Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Отдаленные последствия острого гамма-облучения на лесной биогеоценоз (на примере комплекса ксилофагов)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Отдаленные последствия острого гамма-облучения на лесной биогеоценоз (на примере комплекса ксилофагов)"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

УДК 504.054.574:539.1.04.5:5.7 632.654-1-632.7 : 630.4 :630.S07.12

ЕСЕНИН АЛЕКСЕЙ ВАСИЛЬЕВИЧ

ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ОСТРОГО ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ НА ЛЕСНОЙ БИОГЕОЦЕНОЗ (НА ПРИМЕРЕ КОМПЛЕКСА КСИЛОФАГОВ)

03.00.16 —экология 03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1991

1

Работа выполнена в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова Abi СССР.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Д. А. Криволуцкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Е. Г. Мозолевская кандидат биологических наук И. А. Рябцев

Ведущее учреждение: Лаборатория лесоведения АН СССР

Защита состоится 16 апреля 1991 г. в_часов на заседании

специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР (117071, Москва, Ленинский проспект, 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии АН СССР.

Автореферат разослан « »_ 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

rsntmsJ

'-..m ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

!рт,'.ци& туальность темы. В связи с антропогенным усилением радиа-шоннЗТо воздействия на окружающую среду все большее значение приобретает изучение влияния ионизирующих излучений на компоненты природных экосистем. В проблеме воздействия ионизирующих излучений на биосферу лес как уникальное природное образование занимает особое место (Тихомиров, 1972; Криволуцкий и др.,1988).

Облучение при достаточно больших дозах приводит к ослаблению или гибели радиочувствительных видов, к которым, в частности, относятся хвойные деревья. Непосредственное повреждение древостоя в ре?^льтате острого облучения ведет к вторичным изменениям в лесном биогеоценозе - изменению структуры древесного яруса, микроклиматических условий под пологом леса и т.д., которые создают благоприятные условия для вспышки численности вредителей леса. Ксилофильные насекомые четко реагируют на резкое увеличение кормовой базы в виде ослабленных, отмирающих и погибших деревьев, что приводит, в конечном счете, к расширению зоны летального повреждения деревьев. Ксилофильные насекомые являются одним из важных составляющих компонентов лесных биогеоценозов, выступая и как физиологические и технические вредители древесины, и как деструкторы мертвого органического вещества.

Актуальность рассматриваемой темы связана с полной неизученностью отдаленных последствий острого гамма-облучения на экологические параметры комплекса ксилофагов. Сведения о ксилофа-гах в нескольких работах носили фрагментарный, отрывочный характер и касались, в основном, общих выводов об увеличении численности ксилофагов на лесных участках в первые годы после облучения.

Исследование ряда экологических параметров ксилофагов как своеобразных "ответов" лесной экосистемы на облучение древостоя дает возможность прогнозировать судьбу пораженного леса, выработать рекомендации по ведению лесного хозяйства на облученных лесных территориях в долговременной перспективе.

Работа выполнена в Лаборатории биоиндикации ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР в рамках плановой теш:"Изучение наземных и почвенных животных - биоиндикаторов фонового состояния и химических изменений окружающей среды в биосферных заповедниках и на других эталонных территориях", гос. per. № 01.86.0 109324.

Цели и задачи исследования. Основная цель исследования -- оценка отдаленных последствий гамма-облучения в остром режиме на лесной биогеоценоз на примере изменения ряда экологических параметров комплекса ксилофильных насекомых. Были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности формирования комплекса видов стволовых вредителей на опытном участке, который подвергся более 10 лет назад гамма-облучению в остром режиме;

- исследовать многолетнюю динамику комплекса ксилофагов на облученной территории;

- провести на базе корреляционно-регрессионного анализа изучение влияния стволовых вредителей и структуры древостоя на отдаленные пострадиационные изменения в облученном сосновом древостое.

Научная новизна. Впервые изучены изменения в структуре древостоя и в популяционных характеристиках комплекса ксилофагов в лесном биогеоценозе спустя 9-11 лет после гамма-облучения в остром режиме. Проведен корреляционно-регрессионный анализ отдаленных последствий острого гамма-облучения на отмирание древесного яруса - показано значение ксилофагов как вредителей леса в облученном древостое.

Практическая ценность работы. Даны практические рекомендации по ведению лесного хозяйства и мероприятиям по охрана лесов от вредителей и болезней на участках леса, подвергшегося острому облучению ионизирующей радиацией. Выявленные в ходе исследования экологические закономерности можно использовать для обоснования ряда лесозащитных мероприятий по ликвидации последствий Чернобыльской аварии в лесных биогеоценозах и стабилизации радиационной обстановки в санитарной зоне ЧАЭС.

Изученные закономерности изменения лесного биоценоза и популяционных показателей комплекса ксилофагов, происходящие в результате острого облучения, позволят прогнозировать состояние лесных экосистем в аналогичных случаях. Полученные результаты могут служить базовыми данными для долгосрочного биомониторинга лесных территорий в районах размещения атомно-энергетических объектов.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на II Международном семинаре "Методы биоиндикации окружающей среды в районах атомных станций" (Дагоуыс,1987); Республиканском семинаре "Экотоксикология и охрана природы" (Юрмала, 1988); Меж-

дународной школе(семинаре) "Биоиндикации и биомониторинг"(Курск, 1988); Всероссийской конференции "Проблемы надастра, экологии и охраны жиеотного мира России" (Воронеж, 1990); Всесоюзной конференции "Экологические проблегш охраны живой природы" (Москва, 1990).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 работы - в печати.

Структура и объем диссертации. Работа иэлонена на 132 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 5 глав, выводов, 16 таблиц, II рисунков. Список цитируемой литературы в ¡тачает 217 наименований, из них 53 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ПОСТРАДИАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ И ДИНАМИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ, ВЫЗВАННЫЕ ДЕЙСТВИЕМ ИОНИЗИРУЩЕГО ИЗЛУЧЕ-НИЖобзор литературы)

Дан обзор литературных сведений о прямом н косвенном влиянии ионизирующей радиации на формирование и динамику наземных беспозвоночных. Основная часть исследований посвящена почвенным беспозвоночным, где рассматривались экологические последствия воздействия облучения в хроническом и остром режимах. Кратко рассмотрена радиочувствительность лесных растений и беспозвоночных животных. Представлены данные из нескольких работ по экологии ксилофагов в облученном древостое, которые носят фрагментарный, отрывочный характер.

Обоснована необходимость изучения ряда экологических параметров ксилофилышх насекомых, имеющих валное практическое и индикационное значение на территориях с повышенны» уровнен ионизирующей радиации. Представлены задачи исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проводилась с 1986 по 1990 гг. на опытном полигоне, где в 1977 году впервые в. СССР был проведен уникальный эксперимент по острому гамма-облучению участка .соснового леса передвижным излучателем Ов137 общей активностью Бк (Карабань

и др., 1976, 1977, 1979; Пристер и др., 1977; Криволуцкий, 1983; Криволуцкий и др., 1988). Исследования проведены на двух однотипных (до облучения) по своим лесотаксационным показателям проб^ ных площадях, представленных сосняками разнотравными 2-го класса возраста. На опытных участках дано полное лесопатологическое описание в соответствии с "Санитарными правилами в лесах СССР" (1970), с измерением диаметра и высоты всех деревьев на участках Для определения видового состава, биомассы стволовых вредителей было проанализировано 153 модельных дерева методом сплошного уче та обитающих в толще древесины личинок и куколок насекомых (Ко-заржевская, Мамаев, 1962). Биомасса и численность личинок и куколок Arhopalws moticuG и Annetrongalia reyi(Cerambycidae) , доминировавших видов на облученном и контрольном участках, определялась на один заселенный ими ствол и в пересчете на I га. Встречаемость сосновых лубоедов(Tomicus piniperda, Т. minor ), черного соснового усачаСМопосЬатиз galloprovinciallis pistor), и хвойного древесинника(Тгуро<1епагоп lineatum ) - наиболее массовых видов в первые годы после облучения - определялась по старым ходам, характерным признакам повреждений, остаткам головных капсул имаго и личинок. Всего на опытных участках был определен 21 вид ксилофильных насекомых.

При исследовании особенностей накопления макро- и микроэлементов ксилофагами на облученном и контрольном участках определялась концентрация ряда элементов в древесине сосны на разной стадии ее разложения, в телах личинок ксилофагов. Подготовка, проб велась по стандартной методике (Никаноров и др., 1985). Прс бы анализировались на плазменном спектрометре серии ICAP-9000 (США). Подготовлено и проанализировано около 250 проб.

Исследования по изучению видового состава стволовых вредителей в санитарной зоне Чернобыльской АЭС выполнены в период с 1986 по 1987 гг. Работа проводилась в суборях с преобладанием в составе древостоя сосны обыкновенной 3-4 класса возраста, I-I1 класса бонитета, полнота 0,75-0,9.

Обработка выборочных данных осуществлялась с помощью метод« математической статистики, реализованных на ЭВМ EC-I060 с помощью пакета прикладного статистического анализа ППСА, разработанного в ЦЭМИ АН СССР.

Глава 3. ОСТРЫЕ И ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ¿"-ОБЛУЧЕНИЯ НА ФОРМИРОВАНИЕ И ДИНАМИКУ СТВОЛОВОГО ЭНТОМОКОМПЛЕК-СА В СОСНОВОМ ДРЕВОСТОЕ

Отмечено, что обнаруженные на облученном участке виды стволовых насекомых типичные представители ксилофагов на гарях хвойных лесов СССР. Обнаружилось также большое сходство комплексов стволовых насекомых облученного участка и исследованного древостоя в зоно Чернобыльской АЭС. Основные представители ксилофагов на облученном участке: сосновые лубоеды, черный сосновый усач, хвойный древесинник, усач-инквизитор(Khagium Inquisitor),серый длинноусый ycauCAcanthocynuo aedilia ), усач ребристый(Asemum striatum) , бурый сосновый усач(Arhopalua ruaticua), Ana3tran-galia reyi.

Исследования показали, что формирование комплекса ксилофагов и их видовой состав на облученном участке типичны для ослабленных, усыхагацих и отмерших деревьев сосновых горельников и для сосняков в целом, и облучение в остром режиме при данном уровне активности не меняет характера освоения ксилофагами ослабленного древостоя.

Основную группировку стволовых вредителей на участке после облучения составили "особовредоносные" видыС Мозолевская,1974) -- большой и малый сосновые лубоеды (численность которых достигла максимальной величины на 4-й год после облучения (Спирин и др., 1985), черный сосновый усач, хвойный древесинник. Эти виды преобладали на облученном участке на протяжении 4-6 лет и по мере сокращения доступного для них кормового субстрата их численность упала. Так, встречаемость сосновых лубоедов ( по стары« ходам) к 1986 году составила на валеже и сухостое 62%, черного соснового усача - хвойного древесинника - 43$. При этом, в 1986-1989 гг. личинки и имаго сосновых лубоедов обнаружены только на двух пнях от срубленных живых модельных дерзвьев. Личинки черного соснового усача зафиксированы на нескольких срубленных стволах модельных деревьев. Не были обнаружены свежие ходы с хвойным древесинником.

Доминирующими после облучения видели на 7-9 год стали технические вредители древесины A.ruoticus и A.reyi. Личинки и куколки A.ruaticua обнаружены в 1986 г. на 56^5 сухостойных деревьев, в 1987 г. - на 39^, в 1988 г.- на ll%\ A.reyi ( на

буреломе) - в 1986 г. - 33%, 1987 г.- Ш, 1988 г.- 4855.

Изменения численности к биомассы ксилофагов, зафиксированные в ходе исследований, достаточно четко демонстрируют продолжающийся сукиессионный процесс - смену доминирующих видов по мере разложения древесины (табл.1).

Таблица I

Динамика биомассы и численности,2 видов усачей на облученном и контрольном участках,по годам, в пересчете на I га ( в числителе - численность личинок и куколок, экз./га; в знаменателе - сырая масса личинок и куколок, кг/га )

Название вида ! На облученном участке На контрольном у-ке

| 1986 ! 1987 1988 1966 ! 1988

А. гив-Ысиз ! 7691 ! 2924 454 433 ! 175

| 1,89! 0,6 0,06 0.07 ! 0,03

А.геу! ! 2933 ! 6923 10896 200 ! 450

! 0,2 ! 0,52 0.77 0,015 ! 0,03

Сумма 110624 ! 9847 ! 2,09 ! 1,12 11350 0,83 633 ! 0,085 ! 625 0,06

Изменение условий обитания А.гив1;1сио - вывал сухостойных деревьев, освоение прикомлевой части деревьев муравьями, изменение влажности, химического состава обработанной личинками и пронизанной мицелием древесины привело к значительному снижению численности этого вида на облученном участке. Для А.геу! поселяющегося на«заключительном этапе ( более позднем по сравнению с А. гив1;1сив) церамбицидной стадии разложения древесины, в целом, отмечено более плавное изменение (нарастание) биомассы и численности на облученном участке. На контрольном ненарушенном участке относительно небольшое количество отмерших, пригодных для заселения деревьев определяет численность и биомассу двух изученных видов. На контрольном участке, разреженным группировкам А.гив-ЬЛсиа и А.геу1 свойственны стабильные показатели. Это характерно для исследованных популяций многих видов ксилофагов в ненарушенных лесных массивах с естественным древесным отпадом ( Мозолевская, 1981; Трофимов, Липаткин, 1985 ).

Подтверждением сказанному могут служить приведенные в табл. 2 показателя численности и биомассы ксилофагов на I ствол, заселенный личинками и куколками.

Таблица 2

Средняя численность и биомасса личинок ксилофагов на I ствол на опытных участках ( в числителе - численность личинок и куколок, экз.; в знаменателе - биомасса, мг сирой массы)

! Облученный участок !Контрольный у-к

* 1986 1987 ! 1988 ! 1986 ! 1988

А. гив1;1сиа 1 22 15022,95 14 10 2873,6 1262,77 8 1381,0 6 1080,5

А, геу! I 19 25 32 12 9

!1285,17 1886,9 2257,75 788,25 505,35

Изменения в динамике комплекса ксилофагов закономерно влияют на дальнейшее освоение древесины другими группами беспозвоночных.

На облученном участке активно протекает формицидная стадия разложения древесины: при 16% встречаемости поселений муравьев в сухостойных и валежных стволах в 1986 году, в 1988 г. встречаемость достигла ужо 52%. Основные по массе и численности виды муравьев В поселениях - СатропоЪиэ ЬегсиХеапиа, ЪазХив п1%ег, Рота1са гипса , которые считаются индикаторами формипидной стадии разрушения древесины (Мамаев,1985). На контрольном участке в поселениях преобладает Мупл1са ар. (под корой). Встречаемость поселений цуравьев на контрольном участке: 1986 г.-12%, 1988 г.- 22%.

При исследовании динамики комплекса ксилофагов в нарушенном древостое важной характеристикой происходящих изменений являются химический состав разлагающейся древесины и особенности накопления элементов ксилофильными насекомыми. Необходимость изучения этих характеристик объясняется тем, что ионизирующее излучение часто сопровождается радиоактивным загрязнением местности. Деятельность ксилофагов и дереворазрушаицих грибов (при массовом отмирании деревьев на облученной территории) может существенно повысить подвижность химических элементов, в том числе, радионуклидов и элементов из группы тяжелых металлов, и,при общем возрастании поверхностного стока в нарушенном лесном массиве, способствовать загрязнению этими элементами окружающих территорий. Таким образом, контроль за содержанием в различных компо-

- а -

нентах лесного биогеоценоза'макро- и микроэлементов, многие из которых являются изотопными и неизотогшыми носителями радионуклидов, позволит определить общие закономерности миграции элементов в биоценозе и получить количественные оценки параметров, необходимых для прогноза экологической обстановки в динамике(Прис-тер и др., 1984; Криволуцкий и др., 1988). Важным элементом подобных исследований явялется сравнительный анализ изменений в химическом составе разлагающейся древесины и доминирующих при этом разложении видов ксилофильных беспозвоночных в нарушенном и неповрежденном древостоях. С этой целью в 1986 г. было исследовано накопление ряда макро- и микроэлементов в телах личинок, А.гиаг1сив и А.геу! и в древесном субстрате, где они развивались, на облученном и контрольном участках.

Показано, что концентрация исследованных макроэлементов( к, Са.Ме) в древесине сосны в процессе разложения - от сухостоя (с личинками А.гив«сив ) к в ал ежу (с личинками А.геу! ) -- существенно увеличивается и этот процесс на облученном участке аналогичен контрольному. При изучении микроэлементного состава ( Ре.гп.АЬ) древесины было зафиксировано значительное снижение концентрации элементов на облученном участке по мере разложения древесины, что закономерно связано с многолетней деятельностью дереворазрушающих грибов и ксилофильных беспозвоночных. На контрольном участке этот процесс менее выражен, но вдет в том же направлении, что и на облученном участке.

Концентрация макроэлементов в личинках изученных видов( по видам) были схожи на обоих опытных участках. При анализе накопления микроэлементов ксклофагами на облученном участке отмечено, что при снижении концентрации микроэлементов в древесине по мере ее разложения происходит соответствующее снижение микроэлементов в телах личинок усачей. На контрольном участке при близких уровнях концентраций элементов в древесине сухостоя и валежа концентрация всех металлов в толах личинок А.геу! резко возрастает. Это связано с деятельностью дереворазрушающих грибов: одним из основных продуктов на 2-Я стадии разложения древесины грибами являются органические кислоты, которые могут резко увеличить подвижность и доступность ионоа металлов для жиеотных. Более низкие концентрации микроэлементов у А.геу! в давно отмер-

плгс валехопах стволах облученного участка объясняется тем, что происходит сдвиг pJI в более нейтральное крыло и подвижность «онов элементов в древесине уменьшается.

Подводя итоги проведенных исследований по динамике комплекса ксилофагов в облученном древостое отметим следующее. В облученном лесном массиве сформировался очаг повышенной плотности различных видов стволовых вредителей. Особенности формирования видового комплекса и сукцессионный процесс на облученном участке во итогом схожи с ходом развития очага стволовых вредителей в сосновых горельниках и сосновых древостоях в целом. Численность и биомасса доминирующих видов усачей на облученной территории пыге на несколько порядков по сравнении с ненарушенной контрольной территорией. На облученном участке интенсивно формируется формищзднал стадия разложения древесины, практически отсутствующая в контроле. Показано, что облучение при данном уровне активности, не менял характера заселения древостоя ксилофагами, не влияет такяо на химизм процесса разложения древесины и ее деструкцию ксилофагами.

Глава 4. РАЗВИТИЕ' МИКОГЕННОГО ОЧАГА, ОЧАГА СМОЛЯНОГО РАКА--СЕРЯНКИ И КОМПЛЕКСА КСИЛОЗАГОВ В ОБЛУЧЕННОМ

древостое

Развитие комплекса доминирующих на облученном участке ксилофагов было тесно связано с сукцессией дереворазрушающих грибов и совпало по времени с 2-й фазой разрушения древесины - фазой основного разрушения древесины микрофлорой (Частухин, Николаевская, 1969). На облученном участке обнаружены плодовые тела дереворазрушающих грибов из семейства трутовиков -• еловая когтистая губка (Hlrsohioporua abletinuo (Fr.)Donlc) и окаймленный трутовик (Fonitopeia pinícola (Fr.) Karot.).

Отмечено, что путями для инфицирования древесины послужили очень похолие на "подгары", "подсуиины" (после низовых пожаров) участки стволов, пострадавших в результате лучевого оаога. Причем зона поражения' окай/ленным трутовиком (основного деструктора древесины на облученном участка) и высота поселений усачей A.rusticuo и- A.reyi, - до 4,5м от основания ствола - довольно четко совпадали с районом пораженной облучением древесины -

- до 6м; максимальная площадь отмершей древесины на высоте 0-4м (Карабань и др., 1979). На всех стволах, где были обнаружены личинки и куколки А.гиа^син, А.геу! , обнаружены признаки деструктивной гнили, вызванной окаймленным трутовиком. Личинки усачей способствовали более интенсивному заражению древесины, прокладывая свои ходы от периферии к центральной части ствола. Как результат взаимного участия ксилофагов и трутовиков в разрушении древесины на облученном участке продолжается процесс отпада усохших деревьев (табл. 3).

Таблица 3

Изменения в составе древостоя сосны по категориям состояния деревьев на облученном участке

{Количество деревьев, в % от общего Категория состояния 'количества, по годам

_| 1986_! 1988

Здоровые } 25 16

Ослабленные 19

Скльноослабленные ! 5 II

Усыхающие ! - 2

Сухостойные ! 36 20

Вале* (бурелом) | 25 41

На контрольном участке отмирание деревьев было связано, прежде всего, с угнетенным состоянием деревьев, отставанием в росте и развитии - все отмершие и отмирающие деревья представлены 1У-Ш классами по Крафту, количество отмерших к 1988 г. деревьев с диаметром менее 10 см составило 60^ от всего количества сухостоя и валежа. При обследовании отмерших деревьев не выявлено четкой связи между поселениями усачей с протяженностью в стволе бурой гнили. Усачи обнаружены в комлевых частях сухостоя и вал ежа до высоты 0,3-0,5м, а характерные признаки бурой гнили были отмечены на сухостое до высоты 1м, на валеже - до 2-5м. Кроме того, ках показали исследовал ия, большинство деревьев было инфицировано трутовиками и заселено А.гив'Ысив и А.геу1 без предварительного нападения на дерево других видов стволовых на-секомы^-первопоселенцев на отмирающих или ослабленных деревьях, как это на&явдалось на облученном участке.

Изменения в составе контрольного древостоя за исследованный

период носили более равномерный характер и отражают ход естественных процессов в здоровых сосновых насаждениях (табл. 4). )] частности, отлац составлял всего около 2% в пзриод с 1986 по 1988 гг., что находится в пределах нормального естественного отпада для хвойных этого класса возраста.

Таблица 4

Изменения в составе контрольного древостоя по категориям состояния деревьев

Категория состояния ! Количество деревьев, I го количества сосны, в % от обще-по годам

| 1986 ! 1988

Здоровые Ослабленные { 63 \ 14 63 10

Сильноослабленные 1 & 6

Усыхающие ! I 3

Сухостойные Валеж (бурелом) ! п 1 ^ 6 12

Наряду с возникновением очага дереворазрушающих грибов и стволовых вредителей на облученном участке образовался очаг смоляного рака-серянки. Это связано со снижением общей резистентности насаждения после облучения; снижением полноты древостоя (вывал погибших деревьев, бурелом) до 0,5; ослаблением живых деревьев в результате дополнительного питания побегами хвои сосновыми лубоедами; бурным развитием травяного покрова, некоторые представители которого являются промежуточными хозяевами летней и осенней стадий гриба, вызывающего заражение раком; возрастом древостоя - наиболее восприимчивы к болезни деревья 30-50 лет.

Смоляной рак на облученном участке вызвал местное ослабление и отмирание частей и тканей пораженных деревьев. По годам число пораженных деревьев не изменилось. Отмечены попытки заселения короедов (старые втачивания в кору со смоляными натеками) и отработанные (с вылетными отверстиями) участки рядом с раковой раной - всего на 145? деревьях, зараженных раком-серянкой.

Расположение деревьев с раком-серянкой на облученном участке имело куртинный харахтер, свойственный расположению зараженных деревьев в очаге смоляного рака (Воронцов,1978). Количество зараженных серянкой деревьев на облученном участке составило 48%

от числа сильноослабленных дсрецьос и 13,£ от общего числа живых деревьев на участке. На контрольном участке обнаружено два ствола с признаками смоляного рака, без повреждений насекомыми в районе раны, на опушечной части древостоя - 0,5% от числа живых деревьев на контрольном участке.

Таким образом, на облученном участко образовался очаг дерево раз рушащих грибов, суще с тюз ¡шла которого было тесно связано с развктием комплекса ксилофагов. В результате взаимного влияния трутовиков и ксилофагов на облученном участке активно идет процесс отпада деревьев. На контрольном участке отмершие деревья представлены естественным тонкомерным отпадом и влияние ксилофагов и трутовиков здесь менее выражено. Образовавшийся на облученном участке очаг смоляного рака-серпики, не оказывая прямого влияния на возрастание численности ксилофагов, тем не менее способствует снижению общей устойчивости древесного яруса. Возникший очаг, с учетом большого числа ослабленных, еильноослабленных и усыхающих деревьев - всего 67% от числа живых деревьев на облученном участке, мокет сыграть существенную роль в ослаблении части древостоя и в увеличении, таким образом, численности стволовых вредителей ( сосноььгс лубоедов и черного соснового усача).

Глава 5. АНАЛИЗ ОТДАЛЕННЫХ ПОСТРАДИАЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ В СОСНОВОМ ДРЕВОСТОЕ ПРИ ОСТРОМ ГАММА-ОБЛУЧЕНИИ

С целью изучения отдаленных последствий острого гамма-облучения на состояние соснового древостоя был проведен корреляционно-регрессионный анализ опытного полигона. В качестве результативных признаков рассматривались: количество отмерших деревьев к 1981 г. ( у^) и количество отмерших к 1988 г. деревьев ( у ) на облученном участке. За основные характеристики, влияющие на

были приняты группы факторов: I - характеристики структуры древостоя на участке (общее количество деревьев сосны и березы «х^ ; общее количество сосны, х2 ; количество деревьев сосны с й<1Ссм, х, ; количество деревьев сосны с а>10см,х^ ); II -- характеристики освоения участка стволовыми вредителями ( количество отработанных сосновыми лубоедами деревьев,х^ ; количество отработанных деревьев с черным сосновым усачем,х^ ; количество деревьез. отработанных хвойным древесинником,)• В этих

группах факторов не рассматривались характеристики, связанные с A.rua-ticua и А«геу± , значение которых как вредителей леса несущественно.

Основным фактором, повлиявшим на ослабление древостоя, явилось расположение областей участка относительно источника облучения и уровни поглощенных доз. Эта характеристика была положена в основу разбиения всего исследуемого участка на три части,включающие по 8 площадок каждая (рис.1): I- область участка, расположенная б непосредственной близости от источника, объединяет квадраты 2,3,4,5,20,21,22,23; II- периферийная область участка, расположенная в слабсзатрснутсн облучением древостое,№ 24,13,12, 1,19,18,7,6; III- центральная часть исследуемого участка,<М 14,15,

Проведенные расчеты показали наличие тесной корреляционной связи между у1 и в I области. Отсутствие такой связи для областей II и III к 1981г. объясняется тем, что для процесса отмирания деревьев на 4-й год после облучения имело значение расположение областей относительно источника. К 1988 г. ситуация изменилась. Результативный признак у2 связан корреляционной зависимостью с характеристиками г^ и х^ в областях I и III. Отсутствие зависимости у otxj я х2 для II, периферийной, области объясняется тем, что эта область лежит в слабозатронутой облучением части древостоя, где эффективную экранирующую роль сыграли стволы сосны и березы. Отсутствует зависимость между у1 ях^, т.к. в первые года после облучения прежде всего пострадали крупные деревья. К 1988 г., на П-й год после облучения, явно наблюдается отмирание ослабленного тонкомера по всему участку. Так, в I и III областях отмерло 90% расположенного там тонкомера сосны, а в II области - 50£. К эточу же времени во II области отмирает лишь 155? растущих там сосен с 4>Юсм, в III области -- 445?, в I - 735?. Зависимость между отмершими деревьями и нали-

16,17,11,10,9,8.

Р-т: Л., РазЗиаха облученного участка

на 3 области по отношению к источнику облучения: I) I; 2) II; 3) III, В центре площадок указаны их номера, м- -- место расположения источника облучения

чием тонкомера выражается уравнение/.! линейной регрессии:у2=1,34+ +I,6Eecj. Среди признаков II группы, характеризующих освоение участка стволовыми вредителями, наибольшее глияние на отмирание древостояС У2), оказывает фактору , отражающий процесс заселения деревьев сосновыми лубоедами. Коэффициент корреляции между этими признаками г х =0,84 свидетельствует о наличии тесной связи между этими прйнаками на всем облученном участке( области 1,11,III): у2 =1,682+2,496 х5 . Также на процесс отмирания древостоя к 1988 г. оказали влияние признаки хб и х^ , характеризующие заселение деревьев черным сосновым усачем и хвойным древесинником соответственно. Данные свидетельствуют о наличии зависимости у2 от хб в нейтральной III области и I области, во

II области признак х^ не оказывает влияния на у£. Признак связан значимой корреляционной связью с у2 лишь в центральной

III области облученного участка. Выявленные между признаками зависимости описываются уравнениями линейной регрессии:

У21+111° 6'745 + 1,323*6 i У21П- 8 + 1,714^.

При сравнении полученных результатов с данными контрольного участка выявлено, что на процесс отмирания деревьев на этом участке решающее значение оказывает лишь признак, характеризующий наличие тонкомера на участке. К 1988 г. произошло отмирание около 60% ослабленных деревьев с d < Юсм. Отмирание части древостоя на контрольном участке характерно для хода процесса нормального естественного отпада в сосновых древостоях жерднякового возраста. Проведенный корреляционный анализ показал отсутствие значимой связи результативного признака у2 со всеми характеристиками х^з^ , за исключением х^- наличие тонкомера. Уравнение регрессии, описывающее эту взаимосвязь, имеет вид: у2»0,17+0,598х^ . Освоение ксилофагами усыхающих и отмерших деревьев на контрольном участке носило случайный характер, не оказывало существенного влияния на отмирание древостоя.

Основой для планирования лесозащитных мероприятий на облученных территориях могут служить выявленные в ходе исследования три этапа отмирания облученного древостоя. Первый этап связан с непосредственным действием острого гамма-облучения, когда основная масса деревьев с летальными дозами облучения отмирает в первые 1-2 года (Карабань и др., 1979). Второй этап отмирания древостоя проходит ка 2-6 году после облучения и связан с возникновением очага повышенной плотности стволовых вредителей. Важным

моментом на втором этапе становится борьба с стволовыми гнилями и раком-серянкой, возникновение очагов которых было связано, помимо исходного ослабления древостоя от облучения, с деятельностью ксилофагов. Третий этап связан с существованием 2-й стадии разрушения древесины дереворазрушающими грибами и заключительного этапа церамбицкдной стадии разложения древесины.

Отметим, что проведение всех лесохозяйственных и лесозащитных работ на тр$6ем этапе ( при невозможности осуществления мероприятий на двух предвдущих этэлах) наиболее экономически невыгодны и очень трудоемки. С учетом того, что часть древостоя жизнеспособна и разлагающийся отпад не оказывает заметного негативного влияния на самосев сосны, следует основное внимание на третьем этапе обратить на профилактические лесоводственные мероприятия, в цепом улучшающие условия существования древостоя на участке, на содействие естественному возобновлению. .

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав и особенности формирования группировки ксилофагов на облученном участке характерны для ослабленных,усыхающих и отмерших деревьев сосновых горельников и сосковых дре-востоев в целом. Основную группировку стволоекх вредителей на облученном участке составили: большой и малый сосновые лубоеды, черный сосновый усач и хвойный древесинник. Заключительные этапы церамбицидной стадии разложения древесины спустя 9-11 лея после облучения представлены усачами . АхЬоря1ио гивМсио, АпазиГелсаНа геу1.

2. Сукцессия ксилофагов характеризуется изменениями численности и биомассы по мере разложенчч древесины ( в пересчете на

I га - численность, тыс.экз. и биомасса, кг сырой массы соответственно): А. гиа^сиз - 1986 г. - 7,7 и 1,89; 1988 г. - 0,45 и 0,06; А. геу1 - 1986 г. - 2,9 и 0,2; 1988 г. - 10,9 и 0,77. Биомасса этих видов была почти в 25 раз больше биомассы тех же видов в контрольном лесу ( в 1986 г.).

3. На облученном участке развивается формицидная стадия разложения древесины: встречаемость поселений муравьев с 1986 г. по 1988 г. возросла с 16 до 5256. Формицидная стадия практически отсутствовала в контроле. '

4. Показано, что облучение при данной уровне ахтивности не

влияет на химизм процесса разложения древесины и ее деструкцию ксилофагами.

5. На облученном участке образовался очаг деревораэрушающих грибов и очаг смоляного рака-серянки. В результате взаимного участия трутовиков, ксилофагов и наличия зараженных серянкой деревьев на облученном участке продолжается ослабление и отмирание древостоя. Отмершие деревья на облученном участке составили около 6С^ от всего количества деревьев на участке, на контрольном участке отмершие деревья представлены естественным тонкомерным отпадом - 18%.

6. Проведенный статистический анализ отдаленных последствий острого гамма-облучения позволил выделить основные факторы, влияющие на отмирание древостоя: наличие тонкомерних, отставших в росте и развитии деревьев и деятельность стволовых вредителей. На основании выявленных закономерностей было выделено три этапа отмирания древостоя, в соответствии с которыми должна планироваться лесохозяйственная и лесозащитная деятельность на территориях

с повышенным уровнем ионизирующей радиации.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. А.В.Есенин. Ксилофильныс насекомые как объект зоокульту-ры// Сб. докладов Первого всесоюзного совещания по проблемам зоо-ку ль туры, ч.Ш. -М. ,-1986. -С.143-144.

2. А.В.Есенин. Использование ксилофильных насекомых в целях экологического прогнозирования загрязнений окружающей среды в лесных экосистемах //Экотоксикологкя и охрана природы. Тез. докл. республиканского семинара. Юрмала. -Рига. -1988. -С.66.

3. А.3.Есенин, А.Д.Покаркевский, А.А.Гусев. Центральночерноземный государственный биосферный заповедник. Исследования ксилофильных насекомых в лесных биоценозах лесостепной зоны // Мониторинг и охрана окружающей среды ЦЧР. Тез. докл.-Воронеж. -1989. -С.95-96.

4. А.В.Есенин. Содержание тяжелых металлов в личинках усача-инквизитора в зоне ЧАЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции. Тез. докл. Международной конференции. Зеленый мыс. -М. - 1990. -С.95.

5. А.В.Есенин, Д.А.Криволуцкий, Д.А.Спирин. Отдаленные экологические последствия острого гамма-облучения леса // Проблемы лесоведения и леснай экологии. Ч. II. Минск. Тез.докл. Всесоюзного совещания. -М. -1990. -С.579-580.

6. А.В.Есенин, Д.А.Криволуцкий, Д.А.Спирин. Динамика комплекса стволовых вредителей в сосновом древостое после гамма-облучения в остром режиме// Проблема кадастра, экологии и охраны животного мира России. Тез.докл. Всероссийской конференции. -Воронеж. -1990. -С.72-74.

7. А.В.Есенин. Особенности аккумуляции макро- и микроэлементов ксилофагами в облученном древостое// Экологические основы охраны живой природы. Тез.докл. Всесоюзной конференции. 4.2. -М. -1990. -С.Ш-П2.

8. А.В.Есенин. Комплекс ксилофильных насекомых в сосновом древостое санитарной зоны вокруг ЧАЭС ( в печати ).

9. А.В.Есенин, В.З.Мартюшов. Стволовые вредители березы на Уральском радиоактивном следе ( в печати К

^ ¿а**«* Ш**, ¿г* М? у ■