Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности структуры и функционирования щитовидной железы рыб Баренцева моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности структуры и функционирования щитовидной железы рыб Баренцева моря"

На правах рукописи

ЗЕНЗЕРОВ Виктор Сергеевич

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫБ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

03.00.10 - ихтиология 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск 2007

003053819

Работа выполнена в Мурманском морском биологическом институте Кольского научного центра Российской академии наук

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Кашулин Николай Александрович, доктор биологических наук Шустов Юрий Александрович, доктор биологических наук Олейник Виктор Михайлович

Ведущая организация: Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится 21 марта 2007 года в 14 час.

на заседании диссертационного совета Д 218.190.01

при Петрозаводском государственном университете по адресу:

185010, РК, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, ауд. 326 теоретического

корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ Автореферат разослан " 5 " _ ОЛЛ. 200 рг.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. При решении важных задач по изучению, рациональному использованию, сохранению и восполнению биологических ресурсов морей России актуальным является изучение биологии и экологии основных видов промысловых рыб. Важное место в этих исследованиях занимает изучение морфологии рыб, что крайне необходимо для понимания их жизненного цикла, особенностей поведенческих реакций, сохранения рыбной части сообществ арктических морей.

На фоне продолжающегося спада рыбного промысла во всех российских рыбопромысловых бассейнах, в том числе Баренцева моря, не менее актуальной остается проблема увеличения рыбной продукции за счет вовлечения в промысел нетрадиционных и неиспользуемых в настоящее время рыб и других гидробионтов, а также разработки новых высокоэффективных биотехнологий марикультуры, особенно в условиях Заполярья.

Учитывая специфику Кольского полуострова (наличие радиационных объектов, сосредоточения гражданского и военного флотов, использующих в том числе ядерные энергетические установки, нахождение судоремонтных и рыбоперерабатывающих предприятий, планируемое освоение нефтегазовых месторождений на шельфе Баренцева моря) при проведении ихтиологических исследований значительное место в них должно отводиться вопросам экологии и охраны окружающей среды.

Известно, что в регуляции жизнедеятельности рыб важную роль играет нейроэндокринная система. Несмотря на имеющиеся данные по морфологии и функции эндокринных желез рыб, в том числе щитовидной железы, многие вопросы ее структуры и функционирования у рыб арктических морей остаются мало или совсем не изученными. Что касается изучения этой важной проблемы у промысловых рыб Баренцева моря, то обобщенные данные о морфо-физиологии щитовидной железы практически отсутствуют.

Проведение таких исследований будет определенным вкладом в понимание общих закономерностей регуляторной роли этой железы в жизнедеятельности арктических видов рыб, а также дополнят теоретические представления о функциональной значимости нейроэндокрин-ной системы в жизнедеятельности организма в эволюционном аспекте.

Кроме того, полученные данные по сравнительной морфологии щитовидной железы промысловых рыб Баренцева моря позволят найти новые пути к решению некоторых общебиологических и медицинских проблем, связанных с нарушением деятельности нейроэндокринной системы у животных и человека, патологиями и заболеваниями, в основе которых лежат нарушения деятельности щитовидной железы.

Исследования тиреоидной функции рыб арктических морей на примере Баренцева моря имеют отношения к еще не менее актуальной проблеме-разработке путей управления жизненными функциями организма, стимуляции или ингибирования отдельных процессов жизнедеятельности, в том числе процессов развития, роста, размножения организма, где могут быть использованы гормоны щитовидной железы или их аналоги.

Следует отметить, что в практике отечественного и зарубежного рыбоводства уже используются гормональные препараты, однако такие работы на рыбах арктических морей единичны (Журавлева, 1985; Журавлева, Праздников, 1986, Зензеров, 1982,2006). Данная работа восполняет пробел в этих важных для Заполярной марикультуры знаниях.

Цель и основные задачи исследования. Целью настоящего исследования являлось выявление особенностей структуры и функции щитовидной железы основных видов промысловых рыб Баренцева моря, определение ее роли в процессах жизнедеятельности, оценка участия железы в процессах адаптации к различным биотическим, абиотическим факторам и антропогенным воздействиям. В связи с этим решались следующие задачи:

1. Сравнительный гистологический и субмикроскопический анализ щитовидной железы основных промысловых рыб Баренцева моря в зависимости от их биологических и экологических особенностей.

2. Исследование особенностей становления тиреоидной функции у разных видов баренцевоморских рыб в онтогенезе, путей формирования фолликулов щитовидной железы - основных морфо-структурных элементов гормонообразования.

3. Установление механизмов морфо-функциональной реакциищитовидной железы рыб Баренцева моря на воздействие химических загрязнителей морской среды (хлорорганические пестициды).

4. Выяснение роли щитовидной железы и ее гормонов в процессах искусственного воспроизводства морских рыб.

5. Оценка влияния тироксина и 6-метилтиоурацила (6-МТУ) на рост рыб в экспериментальных условиях.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Многолетние исследования структуры и функции щитовидной железы основных промысловых рыб Баренцева моря, проведенные впервые в сравнительном аспекте (включая экспериментальные работы) позволили выявить особенности ее структурной организации и закономерности формирования в онтогенезе, определить сходные признаки и отличия от высших животных, установить морфологические критерии функциональной активности тиреоидных фолликулов, определить роль железы в адаптационных процессах при воздействии на рыб абиотических и антропогенных факторов.

На основе анализа и обобщения большого числа данных впервые выявлены и объяснены механизмы клеточных перестроек в фолликулах щитовидной железы баренцевоморских рыб при различных уровнях гормонообразования.

С использованием метода электронно-микроскопического анализа впервые дана детальная характеристика клеточных органелл тиреоцитов, объяснены внутриклеточные перестройки структуры в условиях гипо- и гиперфункции щитовидной железы.

Проведенный морфометрический анализ тиреоидных фолликулов баренцевоморских рыб при различных функциональных состояниях щитовидной железы а также при экспериментальном воздействии на рыб загрязнителей морской среды и биоты (хлорорганические перстициды) позволил разработать объективные критерии оценки влияния антропогенного фактора на щитовиднуюжелезу рыб Баренцева моря.

Впервые на примере щитовидной железы рыб Баренцева моря выявлены особенности участия тиреоидных клеток в гормонообразовании, что расширяет существующие представления об эволюции тиреоидной функции животных, адаптационных и компенсаторных способностях железы как в естественных так и в экстремальных условиях, расширены представления по общебиологическим механизмам возникновения патологий изаболеваний щитовидной железы у высших животных и человека.

Практическое значение работы. Полученные в работе результаты морфометрического анализа фолликулов щитовидной железы при ее различных функциональныз состояниях, включая эксперименты по антропогенному воздействию, могут быть использованы в качестве объективного критерия оценки степени загрязнения морской среды и биоты.

Эксперименты и полученные в ходе их данные по искусственному воспроизводству некоторых баренцевоморских рыб с использованием гормональных препаратов, в частности хорионического гонадотропина человека, тироксина, являются основой для разработки новых биотехнологий полярной марикультуры, что открывает возможности восполнения промысловых рыбных запасов Баренцева моря и создания на Кольском полуострове новых высокоэффективных и рентабельных рыбоводных заводов.

По результатам экспериментальных исследований, показавших, что гормон щитовидной железы тироксин и препарат-тиреоблокатор 6-метилтиоурацил, оказывающие ингибирующий эффект на щитовидную железу молоди горбуши, ускоряют темпы весового роста рыб и могут быть использованы как стимуляторы при подращивании баренцевоморских рыб в условиях марикультуры.

Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в этой работе, является новое представление о высокой морфологической организации щитовидной железы рыб Баренцева моря и ее важной роли в процессах, обеспечивающих их жизнедеятельность в арктических морях, широкой вариабельности тиреоидной функции и больших адаптационных возможностях в условиях воздействия внешних факторов среды, в том числе антропогенных.

Структура тиреоидных фолликулов баренцевоморских рыб, находящихся на более низкой ступени эволюционного развития, демонстрирует достаточно высокую степень дифференцировки и характеризуется наличием основных морфофункциональных особенностей, присущих щитовидной железе высших позвоночных животных.

В отличие от тиреоидной ткани других позвоночных животных, в том играет определяющую роль в процессах роста и развития, размножения, устойчива к воздействию внешних факторов среды и более мобильна в условиях антропогенной нагрузки.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на 1 съезде Советских океанологов (г. Москва, 1977 г.), IV Всесоюзной конференции "Экологическая физиология и биохимия рыб" (г. Астрахань, 1979 г.), VIII симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (г. Апатиты, 1979 г.), Всесоюзной конференции "Поведение рыб в связи с техникой рыбоводства и организацией марикультуры" (г. Клайпеда, 1980), IV Всесоюзном совещании эмбриологов (г. Москва, 1981 г.), 2 Всесоюзной конференции по морской биологии (г. Владивосток, 1982 г.), V Всесоюзной конференции "Экологическая физиология и биохимия рыб" (г. Киев, 1982 г.), 1 Всесоюзном симпозиуме "Теоретические основы аквакультуры" (г. Москва, 1983 г.), 2 Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (г. Мурманск, 1988 г.), Всесоюзной конференции "Физиология морских животных" (г. Мурманск, 1989 г.), Ученом Совете института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (г. Апатиты, 2005 г.), Физиологическом семинаре научной школы академика М.П.Ращевского (г. Сыктывкар, 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 275 страницах, включает 9 таблиц, 80 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 311 источника, из которых 184 иностранных.

Автор выражает искреннюю признательность академику Г.Г. Матишову за поддержку и помощь в выполнении данной работы, а также благодарит всех коллег из Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, с которыми автору довелось работать на протяжении долгих лет.

Содержание работы Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для работы являлись биологические пробы щитовидной железы, взятые у рыб Баренцева моря (треска, пикша, мойва, морская камбала, сайда, горбуша, атлантический лосось (семга), отобранных в 26 экспедициях в Баренцевом море с 1978 по 1990 гг, в 15 из которых участвовал автор. Кроме того в работе использован материал (пробы щитовидной железы), собранный на рыбоводных заводах Мурманской области (пос. Тайбола, Умба), а также в ходе проведения экспериментальных работ в аквариальной ММБИ в пос. Дальние Зеленцы.

Пробы щитовидной железы были взяты у 3100 рыб (треска-800 экз., пикша-600 экз., мойва-250 экз., морская камбала-200 экз., сайда-150 экз., горбуша-850 экз., семга-250 экз.). Всего изготовлено и проанализировано 20550 гистологических препаратов и 3050 электроннограмм.

Изготовление гистологических препаратов проводилось по общепринятым методикам (Ромейс, 1953; Роскин, Левинсон, 1957; Пирс, 1962; Лили, 1969). При гистологическом анализе щитовидной железы использовали микроскопы "Amplival" и "NU-2"

Морфометрический анализ фолликулов щитовидной железы включал определение их внутреннего диаметра (d) и средней высоты фолликулярного эпителия (h). Измерения d проводили при использовании линейного окулярного микрометра MOB-1-15 при ув. 600. У каждого вида рыб выполняли по 100 измерений указанных выше параметров в различных фолликулах.

Стереологическое исследование (определение индекса резорбции фолликулярного коллоида-СИР) проводили по методу В. Л.Быкова (1976).

При изготовлении препаратов для электронно-микроскопического анализа использовали методику А.И.Неворотина, В.С.Клечикова (1975), Рейнолдса (Reynolds, 1963).

Полутонкие и ультратонкие срезы щитовидной железы изготавливали на ультратомах LKB-IH" и "Reichert". Просмотр срезов и фотосъемка проводилась на электронном микроскопе "JEM-100B".

Для определения концентрации гормонов в плазме крови рыб

был использован радиоиммунологический метод, применяемый для определения патологии щитовидной железы у человека при онкологических заболеваниях (Ткачева, 1979). Содержание в крови рыб тиреостимулирующего гормона гипофиза (ТСГ), гормонов щитовидной железы тироксина (Т4) и тирйодтиронина (ТЗ) определяли в лаборатории in vitro- анализа отдела радиоизотопной диагностики Онкологического центра (г. Москва) с использованием стандартных наборов гормонов, меченых по йоду-125: "Spac-T3", "Spac-T4" и "Ria-gnost".

В экспериментах по стимуляции нереста у морской камбалы использовали человеческий хорионический гонадотропин.

В качестве химических загрязнителей морской среды в опытах по их воздействию на щитовидную железу рыб применяли хлорорганические пестициды ДЦТ и кепон. Эксперименты проводили на специальной установке непрерывной подачи в аквариумы морской воды и токсикантов.

Для выявления возможности стимуляции весового роста молоди рыб использовали синтетический препарат тироксин (DL-Thyroxine G.R.) фирмы "Reanal" (Венгрия).

Глава 2.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫБ

(обзор литературы)

На основе анализа литературных данных приводятся сведения о структуре и функции щитовидной железы рыб. Рассмотрены особенности топографии (анатомического расположения) железы, характерные особенности строения фолликулов-ее основных гормонообразующих элементов. Показаны сходные черты и различия в морфологии щитовидной железы разных по экологии рыб. Подчеркивается роль щитовидной железы в регуляции жизнедеятельности рыб. Особое внимание обращается на то, что тиреоидные гормоны играют важную роль в развитии рыб, размножении, регуляции обменных процессов.

По немногочисленным данным рассматривается общая характеристика субмикроскопической организации фолликулярных клеток-тиреоцитов и ее изменения при действии различных

абиотических и антропогенных факторов.

Подчеркнуто, что общий гормональный баланс в организме рыб, включая содержание гормонов щитовидной железы, является важным фактором в осуществлении адаптационных процессов при изменении параметров окружающей среды и в экстремальных условиях.

Отмечено, что в литературных источниках практически отсутствуют сведения о структуре и функции щитовидной железы рыб арктических морей, в том числе Баренцева моря.

Глава 3.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫБ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

(результаты и обсуждение)

В этой главе, занимающей значительный объем выполненной работы, приведены собственные данные исследований, дана детальная характеристика строения и функции щитовидной железы основных промысловых видов баренцевоморских рыб: треска, пикша, мойва, морская камбала, горбуша и семга.

3.1. Структура и функция щитовидной железы трески Сайт тогкиа тогкиа (Ь.)

Анатомическое исследование и гистологический анализ щитовидной железы трески Баренцева моря позволили определить ее место расположения, которое сходно с топографией других видов рыб (рис.1). Впервые дана обобщенная характеристика структуры железы, которая по основным морфологическим признакам имеет ряд общих черт с щитовидной железой высших позвоночных животных.

Установлено, что тиреоидная паренхима у трески представлена 3 группами фолликулов:

1. Мелкие;

2. Крупные с небольшим количеством коллоида;

3. Крупные, содержащие большую массу коллоида.

Мы считаем, что различные по структуре фолликулы отражают их различное функциональное состояние.

Данные морфометрическоого анализа фолликулов трески

Рис. 1. Схема расположения тиреоидной

ткани (щитовидной железы) у рыб. С - сердце;

ВА - вентральная аорта; ЖА - жаберные артерии; Ф - фолликулы.

разного возраста (2+, 3+, 4+, 5+ и 6+) (табл. 1.) свидетельствуют о том, что с возрастом функциональная активность щитовидной железы снижается. Этотпроцесс протекает в две фазы:

Таблица 1.

Морфометрические показатели фолликулов трески разного возраста

Морфометрические Возраст трески

| показатели 2+, 3+ 4+, 5+ 6+

Диаметр фолликулов 24.6 ±2.3 38.1 ±3.6 58.4 ±5.4

Высота фолликулярных 6.8 ±0.4 4.2 ±0.3 3.3 ±0.2 клеток (мкм)

Стереологический индекс 6.8 ± 0.4 4.2 ± 0.3 3.3 ± 0.2 резорбции (СИР, мкм2/мкм3)

1 - снижение синтеза и деронирования тиреоглобулина в полости фолликулов;

2 -снижение интенсивности протеолиза тиреоглобулина тиреоцитами и выведения гормонов в кровь.

Такая возрастная тенденция в функционировании железы объясняется тем, что более молодая треска интенсивно растет, обменные процессы в ее организме осуществляются с болынимиэнергетическими затратами, что требует повышенного содержания тиреоидных гормонов, которые, как известно, являются регуляторами метаболических процессов в организме рыб.

При проведении электронно-микроскопического анализа щитовидной железы трески как и у других баренцевоморских рыб нами был разработан новый метод более точного выявления тиреидной ткани (Зенкеров, Овчинников, 1986), поскольку щитовидная железа трески и у многих видов рыб не является отдельным органом, а ее фолликулы рассеяны в ткани глоточной области, расположенной вдоль вентральной аорты с отходящими от нее жаберными артериями. Мы использовали цветную реакцию выявления йода у морских водорослей (Трофимов, 1938). Использование нашего метода позволило более точно отбирать пробы щитовидной железы рыб для электронно-микроскопического анализа, где требуются довольно маленькие (2-3 мм) кусочки ткани.

Электронно-микроскопический анализ фолликулярных клеток щитовидной железы трески показал выраженную полярность тиреоцитов и зональность расположения в них клеточных органелл, В зависимости от функциональной значимости в тиреоците выделено 3

щ —-- -___________________м°рф°-фунациональные зоны

; _.-''.Чу.:.; ^ (рис.2.):

Рис. 2. Структурная организация тиреоцита (Т) щитовидной железы трески.

I -Апикальная зона,

II -Околоядерная зона,

III -Базальная зона.

ПФ -полость фолликула; СГ -секреторные гранулы; MB -микроворсинки; КГ -комплекс Гольджи; КК -коллоидные капли; М -митохондрии; ГЭР -гранулярный эндоплазматический ретикулум; Я-ядро.

Электронная микроскопия. Ув. 50000

1. Апикальная зона - контактирует с фолликулярным коллоидом. В ней осуществляется процесс транспортировки синтезированного тиреоцитом тиреоглобулина в полость фолликула, его йодирование и резорбция фолликулярными клетками для последующего образования гормонов.

2. Околоядерная или "рабочая" зона, в которой происходит основной синтез тиреоглобулина ("полуфабриката" тиреоидных гормонов), его протеолиз с образованием гормонов щитовидной железы - тироксина, трийодтиронина и дийодтирозина. В этой зоне состредоточена основная масса клеточных органелл, участвующих в этих процессах.

3. Базальная зона - выполняет главным образом транспортную функцию. Через эту зону в тиреоцит поступают все необходимые для его жизнедеятельности вещества, выводятся продукты метаболизма, осуществляется поступление йода, необходимого для образования гормонов и выведение последних в кровеносное русло. Базальная зона контактирует с кровеносным сосудом.

По различной субмикроскопической организации фолликулярных клеток нами выделено 4 типа тиреоцитов, которые отражают их функциональную активность в гормонообразовании. Нами сделан вывод о том, что не все клетки фолликула активны в этом процессе. Часть из них являются резервными и в случае необходимости могут активно включаться в этот процесс, повышая уровень содержания гормонов в организме.

3.2. Структура и функция щитовидной железы пикши Melanogrammus aeglefinus (Ь.)

Данные о морфологии щитовидной железы пикши Баренцева моря в проанализированной нами литературе отсутствуют.

Гистологические и электронно-микроскопические исследования щитовидной железы пикши так же проведены нами впервые. Установлено, что при общем сходстве ее структурной организации с другими рыбами Баренцева моря у нее выявлены характерные отличительные признаки.

В ходе анализа большого объема материала было установлено, что тиреоидные фолликулы, располагаясь около вентральной аорты и жаберных артерий, группируются более концентрично в виде

характерных долек и напоминают щитовидную железу высших позвоночных животных (рис. 3), В фолликулах пикши, более чем у других бареицевоморских рыб, выявлен активный процесс частичной десквамации тиреоцитов в фолликулярную полость, что свидетельствует о выраженном процессе обновления фолликулярного эпителия, которое часто встречается в железе высших позвоночных животных (Чернявский, Ткачев, 1992). Мы согласны с мнением авторов, что процесс десквамации фолликулярного эпителия является морфологическим признаком перенапряжения щитовидной железы. Очевидно, что экологические особенности пикши (Маслов, 1952; Карам ушко, Карамушко, 1995) влияют на структуру и функцию ее щитовидной железы.

По результатам анализа гистологических препаратов щитовидной железы пикши установлено интенсивное образование новых фолликулов. Особый интерес представляет образование "дочерних" фолликулов в стенке уже сформированных "материнских" (рис. 4). Другой отличительный признак, выявленный в щитовидной железе пикши в отличие от других бареицевоморских рыб - частичная деструкция или разрушение отдельных фолликулов (рис.5 ). При этом через частично разрушенную стенку фолликула часть коллоидной

Рис. 3. Фрагмент щитовидной железы

пикши. Ф- фолликулы; СТ -

соединительная ткань.

Гистологическое

исследование.

Окуляр - 10, объектив - 25.

|

Рис. 4. "Дочерние" фоликулы (ДФ) в щитовидной железе пикши. К - коллоид;

КС - кровеносный сосуд. Схема.

Рис. 5. Частичное разрушение стенки фолликула (Ф), щитовидной железы пикши с выходом коллоида в межфолликулярную ткань ( с^7). Гистологическое исследование. Окуляр - 10, объектив - 60.0.

массы выходит в межфолликулярную ткань. Обычно у высших животных и человека это вызывает воспаление тиреоидной ткани (тиреоидит), однако у исследованных нами баренцевоморских рыб этой патологии не наблюдалось.

В щитовидной железе пикши довольно часто встречаются явления пролиферации фолликулярного эпителия, с образованием на месте фолликулов тяжей клеток. Мы считаем этот процесс проявлением функциональной адаптации железы на изменение потребности организма рыб в тиреоидных гормонах. Чаше всего этот процесс обратимый , т.е. на месте клеток проллиферации формируются новые фолликуды, или он может стать неупроавляемым с переходом к образованию доброкачественных или злокачественных опухолей.

Детальный анализ щитовидной железы пикши позволяет считать, что ее железа занимает промежуточное положение между низшими и высшими позвоночными животными.

3.3. Структура и функция щитовидной мойвы Ма1Шш уИозия (Ь.)

Исследования щитовидной железы мойвы проводились в ходе экспериментов по ее содержанию в аквариальной Института. В литературе имеется лишь одна работа по аквариальному содержанию мойвы (Поздняков, 1964), однако исследований щитовидной железы в этой работе не проводилось.

В нашей работе эксперименты по содержанию мойвы в аквариальной проводились в различные сезоны года, но особое внимание было уделено весенней мойве, выловленной в прибрежье Восточного Мурмана и находящейся в преднерестовом состоянии. В проточных аквариумах при температуре морской воды, близкой к естесственной, мойва содержалась различные сроки. При этом велось наблюдение за общим состоянием и поведением рыб, а также проводился гистологический и электронно-микроскопический анализ щитовидной железы. Максимальный срок содержания мойвы в аквариумах составил 65 сут., поскольку именно в эти сроки наблюдалась массовая гибель мойвы.

Анализ полученных данных щитовидной железы мойвы показал, что структура железы сходна с таковой у других рыб Баренцева моря. В щитовидной железе мойвы, отловленной в марте, характерно наличие большого числа крупных фолликулов, заполненных массой плотного коллоида с умеренными признаками его вакуолизации (рис. 6).

Через 15 сут. эксперимента в щитовидной железе мойвы отмечаются признаки некоторой функциональной активности фолликулов, а в островках экстрафолликулярных клеток образуются новые фолликулы. Такая активизация функции железы в первые две недели содержания в аквариальной является неспецифической, поскольку аналогичная картина в железе наблюдалась нами при содержании в аквариальной и других рыб. Одной из причин такой активизации тиреоидной функции является стрессовая ситуация, возникающая при смене обычной среды обитания на содержание в аквариумах.

Рис. 6. Фолликулы (Ф) щитовидной железы мойвы весеннего вылова. 24 час. содержания в аквариальной. Т - тирсоциты, ЭФК -экстрафолликулярные клетки. Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

Рис. 7. Разрушение стенки фолликула (Ф) с выходом коллоида (К) в межфолликулярную ткань ( ¿¿7 ). 35 сут. содержания мойвы в аквариальной. КС - кровеносный сосуд. Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

На 35 сут. содержания мойвы в аквариальной в щитовидной железе обнаруживаются признаки пролиферативных процессов и деструкции в отдельных фолликулах (рис. 7). Таким образом, можно утверждать, что с увеличением сроков нахождения мойвы в аквариумах функция щитовидной железы снижается.

Г'

Рис. 8. Гипофункция фолликулов (Ф) в щитовидной железе мойвы на 65 сут. аквариального содержания. Гистологическое исследование. Окуляр -10. Объектив - 40.

К концу эксперимента (65 сут. содержания в аквариумах) наблюдается резкое падение фунциональной активности тиреоидных фолликулов (рис. 8) с признаками разрушения значительной их части с выходом коллоидной массы в межфолликулярную ткань.

Анализируя полученные данные, можно утверждать, что в преднерестовый период в фолликулах щитовидной железы мойвы было депонировано значительное количество коллоида. Однако, нереста мойвы в аквариальной не наблюдалось, половые продукты подверглись резорбции, что могло оказать влияние на морфо-функциональное состояние щитовидной железы. Как было отмечено выше на 65 сут. содержания мойвы в аквариальной большая часть рыб погибала, причем это происходило на фоне резкого снижения функции железы и, соответственно, резкого снижения в организме количества тиреоидных гормонов, что могло являться причиной гибели рыб. В то же время мы не исключаем, что возникший в организме мойвы гормональный дисбаланс, в свою очередь, повлиял на ослабление механизма адаптации рыб к искусственным условиям их содержания, что таже могло вызвать гибель мойвы.

3.4. Структура и функция щитовидной железы морской

камбалы Пеигопе^ея рШеяяа (Ь.) при гормональной стимуляции нереста

В разделе представлены экспериментальные данные по морфофункциональному состоянию щитовидной железы морской камбалы Баренцева моря при использовании человеческого хорионического гонадотропина как стимулятора ее нереста в аквариальных условиях.

Перед началом эксперимента (январь-февраль) по морфологическим критериям щитовидная железа морской камбалы находилась в умеренно активном состоянии с преобладанием первой фазы гормонообразования - синтеза и депонирования тиреоглобулина в полости фолликулов.

После 4-кратных внутримышечных инъекций гормона в суммарной дозе 2000 МЕ произошел нерест с выметом самками камбалы зрелых половых продуктов. Для подтверждения степени зрелости икры камбалы было произведено ее искусственное оплодотворение половыми продуктами самцов с последующим инкубированием оплодотворенной икры в специальной установке.

Показано, что щитовидная железа морской камбалы после нереста, вызванного гормональным воздействием, претерпевает характерные морфологические изменения, свидетельствующие о выраженном повышении ее функции, где преобладает вторая фаза гормонопоэза - активного выведения в кровеносное русло тиреоидных гормонов.

Наблюдения за оплодотворенной икрой морской камбалы показали, что на 25 сут. после ее оплодотворения были получены жизнеспособные личинки рыб.

Результаты экспериментов показали, что хорионический гонадотропин человека может служить стимулятором созревания половых продуктов и нереста морской камбалы Баренцева моря в аквариальных условиях и не оказывает негативного воздействия на рыбоводные качества икры, о чем свидетельствуют высокие проценты искусственного оплодотворения (около 80%) и выклева личинок (6065%).

Вторым важным выводом из проведенных экспериментов является то, что хорионический гонадотропин человека не вызывает

каких либо нарушений структуры и функции щитовидной железы морской камбалы, а процесс гормональной стимуляции у нее нереста осуществляется на фоне активного функционального состояния железы, что убедительно доказывает ее важную роль в процессах размножения этого вида.

Глава 4.

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА ПРОХОДНЫХ РЫБ

БАРЕНЦЕВА МОРЯ 4.1. Морфология и функция щитовидной железы горбуши Опсогкупскт цогЪтска (\VaIb.)

По топографии, анатомическим и морфологическим признакам щитовидная железа горбуши Баренцева моря имеет общие черты структурной организации у других баренцевоморских рыб.

В данном разделе впервые приведены данные по морфологии и функции щитовидной железы горбуши в раннем постнатальном онтогенезе, что имеет важное значение для понимания механизмов адаптационных процессов молоди рыб к новым условиям обитания (от развития эмбриона в икринке до личинки, обитающей в водной среде).

Гистологический и электронно-микроскопический анализ тиреоидной паренхимы, проведенный в первые сут. после выклева из икринки личинки показал, что щитовидная железа в этот период развития представлена, в основном, небольшими группами экстрафолликулярных клеток (ЭФК) и единичными (2-5 в поле зрения микроскопа) уже сформированными фолликулами. Сделан вывод о том, что появление уже в первые дни постэмбрионального развития горбуши структурно "зрелых" и достаточно дифференцированных тиреоидных фолликулов указывает на большую значимость щитовидной железы для общего развития молоди рыб.

Одной из важных особенностей щитовидной железы в первые сутки после выклева личинки является достаточно хорошее кровоснабжение тиреоидной паренхимы. Это хорошо видно на гистологических препаратах, когда первые фолликулы формируются в тиреоидной паренхиме, тесно контактирующей с кровеносными сосудами (рис. 9).

Анализ полученных данных позволяет заключить, что у горбуши в первые сутки постэмбрионального развития в тиреоцитах,

образующих фолликулы, идет активный процесс гормонообразования, когда активно "работают" обе фазы гормонопоэза: синтез тиреоглобулина, образование из него и выведение в кровеносное русло тиреоидных гормонов.

Рис. 9. Появление фолликулов (Ф) в щитовидной железе предличинок горбуши в первые сутки после выклева. Т - тиреоциты; К - коллоид; ВА - вентральная аорта. Гистологическое исследование. Окуляр - 60. Объектив - 40.

Электронная микроскопия подтвердила ранее сделанный нами вывод о том, что не все тиреоциты, образующие фолликулы, в одинаковой степени участвуют в гормонообразовании и функционируют не в полном режиме. С одной стороны, на ранних стадиях постэмбрионального развития еще продолжается дифференцировка отдельныхтиреоцитов (рис. 10), с другой - создается функциональный резерв щитовидной железы за счет тех тиреоцитов, которые снижают свою функциональную активность. В случае повышения потребности организма в тиреоидных гормонах они из мало активных преходят в активно функционирующие клетки.

Рис. 10. Электроннограмма тирсоцита (Т) щитовидной железы личинки горбуши в первые сутки после выклева. ПФ - полость фолликула; М - митохондрии; ГЭР - гранулярный эндоплазматический ретикулум; Я - ядро. Ув. 40000.

Получены данные о том, что период эндогенного питания личинки горбуши за счет запаса питательных веществ в желточном мешке проходит на фоне умеренной функциональной активности щитовидной железы, где преобладающим является процесс синтеза тиреоглобулина и накопление его в полости фолликулов. Такое состояние железы объясняется тем, что на стадии эндогенного (за счет желточного мешка) питания при небольших энергетических затратах, невысоком уровне обменных процессов потребность в большом количестве тиреоидных гормонов в организме горбуше не высока, что и отражается на структурно-функциональном статусе ее щитовидной железы.

Переход личинки горбуши на активное экзогенное питание сопровождается повышением функциональной активности щитовидной железы как за счет уже имеющихся фолликулов (рис. ] I) с подключением к гормонообразованию резервных тиреоцитов, так и за счет образования новых фолликулов, повышающих гормонообразующий ресурс железы.

Рис. 11. Лизосомы (Л) и коллоидные капли (КК) в тиреоците (Т) личинки горбуши на стадии перехода к экзогенному питанию. М -митохондрии. Электронная микроскопия. Ув. 30000.

Активизация щитовидной железы, как мы считаем, связана с тем, что при переходе горбуши на экзогенное питание резко возрастает уровень обменных процессов, что приводит к повышенной потребности организма в тиреоидных гор монах-регуляторов метаболизма, а реализация такой потребности осуществляется возрастанием гормонообразования в щитовидной железе, что подтверждено гистологическими и электронномикроскопическими данными.

4.2. Морфология и функция щитовидной железы атлантического лосося (семги) Salmo salar (L.)

Материалом для написания данного раздела послужили результаты исследований щитовидной железы одного из ценных объектов рыбного промысла - атлан тического лососоя (семги). Пробы были отобраны в ходе экспедиций в Баренцево море в 1981-85 гг, экспериментальных работ на Княжегубеком и Тайбольском рыбоводных заводах Мурманской области (1979-81 гг.), в аквариальной Института (1979-83 гг.) в пос. Дальние Зеленцы.

Для выяснения сроков формирования щитовидной железы проведены гистологические и электронномикроскопические исследования щитовидной железы эмбрионов семги в ходе инубации оплодотворенной икры на Княжегубеком рыбоводном заводе.

Установлено, что до 95 сут. развития эмбрионов щитовидная железа еще не сформиролвана, однако у основания вентральной аорты обнаруживаются скопления крупных базофильных клеток, хотя формирования фолликулов не обнаружено.

Первые фолликулы щитовидной железы появляются на 150 сут. эмбрионального развития семги (рис 12). Такие фолликулы содержат плотный коллоид без признаков его вакуолизации (резорбции). И хотя по всем морфологическим признакам в них не происходит активного гормонообразования, сам факт формирования щитовидной железы усемги в эмбриональный период имеет важное значение и подчеркивает ее роль в развитии всего организма.

Рис. 12. Первые фолликулы (Ф) в щитовидной железе семги. 150 сут. эмбрионального развития. Гистологическое исследование. Окуляр -10. Объектив - 60.

На 7 сут. после выклева личинок, как показал гистологический анализ, щитовидная железа достаточно дифференцирована и функционально активна.

Анализ полутонких срезов и электронно-микроскопическое исследование железы в этот период развития семги позволил выявить в составе фолликулов 2 типа клеток: "темные" и "светлые" (рис. 13), что свидетельствует о различной степени участия фолликулярных тиреоцитов в образовании гормонов. Характерным морфологическим признаком тиреоцитов в этот срок постнатального онтогенеза является наличие в их цитоплазме большого числа коллоидных капель, резорбированных ("захваченных") тиреоцитамн из фолликулярной полости, и подвергающихся ферментативному протеолизу лизосомами в околоядерной зоне фолликулярной клетки.

Рис. 13. Полутонкий срез щитовидной железы семги на 7 сут. постэмбрионального развития. ТТ - "темный" тиреоцит; СВ -"светлый" тиреоцит: К - коллоид; КС - кровеносный сосуд. Гистологическое исследование. Окуляр - 10, Объектив - 60.

По совокупности отмеченных выше адорфологияческих признаков сделан вывод о том, что на 7 сут. развития личинки ее щитовидная железа активно функционирует, что связано с переходом личинок семги к новым условиям обитания во внешней среде, когда возрастает воздействие на нее различных экзогенных факторов. При этом возрастает интенсивность обменных процессов, которые требуют повышенного содержания в организме семги тиреоидных гормонов.

После рассасывания желточного мешка и перехода семги на активное экзогенное питание вновь отмечается активизация функции

щитовидной железы, поскольку изменился характер питания личинки и для кормления ей требуется повышенная затрата энергии и усиление обменных процессов.

Анализируя результаты собственных исследований и литературные данные по морф о физиологи и щитовидной железы лососевых рыб Баренцева моря и других морских акваторий, было установлено, что в условиях смены водной среды с пресной на морскую функциональная активность железы увеличивается, что подтверждается гистологическим, морфометрическим и электронно-микроскопическим анализами (рис. 14).

Рис. 14. Выпячивание ( <¿7 ) тиреоцитов (Т) в полость фолликулов (ПФ). Щитовидная железа молоди семги при скате в море. К -коллоид. Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

В данной работе был проведен сравнительный анализ морфологии и функции щитовидной железы семги, выпускаемой с рыбоводного завода в море ("заводская молодь") и покатников в естественных условиях ("дикая молодь"). Результаты анализа показали, что щитовидная железа "дикой мололи" проявляет большую гормональную активность, что, по нашему мнению, связано с тем, что в естественных условиях молодь семги при скате в море испытывает значительно больше энергетических затрат с одновременным повышением уровня мегаболических процессов.

27 Глава 5.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ БАРЕНЦЕВОМОРСКИХ РЫБ ПРИ ДЕЙСТВИИ ХЛОРОРГАНИЧЕСКИХ ПЕСТИЦИДОВ

Анализ литературных данных о действии на рыб хлорорганических пестицидов и других химических загрязнителей морской среды показывает, что их влияние на эндокринную систему и отдельные железы внутренней секреции может осуществляться прямым или опосредованным путем через другие функциональные системы, а ответная реакция организма может быть специфической или неспецифической.

Крайне ограниченные сведения имеются в литературе о воздействии химических загрязнителей на щитовидную железу рыб, ограничиваясь общим описанием такого воздействия на тиреоидную паренхиму

Одним из важных выводов из краткого перечня работ, посвященных этой тематике, является важность морфологических исследований органов и тканей рыб при воздействии на них токсических веществ, что является основой для разработки объективных критериев содержания в окружающей среде и биоте химических загрязнителей. При этом, выявление более тонких и наиболее ранних изменений структуры тканей и клеток возможно при использовании в морфологическом анализе метода электронной микроскопии.

В данной главе приведены результаты экспериментальных исследований по действию на щитовидную железу трески, пикши и сайды Баренцева моря хлорорганических пестицидов - ДДТ и кепона. Экспозиция токсикантов составляла 7-14 сут. в дозах от 0.0015 мг/л до 0.0025 мг/л.

Через сутки воздействия ДДТ в дозе 0.0025 мг/л значительных морфофунциональных изменений в щитовидной железе трески не выявлено.

На 3-5 сут. эксперимента проявляется тенденция к снижению функциональной активности тиреоидных фолликулов, что подтверждается гистологическим и морфометрическим анализом. Установлено заметное снижение активности процессов резорбции тиреоцитами интрафолликулярного коллоида (тиреоглобулина) и

выведение в кровеносное русло тиреоидных гормонов, на фоне продолжающегося образование тиреоглобулина, что приводит к избыточному депонированию его в щитовидной железе. Морфологически это проявляется в появлении на 5 сут. опыта

Рис. 15. "Растянутые" фолликулы (Ф) в щитовидной железе трески. 5 сут. воздействия ДДТ. Гитологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

фолликулов с характерными признаками наполнения их коллоидом ("растянутые" фолликулы) (рис. 15).

Установлены различия в действии ДДТ на щитовидную железу трески и пикши, выражающиеся в том, что у последней на фоне снижения функциональной активности железы, в отличие от трески, имеет место активное состояние отдельных фолликулов за счет усиления резорбционных процессов и образования новых фолликулов.

Анализ полученных данных в экспериментах с ДДТ на баренцевоморских треске и пикше в дозе 0,0025 мг/л показал, что этот пестицид в течение 7 сут. воздействия на рыб не вызывает выраженных структурных нарушений в щитовидной железе, ее ответная реакция на токсический препарат у обеих рыб имеет много общего. Однако, установлено, что щитовидная железа пикши реагирует на ДДТ более выраженным изменением функционального состояния.

Полученные данные позволяют сделать вывод о том, что ДДТ в дозе 0.0025 мг/л при экспозиции 7 сут. оказывает на щитовидную железу трески и пикши неспецифический эффект, не нарушая значительно процессы гормонообразования в железе. В то же время, в условиях воздействия ДДТ щитовидная железа в качестве адаптационной реакции снижает выведение в кровеносное русло тиреоидных гормонов, что более выражено на 7 сут. эксперимента. Это утверждение основывается на том, что тиреоидные гормоны являются акселлератами обменных процессов, а их избыток в организме трески и пикши может вызвать тиреотоксикоз, что создаст для рыб неблагоприятные условия для жизнедеятельности в условиях действия на рыб химического загрязнителя. Что касается признаков гиперфункции щитовидной железы у обеих видов рыб в первые сутки воздействия ДДТ, мы считаем ее результатом стрессового состояния организма на воздействие токсиканта, что, впрочем, характерно и для других животных.

В другой серии экспериментов на сеголетках трески и сайды, где в сравнительном аспекте были использованы ДДТ и кепон в дозе 0.0015 мг/л в течение 14 сут., получены новые данные, показавшие различия в их действии на щитовидную железу рыб. Если в первые сутки действия ДДТ и кепона морфологические изменения в щитовидной железе трески и сайды сходны, то к концу эксперимента (14 сут.) гистологичсеская картина железы при воздействии кепона значительно отличается от таковой при действии ДДТ (рис.16, 17). Кепон вызывает выраженную перестройку структуры фолликулов, заключающуюся в изменении их формы, активизации пролиферативных процессов клеток фолликулов с выходом из их полости коллоидной массы в межфолликулярную ткань, десквамации тиреоцитов в фолликулярную полость с инфильтрацией фолликулярного коллоида клеточными элементами.

При электронно-микроскопическом исследовании выявлена пролиферация гранулярного эндоплазматического ретикулума (ГЭР) с формированием внутри клетки крупных полостей (цистерн), (рис. 18).

На основе анализа полученных данных сделан вывод о том, что кепон в первые сутки воздействия на рыб обладает более выраженным стимулирующим эффектом на щитовидную железу, а ДЦТ в большей степени блокирует процесс выведения тиреоидных гормонов из железы. Установлено, также, что кепон, имеяпролонгирующий эффект,

вызывает в фолликулах полиферативные процессы, приводит к разрушению некоторых фолликулов, что, несомненно, негативно влияет на функцию железы. Вместе с тем, появление в железе новых фолликулов в условиях воздействия ДДТ и кепона позволяет утверждать, что щитовидная железа молоди трески и сайды сохраняет способность к компенсации частично нарушенной гормональной функции.

Рис. 16. Гипофункция фолликулов (Ф) щитовидной железы сеголетков трески на 14 сут. действия ДДТ. Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

Рис. 17. Пролиферация { ¿7) фолликулярных клеток в щитовидной железе трески на 14 сут. действия кепона Ф-фолликулы. Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

Глава 6.

СОДЕРЖАНИЕ ТИРЕОСТИМУЛИРУЮЩЕГО ГОРМОНА ГИПОФИЗА ( ГСГ) И ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ В КРОВИ РЫБ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Несмотря на имеющиеся немногочисленные данные о содержании в организме рыб гормонов щитовидной железы, определение их у рыб северных морей крайне ограничено (ОэЬогп, $1тр50п, 1959), а данные по использованию для этих целей радиоиммунологического метода, применяемого, как наиболее точного и простого, в диагностике эндокринных заболеваний человека, в литературе отсутствуют. Учитывая вышесказанное, в работе решалась задача - определить радиоиммуно-логическим методом концентрацию тироксина, трийодтиронина (гормоны щитовидной железы) и тирео-стимулирующего гормона гипофиза у некоторых баренцевомор-ских рыб и параллельно провести морфофункциональный анализ состояния щитовидной железы.

Были использованы стандартные наборы гормонов, меченые по радиоактивному йоду: (1-125): "5рак-Т4", "5рак-ТЗ" и Тиадкй»-Т$Н". Содержание гормонов

Рис. )8. Крупные "цистерны" (Ц) гранулярного эндоплазматического ретикулума (ГЭР) в тереоцитах сеголетков трески на 14 сутки действия кепона. КК - коллоидные капли; Я - ядро. Электронная микроскопия. Ув.25000.

определяли у трески, пикши и морской камбалы в весенний и осенний сезоны года.

По данным гистологического исследования щитовидная железа трески, пикши и морской камбалы значительных различий ее морфофункционального состояния в весенний период года у этих рыб

не выявлено. Однако, у морской камбалы фолликулы железы функционально более активны, что мы связываем с ее преднерестовым периодом. Результаты гистологического и радиоиммунологического анализа (табл. 2,3) свидетельствуют о том, что, несмотря на то, что щитовидная железа морской камбалы на протяжении всего годового цикла (за исключением периода нереста) находится в умеренно активном состоянии, показатели содержания в плазме крови ТСГ, Т-3 Т-4 в осенний (мало активное состояние щитовидной железы) период близки к показателям концентрации этих гормонов у трески и пикши. Можно утверждать, что для регуляции обменных процессов на уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность морской камбалы, необходимый баланс указанных выше гормонов поддерживается умеренно активным функциональным состоянием ее щитовидной железы. Следовательно, малоактивный образ жизни морской камбалы, ее экологические особенности в отличие от трески и пикши не требуют интенсивного обмена веществ, что отражается на структуре и функции фолликулов железы.

Установлено, что процесс нереста у морской камбалы (весенний период) протекает на фоне повышенной функции щитовидной железы и повышенного содержания (по сравнению с треской и пикшей) в плазме крови всех трех гормонов (табл. 3).

Таблица 2.

Морфометрические показатели фолликулов

Диаметр Высота Стереол. индекс

Рыбы фолликулов, фолликулов, резорб. (СИР),

мкм мкм (мкм2/мкм3)

Треска 51.3 ±4.8 3.8± 0.29 0.053

Пикша 39.6± 3.7 5.7 ±0.49 0.058

Морская 63.7± 5.8 2.3 ±0.31 0.041

камбала

Таблица 3.

Содержание ТСГ, Т-4 и Т-3 в плазме крови трески и морской камбалы

Концентрация гормонов

Рыбы Осенний период Весенний период

ТСГ Т-3 Т-4 ТСГ Т-3 Т-4

Мед/л Нмоль/л Нмоль/л Мед/л Нмоль/л Нмоль/л

Треска 35.9 ±4.1 8.7 ±0.8 148 ±13.6 6.7 ±3.8 12.9± 2.2 212 ± 19.1

Морская 28.8 ±3.0 7.4 ± 0.6 113 ± 10.4 52.6 ±6.1 17.8 ±1.9 246 ±25.6

камбала

Глава 7.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕЙСТВИЯ 6-МЕТИЛТИОУРАЦИЛА И ТИРОКСИНА НА ЩИТОВИДНУЮ ЖЕЛЕЗУ МОЛОДИ ТРЕСКИ И ГОРБУШИ ПРИ ГОРМОНАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РОСТА

Важнейшим фактором в развитии марикультуры рыб является применение биотехнологий и различных методик, направленных на ускорение процессов созревания половых продуктов, искусственного нереста и роста рыб при их искусственном выращивании и подращивании. Среди них особое место занимают методы гормональной стимуляции этого процесса. Еще в 30-х годах прошлого столетия был разработан метод гипофизарных инъекций (Гербильский, Кащенко, 1937) для ускорения нереста, который был использован как у нас в стране, так и за рубежом (Макеева, Веригина, 1971; Гуреева с соавт., 1974; Burgawa-Gerrard, 1965). Одновременно стали разрабатываться методики по использованию для этих целей других гормонов (Баранникова, 1975, Зензеров, 1980, Журавлева, 1985).

Как уже отмечалось другими исследователями и как показали результаты наших собственных исследований щитовидная железа и продуцируемые ею гормоны играют важную роль в воспроизводстве рыб. Проводя исследования в этом направлении, мы исходили из того, что влияя на функцию щитовидной железы (снижая или повышая уровень тиреоидных гормонов в организме рыб), можно регулировать некоторые процессы их жизнедеятельности, в частности рост (прирост массы или линейных размеров). Ряд опытов, проведенных нами в 80-х годах, были направлены на решение именно этих задач. С этой целью на молоди баренцевоморских рыб (треска и интрадуцированная в Баренцево море Дальневосточная горбуша) были ипытаны 6-метилтиоурацил (блокатор гормонообразования в щитовидной железе) и искусственно синтезированный гормон щитовидной железы-тироксин. Для воздействия этих препаратов на рыб использовали метод гормональных ванн.

Гистологический анализ показал, что при 10-кратном воздействии на рыб 6-МТУ, имеет место выраженное снижение функции щитовидной железы (рис. 19), хотя по данным радиоиммунологического анализа содержание в крови ТСГ, у опытной группы рыб по сравнению с контрольной группой, довольно высокое

(49.7 + 3.6 МЕ/л и 32.7 МЕ/л соответственно). Это свидетельствует о том, что 6-МТУ блокирует реакцию железы на ТСГ, уровень тиреоидных гормонов в крови рыб снижается, что может оказывать стимулирующий эффект на темпы весового роста.

Рис. 19. Щитовидная железа трески после 10-кратного воздействия 6-МТУ. (¿7)- разрастание стенок фолликулов (Ф), активная резорбция коллоида (К.). Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

В другой серии экспериментов на молоди горбуши был использован синтетический тироксин. При этом решались 2 задачи: первая - выяснить влияние экзогенного тироксина на структуру и функцию щитовидной железы горбуши, вторая - определить стимулирующую роль тироксина в ускорении темпов весового роста.

Было установлено, что двухкратное воздействие на рыб тироксина в дозах 0.05 мг/л и 0.125 мг/л приводит к некоторому повышению функциональной активности фолликулов щитовидной железы (рис. 20). Достоверно увеличивается высота фолликулярных тиреоиитов, усиливаются признаки резорбции ими фолликулярного коллоида. Однако, уже после 6 гормональных ванн с тироксином морфологическая картина щитовидной железы горбуши свидетельствует о выраженной гипофункции, что отчетливо проявляется к концу эксперимента (10-кратное воздействие тироксина) (рис. 21).

Результаты линейного и весового роста рыб к этому сроку показали увеличение по сравнению с контрольной группой массы тела. Возрастает также коэффициент упитанности и среднесуточного прироста массы тела ( 0.88 и 1.04 в контроле и 2.0 и 3,1 у опытных рыб) (табл. 4).

I

Проведенные эксперименты свидетельствуют, что тироксин в суммарной дозе 20-50 мг, оказывающий на щитовидную железу молоди горбуши ингибирующий эффект, является стимулятором весового роста. Механизм действия тироксина основан на приципе обратной связи между аденогипофизом и щитовидной железой, т.е. увеличение в

Таблица 4.

Показатели роста горбуши при действии тироксина

Месяц Средний пес, г Коэффициент упитан. Сред несут, прирост, %

Контр. Опьгг Контр. Опыт Коптр, | Опыт

Июль 0.26±0.02 0.3 ]±0.03 0.78 0.82 1.2 1.6 Август 0.41±0.03 0.56±0.04 0.82 0.91 1.4 1.8

Сентябрь 0.78±0.06 1.28±0.12 0.88 !,04 2.0 3.1

Рис. 20. Фолликулы (Ф) щитовидной железы молоди горбуши после 2-х кратного введения тироксина. Активная вакуолизация коллоида (К). Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

Рис. 20. Фолликулы (Ф) щитовидной железы молоди горбуши после 2-х кратного введения тироксина. Активная вакуолизация коллоида (К). Гистологическое исследование. Окуляр - 10. Объектив - 40.

организме содержания гормонов щитовидной железы вызывает снижение образования в гипофизе и выведение в кровь стимулятора функции железы ТСГ и наоборот.

Анализируя полученные собственные данные и результаты исследований других авторов, мы можем утверждать, что стимулирующий эффект прироста массы рыб оказывает не вводимый извне тироксин, а сниженное количество собственных гормонов щитовидной железы. Установлено, что максимальный эффект ингибирования функции щитовидной железы горбуши достигается при использовании тироксина в указанной выше дозе через 2 месяца. В эти же сроки наблюдается и максимальное ускорение весового роста рыб. Таким образом, тироксин может быть использован как гормональный стимулятор увеличения массы молоди лососевых рыб при их искусственном подращивании.

ВЫВОДЫ

Результаты морфофункциональных исследований щитовидной железы рыб Баренцева моря при различных условиях обитания (естественная среда, содержание в аквариальной, при экспериментальных воздействиях химических загрязнителей морской среды и препаратов, влияющих на функцию железы) позволили получить новые данные, определяющие важную роль щитовидной железы и ее гормонов в жизнедеятельности рыб и сделать ряд выводов.

1. Несмотря на то, что рыбы Баренцева моря относятся к холоднокровным животным и обитают в условиях арктических морей, структурная организация щитовидной железы этих рыб сходна с таковой у высших теплокровных животных.

2. Тиреоидная ткань всех изученных баренцевоморских рыб располагается в виде скоплений фолликулов вокруг вентральной аорты и жаберных артерий, что обеспечивает щитовидноую железу хорошим кровоснабжением.

3. Треска и пикша, обладая сходными биологическими и экологическими особенностями, имеют довольно выраженные различия в структуре и функции щитовидной железы.

У пикши щитовидная железа по своим морфофункциональным характеристикам занимает промежуточное место между костистыми рыбами и высшими позвоночными животными, обладает большой

лабильностью и адаптационными способностями при воздействии различных абиотических и антропогенных факторов.

4. По результатам электронно-микроскопического исследования определены основные ультраструктурные компоненты фолликулярных клеток щитовидной железы баренцевоморских рыб, выявлены различные типы тиреоцитов, отражающие различную степень их участия в гормонообразовании.

5. Формирование новых фолликулов в щитовидной железе рыб, происходящее различными путями, обеспечивает определенную стабильность в количестве тиреоидных гормонов при изменении параметров водной среды и воздействии антропогенных факторов, что играет важную роль в адаптационных процессах организма.

6. Десквамация или выход тиреоцитов из стенки в фолликулярную полость,часто втречающееся в щитовидной железе высших позвоночных и обнаруженное нами в тиреоидной ткани баренцевоморских рыб, свидетельствует о высокой способности к обновлению щитовидной железы рыб и является важным регуляторным механизмом в под держании в их организме небходимого баланса тиреоидных гормонов.

7. Разрушение части фолликулов, которое наблюдается в щитовидной железе баренцевоморских рыб под воздействием различных факторов с одной стороны снижает содержание тиреоидных гормонов в организме рыб, с другой - стимулирует образование новых фолликулов.

Установлено, что этот процесс осуществляется с участием экстрафолликулярных клеток и образванием новых фолликулов в уже имеющихся, так называемых "дочерних", которые могут или сразу включаться в гормонообразовательный процесс, или вступать в него по мере увеличения потребности организма рыб в тиреоидных гормонах.

8. Пролиферация тиреоидных клеток, которая наблюдается в щитовидной железе баренцевоморских рыб, обеспечивает, в случае необходимости, переход части фолликулярных клеток в латентное состояние со снижением гормональной функции железы, а при повышении потребности организма в тиреоидных гормонах эти клетки могут вновь формировать фолликулы.

9. В условиях аквариального содержания достигнута стимуляция нереста морской камбалы человеческим хорионическим гонадотропином, а после искусственного оплодотворения и

инкубирования икры получены жизнеспособные личинки, что может быть основой для практического использования этого гормона при воспроизводстве промысловых рыб Баренцева моря.

10. Экспериментально установлено, что кратковременное воздействие ДЦТ в течение 15 сут. на треску и пикшу в дозе 0.0025 мг/л носит неспецифический характер, снижает функцию щитовидной железы, что является защитной реакцией рыб на интоксикацию и уменьшает негативное воздействие пестицида на организм. Кепон, в отличие от ДЦТ, обладает более специфическим эффектом и пролонгированным действием, вызывая более длительные морфологические изменения в щитовидной железе.

11. Тироксин в суммарной дозе 20-50 мг, используемый в виде гормональных ванн, оказывая ингибирующий эффект на щитовидную железу молоди горбуши, стимулирует ее весовой рост и может быть использован при подращивании лососевых рыб Баренцева моря в условиях марикультуры.

Основные публикации по теме диссертации

Публикации в изданиях по списку ВАК (Бюллетень ВАК, №2, 2003)

1. Войткевич A.A., Зензеров B.C. Интрацеллюлярное образование тиреоидных фолликулов // Цитология. 1968. Т. 10, № 8. С. 17-25.

2. Ткачева Г.А., Зензеров B.C., Петрова Г.А., Яковлев В.А. Органотропность и динамика выведения экзогенного меченого ТТГ из крови в условиях стимуляции и блокады тиреотропной функции гипофиза // Проблемы эндокринологии. 1975. Т. 21, № 4. С. 331-336.

3. Зензеров B.C. Морфофункциональные изменения щитовидной железы мойвы в условиях эксперимента // Вопросы ихтиол., 1982. Т. 22, вып. 1. С. 93-96.

4. Зензеров B.C. Особенности структуры щитовидной железы баренцевоморской пикши // Вопросы ихтиол. 1982. Т. 22, вып. 3. С. 454-459.

5. Зензеров B.C. Использование хорионического гонадотропина для стимуляции нереста морской камбалы // Рыбное хозяйство. 1982. №8. С. 37-38.

6. Зензеров B.C. Тироксин как стимулятор роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // ДАН. 2006. Т. 410, №2. С. 278-280.

Работы, отражающие результаты научных исследований по теме диссертации (Бюллетень ВАК, №2, 2002):

7. Войткевич A.A., Зензеров B.C. Субмикроскопические основы секретирования щитовидной железы // Архив анат. и гистол. 1968. Т. 55, № 10. С. 336-341.

8. Зензеров B.C., Токин И.Б., Филимонова Г.Ф. Морфофункциональные изменения в печени и щитовидной железе трески при действии ДДТ. Материалы 1 Всесоюзного съезда Советских океанологов. М., 1977, вып. 2. С. 167-172.

9. Зензеров B.C. Сравнительные аспекты действия ДДТ и кепона на щитовидную железу рыб. Материалы Всесоюзной конференции "Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды". JL, 1979. С. 76-78.

10. Применение гонадотропина для нереста морской камбалы. Материалы 4 Всесоюзного совещания эмбриологов. М., 1981. С. 64-67.

11. Зензеров B.C. Структура и функция щитовидной железы некоторых промысловых рыб при искусственном содержании в аквариуме // Биология шельфовых зон Мирового океана. Матер. 2 Всесоюзн. конф. по морской биологии. Владивосток. 1982. С. 181-184.

12. Зензеров B.C. Щитовидная железа морской камбалы при стимуляции созревания и нереста хорионическим гонадотропином // Экологическая физиология и биохимия рыб. Материалы 3 Всесоюзн. конф. Киев. 1982. Часть 2. С. 26-29.

13. Зензеров B.C. Гистогенез щитовидной железы семги в условиях искусственного выращивания // Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Материалы 2 Всесоюзн. конф. Мурманск. 1986. С. 231-235.

14. Журавлева Н.Г., Зензеров Эколого-морфологические основы марикультуры рыб в Заполярье (монография).Апатиты. Изд. КНЦ РАН. 1998. 374 с.

15. Орлова Т.А., Зензеров B.C. Технологии получения продуктов и биологически активных веществ из морских гидробионтов (монография). Апатиты. Изд. КНЦ РАН. 2004. 277 с.

16. Зензеров B.C. Сравнительная морфология щитовидной железы некоторых морских рыб Баренцева моря // Особенности биологии рыб северных морей. Л., Изд: Наука. 1983. С. 108-117.

17. Зензеров B.C. Щитовидная железа семги в раннем онтогенезе при заводском выращивании // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л., Изд: Наука. 1985. С. 27-39.

18. Зензеров B.C. Эндокринная система трески (на примере щитовидной железы) // Атлантическая треска: биология, экология, промысел. С.Петербург. Изд: Наука. 1996. С. 42-50.

19. Зензеров B.C. Светлые клетки щитовидной железы // Тиреокальцитонин и репаративная регенерация тканей в эксперименте и клинике. М., 1974. С. 57-63.

20. Зензеров B.C. Щитовидная железа баренцевоморской трески при интоксикации ДЦТ // Влияние загрязнителей на морские организмы. Апатиты. Изд. КФ АН СССР. 1976. С. 55-65.

21. Зензеров B.C. Возрастные аспекты щитовидной железы трески // Биология северных морей Европейской части СССР. Апатиты. Изд.КФ АН СССР. 1977. С. 21-32.

22. Зензеров B.C., Калюжная Ж.В. Ультраструктура щитовидной железы и печени в онтогенезе горбуши // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар. Изд. Коми НЦ АН СССР. 1977. С. 37-51.

23. Токин И.Б., Зензеров B.C. К проблеме изучения механизмов действия загрязнителей на клеточном и субклеточном уровнях // Проблемы изучения действия загрязнителей на экосистемы северных морей. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1977. С. 36-58.

24. Зензеров B.C. Морфофункциональные изменения щитовидной железы трески и пикши при действии ДДТ // Хлорированные углеводороды и морские организмы. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1978. С. 69-82.

25. Зензеров B.C. Щитовидная железа горбуши в раннем онтогенезе // Вопросы функциональной морфологии морских животных. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1978. С. 88-91.

26. Зензеров B.C. Эндокринная система лососевых рыб при действии стимуляторов роста и развития // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1979. С. 41-59.

27. Зензеров B.C. Экспериментальные исследования действия тироксина на структуру и функцию щитовидной железы горбуши // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры Европейского Севера. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1979. С. 71-78.

28. Зензеров B.C. Структура и ультраструктура щитовидной железы морских рыб при действии ДДТ и кепона // Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на водные организмы. Апатиты. Изд: КФ АЕ СССР. 1979. С. 77-80.

29. Зензеров B.C. Созревание морской камбалы при введении хорионического гонадотропина в условиях аквариального содержания // Поведение рыб в связи с технологией рыбоводства и организацией марикультуры. Клайпеда. 1980. С. 111-112.

30. Зензеров B.C., Калюжная Ж.В. Морфофункциональные особенности строения щитовидной железы и печени горбуши при заводском выращивании // Поведение рыб в связи с технологией рыбоводства и организацией марикультуры. Клайпеда. С. 76-77.

31. Зензеров B.C. Гистогенез фолликулов щитовидной железы пикши // Морфофизиологические аспекты изучения рыб и

беспозвоночных Баренцева моря. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1982. С.

32. Зензеров B.C., Зайцев В.Б. Морфологические изменения щитовидной железы и почек морских рыб при действии хлорорганических пестицидов // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты. Изд: КФ АН СССР. 1986. С. 173-179.

33. Зензеров B.C., Зайцев В.Б. Хлорорганические пестициды и их влияние на гидробионтов // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты. Изд. КНЦ РАН. 1991. С. 46-

34. Зензеров B.C., Орлова Т.А. Электронномикроскопический метод оценки качества мышечной ткани гидробионтов // Кольский научный центр. Иновационный потенциал Кольской науки. Апатиты. Изд. КНЦ РАН. 2005. С. 275-280.

44-52.

58.

Подписано к печати 23.11.06. Формат 60 х 84/16. Бумага офсетная. Объем 2,0 уч. изд. л. Печ. л. 2,3. Тираж 100 экз. Издательство Мурманского морского биологического института Кольского научного центра РАН. 183010, г. Мурманск, ул. Владимирская, 17

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зензеров, Виктор Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ РЫБ обзор литературы).

2.1. Гистогенез и гормонообразование в щитовидной железе.

2.2. Роль щитовидной железы в нейроэндокринной регуляции жизнедеятельности рыб.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ЩИТОВИДНОЙ

ЖЕЛЕЗЫ РЫБ БАРЕНЦЕВА МОРЯ.

Результаты и обсуждение)

3.1. Структура и функция щитовидной железы трески Gadusmorhuamorh.ua (L.).

3.2. Структура и функция щитовидной железы пикши Melanogrammus aeglefinus (L.).

3.3. Структура и функция щитовидной железы мойвы Mallolus villosus (L.).Ill

3.4. Структура и функция щитовидной железы морской камбалы Pleuronecles plalessa (L.) при гормональной стимуляции нереста.

ГЛАВА 4. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА ПРОХОДНЫХ РЫБ

БАРЕНЦЕВА МОРЯ.

4.1. Морфология и функция щитовидной железы горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.).

4.2. Структура и функция щитовидной железы семги

Salmo salar (L.).

ГЛАВА 5. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В

ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЕ БАРЕНЦЕВОМОРСКИХ РЫБ ПРИ ДЕЙСТВИИ ХЛОРОРГАНИЧЕСКИХ

ПЕСТИЦИДОВ.

ГЛАВА 6. СОДЕРЖАНИЕ ТИРЕОСТИМУЛИРУЮЩЕГО ГОРМОНА ГИПОФИЗА И ТИРЕОИДНЫХ ГОРМОНОВ В КРОВИ РЫБ БАРЕНЦЕВА

МОРЯ.

ГЛАВА 7. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДЕЙСТВИЯ 6-МЕТИЛТИОУРАЦИЛА И ТИРОКСИНА НА ЩИТОВИДНУЮ ЖЕЛЕЗУ МОЛОДИ ТРЕСКИ И ГОРБУШИ ПРИ

ГОРМОНАЛЬНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РОСТА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности структуры и функционирования щитовидной железы рыб Баренцева моря"

Актуальность исследования. При решении важных задач по изучению, рациональному использованию, сохранению и восполнению биологических ресурсов морей России актуальным является изучение биологии и экологии основных видов промысловых рыб. Особое место в таких исследованиях занимает знание морфологии рыб, что крайне необходимо для понимания их жизненного цикла, особенностей поведенческих реакций, что необходимо для научного обоснования промысла и сохранения рыбной части сообществ морей и океанов, в том числе арктических морей.

На фоне продолжающегося спада рыбного промысла во всех российских промысловых бассейнах, в том числе и в Баренцевом море, другой, не менее актуальной, проблемой остается дополнительное увеличение рыбной продукции за счет вовлечения в промысел нетрадиционных и неиспользуемых в настоящее время видов рыб и других гидробионтов, развитие марикультуры.

Учитывая наличие на Кольском полуострове радиационных объектов, сосредоточение гражданского и военного флотов, использующих в том числе и ядерные энергетические установки, нахождение судоремонтных и рыбоперерабатывающих предприятий, планируемое освоение нефти и газа на шельфе Баренцева моря при проведении ихтиологических исследований значительное место отводится вопросам экологии и охраны окружающей среды.

Известно, что в регуляции жизнедеятельности рыб важную роль играет нейроэндокринная система (Е^егтап, 1968; Баранникова и др., 19746; Ни-апо, 1989; Бурлаков и др., 1991; Бойко, 2002; и др.), которая у рыб структурно и функционально имеет отличия от таковой у высших позвоночных животных. В этой связи следует отметить, что несмотря на имеющиеся данные по морфологии эндокринных желез рыб, в том числе щитовидной железы, многие вопросы структуры и функционирования ее у рыб северных морей остаются мало или совсем не изученными. Это относится к щитовидной железе рыб Баренцева моря, по которой до настоящего времени отсутствуют обобщенные представления о ее морфологии и функции, что подтверждается анализом имеющихся литературных данных.

Проведение таких исследований - определенный вклад в понимание общих закономерностей функционирования одного из важных звеньев эндокринной системы - щитовидной железы, ее регуляторной роли в жизнедеятельности организма, а также дополнение теоретических представленияй о функциональной значимости нейроэндокринной системы у различных животных в эволюционном плане. Кроме того, полученные данные по сравнительной морфофизиологии щитовидной железы у рыб арктических морей (на примере Баренцева моря) позволят найти новые пути к решению некоторых общебиологических и медицинских проблем, связанных с различными нарушениями в деятельности эндокринной системы, прежде всего у высших позвоночных животных и человека, патологиями и заболеваниями, в основе которых лежат нарушения в структуре и функции щитовидной железы.

Работы по изучению тиреоидной функции рыб арктических морей имеют непосредственное отношение еще к одной, не менее актуальной, проблеме - разработке путей управления жизненными функциями организма, стимуляции или ингибирования отдельных процессов жизнедеятельности, в том числе процессов роста, развития и размножения, при которых могут быть использованы гормоны щитовидной железы или их аналоги.

Нужно подчеркнуть, что в практике отечественного и зарубежного рыбоводства уже используются различные стимуляторы при подращивания молоди рыб, в том числе некоторые гормональные препараты. Основные направления таких работ представлены в обзоре В.С.Зензерова (1979д). Однако, отмеченные автором работы проводятся в основном на пресноводных рыбах и рыбах южных морей, а данные о подобных исследованиях в арктических морях крайне ограничены (Журавлева, 1985; Журавлева, Праздников, 1986; Зензеров, 1981, 1982г). Данная работа восполняет пробел в этих крайне важных для полярной марикультуры знаниях.

Цель и основные задачи исследования. Цель данной работы -выявить особенности структуры и функции щитовидной железы основных промысловых рыб Баренцева моря, определить ее роль в процессах жизнедеятельности, оценить значение железы в процессах адаптации к различным биотическим и антропогенным воздействиям.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. Проведение сравнительного гистологического и электронно-микроскопического анализа щитовидной железы основных промысловых рыб Баренцева моря в зависимости от их биологических и экологических особенностей;

2. Исследование сроков и механизмов формирования тиреоидной функции у баренцевоморских рыб в онтогенезе;

3. Выявление механизмов морфофункциональной реакциии щитовидной железы баренцевоморских рыб на воздействие химических загрязнителей морской среды:

4. Определение роли щитовидной железы и ее гормонов в процессах искусственного воспроизводства морских рыб;

5. Оценка влияния тиреоблокаторов (6-МТУ) и тироксина на щитовидную железу при их использовании в качестве стимуляторов процессов роста и развития молоди рыб.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Многолетние исследования структуры и функции щитовидной железы основных промысловых видов рыб Баренцева моря, проведенные впервые в сравнительном аспекте (включая экспериментальные работы) позволили определить особенности структуры и функции этой железы, закономерности ее формирования в онтогенезе у различных представителей ихтиофауны, сравнить ее структуру с таковой у высших позвоночных животных, выявить особенности ее морфологических характеристик у рыб арктического региона, определить ее участие в адаптационных процессах при воздействии на рыб как биотических, так и абиотических факторов.

На основе анализа и обобщения полученных данных впервые выявлены и объяснены механизмы клеточных перестроек тиреоидных фолликулов при различных уровнях гормонообразования у рыб Баренцева моря, определены особенности структуры клеточных органелл тиреоидных клеток в условиях активного и сниженного уровней функционирования щитовидной железы.

Выполнений нами морфометрический анализ изменения тиреоидных фолликулов при различных функциональных состояниях щитовидной железы баренцевоморских рыб, вызванных воздействием химических загрязнителей морской среды, в частности хлорорганических пестицидов, позволил разработать объективный критерий оценки влияния антропогенного фактора на морфологию щитовидной железы рыб Баренцева моря, что может характеризовать состояние морской среды, в частности ее химическое загрязнение.

Впервые на примере клеточной организации щитовидной железы рыб Баренцева моря выявлены особенности участия тиреиодных клеток в гормонообразоваиии, что расширило существующие представления об эволюции тиреоидной функции животных, позволило выявить адаптационные и коменсаторные особенности железы как в естественных, так и в экстремальных условиях, дополнить представления о некоторых общебиологических механизмах возникновения патологии и заболеваний щитовидной железы у высших животных и человека на примере тиреоидной функции морских рыб Баренцева моря.

Практическое значение работы. Полученные в работе результаты морфометрии щитовидной железы при действии хлорорганических пестицидов могут быть использованы в качестве объективного критерия оценки степени загрязнения морской среды и биоты.

Эксперименты по искусственному воспроизводству некоторых баренцевоморских рыб и полученные в данной работе результаты с использованием гормональных препаратов, могут служить основой для разработки новых биотехнологий полярной марикультуры. Получение личинок морской камбалы в аквариальных условиях при использовании (впервые) в этой работе хорионического гонадотропииа человека открывает возможность восполнения промысловых рыбных запасов Баренцева моря и создания на Кольском полуострове новых рентабельных рыбоводных заводов.

Выполненные в ходе исследовний эксперименты с использованием гормона щитовидной железы - тироксина и химического препарата 6-метилтиоурацила, снижающих функцию щитовидной железы у рыб, показали эффективность гормональной стимуляции роста молоди морских рыб Баренцева моря и могут быть использованы при подращивании молоди рыб Баренцева моря в условиях марикультуры.

Защищаемые положения. Основным положением, защищаемым в данной работе является новое представление о высокой морфологической организации щитовидной железы у рыб Баренцева моря и ее важной роли во всех процессах, обеспечивающих жизнедеятельность в особых условиях среды арктических морей, высокой вариабельности тиреоидной фукции и адаптации к воздействию биотических, абиотических и антропогенных факторов.

Установлено, что структура тиреоидных фолликулов баренцевоморских рыб, находящихся на более низкой ступени эволюционного развития, демонстрирует высокую степень дифференцировки и характеризуется всеми морфофункциональными особенностями, присущими высшим позвоночным животным.

В отличие от тиреоидной ткани других позвоночных животных, в том числе млекопитающих, щитовидная железа рыб Баренцева моря играет важную роль в процессах роста и развития, размножения, адаптации к изменению условий жизнедеятельности и более мобильна при воздействии антропогенных факторов.

Апробация работы. Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены: на: 1 съезде Советских океанологов (Москва, 1977 г.), IV Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Астрахань, 1979 г.), VIII симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Апатиты, 1979 г.), Всесоюзной конференции «Поведение рыб в связи с техникой рыбоводства и организацией марикультуры» (Клайпеда, 1980 г.), IV Всесоюзном совещании эмбриологов (Москва, 1981 г.), Второй Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982 г.), V Всесоюзной конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Киев, 1982 г.), 1 Всесоюзном симпозиуме «Теоретические основы аквакультуры» (Москва, 1983 г.), 2 Всесоюзной конференции «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря» (Мурманск, 1988 г.), Всесоюзной конференции «Физиология морских животных» (Мурманск, 1989 г.), Ученом совете Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (Апатиты, 2005 г,), Физиологическом семинаре научной школы академика М.П.Ращевского Института физиологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2005 г.).

Основные результаты исследований по теме диссертационной работы неоднократно докладывались на заседаниях Ученого совета Мурманского морского биологического института КНЦ РАН.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 285 стр., включает 9 таблиц, 80 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 342 источника, из которых 181 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Зензеров, Виктор Сергеевич

выводы

Результаты морфофункциональных исследований щитовидной железы у промысловых рыб Баренцева моря, определяющих основной биоресурсный потенциал этого важного промыслового бассейна России, при различных условиях жизнеобитания (естественная среда, содержание в аквариальной, экспериментальное воздействие химических загрязнителей, препаратов, влияющих на функцию щитовидной железы) позволили получить новые данные, определяющие важную роль щитовидной железы и ее гормонов в жизнедеятельности баренцевоморских рыб и сделать ряд выводов.

1. Несмотря на то, что исследованные нами рыбы Баренцева моря обитают в арктических водах, более суровых условиях водной среды, чем в других морях, структурная организация щитовидной железа этих рыб сходна в основных чертах с таковой у высших позвоночных животных

2. Топографически тиреоидная ткань у всех изученных рыб располагается в виде скоплений фолликулов вокруг вентральной аорты и отходящих от нее жаберных артерий, что обеспечивает щитовидную железу баренцевоморских рыб достаточно хорошим кровоснабжением.

3. Треска и пикша, относящиеся к одному семейству и обладающие сходными биологическими и экологическими чертами, имеют довольно выраженные отличия по структуре и функции щитовидной железы.

Щитовидная железа пикши, имея более сложную структурную организацию по сравнению с другими баренцевоморскими рыбами, занимает промежуточное положение между костистыми рыбами и высшими позвоночными животными и обладает большей лабильностью и адаптационными способностями при различных воздействиях абиотического и антрапогенного характера.

4. По результатам электронно-микроскопического исследования определены основные ультраструктурные компоненты фолликулярных клеток щитовидной железы баренцевоморских рыб, выявлены различные типы тиреоцитов, выполняющие разную роль в гормонообразовательном процессе.

5. Образование новых фолликулов в щитовидной железе баренцевоморских рыб, происходящее различными путями, обеспечивает определенную стабильность в количестве тиреоидных гормонов при изменяющихся параметрах окружающей среды и играет важную роль в адаптационных процессах организма.

6. Десквамация или выход тиреоцитов из стенки фолликула в его полость, часто встречающийся морфологический признак в щитовидной железе высших позвоночных животных и обнаруженный нами в тиреоидной ткани баренцевоморских рыб является важным регулирующим механизмом содержания в организме тиреоидных гормонов.

7. Разрушение части фолликулов, которое наблюдается в щитовидной железе у баренцевоморских рыб под воздействием абиотических и антропогенных факторов, с одной стороны, снижает содержание тиреоидных гормонов в организме рыб, с другой-стимулирует образование новых фолликулов. Установлено, что этот процесс осуществляется как за счет экстрафолликулярных клеток, так и уже имеющихся фолликулов, путем формирования так называемых «дочерних» фолликулов, которые могут или сразу включаться в гормонообразовательный процесс, или вступают в него по мере необходимости увеличения гормонов щитовидной железы в организме.

8. Щитовидная железа баренцевоморских рыб обладает выраженной способностью к перестройке структурной организации тиреоидной паренхимы как в нормальных естественных, так и в экстремальных условиях. Пролиферация фолликулярных клеток обеспечивает в случае необходимости переход части фолликулярного эпителия в латентное состояние и снижение гормональной функции железы, а в случае повышенной потребности в тиреоидных гормонах эти клетки вновь формируют фолликулы с образованием в них гормонов.

В некоторых случаях процесс пролиферации фолликулярного эпителия становится неуправляемым, а размножение клеток осуществляется по принципу опухолевидного роста, с формированием доброкачественных или злокачественных опухолей.

9. В условиях аквариального содержания достигнута стимуляция нереста морской камбалы человеческим хорионическим гонадотропином, а после искусственного оплодотворения и инкубации икры получены жизнеспособные личинки, что может быть основой для разработки биотехнологии воспроизводства морских промысловых рыб Баренцева моря.

10. Установлено, что кратковременное (5 суток) воздействие на треску и пикшу ДДТ в концентрации 0.0025 мг/л носит неспецифический характер, снижает функцию щитовидной железы, что является защитной реакцией организма рыб на интоксикацию и уменьшает негативное действие пестицида на рыб. Другой пестицид - кепон, в отличие от ДДТ, обладает более специфическим эффектом и пролонгированным действием, вызывает длительные морфологические изменения в щитовидной железе рыб.

11. Тироксин в суммарной концентрации 20-50 мг, используемый в виде гормональных ванн, оказывая ингибирующий эффект на щитовидную железу, вызывает стимуляцию весового роста молоди горбуши (в 1,5 раза по сравнению с контролем), и может быть использован в подращивании рыб Баренцева моря в условиях марикультуры.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зензеров, Виктор Сергеевич, Мурманск

1. Атлантическая треска: биология, экология, промысел. СПб: Наука, 1996.237 с.

2. Баранникова И.А. Современное состояние метода гормональной стимуляции созревания рыб и его значение для рыбоводства // Современное состояние метода гипофизарных инъекций. Астрахань. 1969. С.21-25.

3. Баранникова И.А. Становление гормональной регуляции в онтогенезе рыб. // Тез. докл. 5-го Всесоюзн. совещания эмбриологов. Л., 1974а,. С. 16-17.

4. Баранникова И.А. Особенности гормональной регуляции функции половых желез и размножения рыб // Онтогенез. 19746. Т. 6, №1. С. 3-10.

5. Баранникова И.А. Некоторые данные об эндокринной и нейросекретирующей системах рыб // Функциональные основы миграции рыб. Л., 1975а. С. 38-66.

6. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения и проблема созревания продуктов желез рыб в связи с задачами рыбного хозяйства// Тр. ВНИРО. 19756. Т. СХ1. С. 23-33.

7. Баранникова И.А. Гормональная регуляция размножения у осетровых//Тр. ВНИРО. 1978. Т. 130, Ч. 2, С. 8-17.

8. Берестовский Е.Г., Мухина Н.В. Пикша // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты. Изд. КФАН1. СССР. 1986. С. 7-12.

9. Берестовский Е.Г. Камбала-ерш. Звездчатый скат: Препр. Мурманск: Изд. «Север». 1995. 23 с.

10. Биологические ресурсы прибрежья Кольского полуострова. Современное состояние и рациональное использование. Апатиты: Изд. КНЦРАН. 1995. С. 14-39.

11. Бойко Н.Е. Тканевое содержание кортизола и тиреоидных гормонов на ранних стадиях развития осетра // Тез. докл. междунар. конф «Осетровые на рубеже 21 века». Астрахань. 2000. С. 124-125.

12. Бойко Н.Е. Эндокринная основа формирования адаптации осетровых рыб на ранних стадиях развития // Тез. докл. междунар. семинара «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие)». Ростов/Д, 2002. С. 17-18.

13. Бойко Н.Е Тиреоидные гормоны и адаптационная пластичность поведения русского осетра // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 7080.

14. Бойко Н.Е., Рудницкая O.A., Корниенко Г.Г. Изучение воздействия тиреоидных гормонов и кортизола на рост, тиреоидный статус и показатели крови личинок осетра // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск., 2004. С. 18-19.

15. Бойко Н.Е., Воробьева O.A., Григорьян P.A., Корниенко Г.Г. Динамика тиреоидных гормонов на ранних стадиях развития осетра Acipenser guldenstadti II Журн. эволюцион. биохимии и физиологии. 2004. Т. 40, № 2. С. 142-146.

16. Боровик Е.А. Радужная форкль // Минск: Изд. «Наука и техника». 1969. 136 с.

17. Бочаров Г.Д., Муравейко В.М., Хузин Р.Ш. Динамика ската молоди атлантического лосося реки Золотая // Проблемы биологии и экологии аталантического лосося. J1.: Наука, 1985. С. 103-108.

18. Бурлаков А.Б., Белова Н.В., Годович ПЛ., Цибезов В.В. Роль эндокринной системы в формировании качества икры белого толстолобика Hypophthalmichthus molitrix при искуственном воспроизводстве // Вопросы ихтиологии. 1991. № 5. С. 839-850.

19. Бурлаков А.Б., Добрынина М.Т., Медведева А.А., Полуэктова О.Г. Развитие гипофиза и дифференцировка его секреторных клеток в раннем постнатальном развитии толстолобика Hypophthalmichthys molitrix II Вопросы ихтиологии. 2006. Вып. 44, № 1. С. 101-112.

20. Быков B.JI. Количественная стереологическая оценка процессов накопления и выведения интрафолликулярного коллоида в щитовидной железе // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1975. Т. 80, №6, С. 123-125.

21. Вершин Б.В., Макеева А.Л., Бурлаков А.Б., Лебедева Н.Е. Биологические основы и практика применения хорионического гонадотропина в разведении прудовых карповых рыб // Тр. ВНИРО. 1975. Т. CXI. С.143-153.

22. Вернидуб М.Ф. Колобова Н.Н Сезонные изменения щитовижной железы и интенсивности эритропоэза у молоди семги (Salmo salar (L).) в первый год жизни // Докл. АН СССР. 1971 Т. 10, №8. С. 17-25.

23. Войткевич A.A., Зензеров B.C. Интерцеллюлярное образование тиреоидных фолликулов//Цитология. 1968а. Т. 10, №8. С. 17-25.

24. Войткевич A.A., Зензеров B.C. Субмикроскопические основы секретирования щитовидной железы // Архив анатомии и гистологии. 10686. Т. 55, №10. С. 336-341.

25. Волкова О.В., Елецкий Ю.С. Основы гистологии и гистологической техники. М.: Медицина, 1982. 304 с.

26. Гарлов U.E. Морфофункциональпый анализ состояния нейрогипофиза горбуши {Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в связи с экологией размножения // Экология и систематика лососевых рыб. Л.: 1976. С. 22-21.

27. Гербилъский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады костистых рыб // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1937. Т. 3, № 2. С. 173-175.

28. Гербилъский H.JI. Влияние гонадотропного фактора гипофиза на нерестовое состояние Acipenser stellatus 11 Докл. АН СССР. 1938а. Т. XIX, №4. С. 333-336.

29. Гербилъский H.JI. Эффект черепных инъекций суспензии гипофиза у костистых рыб // Докл. АН СССР. 19386. Т. XIX, № 4. С. 29-33.

30. Горбунова М.П. О митозе С-клеток щитовидной железы (электронно-микроскопические данные) // Цитология. 1976. Т.1. XVIII, №2, С. 213-238.

31. Гордеева Н.В. Морфологические особенности горбуши, акклиматизированной в бассейне Белого моря // Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М.Книповича. Мурманс, 2002. С. 55-57.

32. Гуреева-Преобраэ/сенская Е.В., Сакун О.Ф. Гормональная стимуляция созревания ооцитов костистых рыб in vitro // Тез. докл. 5-го Всесоюзн. совещания эмбриологов. JL, 1974. С. 37-38.

33. Душкина Л.А. Отечественная марикультура: проблемы и перспективы // Рыбное хозяйство. 1988, № 9. С. 5-7.

34. Дущеико В.В. Актуальные проблемы генетики на Севере // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы; Тез. докл. 3-ей Всесоюзн. конф. Мурманск, 1990. С. 12-13.

35. Европейцева Н.К. Влияние тиомочевины на развитие щитовидной железы // Докл. АН СССР. 1949. Т. 68. С. 977-980.

36. Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1986. 220 с.

37. Журавлева Н.Г. Выращивание предличинок и мальков баренцевоморской камбалы //Докл. АН СССР. 1981. Т. 257, №2. С. 506-508.

38. Журавлева Н.Г. Нерест морской камбалы в экспериментальных условиях // Рыбное хозяйство. 1985. № 7. С. 26-27.

39. Журавлева Н.Г., Праздников Е.В. Временная инструкция по искусственному разведению морской камбалы Баренцева моря: Препр. Апатиты, 1986,. 22 с.

40. Журавлева Н.Г., Праздников Е.В. Эмбриологические основы инкубации икры и выращивания личинок морской камбалы: Препр. Мурманск, 1989. 75 с.

41. Журавлева Н.Г., Зензеров B.C. Эколого-морфологические основы марикультуры рыб в Заполярье. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1998. 374 с.

42. Завадский П.С., Волчек А.Г. Определение тироксина в плазме крови экспериментальных животных методом сатурационного анализа//Биол. науки. 1975. №1. С. 134-137.

43. Зайцев A.B. Изучение структуры и функции щитовидной железы у самок лапландского сига Coregonus lavaretus при ежегодном и неежегодном икрометании // Докл. АН СССР. 1971. Т. 198, №5. С. 1228-1231.

44. Зензеров B.C., Дедов И.И. К вопросу об образовании фолликулов в щитовидной железе. // Известия АН СССР. 1973, сер. биол. № 3, С. 400-405.

45. Зензеров B.C. Светлые клетки щитовидной железы // Тиреокальцитонин и репаративная регенерация тканей в эксперименте и клинике. М., 1974. С. 101-105.

46. Зензеров B.C., Ткачева Г.А., Петрова Г.А., Яковлев В.А. Органотропность и динамика выведения экзогенного меченого ТТГ из крови в условиях стимуляции и блокады тиреотропной функции гипофиза//Проблемы эндокринологии. 1975. Т. 21, №4. С. 66-69.

47. Зензеров B.C. Щитовидная железа баренцевоморской трески при интоксикации ДДТ // Влияние загрязнителей на морские организмы. Апатиты. Изд. КФ АН СССР, 1976. С. 57-67.

48. Зензеров B.C., Токин И.Б., Филимонова Г.Ф. Морфофункциональные изменения в печени и щитовидной железе трески при действии ДДТ // Тез. докл. 1 съезда Советских океанологов. М., 1977. вып. 2. С. 167-168.

49. Зензеров B.C. Возрастные аспекты строения щитовидной железы трески Gadus morhua morhua (L.) // Биология северных морей Европейской части СССР. Апатиты: Изд. КФ АН СССР. 1977а. С. 21-32.

50. Зензеров B.C. Морфофункциональные изменения щитовидной железы трески и пикши при действии ДДТ // Хлорированные углеводороды и морские организмы. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 19776. С. 69-82.

51. Зензеров B.C., Токин И.Б. К проблеме изучения механизмов действия загрязнителей на клеточном и субклеточном уровнях // Проблемы изучения действия загрязнителей на экосистемы северных морей. Апатиты. Изд. КФ АН СССР, 1977в. С. 36-58.

52. Зензеров B.C. Структура и ультраструктура щитовидной железы морских рыб при воздействии ДДТ и кепона // Экспериментальные исследования влияния загрязнителей на морские организмы. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1979а. С. 77-80.

53. Зензеров B.C. Сравнительные аспекты действия ДДТ и кепона на щитовидную железу рыб // Тез. докл. Всесоюзн. конф.

54. Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды». Л., 1979в, С 77-78.

55. Зензеров B.C. Сравнительная морфология щитовидной железы некоторых морских промысловых рыб // Состояние и перспективы развития морфологии. М., 1979г. С. 281-282.

56. Зензеров B.C. Эндокринная система лососевых рыб при действии стимуляторов роста и развития (обзор) // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1979д. С. 54-70.

57. Зепзеров B.C. Применение гонадотропина для нереста морской камбалы // Материалы IV-ro Всесоюзн. совещания эмбриологов. М., 1981. С. 66.

58. Зепзеров B.C. Морфофункциональные изменения щитовидной железы мойвы Mallotus villosus (L.) в экспериментальных условиях // Вопросы ихтиологии. 1982а. Т. 22, вып. 1. С. 93-96.

59. Зепзеров B.C. Особенности структуры щитовидной железы баренцевоморской пикши Melanogrammus aeglefinus II Вопросы ихтиологии. 19826. Т. 22, вып. 3. С. 454-459.

60. Зепзеров B.C. Гистогенез фолликулов щитовидной железы пикши Melanogrammus aeglefinus (L.) // Морфофизиологические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1982в. С. 10-17.

61. Зепзеров B.C. Использование хорионического гонадотропина для стимуляции нереста морской камбалы II Рыбное хозяйство. 1982г. №3. С. 37-38.

62. Зепзеров B.C. Структура и функция щитовидной железы некоторых промысловых рыб при искусственном содержании в аквариуме // Тез. докл. 2-ой Всесоюзн. конф. по морской биологии «Биология шельфовых зон Мирового океана». 4.2, Владивосток, 1982д. С. 172-173.

63. Зепзеров B.C. Щитовидная железа морской камбалы Platessa platessa (L.) при стимуляции созревания и нереста хорионическим гонадотропином // Тез. докл. V Всесоюзн. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. 4.2, Киев. 1982е. С. 26-27.

64. Зеизеров B.C. Сравнительная морфология щитовидной железы некоторых морских рыб Северных морей // Особенности биологии рыб северных морей. JT., «Наука». 1983а. С. 108-117.

65. Зеизеров B.C. Экспериментальные исследования действия 6-МТУ и хорионического гонадотропина на щитовидную железу морских рыб. Тез. докл. 1 Всесоюзного симпозиума «Теоретические основы аквакультуры». М., 19836. С. 119-120.

66. Зеизеров B.C. Щитовидная железа семги Salmo salar (L.) в раннем онтогенезе при заводском выращивании // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. JL, «Наука». 1985. С. 2123.

67. Зензеров B.C. Гистогенез щитовидной железы семги в условиях искусственного воспроизводства // Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря». Мурманск, 1986а. С. 233-234.

68. Зензеров B.C. Сравнительная гистология и цитология щитовидной железы // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 19866. С. 89-94.

69. Зензеров B.C., Овчинников П.Н. Методика выявления фолликулов щитовидной железы у морских рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. Т. 90, вып. 6. С. 77-78.

70. Зеизеров B.C., Зайцев В.Б. Сравнительная морфология морских гидробионтов, перспективных для марикультуры // Современные проблемы гидробиологии Баренцева моря. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1988. С. 65-76.

71. Зензеров B.C., Калюжная Ж.В., Полуэктова О.Г. Действие аммиака на элементы эндокринной и пищеварительной систем молоди семги при искусственном содержании // Тез. докл. 2-й

72. Всесоюзной конф. «Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря». Мурманск, 1988. С. 229230.

73. Зензеров B.C., Калюжная Ж.В., Калюжный Э.Е., Тгшашова JI.B. Морфологические аспекты соленостной адаптации молоди семги // Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Физиология морских организмов». Апатиты: Изд. КНЦ АН СССР, 1989. С. 77-78.

74. Зепзеров B.C., Зайцев В.Б. Хлорорганические пестициды и их влияние на гидробионтов // Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1991. с. 75-78.

75. Зензеров B.C. Эндокринная система трески (на примере щитовидной железы) // Атлантическая треска: биология, экология, промысел. СПб., 1996. С. 42-50

76. Зензеров B.C., Орлова Т.А. Электронно-микроскопический метод оценки качества мышечной ткани гидробионтов // Кольский научный центр. Инновационный потенциал Кольской науки. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С. 275-280.

77. Зензеров B.C. Тироксин как стимулятор роста молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) Баренцева моря // Докл. РАН. 2006. Т.410, № 2. С.278-280.

78. Зуфаров К.А., Наджимутдипов К.Н., Ташходжаев П.И. Реакция печени на воздействие гексахлорциклогексана // Архив анатомии и гистологии. 1975. Т. 37, № 10. С. 49-55.

79. Иванова А.Д. Щитовидная железа осетра и севрюги в период нерестовой миграции и нереста // Докл. АН СССР. 1954. Т. XCVIII. С. 693-696.

80. Ивантер Д.Э. Оценка состояния щитовидной железы молоди кижуча в пресноводный период развития // Тез. докл. 8-й конф поэкологической физиологии и биохимии рыб. Т. 1. Петрозаводск. 1992,. С. 121-122.

81. Ивлева Е.В. Связь функциональной активности щитовидной железы с экологическими особенностями черноморских рыб // Тез. докл. 3-й Всесоюзн. конф. по морской биологии. 4.1. Киев, 1988, С. 36-37.

82. Ивлева Е.В. Морфология щитовидной железы у пяти видов черноморских рыб // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1989, №5. С. 644-648.

83. Ирихгшович А. И. Исследование фаз накопления и выведения гормона щитовидной железы у молоди осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1950. Т. 73, №4. С. 857-860.

84. Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море // Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986.214 с.

85. Калюжный Э.Е Установка дозированной подачи воды и реагентов в проточные аквариумы // Биолог, науки. 1978. № 12. С. 90-94.

86. Калюжный Э.Е. Некоторые аспекты искусственного выращивания камбаловых рыб в Баренцевом море // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1979. С. 41-46.

87. Камышина М.С. Воспроизводство горбуши в районах акклиматизации // Биология и воспроизводство лососевых рыб. М.: ВИНИТИ, 1979. С. 51-102.

88. Карамушко О.В., Карамушко ЛИ. Состояние популяций основных промысловых рыб прибрежья Баренцева моря в январе -июне 1994 года: Препр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1994. 43 с.

89. Карамушко ЛИ., Карамушко О. В. Пикша. Препр. Апатиты: Изд. КНЦРАН, 1995. 33 с.

90. Ковцова М.В. Морская камбала // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. С. 40-43.

91. Кокуричева М.П. О применении гистологического изучения органов и тканей рыб в водной токсикологии // Изв. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. Т. 98, М., 1974. С. 112-120.

92. Корниенко Г. Г. Состояние эндокринных желез и нейрогипофиза при созревании гонад самок азовского осетра // Биологические основы индустриального осетроводства. М.: ВНИРО. 1991. С. 172-181.

93. Короленко Т.А., Цилли Е.И., Руссова Г.В. Влияние меллириала на лизосомы печени крыс с острым токсическим гепатитом // Фармакология и гистология. 1976. Т. 39, №2 4. С. 467-470.

94. Кохненко C.B., Безденежных В.Л. Стимуляция созревания самцов европейского угря гонадотропными гормонами // Рыбное хозяйство. 1975. № 2. С. 34-37.

95. Кузьмин О.Г. К биологии семги малых лососевых рек Восточного Мурмана // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейне Белого и Баренцева моря. Мурманск. Изд.: ПИНРО, 1985. С. 25-41.

96. Лагунова B.C. Состояние щитовидной железы и нейрогипофиза молоди севрюги и осетра в период миграции из реки в море. Материалы 1-й Всесоюзн. конф. по нейроэндокринологии. JI., 1974. С. 87-88.

97. Лука Г. И. Наставление по круглогодичному поиску баренцевоморской мойвы. Мурманск, 1977. 135 с.

98. Лука Г.И., Ожигин В.К, Панасенко А.Д. Мойва//Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. С. 7-12.

99. Лукин A.A., Шарова Ю.Н. Оценка качества вод на основе гистологического анализа // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тез. докл. 4-го совещ. Сыктывкар, 2005. С. 114-116.

100. Макеева А.Л., Веригин Б.В. Метод гипофизарных инъекций в практике разведения толстолобиков и белого амура // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11, вып. 2(67). С. 217-232.

101. Максимович A.A., Шевчук С.А. Щитовидная железа молоди горбуши, гибридов горбуши и симы в процессе смолтификации // Морфология. 1995. Т. 108, №3. С. 63-66.

102. Маслов H.A. Семейство тресковых. Gadidae. Пикша Melanogrammus aegleßnus II Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Л., 1952. С. 112-124.

103. Меэ/снин Ф.И. Гистологические изменения органов и тканей гуппи Lebistes reticulatus при острой фенольной интоксикации // Влияние фенола на гидробионтов. вып. 24(27), Л., 1973. С. 44-46.

104. Мельянцев М.С., Ярагина Н.Я. Атлантическая треска // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. С. 23-29.

105. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественной среде. М., 1974. 27 с.

106. Микаилова С.И. Динамика гормонов щитовидной железы у молоди осетровых разных возрастов при перепаде солености // Современные проблемы биологических ресурсов Каспийского моря: Матер. Междунар. конф., посвященной 90-летнему юбилею

107. Азербайджанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. Астрахань, 2003. С. 144-146.

108. Мицкевич М.С. Железы внутренней секреции в зародышевом состоянии и развитии птиц и млекопитающих. М., 1971. 245 с.

109. Мицкевич М.С Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1974. 189 с.

110. Моисеева И.Б. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы некоторых морских рыб в связи с типом нереста // Тр. ВНИРО, 1975. Т. CXI. С. 106-123.

111. Московкин Г.Н. Роль тиреоидных гормонов в развитии нервной системы // Успехи современной биологии. 1975. Т. 79, вып. 1. С. 5358.

112. Мухин В.А., Мухина И.Н., Новиков В.Ю. Влияние температуры воды на смертность семги Salmo salar в раннем онтогенезе // Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых, посвященной 140-летию со дня рождения Н.М.Книповича. Мурманск, 2000. С. 147-148.

113. Наджимутдинов К.Н., Хамидов 3.3., Камилов И.К. Показатели энергетического обмена печени при острой интоксикации пестицидами // Вопросы фармакологии и токсикологии. Ташкент, 1975. С. 100-104.

114. Нейфах A.JI. Использование метода радиоактивной инактивации ядер для исследования их функции // Журн. общей биологии. 1959. Т. 20. С. 67-89.

115. Оганесян С.А. Гистогенез и функция гипофиза и щитовидной железы личинок семги в условиях ионизирующей радиации // Тр. ВНИРО. 1971, вып. 29. С. 455-54.

116. Оганесян С.А. Гормональная регуляция размножения у мойвы Баренцева моря // Тез. докл. V Всесоюзн. конф. по раннемуонтогенезу рыб. М., 1991. С. 82-83.

117. Орлова Т.А., Зензеров B.C. Технологии получения продуктов и биологически активных веществ из морских гидробионтов. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. 277 с.

118. Орлова Э.Л., Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Состояние рыбных ресурсов прибрежья Мурмана в весенне-летний период 1993 года (по результатам научно-промысловых экспедиций ММБИ в 1993 году): Препр. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993 37 с.

119. Оценка загрязнения промысловых объектов Баренцева моря. Региональная программа: Отчет о НИР / ММБИ КНЦ РАН. 2000. 44 с.

120. Петренко H.H. Роль тиреоидина и тироксина в обмене веществ волжского осетра // Вопросы ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 3,. С. 76-84.

121. Платт М.М., Кузик В.В., Поленов АЛ. Непосредственное активирующее влияние нанапептидного нейрогормона (вазотоцина) на щитовидную и интерреналовую железы осетровых рыб в опытах in vitro // Морфология. 1998. Т. 114, №4. С. 64-59.

122. Подлесных A.B., Саханов З.И. Влияние плотности посадки на эндокринные изменения в сыворотке крови половозрелой нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) // Тез. докл. научного совещания АН СССР и АМН СССР по физиологическим наукам. Л., 1991. С. 184.

123. Подушка С.Б. Использование гипофизов леща при разведении сибирского осетра // Тез. докл. 1 научно-практ. конф. «Проблемы современного товарного осетроводства». Астрахань, 1999. С. 40-41.

124. Поздняков Ю.Ф. Биология и промысел мойвы Баренцева моря у берегов Мурмана: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1964. 15 с.

125. Поленов JI.JI. О проксимальной нейросекреторной контактной области преоптико-гипофизарной системы у осетровых // Докл. АН СССР. 1966. Т. 169, № 6. С. 1467-1470.

126. Попов О.П., Бударин В.В. Применение прогестерона для стимуляции созревания самок карпа и сазана // Рыбное хозяйство. 1976. №2. С. 18-19.

127. Прохоров B.C. Экология мойвы Баренцева моря и перспективы ее промышленного использования // Тр. ПИНРО, 1965. Вып. 19. 68 с.

128. Расе Т.С. Солоноватоводные рыбы, их разведение и акклиматизация //Природа. 1975. № 12. С. 58-67.

129. Рогачев P.P., Редих C.B., Булавко Н.И. Влияние тироксина и йодсодержащих соединений на развитие куриных эмбрионов. Материалы. 5-го Всесоюзн. совещания эмбриологов. J1., 1974. С. 8889.

130. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностр. литература. 1954. 718 с.

131. Рубан H.A. Гистологические изменения гонад и щитовидной железы кемской семги Salmo salar (L.) в период речной миграции и нереста//Тр. Карело-финского отд. ВНИОРХ, 1951 №3. С. 76-85.

132. Сакун О.Ф., Гуреева-Преображенская Е.В. Рост ооцитов у радужной форели Salmo iridans при гормональной стимуляции созревания // Изв. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства. 1976. Т. ИЗ. С. 52-56.

133. Смирное Ю.А. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). JL: Наука, 1979. 156 с.

134. Татьянкин Ю.В. Влияние температуры предварительной адаптации на распределение молоди трески и сайды в температурном градиенте//Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 5. С. 869-873.

135. Ткачев A.B. Аспекты радиационного поражения щитовидной железы. Автореф. дисс. докт. мед. наук. 1970. 40 с.

136. Ткачева Г.А. Радионуклидный in vitro анализ в онкологии // Медицинская радиология. 1979, №2. С. 63-72.

137. Токип И.Б. Проблемы радиационной цитологии. Л.: Наука, 1974. 329 с.

138. Трофимов A.B. О минеральном йоде в живых водорослях // Работы по биологии и биохимии морских организмов. М., Труды НИИ морск. рыбн. хоз-ваи океанографии. Т. 7. 1938. С. 68-84.

139. Федоров К.Е. Гистофизиологический анализ реакции эндокринных желез молоди стерляди на функциональные нагрузки // Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль; Изд. Ярославского госуд. ун. 1990. С. 29-36.

140. Шевчук С.А. Морфофункциональные особенности щитовидной железы тихоокеанских лососей. Владивосток: Институт биологии моря ДВО АН СССР. 1991. Деп. в ВИНИТИ 05.12.1991. №4517в91.

141. Штерман Jl.Я., Слободской В. Р. Влияние бетазина и йода на рост и функциональное состояние щитовидной железы и показатели крови радужной форели Salmo iridans II Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12, вып. 3(14). С. 545-555.

142. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М: Мир. 1975. 325 с.

143. Ушаков И.Г. Биологические основы рационального промысла мойвы (Mallotus villosus) Баренцева моря: Автореф. дисс.канд. биол. наук. М., 2000. 24 с.

144. Характеристика состояния запасов основных промысловых объектов в морях европейского Севера и в Северной Атлантике и прогноз возможного вылова их на 2001 год. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2000. 245 с.

145. Черницкий А.Г., Мартынов В.Г., Лоенко А.О. Проходные рыбы. Семга. Горбуша // Ихтиофауна и условия ее существования в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1986. С. 55-64.

146. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике // Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. С. 112-125.

147. Цееб Р.Я. Питание и пищевые адаптации пикши Баренцева моря. JL: Наука, 1964. 135 с.

148. Экология промысловых видов рыб Баренцева моря. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 461 с.

149. Яковлева И.В. Гистогенез щитовидной железы и гипофиза осетра в связи с этапами личиночного периода // Проблемы современной эмбриологии. М., 1964,. С. 236-243.

150. Яковлева И.В., Комачкова З.К. Нейрогипофиз и щитовидная железа осетровых при содержании рыбы в воде различной солености // Докл. АН СССР. 1969. Т. 186, № 1-2. С. 481-483.

151. Яковлева И.В., Борисова Е.А. Щитовидная железа осетров Acipenser guldenstadti (Br.) до и после нереста и при содержании рыб в гипертоническом растворе хлористого натрия // Журн. эволюцион. биохимии и физиологии. 1972. Т. 9, № 1. С. 65-69.

152. Яковлева И.В. Становление элементов гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в раннем онтогенезе позвоночных животных // Гормональные факторы индивидуального развития. М., 1974. С. 45-60.

153. Abrahams М. V., Pralt Т.С. Hormonal manipulations of growth rate and its influence on predator avoidance-forafging tradeoffs // Can. J. Zool. 2000. V. 78, №1. P. 124-127.

154. Albanese CM. Usservacioni sulla tiroide del Teleosteo abissale Vinagueria attenuata II Bull. Zool. 1966. V. 33, №2. P. 36-57.

155. Andre S. Sur la biochemic comparee du transport des iodures // Compt. Rend. Soc. Biol. 1965. V. 159, P. 2327-2332.

156. Anderson J.M. Effect subletal DDT on the lateral linie of brook trout Salvelinus fontinalis // J. Fish. Res. Board Can. 1968. V. 25. P. 2677-2682.

157. Ashraf M, Meade T.I. Impact of thry-iodine and 17-L-methyltestosterone on growth and body composition of king salmon //

158. Pakistan J. Zoo., 1993. V. 34. P. 299-302.

159. Atz J.W., Pickford G.E. The use of pituitary hormones // Endocrinology. 1959. V. 71. P. 125-129.

160. Auerbach M. Hat die Schielddruse for die Temperaturadaptation der Fisches eine Bedeutung // Ztschr. Fischer. 1957, V 6. P. 124-133.

161. Backer K.F. The role of the thyroid gland in the development of platifish // Amer. J. Zool. 1961. V. 25. P. 181-196.

162. Backer K.F. Direct action of thyroxine on the trout pituitary in vitro //Nature. 1965. V. 208. №5016. P. 1234-1236.

163. Backer K.F. Histological and electronnomikroscopical observations on copper poisoning in the winter flounder {Pseudopleuronectes americanus) // J. Fish. Res. Board Can. 1969. V. 26. № 11. P. 48-56.

164. Baggerman B. Hormonal control reproductive and parental behaviour in fishes // Respectives in Endocrinology. London: New York, 1968. V. 351. P. 405-412.

165. Ball J.N., Baker B.J. The pituitary gland: anatomy and histophysiology // Fish Physiology. The endocrine system. New York; London, 1969. V. 2. P. 1-110.

166. Ballantyne J.S., John T.M., Singer T.D., Oommen O.V. Short-term effection of thry-iodine-tyronine on the ooze fish Amina calva add take trout Salvelimis namaycush II J. Exper. Zool. 1992. №1. P. 105-109.

167. Bandyopadhaya S., Banerjee P.P. 17-estradiol liberates thyroxine from the follicles of the thyroid gland of the teleost fish Channa gachua (Ham.)//Gen. and Compar. Endocrinol. 1991. №2. P. 227-233.

168. Barrington E.J. Metamorphic processes in fishes and lampreys. // Amer. Zool. 1961. V. 25. № 1. P. 126-132.

169. Bau F., Parent J-P. Seasonal variatons of thyroid hormone levels in wild fish // C. R. Acad. Sci. Ser. 3. 2000. V.323. № 4. P. 365-372.

170. Belsare D.K. Comparative anatomy and histology of the corpuscles Stannius in teleost. // Ztsclir. Microsk. Anatom. Forsch. 1973/ V. 87, № 4. p. 445-456.

171. Blum G., Machemer L., Bartann W.D. Wirkung von TSH und LTH auf die Histologie der Haut, Scheldruse und der gonaden beim Puffenscheimfisch Blenius pavo II Zool. Jb. Physiol. 1972/ V. 76, № 3/ P. 165-172.

172. Boeuf G., Uin L.M., Eales J.G. Levels of free and connected tireoide hormones in the blood plasma of the Atlantic salmon during smoltification//Can. J. Zool. 1989. №7. P. 1654-1658.

173. Brown S., Eales J.G. Measurement of L-thyroxine and 3,5,3-triiode-L-thyronine in fish plasma by radioimmunosay // Can. J. Zool. 1977. V. 55, № 2. P. 293-299.

174. Brown S., Machlatchy D.L., Hara T.J., Eales J.G. Impacr of cortisole on the metabolism aspects 3, 5, 3-L-thyronine in the rainbow trout Oncorchynchus mykiss II Gen. and Compar. Endocrinol. 1991. №2. P. 207-216.

175. Budimer M., Plesnicar M., Kiyajic 0. Effect of the herbicide 2,4-DB and fungicide captan on reaction of mitochondria and chloroplasts // Arch. Environ. Contain, and Toxicol. 1976. V. 4(2). P. 166-174.

176. Burgava-Gerard E., Fontine J.A. Activités biologiques d, une facteur hypophysaire gonadotrops purity de poissins teleosteens // Gen. and Compar. Endocrinol. 1965. V. 5, №1. P. 87-96.

177. Bymungu N., Mol К., Kuhn E.R. Somatostatine increases T-3 concentration in the blood plasma and stimulated in vitro activity of deiodination in the presence of T-4 high levels in Tilapia // Belg. J. Zool. 1990. №1. P. 71.

178. Chandry H.S., Pandey R. Studies of the thyroid gland of fresh water eel Amphiphous cuchia II Zool. Anz., 1969. V. 182, №1-2, P. 57-60.

179. Chaudhary M.A., Lone K.P., Matty A.J. Growth regulation and food assimilation in Oreochromis mossambica and Cyprinus carpio applying oral introduction of thyroxin (T-4) and triiodine-thyronine (T-3) // Pakistan J. Zool. 1989. №4. P. 307-318.

180. Chavin W. Thyroid distribution and function in the goldfish // J. Experim. Zool. 1976. V. 133. P. 259-279.

181. Clarke IV. G., Nagahama Y. Effect of premature transfer to sea water on growth and morphology of the pituitary, thyroid, pancreas and interrenal in juvenil coho salmon Oncorhynchus kisutch II Can. J. Zool. 1977. V. 55, № 10, P. 1620-1630.

182. Crow G., Ron B., Atcinson S., Rasmussen L.E.L. Serum T-4 and Strum T-3 concentrations in immature captive whitetip reef sharks Triatnodon obesus II J. Experim. Zool. 1999. V. 284, №5. P. 500-504.

183. Cyr D.G., Eales J.G. Effect of the short term impact by the estradiol the kinetics of the thyroid hormones in the rainbow trout blood plasma//J. Fish. Biol. 1990. № 3. P. 391-400.

184. Davison K.L., Wedemeyer J.A. Na, K-activited ATR-ase inhibition in rainbow trout: a site of organochlorine pesticide poxicity // Comp. Biochem. and Physiol. 1976. V. 40. P. 823-827.

185. De Jesus E.G., Jnui Y, Hirano T. Cortisol strenthens stimulating activity of the thyroid hormones in the resorption of the dorsal fins rays in the plaice larvae//Gen. and Compar. Endocrinol. 1990. № 2. P. 167-173.

186. Dodd J.M., Maiiy A.J. Comparative aspects of thyroid function. The thyroid gland. Buterworth and Co .Ltd. London, 1964. V. 1. P. 303356.

187. Dales S., Hoar W. Effect of thyroxine and thiourea on the early development of chum salmon Oncorhynchus keta II Can. J. ZooL 1954. V. 46, №2. P. 1-9.

188. Deraniyagala S.P., Perera W.V.S.M., Fernando W.S. Iodine in fish and crabs from Sri Lankan waters // J. Nat. Sci. Found. Sri Lanka. 2000. V. 28, № 3. P. 193-203.

189. Devi G.S., Vijayaraghavan S. Thyroxine injection effect on sceletal muscle glycogen and glycjgen phosphorilases in fish. Ultar Pradesh // J. Zool. 1995. V. 15, №2. P. 81-84.

190. Dilworth T.C., Pearce P.A., Dobell S.V. DDT in vew Brunswick woodcochs// J. Wildlife Manag. 1974. V. 38, №2. P. 331-337.

191. Din Awan Olfat M., Abdel Hamid Nadia F. The effect of nitrofuranfuradroxil on the liver of rats // Acta Histochem. 1973. V. 45, № 1. p. 1-9.

192. Dixit V.P. Effect of thyroid inhibitors on hypothalamo-hypophyseal neurosecretory system of Clarias batrachus II Indian J. Experiment. Biol. 1979. V. 8, №2. P. 46-50.

193. Eales S.K. A comparative study of thyroid function in migrant juvenile salmon//Can. J. Zool. 1963. V.41, №5. P. 811-825.

194. Eales S.K., Finnson K.R. Response of thyroxin 5-deiodinase liver of rainbow trout Oncorhynchus mykiss to the chronic consumption of 3, 5, 3 thri-iodine-thyronine with food // J. Experiment. Zool. 1991a. № 2. P. 230-235.

195. Eales S.K, Mc Latchy D.L., Higgs D.A., Dosanju B.S. Impact of the caloric value and protein contents in the forage on the thyroid gland activity of thyroxin-5 mono-de iodinase in the rainbow trout liver // Can. J. Zool. 1992. №8. P. 1526-1535.

196. Edwards C.A., Jeffs K Rate of uptace of DDT from soil by earthforms//Nature. 1974. V. 427. P. 157-158.

197. Eyo J.E. Efects of crude human chorionic gonadotropin on serum vitelogenin level and ovarian condition of Clarias batrachus (Buch. 1882) //J. Aquacult. Trap. 2000. V. 15, № 1. P. 11-17.

198. Fang Zhan-Giang, Ht Ai-Wen. Ultrastructure of proximal part of distal lobe of adenohypophisis in Nile tilapia// J. Fish. Sci. China. 2002. V. 9, №3. P. 207-210.

199. Fontaine B.R., Davley V.M., Fontaine Y.A. Activités corticotrope et melanophorotrope des extrais hypophysäres des deux poisons teleostene (carpe salmon). Dissotiation anatomique de ches deux activités. // J. Physiol. 1969 V. 61, №6. P. 493-506.

200. Fortune P. Thyroid activity in teleosts II Nature. 1953. V.179, P. 98-104.

201. Fortune P. Comparative studies of the thyroid function in teleosts of tropical and and temperature hadits // J. Experim. Biol. 1957. V.32. P. 504-513.

202. Fujita H., Ichikawa Y. Electron microscopic studies on the thyroid gland of the hagfish Eplatretus burgeri (A part of phtlogenetic studies of the thyroid gland)//Arch. Hystol. Jap. 1975. V. 37, №4. P. 277-289.

203. Godin J.G., Dill P.P., Drury D.R. Effects of thyroid hormones on bechavior of earling atlantic salmon Salmo salar II J. Fish. Res. Board

204. Canada. 1974. V.31, №11. P. 1787-1790.

205. Gorbman A. Thyroid function and its control in fishes // Fish. Physiology. New York-London. 1969. V. 2, P. 241-274.

206. Grant B.F., Mehrle P.M. Chronic Endrin poisoning in goldfish Carassius auratus II J. Physiology. 1970. V. 27, № 12. P. 2225-2233.

207. Haider S., Salhyanesan A.C. Alcoloid inhibition of formalin induced of depletion neurosecretory matrial in the teleost Clarias batrachus (L.) // Endocrinology. 1975. V. 65, №3. P. 313-319.

208. Harada Y., Harada S., Kinoshita /., Tanaka M, Tagawa M. Thyroid gland development in a neotenic goby (ice goby, Leucopsarion petersil) and a common goby (Gumnogobius urotenia ) during early life stages//Zool. Sci. 2003. V. 20, № 7. p. 883-888.

209. Henderson N.R., Gorbman A. Fine structure of the thyroid follicle of the paccific hagfish Eptratretus stoiti II Gen. and Covpar. Endocrinol. 1971. V. 16, №3. P. 409-429.

210. Henderson N.R., Jones I.C. Actions of Hormones on the osmoregulatory system of fish // Fortscur. Zool. 1974, V. 22, № 2-3. P.390-418.

211. Hickman P. Osmoregulatory role of the thyroid gland in the stary flounder Platichtus stellatus //Can. J. Zool. 1959. V. 37. P. 997-1060.

212. Hideaki Y., Rynya H., Koichiro G. Inclusion of the four hormones into the deiodination of thyroxin in some tissues of the immature 1 year old specimens of the cherry salmon // Zool. Sci. 1993. № 4. P. 587-596.

213. Hirano T. Endocrine control of migrations and osmoregulations in fishes. 31-jnt Congr. Physiol. Sci. Helsinki, Abstr., 1989, P. 23.

214. Hirata Y, Kurokura H., Kasahara S. Impact of thyroxin and thiourea on the development of Pagrus major larvae // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1989. №7, P. 1189-1195.

215. Hoar W.S. , Eales J.C. The thyroid gland and law temperature resistence of goldfish //J. Zool. 1963. V.41, №1. P. 653-669.

216. Hoar W.S., Randal D.J. Fish pituitary. V. II. The Endocrine system. Academic Press. New-York-London. 1968, 446 p.

217. Hoffnagle T.L., Eivizzani A.J. Stimulation of plasma thyroxine levels by novel water chemistry during smoltification in chinook salmon Oncorhynchus tshawytsha//Can. J. Fish, and Aquae. Sci. 1990. V. 47, №8. P. 1513-15-17.

218. Honma Y, Chiba A. Electron microscopy observations on the thyroid gland of the bandet dogfish Triakis scylia (Chondrichthus). Rept. Sado Mar. Biol. Stat. Nigata Univer. 1993. № 23. P. 13-23.

219. Honma Y., Ivata Y., Chiba A. Comparative histology of the thyroid gland in some elasmobranchs // Rept.Sado Mar. Biol. Stat. Nigata

220. Univer. 1987. № 17. P. 1-12.

221. Kao Y.H., Jonson J.H., Marzon R.G., Sheridan M.A. Role of thyroid hormones in lipids metabolism of sea lamprey Petromyson marinus in connection with metamorphosis // Amer. Zool. 1996. №5. P. 97.

222. Kobuke L., SpecerJ., Bern H. Thyroxine content of eggs and larvae of cocho salmon Oncorhynchus kisulsch II J. Experim. Zool. 1987. V. 242, № 1. P. 89-94.

223. Kohli K.K., Sharma S.C., Brathia S.C., Venkilasubramanian T.A. Biochemical effects of chlorinated insectecides: DDT and dieldrin // J. Sci. and Indian Res. 1975. V. 34, №8. P. 462-470.

224. Madsen S.S. Extra thyroid effect thyourea in rainbow trout Salmo gairdneri after a quic transfer from fresh water into a dissolved sea water // Compar. Biochem. cJ)tb Physiol. 1989. №2. P. 277-282.

225. Maitra G., Bhatlachrya S. Seasonal changes of the thriiodine-thyronine connection with the nuclei of the fishes ovaries cells // Zool. Sci. 1989. №4. P. 771-775.

226. McBridde J.R. Overbeke A.A Effect of thyiourea treatment on sexual maturing and gonadectomised male sokeye salmon Oncorhynchus nerka II J. Fish. Res. Board Canada. 1975. V. 1. P. 11-19.

227. McEnvoe M., Chech J.J. Measurements of thyroid hormones (T-3 and T-4) in the annual cycle of the White sturgeon. Int. Symp. on sturgeons. Abstr., Bull. VNIRO. Moskow. 1993. P. 12-13.

228. McKenzie D.S. Functions of the thyroid gland in the red drum Sciaenops ocellalus II Contr. Mar. Sci. 1988. Suppl. P. P. 139-146.

229. McKewn B.A., Leatherland J.F., Fine structure of the adenohypophysis on the immature sockey salmon {Oncorhynchus nerka).

230. HZ. Zellforsch. 1975. V. 140. P. 459-471.

231. Mellinger J. Le role des hormones thyroidennes dans le development des poissons // Bull. Soc. Zool. Fr. 1994. V. 119, № 4. P. 315-324.

232. Micheline M., Vu-Tan-Tue. Analyse de la Thyroid et des Corps Ultimobranchiaux de Chimaera monstrosa (L.) par Spectrographie des Rayons//J. Microscopy. 1971. V. 12. P. 41-50.

233. Millonig G. Advantages of a phosphate buffer for 0s04 solutions in ficsation // J. Appl. Phys. 1961. V. 32. P. 1637-1639.

234. Monteiro-Rubas W.M., Bonecker A.Cr.T. Artifical fertilization and development in laboratory of Mugil liza (Valenc. 1836) (Osteichthyes, Mugilidae)// Bull. Mar. Sci. 2001. V. 68, №3. P. 427433.

235. Morin P.P., Winberg S., Nissan G.E. Effect of L-thyroxine on monoamines of brains during par and smolts transformation in the Atlantic salmon // Neurosci. Lett. 1977. №3, P. 216-218.

236. NakaiY., GorbmanA. Cytological and functional properties of the thyroid of Chimaeroid fish Hydrolasus colliei II Dept. of Zool. of Univer. of Washington. 1969. V. 98. P. 285-302.

237. Nayak P.K., Singh T.P. Clarias batrachus (L.). Seasonal and diurnal changes of thyroid hormones (T-3, T-4) in tropical female catfish Clarias batrachus // Zool. Jb. Abt. Allg. Zool. and Physiol. Tiere. 1991. V. 95, №1. P. 51-60.

238. Nayak P.K., Mishra T.K., Mishra ,/. Combined application of Cortisol and thyroxin in the larvae of freshwater catfish Heteropneustes fossilis // J. Aquaculture Trop. 2000. V. 15, №4. P. 323-328.

239. NairP., Oommen V. Role of thyroxine on intermediary metabolism of thiouracil treated Anabas testudineus II Indian J. Exp. Biol. 1997. V.35, № 9. P. 983-986.

240. Nielsen M.E., Boesgaard L., Sveeting R.M., McReown B.A., Rosenkilde P. Physiological and endocrinological responses during prolonged exercise in hatchery-reared rainbow trout Oncorhynchus niykiss II Acta vet. Scand. 2000. V.41, №2. P. 173-184.

241. Nishigara H., Yamamoto T. An electron microscopy on the proliferation of agranular endoplasmic reticulum in the hepatic cells induced by PCB || Fukuoka acta med. 1973. V. 63, №10. P. 352-359.

242. Pandey S., Lealherland y.F.Comparison of the effects of methallibure and thiourea on the testis, thyroid and adenohypophysis of the adult and juvenile guppy Poecilia reticulata (P.).Can. J. Zool. 1969. V.48. P.445-450.

243. Park in-Seok, Zhang Chang Ik. The effect of thyroxine on the growth and yolk resorption of chum salmon (iOncorhynchus kela) yolk sac larvae//Isr. J. Aquacult. 1998. V. 50, №2. P. 60-66.

244. Pearce A. V. Hystochemistry. Theoretical and applied. Churchill, London. 1960. 998 p.

245. Peter R.E. Hypothalamic control of thyroid gland activity and gonadal activity in the goldfish Carassius auratus II Gen. and Compar. Endocrinol. 1970a. V. 14. P. 334-356.

246. Peter R.E. Comparison of the activity of the pronephric and pharangeal thyroid of the goldfish Carassius auratus (L.) // Gen. and Compar. Endocrinol. 19706. V. 15. P. 88-94.

247. Peter R.E. Neuroendocrinology of teleosts // Amer. Zool. 1973. V. 13. P. 743-755.

248. Pickering A.D. Effects of gonadectomy, estradiol and testosterone on the migrating river lamprey Lampetra fluviatilis (L.) // Gen. and Compar. Endocrinol. 1976. V. 28. P. 473-480.

249. Ran Xue-Oin, Li Wen-Sheng, Lin Hao-Ran. Investigation of the thyroid hormone and growth hormone in the early ontogenesis of grouper Epinephelus coinoides II Acta Sci. Natur. Univer. Sutyatseni. 2003. V. 42, № 4. P. 74-78.

250. Reddy P.T., Zam T.J. Impact of thyroid hormones on the morphogenesis and larval growth of the juvenile black big-eyes // Aquaculture. 1992. №4. P. 383-394.

251. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronnopaque stain in electron microscopy. // J. Cell. Biol. 1963. № 17. P. 208-212.

252. Roche G. Woodal A., Jonson C., Halver J. Thyroid function in the rainbow trout Salmo gairdneri. 2. Effect of thyroidectomy on the development of joung fish // Gen. and Compar. Endocrinol. 1970. V. 6, №2. P. 249-260.

253. Roche G., Lehlond C.P. Destruction of the thyroid gland of the Atlantic salmon Salmo salar by mean of radioiodine // Proc. Soc. Exper. Biol, and Med. 1954. V. 87. P. 273-276.

254. Rydevik M, Bergstrom E. Thyroxin contents in the immature salmon (of the 1 year old) and mature males Salmo salar during smoltification//Neth. J. Zool. 1988. №2-4. P. 143-147.

255. Sage M, Niall R. Interaction of the TSH and thyroid cells with the gonadectomic cells and gonads in poecilia fishes // Gen. and Compar. Endocrinol. 1970. V. 14, № 1. P. 137-140.

256. Sahoo P.K. Immunostimulating effect of thriiodothyronine. Dietary administration of thriiodithyronine in rohu Labeo rochita enhances immunity and resistance to Aeromonas hydrophilia infection // J. Appl. Ichtiol. 2003. V. 9, №2. P. 118-122.

257. Sangalang G.B., Freeman H.C. Effects of subletal cadmium on maturation and testosterone and 11 -ketotestosterone production in vivo ib brook trout // Biology and Reproduction. 1974. V. 11. P. 429-435.

258. Santos C.R.A., Power D.M. Ratification of transthyretin in fish Sparus aurata cDNA cloning and characterisation // Endocrinology. 1999. V. 140, №5. P. 2430-2433.

259. Sasaki Y. Thyroid hormone induces morphological transformation of the epithelium of posterior intestine of loach larvae: Abstr. 70th Ann. Meet. Zool. Soc., Jap. Zool. Sci. 1999. V. 16. P. 34.

260. Sathyanesan A.G. Egg laying of the chimaeroid fish Hydrolasus collei.// Copea. 1970. P. 132-134.

261. Sheldon H., McKenzie J.M., Van Nimwegan D. Electron microscopie autoradiography the localization of in suppressed and thyrotropinstimulated mouse thyroid gland // J. Cell. Biol. 1965. V. 23. P. 200-205.

262. Schreiber A.M., McArdlle M., SpeekerJ., Bengtson D. The effect of thyroxine on larval summer flounder Paralichthys dentatus growth and metamorphosis. Abstr. Ann. Meet. Amer. Soc. Zool. Amer. Zool. 1995. V. 35. P. 24.

263. Schraiber A.M., McArdlle M., Soffientino B., Scribner A. Interaction of the thyeoid hormones and salinity and their impact on the metamorphosis and growth of the flounder larvae // Amer. Zool. 1996. №5. P. 96.

264. Shelbourn J.E. Clarke W.S. McBride J.R. Application of 17-L-methyltestosterone and acceleration of growth rate of cocho salmon smolts at the of 1+years old// Aquaculture. 1992. №1. P. 85-99.

265. Singh T.R. Maintenance of thyroid activity with some steroids in hypophysectomized and gonadectomized catfish Mystus vitatus II Experintia. 1969. V. 25. P. 43

266. Sinha N., Singh T.R. Extrathyroid conversion of T-3 and T-4 in the freshwater walking catfish Clarias batrachus in the prespawning and spawning phases of the annual reproductive cycle // Indian J. Experim. Biol. 1990. №7. p. 680-682.

267. Sinha N., Lai B., Singh T.R. Pesticide cause changes of the circulation thyroid hormones in the freshwater walking catfish Clarias batrachus II Compar. Physiol. 1991. №1-2. P. 107-110.

268. Smith Y. The origin of small vesicles in neurosecretory axons. // Tissue and Cell. 1970. V. 2, №3. P. 427-433.

269. Subash P.M., Oommen V. Role of thyroid hormones in the pricessed with the rotenon finfish Anabas testudineus (Bloch.) impact on the activity of the oxiidasing enzimes // Indian. J. Experim. Biol. 1991. №5. P. 481-483.

270. Szerbowski A., Kusharczyk D., Lusczynski M.J. Preliminary observations on artifical spawning of European perch Perca fluviatilis (L.) 18th Genetic. Days. Int. Conf. Anim. Genetic. Zivoc. vyroba. 1998. V. 43, № 9. P. 389.

271. Sweeting R.M., Bales J.G Impact of starvation and nourichment on the activity of the thyroxine-5-monodeiodinase in the rainbow trout // Can. J. Zool. 1992. №8. P. 1516-1525.

272. Tagawa M., Hirano T. Impact of the thyroid hormones deficiency in the eggs at the early stage of medaka development // Zool. Sci. 1991. №6. P. 1193.

273. Tagawa M., Jawata M. Impact of the thyroxine contents increase on the sock-eyed salmon. Addition of thyroxine into the forage // Zool. Sci. 1991. №6. P. 1172.

274. Takagi Y., Hirano ,/., Tanabe H. Stimulation action of the thyrotropic hormone on the sceleton growth // Experim. Zool. 1994. P. 229-238.

275. Tanaka M, Kimura ./., Tagawa M, Hirano T.A. Thyroxine sturge during development of Black sea bream larvae and its ecological application in inshore migration // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1991. V. 57. № 10. P. 1827-1832.

276. Tara N., Eales J.C. The influence of physiological doses of the thyroxine on the lipid reserves of starvegand fed brook trout Salvelinus fontinalis II Compar. Biochem. and Physiol. 1975. V. 52, № 3. P. 407

277. Tkachev A.V., Zaychik O.D. Wplyw TSH na wewnataztzycova zawartosz jody // Endocrinol. Polska. 1973. V. 21, №1. P. 11-19.

278. Thorpe J.E. The proximale basis of life history decisions in salmonids. Abstr. XXYI International Ecol. Conf. Adv. Ethol. 1999. V. 34. P. 59.

279. Tong W. The action of TSH on isolated thyroid cells. Proc. 3th Intern. Congr. Endocrinol. 1969. P. 669-674.

280. TripathiG., ShuclaS.P. Induction of cytoplasma and mitochondria enzymes by thyroid hormone in the freshwater walking catfish // Biochem. J. 1989. №5. P. 945-949.

281. Tripathi G., Verma P. Differential effects of thyroxine on metabolic enzymes and other macromolecules in a freshwater teleost // J. Experim. Zool. 2003. V. 296. №2. P. 117-124.

282. Ueda H., Nagahama Y., Tashiro F., Crim L. Some aspects endocrine of precocions sexual maturation in the amago salmon Oncorhynchus rhodurus II Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1983. V. 49, №4. P. 587-596.

283. Vamavsky V.S., Sakamoto T., Hirano T. Cease in the growth of the wild juvenile cocho salmon contents of thyroid hormones, cortisole and growth hormone in the blood plasma // Can. J. Fish, and Aquacult. Sci. 1992. №3. P. 458-461.

284. Vijayn MM, Leatherland J.F. Caused by cortisole changes in the glucose, proteins and hormone of the thyroid gland in the blood plasma and glycogen contents in the liver of Oncorhynchus kisuth (Walb.) // Can. J. Zool. 1989. №11. P. 2746-2758.

285. Volkoff H., Wourmes J.P., Amesbury E., Snelson F. Structure of the thyroid gland, serum thyroid hormones and the reproductive cycle ofthe Atlantic stingray Dasyatis sabina 11 J. Experim. Zool. 1999. V. 284. №5. P. 505-516.

286. Vu-Tan-Tue Donnees sur la glande thyroide de Chimaera monstrosa //C. Res. Acad. Sci. 1968. V. 26. P. 2459-2462.

287. Zhou Tong, John-Alder H., Weis P., Weis J.S. Thyroidal status of mummichogs Fundulus heteroclitus from a polluted versus a reference habitai //Environ. Toxicol. And Chem. 1999. V. 18. № n. P. 28172823.

288. Weber G.M. Preliminary investigation of the thyroid hormones in the blood serum and in the oocytes in tilapia Oreochromis mossambicus during oogenesis //Pacif. Sci. 1989. №2. P. 205.

289. Weis M. The release of pituitary secretion in the platyfish //. Cellforsch., 1965. V. 68. P. 503-618.

290. Wetzel B.K., Spicer S.S., Wollman S.H. Changes in fine structure and acid phosphatase localization in rat thyroid cells following thyrotropin administration//J. Cell. Biol. 1965. V. 25. P. 203-217.

291. White R.J., Henderson N.B. Annual variations in circulating levels of thyroid hormones in the brook trout Salvelinus fontinalis as measurement by radioimmunosay // Can. J. Zool. 1977. V. 55. №4. P. 474-481.

292. White R.J., Sholz A.T., Baker M.V., Liligren D.E. Reveal of receptors to iodine thyronine (T-3) in the isolated nuclei of brain of Oncorhynchus mykiss (Kamchanka steelhead) // J. Fish. Biol. 1990. № 5. P. 783-785.

293. Wigga A.J. Seasonal changes in the thyroid proteinase of a teleost fish Burbot lotta lotta (L.) // Can. J. Zool. 1974. V. 52. № 8. P. 10711078.

294. Wissig S.L. The anatomy of secretion in the follicular cells of the thyroid gland. II. The effect of acute thyrotropic hormone stimulation on the secretory apparatus//J. Cell. Biol. 1963. V. 16. P. 93-117.

295. Woodhead A.D. Variations in the activity of the thyroid gland of the cod Gadus callarias (L.) in relations to its migrations in the Barents sea. I. Seasonal changes //J. Mar. Biol. Ass. 1959. V. 38. P. 407-415.

296. Woodhead A.D. Effect of thyroid drugs on the larval of the brown trout Salmo truttall J. Zool. Res. 1966. V. 149. P. 394-413.

297. Woodhead A.D. An effect of thyroxine upin the swimming of cod 11 Fish. Res. Board. Canada. 1970. V. 27. №12. P. 2337-2338.

298. Yamada H., Horiuchi R., Gen K. Inclusion of the 4 hormones in the deiodination of thyroxine in some tissues of the immature cherry salmon of 1 years old // Zool. Sci. 1993. № 5. P. 687-596.

299. Yamano K., Miwa S., Obinata T., Unui Y. Thyroid hormone regulates developmental changes in muscle during flounder metamorphosis // Gen. and Compar. Endocrinol. 1991. V. 81. № 3. P. 464-472.

300. Yoo Jin Hyung, Takeuchi T., Tagawa M., Seikai T. Effect of thyroid hormones on the stage specific pigmentation of the Japanese flounder Paralichthus olivaceus II Zool. Sci. 2000. V. 17. №8. P. 1101-1106.

301. Youngson A.F., McLay H.Y. Levels of thyroid hormones in the resistant to water current adult salmons Salmo salar (L.) // Can. J. Zool. 1989. №8. P. 1850-1855.