Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей

Лобырев, Федор Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 57.087.23

Лобырев Федор Сергеевич

ОЦЕНИВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ РЫБ НА ОСНОВЕ МОДЕЛИРОВАНИ. РАБОТЫ ЖАБЕРНЫХ СЕТЕЙ

03.00.10 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003457Э51

Москва - 2008

003457951

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: член-корр., доктор биологических наук,

профессор

Криксунов Евгений Аркадьевич

Официальные оппоненты: доктор технических наук

Бородин Рудольф Георгиевич

доктор биологических наук Стерлигова Ольга Павловна

Ведущая организация: Иинститут проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ)

Защита диссертации состоится декабря 2008 г в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 при Московском государственном университете им. М. В. Ломоносова по адресу: 11999^7 ГСД2, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, корпус 12, МГУ им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, аудитория 557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ им М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан ^ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Существует множество водоемов, а также участков водоемов, где нет возможности использовать орудия лова отцеживающего типа. Лов рыбы в таких местах производится, как правило, ставными орудиями. Одно из таких орудий — жаберная сеть. Достоинства жаберной сети очевидны. Она проста в обращении, компактна, легко переносится с места на место. Набором сетей различной ячеи несложно одновременно обловить несколько участков водоема. Это бесшумное орудие лова, что в некоторых случаях имеет первостепенное значение. При соответствующих ее размерах жаберной сетью можно обловить сразу несколько горизонтов, и рыба с разных горизонтов в улове никогда не будет перемешена. Сравнительную дешевизну как сети, так и способа ее использования можно считать немалым достоинством, определившим популярность этого орудия лова. Тем не менее, несмотря на очевидные удобства использования сети, не существует методов оценки плотности рыб по сетным уловам, где бы (1) был вскрыт механизм взаимодействия рыбы с сетью и (2) имелось бы физическое и математическое описание процесса на каждом отдельном этапе. Все вопросы, связанные с жаберными сетям и освещенные в современной литературе, касаются в общем двух вещей: (а) селективности и (б) уловистости жаберной сети.

Под селективностью обычно понимают показатель, характеризующий различную улавливаемость сетью разноразмерных рыб (Баранов, 1960., Hamley, 1975., Millar, 1992., Millar, 1999., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al, 2000., Yasuzumi, Tadashi, 2001., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.), а под уловистостью — некую характеристику производительности орудия лова, зависящую от многих факторов, но не позволяющую восстанавливать плотность рыб в зоне облова сети по величине самого улова (Изнанкин, 1959., Никольский, 1965., Блинов, 1973., Сечин, 1998., Грачев, Мельников, 2003.).

Более или менее точная количественная оценка уловистости часто связана с невозможностью однозначно оценить такие показатели как «порог контрастной чувствительности глаза рыбы» (Грачев, Мельников, 2003.), или «порог надежного приема информации об опасности от других особей при реакции на сеть», или «дальность уверенного обмена информацией между особями» (Блинов, 1973.). Определение уловистости для сети было дано Барановым (1918) и Никольским (1974), которые рассматривали этот показатель как отношение количества рыб в улове к количеству рыб, прикоснувшихся к сети. Однако авторами ничего не сказано о способах оценивания количества рыб, подошедших и коснувшихся орудия лова.

Проблем с оценкой селективности не меньше. В основе всех так называемых методов косвенной оценки (т. е. методов оценки селективности через сопоставление частот одних и тех же размерных групп в уловах сетей разной ячеи) лежат (1) принцип подобия в обстоятельствах попадания рыб различных размеров в сети с разным шагом ячеи и (2) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную групп, распределены нормально (Баранов, 1939., Holt, 1963., Hamley, 1975., Hovgard, Н., 1996., Heiser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al, 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003). Однако часто на практике возникают ситуации, когда картину распределения частот размерных групп в улове невозможно объяснить с точки зрения допущений используемой методологии. Например, уловы, не имеющие куполообразной формы, считаются непригодными для определения кривых селективности как «нарушающие»

законы, по которым частоты размерных групп в облавливаемой совокупности переводятся в частоты этих же самых размерных групп в выборке (улове) (Millar, Fryer, 1999.).

Вопросы, относящиеся непосредственно к оценке плотности по уловам жаберных сетей, решать еще сложнее. Как бы точно мы не определили вероятности, с которыми данная сеть удерживает те или иные размерные группы, как бы точно мы не оценили реакцию рыбы на сеть, ни вместе, ни по отдельности они не смогут ответить на два простых вопроса:

• из какого объема воды выловлено данное количество рыбы

• сколько рыбы в этом неизвестном объеме было.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключается в разработке метода оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. Задачи исследования сформулированы следующим образом:

1. Разработка модели перемещения рыб в зоне облова, описание основных событий, приводящих к столкновению рыбы с сетью, и ее улавливанию; обоснование метода оценки численности рыб на основании разработанной модели.

2. Получение объективных оценок уловистости сети на основе выявления механизма взаимодействия рыбы с сетью и математического описания процесса.

3. Оценка плотности массовых видов рыб на городском участке р. Москвы; изучение пространственно-временной динамики массовых видов, оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащегося в сточных водах Курьяновской станции аэрации (КСА).

4. Оценка плотности массовых видов оз. Сямозеро; изучение структурно-функциональной организации рыбного сообщества водоема, анализ особенностей распределения рыб в водоеме и характера перемещения массовых видов рыб.

5. Анализ адекватности метода на основе сопоставлений полученных с помощью его оценок с оценками независимого метода.

Положения, выносимые на защиту

1. Разработана методическая концепция и соответствующая ей модель оценивания плотности рыб по сетным уловам на основе описания событий, определяющих вероятности подхода рыбы к сети, касания сети, попадания в ячею и удержания в ячее.

2. Верификация модели применительно к данным, полученным в ходе сетных обловов участков р. Москвы и оз.Сямозеро, позволила получить непротиворечивые — по отношению к оценкам независимого метода — оценки обилия массовых видов рыб.

Научная новизна

1. Разработан новый метод оценки плотности рыб по уловам жаберных сетей, параметры которого оцениваются непосредственно из опыта.

2. Формализован процесс взаимодействия рыб с жаберной сетью, получены новые формулы, описывающие этапы данного процесса.

3. Для случая хаотического перемещения рыб в зоне облова предложена новая функция, описывающая вероятность достижения рыбы сети.

4. Получены объективные оценки уловистости жаберной сети.

Теоретическая и практическая значимость. Разработанный метод может быть использован как инструмент оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. С позиций разработанной теории определено понятие уловистости жаберной сети, которую можно оценить через непосредственно измеряемые характеристики. Показана невозможность использования на практике методов косвенной оценки селективности.

Апробация работы. По материалам диссертации сделаны доклады: на всероссийской конференции «Биотехнология — охране окружающей среды» МГУ, 2004; на научных коллоквиумах кафедры ихтиологии МГУ, 2007 - 2008 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 в издании из перечня ВАКа.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (204 наименования) и приложения. Содержание работы изложено на 136 страницах; работа содержит 26 рисунков и 35 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Приведен ряд подходов, рассматривающих возможность получения оценок обилия рыб по уловам жаберных сетей. Освещены вопросы, связанные уловистостью, селективностью и насыщаемостью жаберных сетей, а также методология получения оценок селективности жаберных сетей по уловам сетями разного шага ячеи.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬ УЛАВЛИВАНИЯ РЫБЫ СЕТЬЮ

Взаимодействие рыбы с сетью, в результате которого формируется улов, есть реализация ряда последовательных событий: (1) подход рыбы к сети, описание которого связано с характером движения рыбы, (2) касание сети, (3) попадание в ячею (объячеивание) и (4) удержания в ячее.

ДВИЖЕНИЕ РЫБЫ

Часто оказывается удобным изучать свойства объекта, пользуясь моделью иной физической природы, опираясь на формальное сходство уравнений, описывающих движение оригинала и модели (Лернер, 1967.). Именно к этому случаю можно отнести описание движения рыбы с помощью уравнений, выведенных для объектов иной природы. Этот подход служит основой для моделирования перемещения рыбы в пределах зоны облова жаберной сети, и оценивания вероятности подхода к сети.

Перемещения организма часто описываются уравнениями случайного блуждания (Blackwell, 1997., Blackwell et al., 1997., McCulloch, С., Cain, M., 1989., Hsin-i et al, 2000., Asaeda et al, 2001., Moriya, S., Shiyake, S., 2001., L0kkeborgl et al, 2002., Yamamura et al, 2003., Benhamou, 2004. и др.). Движение случайной частицы носит название случайного блуждания, порождаемого Бернулли испытаниями. В физике рассматривают так называемое блуждание Бернулли с границами, т. е. блуждание при наличии поглощающих и отражающих экранов. Наличие в точке а поглощающего экрана проявляется в том, что по достижению этой точки частица перестает двигаться. В данном

случае в качестве аналога поглощающего экрана можно рассматривать сеть, однако в отличие от физики поглощение (улавливание) сетью рыбы является результатом не только достижения сети, но более сложных событий, последовательно описанных в настоящей главе.

Условно, движение рыбы разделено на следующие типы: (а) направленное и (б) хаотическое. Принятое описание движения рыбы базируется на разработанной ранее модели перемещения живых организмов, применимой к разным типам движения (Hshin-i et al., 2000., Benhamou, 2003.) и позволяющей вычислять расстояние, на которое смещается объект за время Т. Согласно модели смещение рыбы за время р можно рассчитать по уравнению

где Л — длина элементарного отрезка пути, на протяжении которого рыба сохраняет прямолинейное движение, п — количество смен направлений движения за время Т, а в — угол, в пределах которого может изменяться направление движения. Угловые скобки означают усреднение по всем возможным углам. В зависимости от значения (cos в) формула может использоваться для описания как прямолинейного движения ((cos в) стремиться к единице), так и случайного блуждания ((cosв) стремится к 0).

Когда движение является направленным прямолинейным, величина смещения определяется как

Р-А, (2)

где Л — расстояние, пройденное рыбой за время Т со скоростью v. Расчет смещения р при хаотическом движении можно осуществить по формуле

p = v-JF-7, (3)

где v — скорость движения частицы, г — период изменения направления прямолинейного движения, и Т — общее время движения частицы (Сивухин, 1990,2 т.).

Очевидно, что для случая прямолинейного движения объем зоны облова можно определить как:

V = {l-p-sina)h (4)

где а —угол, под которым рыба касается сети, р —максимальное смещение рыбы за время застоя сети, а / и h — длина и высота сетного полотна.

Если движение рыбы имеет хаотический характер, объем облова будет определяться как:

ПОДХОД РЫБЫ К СЕТИ

В дальнейшем рассматривается хаотическое движение, как наиболее общий случай перемещения организма. Любая рыба, находящаяся в пределах зоны облова и перемещаясь хаотически, может подойти к сети (и теоретически быть ею уловленной) или, наоборот, выйти из зоны действия орудия лова. Вероятность подхода рыбы к сети зависит как от направления движения рыбы,

так и от величины смещения за время застоя орудия лова. Эта вероятность будет отличной от нуля, если (1) движение происходит по направлению к сети, а (2) максимальное смещение рыбы за время застоя не меньше расстояния между ее начальным положением и сетью.

(1) Вероятность Р(А) движения рыбы по направлению к сети, то есть

<Р

~2я (6)

определяется углом ср, под которым визируется сеть из любой точки, находящейся в пределах зоны облова (Кушнаренко, Лугарев, 1985.).

(2) Известно, что вероятность достижения хаотически перемещающейся частицы некоторого поглощающего экрана описывается функцией

¿H -тУ (7)

где X — расстояние от точки, в которой находится частица в момент времени /0, до экрана, / — общее время движения, х — переменная интегрирования (Розанов, 1971). Применительно к рассматриваемому событию, данная формула описывает вероятность Р(В) смещения рыбы на расстояние X, где Я < р.

События Р(А) и Р{В) являются независимыми; следовательно вероятность подхода рыбы к сети определится произведением вероятностей рассмотренных выше событий:

(8)

УДЕРЖАНИЕ РЫБЫ СЕТЬЮ

Рыба, касаясь сети, может зайти или не зайти в ячею. Зашедшая в ячею рыба может удержаться в сети, или проячеиться. Таким образом, процесс улавливания есть реализация 2-х последующих событий: (1) попадания в ячею и (2) удержания в ней.

Вероятность попадания в сеть. Можно считать, что вероятность попадания в ячею зависит от угла, под которым рыба касается сети. Пусть рыба

с равной вероятностью касается сети под любым углом от 0 до у. Если касание

происходит под прямым углом, то рыба попадает в ячею. При касании сети под углом, близким к 0 рыба в ячею не заходит (аналог движения по касательной). Пусть имеется некий пороговый — пограничный для двух совокупностей

углов - угол (0 < атрог < > от которого зависит попадание рыбы в

ячею. Тогда, рыба попадает в ячею, если угол касания лежит в интервале

П . Поскольку вероятность попадания в произвольную часть данной

^ порог.> ^

области пропорциональна площади этой области (Кендалл, Моран, 1972., Сантало, 1983), вероятность рыбы попасть в ячею запишется как

л ®порог.

Величину атрор можно определить, исходя из следующего условия. Чтобы попасть в ячею, рыба не должна раньше коснуться полотна сети жаберной крышкой или боковым плавником. Тогда, искомый угол может быть определен по положению рыбы относительно сети, при котором она касается сети одновременно (1) кончиком рыла и (2) жаберной крышкой. При таком касании продольная ось тела рыбы образует с плоскостью сетного полотна атрог . Очевидно, что «„^ связан с размером рыбы, шагом ячеи и посадочным коэффициентом. Один из параметров, задающих а, есть морфометрическая характеристика, определяемая как половина толщины тела рыбы (I в области касания сети жаберной крышкой. Второй параметр есть расстояние АВ между противолежащими узлами ячеи в горизонтальной плоскости (рис 1).

Рис. 1. Пороговый угол атрог , выраженный через параметры с! и АВ как

Л В

\ /

Отсюда, формула для расчета вероятности попадания рыбы размерной группы / в ячею есть

Р(с!,АВ) = 1---агют

7С

АВ„

(10)

где /л — шаг ячеи, а у — угол между нитями ячеи в вертикальной плоскости, задаваемый количеством ячей в огниве. График функции (10) имеет вид кривой, монотонно убывающий от некоторого ненулевого значения до нуля.

Объячеиеание и запутывание. Метод обладает гибкостью, и позволяет вводить в расчеты долю объячеевшихся и запутавшихся рыб.

Вероятность удержания в сети. Морфометрической характеристикой, определяющей удержание рыбы в ячее, является площадь сечения тела рыбы $

в его наиболее широкой части. Если 5 превышает некоторую пороговую величину й для данного шага ячеи соответствует диаметру ячеи в

растянутом состоянии), зашедшая в ячею рыба удержится в ней; в противном случае рыба проячеится.

Пусть в ячею шага ¡л попадает N рыб размерной группы /, часть из

которых задерживается сетью, а часть проячеивается. Обозначим количество удержанных рыб через пм. Тогда, доля удержанных рыб от числа зашедших в

ячею составит ——. В общем случае можно полагать, что доля рыб,

М/

'•ч

задержанных сетью ячеи//, с увеличением линейных размеров рыбы будет асимптотически возрастать от 0 к 1. Функцию, описывающую изменение вероятности удержания в ячее, в общем виде можно представить как

(и)

Уловистость. По Баранову (Баранов, 1914.) и Никольскому (Никольский, 1965.), уловистость сети определяется долей уловленных сетью рыб от общего количества рыб, прикоснувшихся к орудию лова. В модельной интерпретации уловистость жаберной сети определяется произведением вероятностей (1) попадания в ячею и (2) удержания в ячее:

1---агсБШ

АВ„

/М.

(12)

где Р((1,АВ), и > ) соответственно вероятности рыб размерной группы / попасть в ячею и удержаться в ячее (рис. 2).

дойна рыбы

Рис. 2. График функции, описывающей уловистость сети по отношению к рыбам из некоторого диапазона размерных групп.

НАСЫЩЕНИЕ СЕТИ

Жаберная сеть обладает быстрой насыщаемостью. Это означает, что улавливающие свойства сети снижаются с увеличением количества уловленной

рыбы. Насыщение сети опишем дифференциальным уравнением вида

—^ = - О), решение которого есть функция Л

£ = ЛГ„(1-ехр (-¿.,)), (13)

где Л^ — максимально возможное количество рыбы, улавливаемое сетью, Q — улов за время Г, а Ъ — параметр, определяющий скорость насыщения сети (рис. 3).

время лова

Рис. 3. Поправка I) как разница между значениями функций (а) /,(0, описывающей изменение численности рыб, подошедших к сети за время лова Т (за вычетом рыб отошедших от сети вследствие уловистости) и (б) /2(<). описывающей насыщение сети рыбой.

Если за равные промежутки времени к сети подходит одинаковое количество рыбы, а насыщение сети со временем замедляется, то разницу между количеством подошедших за время застоя и уловленных рыб необходимо учитывать как поправку Б (рис. 3). Коэффициент Ь в уравнении

(13) можно записать в виде 6 = 4;; тогда т есть время, за которое рабочая

площадь сети уменьшается в е раз («2.72 раза). Отсюда, величина поправки й оценивается как

1 I , = х 1 - ехр|--—

е-Т~ (14)

Выражение в квадратных скобках есть константа, равная к 0.62, е — основание натурального логарифма, Q — улов, полученный за время застоя сети Т.

ГЛАВА 3. ПАРАМЕТРИЗАЦИЯ МОДЕЛИ

ЗОНА ОБЛОВА

Получение параметров длины / и И высоты сети, а также времени ее застоя I пояснений не требуют. Объем облова определяются, согласно (5), длиной / и высотой А сети, а также максимальным расстоянием р, на которое рыба данного вида и размера можем сместиться за время застоя сети.

ПОДХОД К СЕТИ

Зона облова разбивается сеткой координат на 5 ООО ячеек. (Количество ячеек разбиения задается произвольно, однако после 800 ячеек различие в значениях плотности наблюдается уже в третьем знаке после запятой.) Каждый узел сетки соответствует вероятному месту нахождения рыбы. Техника расчета подразумевает расчет вероятности по каждой ячейке с последующим усреднением массива данных. Расчет проводится в программном пакете Mathcad 12.

Учитывая, что оценка вероятности подхода рыбы к сети включает такие параметры, как скорость плавания рыбы v и период изменения направления движения г за время застоя сети, рассмотрим некоторые сведения, позволяющие получить правдоподобные значения соответствующих характеристик.

Скорость плавания. Обычно считается, что скорость плавания, пропорциональна длине тела рыбы: V = n-L", где а колеблется в пределах от 0.33 до 1 (Шулейкин, 1953). Также установлено (Bainbrige, 1959), что в общем виде соотношение между длиной тела и скоростью плавания описывается выражением log F = a- logi + АТ, где а и К — константы, зависящие от вида рыбы и принадлежности скорости к разряду «максимальных» или «крейсерских».

В целом данные публикаций свидетельствуют о том, что движение рыб в период пищевого поведения, а также при различных миграциях, происходит на т. н. оптимальных скоростях. Последние варьируют у разных видов в диапазоне от 1 до 2-х длин тела/сек. (Fitzgibbon et ai, 2007., Behrens et al., 2006., Joaquim et al., 2004., Petrell, Jones, 2000., Wagner et al., 2003., Petrell, Jones, 2000., Wagner et al., 2003., Lee et al., 2003., Steinhausen et al., 2005., Bejan, Marden, 2006. и др.) Таким образом, в первом приближении в качестве оценки скорости плавания можно принять значение, которое составляет около 1.2 длины тела в секунду (Weihs, 1973., Forstner, Wieser, 1990).

Период изменения направления прямолинейного движения. Основание этой оценке дают данные многочисленных публикаций, посвященных изучению перемещения с использованием метода телеметрии. Соответствующие эксперименты, проведенные на таких видах, как плотва (Jacobsen et al, 2004.,) окунь и судак (Geeraerts et al, 2007., Persson, 1988., Koed et al., 2000., Koed et al., 2002., Jacobsen et al., 2002., Zamora, Moreno-Amich, 2002., Vehanen, Lahti, 2003. и др.) позволили получить величины максимального смещения рыб за фиксированные временные интервалы (параметр р). Опираясь на оценку средней скорости плавания, и учитывая соотношение между риг (формула (3)), можно получить ориентировочную оценку величины параметра г по формуле

Расчет показывает, что ориентировочная оценка периода изменения направления прямолинейного движения — при определенных выше скоростях плавания — может быть принята равной 0.7 секунды.

НАСЫЩАЕМОСТЬ СЕТИ. ПОПРАВКА ЧИСЛЕННОСТИ.

Оценку насыщаемости сети можно получить экспериментально, выставляя сеть на длительное время и фиксируя возможный максимальный улов. Ориентировочные оценки насыщаемости можно также получить, определяя минимальную площадь сетного полотна, занимаемую одной рыбой. Такую оценку можно выполнить, также ориентируясь на максимальный по численности улов, полученный сетью данного шага ячеи. Возможно, что верхний предел подобной оценки теоретически соответствует площади единичной ячеи.

ВЕРОЯТНОСТИ ПОПАДАНИЯ И УДЕРЖАНИЯ РЫБЫ В СЕТИ

Вероятность попадания в сеть. Параметры этой функции могут быть получены в ходе морфометрических измерений. В соответствии с пояснениями, данными к уравнению (10), функция, описывающая зависимость доли рыб данной размерной группы, попавших в ячею, от длины рыбы, имеет вид

1 2 1---агсвт

■х + Ь„

(16)

где а^ и Ьм — эмпирические коэффициенты линейного уравнения, определяющего связь толщины рыбы с длиной, р — шаг ячеи, а у — угол между нитями ячеи, задаваемый посадочным коэффициентом.

Объячеивание и запутывание. Доли (г/) объячеившихся и (1 - г]) запутавшихся рыб может быть оценена визуально по улову, когда рыбы еще в сети; или с помощью соответствующего методологического подхода.

Вероятность удержания рыбы в сети. Вид данной функции не определен. Из общих соображений можно полагать, что вероятность удержания сетью рыбы плавно возрастает от 0 до 1, что формально описывается функцией

1 + ехр •(*-£„))' ^

где к— параметр, задающий сдвиг функции по оси абсцисс, а ^— параметр,

определяющий скорость достижения функцией своего асимптотического значения.

Если полагать, что размерное распределение рыб в облавливаемой совокупности подчиняется нормальному закону, то распределение рыб в улове в общем виде можно выразить как произведение (1) функции распределения численности рзаноразмерных рыб в совокупности и функций распределения вероятностей (2) попадания в ячею и (3) удержания в ячее:

х + Ь„

ехр

1 2

1---агс51п

(18)

В представленном примере описан улов рыб одной возрастной группы (одна функция нормального распределения). При наличии в облавливаемой совокупности нескольких возрастных групп возрастная неоднородность задается суперпозицией функций нормального распределения рыб, каждая из

которых описывает распределение частот разноразмерных рыб одного возраста. Это обстоятельство, однако, не налагает ограничений на возможности оценивания параметров q, к, а и А по (1) известным данным о составе улова и (2) значениям вероятности (16) попадания рыбы в сеть (параметры которой могут быть оценены из опыта). В данной работе оценка параметров проведена с использованием метода градиентного спуска (программный пакет Origin 7.0).

АЛГОРИТМ РАСЧЕТА

При использовании метода полагается, что имеют место следующие допущения: (1) ко всем выставленным сетям любого шага ячеи подходит одинаковое количество рыбы в одном и том же размерно-видовом соотношении, (2) ко всем сетям за равные промежутки времени подходит одинаковое количество рыбы, (3) характер и скорость плавания рыбы за время застоя сети не меняется, (4) сеть для рыбы невидима, (5) отсутствует течение.

Формула для оценки плотности имеет следующий вид: g-fo) ,

P(d,AB)-P(S>S^) P(d, АВ) V-P(p)

где Q — улов размерной группы / за время застоя сети Т, (if) — доля (от улова) объячеившихся рыб, (1 -tj)— доля (от улова) запутавшихся в сети рыб, P(d,AB) — вероятность попасть в ячею, P(S > ) — вероятность удержания

в ячее, D — количество отошедших от сети рыб вследствие насыщения, Р(р)— вероятность подхода к сети рыбы размера /, V — объем облова. Алгоритм расчета включает ряд последовательных этапов:

1. Оценка количества рыб, попавших в ячею.

2. Оценка количества рыб, удержанных сетью в результате (1) объячеивания и (2) запутывания.

3. Оценка количества всех объячеившихся рыб (уловленных и проячеившихся).

4. Оценка количества рыбы, отошедшей от сети вследствие насыщаемости

5. Оценка общего количества рыб, подошедших к сети за время лова

6. Оценка плотности

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПЛОТНОСТИ РЫБ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА

Данными для анализа служили сетные уловы, полученные на р. Москве в 2003 г и оз. Сямозеро (Карелия) в 2005 г в летние месяцы. В соответствующих разделах диссертации детально рассматриваются данные о результатах экспериментальных обловов, выполненных на р. Москве и на оз. Сямозеро, а также анализ полученных данных. В автореферате данный материал по причине его объемности сведен в два раздела — «материал» и «результаты».

МАТЕРИАЛ

Сбор данных в 2003 г. проводился на городском участке р. Москвы, на четырех станциях, одна из которых (№1) расположена в районе Перервинской плотины, две (№2 и МЗ) — в районе сброса очищенных вод Курьяновской станции аэрации (КСА), и одна (М4) — в 2.5 км ниже точки сброса очищенных

вод КСА (рис. 4). Уловы жаберных сетей шага ячеи 10, 20 и 30 мм представлены рыбами общей численностью 1704 экз., принадлежащими к 10 видам. Оценка плотности выполнялась для массовых видов — плотвы Rutilus rutilus и окуня Perca fluviatilis. Вся рыба измерялась и взвешивалась; тотально определен возраст. Из анализа исключены уловы сетей шага ячеи 10 мм.

Рис. 4. Расположение точек облова на городском участке р. Москвы.

Полевые сборы 2005 г. проводились на участках, прилегающих к юго-восточному побережью оз. Сямозеро, на разных глубинах; лов проводился сетями шагом ячеи 20 мм, 30 мм и 40 мм. Данные обловов сгруппированы по следующим диапазонам глубин: 0-3 м - верхняя толща воды («станция (1)у>), 37 м («станция (2)») и глубины 7- 12 метров («станция (3)у>) . Общая численность рыб в уловах составила 3608 экз., принадлежащих к 10 видам. Оценка плотности, как и в случае выборок из р. Москвы, проводится для окуня и плотвы по уловам сетей шага ячеи 20 мм, на долю которых приходится 75 % всей пойманных рыб. Тотально промерены длина и масса; частично определен возраст.

Основу анализа морфометрических характеристик, определяющих отличия в уловистости сетей по отношению к рыбам разного размера, составляют материалы по плотве, наиболее массовой в уловах, полученных на р. Москве и оз. Сямозеро. На основании полученных оценок рассчитаны обобщенные суммарные зоны облова, относящиеся к каждой из исследованных станций, а также параметры функций, описывающих вероятность реализации событий каждого отдельного этапа взаимодействия рыбы и сети.

Оценки параметров функции (16), описывающей вероятность попадания в сеть разного шага ячеи, представлены в таблице (1).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Таблица 1. Параметры функции (16), описывающей распределение вероятностей рыб данных размерных групп попасть в сеть

параметры Р- Москва оз. Сямозеро

ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм

а 0.6 0.6 0.5

Ъ 7.4 9.6 6.7

/Л, см 2 3 2

град. 60 60 60

Параметры функции (17) удержания рыбы в сети, а также функции, описывающие распределения долей (/;) объячеившихся и(1—/7) запутавшихся рыб, представлены в таблицах (2) и (3).

Таблица 2. Параметры функции (17), описывающей распределение вероятностей рыб данных размерных групп удержаться в сети

параметры Р Москва оз. Сямозеро

ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм

Я 2.0 2.3 2.0

к, см 12.1 18.6 12.1

Таблица 3. Функции, описывающие распределения долей (г;) объячеившихся и (1-т;) запутавшихся рыб.

функция р. Москва оз. Сямозеро

ячея 20 мм ячея 30 мм ячея 20 мм

т 0.88-0.01-Л: 0.92-0.01-х 0.81-0.01 х

/0-17) 1- (0.88 -0.01 х) 1 -(0.92- 0.01 х) 1 -(0.81 -0.01 -л:)

Параметры, описывающие распределение численности каждой возрастной группы рыб, коснувшихся выставленных сетей, представлены в таблице (4).

Таблица 4. Параметры функции, описывающей распределение размерных групп плотвы разного возраста в облавливаемой совокупности (р. Москва и оз. Сямозеро).

параметры возраст (р. Москва) возраст (оз. Сямозеро)

3+ 4+ 5+ 6+ 4+ 5+ 6+

£ 13.0 15.5 19.0 21.0 14.0 15.0 16.5

а 1.1 0.9 0.9 0.9 2.0 1.4 4.0

А 0.5 0.4 0.1 0.01 0.25 6.00 0.05

Средние значения объемов облова, оценки плотности и биомассы массовых видов рыб в пределах наблюденных в улове размерных групп — для исследуемых участков р. Москвы и оз. Сямозера — представлены в таблицах (5) и (6).

Таблица 5. Объем зоны облова, оценки средней плотности и биомассы плотвы и окуня на четырех станциях р. Москвы

Характеристики №1 №2 №3 Л'4

плотва | окунь плотва | окунь плотва | окунь плотва | окунь

Зона облова, м3 3900 2600 2600 2600

Плотность, экз./ м3 0.141 | 0.010 0.241 | 0.018 0.164 | 0.008 0.319 | 0.049

Суммарная плотность, экз./ м3 0.152 0.259 0.172 0.368

Биомасса, г/м3 15.7 | 0.6 27.4 | 1.6 17.2 0.6 28.2 2.6

Суммарная биомасса 16.3 29.2 17.8 30.9

Таблица 6. Объем облова, оценки с плотности и биомассы плотвы и окуня трех на станциях оз. Сямозеро

Характеристики станция (1) станция (2) станция (3)

плотва | окунь плотва | окунь плотва | окунь

Зона облова, м3 4520 4520 5440

Плотность, экз./ м3 0.016 | 0.007 0.008 | 0.015 0.002 | 0.006

Суммарная 0.023 0.023 0.008

плотность, экз./ м3

Биомасса, г / м3 0.76 | 0.31 0.43 | 0.82 0.07 | 0.28

Суммарная биомасса, грамм/ м3 1.07 1.25 0.35

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ

Река Москва. Ихтиологические исследования, проведенные на городском участке р. Москвы, выполнялись в рамках общих мониторинговых наблюдений, ставящих целью оценку влияния сброса очищенных вод Курьяновской станции аэрации (КСА) на речную экосистему (Отчет 2003-БВ2). В задачи этих работ входила оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащегося в сбросах КСА. В ходе выполнения исследований, помимо оценок общей численности, определялись составы пищевых рационов рыб и величины их удельного потребления (количества потребляемой пищи в пересчете на единицу биомассы за единицу времени).

Как видно из таблицы (5) усредненная оценка суммарной плотности массовых видов рыб меняется по станциям. Наиболее низкая плотность — 0.152 экз./м3 — зарегистрирована на станции №1 (район Перервинской плотины); наиболее высокая — 0.368 экз./м3 — зарегистрирована на станции Ля 4 (район Сабурово, 2.5 км ниже сброса сточных вод КСА). Возможно наличие градиента плотности рыб по градиенту осаждения органического вещества из сброса КСА.

Динамика суммарной биомассы обоих видов в целом отличается от динамики плотности. В частности, на станции №4 — в точке с наиболее высокой плотностью — оценка биомассы сопоставима с биомассой в точке №2: 30.9 г/м3 и 29.1 г/м3 соответственно; хотя плотность на станции №4 в 1.5 раза выше, чем в на станции №2. Подобная картина объясняется тем, что в точке с наиболее высокой плотностью облавливаемая совокупность в основном представлена рыбами младших возрастных групп (соответственно, имеющими наименьшую длину и массу).

При оценке питания рыб (плотва, уклея, елец) обнаружено, что основную долю содержимого их кишечников составлял детрит (включающий организмы перифитона и активного ила) и зообентосные организмы. Организмы зоопланктона составляли не более 3-5% содержимого кишечников рыб. В районе выхода канала КСА доля детрита, включающего в основном организмы активного ила, в питании (плотвы и уклеи) составляла до 60% рациона. Ниже сбросного канала КСА, в районе Сабурово, доля детрита в питании снижалась (до 40% рациона), уступая место организмам зоопланктона и зообентоса. В категорию «зоопланктон» включены кладоцеры, копеподы и коловратки; в категорию «зообентос» — хирономиды, олигохеты и моллюски, в категорию «детрит» - фитопланктон, организмы активного ила, организмы обрастаний и бактерии. В районе выпуска КСА большая часть рациона окуня (55%) состояла из рыбы, велика доля зообентоса.

Оценки удельного потребления для плотвы и окуня составляют 1.21, 1.92, год"1 соответственно. Ориентировочная оценка роли рыб в утилизации органики в зоне влияния КСА может быть получена на основе предположения о равновесном состоянии системы в отношении концентраций органического вещества, плотностей организмов низших трофических звеньев и рыб в течение сезона. На участке сброса в воду поступает дополнительное органическое вещество вместе с бактериями и детритом (плотности фито- и зоопланктона в сбрасываемых водах пренебрежимо малы). Очевидно, что рыбы могут принимать как непосредственное, так и опосредованное участие в трансформации привносимой органики. Анализ состава пищевых рационов массовых видов рыб свидетельствует о том, что взвешенные в воде частицы активного ила могут у отдельных видов составлять существенную часть диеты. Опосредованно, утилизация органики рыбами как потребителями верхних трофических уровней может осуществляться за счет вовлечения в оборот ресурсов, формирующихся в результате интенсификации продукционных процессов на низших трофических уровнях.

Полученные оценки плотности и трофо-динамических характеристик массовых видов рыб дают основание для расчета максимального годового потребления частиц активного ила рыбами. В основу расчетов положены определенные ранее значения удельного потребления, данные о составе пищевых рационов и максимальная удельная биомасса массовых видов рыб на участке выхода канала КСА. Полученные оценки годового потребления активного ила составляют: плотва - 17.2 г/м3, окунь - 2.64 г/м3. С учетом ориентировочных оценок относительной численности других видов карповых рыб (уклея, елец) суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 55.54 г/м3. Учитывая, что при среднесуточной концентрации ила порядка 12 мг/л его годовое количество составляет около 4 380 грамм в кубическом метре за год, доля ила, непосредственно утилизируемая рыбами, составляет не более 1.26%.

Озеро Сямозеро. Работы на Сямозера проводились в рамках изучения струтктурно-функциональной организации биотического сообщества водоема, и ставили целью получение детализированных данных об особенностях распределения рыб в водоеме и характере перемещения отдельных видов рыб.

Анализ данных показал, что распределение в исследуемом участке водоема массовых видов рыб, таких как плотва, ряпушка, окунь и судак, в целом не имеет четкой структуры и носит мозаичный характер.

Детальный анализ обилия плотвы и окуня говорит о следующем (табл. 6). В эпипелагиали плотность плотвы и окуня составляет 0.023 экз./м3; здесь численность плотвы в два раза выше численности окуня (0.016 и 0.007 экз./м3, соответственно). На глубинах от 4 до 7 метров суммарная плотность плотвы и окуня остается без изменения — 0.023 экз./м3, однако относительное обилие двух видов меняется на противоположное: 0.008 экз./м3 и 0.0015 экз./м3 для плотвы и окуня соответственно. На глубинах свыше 7 метров происходит снижение суммарной плотности рыб до 0.008 экз./м3. Плотность плотвы и окуня составляет здесь 0.002 экз./м3 и 0.006 экз./м3 соответственно.

Динамика биомассы плотвы и окуня в целом повторяет динамику плотности. При переходе с первого диапазона глубин на второй биомасса практически не изменяется 1.07 г/м3 к 1.25 г/м3 — для первого и второго диапазона глубин соответственно. На глубинах свыше 7 м общая биомасса снижается до 0.35 г/м3, причем биомасса плотвы в четыре раза меньше биомассы окуня — 0.07 г/м3 и 0.28 г/м3 соответственно.

Обращают на себя внимание диапазоны колебания плотностей рыб с возрастанием глубины. Так, для верхних слоев эти диапазоны составляют 0.001 — 0.087 экз./м3 для плотвы и 0.001 — 0.045 экз./м3 для окуня; на глубинах 4-7 м: 0.001 — 0.021 экз./м3 для плотвы и 0.003 — 0012 экз./м3 для окуня; на глубинах свыше 7 м 0.01 — 0.2 экз./м3 для плотвы и 0.01 — 0.11 экз./м3 для окуня. Такая картина, возможно, свидетельствует о том, что в верхних слоях воды мы имеем дело с постоянным быстрым перераспределением рыбы. Эти перераспределения, возможно, связаны с пищедобывательным поведением, во время которого движение рыбы имеет ненаправленный характер (Мантейфель, Радаков, 1960., Павлов, Касумян, 2003.).

Изменчивость плотности рыб на средних глубинах может быть связана не только с наличием локальных агрегаций, выявленных в ходе наблюдений 2006 г (Данилов, 2006), но и с наличием регулярных перемещений рыб в вечерние и утренние часы. О существовании таких перемещений от берега к центральному плесу свидетельствуют данные, полученные в ходе анализа направлений перемещения рыбы, проведенного на основе исследовании направления объячеивания рыбы.

Следует отметить, что суммарная общая биомасса окуня и плотвы для диапазона исследуемых глубин, рассчитанная по данным сетных уловов, — 2.67 г/м3 — несколько выше общей биомассы рыб оз. Сямозеро, определенной по результатам реализации балансовой модели «ЕсораМ» — 0.65 г/м3 (Криксунов и др., 2005). Возможные расхождения, вероятно, можно отнести на счет того, что использованный в нашей работе метод ориентирован на оценку локальной плотности тогда как балансовая модель оперирует с данными по всему озеру, используя усредненные по площади оценки плотности гидробионтов. С учетом естественной неоднородности экологических условий в водоеме, влияющей на особенности пространственного распределения рыб, можно считать, что полученные разными методами оценки биомассы в целом близки.

К оценке чувствительности метода. Очевидно, что изменение тех или иных параметров предложенной модели в большей или меньшей степени влияет на значение конечной оценки плотности. Такие характеристики, как высота и длина сети, время застоя сети, численность улова, могут быть определены с достаточно высокой точностью, поэтому влиянием погрешности оценки этих параметров можно пренебречь.

При обсуждении точности оценки целесообразно обратиться к таким параметрам, которые могут определяются не из опыта, а задаваться на основании косвенных данных, или выводиться из общих соображений. Такими параметрами являются: (1) скорость плавания рыбы V, (2) период изменения направления прямолинейного движения г и (3) предельная насыщаемость сети Na. Естественно задаться вопросом, как ведет себя расчетная величина плотности рыб при недооценке или переоценке перечисленных выше параметров. Были поставлены специальные модельные эксперименты, имеющие целью проанализировать отклонения итоговой оценки плотности при одновременном завышении или занижении значений соответствующих параметров модели. Результаты этих экспериментов представлены в таблице

(7).

Таблица 7. Диапазон колебаний итоговой оценки плотности, при одновременном колебании значений параметров , V и г

колебания значений параметров , V и Г колебания оценок плотности

(+) 10% (+)16%

(-) 10% 024%

(+) 20 % (+)27%

(-) 20 % (-)58 %

(+)30% (+)39 %

(-)30% (-)87 %

Полученные данные показывают, что оценка плотности более чувствительна к недооценке параметров модели. Как видно из таблицы (7), при малых отклонениях параметров погрешность оценки плотности при отрицательных отклонениях в среднем 1.5 раза выше, чем при положительных. При возрастании отклонений параметров эти различия также возрастают. Иными словами, в условиях, когда точная оценка параметров модели проблематична, с точки зрения адекватности расчетной оценки плотности предпочтительней использовать завышенные оценки вышеуказанных параметров.

В отношении чувствительности итоговой плотности по отношению к каждому из перечисленных параметров можно сказать следующее. Как подтверждается соответствующими результатами экспериментов, итоговая оценка наиболее чувствительна к отклонениям значений параметра т, характеризующего период изменения направления прямолинейного движения; наименее же чувствительна к отклонениям значений предельной насыщаемости сети (табл. 8).

Таблица 8. Величина отклонения расчетной оценки плотности, определяемая отклонением оценки значений параметров , у и г

Величина отклонения оценки плотности, определяемая отклонением оценки каждого отдельного параметра

Отклонение оценки параметра Г V

Т —сопз1 Г , V — сот /

+ 30% -30% 28% 54% 15% 23% 1 % 1 %

Как видно из таблицы, отклонение значений ЛГш (на 30%) оказывает на изменение итоговой оценки плотности пренебрежимо малое влияние, в то время как отклонение на такую же величину параметра г приводит к существенному изменению оценки плотности.

При расчетах принято, что колебания значений вышеуказанных параметров лежат в интервале +30% от заданных величин. Диапазоны колебаний значений плотности и биомассы плотвы и окуня — при колебании оценок параметров Я„»и г в пределах указанного выше диапазона — по исследуемым станциям р. Москвы и оз. Сямозеро представлены в таблицах (9) и (10).

Таблица 9. Диапазоны колебания оценок суммарной плотности и биомассы плотвы и окуня р. Москвы при колебании значений параметров , у и г в интервале + 30% от заданных величин

виды характеристики MI №2 №3 №4

плотва, плотность, экз./ м3 0.070-0.159 0.И9-0.331 0.079 - 0.220 0.169-103.41

окунь биомасса, г / м3 14.21-39.55 39.20 -106.39 22.13-61.57 14.58-40.58

Таблица 10. Диапазоны колебания оценок суммарной плотности и биомассы плотвы и окуня оз. Сямозеро при колебании значений параметров , V и т в интервале + 30% от заданных величин

вилы характеристики станция (1) станция (2) станция (3)

плотва, плотность, экз./ м1 0.011 -0.029 0.011-0.029 0.004 - 0.010

окунь биомасса, г / м3 0.49-1.37 0.58-1.60 0.16-0.49

О понятиях «селективность» и «уловистость» жаберных сетей. Логика построения и реализации предложенной модели позволяет дать исчерпывающее определение уловистости жаберной сети. Уловистость сети определяется произведением функций, описывающих вероятности (1) попадания в ячею и (2) удержания в ней. В такой интерпретации данных показатель отличается, в частности, от классического истолкования «относительной уловистости» (селективности), предложенного Ф.И.Барановым (1939). Отличия состоят в том, что график (кривая) размерных изменений уловистости (а) не является симметричной и (б) описывается произведением двух функций, характеризующих размерную динамику вероятностей попадания и удержания рыб в сети.

В традиционном подходе улавливающие свойства сети характеризуются главным образом селективностью, или относительной (нормированной по максимуму на единицу) вероятностью поимки рыбы того или иного размера сетью данного шага ячеи (Hamley, 1975., Borgstom, 1992., Borgstrom, Plahte, 1992., Hovgard, H., 1996., Heiser et al., 1998., Miliar, Fiyer, 1999., Mahon et al, 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003. и др.). В основе методологии косвенных оценки селективности лежит сопоставление частот одних и тех же размерных групп из уловов, полученных одновременной постановкой сетей разного шага ячеи. Ключевыми допущениями этого подхода являются (а) подобие в обстоятельствах попадания рыбы в сети с различной ячеей и (б) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную группу, распределены нормально, логнормально и т. п. Как следствие, попадание рыбы в сеть рассматривается как простое (элементарное)

событие, с характерным распределением вероятностей. Такой подход делает невозможным как анализ природы взаимодействия рыбы с сетью, так и объективную оценку улавливающих свойств орудия лова.

Представленная модель показывает, что реальная картина распределения «относительной уловистости» не имеет ничего общего с нормальным законом распределения. Легко показать, что при отсутствие проячеивания, уловистость вообще может описываться монотонно убывающей функцией (16). Таким образом, методы косвенной оценки селективности (в классическом понимании этого показателя) оказываются малопригодными с точки зрения их использования для решения промыслово-биологических задач.

ВЫВОДЫ

1. Анализ процесса взаимодействия рыбы с сетью, и разработанная на его основе модель, дает возможность получения оценок плотности по уловам жаберными сетями; в основе модели лежит описание событий, определяющих вероятность подхода рыбы к сети, касания, попадания в ячею и удержания в ячее. На основе моделируемых процессов каждого отдельного этапа возможно исследование механизма уловистости и производительности сети.

2. Уловистость сети описывается сложной функцией, и определяется произведением вероятностей попадания в ячею и удержания в ячее.

3. Оценки плотности для р. Москвы свидетельствует о наличии градиента в распределении плотности рыб от станции к станции, (возможно, связанного с концентрацией органики из сточных вод КСА). Наиболее высокая плотностью рыб (0.368 экз./м3) зарегистрирована в 2.5 км от точки сброса очищенных вод КСА. Динамика плотности в целом не повторяет динамику биомассы.

4. Значения годового потребления активного ила составляют: для плотвы -17.2 г/м3, для окуня - 2.64 г/м3. Суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 56 г/м3, а эффективность его утилизации составляет 1.26%.

5. Оценки плотности для оз. Сямозеро показали мозаичных характер распределение массовых видов рыб (плотва, окунь, ряпушка, судак).

6. В эпипелагиали плотность плотвы в два раза превышает плотность окуня (0.016 экз./м3 и 0.007 экз./м3, соответственно). На глубинах от 4 до 7 м суммарная плотность остается тех изменений, но в обратном соотношении (0.008 экз./м3 плотвы и 0.0015 экз./м3 окуня). На глубинах свыше 7 метров снижение суммарной плотности (0.002 экз./м3 плотвы и 0.006 экз./м окуня). Динамика биомассы плотвы и окуня в целом повторяет динамику численности.

7. Максимальные колебания плотности рыб зарегистрированы в верхних слоях воды (0.001 — 0.087 экз./м3 плотвы и 0.001 — 0.045 экз./м3 окуня). На данной станции отмечено быстрое перераспределение рыбы (пищевое поведение). Высокая нестабильность плотности по каждой точке отлова.

8. Суммарная биомасса окуня и плотвы оз. Сямозеро, рассчитанная по данным сетных уловов, составила 2.67 г/м3, что согласуется с оценками биомассы рыб оз. Сямозеро, полученными по результатам реализации балансовой модели (0.65 г/м3).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Бурменский В.А., Лобырев Ф.С., Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Пушкарь В.Я., Щеголькова Н.М. Роль рыбного населения в процессах утилизации органического вещества на участках Москвы-реки в районе Курьяновской станции водоочистки. // Труды международного биотехнологического центра МГУ. Сб. «Биотехнология — охране окружающей среды» (часть 2). М., 2004. - С. 24 -27.

2. Данилов М.Б., Ильмаст Н. В., Павлов В. Н., Криксунов Е. А., Бобырев А. Е„ Бурменский В. А. Лобырев Ф.С. Характеристика обилия и особенности пространственного распределения рыб в прибрежной зоне оз. Сямозеро. // Труды научной конференции «инновации в науке и образовании - 2006», Калининград, изд. КГТУ, 2006.

3. Колов М.Н., Мухин В. А., Щеголькова Н. М., Чурбанов А. Э., Криксунов Е.

A., Лобырев Ф. С, Пушкарь В. Я. Состояние рыбных популяций, обитающих в канале очищенных вод КСА. // Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. - С. 147.

4. Криксунов Е.А., Карпов А.К., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь

B.Я., Бобырев А.Е., Данилович Д.А., Козлов М.Н., Щеголькова Н М. Влияние очищенных вод КСА на популяции рыб реки Москвы. //Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. - С. 16-17.

5. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н М„ Данилович Д.А., Козлов М.Н. Оценка состояния ихтиофауны реки Москвы в зоне влияния станций аэрации. // «Вода и экология. Проблемы и решения». 2005, № 2(23), с. 42 -52.

6. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н.М., Данилович Д.А., Козлов М.Н. Изучение состояния рыбных популяций р. Москвы в зоне влияния станций аэрации. // «Водоснабжение и санитарная техника», № 10,2005., ч. 1., с. 22-28.

7. Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Пушкарь В.Я., Бобырев А.Е., Щеголькова Н.М., Данилович Д.А., Козлов М.Н. Оценка состояния ихтиофауны реки Москвы в зоне влияния станций аэрации. // Сб. трудов «проекты развития инфраструктуры города». М., 2005.

8. Криксунов Е.А., Пушкарь В.Я., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Щеголькова Н.М., Бобырев А.Е. Структурно-функциональная организация биоценозов и ихтиофауна Москвы-реки на городском участке. // «Водные ресурсы», 2006., № 6 - С. 651 - 660.

9. Пушкарь В.Я., Криксунов Е.А., Лобырев Ф.С., Бурменский В.А., Щеголькова Н.М., Козлов М.Н., Бобырев А.Е. Трансформация органического вещества в районе выпуска КСА. // Тезисы 6-го международного конгресса «Вода. Экология. Технология». Секция «Экологический мониторинг водных объектов». М., 2004. - С. 156.

Подписано в печать 18.11.2008 г. Печать лазерная цифровая Тираж 100 экз.

Типография Aegis-Print 115230, Москва, Варшавское шоссе, д. 42 Тел.: (495) 785-00-38 www.autoref.webslolica.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобырев, Федор Сергеевич

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

1 .1 Методология получения оценок плотности.

1. 2. Перемещение рыбы.

1. 3. Насыщаемость сети. Уловистость.

1. 4. Относительная уловистость. Селективность.

1. 5. Методы косвенных оценок кривых селективности.

Глава 2. МОДЕЛЬ УЛАВЛИВАНИЯ РЫБЫ СЕТЬЮ.

2.1. Движение рыбы.

2. 1. 1. Зона облова.

2. 2. Подход рыбы к сети.

2. 2. 1. Событие «рыба сместилась по направлению к сети».

2. 2. 2. Событие «смещение на расстояние, не меньше заданного».

2. 2. 3. Общая вероятность подхода рыбы к сети.

2. 2. 4. Уточнение вероятности подхода к сети при ненаправленном перемещении. .33 2. 2. 5. Вероятность подхода рыбы к сети, вычисленная по всему облавливаемому объему.

2. 3. Улавливание рыбы сетью.

2. 3. 1. Вероятность попадания в сеть.

2. 3. 2. Объячеивание и запутывание.

2. 3. 3. Вероятность удержания в сети.

2. 3. 4. Уловистость сети.

2. 4. Насыщение сети.

2. 4. 1. Скорость насыщения сети рыбой.

2. 4. 2. Оценка количества отошедшей от сети рыбы.

Глава 3. ПАРАМЕТРИЗЦИЯ МОДЕЛИ.

3.1. Зона облова.

3. 2. Вероятность подхода к сети.

3. 3. Насыщаемость сети. Поправка численности.

3. 4. Вероятность попадания рыбы в сеть и удержания рыбы в сети.

3. 4. 1. Вероятность попадания в сеть.

3. 4. 2. Доля (1) объячеившихся и (2) запутавшихся рыб.

3. 4. 3. Вероятность удержания рыбы в сети.

3. 5. Алгоритм расчета.

3. 5. 1. Оценка количества рыб, попавших в ячею.

3. 5. 2. Оценка количества (1) объячеившихся и (2) запутавшихся рыб.

3. 5. 3. Оценка количества всех объячеившихся рыб.

3. 5. 4. Оценка количества рыбы, отошедшей от сети вследствие насыщаемости поправка Р).

3. 5. 5. Оценка количества рыб, подошедших к сети за время лова.

3. 5. 6. Оценка плотности и биомассы.

Глава 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОДЕЛИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПЛОТНОСТИ РЫБ В ВОДОЕМАХ РАЗНОГО ТИПА.

4. 1. Река Москва.

4. 2. Озеро Сямозеро.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ.

5. 1. Анализ пространственного распределения и популяционных характеристик рыбного населения на основе оценок плотности и биомассы.

5. 1. 1. Река Москва.

5.1. 2. Озеро Сямозеро.

5. 2. Анализ методологической части.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей"

Актуальность проблемы.

Существует множество водоемов, а также участков водоемов, где нет возможности использовать орудия лова отцеживающего типа. Лов рыбы в таких местах производится, как правило, ставными орудиями. Одно из таких орудий — жаберная сеть. Достоинства жаберной сети очевидны. Она проста в обращении, компактна, легко переносится с места на место. Набором сетей различного шага ячеи несложно одновременно обловить сразу несколько участков водоема. Это бесшумное орудие лова, что в некоторых случаях имеет первостепенное значение. При соответствующих ее размерах жаберной сетью можно обловить сразу несколько горизонтов, и рыба с разных горизонтов в улове никогда не будет перемешена. Сравнительную дешевизну как сети, так и ее использования, также можно считать немалым достоинством, определившим популярность этого орудия лова. Тем не менее, несмотря на очевидные удобства использования сети, не существует методов оценки плотности рыб по сетным уловам, где бы (1) был вскрыт механизм взаимодействия рыбы с сетью и (2) имелось бы физическое и математическое описание процесса на каждом отдельном этапе. Все вопросы, связанные с жаберными сетям и освещенные в современной литературе, касаются в общем двух вещей: (а) селективности и (б) уловистости жаберной сети.

Под селективностью обычно понимают показатель, характеризующий различную улавливаемость сетью разноразмерных рыб (Баранов, 1960., Hamley, 1975., Millar, 1992., Millar, 1999., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Yasuzumi, Tadashi, 2001., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003.), а под уловистостью — некую характеристику производительности орудия лова, зависящую от многих факторов, но не позволяющую восстанавливать плотность рыб в зоне облова сети по величине самого улова (Изнанкин, 1959., Никольский, 1974., Блинов, 1973., Сечин, 1998., Грачев, Мельников, 2003.).

Более или менее точная количественная оценка уловистости часто связана с невозможностью однозначно оценить такие показатели как «порог контрастной чувствительности глаза рыбы» (Грачев, Мельников, 2003.), или «порог надежного приема информации об опасности от других особей при реакции на сеть», или «дальность уверенного обмена информацией между особями» (Блинов, 1973.). Определение уловистости для пассивного орудия лова дано Барановым (1918) и Никольским (1974), которые рассматривали этот показатель как отношение количества рыб в улове к количеству рыб, прикоснувшихся к сети. Однако авторами ничего не сказано о способах оценивания количества рыб, подошедших и коснувшихся орудия лова.

Проблем с оценкой селективности не меньше. В основе всех так называемых методов косвенной оценки (т. е. методов оценки селективности через сопоставление частот одних и тех же размерных групп в уловах сетей разной ячеи) лежат (1) принцип подобия в обстоятельствах попадания рыб различных размеров в сети с разным шагом ячеи и (2) допущение о том, что относительные вероятности, с которыми сеть удерживает ту или иную размерную групп, распределены нормально (Баранов, 1939., Holt, 1963., Hamley, 1975., Hovgard, Н., 1996., Heiser et al., 1998., Millar, Fryer, 1999., Mahon et al., 2000., Tanaka, 2002., Santos et al., 2003). Однако часто на практике возникают ситуации, когда картину распределения частот размерных групп в выборке невозможно объяснить с точки зрения допущений используемой методологии. Например, уловы, не имеющие куполообразной формы, считаются непригодными для определения кривых селективности как «нарушающие» законы, по которым частоты размерных групп в облавливаемой совокупности переводятся в частоты этих же самых размерных групп в выборке (улове) (Millar, Fryer, 1999.).

• из какого объема воды выловлено данное количество рыбы

• сколько рыбы в этом неизвестном объеме было.

Цель и задачи исследования.

Цель работы заключается в разработке метода оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. Задачи исследования сформулированы следующим образом: о Разработка модели перемещения рыб в зоне облова, описание основных событий, приводящих к столкновению рыбы с сетью, и ее улавливанию; обоснование метода оценки численности рыб на основании разработанной модели, о Получение объективных оценок уловистости сети на основе выявления механизма взаимодействия рыбы с сетью и математического описания процесса, о Сбор, обработка и анализ опытного материала, представленного уловами жаберных сетей из водоемов различного типа, о Оценка плотности массовых видов рыб на городском участке р. Москвы; изучение пространственно-временной динамики массовых видов, оценка роли рыб в утилизации органического вещества, содержащихся в сточных водах Курьяновской станции аэрации (КСА), о Оценка плотности массовых видов оз. Сямозеро; изучение структурно-функциональной организации рыбного сообщества водоема, анализ особенностей распределения рыб в водоеме и характера перемещения массовых видов рыб. о Анализ эффективности метода на основе сопоставлений полученных с помощью его оценок с оценками независимого метода.

Положения, выносимые на защиту.

2. Верификация модели применительно к данным, полученным в ходе сетных обловов участков р. Москвы и оз.Сямозеро, позволила получить непротиворечивые по отношению к независимым оценки плотности массовых видов рыб.

Научная новизна.

4. Получены объективные оценки уловистости жаберной сети.

Теоретическая и практическая значимость.

Разработанный метод может быть использован как инструмент оценки обилия рыб по уловам жаберными сетями. С позиций разработанной теории определено понятие уловистости жаберной сети, которую можно оценить через непосредственно измеряемые параметры. Показана невозможность использования на практике методов косвенной оценки селективности.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Лобырев, Федор Сергеевич

Выводы.

3. Оценки плотности, полученные на основании сетных уловов (общий улов 3608 экз., принадлежащих к 10 видам), свидетельствует об наличии градиента в распределении плотности рыб от станции к станции, возможно, связанного с концентрацией органики из сточных вод КСА. Наиболее высокая плотностью рыб (0.368 экз./м3) зарегистрирована в 2.5 км от точки сброса очищенных вод КСА. Динамика плотности не повторяет динамику биомассы, что связано с различным соотношением возрастных (размерных) групп по каждой станции. Наблюдается высокая стабильность плотности по каждой точке за исследуемый период.

4. С учетом полученных оценок удельного потребления и данных по составу питания выловленных рыб получена оценка эффективности утилизации ими активного ила, выносимого с Курьяновской станции аэрации. Значения годового потребления активного ила составляют: для плотвы — 17.2 г/м3, для окуня — 2.64 г/м3. С учетом ориентировочных оценок относительной численности других видов рыб суммарное годовое потребление активного ила всеми видами рыб, не превышает 56 грамм в кубическом метре воды, а эффективность его утилизации рыбным населением оценивается величиной 1.26%.

5. Сетные обловы участков, примыкающих к южному побережью оз. Сямозеро (3608 экз., принадлежащих к 10 видам), показали, что распределение массовых видов рыб, включающих плотву, ряпушку, окуня и судака, в целом не имеет четкой структуры и носит мозаичный характер.

6. На мелководьях и в эпипелагиали плотность плотвы в два раза превышает плотность окуня (0.016 и 0.007 экз./м3, соответственно). На глубинах от 4 до 7 м суммарная плотность этих видов остается тех изменений, но соотношение плотности видов меняется на противоположное (0.008 экз./м3 у плотвы и 0.0015 экз./м3 у окуня). На глубинах свыше 7 метров происходит снижение суммарной плотности рыб до 0.008 экз./м3; окунь доминирует. Динамика биомассы плотвы и окуня в целом повторяет динамику численности.

7. Максимальные колебания плотности рыб зарегистрированы в верхних слоях воды (0.001 — 0.087 экз./м3 для плотвы и 0.001 — 0.045 экз./м3 для окуня). На данной станции, возможно, наблюдаются быстрые перераспределения рыб, связанные с формированием скоплений, в которых рыба проявляет пищевое поведение. Высокая нестабильность плотности по каждой точке отлова.

8. Суммарная биомасса окуня и плотвы оз. Сямозеро, рассчитанная по данным сетных уловов, составила 0.89 г/м3, что согласуется с оценками биомассы рыб оз. Сямозеро, полученными по результатам реализации балансовой модели (0.65 г/м3). Расхождения, можно отнести на счет того, что использованный метод ориентирован на оценку локальной плотности тогда как балансовая модель оперирует усредненными по площади оценки плотности гидробионтов. С учетом естественной неоднородности экологических условий в водоеме, влияющей на особенности пространственного распределения рыб, можно считать, что полученные разными методами оценки плотности в целом близки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобырев, Федор Сергеевич, Москва

1. Бабаян В.К., Бородин Р. Г., Ефимов Ю. Н. 1985. Теоретические основы регулирования промысла. // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. — М., Наука. С. 166186.

2. Баранов Ф.И 1948. Теория и расчет орудий рыболовства. Изд. 2-е, дополненное и исправленное. М.: Пищпромиздат, с. 670.

3. Баранов Ф.И. 1914. Лов сельди ставными сетями. // Материалы к познанию русского рыболовства. Т. 3, вып. 6, ,С. 45 — 54.

4. Баранов ФЛ. 1918. О биологических основаниях рыбного хозяйства. // Известия отдела рыбоводства и научно-промышленных исследований. Т. 1, вып. 1,С. 35-46.

5. Баранов Ф.И. 1939. Теория и расчет орудий рыболовства. М: Пищепромиздат, 670 с.

6. Баранов Ф.И. 1960. Техника промышленного рыболовства. М.: Пищпромиздат, 696 с.

7. Беляев В. В, Зуев Г. В. 1969. Гидродинамическая гипотеза формирования стаи у рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 9, вып. 4, с. 716-725.

8. Бивертон Р., Холт С. 1969. Динамика численности промысловых рыб. М.: «Пищевая промышленность», 236 с.

9. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции, сообщества. М.:Мир,, 477 с.

10. Блинов В.В. 1973. О математических моделях приближения рыбы к жаберной сети. // Сборник «ЦНИИТЭиРХ». Труды по промышленному рыболовству, Т 1, с.31 — 38.

11. Бородин Р.Г. 1983. Методические рекомендации по применению математических моделей для оценки запасов и возможной добычи морских животных. М.: ВНИРО. 56 с.

12. Булгакова Т. И., Васильев Д. А. 1997. Разработка методологии оценки переменных параметров многовидовой модели с учетом их пространственной и временной изменчивости. ВНИЭРХ 1325 РХ 98.

13. Вероятность и математическая статистика. 2003. Научное издательство «Большая Российская энциклопедия». «Дрофа». Москва, 965 с.

14. Винберг Г.Г. 1975. Основы количественного изучения трофических взаимоотношений видов в экосистеме. Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, С. 7-15.

15. Грачев А. А., Мельников В. Н. (2003) Разработка и применение математических моделей для повышения эффективности лова рыбы. М.: ЭКИНАС. Обзорная информация. Вып. 1. 95 с.

16. Гулин В.В. 1964. Избирательность трехстенных сетей. // Известия государственного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т. 1\Л. С.654 -690

17. Данилов М.Б., Ильмаст Н.В., Павлов В.Н., Криксунов Е.А., Бобырев А.Е., Бурменский В.А. Лобырев Ф.С. 2006.

18. Характеристика обилия и особенности пространственного распределения рыб в прибрежной зоне оз. Сямозеро. // Труды научной конференции «инновации в науке и образовании 2006», Калининград, изд. КГТУ, С. 1820.

19. Дгебуадзе Ю.Ю. 2001. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. // М.: Наука, 257 с.

20. Денисов Л.И. 1977. Методика прямого учета численности рыб на Каховском водохранилище// Изв. ГосНИОРХ, Т. 126, С. 45 -60.

21. Изнанкин Ю.А. 1959. Уловистость жаберных сетей. // Труды ВНИРО, Т 41, С.124-135.

22. Ионас В.А. 1966. Об уловистости дрифтерной сети. // Рыбное хозяйство, № 7, С.43-45.

23. Кадилъников Ю.В. 2001. Вероятностно-статистическая теория рыболовных систем и технической доступности для них водных биологических ресурсов. // Калининград, 256 с.

24. Кендалл М., Моран П. 1972. Геометрические вероятности. // М.: Наука. 458 с.

25. Криксунов Е. А., Бобырев А. Е., Бурменский В. А., Павлов В. Н., Ильмаст Н. В., Стерлигова О. П. 2005. Балансовая модельбиотического сообщества Сямозера. Оперативно-информационные материалы. Петрозаводск: Карельский научный цент РАН, 54 с.

26. Кушнарепко А.И., Лугарев Е.С. 1985. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями. // Информационное и математическое обеспечение исследований сырьевой' базы. Сборник научных трудов ВНИРО, С.113-121.

27. Лернер А. Я. 1967. Начала кибернетики. М.: Наука, 196 с.

28. Мантейфель Б. П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. // М.: Наука, 270 с.

29. Мантейфель Б. П., Радаков Д. В. 1960. Об изучении адаптивного значения стайного поведения рыб. // Успехи современной биологии, Т. 50., вып. 3, С. 362-370.

30. Никольский Г. В. 1974. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность, 447 с.

31. Павлов Д.С., Касумян А.О. 2003. Стайное поведение рыб. // Учебное пособие. Изд. Московского университета, 95 с.

32. Риккер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая промышленность, 183 с.

33. Розанов Ю: А. 1971. Случайные процессы. М.: Наука, 324 с.

34. Сантало Л. 1983. Интегральная геометрия и геометрические вероятности. //М.: Наука, 125 с.

35. Сечин Ю.Т. 1969. Математическая модель кривой относительной уловистости жаберных сетей. // Рыбное хозяйство, № 9, С.56 — 58.

36. Сечин Ю.Т. 1998. Оценка численности рыб по уловам ставных сетей. // Вопросы теории и практики промышленного рыболовства. Поведение гидробионтов в зоне действия орудий лова Сборник научных трудов, М.: издательство ВНИРО., С. 115-118.

37. Сивухин Д. В. 1990. Общий курс физики. Том 2. Термодинамика имолекулярная физика. // М.: Наука, 147 с.

38. Соколов Л.И. , Соколова E.JI. , Пегасов В.А. , Шатуновский М.И. , Кистенев А.Н. 1994. Ихтиофауна реки Москвы в черте г.Москвы и некоторые данные о ее состоянии. // Вопросы ихтиологии т. 34, №5, с. 634-641

39. Феллер В. 1984. Введение в теорию вероятностей и ее приложение. М.: Т. 1, 163 с.

40. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Издательство академии наук, 145 с.

41. Шибаев С.В. 1986. Оценка численности леща в Чебоксарском водохранилище по данным прямого учета. // Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного хозяйства. Вып. 244, 1986.2. С. 54 63.

42. Шулейкин В.В. 1953. Физика моря.// М.: Изд.академии наук СССР, 1256 с.

43. Arnold, G. P., М. Greer Walker, L. S. Emerson & В. H. Holford1994. Movements of cod (Gadus morhua L.) in relation to the did streams in the southern North Sea // ICES Journal of Marine Science 51: P. 207-232.

44. Asaeda.T., Priyadarshana,T., Manatunge, J. 2001. Effects of satiation on feeding and swimming behaviour of planktivores. // Hydrobiologia№ 443: P. 147157.

45. Baade, U, Fredrich, F., 1998. Movement and pattern of activity of roach in the river Spree, Germany. // Journal of fish biology, № 52: P. 1165 -174.

46. Bainbrige R. (1959) The locomotion of fish. // New scientist, vol 4: P. 56 -65.

47. Behrens J. W., Prasbel K., Steffensen J. F. 2006. Swimming energetics of the Barents Sea cape!in (Mailotus villosus) during the spawning migration period. //Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 331, i 2, P. 208-216.

48. Bejan A, Marden J. H. 2006. Unifying constructal theory for scale effects in running, swimming and flying.// J Exp Biol. № 209: P. 238-248

49. Benhamou, B. 2004. Letter to the Editor. //Ecol. Mod.№ 171: P. 207-208.

50. Berg A J, Sigholt T, Seland A, Danielsberg A 1996. Effect of stocking density, oxygen level, light regime and swimming velocity on the incidence of sexual maturation in adult Atlantic salmon (Salmo salar). // Aquaculture, vol. 143, i 1, P. 43-59.

51. Bernatchez L, Dodson J.J. 1985. Influence of temperature and current speed on the swimming capacity of Lake Whitefish (Coregonus clupeaformis) and Cisco (C. artedii). // Can J Fish Aquat Sci № 42:P. 1522-1529.

52. Blackwell, P.G. (1997) Random diffusion models for animal movement. // Ecol. Mod. 100: P. 87-102.

53. Blackwell, P.G., Heron, J.E., Macdonald, D.W. 1997. Movement and home range in wood mice(Apodemussyl6aticus) in arablehabitat (in preparation).

54. Borgstrom R. 1989. Direct estimation of gill-net selectivity for roach (Rutilus rutilus (L.)) in a small lake. // Fish. Res. № 7, P. 289-298.

55. Borgstrom R. 1992. Effect of population density on gi 11 net catchabilityin four allopatric populations of brown trout (Salmo trutta).// Can. J. Fish. Aquat. Sci. № 49, P. 1539-1545.

56. Borgstrom R. 1992. Gillnet selectivity and model for capture probabilities for a stunted brown trout (Salmo trutta) population.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. №49, P. 1546-1554.

57. Boy V., Crivelli A.J. 1988. Simultaneous determination of gillnet selectivity and population age-class distribution for two cyprinids. //Fish. Res. №6, P. 337345.

58. Bradshaw A.D., McNeill T. 1981. Evolution and Pollution, Edward Arnold, London, 265 pp.

59. Brett, J. R. 1983. Life energetics of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. // In Aspey, N. P.&S. I. Lustick (eds), Behavioral Energetics: The Cost of Survival in vertebrates. Ohio State University Press, Columbus, P. 29-63.

60. Broadbent, S.R., Kendall, D.G., 1953. The random walk of Trichostrongylus retortaeformis. Biometrics№9, P. 460-466.

61. Cadigan N.G. and Millar R.B. 1992. The reliability of selection curves obtained from trouser trawl or alternate haul studies. // Can.J. Fish. Aquat. Sci. № 49, P. 1624-1632.

62. CaffreyJ. M., J. ConneelyJ., Connolly B. 1996. Radio teiemetric determination of bream (Abramis brama L.) movements in Irish canals. // In E. Baras & J. C.

63. Philippart (eds), Underwater Biotelemetry, proceedings of the First Conference on Fish Telemetry in Europe: P. 61-67.

64. Cech, M., Kubeeka, J. 2002. Sinusoidal cycling swimming pattern of reservoir fishes. Journal of Fish Biology №61, P. 456-471.

65. Clark, R.R. & P.E. King. 1986. The estimation of gillnet selection curves for Atlantic herring (Clupea harengus L.) using length/girth relations. // J. Cons. int. Explor. Mer. № 43: P. 77-82.

66. Clough, S. & Beaumont, W. C. R. 1998. Use of miniature radio-transmitters to track the movement of dace, Leuciscus leuciscus (L.) in the River Frame, Dorset. // Hydrobiologia№371/372, P. 89-97.

67. Craig, J. 1977. Seasonal changes in the day and night activity of adult perch, Perca fluviatilisL. //J. Fish Biol. № 11: P. 161-166.

68. Davison W. 1997. The Effects of Exercise Training on Teleost Fish, a Revi ©/v of Recent Literature. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology: vol. 117, i 1, P. 67-75.

69. Dewar H, Graham J 1994. Studies of tropical tuna swimming performance in a large water tunnel—energetics. // J Exp Biol. №192:P. 13-31.

70. Dewar H, Graham J 1994. Studies of tropical tuna swimming performance in a large water tunnel—energetics. //J Exp Biol 192:P. 13-31.

71. Dickson W. (1989) Cod gillnet simulation model. Fish. Res.; №7: P.149-174.

72. Don, B.A.C., Ren noils, K. (1983) A home range model incorporating biological attraction points. // J. Anim. Ecol. № 52, 69-81.

73. Donnelly R. E., Caffrey J. M., Tierney D. M. 1998. Movements of a bream (Abramis brama (L.)), rudd bream hybrid, tench (Tinca tinca (L.)) and pike (Esox lucius(L.)) in an Irish canal habitat. // Hydrobiologia371/372: P. 305-308.

74. Dorner H., Berg S., Jacobsen L., Hülsmann S., Brojerg M., Wagner A. 2003. The feeding behaviour of large perch Perca fluviátil is (L.) in relation to food availability: a comparative study. // Hydrobiologia 506-509: P. 427-434.

75. Ehrenberg, J.E. 1974. Two applications for a dual beam transducer in hydroacoustic fish assessment systems. Proc. 1974. // IEEE Conf. Eng. Ocean Environ. 1:152-155.

76. Fickling, N. J. & R. L. G. Lee, 1985. A study of the movement of the zander, Lucioperca lucioperca L., populations of two lowland fisheries. // Aquae. Fish. Manage. №16: P. 377-393.

77. Fitzgibbon Q.P., Strawbridge A., Seymour R.S. 2007. Metabolic scope, swimming performance and the effects of hypoxia in the mulloway, Argyrosomus japonicus(Pisces: Sciaenidae). Aquaculture, vol. 270, i 1-4, P. 358-368.

78. Forstner H., Wieser W. 1990. Patterns of routine swimming and metabolic rate in juvenile cyprinids at three temperatures: analysis with a respirometer-activity-monitoring system. // JComp Physiol. B №160: P. 71-76

79. Fournier, D., Archibald, C. 1982. A general theory for analyzing catch data //Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1982. vol. 39. P. 1195-1207.

80. Fox W. W. (1970) An exponential surplus yield model for optimizing exploited fish population. //Trans. Amer. Fish. Soc., vol. 99, P. 922-930.

81. Fujimori Y, Matuda K, Losanes LP, Koike A. 1990. Water tank ex periment on the catching efficiency and mesh selectivity of gillnets. Nippon Suisan Gakkaishi; №56: P. 2019-2027.

82. Fujimori Y, Tokai T. 1999. Estimation of gillnet selectivity curve by Ishida's method and Kitahara's method with MS-Excel. // Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.; №63: P. 14-25.

83. Fujimori Y, Tokai T. 2001. Estimation of gillnet selectivity curve by maximum likelihood method. // Fish. Sci.; №67: P. 644-654.

84. Geeraerts C, Ovidio M, Verbiest H, Buysse D, Coeck J, Belpaire C, Philippart J-C 2007. Mobility of individual roach Rutilus rutilus (L.) in three weir-fragmented Belgian rivers// Hydrobiologia, №582:P. 143-153.

85. Godinho A.L.1997. Weight-length relationship and condition of the characiform Triportheus Guentheri. // Environmental Biology of Fishes№50: P. 319-330.

86. Goldspink, C.R. 1978. A note on the dispersion pattern of marked bream Abrarrisbrama (L.) released into Tjeukemeer, The Netherlands. // J. Fish Biol. №3: P. 493-497.

87. Goldstein, S. 1951. On diffusion by discontinuous movements and on telegraph equation. // Q. J. Mech. Appl. Math. №4,129-156.

88. Gull and J. A. 1969. Manual of method for fish stock assessment. Fish population analias. //FAO Man. Fish. Sci. № 4,154 pp.

89. Hamley JM, Regier HA. 1973. Direct estimates of gill net selectivity to wall eye (Stizostedion vitreum vitreum). // J. Fish. Res. Board Can.; №30: P. 817-830.

90. He P. 1991. Swimming endurance of the Atlantic cod, Gadus morhua L., at low temperatures. // Fisheries Research, vol. 12, i 1, P. 65-73.

91. He P. 1991. Swimming endurance of the Atlantic cod, Gadus morhua L., at low temperatures. // Fisheries Research, vol. 12,1 1, P. 65-73

92. Helser T.E., Condrey R.E. and Geaghan J.P. 1991. A new method of estimating gillnet selectivity, with an example for spotted seatrout, Cynocion nebulosus. If Can. J. Fish. Aquat. Sci. №48, P. 487-492.

93. Henderson B.A. and Wong J.L. 1991. A method for estimating gillnet selectivity of walleye (Stizostedion vitreum vitreum) in multimesh multifilament gill nets in Lake Erie, and its application. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. №48, P. 24202428.

94. H inch, S. G. & J. Bratty 2000. Effects of swim speed and activity pattern on success of adult sockeye salmon migration through an area of difficult passage. // Transactions of the American Fisheries Society №129: P. 598-606.

95. Ho"lker F 2003. The metabolic rate of roach in relation to body size and temperature. // J Fish Biol. №62: P. 565-579.

96. Holker F., Breckling B. 2002. Influence of activity in a heterogeneous environment on the dynamics of fish growth: an individual-based model of roach. J. of F. Biol.: №60, P. 1170-1189.

97. Hoist, R. and Moth-Poulsen, T. 1995. Numerical recipes and statistical methods for gillnet selectivity. // ICES CM 1995/B:18,22 pp.

98. Holt SJ. 1963. A method for determining gear selectivity and its application. ICNAF Special Publication; 5: P. 106-115.

99. Hovgard H.A 1996 two-step approach to estimating selectivity and fishing power of research gill nets used in Greenland waters. // Can. J. Fish. Aquat. Sci.; №53: P. 1007-1013.

100. Hsin-i Wu, Bai-Lian Li, Springer,T., Neill,W. 2000. Modelling animal movement as a persistent random walk in two dimensions: expected magnitude of net displacement. // Ecol. Mod. №132: P. 115-124.

101. Imbrock, F., Appenzeller, A. & Eckmann, R. 1996. Die! and seasonal distribution of perch in Lake Constance: a hydroacoustic study and in situ observations. // Journal of Fish Biology №49, P. 1-13.

102. Ishida T. (1962) On the gill-net mesh selectivity. // Bull.Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab.; 25: P. 20-25 (in Japanese).

103. J.De Leeuw, Nagelkerke, L., Van Densen, W., Holmgren, K., Jansen, P., Vijverberg, J. 2003. Biomass size distributions as a tool for characterizing lake fish communities.// Journal of Fish Biology №63, P. 14541475.

104. Jacobsen, L., Berg, S., Broberg, M., Jepsen, N., Skov C. 2002. Activity and food choice of piscivorous perch (Perca fluviatilis) in a eutrophic shallow lake: a radio-telemetry study. // Freshwater Biology №47, P. 2370-2379.

105. Jain K. E., Hamilton J. C., Farrell A. P. 1997. Use of a Ramp Velocity Test to Measure Critical Swimming Speed in Rainbow Trout (Onchorhynchus mykiss). // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, v. 117, i. №4, P. 441-444.

106. Jepsen, N., A. Koed, F. 0kland, 1999. The movements of pikeperch in a shallow reservoir. // J. Fish Biol. №54: P.1084-1093.

107. Joaquim N., Wagner G. N., Gamperl A. K. 2004 Cardiac function and critical swimming speed of the winter flounder (Pleuronectes americanus) at two temperatures. // Comparative Biochemistry and Physiology, vol. №138, i 3, P. 277285.

108. Kareiva, P.M., Shigesada, N. 1983. Analyzing insect movements as a correlated random walk. // Oecologia№56, P. 234-238.

109. Karlsson, L., E. Ikonen, H. Westerberg & J. Sturlaugsson 1996. Use of data storage tags to study the spawning migration of Baltic salmon (Salmo salar L.) in the Gulf of Bothnia // ICES CM 1996/M:9,15 pp.

110. Kitahara T. 1971. On selectivity curve of gillnet. // Nippon Suisan Gakkaishi ; №37: P. 289-296.

111. Klimleya A.P, Beaversa S.C, Curtisa T.H,. Jorgensena S.J. 2002. Movements and swimming behavior of three species of sharks in La Jolla Canyon, California // Environmental Biology of Fishes№63: P. 117-135.

112. Koed, A., Balleby, K., Mejlhede, P. 2002. Migratory behaviour of adult pikeperch (Stizostedion lucioperca) in a lowland river. // Hydrobiologia №483: P. 175-184.

113. Koed, A., Mejlhede, K., Balleby, K., Aarestrup, K (2000). Annual movement and adult pikeperch in a lowland river. // Journal of fish biology. 57, P. 1266-1279.

114. Kurkilahti, M.1999. Nordic multimesh gillnet—Robust gear for sampling fish populations. // PhD thesis, University of Turku, Finland, 65 pp.

115. L'Abe'e-Lund, J. H. & L. A. Vollestad 1985. Homing precision of roach

116. Rutilus rutilus in Lake Aarungen, Norway. // Environmental Biology of Fishes13: P. 235-239.

117. Larinier, M. 1998. Upstream and downstream fish passage experience in France. // In Jungwirth, M., M. S. Schmutz & S. Weiss (eds), Fish migration and fish bypasses. // Fishing News Books. Blackwell Science Ltd., Oxford: P. 127-145.

118. Lazzaro, X. (1987). A review of pianktivorousfishes: Thar evolution, feeding behaviour, selectivities, and impacts. // Hydrobiologia 146, P. 97-167.

119. Leonard, J. B. K. & S. D. McCormik 1999. Effects of migration distance on whole-body and tissue-specificenergy use in American shad (Alosa sapidissima). //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences№56: P. 1159-1171.

120. Levin, S.A. 1986. Random walk models of movement and their implication. In: Hallam, T., Levin, S.A. (Eds.), Mathematical Ecology: An Introduction. // Springer-Verlag, Berlin, P. 143-154.

121. Lokkeborg S, Skajaa K, Ferno A. 2000. Food-search strategy in Ling (MolvamolvaL.): crepuscular activity and use of space. //J Exp Mar Biol Ecol 247.

122. Lokkeborgl, S., Ferno, A., Jorgensen, T.2002. Effect of position-fixing interval on estimated swimming speed and movement pattern of fish tracked with a stationary positioning system. // Hydrobiologia№483: P. 259-264.

123. Lyons J., Lucas M. C. 2002. The combined use of acoustic tracking and echosounding to investigate the movement and distribution of common bream (Abramisbrama) in the River Trent, England. // Hydrobiologia№483: P. 265-273.

124. Mahon, R., Khokiattiwong, S., Oxenford, H. 2000. Selectivity of experimental gillnetsfor fourwing flyingfish, Hirundichthysaffinis, off Barbados.// Environmental Biology of Fishes№59: P. 459-463.

125. Marsh, L.M., Jones, R.E. 1988. The form and consequences of random walk movement models. // J. Theor. Biol. №133, P. 113-131.

126. McAllister, M.K., lanelli, J.N. (1997) Bayesian stock assessment using catch-age data and the sampling importance resampling algorithm.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. 54, P. 284-300.

127. McCulloch, C.E., Cain, M.L. 1989. Analyzing discrete movement data as a correlated random walk. // Ecology 70, P. 383-388.

128. McKinley, R. S. & G. Power 2007. Measurement of activity and oxygen consumption for adult lake sturgen (Acipenser fulvescens) in the wild using radio-transmitted EMG signals. // In Priede, A. G. & Hydrobiologia№582:43-54 53

129. Mehner, T., Schulz, M. 2002. Monthly variability of hydroacoustic fish stock estimates in a deep lake and its correlation to gill net catches. // Journal of Fish Biology №61, P. 1109-1121.

130. Millar R.B. 1993. Analysis of trawl selectivity studies (addendum): implementation in SAS. // Fish. Res. №17, P.373-377.

131. Millar R.B. 1994. Sampling from trawl gears used in size selectivity experiments. // ICES J. Mar. Sci. №51, P. 293-298.

132. Millar RB, Hoist R. 1997. Estimation of gillnet and hook selectivity using log-linear models//. ICES J. Mar. Sci.; №54: P. 471-477.

133. Millar, R. 1995. The fundional form of hook and gillnet selection curves cannot be determined from comparative catch data alone. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., №52: P. 883-981.

134. Millar, R. 2000. Untangling the confusion surrounding hte estimation of gillnet selectivity. Can. J. Fish. Aquat. Sci., №55: P. 1328-1337.

135. Millar, R. ,Fryer, R. 1999. Estimating the size-selection curves of towed gears, traps, nets and hooks. // Reviews in Fish Biology and Fisheries №9: P. 89116.

136. Moore, A. E, C. E. Potter, N. J. Milner, S. Bamber 1995. The migratory behaviour of wild Atlantic salmon (Salmo salar) smolts in the estuary of the River Conwy, North Wales. // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences №52: P. 1923-1935.

137. Moriya, S., Shiyake, S. 2001. Spreading the distribution of an exotic ragweed beetle, Ophraella communa LeSage (Coleoptera: Chrysomelidae), in Japan. //Jpn. J. Entomol. №4, P. 99-102 (in Japanese).

138. Muir B.S., Newcombe C.P. 1974 Laboratory observations on filter feeding in atlanticmackerel, Scomber scombrus. // Mar Ecol Lab. 52: P. 21-32.

139. Nashimoto K. 1979. Selectivity of gillnet. In: Japanese Society of Fisheries Science (ed). Selectivity of Fishing Gears. Kouseisya-kouseikaku, Tokyo; P. 65-81.

140. Neill, W.H. (1979). Mechanics of fish distribution in heterothermal environments. //Am. Zool. 19, P. 305-317.

141. Neuman E., Thoresson G., Sandstrom O. 1996. Swimming activity of perch, Perca fluviátil is, in relation to temperature, day-length and consumption. // AnnalesZoologici Fennici, №33, P. 669-678

142. Niezgodal G. H., McKinley R. S, White D, Anderson G., D. Cote. A1998. Dynamic combined coustic and radio transmitting tag for diadromousfish. // Hydrobiologia№371/372: P. 47-52.

143. Ohlberger J, Staaks G, Holker F 2006. Swimming efficiency and the influence of morphology on swimming costs in fishes. // J Comp Physiol B №176: P. 17-25

144. Ohlberger J, Staaks G, Holker F 2007. Effects of temperature, swimming speed and body mass on standard and active metabolic rate in vendace (Coregonus albula). // J Comp Physiol B №177: P. 905-91.

145. Okubo, A. 1980. Diffusion and Ecological Problems: Mathematical Models. // Springer-Verlag, New York, 254 pp.

146. Palsson, O. K. & V. Thorsteinsson 2003. Migration patterns, ambient temperature, and growth of Icelandic cod (Gadus morhua): evidence from storage tag data // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences: P.1409-1423.

147. Partridge, B. L., T. J. Pitcher, J. M. Cullen and J. P. F. Wilson 1980. The three dimensional structure of fish schools. // Behav. Ecol. Sociobiol. №6, P. 277-288

148. Peltonen, H., J. Ruuhijarvi, T. Malinen, J. Horppila 1999. Estimation of roach (Rutilus rutilus (L.)) and smelt (Osmerus eperlanus (L.)) stocks with virtual population analysis, hydroacoustics and gill net CPUE. // Fish. Res. №44: P. 25-36.

149. Persson L. 1988. Asymmetries in competitive and predatory interactions in fish populations. In: Ebenman B, Persson L (eds) Size-structured populations-ecology and evolution. // Springer, Berlin Heidelberg New York, P. 203-218.

150. Petrell R. J., Jones R. E. 2000. Power requirement of swimming in Chinook salmon and Atlantic salmon and implications for food conversion and growth performance. //Aquacultural Engineering, vol. №22, i 3, P. 225-239.

151. Porch, c., Fisher, M., McEachron, L. 2002. Estimation abundance from gillnet samples with application to red dram (Sciaenops ocellatus) in Texas bays. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., №59: P. 657-668.

152. Rask M. 1986. The diet and die! feeding activity of perch, Perca fluviátil is L., in a small lake in southern Finland. //AnnalesZoologici Fennici, №23, P. 49-56.

153. Rivas, L. R. 1954. A preliminary report on the spawning of the western north Atlantic bluefin tuna (Thunnus thynnus) in the Stra'ts of Florida // Bulletin of Marine Science Gulf and Caribbean №4: P. 302-322.

154. Rudstam L.G., Magnuson J.J., Tonn W.M. 1984. Size selectivity of passive fishing gear: a correction for encounter probability applied to gill nets. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. №41, P. 1252-1255.

155. Salvanes A.G. 1991. The selectivity for cod (Gadus morhua L.) in two experimental trammel-nets and one gil I net. // Fish. Res. №10, P. 265-285.

156. Santos, M., Gaspar, M., Monteiro, C., Erzini, K. 2003. Gill net selectivity for European hake Merluccius merlucciusfrom southern Portugal: pi i cations for fishery management. // Fish. Sci.; №69: P. 873-882

157. Schnute, J.T., Hilborn, R. 1993. Analysis of contradictory data sources in fish stock assessment. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. №50, P. 1916-1923.

158. Simpkins D., Hubert W., Martinez Del Rio C., Rule D. (2004). Constraints of body size and swimming velocity on the ability of juvenile rainbow trout to endure periods without food. // Journal of Fish Biology : 65, P. 530-544.

159. Smith, R. J. 1991. Social behaviour, homing and migration. // In I. J. Winfield & J. S. Nelson (eds), Cyprinid Fishes: Systematics Biology and Exploitation. Chapman & Hall: P. 509-529.

160. Somerton, D., J. lanelli, S. Walsh, S. Smith, O. R. Godo, D. Ramm 1999. Incorporating experimentally-derived estimates of survey trawl efficiency into the stock assessment process: A discusa on. // ICES J. Mar. Sci. №56: P. 299-302.

161. Specziar., A, Biro, B. 2003. Population structure and feeding characteristics of Volga pikeperch, Sander volgensis (Pisces, Percidae), in Lake Balaton. // Hydrobiologia№506-509: P. 503-510.

162. Steinhausen M. F., Steffensen J. F., Andersen N. G. 2005. Tail beat frequency as a predictor of swimming speed and oxygen consumption of saithe

163. Pollachius virens) and whiting (Merlangius merlangus) during forced swimming. // Mar Biol №148:P. 197- 204

164. Stott, B. 1967. The movements and population densities of roach (Rutilus rutilus, (L.) and gudgeon (Gobio gobio, (L.) in the River Mole. // J. anim. Ecol. №36: P. 407-423.

165. Sutelal, T., Mutenia A., Salonen, E. 2002. Relationship between annual variation in reservoir conditions and year-class strength of peled (Coregonus peled) and whitefish (C. lavaretus).// Hydrobiologia№485: P. 213-221.

166. Svardson, G. 1951. Spawning behaviour of Leuciscusleuciscus(L.). / Reports of the Institute of Freshwater Research, Drottingholm№33: P. 199-203.

167. Svendsen Y.S. (1995). Tracking juvenile cod (Gadus morhua L.) in northern Norway using acoustictags. // Fisheries Research, v 23, 3-4, P. 311-318.

168. Tanaka, E. A 2002. Method for calculating numerical estimates of gear selectivity curve. // Fish. Sci.; №68: P. 081-1087.

169. Tokai T, Kitahara T. (1989) Methods of determining the mesh selectivity curve of trawl net. // Nippon Suisan Gakkaishi; 55: P. 643-649.

170. Tokai T, Mitsuhashi T. 1998. Select model for estimating selectivity curve from comparative fishing experiments. // Bull. Jpn. Soc. Fish. Oceanogr.; №62: P. 235-247.

171. Uchmanski, J. 1985. Differentiation and frequency distribution of body weight in plants and animals. // Phil. Trans. R. Soc. Lond., B №310, P. 1-75.

172. Uchmanski, J., Dgebuadze, J. 1990. Factors affecting ska/vness of weight distribution in even-aged population: numerical example. // Pol. Ecol. Stud., №16, 3-4, P. 297-311.

173. Ulltang, O. 1996. Stock assessment and biological knowledge: can prediction uncertainty be reduced?// ICES Journal of Marine Sciences* №53: P. 659-675.

174. Varis, O., Kuikka, S., Kettunen, J. 1993. Belief networks in fish stock assessment—the Baltic salmon case. // ICESC.M. D:13 (Mimeo).

175. Vehanen, T., Lahti, M. 2003. Movement and habitat use by pikeperch (Stizostedion lucioperca (L.)) in a hydropeaking reservoir. // Ecology of Freshwater Fish: №12: P. 203-215.

176. Videler J.J. 1993. Fish Swimming.//Chapman & Hall, London, 184 pp.

177. Wagner G. N, Mckinley R. S., Bjorn P. A., B. Finstad. 2003. Physiological impact of sea lice on swimming performance of Atlantic salmon. // Journal of Fish Biology №62, P. 1000-1009.

178. Wardle, D. 1973. Hydrodynamics of fish schooling. // Nature, Lond. 241, P. 290-291.

179. Ware, D. M. 1978. Bioenergetics of pelagic fish: theoretical change in swimming speed and ration with body size. // J. Fish. Res. Bd Can. 35: P. 220-228.

180. Webb P. W. 1991. Composition and mechanicsof routine swimming of rainbow trout, Oncorhynchusmykiss. //Can J Fish Aquat Sci №48: P. 583-590.

181. Weihs D, Webb P. W. 1983. Optimization of locomotion. //In: Webb PW, Weihs D (eds) Fish biomechanics. Praeger, N&/v York, P. 16-32.

182. Weihs D. 1973. Optimal fish cruising speed. // Nature№245:48-50

183. Welch, D. W., B. R. Ward, B. D. Smith & J. P. Eveson 2000. Temporal and spatial responses of British Columbia steel head (Oncorhynchus mykiss) populations to ocean climate shifts. Fisheries Oceanography №9:17-32.

184. Wilson, S. G., M. E. Lutcavage, R. W. Brill, M. P. Genovese, A. B. Cooper & A. W. Everly 2005. Movements of bluefin tuna (Thunnus thynnus) in the northwestern Atlantic Ocean recorded by pop-up satellite archival tags. Marine biology №146: P. 409-423.

185. Worton, B.J. (1987) A review of models of home range for animal movement. // Ecol. Model. №38, P.227-298.

186. Wulff A. (1986) Mathematical model for selectivity of gill nets. // Arch. FishWiss. №37, P.101-106.

187. Yamamura, K., Moriya, S., Tanaka, K. 2003. Discrete random walk model to nterpret the dispersal parameters of organisms. // Ecol. Mod. №161: P. 151-157.

188. Yasumori Y., Tocai T. 2001. Estimation of gillnet selectivity curve by maximum likelihood method. // Fisheries science; №67: P. 644 654.integrating acoustic telemetry and a geographic information system. // Hydrobiologia№483: P. 209-218.

189. Zamora, L., Moreno-Amich, R. (2002) Quantifying the activity and movement of perch in a temperate lake by integrating acoustic telemetry and a geographic information system. // Hydrobiologia483: P. 209-218.

190. Strong W., Bruce B., Nelson D., Murphy R. 1996. Population dynamics of white sharks in Spencer Gulf, South Australia . In: Klimley AP, Ainley DG (eds) Greet white sharks. //The biology of Carcharodon car char ¡as. Academic, San Diego, P. 401-414

191. Gunn J., Stevens J., Davis T., Norman B. 1999. Observations on the short term movements and behaviour of whale sharks (Rhinoodon typus) at Ningaloo Reef, Western Australia // Mar Biol №135:P. 553-559

Информация о работе

Лобырев, Федор Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лобырев, Федор Сергеевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей"

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Лобырев, Федор Сергеевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лобырев, Федор Сергеевич, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценивание численности рыб на основе моделирования работы жаберных сетей
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология