.1,1830.

176. Reiser, W. Die Uberwindung postgamer Inkompatibilitat bei Freesia-Hybriden/ W. Reiser, С. M. Ziessler// Tag.-Ber., Akad. Landwirtsch. -Wiss.DDR, Berlin.-1989.- 281.-P.135-138.

177. Rockwell F. F. The complete book of lilies. / F. F. Rockwell, E. C. Grayson, Jan de Graaf. New York, 1961,- 352 p.

178. Sabja, A. M. Seed and embryo growth in pod cultures of Phaseolus vulgaris and P. vulgaris x P. acutifolius / A. M. Sabja, D. W. S. Мок, M. C. Мок//Hort. Science ,-1990.-25(10).-P. 1288-1291.

179. Sarla, N. Synthesis of Brassica carinata from Brassica x Brassica oleracea hybrids obtained by ovary culture/ N. Sarla, R.N. Raut// Theor. Appl. Genet.-1988. 76. - P.846-849.

180. Sastri, D. C. The use of in vitro methods in groundnut improvement/ D. C. Sastri, J. P. Moss, M. S. Nalini //Sen, S.K., Giles, K.L. (eds) Proc. Intl. Symp. on Plant Cell culture in crop improvement.- Plenum Press, New York,1983.-P. 365-370.

181. Shimuzi, M. The lilies of Japan: species and hybrids (Japanense)/ M. Shimuzi. Tokyo: Seibundo Shinkosha,1987.-P. 148-165.

182. Skirm G. W. Embryo culturing as an aid to plant breeding / G. W. Skirm// J. Heredity. 1987,- 33.- P. 211-215.

183. Spaans, J. Lilium nepalense x Oriental Hybrid6 My first Interspecific hybrid/ J. Spaans// QB NALS.-1995.- vol. 49.- №2. -P. 4-5.

184. Spurr, A.R. The effect of boron on cell wall structure in celery / A.R. Spurr// Amer. J. Bot. 1957,- 44.- P. 637.

185. Stebbins, G. L. The inviability, weakness, and sterility of interspecific hybrids/G. L. Stebbins//Adv. Genet.-1958.-9.-P. 147-215.

186. Stott, K. G. pollen germination and pollen tube characteristics a range of apple cultivars / K. G. Stott// J. Hort. Sci.- 1972.- 47.-P. 2.

187. Subrahmanyam, N. C. Haploidy from Hordeum interspecific crosses. Part 2. Dihaploids of H. brachyantherum and H. depressum/ N. C. Subrahmanyam// Theor. Appl. Genet.-1979. 55. - P. 139-144.

188. Swaminathan, M. S. One-way incompatibility in some species crosses in the genus Nicotiana/ M. S. Swaminathan, B. R. Murti// Indian J. Genet. Plant Breed. 1957. - 17.-P. 23-26.

189. Takeshita, M. Ovule culture in the production of intergeneric or interspecific hybrids in Brassica and Raphanus/ M. Takeshita, M. Kato, S. Tokumasu//. Japan. J. Genetics.-1980.- 55,- P. 373-387.

190. Tiara, T. Effects of E-amino-n-caproic acid and L-lysine on the development of hybrid embryo of Triticale (x-Triticale-Secale)/ T. Tiara, E. N. Lartyer// Can. J. Bot.-1977. 55.-P. 2330-2334.

191. Tupy, J. Changes in glucose and fructose level in Nicotiana alata styles and ovaries accompanying compatible and incompatible pollen tube growth/J. Tupy//Biol. Plantarum.- 1961.-3.-P.l.

192. Turrill W. B. the lilies of the Balkan Peninsula// Lily Year Book.-London.- 1954.-№17.-P. 30-39.

193. Van Creij, M. G. M. Wide Interspecific hybridization of Lilium: preliminary results of the application of pollination and embryo-rescue methods / M. G. M. Van Creij, L. W. D. Van Raamsdonk, J. M. Van Tuyl //

194. The lily yearbook of the North American Lily Society.- 1993.- 43,- P. 2837.

195. Van Eijk, J. P. Interspecific crosses between Tulipa gesneriana cultivars and wild Tulipa species/ J. P. Van Eijk, L. W. D. Van Raamsdonk, W. Eikelboom, R. J. Bino// Sex. Plant Reprod. 1991,- 4(1).- P. 1-5.

196. Van Tuyl J.M. Interspecific hybridization in Lilium / J.M. Van Tuyl, J. Franken, M.C. Jongerius, C.A.M. Lock, A.A.M. Kwakkenbos// Acta Hortic.-1986.- 177,-P. 591-595.

197. Van Tuyl J.M. Introgression in interspecific hybrids of lily / J.M. Van Tuyl, I.W.G.M. Maas, K.B. Lim // Acta Hortic.-2002.- 570.-P. 213-21

198. Van Tuyl, J. M. Pollen and pollination experiments. VII. The effect of pollen treatment and application method on incompatibility and incongruity in Lilium/ J.M. Van Tuyl, M. C. Marcucci, T. Visser// Euphytica.- 1982,-31.-P. 613-619.

199. Van Tuyl, J.M. Interspecific hybridization in Lilium / J.M. Van Tuyl, J. Franken, M.C. Jongerius, C.A.M. Lock, A. A. M. Kwakkenbos// Acta

200. Hortic.-1986.- 177,-P. 591-595.

201. Vasil, I.K. Effect of boron on pollen germination and pollen tube growth/ I.K. Vasil// Pollent physiology and fertilization. Ed. Linskens H.F. (Ed.). -Amsterdam, 1964.

202. Visser, T. germination and storage of pollen/ T. Visser/ZMeded. Landb. Hoogesh.- Wageningen, 1955.

203. Wietsma, W. A. Overcoming prefertilization barriers in interspecific crosses of Fritillaria imperialis and F. raddeana/ W. A. Wietsma, K. Y. De Jong, J. M. Van Tuyl // Plant Cell Incompatibility Newsletter.- 1994,- 26.-P. 89-92.

204. Williams, E. G. Embryo and ovule culture in crop improvement/ E. G. Williams, G. Maheswaran, J. F. Hutschinson// Plant Breeding Reviews.-1987,-5.-P. 181-236.

205. Willing, R. R. Interspecific hybridization in poplar/ R. R. Willing, L. D. Pryor// Theor. Appl. Genet.-1976. 47,- P. 141-151.

206. Withers, R. M. Liliums in Australia/ R. M. Withers. Melburne, 1967.-252p.

207. Woodcock H.D. Lilies of the world. / H.D. Woodcock and W. T. Stearn.-London-New York, 1950.

208. Woodcock H.D. Lilies their culture and management. / H.D. Woodcock, J. Cautts. London, 1936.

209. Zenkteler, M. In vitro placental pollination in B. campestris and B. napus/ M. Zenkteler, G. Maheshwaran, E, G. Willims// J. Plant Physiol.-1987. -128. P. 245-250.

210. Zenkteler, M. (1990). In vitro fertilization and wide hybridization in higher plants/ M. Zenkteler// Critical Reviews in Plant Sciences.-1990.- 9 P. 267-279.