Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых сортов клевера в условиях Предуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых сортов клевера в условиях Предуралья"

На правах рукописи

□□3481257

КУЗЬМЕНКО ИРИНА НИКОЛАЕВНА

ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ СОРТОВ КЛЕВЕРА В УСЛОВИЯХ ПРЕДУРАЛЬЯ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? 9 г;:

Пермь-2009

003481257

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики ФГОУ ВПО Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени акад. Д.Н.Прянишникова

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Колясникова Надежда Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Вишнякова Маргарита Афанасьевна

кандидат биологических наук, доцент Зимницкая Светлана Анатольевна

Ведущая организация: Санкт-Петербугский

государственный аграрный

университет

30

Защита диссертации состоится «_19_»_ноября_2009г. в_13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru E-mail: novoseiova@psu.ru Факс:(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан «_14_»_окгября_2009г.

Ученый секретарь диссертационного 212.189.02 доктор биологических наук, доцент

диссертационного совета Д ^ ¿,

212.189.02 ^i-.c^ti-ii;^ ДВ. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Бобовые, в частности клевера, имеют большое значение для современного сельского хозяйства как источник экологически чистого, дешевого кормового растительного белка с высокими достоинствами. Для хозяйств по откорму крупного рогатого скота рекомендованы травянозерновые и травянопольные севообороты с высокими адаптивными и средообразующими свойствами в агроэкосистемах, в таких севооборотах бобовые занимают от 60 до 100%.

Для всех культивируемых клеверов весьма актуальна проблема низкой семенной продуктивности (Новоселова и др., 1987). К одному из резервов повышения эффективности клеверосеяния, относятся сортовые посевы. Но, к сожалению, на сегодняшний день имеется мало сортов, обладающих стабильной урожайностью кормовой массы и семян, устойчивых к неблагоприятным условиям среды. Сдерживающим фактором для создания высокопродуктивных сортов клевера является отсутствие данных по качественной и количественной оценке различных этапов формирования репродуктивных органов и их реализации в процессе функционирования. Необходимо выявление этапов органогенеза, на которых происходят наибольшие потери. Большинство сортов клевера по урожайности семян характеризуются сильными годовыми колебаниями. Весьма важно выявление естественного потенциала отдельных сортов, характеризующихся дружным цветением, высокой жизнеспособностью пыльцы, высокой обсемененностью растений и при неблагоприятных погодных условиях.

Цель исследования - сравнительное изучение особенностей цветения и опыления, эмбриологии и семенной продуктивности сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного в условиях Пермского края. Основные задачи:

1. Дать характеристику развития соцветий у разных сортов клевера.

2. Исследовать особенности цветения и опыления разных сортов клевера лугового и гибридного.

3. Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков.

4. Изучить типы развития генеративных побегов у сортов Пермский местный, Трио и Первенец.

5. Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность разных сортов в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

6. Оценить энергию прорастания и всхожесть семян. Научная новизна. Выявлена поливариантность развития

соцветий разных сортов клевера лугового и клевера гибридного, которая является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения. Впервые на сортовых растениях проведено исследование по цветению и опылению соцветий различных порядков. Показана суточная ритмика цветения. Выявлен высокий процент фертильности пыльцевых зерен и семязачатков. Получены оригинальные данные по семенной продуктивности. Обнаружено, что сорт Первенец клевера гибридного достоверно отличается от других сортов высокой семенной продуктивностью в разные годы исследований.

Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом плане полученные данные расширяют представление о динамике цветения клевера. Данные по эмбриологии дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства бобовых. На основании полученных результатов обнаружены закономерности в динамике цветения. Определена семенная продуктивность соцветий различных порядков у сорта Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного. В практическом плане полученные данные позволяют дать некоторые рекомендации при выращивании клевера на семена. Большое внимание следует уделять формированию генеративных органов растений. Эти наблюдения необходимы для прогноза семенной продуктивности растений и своевременного выбора подкоса на зеленую массу. Знание онтогенетических закономерностей изменчивости генеративных органов дает возможность селекционерам более целенаправленно вести работу по созданию новых и улучшению имеющихся сортов и форм. Основные результаты исследований используются при чтении лекций по ботанике, селекции и семеноводству в ПГСХА.

Основные положения, выносимые на защиту 1. Разнообразие побеговых систем клевера демонстрирует высокие адаптационные способности вида. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного

является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.

2. Продолжительность и динамика цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их по осям ветвления. Существует три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий.

3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличается более ранним, компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризуется высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические факторы, отличается высокой урожайностью семян от сортов Пермского местного и Трио.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Молодые ученые в XXI веке" (Ижевск, 2005); II Международной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Экология и научно-технический прогресс", (Пермь, 2004); Международной конференции "Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства" (Москва, 2007); научном семинаре по теоретической морфологии растений "Современные подходы к описанию структуры растения" (Киров, 2008), а также на ежегодных отчетных конференциях в Пермской государственной сельскохозяйственной академии.

Всего опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК, один раздел в коллективной монографии, в трудах международных, всероссийских и региональных конференций. Доля участия в совместных публикациях от 50 до 80%.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, пяти подглав результатов исследований, обсуждения, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 37 рисунками, 25 фотографиями. Список цитируемой литературы включает 177 наименований, в том числе 18 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность темы исследований.

В первой главе дан обзор литературных источников по биоморфологии, рассмотрена структурная организация, темпы развития многолетних растений, изложена экология цветения и опыления, эмбриология бобовых, проанализированы понятия семенной продуктивности и твердосемянности.

Во второй главе описаны объекты и методы исследований. Объектами исследований послужили три сорта клевера: сорт Пермский местный и Трио Trifolium pratense L., сорт Первенец Т. hybridum L.

Сорт Пермский местный. Районирован в 1939 году. Относится к одноукосному типу. Куст сомкнутый и полураскидистый. Стебли средней грубости, ветвистость сильная. Среднее число междоузлий - 8 (7-9). Листья крупные, листочки удлиненно-овальные, слабоопушенные. Головка шаровидная, средней рыхлости, цветки красного цвета различной интенсивности. Позднеспелый, зацветает после весеннего отрастания на 60 - 91 день, семена созревают на 115 -131 день. Зимостойкость от средней до высокой. Засухоустойчивость средняя. Фузариозом и антракнозом поражается в средней степени. Районирован в Коми АССР, Курганской, Пермской, Свердловской и Челябинской областях (Осокин, 2003).

Сорт Трио. Диплоидный сорт Фаленской селекционной станции, выведен совместно с лабораторией НИИСХ и отделом селекции ВНИИ кормов. Районирован с 1996г. Раннеспелый, двуукосный. Куст прямостоячий и полуразвалистый. Среднее число междоузлий - 6. Листья округло-овальные с рисунком в виде копья, слабоопушенные. Соцветие - округлая головка, окраска цветков от ярко-розовой до ярко-красной. Семена яйцевидной формы, цвет семян от желтого до фиолетового. Масса 1000 семян 1,9 - 2г (Кутакова, 2006).

Сорт Первенец. В Государственный реестр РФ включен с 1979 года. В Пермской области с 1989г. Куст развалистый, розетка компактная, головка шаровидная, рыхлая. Цветки розовые. Семена округлые, темно-зеленые, масса 1000 шт. 0,62 - 0,84 г. Сорт зимостойкий (Кутакова, 2006).

б

Наблюдения и сбор материала проводились в мае - августе 2003 - 2006 и 2008 года на опытном поле учебного хозяйства ПГСХА «Липовая гора», расположенном южнее и юго-восточнее г.Перми на площади в 4966га. Почва под участками дерново-мелкоподзолистая тяжелосуглинистая. Агротехника в опытах была общепринятая для зоны Предуралья. Способ посева - рядовой, глубина задела семян 12см. Исследования велись на материале возрастом от 1-го до 3-х лет. Погодные условия в период проведения исследований были различными. В среднем вегетационные периоды 2004, 2008 годов были умеренно влажными и теплыми, 2005 год был более сухим и жарким по сравнению со средними многолетними данными, 2006 год был самый холодный и сухой, а также с резкими перепадами по температуре и осадкам.

Антэкологические наблюдения проводились с учетом работы А. Н. Пономарева (1960). Фиксация эмбриологического материала и его обработка велись по общепринятой методике (Паушева, 1988). Для определения фертильности семязачатков использовался йодный метод (Орел и др., 1988). Изучено 3000 временных препаратов. Потенциальная и реальная семенная продуктивность определялись по методике И. В. Вайнагий (1974, 1990). Расчеты велись на один генеративный побег и куст. Лабораторную всхожесть семян определяли на 7 сутки. Постановка опытов проводилась по ГОСТу «Определение всхожести - 12038-84» (Кутакова, 2000).

Математические данные обрабатывались статистически по Д. А. Доспехову (1985) и В. М. Шмидту (1984).

В третьей главе рассмотрены результаты исследований развития соцветий и динамики распускания цветков, семенной продуктивности и всхожести семян разных сортов клевера лугового и гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

3.1. Характеристика развития соцветий у разных сортов клевера

На основе фактических данных о типах развития генеративных побегов, а также путем логических умозаключений выявлены и описаны возможные варианты и пути развития генеративных побегов разных сортов клевера. На рисунке 1 представлены варианты развития одноосного генеративного побега сорта Трио.

Установлено, что формирование генеративных побегов начинается с элементарного одноосного побега, зацветающий первым

генеративный побег, как правило, формирует в дальнейшем наиболее сложное строение, последующие побеги могут быть более или менее сложными, последний побег формирует не более 2-х соцветий. В большинстве случаев у сорта Трио образуется 4 соцветия. Всего выявлено 11 направлений в развитии головок на генеративном побеге.

Рис. 1. Возможные пути развития одноосного генеративного побега сорта Трио клевера лугового. Условные обозначения: 1- многолетние части побегов; 2 - узлы с листьями; 3- соцветие.

Наблюдения за ростом и развитием генеративных побегов сорта Пермский местный показали 15 путей возможного формирования побегов с 2 - 9 соцветиями. Так же, как у сорта Трио, максимальное число соцветий образуется, как правило, на побегах, сформировавшихся и цветущих первыми. В целом, преобладают побеги с 1 - 4 головками, число таких побегов варьировало от 8 до 9. В среднем закладывается 14-21 генеративных побегов на растение.

У сорта Первенец формируется больше соцветий на генеративный побег, чем у сорта Трио и сорта Пермский местный.

Выявлено 20 вариантов развития. В среднем образуется 5-14 генеративных побегов на растение и преобладающими среди них являются побеги с 4 - 7 соцветиями.

Общее число генеративных побегов одного растения сорта Трио 2-го года жизни составляет в среднем 10,8 - 12,8 в разные годы исследований. Процент генеративных побегов от общего числа закладывающихся достаточно велик - 71-76%. Анализ соответствующих признаков у растений данного сорта 3-го года жизни показывает, что происходит снижение числа генеративных побегов, как в количественном, так и в процентном отношении.

Сорт Пермский местный характеризуется большей кустистостью, в среднем растение формирует 18,4 - 24,8 побегов, из них доля генеративных составляет 76 - 84%. От второго к третьему году жизни наблюдается, сходное с сортом Трио, снижение числа генеративных и вегетативных побегов.

У сорта Первенец образуется меньше генеративных побегов (в среднем 4,8 - 14,2), но увеличивается доля вегетативных. Следует отметить, сравнивая по кустистости 3 исследованных сорта, что только у сорта Первенец число вегетативных побегов может даже превышать количество генеративных. Так же, как у сортов клевера лугового, выявлено снижение количества закладывающихся побегов с возрастом, от второго к третьему году жизни. Установлено нарастание вегетативной массы растений на третий год жизни.

В соцветиях сортов Трио и Пермский местный в зависимости от местоположения головки на побеге, закладывается разное число цветков. Выявлено закономерное снижение количества цветков в соцветиях от первого к третьему порядку. Разница между средними показателями числа цветков в соцветиях разного порядка достоверна.

На сформировавшихся первыми генеративных побегах большую часть цветков несут суммарно соцветия 2-го порядка (51 -71%). Начиная с 6 и далее генеративного побега, уже 47 - 63% цветков приходится на соцветия 1-го порядка. Вклад в потенциальную семенную продуктивность цветков соцветий 3-го порядка, независимо от номера генеративного побега, невелик - 8 - 23% (рис. 2).

Был изучен ход распускания цветков и продолжительность цветения одного соцветия у разных сортов клевера лугового и клевера гибридного.

Рис. 2. Соотношение числа цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядков на одном генеративном побеге клевера лугового сорта Трио

У клевера лугового, независимо от сорта, первыми распускаются 1-3 цветка со стороны ближе расположенного прилистника, далее по направлению к верхушке головки готовы к опылению следующие цветки и одновременно с ними цветки с противоположной стороны головки, кроме базального цветка, примыкающего ко 2-му прилистнику (рис. 3).

Рис. 3. Последовательность распускания цветков в соцветии клевера лугового сорта Пермский местный. Условные обозначения:

О -Л

последовательность распускания цветков: ч—' - первый;-второй; - третий; ^^ - четвертый; ^^ - пятый

ю

Дальнейшее распускание цветков акропетальное, с некоторым опережением одной стороны головки (по косой линии). В последнюю очередь распускаются апикальные и базальные бутоны соцветия. Данная последовательность в распускании цветков характерна для головок клевера лугового сортов Пермский местный и Трио, независимо от их местоположения (1-го, 2-го, 3-го порядка). Двойные соцветия чаще наблюдались у растений сорта Трио, 20-27% побегов из общего числа генеративных побегов несли такие головки. У растений сорта Пермский местный таких побегов оказалось всего 5 - 7% .

Совершенно иная картина наблюдалась в ходе распускания цветков клевера гибридного сорта Первенец. Сначала распускаются цветки базального круга, далее следующего и так в течение 6-8 дней в акропетальном направлении.

Таким образом, в соцветиях исследованных сортов клевера лугового и гибридного формируется большое число цветков, при этом цветение головки сорта Трио завершается быстрее, хотя количество цветков у них больше. Установлены особенности хода распускания цветков у разных сортов клевера. Пути формирования генеративных побегов разнообразны и в совокупности образуют сложные побеговые системы. Наибольшего разнообразия достигают генеративные побеги, цветущие первыми. Разнообразие побеговых систем демонстрирует высокие адаптационные способности видов. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.

3.2. Особенности цветения сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора»

Цветение клевера лугового и гибридного относится к среднелетней фенологической группе. Продолжительность цветения исследованных образцов составила 20 - 45 дней в зависимости от сорта, возраста и погодных условий. Из четырех полевых сезонов 2006г. отличался неустойчивой погодой, резкими колебаниями температуры и влажности; в результате чего в данный год цветение клеверов началось позднее, но завершилось в более сжатые сроки за 20-36 дней. Более ранним и компактным цветением отличался сорт Трио. Цветение растений сорта Пермский местный более растянуто - с 16-30 июня по 30 июля-10 августа (41-44 дня). Продолжительность и

сроки начала и окончания цветения сорта Первенец значительно варьировали в разные годы исследований; если в 2004г. цветение наступило 16 июня и завершилось в течение 30 дней, в 2005г. -продолжалось в течение 45 дней, в 2006г.- 36 и в 2008г. - 39 дней.

Таким образом, сорт Трио в меньшей степени реагировал на особенности погодных условий, а сорт Первенец отличался нестабильной продолжительностью цветения в разные годы исследований. Сравнение фенологических спектров разных сортов клевера в зависимости от возраста, показало, что у всех сортов сроки цветения с возрастом (от 2-го к 3-му году жизни) сокращались, независимо от погодных условий.

Динамика цветения и опыления клевера лугового представлена на рисунке 4. Продолжительность распускания цветков исследованных растений клевера лугового составила 17-26 дней. В течение этого периода наблюдались неоднократные максимумы в распускании цветков. Температура воздуха в дни наблюдений варьировала от 15,5°С до 31,5°С. Наступление пика в распускании цветков не связано с максимальной температурой воздуха данного дня.

-о-средняя температура—елажиостъ.Ч -♦-растете 1 -»-рзствнкб 2 растение 3 растение4 -^-рает*иив}

Рис.4. Количество распустившихся цветков клевера лугового сорта Трио в разные дни цветения растения (2008 г.)

Выявлены три максимума, соответствующие распусканию цветков головок 1-го, 2-го и 3-го порядков. При этом наибольший пик

приходится на первую половину цветения (4, 8, 11-й дни цветения), обусловленную распусканием цветков соцветий первого порядка. Каждый всплеск цветения связан с распусканием цветков головок следующего порядка (рис.5).

Рис.5. Число распустившихся цветков соцветий 1-го, 2-го и 3-го порядков на одном генеративном побеге в разные дни цветения растения сорта Трио

Динамика цветения клевера гибридного значительно отличается от динамики цветения клевера лугового. Для всех исследованных растений был характерен один максимум в распускании цветков, наступивший в первую треть периода цветения куста, и не зависящий от температуры и влажности. Определяющим фактором оказались особенности распускания цветков соцветий разного порядка, зависящие от порядкового номера генеративного побега.

Был изучен ход распускания цветков разных сортов клевера в течение суток. Анализ полученных данных показывает, что распускание цветков одного соцветия, как главного побега, так и следующих в течение дня, как правило, характеризуется двухвершинной кривой с максимумом в 12-13 и 15-16 часов (рис.6).

Время максимальной температуры дня совпадало со вторым пиком цветения. Но, анализируя суммарное число одновременно распустившихся цветков разных соцветий одного растения в этот же день наблюдений, получена другая картина: динамика цветения характеризуется одновершинной кривой с максимумом в 13 -15 часов.

1°С

Рис.6. Дневной ход распускания цветков соцветия клевера лугового сорта Трио 15 июня 2008г

Таким образом, продолжительность цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их по осям ветвления. Установлено три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий. Каждый пик в массовом распускании цветков обусловлен преимущественным раскрыванием головок 1-го, затем 2-го и, наконец, 3-го порядка. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним, компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризовался высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические факторы.

3.3 Строение и фертильность пыльцевых зерен и семязачатков разных сортов клевера лугового и гибридного

Зрелые пыльцевые зерна клевера лугового и гибридного двуклеточные, округлые, трехбороздноапертурные. Размеры пыльцевых зерен исследованных нами сортов клевера лугового варьировали в среднем от 30,7 до 33,2 мкм. Разница между сортами Трио и Пермский местный была незначительной. Пыльцевые зерна сорта Первенец клевера гибридного оказались несколько меньше, их диаметр варьировал от 27,4 до 32,4 мкм. Коэффициент вариации колебался от 14 до 20%. Фертильность пыльцы растений разных сортов клевера оказалась довольно высокой - в среднем 92,7-98,2% и не зависела от возраста растений и порядка соцветия.

Семязачатки клевера лугового и гибридного кампилотропные, крассинуцеллятные, двупокровные. Длина семязачатков в цветках

сорта Трио и Пермский местный варьировала от 0,34 до 0,58мм, ширина - от 0,27 до 0,37мм. Длина и ширина зародышевых мешков колебалась от 0,26-0,50мм до 0,14-0,25мм соответственно. Разница между изученными сортами незначительна. Исследования семязачатков и зародышевых мешков клевера гибридного сорта Первенец показали, что их размеры в среднем на 0,1мм меньше, чем у клевера лугового. Разница между видами достоверна.

Фертильность семязачатков всех исследованных нами сортов была высокой - 77,5-99,9%. Установлено, что она не зависит от возраста растений, но снижается в соцветиях 2-го и 3-го порядка.

Таким образом, фертильность мужской и женской генеративной сферы исследованных нами сортов клевера в условиях учхоза ПГСХА достаточно высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 92,7-98,2%, семязачатков - 77,5-99,9%.

3.4. Семенная продуктивность разных сортов клевера в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора»

У растений сорта Пермский местный 2-го, 3-го года жизни формируется в среднем 14,0-15,4 генеративных побегов на особь, побег несет 2,7-3,0 соцветий, в каждом соцветии в среднем 43,7-79,3 цветка с 2-мя семязачатками. Таким образом, потенциальная семенная продуктивность (ПСП) составляла 3304-7327 семязачатков на растение. Реальная семенная продуктивность (РСП) на особь варьировала от 528 до 2089семязачатков, в зависимости от возраста растения. Основной вклад в разницу между кустами вносили показатели: количество цветков и бобов на соцветие. Также существенно отличалась РСП генеративного побега в зависимости от его порядкового номера. Коэффициент продуктивности (Кпр) составил у побегов второго года жизни - 29-34%, у побегов третьего года -всего 16-18% (табл.1).

Сорт Трио формирует гораздо меньше генеративных побегов на растение, чем сорт Пермский местный, в среднем 9,4 - 10,8. Также меньше образуется и соцветий на побег - 1,9 - 2,4. Значительно меньше цветков в соцветии (57,8-78,6). В итоге ПСП почти в 2 раза меньше (2053-4092). Но данный сорт отличается ранними сроками цветения, не зависящими от погодных условий, и, даже при раннем наступлении осенних холодов, гарантированном созревании семян. Реальная семенная продуктивность растений сорта Трио варьировала от 434 до 906. Но коэффициент продуктивности оказался близким к

первому сорту (20-23) и, кроме того, не было различий РСП растений разного возраста и генеративных побегов в зависимости от порядкового номера.

Сорт Первенец значительно отличался по семенной продуктивности от первых двух сортов. Хотя генеративных побегов на особь образуется меньше и доля их по отношению к общему числу побегов составляет всего 44-67%, но существенно возрастает число сформировавшихся бобов на головку и семян на боб. В итоге, коэффициент продуктивности на генеративный побег составил 6282%.

Таблица 1. Потенциальная и реальная семенная продуктивность одного генеративного побега некоторых сортов клевера лугового и

гибридного (2004 г)

Вид Сорт Год посева Порядок ПСП РСП Кпр,%

а « 8 £ 2002 1 455,59 155,68 34 "

2 302,36 86,43 29

)5 О « о и р Й * 2001 1 405,73 74,63 18

2 238,38 38,51 16

сх и 03 и 2002 1 377,47 85,26 22

й о 2 313,63 71,47 23

£ 2001 1 243,04 49,68 20

2 217,25 46,40 21

« а. ¡2 и ® со 2002 1 1053,99 869,63 82

=г и Я и 2 839,50 659,20 78

<и К !§§ К ва о, и С 2001 1 1539,14 991,54 64

2 1601,51 1001,18 62

Таким образом, сорт Первенец значительно отличался по урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент продуктивности сорта Первенец составил 62,5-82,4%. Высокая реальная семенная продуктивность на генеративный побег и особь у сорта Первенец, по сравнению с другими исследованными нами сортами, обусловлена увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.

3.5. Всхожесть семян сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного

У семян разных сортов определяли такие посевные качества, как энергия прорастания и всхожесть. Энергия прорастания семян трех сортов оказалась сходной, варьировала незначительно между сортами от 32 до 34%. Сравнение энергии прорастания в зависимости от освещенности, показало, что в темноте темпы прорастания семян у сорта Первенец замедлились в 2 раза, а у других сортов - остались без изменения. На всхожесть семян освещенность не оказала стимулирующего действия. Независимо от освещенности всхожесть во всех вариантах варьировала незначительно, составила 53-71%, что ниже ГОСТа Р 523250-2005 для категории репродукционных семян в 75%.

Для клевера лугового и гибридного характерно явление твердосемянности. В связи с этим нами была проведена скарификация семян каждого сорта и анализ всхожести. Результаты показывают, что все сорта содержали семена в стадии глубокого покоя. Примерно 812% семян дополнительно проросли в результате нарушения целостности кожуры.

В литературе имеются данные о том, что всхожесть семян клевера зависит от окраски кожуры. Мы проанализировали соотношение семян разной окраски у трех сортов клевера (табл. 2). У семян клевера лугового преобладала фиолетовая окраска (51 - 53% семян), у клевера гибридного темно-зеленая окраска наблюдалась у 53% семян.

Анализ прорастания семян в зависимости от окраски кожуры показал, что у клевера лугового желтые семена дают лучшие показатели по энергии прорастания и всхожести, чем фиолетовые и бурые (табл. 2). Всхожесть семян клевера гибридного с разной окраской кожуры отличалась незначительно.

Таблица 2. Лабораторная всхожесть и энергия прорастания семян разных сортов клевера в зависимости от окраски семенной кожуры

(2009г)

Вид Сорт Энергия прорастания, % Всхожесть, %

Желтая Фиолетовая Бурая Желтая Фиолетовая Бурая

Клевер луговой Пермский местный 38 34 32 90 68 64

Трио 45 33 32 90 71 66

Клевер гибридный Первенец Зеленая Темно-зеленая Зеленая Темно-зеленая

28 20 72 75

Твердосемянность - важное биологическое свойство клевера, обеспечивающее прорастание семян при их недружном созревании и сохранение вида в природе. Это стратегический резерв, который обеспечивает виду стабильность в природных биоценозах и является компенсацией за неустойчивое плодоношение. По данным М.Г. Николаевой (1985) процент твердых семян у дикорастущего клевера лугового составляет до 40. Анализ твердосемянности разных исследованных нами сортов клевера показал, что процент таких семян невысок, составляет 8-12%. По-видимому, это результат селекционного отбора.

В четвертой главе представлено обсуждение результатов исследований.

Клевер луговой - поликарпик, образующий монокарпические побеги. Развитие главного побега у растений клевера в первый год жизни определяет тип развития всего растения (озимый или яровой), а также зимостойкость и продолжительность жизни. Центральный побег с резервом спящих почек, заложившихся в первый год - источник формирования новых побегов. Если главный побег цветет и плодоносит, то растение на следующий год отмирает и выпадает из травостоя. Массовая гибель клевера на лугах наблюдается в годы

благоприятные для семяобразования, в культуре - после уборки на семена.

Клевер обладает высоким "запасом прочности": возможность различных путей развития, большое число состояний в онтогенезе, поликарпичность, накопление высокого потенциала репродуктивной массы, твердосемянность; все это позволяет дать оптимальную реакцию на внешние условия. Большой диапазон модификационной изменчивости в развитии вегетативных и генеративных структур обеспечивает широкие адаптационные возможности. Так при подкашивании клевера развиваются новые побеги, несущие соцветия (Коломиец, 1955).

Потенциальные возможности вида огромны, но плодоцветение у дикорастущего клевера никогда не достигает 100%, колеблется в пределах 35-40% (Колясникова, 2006). Причины низкой реализации потенциальной продуктивности разнообразны. Во-первых, это асинхронность заложения и длительный период развития цветков в соцветии, приводящий к недостаточности обеспечения питательными веществами (Ахундова, 1994), наличие нарушений в строении семязачатков (Зимницкая, 1992), процент стерильных семязачатков до опыления варьирует у клевера лугового от 8 до 32%, гибель оплодотворенных семязачатков достигает 16% (Колясникова, 2005). Во-вторых, - поражение вредителями и болезнями, вызывающими опадение бутонов, цветков и бобов (Клименкова и др., 1981). В -третьих, неблагоприятные погодные условия способствуют уменьшению лета опылителей, что ведет к осыпанию неопыленных цветков. Высокая влажность воздуха и почвы приводят к вторичному росту, полеганию, формированию новых цветков, не успевающих образовать плоды и семена (Новоселова, 1986).

Анализ состояния семязачатков и семян у исследованных нами сортов клевера показал (рис.7), что на первом этапе снижения продуктивности завязей (число фертильных семязачатков) значительно выделялись растения сорта Трио; число фертильных семязачатков оказалось на 10 - 24% меньше общего количества заложившихся. У растений двух других сортов (Пермский местный и Первенец) снижение продуктивности составило всего 5 - 11%. У всех исследованных сортов в головках второго порядка фертильность оказалась несколько больше, чем в головках первого порядка, при этом число цветков в соцветиях оказалось меньше.

Второй этап, на котором происходит снижение продуктивности завязей, связан с отсутствием опыления и оплодотворения некоторых фертильных семязачатков в цветках соцветия. Процент таких семязачатков варьировал от 30 до 46.

Сп 1 СП 2

Пермский местный

Сп 1

Сп 1 Сп 1 Первенец

а -1 ■ -2 □ -3

Рис. 7. Динамика состояния семязачатков в соцветиях разных сортов клевера: 1 - число семязачатков, 2 - число фертильных семязачатков, 3 - число семян; Сп 1 - соцветие 1 порядка, Сп 2 -соцветие 2 порядка.

Таким образом, основной причиной снижения потенциальной продуктивности завязей клевера оказалась большая доля неопыленных цветков, вызванная, по-видимому, недостатком опылителей.

Продуктивность клевера оказалась в большой зависимости от внешних факторов. Многие признаки: растянутость цветения, способность к неограниченному образованию соцветий, твердосемянность, высокая структурная мозаичность в пределах особи и т.п. обеспечивают клеверу устойчивость в природных биоценозах, вид застрахован от полных неурожаев даже при самых неблагоприятных условиях. Надежность системы «растительный организм» достигается множественностью запасных страхующих ходов, постоянной готовностью к замене структур и функций. Но если в природе перечисленные признаки обеспечивают меньшую зависимость от внешних факторов, то в условиях агротехники они снижают производительность, становятся ненужными, даже вредными при сохранении их у сорта.

В итоге, надежность и совершенство механизмов, обеспечивающих клеверу устойчивость в природных биоценозах, является препятствием при введении в культуру. Так в луговых биоценозах клевер живет до 15 лет (Ларин, 1956). В агрокультуре вид используется 2-3 года, затем изреживается и теряет коммерческую ценность. Значительное внимание при селекции клевера должно быть направлено на данные приспособительные признаки.

Наши исследования разных сортов клевера лугового и гибридного второго-третьего года пользования показали, что даже в условиях агроценоза при использовании агротехнических приемов (прополке, борьбе с вредителями и болезнями) сохраняются высокие адаптационные способности вида, проявляющиеся в поливариантности развития генеративных побегов, продолжительности цветения, накоплении большой репродуктивной массы и пр. Мы наблюдали у растений сорта Трио 11, у сорта Пермский местный - 15 и у сорта Первенец - 20 вариантов развития генеративных побегов с разнообразным числом соцветий. При соответствующих погодных условиях формируются сложные побеговые системы, несущие до 9-13 головок на генеративный побег (Кузьмено, 2009).

По данным P.E.Левиной (1965), интенсивность процесса созревания семян у клевера горного и альпийского сохраняет достаточную устойчивость в существенно различных погодных условиях. Последние сказываются лишь на календарных сроках периода созревания. Отмечается, что у клевера горного от молочной до полной спелости созревание длится 4 недели, у клевера альпийского - 3 недели. Ритм цветения отдельного цветка не зависит от метеорологических условий и остается неизменным из года в год. По нашим данным в ясную погоду один цветок может раскрыться и быть опыленным за один день, в пасмурную и дождливую погоду эти этапы развития растягиваются на 5-7 дней. Также и головка клевера в зависимости от погодных условий может отцвести за 3 или 11 дней. Наблюдения за продолжительностью цветения у разных сортов клевера лугового и гибридного показали, что она в разные годы исследований, независимо от погодных условий составляет у растений сорта Трио 15-20, у растений сортов Пермский местный и Первенец -25-30 дней.

Наблюдения за продолжительностью побурения отдельного соцветия у разных сортов выявили, что головки второго порядка быстрее буреют, по-видимому, потому, что в них образуется меньше цветков. При созревании семян они завершают развитие одновременно с головками первого порядка, несущими большее число цветков. Изучение последовательности созревания семян и осыпания бобов у исследованных нами сортов клевера Пермский местный и Трио показало, что созревание семян в соцветиях происходит акропетально, в той же последовательности, что и распускание цветков головки, но осыпание бобов происходит базипетально.

Таким образом, не только продолжительность процесса созревания семян сохраняет устойчивость в разных погодных условиях, на что указывает P.E. Левина (1951), но и продолжительность цветения куста в целом также постоянна для каждого сорта. В зависимости от погодных условий происходит лишь сдвиг календарных сроков начала цветения.

В условиях культуры при механизированной уборке семян необходимо дружное и массовое цветение, опыление и плодоношение клевера, но большинство признаков, страхующих дикорастущий клевер от неурожаев и являющихся ненужными, сохранились у исследованных нами сортов. Таким образом, мы видим, что ни у одного из изученных сортов не преодолена высокая вариабельность вегетативных и генеративных структур, растянутость цветения, многообразие в формировании соцветий. Отсюда ясно, почему не наблюдается существенного «скачка» в показателях семенной продуктивности сортового клевера, по отношению к дикорастущему.

ВЫВОДЫ

1. Варианты путей развития генеративных побегов у исследованных сортов клевера разнообразны. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.

2. Продолжительность цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их по осям ветвления. Установлено три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий. Каждый пик в массовом распускании цветков обусловлен

преимущественным раскрыванием головок 1-го, затем 2-го и, наконец, 3-го порядков.

3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним, компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризовался высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические факторы.

4. Фертильность мужской и женской генеративной сферы исследованных нами сортов клевера достаточно высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 92,7 - 98,2%, семязачатков -77,5 - 99,9%.

5. Сорт Первенец значительно отличался по урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент продуктивности данного сорта составил 41-80%. Высокая РСП на генеративный побег и куст у сорта Первенец обусловлена увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.

6. В структуре урожайности семян изученных сортов клевера наиболее подвижными, зависящими от погодно-климатических условий, являются показатели: число соцветий на генеративный побег и бобов на соцветие.

7. Всхожесть семян у всех исследованных сортов варьировала от 53 до 71%. Твердосемянность составила 8 -12%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В Предуралье на дерново-мелкоподзолистых тяжелосуглинистых почвах средней окультуренности при выращивании сортов Пермский местный, Трио и Первенец следует убирать семена на 2-ой год жизни в первый год пользования. Рекомендуем использовать для получения семян сорт Трио клевера лугового и сорт Первенец клевера гибридного.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Кузьменко, И.Н. Особенности цветения растений сорта Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного / И.Н. Кузьменко // Аграрный вестник Урала. -Екатеринбург, 2009. № 6(60) - С. 39 - 41.

2. Кузьменко, И.Н. Семенная продуктивность разных сортов клевера лугового и гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора» /

H.Jl. Колясникова, И.Н. Кузьменко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар, 2009. № 3(18) С.-11-19. - в других изданиях:

3. Кузьменко, И.Н. Особенности цветения некоторых сортов Trifolium pratense и T.hybridum / И.Н. Кузьменко // Современные подходы к описанию структуры растений под ред. Н. П. Савиных, Ю.А.Боброва. - Киров, 2008. - С. 297 - 300.

4. Кузьменко, И.Н. Фертильность семязачатков и пыльцевых зерен козлятника восточного, некоторых сортов клевера лугового и гибридного / И.Н. Кузьменко, К.А. Паршакова, Н.Л. Колясникова // Инновационный потенциал аграрной науки - основа развития АПК: Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. посвященной 90-летию с.-х. образования на Урале. - Пермь, 2008. - С. 82 - 84.

5. Кузьменко, И.Н. Семенная продуктивность у разных сортов клевера в условиях Предуралья / И.Н. Кузьменко, H.JI. Колясникова // Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства: Матер, междунар. конф. - М., 2007. -С. 79 - 80.

6. Кузьменко, И.Н. Потенциальная и реальная продуктивность клевера лугового и клевера гибридного / Н.Л. Колясникова, И.Н. Кузьменко // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и перспективы: Матер, всеросс. науч.-практ. конф. - Бирск, 2005. - С. 101- 104.

7. Кузьменко, И.Н. Сравнительный анализ разных сортов клевера в условиях Предуралья / И.Н. Кузьменко // Особь и популяция -стратегия жизни: IX Всеросс. популяционный семинар. - Уфа, 2006. -С. 146- 152.

8. Кузьменко, И.Н. Изучение фертильности пыльцы и семязачатков у клевера лугового и гибридного в условиях Предуралья. / И.Н. Кузьменко, Н.В. Ротарь // Молодые ученые в XXI веке: Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. мол. ученых и специалистов. - Ижевск, 2005.-С.31 -34.

9. Кузьменко, И.Н. Изучение ценопопуляций клевера лугового и клевера среднего в условиях Предуралья /И.Н. Кузьменко, A.B. Ядрихинская, Н.Л. Колясникова. // Экология и научно-технический прогресс: Матер, второй междунар. науч.-техн. конф. студ., асп. и мол. ученых. - Пермь, 2004. С.261 - 264.

Подписано в печать 8.10.2009 г. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 150 экз. Заказ № <62 Отпечатано в !ЯЩ[<Щ>о1фостЪ> Пермской государственной сельскохозяйственной академии Имени академика Д.Н. Прянишникова, 614000, Россия, г. Пермь, ул. Петропавловская, 23 тел. 210-35-34

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузьменко, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика рода Клевер.

1.2. Морфологические особенности клевера лугового и гибридного.

1.3. Цикл развития и морфобиотипы.

1.4. Ареал, экологические особенности произрастания вида в природе и культуре.

1.5. Краткая история введения клевера в культуру и развитие основных представлений о формировании сортов.

1.6. Экология цветения и опыления, эмбриология и семенная продуктивность культивируемых сортов клевера лугового и гибридного.

1.6.1. Морфология цветка клевера.

1.6.2. Особенности цветения и опыления клеверов.

1.6.3. Динамика распускания цветков.

1.6.4. Эмбриологические особенности.

1.6.5. Семенная продуктивность.

1.6.6. Твердосемянность.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Метеорологические условия.

2.3. Антэкологические наблюдения.

2.4. Методы определения фертильности.

2.5. Методика определения семенной продуктивности.

2.6. Методика определения лабораторной всхожести семян.

2.7. Методы статистической обработки результатов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Характеристика развития соцветий у разных сортов клевера.

3.2. Особенности цветения сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

3.3. Строение и фертильность пыльцевых зерен и семязачатков разных сортов клевера лугового и гибридного.

3.4. Семенная продуктивность разных сортов клевера в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

3.5. Всхожесть семян сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых сортов клевера в условиях Предуралья"

Актуальность темы. Бобовые, в частности клевера имеют большое значение для современного сельского хозяйства, как источник экологически чистого, дешевого кормового растительного белка с высокими достоинствами.

Для хозяйств по откорму крупного рогатого скота рекомендованы травянозерновые и травянопольные севообороты с высокими адаптивными и средообразующими свойствами в агроэкосистемах. В таких севооборотах бобовые растения занимают от 60 до 100%.

Для всех культивируемых клеверов весьма актуальна проблема низкой семенной продуктивности. К одним из резервов повышения эффективности клеверосеяния, относятся сортовые посевы. Но, к сожалению, на сегодняшний день имеется мало сортов, обладающих стабильной урожайностью кормовой массы и семян, устойчивых к неблагоприятным условиям среды.

Сдерживающим фактором для создания высокопродуктивных сортов клевера является отсутствие данных по качественной и количественной оценке различных этапов формирования репродуктивных органов и их реализации в процессе функционирования. Необходимо выявление этапов органогенеза, на которых происходят наибольшие потери.

Большинство сортов клевера по урожайности семян характеризуются сильными годовыми колебаниями. Весьма важно выявление естественного потенциала отдельных сортов, характеризующихся дружным цветением, высокой жизнеспособностью пыльцы, высокой обсемененностью соцветий и при неблагоприятных погодных условиях.

Исследования проводились в соответствии с научной темой кафедры ботаники и генетики Пермской государственной сельскохозяйственной академии имени академика Д.Н. Прянишникова «Репродуктивная биология сельскохозяйственных кормовых бобовых трав».

Цель исследования — сравнительное изучение особенностей цветения и опыления, эмбриологии и семенной продуктивности сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного в условиях Пермского края.

Основные задачи:

1. Дать характеристику развития соцветий у разных сортов клевера.

2. Исследовать особенности цветения и опыления разных сортов клевера лугового и гибридного.

3. Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков.

4. Изучить типы развития генеративных побегов у сортов Пермский местный, Трио и Первенец.

5. Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность разных сортов в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

6. Оценить энергию прорастания и всхожесть семян.

Научная новизна. Выявлена поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного, которая является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения. Впервые на сортовых растениях проведено исследование по цветению и опылению соцветий различных порядков. Показана суточная ритмика цветения. Выявлен высокий процент фертильности пыльцевых зерен и семязачатков. Получены оригинальные данные по семенной продуктивности. Обнаружено, что сорт «Первенец» клевера гибридного отличается от других сортов высокой семенной продуктивностью в разные годы исследований.

Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом плане полученные данные расширяют представление о динамике цветения клевера. Данные по эмбриологии, полученные в ходе изучения некоторых сортов клевера, дополняют эмбриологическую характеристику представителей семейства бобовых. На основании полученных результатов обнаружены закономерности в динамике цветения. Определена семенная продуктивность соцветий различных порядков у сорта Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного. В практическом плане полученные данные позволяют дать некоторые рекомендации при выращивании клевера на семена. Большое внимание следует уделять формированию генеративных органов растений. Эти наблюдения необходимы для прогноза семенной продуктивности растений и своевременного выбора подкоса на зеленую массу.

Знание онтогенетических закономерностей изменчивости генеративных органов дает возможность селекционерам более целенаправленно вести работу по созданию новых и улучшению имеющихся сортов и форм.

Основные результаты исследований используются при чтении лекций по ботанике, селекции и семеноводству в ПГСХА.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Разнообразие побеговых систем клевера демонстрирует высокие адаптационные способности вида. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.

2. Продолжительность и динамика цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их по осям ветвления. Существует три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий.

3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличается более ранним, компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризуется высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические факторы, отличается по урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы доложены на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов "Молодые ученые в XXI веке" (Ижевск, 2005); II Международной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Экология и научно-технический прогресс", (Пермь, 2004); Международной конференции "Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства" (Москва, 2007); научном семинаре по теоретической морфологии растений "Современные подходы к описанию структуры растения" (Киров, 2008), а также на ежегодных отчетных конференциях в Пермской государственной сельскохозяйственной академии.

Всего опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в центральной печати, рекомендованной ВАК, 1 раздел главы в коллективной монографии, 6 материалов конференций и семинаров. Доля участия в совместных публикациях от 50 до 80%.

Личный вклад диссертанта. В диссертации изложены результаты четырехлетних исследований автора по изучению семенной продуктивности 3 сортов клевера, рекомендованных для выращивания в Пермском крае: Пермский местный, Трио, Первенец. Для выявления причин разной урожайности семян исследованных сортов был проведен анализ погодных условий, формирования и строения цветков, соцветий, вегетативных и генеративных побегов, ход распускания и опыления цветков, всхожесть семян.

В диссертационную работу вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом.

За период работы выполнено около 2400 фиксаций бутонов и цветков клевера, изготовлено 3000 временных микропрепаратов, 53 фотографии и рисунка. Полученные в ходе исследований цифровые данные обработаны статистически и представлены в 19 таблицах.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, пяти подглав результатов исследований, обсуждения, выводов и приложений. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 37 рисунками, 25 фотографиями. Список цитируемой литературы включает 177 наименований, в том числе 18 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Кузьменко, Ирина Николаевна

выводы

1. Варианты путей развития генеративных побегов у исследованных сортов клевера разнообразны. Поливариантность развития соцветий разных сортов клевера лугового и гибридного является одним из механизмов приспособления видов к длительному периоду цветения и гарантирует семенное размножение.

2. Продолжительность цветения отдельных соцветий связана не только с погодными условиями и числом цветков, но и с распределением их по осям ветвления. Установлено три максимума в ходе фенологической фазы цветения, не зависящих от погодных условий. Каждый пик в массовом распускании цветков обусловлен преимущественным раскрыванием головок 1-го, затем 2-го и, наконец, 3-го порядков.

3. В условиях учхоза ПГСХА сорт Трио отличался более ранним, компактным цветением, независимым от погодных условий, в сравнении с сортами Пермский местный и Первенец. Сорт Первенец характеризовался, высокой пластичностью и отзывчивостью на погодно-климатические факторы.

4. Фертильность мужской и женской генеративной сферы исследованных нами сортов клевера достаточно высокая. Фертильность пыльцевых зерен составила 92,7 - 98,2%, семязачатков - 77,5 - 99,9%.

5. Сорт Первенец значительно отличался по урожайности семян от сортов Пермского местного и Трио. Коэффициент продуктивности данного сорта составил 41-80%. Высокая РСП на генеративный побег и куст у сорта Первенец обусловлена увеличением числа бобов на соцветие и семян на боб.

6. В структуре урожайности семян изученных сортов клевера наиболее подвижными, зависящими от погодно-климатических условий, являются показатели: число соцветий на генеративный побег и бобов на соцветие.

7. Всхожесть семян у всех исследованных сортов варьировала от 53 до 71%. Твердосемянность составила 8 - 12%.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В Предуралье на дерново-мелкоподзолистых тяжелосуглинистых почвах средней окультуренности при выращивании сортов Пермский местный, Трио и Первенец следует убирать семена на 2-ой год жизни в первый год пользования. Рекомендуем использовать на семена сорт Трио клевера лугового и сорт Первенец клевера гибридного.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузьменко, Ирина Николаевна, Пермь

1. Авдеева, М.М. Особенности биологии цветения и плодообразования клеверакрасного Текст.: автореф. дис. .канд. с.-х. наук / М.М. Авдеева. М., 1970.-33 с.

2. Аверьянова, Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике

3. Текст. / Т.М. Аверьянова // Историко-критический очерк отечественных работ первой трети XX века. Л.: Наука, 1975. - 140 с.

4. Абрамчук, А.В. Луга лесостепного Зауралья Текст. / А.В. Абрамчук, П.Л.

5. Горчаковский // Флористические исследования на Урале. Свердловск, 1983.-С. 3-61.

6. Агроклиматический справочник по Пермской области Текст. / Под ред. Е.Г.

7. Роговской. Л.: Гидромет. изд-во, 1959. - 118 с.

8. Алпатов, В. Опыление красного клевера и пути клеверного семеноводства

9. Текст. / В. Алпатов, М. Андреева, П. Веприков, под ред. А.Ф. Губина, Г.И. Ромашова. М.: Жизнь и знание, 1933. - 332 с.

10. Аникин, Н.И. Опыт получения высоких урожаев семян пермского клевера

11. Текст. / Н. И. Аникин. Молотов, 1953. - 14 с.

12. Афонин, АЛ. Ареалогический анализ и пополнение коллекцийдикорастущих родичей культурных растений (на примере Т. pratense L.) Текст. / А.Н. Афонин, Е.А. Кортышева // Тр. Первой. Всеросс. конф. по ботан. ресурсоведен. СПб., 1996. - С. 28 - 29.

13. Ахундова, В.А. Морфогенез и продуктивность растений Текст. / В.А.

14. Ахундова, З.А. Морозова, В.В. Мурашев. М.: изд-во Моск. гос. ун-та, 1994. - 160 с.

15. Ашурметов, О.А. Семенное размножение бобовых в аридной зоне

16. Узбекистана Текст. / О.А. Ашурметов, Х.К. Каршибаев. — Ташкент: изд-во ФАН, 2002. 204 с.

17. И.Бензер, А.В. Влияние полиплоидизации клевера лугового на состав насекомых-опылителей и численность видов Текст. / А.В. Бензер // Докл. Российск. акад. с.-х. наук. 2002а. - № 1. - С. 9 - 10.

18. Бензер, А.В. Влияние полиплоидизации на размеры и выделение нектара из цветков клевера лугового Текст. / А.В. Бензер // Докл. Российск. акад. с.-х. наук. 20026. - № 6. - С. 11 - 13.

19. Ы.Банникова, В.П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений Текст. / В.П. Банникова, О.А. Хведынич. Киев: Наукова Думка, 1982. - С. 8 -13.15 .Бартон, JI. Хранение семян и их долговечность Текст. / JI. Бартон. М.: Колос, 1964.-С. 2-40.

20. Благовещенский, В.В. О тормозителях прорастания в созревающих семенах Текст. / В.В. Благовещенский, Н.А. Кудяшова // Бюлл.гл.бот.сада. 1962. -№13.-С. 37.

21. Бобров, Е.Г. Виды клеверов СССР Текст. / Е.Г. Бобров // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1947. Сер. 1. Вып. 6.-С. 164-336.

22. Бобров, Е.Г. О происхождении культурного красного клевера Текст. / Е.Г. Бобров // Сов. ботаника. 1940, № 1. С. 27 - 39.

23. Бобров, Е.Г. Род Trifolium. L. Текст. / Е.Г. Бобров // Флора СССР М.Л., 1945-Т. 11. С. 189-261.

24. Ю.Бобров, Е.Г. Роды Trifolium, Lupinaster, Chrysaspis Текст. / Е.Г. Бобров // Флора европейской части СССР. Л, 1987. Т. 6. - С. 195 - 212.

25. Вавилов, П.П., Кондратьев А. А. Новые кормовые культуры Текст. / П.П. Вавилов М.: Россельхозиздат, 1975. - С. 3 - 17.

26. Вавилов, П.П. Клевер Текст. / П.П. Вавилов, Г.С. Посыпанов // Бобовые культуры и проблема растительного белка. М.: Россельхозиздат, 1983. — 256 с.

27. Вавилов, П.П. Возделывание и использование козлятника восточного Текст. / П.П.Вавилов, Х.А. Райг. Л.: Колос, 1982. - С. 72.

28. Вавилов, Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия Текст. / Н.И. Вавилов // Избр. тр. в 5 т. Л.: Наука, 1967. Т. 1. - 423 с.

29. Вайнагий, В. И. О методике изучения семенной продуктивности растений Текст. / В.И. Вайнагий // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 6. - С. 826-831.

30. Bexoe, В.Н. Культурные растения СССР Текст. / В.Н. Вехов, И.А. Губанов,. Г.Ф. Лебедев / Отв. ред. Т.А. Работнов. М.: Мысль, 1978. - 336 с.

31. Вишнякова, М.А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у клевера лугового (Trifolium pratense L.) в связи с низкой семенной продуктивностью Текст. / М.А. Вишнякова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л: ВИР, 1989. Т. 124. - С. 7-14.

32. Гланц, С. Медико-биологическая статистика Текст. / С. Гланц. М.:1. Практика, 1999. 459 с.

33. Глинчиков, И.М. Семеноводство многолетних и однолетних кормовых культур в Сибири Текст. / И.М. Глинчиков. Новосибирск, 2002. - 268 с.

34. Голубев, Н.П. Красный клевер / Н.П. Голубев. М. JL, 1931. - 141 с.

35. Гринфельд, Э.К. Насекомые-опылители красного клевера Текст. / Э.К. Гринфельд. М., Л.: АН СССР, 1954. - 56 с.

36. А2.Дьяконов, Н.А. Опыт посева семенами различного происхождения Текст. /

37. Н.А. Дьяконов // Вестн. с.-х-ва. 1907. № 41. - С. 5 - 7. A3.Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений Текст. / Л.А. Жукова. - Иошкар - Ола: РИИК «Лакар», 1995. - 224с.

38. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР: Клевер красный Текст. / Н.Г. Хорошайлов, Н.А. Мухина, И.П. Ролева. JL, 1964. Вып. 15.-83 с.

39. Красный клевер Текст. / Под ред. Н.П. Голубева. — М.: Сельхозгиз, 1959. -170 с.

40. Крупнова, Г.Ф. Особенности строения зародышевого мешка и процесса оплодотворения у красного клевера в зависимости от характера минерального питания Текст. / Г.Ф. Крупнова // Вестн. Ленингр. ун-та. -1955. № 1.-С. 29-37.

41. Куваев, В.Г. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья Текст. / В.Г. Куваев, M.JI. Шелгунова, JI.K. Константинов. М. Наука, 1992. - 358 с.

42. Кузъменко, И.Н. Особенности цветения сортов Пермский местный и Трио клевера лугового и сорта Первенец клевера гибридного Текст. / И.Н. Кузьменко // Аграрный вестник Урала. 2009. № 6 (60). - С. 39 - 41.

43. Кутакова, А.Р. Учебное пособие по семеноведению полевых культур Текст. / А.Р. Кутакова. Пермь: Изд-во Пермской ГСХА, 2000. - С. 21-30.

44. Лапин, М.М. Растениеводство с основами селекции и семеноводства Текст. / М.М. Лапин. М.: Сельхозгиз, 1960. - 560 с.

45. Ларин, И.В. Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР Текст. / И.В. Ларин, LLLM; Агабабян, Т.А. Работнов и др. — М. Л.: Сельхозгиз, 1951. Т. 2. 947 с.

46. Лебедев, П.В. Биология и продуктивность клевера лугового в природной обстановке и культуре Текст. / П.В. Лебедев // Ботан. журн. 1956. Т. 41, №9.-С. 1346- 1349.

47. Лебедев, П.В. Биология и агротехника лугопастбищных трав Текст. / П.В. Лебедев, Н.П. Углов. Свердловск.: Кн. изд-во, 1961. - 170 с.

48. Текст. / Р.Е.Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с. 19.Лисицын, П.И. Вопросы биологии красного клевера Текст] / П.И. Лисицын.-М.: Сельхозгиз., 1947. С. 83 - 178. 80.Лисицын, П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах Текст. / П.И.

49. Лисицын. М.: Сельхозгиз, 1951 а. Т. 1. — 534 с. 81 .Лисицын, П.И. Клевер красный: Избран, соч. в 2 томах Текст. / П.И. Лисицын. - М.: Сельхозгиз, 1951 б. Т. 2. - 570 с.

50. Лугопастбищные травы Текст. / Под ред. Н.Г. Андреева. М.: Колос, 1966. -408 с.

51. Микитаее, А.К. Предпосевная обработка семян Текст. / А.К. Микитаев, Х.Т. Кумышев, И.Н. Шекихачева // Кукуруза и сорго. 1989. №2. - С. 25.

52. Мухина, Н.А. Клевер Текст. / Н.А. Мухина, З.И. Шестиперова/ JL: Колос, 1978.- 168 с.

53. Ю.Николаева, М.Г. Физиология глубокого покоя семян Текст. / М.Г.

54. Овеснов, A.M. Всхожие семена в почве, затопленной водами Пермского водохранилища Текст. / A.M. Овеснов // Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. M.JL, 1963. - С. 10-12.

55. Овчаров, К.Е. Физиологические основы всхожести семян Текст. / К.Е. Овчаров. М.: Наука, 1969. - 279 с.

56. Овчаров, К.Е. Физиология формирования и прорастания семян Текст. / К.Е. Овчаров. М.: Колос, 1976. - 255 с.

57. Одинцова, И.Г. Состояние семяпочек перед оплодотворением в связи с фертильностью тетраплоидов клевера красного Текст. / И.Г. Одинцова // Бюл. ВИР. Л., 1970. Вып. 15. - С. 30 - 33.

58. Олъман, И.Х. О разведении красного клевера Текст. / И.Х. Ольман // Вестн. с.-х-ва. 1904. № 10. - С. 6 - 8.

59. Орел, Л.И. Экспресс методы определения фертильности зародышевых мешков люцерны Текст. / Л.И. Орел, Л.Н. Константинова, Н.И. Дзюбенко // Метод, указания. Л.: ВИР, 1988. - 28 с.

60. Осокин, И.В. Сорта полевых культур Текст. / И.В. Осокин, Ю.Н. Зубарев, А.Р. Кутакова// Учебное пособие для лабораторных занятий, курсовых проектов и работ, подготовки к экзаменам и зачетам. Пермь, 2003. — 116 с.

61. Отбор растений люцерны с высокой плодовитостью завязей Текст.: метод, указания / сост.: Л.И. Орел, Л.Н. Константинова, В.Ф. Огородникова [и др.]; под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: изд-во ВИР, 1985. - 35с.

62. ХОЪ.Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений Текст. / З.П. Паушева. — М.: Колос, 1988.-255 с.

63. Петров, В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР Текст. / В.В. Петров. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 176 с.

64. Покровская, Т.М. Этапы формирования куста лугового клевера в условиях Московской области Текст. / Т.М. Покровская // ДАН СССР. 1959. Т. 124, №5.-С. 1160- 1162.

65. Полякова, Т.Ф. Развитие мужского гаметофита у Trifolium pratense L. I. Изменение вегетативного ядра и формирование генеративной клетки Текст. / Т.Ф. Полякова // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1958. - № З.-С. 63 -76.

66. Полякова, Т.Ф. Развитие мужского гаметофита у Trifolium pratense L. II. Некоторые данные о процессе спермиогенеза Текст. / Т.Ф. Полякова // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биология. 1959. Вып 2. № 9. - С. 25 - 33.

67. Полякова, Т.Ф. Состояние материнских воспроизводящих элементов у красного клевера перед оплодотворением Текст. / Т.Ф. Полякова // Вопросы семеноводства красного клевера. — Л., 1954. С. 115 - 124.

68. Поддубная Арнолъди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений Текст. / Поддубная - Арнольди. - М.: Наука, 1976. - 507 с.

69. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений Текст. / А.Н. Пономарев // Полевая геоботаника, 1960. Т. 2. — С. 9 19.

70. Пономарев, А.Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи Текст. / А.Н. Пономарев, Е.И. Демьянова, В.А. Лыков // Экология опыления / Перм. гос. ун-т. Пермь, 1978. - С. 23 -30.

71. ПЛ. Попцов, А.В. Биология твердосемянности Текст. / А.В. Попцов. М.: Наука, 1976. - 157 с.

72. Работное, Т.А. Луговедение Текст. / Т.А. Работнов. — М.: высш. шк., 1976.-187 с.

73. Российский статистический ежегодник: Стат. сб. / Под ред. В.Л. Соколина. М.: Росстат, 2008. - 847 с.121 .Росков, Ю.Р. Ревизия рода Trifolium. s. 1. во флоре СССР Текст.: автореф. дис. .канд. биол. наук/Ю.Р.Росков. Л.: БИН, 1990. - 16 с.

74. Савина, Т.А. Состояние зародышевых мешков у клевера сходного из Абхазии Текст. / Т.А. Савина, П.Г. Куприянов // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. -Кишинев, 1986.-С. 112.

75. Савиных, Н.П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств Текст.: автореф. дис. . .д-ра. биол. наук / Н.П.Савиных. М., 2000. - 32 с.

76. Сергеев, П.А. Клевер Текст. /П.А. Сергеев. М.: Сельхозиздат, 1963. - С. 5-115.

77. Сергеев, П.А. Культура клевера на корм и семена Текст. /П.А. Сергеев, Т.Д. Харьков, А.С. Новоселова. М.: Колос, 1973. - 288 с.

78. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений Текст. / И.Г. Серебряков. М., 1952. - 392 с.

79. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений Текст. / И.Г. Серебряков. М., 1962.-378 с.

80. Скориков, А.С. Пчелопольное хозяйство и пути его организации в СССР. М., Л.: АН СССР, 1936.

81. Современные подходы к описанию структуры растения Текст. / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Боброва и др. Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.

82. Сторожева, М.М. Луга речных долин Ивдельского Урала Текст. / М.М. Сторожева // Тр. ин-та биологии АН СССР, Урал. фил. 1962. Вып. 28. -С. 3-37.

83. ЪЪ.Тахтаджян, А.Л. Система магнолиофитов Текст. / А.Л. Тахтаджян. Л.: Наука, 1987.-439 с.

84. Терещенко, Н.М. Семенная продуктивность мужскистерильных и фертильных клонов люцерны Текст. / Н.М. Терещенко, В.В. Петков // Селекция и семенововдство. 1980. № 2. - С. 17 - 18.

85. Терещенко, Н.М. Взаимосвязь самофертильности и семенной продуктивности у люцерны Текст. / Н.М. Терещенко, В.В. Петков, А.И. Билецкий // Сб. науч. тр. Всесоюз. селекцион. генет. ин-та. Одесса, 1983. -С. 46-53.

86. Федоров, А.К. Кормовые растения: биология развития Текст. / А.К. Федоров. М.: Наука, 1989. - 160 с.

87. Федорчук, В.Ф. Развитие и строение семяпочек и семян у красного клевера (Trifolium pratense) Текст. /В.Ф. Федорчук // Тр. Моск. с.-х. акад. — М., 1944.-Вып. 25.-37 с.

88. Халилов, Э.Х. Клевера Кавказа и их внутривидовая систематика Текст.: автореф. дис. д-ра биол. наук / Э.Х. Халилов. Баку, 1970. - 42 с.

89. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра Текст. / Е.А. Ходачек // Ботан. журн. 1970. Т. 55, №7.-С. 995 - 1009.

90. Хорошайлов, Н.Г. Местные сорта красного клевера Текст. / Н.Г. Хорошайлов. М.Л.: Изд-во с.-х. литер., 1952. - 279 с.

91. Хорошайлов, Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного Текст. / Н.Г. Хорошайлов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л.: ВИР, 1964. Т. 36. Вып. 2.-С. 14-57.

92. Чеботарь, А.А. Эмбриология зерновых, бобовых и овощебахчевых возделываемых растений Текст. / А.А. Чеботарь, В.Р. Челак, A.M. Мошкович, М.П. Архипенко. Кишинев: Штиинца, 1987. — 225 с.

93. Чеботарь, А.А. Клевер Trifolium L. Текст. / А.А. Чеботарь // Эмбриология зерновых бобовых и овощебахчевых возделываемых растений. — Кишинев, 1987. — С. 177 - 183.

94. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств: В пределах бывшего СССР Текст. / С.К. Черепанов. — СПб.: Мир и семья, 1995.-992 с.

95. Чубирко, М.М., Кострикова Л.Н. Семейство Fabaceae Текст. / М.М. Чубирко, Л.Н. Кострикова // Сравнительная эмбриология цветковых растений Brumelliaceae-Tremandraceae / отв. ред. М.С. Яковлев. Л.: Наука, 1985.-С. 67-77.

96. Чуксанова, Н.А. Микроскопический анализ опыления у клевера лугового / Н. А. Чуксанова Текст. //Вопросы семеноводства красного клевера. — Л., 1954.-С. 125- 135.

97. Чулкова, С.А. Развитие мужской генеративной сферы трех видов клевера Текст. / С.А. Чулкова, М.А. Вишнякова // Науч.-тех. бюлл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Вып. 211.Селекция бобовых кормовых культур. С.-П., 1992. -С. 28-30.

98. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике Текст. / В.М. Шмидт. — JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1984. — С.30-32.

99. Щенкова, М.С. Печорский клевер Текст. / М.С. Щенкова. Сыктывкар, 1950.-С. 7-40.

100. Эмбриология зерновых, бобовых и овощебахчевых возделываемых растений Текст. / Под. ред. М.С. Яковлева. — Кишинев: Штиница, 1987. — 224 с.

101. Яковлев, Г.П. Порядок бобовые (Fabates) Текст. / Г.П. Яковлев // Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1981. Т. 5(2). С. 189-20.

102. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара Текст. / Г.П. Яковлев. Л.: Наука, 1991.-144 с.

103. Яковлев,Г.П. Бобовые Северной Евразии: конспект Текст. / Г.П. Яковлев, А.К. Сытин, Ю.Р. Росков. Л.: New, 1996. - 724 с.

104. Barton L. Dormancy in seeds im posed by the seed coat / L. Barton. Hand buch der pflanzenphysiologie. - 1955. - P. 15,12.161 .Burns R. Effect of acid scarification on lupine seed impermeability / R. Burns. -Plant physiology. 1965. №2. - P. 34.

105. Coombe, D. E. Genus Trifolium L. / D. E. Coombe // Flora Europaea. -Cambridge, 1968. P. 157 - 172.

106. Gartner, A. Effect of self-compatibility on chance crossing in Medicago sativa L. / A. Gartner, R.L. Davis // Crop. Science. 1966. Vol. 6, № 5. - P. 479 - 481.

107. Hindmarsh, G.J. Gametophyte development in Trifolium pratense L. / G.J. Hindmarsh //Austral. J. Bot. 1964. Vol. 12. - P. 1 - 14.

108. Kazimierski, T. Structure of embryo sac, fertilization and development of embryo in Swedish clover {Trifolium hybridum L.) plant with reduced leaves / T. Kazimierski, E.M. Kazimierska // Act. Soc. bot. polonica. 1979. Vol. 63, № 3. -P. 73 -82.

109. Martin, J.N. Comparative morphology of some Leguminosae / J.N. Martin // Bot. Gar. 1914. Vol. 58. - P. 154 - 167.

110. Miller, M.K. Flowering and fertility of alfalfa as influenced by inbreeding and stage of plant growth / M.K. Miller, M.N. Schonchorst // Crop. Science. 1968. Vol. 8,№5.-P. 522-524.

111. Prakash, N. Embriology of the Leguminosae / N. Prakash // Advances in Legume Systematics / Royal Botanic Gardens, Kew. 1987. Part 3. - P. 241 -278.

112. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in an annual x perennial Medicago species cross / N. Sangduen, G. Kreithner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 a. Vol. 61, № 4. - P. 1241 - 1257.

113. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in perennial and annual Medicago species / N. Sangduen, G. Kreithner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 b. Vol. 61, № 3. - P. 837 - 849.

114. Small, E. The systematic value of stigma morphology in the legume tribe Ttifolieae with particular reference to Medicago / E. Small, B.S. Brookes // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. - P. 2388 - 2404.

115. Troll, W. Die Inflorescentia: Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetatijnkorper/ W. Troll. Jena, 1969. Bd. I. - 630 s.

116. Virkajarvi, Perttu. The effect of cutting times on goat's rue (Galega orientalis Lam.) / Perttu Virkajarvi, Eero Vans// J. Agr.Sci Finl. 1991. №5. - P. 391 -402.

117. Wexelsen, H. Segregations in red clover (Trifolium pratense. L.J / H. Wexelsen // Hereditas. 1932. Vol. 16. - P.219 - 240.

118. Williams, R.D. Self and cross-sterility in red clover / R.D. Williams // Welsh Plant Breed. St. Bull. - 1931. № 12.-P. 181 -208.

119. Wiens, D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants / D. Wiens // Oecologia. 1984. Vol. 64. - P. 47 -53.

120. Zohary, M. The genus Trifolium L. / M. Zohary, D. Heller. Jerusalem, 1984. -606 p.