Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области"

На правах рукописи Фоменко Марина Анатольевна

ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

06.01.05. - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Рассвет - 2003

Работа выполнена на Северо-Донецкой государственной сельскохозяйственной опытной станции Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства в 1985-2002 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Костылев Павел Иванович

г

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Гурский Николай Григорьевич

кандидат биологических наук Комаров Николай Михайлович

Ведущая организация: Азово-Черноморская агроинженерная академия

Защита состоится 18 сентября 2003 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.066.01 в Донском зональном научно-исследовательском институте сельского хозяйства по адресу: 346735, Ростовская область, Аксайский район, п. Рассвет тел. (86350)3-73-89.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства

Автореферат разослан

2003 г.

доктор с.-х. наук

Ученый секретарь диссертацион!

Землянов А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Ростовской области озимая пшеница занимает 40-50% посевных площадей зерновых культур и определяет величину валовых сборов зерна. Наиболее эффективным способом увеличения производства зерна является создание и использование новых сортов. Вклад селекции в приросте урожайности составляет 30-70% от общего вала с перспективой увеличения до 60-80 (Мережко А.Ф., 2001).

Требования к сортам постоянно повышаются, особенно при совершенствовании технологий их возделывания и изменении экономических условий хозяйствования. Для стабилизации продуктивности сортов по годам необходимо усиление селекции на более высокую их адаптивность к абиотическим и биотическим факторам с учетом высокого качества зерна. В каждом новом сорте в процессе выведения приходится сочетать большое количество признаков, а это диктует необходимость более углубленного изучения взаимосвязей между урожаем и элементами его структуры, качественными показателями, выявления лимитирующих факторов зоны на выраженность основных свойств сортов, уточнения закономерностей рекомбинационного процесса.

Цель и задачи исследований. Основные цели исследований заключались в уточнении и разработке новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность, качество ч создании на их основе новых высокоалаптивных сортов.

В задачи исследований входило:

- уточнить параметры ранее разработанной модели сортов для различных условий возделывания;

- выявить особенности рекомбинационной изменчивости озимой пшеницы при разных типах скрещивания;

- получить исходный материал, сочетающий высокую урожайность, качество зерна и адаптивность;

- создать новые сорта и оценить их основные бишюшвеские и хозяйст-

Го. ИОНАЛЬНАЯ

венно-ценные признаки, внедрить их в производство.., . отека

\ "¿.Петербург Гп{, 1 ОЭ [\

Научная новизна. Выявлены особенности корреляционной связи между урожайностью и массой зерна с растения, а также массой зерна с колоса в связи с формированием различных по интенсивности фитоценозов озимой пшеницы.

Впервые в условиях степной зоны Ростовской области показана взаимосвязь между содержанием белка и элементами структуры урожая и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам. Предложен метод подбора исходных компонентов при гибридизации на основе белковых маркеров. Изучены особенности рекомбинативной изменчивости, в том числе трансгрессивной, при селекции на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области. Установлены закономерности целенаправленного отбора высокопродуктивных генотипов и прогнозирования качества зерна на основе анализа их глиадиновых маркеров.

Создан перспективный исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков. Получены девять новых сортов, сочетающих высокую урожайность, качество зерна и адаптивность, семь из которых включены в Госреестр РФ.

Практическая ценность работы. За годы исследований в соавторстве было создано 7 сортов озимой мягкой пшеницы: Северодонская 12, Тарасов-ская 97, Тарасовская остистая, Престиж, Росинка тарасовская, Северодонецкая юбилейная, Родник тарасовский. Новые сорта Августа и Арфа успешно проходят Государственное испытание.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях Ученого совета ДЗНИИСХ (1999-2002 гг.), Ростовского отделения ВОГиС (Ростов-на-Дону, 1999-2003 гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию академика И.Г. Калиненко (Зерноград, 2001 г). По материалам диссертации опубликовано 16 научных работ, две из которых находятся в печати, в том числе - 7 авторских свидетельств.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста, состош' их 6 глав, включающих 13 таблиц и 38 рисун-

ков, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 312 наименований, в том числе - 75 на иностранных языках.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

Исследования выполнены в отделе селекции пшеницы и тритикале СевероДонецкой государственной опытной станции Донского зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства в течение 1985-2002 гг.

*

Климат региона резко континентальный, засушливый, характеризуется высокими тепловыми ресурсами (Е температур >10°С=3041°) и сравнительно небольшим годовым количеством осадков (451 мм), распределение которых, как по годам, так и по сезонам крайне неравномерное. В период проведения исследований погодные условия были типичными для данной зоны. Почвы представлены среднемощным южным карбонатным слабовыщелоченым черноземом с различной мощностью гумусового горизонта. Содержание гумуса в пахотном слое составляет 3,2 %, общего азота-0,25, валового фосфора-0,17.

Исследования поводили в селекционном севообороте Северо-Донецкой опытной станции со следующим чередованием культур: черный пар, озимые зерновые, горох, озимые + яровые зерновые. Обработка почвы в каждом поле -общепринятая, зональная. Удобрения вносили, используя расчетный метод и учитывая запасы ИРК в почве, из расчета урожайности 8,0-9,0 т/га зерна по пару, 6,6-7,0 - по зернобобовым.

В качестве исходных компонентов скрещиваний использовали формы и • сорта собственной и инорайонной селекции, соргообразцы из коллекции ВИР,

отобранные в жестких условиях степной зоны Ростовской области.

Закладку селекционных питомников проводили в соответствии с методикой полевых опытов (Доспехов Б.А., 1985). Оценки и наблюдения вели по методике Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971, 1989) и методическим указаниям по изучению мировой коллекции пшеницы (1977). Морозо-зимостойкость селекционного материала определяли по методике А.И. Грабовца (1983).

Биохимические анализы и технологическая оценка зерна пшеницы выполнены в лаборатории отдела селекции пшениц и тритикале по методике Госкомиссии по сортоиспытанию с.-х. культур (1988). Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1985), Г.Ф. Накину (1990), а также использовали пакет статистических программ «Стадия 4» и Excel 97.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Использование трансгрессивной изменчивости признаков при селекции озимой пшеницы на продуктивность.

Основные маркеры при селекции на продуктивность

Для создания адаптивного сорта с высоким потенциалом урожайности важно определение основных признаков, обуславливающих урожайность зерна с единицы площади, знание маркеров отбора и их использование в меняющихся условиях среды. В разных почвенно-климатических зонах разработаны соответствующие критерии отбора при селекции на продуктивность. Академик П.П. Лукьяненко проводил селекцию на продуктивность путем увеличения продуктивности колоса. В условиях интенсификации производства зерна отбор по массе зерна с растения позволял создавать более плотные ценозы (Нетгевич Э.Д., 1981; Власенко Н.М., 1988, Грабовец А.И., 1995; Копаева Н.П., 2001).

Для выявления главного признака, который бы мог служить маркером при селекции на продуктивность в условиях степной зоны Ростовской области, был исследован характер взаимосвязей между урожаем зерна с 1 га и основными элементами продуктивности растения. Массив данных включал конкурсные испытания по лучшему предшественнику - черный пар за 1985-2001 гг., число изученных сортов составляло 480. На основании корреляционного анализа, было выявлена особенная важность учета в селекционном процессе в условиях севера Ростовской области признаков: масса зерна с растения и масса зерна с колоса. Наиболее тесная и постоянная взаимосвязь оказалась между урожаем с ед. площади и массой зерна с одного растения, хотя значения коэффициентов корреляции варьировали по годам (0,20 - 0,95*), степень сопряженности была высокой в 50% случаев (рис. 1). Установлена достоверная взаимосвязь и между

парами урожай-масса зерна с растения и урожай - уборочный индекс (1=0,33***). Следовательно, отбор на большую массу зерна с растения влечет за собой и отбор генотипов с высоким уборочным индексом.

Рис. 1. Коэффициенты корреляции между парами: урожайность - масса зерна с растения, урожайность - масса зерна с колоса (КСИ, 1985-2001 гг.)

За последние 15 лет признак масса зерна с растения был более значим чем масса зерна с колоса. Однако с 1998 г., в связи с созданием более густых биоценозов озимой пшеницы (800-900 стеблей/м2), сопряженность между урожаем и массой зерна с колоса стала лидирующей, что будет учитываться в дальнейших исследованиях. Масса зерна с колоса тесно взаимосвязана с числом зерен в нем (г=0,04* - 0,91*), то есть одним из резервов увеличения продуктивности колоса может стать дальнейшее увеличение его озерненности.

Таким образом, при селекции на повышение урожайности предполагается использование двух маркеров: для среднего уровня плодородия - отбор по массе зерна с растения при средних размерах колоса; при создании сортов для интенсивных технологий - отбор по массе зерна с колоса.

Некоторые новые параметры модели сорта

Параметры модели сортов для высокого и среднего уровня плодородия, с высокой экологической пластичностью, применительно к условиям степи Рос-ювской области были разработаны А.И. Грабовцом (1995).Однако исследования показали, что в связи с нарастанием аридности климата (участились засухи, оттепели в январе-феврале, ледяные корки, возвратные заморозки в мае и др.),

ранее разработанные параметры модели сорта требовали уточнения и дополнения с целью повышения признака адаптивности у новых сортов. Установлено, что нужен синтез новых рекомбинантов с еще большей морозо-зимостойкостью, которая у сортов нового поколения заметно понизилась. У создаваемых форм должен быть более длительный период покоя в зимние оттепели в январе-феврале, растения должны быть способны быстро восстанавливать закалку при последующих возвратах холодов. Особое значение приобретает выделение новых форм, устойчивых к длительному залеганию притертой ледяной корки и вымоканию. Важно усилить устойчивость новых генотипов к низким температурам в марте-апреле после возобновления весенней вегетации и в мае к возвратным заморозкам в фазе стеблевания пшеницы. Нужно усилить жаро-засухоустойчивость генотипов на этапе: «налив-созревание зерна».

Использование в селекции на продуктивность и качество зерна глиадино-вых маркеров с определенными аллелями должно быть одним из параметров модели сорта.

Особенности создания исходного материала

Ранее на Северо-Донецкой ГСХОС была изучена результативность ряда методов создания исходного материала - внутривидовая гибридизация, экологический (по Ремесло В.Н., 1972) и химический мутагенез (Грабовец А.И., 1979). Наиболее перспективной оказалась комбинативная селекция на основе внутривидовых скрещиваний (табл.1), особенно парные и ступенчатые скрещивания. Они были выполнены примерно в равных долях от общего числа. Путем парных скрещиваний были созданы сорта Тарасовская 97 и Росинка тарасов-ская. Выход сортов, полученных путем ступенчатой гибридизации, был заметно выше (сорта Престиж, Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная, Родник тарасовский).

Таблица 1

Взаимосвязь между особенностями создания исходного материала и итогами селекции на продуктивность

Схема скрещиваний Год £ Изучено сортов-лидеров в КСИ Выход сортов- лидеров*, % Количество сортов, внесенных в Госреестр

1988 1989 1990 1991

Парные 97 78 111 104 390 47 12 2

Ступенчатые 64 129 32 172 397 51 12,8 4

Сложные 50 - 96 - 146 4 2,7 -

Поликросс - 12 - - 12 3 25 -

Всего 211 219 239 276 945 105 6

* Сорт-лидер - новая форма, полученная из гибридного материала, равная стандарту или превосходящая стандарт по комплексу хозяйственно-ценных признаков, достоверно превышающая последний по продуктивности

Успех перспективности создания исходного материала путем гибридизации озимой пшеницы зависит от генотипов родительских компонентов и принципа их подбора. Общепризнанным является использование форм, отдаленных в эколого-географическом отношении. Однако для условий степи Ростовской области есть определенный предел применения степени удаленности генотипов при гибридизации: низкая зимостойкость; урожай зерна с единицы площади, меньший в сравнении с сортом-стандартом, более чем на 30 %; недостаточное количество надземной фитомассы и др. (Грабовец А.И., 1995). Использование форм со степенью выраженности этих признаков ниже приведенного предела, с большей степенью удаленности, является нецелесообразным (Жученко A.A., 1985) из-за несоответствия систем генов, определяющих взаимоотношение: генотип-среда.

Для получения положительных трансгрессий по одному или нескольким признакам в гибридизацию целесообразно привлекать сорта и линии с различными генетическими системами контроля конкретных признаков. Хорошим критерием для предварительного определения такой генетической отдаленно-

ста сортов является принадлежность к различным эколого-географическим группам. Высокими значениями положительной трансгрессии по массе зерна с растения характеризовались комбинации, созданные с участием сортов степного экотипа (Донецкая 46, Донщина, Донская безостая, Ростовчанка 2, Альбатрос одесский, Запорожская остистая, Скифянка) и лесостепного (Зимдар, Краснодарская 57, Бельчанка 5), а также с формами западноевропейской группы (Martonvasari 12, Партизанка, Дрина, Zg 5210/79, NS 56-11) и др. Более 50% исходных компонентов в скрещиваниях составляли местные перспективные формы. Родительские формы, представленные сортообразцами степного и лесостепного экотипов Украины, Краснодара, Молдовы, со средней мерой удаленности по генотипу от местных форм, составляли около 30%, 8% - сорта зарубежной селекции.

При использовании в скрещиваниях форм, с большой мерой удаленности по лимитирующим признакам (Телец, Martonwashari 12, Zg 5210/79, Pozezanka, Lowrin 34, Arthur 6, NS 56-11 и др.) для выведения сортов требуется несколько циклов скрещиваний с созданием промежуточных фенотипов, у которых постепенно усиливались выраженность признаков адагггивности к местным условиям, с учетом желаемого комплекса хозяйственно-ценных признаков.

Следует отметить, что для получения перспективного селекционного материала с широкими адаптивными свойствами в качестве одного из родителей (обычно материнская форма) должен быть использован сорт, максимально приспособленный к почвенно-климатическим условиям зоны возделывания. Новые генотипы, вовлеченные в гибридизацию с местными адаптированными сортами, позволяют создавать популяции с большим размахом варьирования генетической изменчивости по многим признакам. Важно чтобы местные, в том числе промежуточные формы, были с минимальным количеством отрицательных свойств. В качестве иллюстрации такого подбора пар при скрещивании может служить методология создания сорта Престиж. Путем ступенчатой гибридизации была получена селекционная линия 1504/91, в родословной которой участвовали: KS 54104-1764 (США), Сава (Югославия), Северодонская (потомок

сортов Безостая 1 и Мироновская 808), Урожайная, ее затем скрестили с сортом Альбатрос одесский.

Таким образом, многолетними исследованиями подтверждено, что наибольшая результативность в условиях степной зоны Ростовской области достигнута при внутривидовой гибридизации эколого-географически отдаленных форм со средней мерой удаленности по генотипу в системе парных и ступенчатых скрещиваний.

Характер наследования элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы

Характер наследования основных компонентов урожайности гибридов первого поколения в наших исследованиях заметно варьировал в зависимости от генотипа исходных компонентов и погодно-климатических условий вегетации. В благоприятные годы (1989,1990 гг.) число комбинаций с гетерозисом по массе 1000 зерен составляло 50-56%, уровень депрессии - 1-7%. В условиях засухи 1991 и комплекса биотических факторов 1992 г. число комбинаций с депрессией возросло до 20-22%, а гетерозис проявился у 35-36 % комбинаций. Все годы практически одинаковым было число комбинаций с промежуточным характером наследования этого признака (30-33%), независимо от условий вегетации. Это, видимо, обуславливалось генотипическими особенностями исходных компонентов.

Число комбинаций с гетерозисом по массе зерна колоса составляло 49-77% (рис. 2). В засушливом 1991 году было выявлено максимальное число комбинаций с гетерозисом. Подобное усиление продуктивности гибридов F1 было вызвано гормональными факторами, защитной реакцией растений на усиление напряженности абиотических факторов (Драгавцев В.А., 1984). В более благоприятные годы комбинаций с гетерозисом было меньше (49-61%). Промежуточно наследовали массу зерна с колоса 16-30% гибридов, по типу одного из родителей - 8-18%. Количество комбинаций с депрессией по данному признаку было большим в благоприятные годы (8-15%) и незначительным в засушливый год (1%).

1989 1990 1991 1992

□ гетерозис Впромеж Нравны родителям «депрессия Рис. 2 Особенности наследования массы зерна с колоса гибридами П

Характер наследования массы зерна с растения также обуславливался генетическими особенностями исходных форм (рис. 3). Гетерозис был выявлен у 51-56% гибридов, по промежуточному типу этот признак наследовали 30-46% комбинаций. Депрессию наблюдали у 2-3% гибридов, по типу родительских форм -у2-7.

100 80

20 0

1989 1990 199 1 1992

Огетерозис Впромеж

КЭравны родителям «депрессия

Рис. 3 Характер наследования массы зерна с растения гибридами F1

Установлено, что преобладающим типом наследования массы зерна с колоса, массы зерна с растения является гетерозис и промежуточный тип. Выявлено, что селекционную ценность по продуктивности (наибольший выход трансгрессивных рекомбинантов) имели гибридные популяции с гетерозисом и промежуточным наследованием массы зерна с растения в F1 (табл. 2).

Таблица 2

Взаимосвязь между характером наследования массы зерна гибридами Р1 (1989-1992 гг.) и выведением в последующем сортов (1989-2002 гг.)

Характер насле- Число комбина- Сорта, Количество

дования ций изучавшиеся в созданных

Гетерозис 444 5»$4<*>) сорюв

Промежуточный 347 41 (44%) 2**

По типу родителя 46 2 (2%) -

Депрессия 88 -

* - Тарасовская 97, Росинка тарасовская, Родник тарасовский, Престиж ** - Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная

Формообразовательный процесс в Р2 в наших исследованиях отличался широким варьированием изучаемых признаков у гибридных популяций по продуктивности, устойчивости к болезням и абиотическим факторам. На этом этапе селекционного процесса ежегодно проводили жесткую браковку неперспективных популяций. Глазомерная оценка физических свойств зерна также является одним из критериев отбора на адаптивность, качество и урожайность. Начиная с третьего поколения, ценность гибридных популяций определяли по выходу продуктивных линий (табл. 3).

Таблица 3

Частота выщепления трансгрессивных линий по массе зерна с делянки, СП, 1989-1999 гг., %

Год Поколение отбора

РЗ Р4 Р5 Р6 Р7 Р8 Р9 Р10 ИИ

1989 1.4 0,5 3,1 1,0 - 0,1 0,3

1990 1,9 3,3 1,5 0 1,1 0 0 0,3

1991 5,5 73 9Д 4,8 3,5 -га

1992 3,4 2,4 2,3 5,1 1,8

1993 1,2 2,6 2,3 0,2 1,3

1994 1,5 2,1 2,8 0 -

1995 1,5 3,8 2,9 1,9 0,5

1996 3,5 2,9 6,1 3,5 0,5

1997 3,0 2,2 5,2 7,1 -

1998 3,3 4,4 93 0,4 -

1999 3,5 3,5 2,9 2,5 -

Среднее 3,0 3,6 4,8 2,6 1,5 0 0,1 0 2,6

Установлено, что частота выщепления трансгрессивных по продуктивности рекомбинантов, в среднем, увеличивается при отборе элитных растений от РЗ к Р5 поколению, затем она уменьшается. Так в 1991 году пик выщепления трансгрессивных форм приходился на Р5 (9,1%). 1992, 1992,1996-1997 годы характеризовались более высоким процентом выделения трансгрессивных форм в ИЗ и в сравнении с Р4. В 1997, 1998 гг. в старших поколениях также выявили проявление высокой частоты трансгрессий по массе зерна с делянки в Р5 и Рб. По отдельным комбинациям наблюдали выщепления трансгрессивных формдоР9-Р11.

В результате исследований выявлено, что длительность рекомбинации в гибридных потомствах наряду с другими факторами существенно зависит от исходных компонентов (табл. 4).

Таблица 4

Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки, СП, 1992 -1997 гг., %

Популяция Наследование массы зерна с растения* Поколение отбора

Р1 Р2 РЗ Р4 Р5 Р6 Р7

Спартанка * Бельчанка 5 Г ПР. 10,5 0,3 0

Бельчанка 5 х Спартанка Г Рл 20,5 0,9 0,1

Спартанка х Тарасовсхая 87 Г П 8,6 0,5 0 0 0,6

МагЬнтдоп 12 х Тарасовкая 87 Г П 13,7 0,8 1,0 5,3 5,6

Соратница * Донщина Г ПР 3,3 0 - - -

Бельчанка 5 х Зимдар п п 0 2,6 11,1 6,6 0

966/87 х (1121/88+Семберка + Альбатрос одесский) п п 0 4,7 2,0 3,0

[(Тарасове. 29 х Дрина) х Краснодаре. 571 х Альб. од. п ПР 13,3 27,0 10,6 6,8

1497/87 х 1501/88 г п 2,5 3,9 5 0,5 1,2

(1504/91 х Альбатрос одесский) г п 2,6 10,2 0,9 - -

1472/91 х Донская юбилейная г ПР 1,3 0 19,8

Тарасовская 87 х Э&а п д 0 0

[(СРР Р28-76 х 112/85) х Донецкая 461 г Рх 0

* Г - гетерозис, ПР - превышение родителей, П - промежуточный тип наследования, Рл - лучшая родительская форма, Рх - худшая родительская форма, Д - депрессия.

Большая продолжительность формообразовательного процесса была характерна для популяций (МаЛопуазап 12 * Тарасовская 87); (Бельчанка 5 х Зимдар); 966/87 х (1121/88 + Семберка + Альбатрос одесский) и (1497/87 х 1501/89) с промежуточным наследованием продуктивности во втором поколении. Кроме того, у комбинаций (Майопуаяап 12 х Тарасовская 87) и (Бельчанка 5 х Зимдар), с использованием низкорослой родительской формы, носителя генов гЫ, трансгрессивные морфобиотипы были выявлены в старших поколениях. Отборы в таких случаях следует проводить, начиная с РЗ. Иногда влияние среды превалировало, отрицательно влияя на формообразование. В комбинациях (Спартанка х Бельчанка 5); (Бельчанка 5 х Спартанка); (Спартанка х Тарасовская 87); (Соратница х Донщина) выход продуктивных рекомбинантов в РЗ был выше, чем при отборах в следующем поколении, что связано с крайне неблагоприятными условиями вегетации гибридов Р4.

На основании выполненных исследований установлено, что длительность рекомбинации по продуктивности у гибридов зависит от характера наследования данного признака в Р1 и Р2. Наибольший спектр изменчивости и длительный формообразовательный процесс наблюдали при гетерозисе и промежуточном наследовании средней массы зерна с растения по комбинации относительно исходных компонентов в Р1 и Р2 или при превышении родителей по этому признаку в Р2. Частота и степень выхода трансгрессивных по продуктивности рекомбинантов существенно различались по популяциям. Однако в среднем пик выделения трансгрессивных форм приходится натретье-пятое поколение.

Некоторые особенности селекции озимой пшеницы на качество

Создание сортов озимой пшеницы, сочетающих урожайность с высоким качеством зерна, сложная задача, так как многими исследователями установлена определенная зависимость между продуктивностью и качеством зерна (Лукьяненко П.П., 1979; Калиненко И.Г., 1979). Содержание белка и клейковины обуславливает качественные и технологические свойства зерна озимой пшеницы (Бебякин В.М. и др., 1972; ВЬай в, 1975 и др.).

Выполненные исследования показали, что качество зерна, в частности содержание в нем белка, варьирует в широких пределах в зависимости от условий выращивания и генотипа. Известная в литературе отрицательная взаимосвязь между урожаем зерна и содержанием в нем белка в наших условиях достоверно не была установлена (г=0,09±0,01). Также статистически недостоверной была связь между накоплением белка в зерне и параметрами структуры урожая: масса зерна с растения (г=0,1±0,08), масса зерна с колоса (г=0,3±0,003), число зерен в колосе (г=-0,02±0,009), масса 1000 зерен (г=-0,1±0,008), длина колоса (г=0,17±0,9). В то же время средняя степень корреляции установлена между содержанием белка в зерне и высотой стебля (г=0,34±0,19).

Селекция на устойчивость к болезням в сочетании с качеством задача довольно сложная. При проникновении патогенов в растение изменяются биохимические процессы. При этом формирование устойчивости к болезням отвлекает часть метаболического материала растений.

В результате исследований выявлено, что при уровне содержания белка в зерне 14-17% и при поражении растений до 15% бурой ржавчиной прослеживается положительная взаимосвязь между ними (г=0,16-0,68). При усилении поражения положительная взаимосвязь менялась на отрицательную (г от -0,04 до -0,36).

Выявлена также определенная зависимость между содержанием белка в зерне и поражением растений мучнистой росой, снежной плесенью, вирусами в анализируемом материале. При ниже среднем поражении данными заболеваниями - корреляционные связи между содержанием белка и уровнем их поражения болезнями растений не были статистически установлены, то есть развитие патогенов не вызывало ухудшения технологических свойств зерна, тогда как проявление заболеваний на уровне среднего и выше среднего обусловило наличие отрицательной связи с содержанием белка в зерне.

Также было выявлено, что корреляция между содержанием белка в зерне и морозостойкостью (г =-0,57-+0,69) в значительной степени зависит от исследуемых генотипов и условий вегетации, а также от степени поражения бурой ржавчиной. Пики положительных или отрицательных связей между содержа-

нием белка в зерне с рассматриваемыми показателями практически совпадают по годам. Это связано со слабой устойчивостью морозостойких образцов к бурой ржавчине, т.к. гены высокой зимо-морозостойкости передаются сцеплено с восприимчивостью к бурой ржавчине (Орлюк А.П., 1998; Грицай Т.И., 2000).

На основании выше изложенного можно предположить, что при соединении в одном генотипе высокой продуктивности с качеством, устойчивости к неблагоприятным условиям зимы видимо, можно допускать и незначительное развитие патогенов у таких сортов (в пределах уровня полевой устойчивости). Это не приводит к заметному снижению хозяйственно-ценных признаков и не вызывает сдвигов среди биотипов патогенов в экологических нишах. Подобные заключения можно найти у R.C. Масег (1984), Г.Э. Рассела (1982), И.М. Молча-на (1996), W. Huth (2000).

На основании выявленных закономерностей подбора родителей при селекции на содержание белка в зерне и качество клейковины в условиях степи Ростовской области (Грабовец A.A., 1995) был создан ряд сильных и ценных сортов. Сорт ценной по качеству пшеницы Северодонская 12 выделен из комбинации Тарасовская 29 (> 15% белка, высокобелковый компонент) х Запорожская остистая (13,5%, среднебелковый). Сильные по качеству зерна сорта Тарасовская остистая и Северодонецкая юбилейная отобраны в разных поколениях при скрещивании местной высокобелковой линии 1527/88 [(Тарасовская 29 х Дрина) х Краснодарская 57] на сорт Альбатрос одесский (14,2-14,8%, с/б). Сорта Росинка тарасовская и Престиж получены при скрещивании среднебелковых исходных компонентов. Ценный по качеству сорт Тарасовская 97 отселектиро-ван из комбинации двух высокобелковых, но с недостаточным качеством клейковины сортов Спартанка х Бельчанка 5 (соответственно, 32,8% П-ой группы и 26,6 1-ой группы). Сорт Родник тарасовский отобран из комбинации 1472/91 [(Партизанка х Зирка) х (Белоцерковская 18 х Зирка)] (14,7%, с/б) х Донская юбилейная (15,5%, в/б).

Была подтверждена отрицательная корреляционная взаимосвязь между качеством клейковины и содержанием белка (г=-0,67 - +0,39), количеством

клейковины (г=-0,39 - +0,67*), силой муки (г= -0,58 - +0,21). У части образцов при высоком содержании бежа в зерне (>15%) наблюдали высокое содержание клейковины, но второй или третьей группы по качеству.

В последние годы результативность селекции на качество заметно повысилась в результате проведения гибридизации на основе подбора исходных компонентов с определенными электрофореграммами глиадина. Это в частности можно проиллюстрировать особенностями селекционного процесса по .созданию новых сортов Августа и Арфа (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика сортов, созданных с использованием электрофоретнческих формул глиадина, 1998-2002 гг.

Родители, сорт Содержание Электро-фореграмма, оценка Объем хлеба, см 3 Общая оценка хлеба, балл

бежа, % клейковины, %

£ 1122/93 (Альбатрос одесский х Харьковская 87) $ Украинка одесская Августа 14,0 14,4 14,6 28,0 36,5 30,9 4.4.4.3.2.1.(0) 4.1.5.3.2 2.(0) 4.1.4.3.2.1.(0) 780 870 890 4,5 4,7 4,7

$ Северодонская 12 14,8 29,5 4.1.7.1.1.2.(х+) 790 4,5

с? Альбатрос одесский 14,5 29 4.1.4.3.1.2.(0) 780 4,3

Арфа 14,6 32,5 4.1.7.1.1.1.(х++) 880 4,7

Сорт Августа выделен из комбинации «среднебелковый компонент х сред-небелковый». Однако электорофореграммы исходных компонентов имели рейтинг качества «отлично», то есть были сильными пшеницами. При перекомбинировании аллелей хромосомы Ш и 60 (они отвечают за качество) у сорта Августа получено лучшее их сочетание, обусловившее более высокие реологические свойства теста, следовательно, заметно лучший выход хлеба со 100 г муки.

По сорту Арфа, наоборот, рейтинг электрофореграммы понизился в сравнении с исходными компонентами, хотя это на выходе хлеба заметно не отразилось. Использование электрофоретических формул глиадина исходных компонентов, соответствующих сильным и ценным пшеницам, оптимизировали селекцию на качество клейковины.

На основании исследований установлено, что при превышении родителей, промежуточном наследовании или наследовании по типу лучшего родите-

ля у гибрида И1 в последующих поколениях можно выделить рекомбинанты с содержанием белка, соответствующим сильным и ценным пшеницам. При депрессии по содержанию белка в Р1, или при наследовании по типу худшего родителя - в дальнейшем работа с такими популяциями была малоперспективной (если не преследуются другие цели - резистентность к болезням, полеганию, устойчивость к прорастанию на корню и др.). В целом, по рассмотренным популяциям наблюдали снижение белковости рекомбинантов по мере увеличения поколения отбора. В то же время в комбинациях с использованием высокобелковых и среднебелковых компонентов, с длительным рекомбинационным процессом возможно выщепление морфобиотипов с содержанием бежа >14%.

Характеристика созданных сортов, включенных в Госреестр РФ

В процессе выполнения селекционных программ созданы высокозимостойкие, высокоадаптивные сорта для интенсивных технологий: Росинка тара-совская, Родник тарасовский, Престиж; для среднего агрофона - Северодонская 12, Тарасовская 97, Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилецйная.

Северодонская 12. Ив. (Тарасовская 29 * Запорожская остистая). Разновидность лютесценс. Высота растений 95-105 см. Обладает комплексной устойчивостью к криогенным нагрузкам: притертой ледяной корке (до 40 дней), к низким температурам после возобновления вегетации в весенний период. Стабильно формирует высокие урожаи по всем предшественникам, обладает полевой устойчивостью к бурой ржавчине и другим болезням. А.с. № 6983.

Тарасовская 97. Р2. (Бельчанка 5 * Спартанка). Разновидность лютесценс. Высота стебля 72-91 см, устойчив к полеганию. Потенциальная продуктивность - 9т/га. Отличительной особенностью сорта является сочетание карликовости с высокой морозостойкостью. Устойчив к возвратным майским заморозкам в фазу стеблевания, также к воздействию притертой ледяной корки (данные 2003 г). Засухоустойчивость высокая на всех этапах вегетативного периода. А. с. № 29530.

Таблица 6

Характеристика районированных сортов (КСИ, 1999-2002 гг.)

Урожайность, зерна, т/га Моро-зостой кость, % Поражение болезнями

Сорт пар горох вирусные болезни, балл бурая ржавчина, % снежная плесень, балл мучнистая

роса, %

Северодонская 12 5,3 5,3 75 0,5 15 0,5 10

Тарасовская 97 5,5 5,0 70 0,5 15 0,5 5

Тарасовская остистая 5,4 5,8 72 0,5 15 0,5 5

Престиж 5,8 6,2 69 0,8 15 0,1 ч 5

Росинка тарасовская 5,9 6,2 69 0,5 0 од 5

Северодонецкая юбил. 6,1 6,0 71 0,8 15 0,1 5

Родник тарасовский 6,1 5,5 72 0,5 0 0,1 2

НСР05 0,39 0,22

Тарасовская остистая. РЗ. {[(Тарасовская 29 х Дрина) х Краснодарская 57] х Альбатрос одесский}. Разновидность эритроспермум. Длина стебля 70 -110 см. Среднеранний сорт. Характеризуется высокой полевой устойчивостью к ржавчинам, к снежной плесени, септориозу колоса и вирусным заболеваниям. Слабо поражается мучнистой росой и корневыми гнилями. Потенциальная продуктивность реализована в 2001 г. на Целинском ГСУ Ростовской области, где урожай зерна по кукурузе/силос составил 9,45 т/га. В Госсрестр включен как сильная пшеница. А. с. № 31092.

Престиж. Р2. ({и.о. КБ 54104-1764х[(Савах Северодонская) х Урожайная]} х Альбатрос одесский). Разновидность эритроспермум. Низкорослый сорт, не полегает. Сорт характеризуется полевой устойчивостью к ржавчине, мучнистой росе, снежной плесени и вирусным заболеваниям. Слабо поражается корневыми гнилями. Сорт предназначен для высокого уровня плодородия почвы, потенциал сорта - 9т/га. В то же время выделяется редкой отзывчивостью на удобрения. Способен формировать стабильные урожаи по всем предшественникам. Престиж более стабилен в сравнении с другими сортами при возделывании по технологии, близкой к «нулевой». А. с. № 32181.

Таблица 7

Некоторые показателя качества зерня сортов (КСИ, 1999-2002 гг.)

Сорт Формула тлиадина Содержание Показатель идк, е.п. Сипа муки, е.а. Объем хлеба, см3 Общая хлебопекарная оценка, балл

бежа, % клейковины,0/»

Северодонская 12 4.1.7.1.1.2 14,8 31 66 315 928 4,6

Тарасовская 97 4.4.1.1.1.1 14,6 29 85 278 930 4,6

Тарасовская остистая 4.1.4.3.1.2 14,9 34,4 70 311 1100 4,8

Престиж 4.1.1.3.1.2 14,6 31,7 78 305 960 4,6

Росинка тарасовская 5.1.1.3.2.1 14,4 32 83 295 900 4,5

Северодонецкая юбил. 4.1.4.3.1.2 15,0 31,2 76 300 1100 4,6

Родник тарасовский 4.3.2.3.1.1 14,2 30,5 76 290 920 4,4

Росинка тарасовская. ?2. (Соратница х Донщина). Разновидность эрит-роспермум. Полукарлик. Высота стебля - 66-96 см. Устойчив к полеганию. Среднеранний. Средняя урожайность сорта в 2001 году в Северо-Кавказском регионе 3,1 т/га, что выше стандартов на 0,3 т/га. Максимальная урожайность получена на Целинском ГСУ в 2001 году по кукурузе/силос - 10,5 т/га. Достоверные прибавки урожая сорт обеспечивает по широкому спектру предшественников, включая непаровые. Обладает комплексной устойчивостью к основным листовым болезням, сорт пригоден для возделывания по экологически чистым технологиям. А. с. № 32182.

Северодонецкая юбилейная. Р5. {[(Тарасовская 29 х Дрина) х Краснодарская 57] х Альбатрос одесский}. Разновидность эритроспермум. Растения умерен-норослые (80-120 см). Устойчивость к полеганию на уровне стандарта. Характеризуется полевой выносливостью к бурой ржавчине, мучнистой росой и сепгорио-зу. Обладает комплексной устойчивостью к снежной плесени и фузариозной корневой гнили. Устойчив к вирусным заболеваниям. Сорт предназначен для среднего уровня плодородия почвы. Потенциальная продуктивность сорта- 9-10 т/га. Данный сорт превышает стандарты по урожаю зерна не только при посеве в оптимальные сроки, но и при поздних сроках сева за счет высокой регенерирующей способности к образованию новых побегов. Сильная по качеству пшеница.

Родник тарасовский. Р4. <{ [(Партизанка * Зирка) х (Белоцерковская 18 х Зирка)] х Донская юбилейная>. Разновидность лютесценс. Умереннорослый (85100 см). Устойчив к полеганию. Характеризуется комплексной устойчивостью к основным листовым болезням и высокой зимо-морозостойкостью. Отличается повышенной устойчивостью воздействию ледяной корки (2003 г) к возвратным заморозкам в фазе стеблевания (1999,2000 гг.). Засухоустойчивость высокая, в том числе на заключительных этапах налива зерна. Потенциал сорта - 9 т/га.

Выводы

На основании выполненных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Установлено, что ранее разработанные параметры модели сортов для высокого и среднего уровней плодородия при селекции озимой пшеницы в связи с нарастанием аридности климата в условиях степной зоны Ростовской области должны быть существенно уточнены и дополнены с целью повышения адаптивности новых сортов. Необходим синтез новых рекомбинантов с еще большей морозо-зимостойкостью, которая у сортов нового поколения заметно понизилась. У новых форм должен быть более длительный период покоя в зимние оттепели в январе-феврале, растения должны быть способны быстро восстанавливать закалку при последующих возвратах холодов. Важно повысить путем отборов устойчивость новых генотипов к длительному залеганию ледяной корки, к низким температурам в марте-апреле после возобновления весенней вегетации, в мае - к возвратным заморозкам. Следует усилить выраженность признака жаро-засухоустойчивость у новых форм на этапе: «налив-созревание зерна».

Использование в селекции на продуктивность и качество зерна глиадино-вых маркеров с определенными аллелями должно быть одним из параметров модели сорта.

2. На основании изучения характера взаимосвязи между урожайностью и основными ее элементами в динамике лет выявлено, что масса зерна с растения и масса зерна с колоса являются основными маркерами при селекции на про-

дукгивность. При синтезе генотипов, обеспечивающих формирование интенсивного стеблестоя, должен превалировать признак масса зерна с колоса, при создании рекомбинантов для среднего уровня плодородия отбор должен вестись по массе зерна с растения.

3. Изучение характера наследования продуктивности у гибридов Р1, в частности массы зерна с растения, свидетельствует о перспективности популяций с гетерозисом и промежуточным наследованием этого признака с целью возможного выделения в последующих поколениях трансгрессий по продуктивности.

4. Определено что, степень превышения родителей у гибридов Р2 по продуктивности не зависела от уровня гетерозиса в первом поколении. У ряда популяций в ¥2 отмечено изменение характера наследования массы зерна с растения, в сравнении с первым поколением, что связано с генетическими особенностями исходных форм.

5. Выявлено, что длительность рекомбинации по продуктивности популяций была обусловлена характером наследования данного признака в Р1 и Р2. Наибольший спектр и длительный формообразовательный процесс наблюдается при гетерозисе и промежуточном наследовании средней массы зерна с растения по комбинации относительно исходных компонентов или наследовании маркерного признака по типу лучшего родителя в Р1 и Р2.

6. Установлено, что довольно высокие частота и степень выхода трансгрессий у рекомбинантов по урожаю зерна с делянки могут быть выявлены в любом поколении, однако чаще всего они проявляются при отборах в РЗ-Р5.

7. Достоверно не доказана значимость отрицательной корреляции между содержанием белка в зерне и продуктивностью (г= -0,71 - +0,57*), что свидетельствует о возможном сочетания высокого количества белка в зерне с высокой продуктивностью.

8. Выявлено наличие от средне отрицательной взаимосвязи до слабо положительной между признаками: содержание белка и устойчивость к биотическим факторам (бурая ржавчина, мучнистая роса и др.), также между уровнем белка в зерне и уровнем морозостойкости сортов. Данные взаимосвязи свиде-

тельсгвуют о возможности создания генотипов с таким комплексом хозяйственно-ценных признаков как продуктивность, качество, устойчивость к основным болезням, зимо-морозостойкость.

9. Установлена отрицательная взаимосвязь между повышенным содержанием белка, клейковины и ее качеством, между качеством клейковины и силой муки.

10. Использование данных электрофореза глиадина исходных компонентов, соответствующим сильным и ценным пшеницам, позволило целенаправленно вести селекцию на качество клейковины. Созданы не только рекомби-нанты с повышенным содержанием белка (больше 14%), но и формы с отличной по качеству клейковиной и высоким качеством хлеба (Августа, Арфа и другие).

11. Характер наследования накопления белка в зерне гибридов П может служить критерием ценности популяции при селекции на содержание белка. При превышении уровня родителей по рассматриваемому признаку, промежуточном наследовании или же при наследовании по типу лучшего родителя - в последующем в популяции можно выделить рекомбинанты с содержанием белка > 14%. При депресссии или наследовании содержания белка в зерне по типу худшего родителя - выделение рекомбинантов с достаточным накоплением белка в зерне неперспективно (если не преследовались другие цели - устойчивость к болезням, вредителям, полеганию и т.п.).

12. В государственный Реестр селекционных достижений РФ внесены сорта: Росинка тарасовская, Родник тарасовский; Престиж - для высокого агро-фона, Северодонская 12, Тарасовская 97, Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная - для среднего техногенного уровня. В государственном испытании изучаются новые сорта Августа и Арфа.

Предложения для селекционной практики и производства

1. Наряду с использованием в системе парных и ступенчатых скрещиваний исходного материала, удаленного в эколого-географическом отношении, для оптимизации селекции на качество зерна необходимо шире применять данные по глиадиновым маркерам исходных компонентов. Основным маркерным признаком при селекции на продуктивность рекомендуется масса зерна с колоса, при создании новых форм для среднего уровня плодородия - масса зерна с растения. Рекомбинанты с требуемым количеством белка в процессе формообразования проявляются, когда у гибридов Р1 этот признак наследуется по типу гетерозиса, лучшего родителя или промежуточно.

2. В селекционных программах рекомендуется использовать сорта Северодонская 12, Северодонецкая юбилейная и Родник тарасовский как источники морозостойкости, устойчивости к возвратным весенним заморозкам, в сочетании с другими хозяйственно - ценными признаками.

3. Для стабилизации урожайности и качества зерна в хозяйствах 5,6 и 8 регионов РФ предлагается возделывать сорта: Росинка тарасовская, Родник тарасовский; Престиж, Северодонская 12, Тарасовская 97, Тарасовская остистая, Северодонецкая юбилейная

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Методы и результаты селекции на Северном Дону/ А.И. Грабовец, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко// Тез. докл. науч.-теорет. конф. НИР (за 19861990 гг.) «Проблемы интенсификации с.-х. производства, селекция и генетика минерального питания»/ Рассвет, НПО «Дон», 1991.- С. 4-5.

2. Особенности селекции озимой пшеницы на зимостойкость в условиях Северного Дона/ А.И. Грабовец, М.Г. Талалаева, С.П. Фоменко, М.А. Фоменко// Сб. науч. тр. РАСХН «Повышение зимостойкости озимых зерновых»/ М.: Колос, 1993. - С.157-167.

3. Принципы селекции озимой пшеницы на продуктивность и качество на Северном Дону/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко//Сб. материалов научной сессии «Научное обеспечение устойчивого развития с.-х. производства в засушливых зонах России» (Саратов, 4-6 июля 2000 г.)/ М.: РСХА, 2000. -С.139-145.

4. Селекция озимой пшеницы на высокую адаптивность и продуктивность на Дону и ее результаты/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко// «Пшеница и тритикале»: Материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьянен-ко»// Краснодар, 2000. - С. 230-238.

5. Основные принципы целенаправленного использования трансгрессивной изменчивости признаков при селекции озимой мягкой пшеницы на Северном Дону/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, В.А. Колтунова // Селекция озимой пшеницы: Сб. докладов науч.-практ. конф. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко»/ Зерноград. - 2001,- С. 82-88.

6. Селекция озимых пшениц и тритикале на улучшение качества зерна на Дону/ А.И. Грабовец, М.А. Фоменко, A.B. Крохмаль//«Селекция на craöi-льне виробницгво рослинного бшка»: Сб. науч. тр. ЛНАУ.- Луганск, 2002-С. 12-15.

7. Фоменко М.А. Сорт озимой мягкой пшеницы Росинка тарасовская/ М.А.

<Т>0lieuvrt// Pf? UUV'IT Tt> //^AnUADtTA II VnmiADLIA I/Ч/ntT\mi_T ЪпиГ).

¥ VlUlf 11UVI / Wb>> iiu^ Ii i » IWVJ/liUUUlW ЛЛ itU^flMWUWlW A. WWW>U<"I 4« V|>*AV

град, 2002.-С. 279 -284.

8. Фоменко М.А. Основные маркеры при селекции на продуктивность в условиях степи Ростовской области (в печати).

9. Фоменко М.А. Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на Среднем Дону (в печати).

10. Северодонская 12, авторское свидетельство № 6983 от 08.02.1996

11. Тарасовская остистая, авторское свидетельство № 31092 от 04.02.2000.

12. Тарасовская 97, авторское свидетельство № 29530 от 24.01.2001.

13. Росинка тарасовская, авторское свидетельство № 32182 от 31.01.2001.

14. Престиж, авторское свидетельство № 32181 от 31.01.2001.

15. Северодонецкая юбилейная, заявка№ 35145, дата приоритета 10.01.01.

16. Родник тарасовский, заявка №35146, дата приоритета 10.01.01.

Фоменко Марина Анатольевна

ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА В УСЛОВИЯХ СТЕПНОЙ ЗОНЫ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Автореферат

Подписано в печать 12.08.2003. Формат 60x84.1/6. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л 1. Уч.-изд. л. 1,21. Тираж 100 экз. Заказ 1281.

Типография Южно-Российского государственного технического университета (Новочеркасского политехнического института) 346428, т. Новочеркасск Ростовской области, ул. Просвещения, 132

№13 34 5

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Фоменко, Марина Анатольевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Значение модели сорта.

1.2. Современное представление об адаптивной селекции.

1.3. Использование рекомбинационной изменчивости при селекции озимой пшеницы на увеличение экологической пластичности

1.4. Пути усиления выраженности признаков у растений, определяющих продуктивность сорта.

1.5. Методы получения исходного материала; схемы скрещиваний и подбор исходных компонентов.

1.6. Особенности создания новых генотипов с высоким качеством зерна.

Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

Глава 3. Использование трансгрессивной изменчивости признаков при селекции озимой пшеницы на продуктивность.

3.1. Масса зерна с растения, масса зерна с колоса - основные маркера при селекции на продуктивность.

3.2. Некоторые параметры модели сорта, особенности создания исходного материала.

3.3. Характер наследования элементов продуктивности гибридами F1.

3.4. Оценка комбинаций на продуктивность в F2.

3.5. Характер проявления трансгрессивной изменчивости в старших поколениях.

Глава 4. Селекция озимой мягкой пшеницы на качество зерна.

4.1. Взаимосвязь между содержанием белка и элементами структуры урожая и другими факторами.'.

4.2. Принципы подбора родителей при селекции на содержание белка в зерне и качество клейковины.

4.3. Характер проявления комбинативной изменчивости при селекции на качество.

Глава 5. Хозяйственно-биологическая характеристика выведенных сортов.

5.1. Северодонская 12.

5.2. Тарасовская 97.

5.3. Тарасовская остистая.

5.4. Престиж.

5.5. Росинка тарасовская.

5.6. Северодонецкая юбилейная.

5.7. Родник тарасовский.

Глава 6. Биоэнергетическая характеристика и экономическая эффективность селекции созданных сортов.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в условиях степной зоны Ростовской области"

Актуальность темы. Одной из важнейших продовольственных культур в России является озимая пшеница. В Ростовской области она занимает 40-50% посевных площадей зерновых культур и определяет величину валовых сборов зерна. Наиболее эффективным способом увеличения производства зерна является создание и использование новых сортов. Вклад селекции в приросте урожайности составил 30-70% от общего вала с перспективой увеличения до 60-80 (Мережко А.Ф., 2001).

Требования к сортам постоянно повышаются, особенно при совершенствовании технологий их возделывания и изменении экономических условий хозяйствования. Для стабилизации продуктивности сортов по годам необходимо усиление селекции на более высокую их адаптивность к абиотическим и биотическим факторам с учетом высокого качества зерна. В каждом новом сорте в процессе выведения приходится сочетать большое количество признаков. Это диктует необходимость более углубленного изучения взаимосвязей между урожаем и элементами его структуры, качественными показателями, выявления лимитирующих факторов зоны на выраженность основных свойств сортов, уточнения закономерностей рекомбинационного процесса.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в уточнении и разработке новых подходов в селекции озимой мягкой пшеницы на продуктивность и качество и создании на их основе новых высокоадаптивных сортов.

При проведении исследований предполагалось:

- уточнить параметры ранее разработанной модели сортов для различных условий возделывания;

- выявить особенности рекомбинационной изменчивости озимой пшеницы при разных типах скрещивания*

- получить исходный материал, сочетающий высокую урожайность, качество зерна и адаптивность;

- создать новые сорта и оценить их основные биологические и хозяйственно-ценные признаки, внедрить их в производство.

Научная новизна. Выявлены особенности корреляционной связи между урожайностью и массой зерна с растения, а также массой зерна с колоса в связи с формированием различных по интенсивности фитоценозов озимой пшеницы.

Показана взаимосвязь между содержанием белка и элементами структуры урожая и устойчивостью к биотическим и абиотическим (морозостойкость) факторам. Предложен метод подбора исходных компонентов при гибридизации на основе белковых маркеров. Изучены особенности рекомбина-тивной изменчивости при селекции на продуктивность и качество зерна в условиях степи Ростовской области. Установлена возможность отбора ценных генотипов и прогнозирования качества зерна на основе анализа их глиадино-вых маркеров.

Создан перспективный исходный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков. Получены девять новых сортов, сочетающих высокую урожайность, качество зерна и адаптивность. Семь из них -включены в Госреестр РФ.

Практическая ценность работы. За годы исследований в соавторстве было создано 7 сортов озимой мягкой пшеницы: Северодонская 12, Тарасов-ская 97, Тарасовская остистая, Престиж, Росинка тарасовская, Северодонецкая юбилейная, Родник тарасовский. Новые сорта Августа и Арфа успешно проходят Государственное испытание.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях Ученого Совета ДЗНИИСХ (1999-2002 гг.), Ростовского отделения ВОГиС (Ростов-на-Дону, 1999-2003 гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию академика И.Г. Калиненко (Зерноград, 2001 г). По материалам диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 7 авторских свидетельств.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 168 страницах машинописного текста, состоит их 6 глав, включающих 13 таблиц и 38 рисунков, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 312 наименований, в том числе - 75 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фоменко, Марина Анатольевна

1. Установлено что, ранее разработанные параметры модели сортов для интенсивного и среднего уровней плодородия при селекции озимой пшеницы в связи с нарастанием аридности климата в условиях степи Ростовской об ласти должны быть существенно уточнены и дополнены с целью повыщения адаптивности новых сортов. Необходим синтез новых рекомбинантов с еще большей морозо-зимостойкостью, которая у сортов нового поколения замет но понизилась. У новых форм должен быть более длительный период покоя в зимние оттепели в январе-феврале, растения должны быть способны быстро восстанавливать закалку при последующих возвратах холодов. Важно повы сить путем отборов устойчивость новых генотипов к длительному залеганию ледяной корки, к низким температурам в марте-апреле после возобновления весенней вегетации, в мае - к возвратным заморозкам. Следует усилить вы раженность признака жаро-засухоустойчивость у новых форм на этапе: «на лив-созревание зерна».Использование в селекции на продуктивность и качество зерна глиади новых маркеров с определенными аллелями должно быть одним из парамет ров модели сорта.2. На основании изучения характера взаимосвязи между урожайностью и основными ее элементами в динамике лет выявлено, что масса зерна с расте ния и масса зерна с колоса являются основными маркерами при селекции на продуктивность. При синтезе генотипов, обуславливающих формирование интенсивного стеблестоя, должен превалировать признак масса зерна с коло са, при создании рекомбинантов для среднего уровня плодородия отбор дол жен вестись по массе зерна с растения.3. Изучение характера наследования продуктивности у гибридов F1, в ча стности массы зерна с растения, свидетельствует о перспективности популяций с гетерозисом и промежуточным наследованием этого признака с целью возможного выделения в последующих поколениях трансгрессий по продук тивности.4. Определено что, степень превышения родителей у гибридов F2 по про дуктивности не зависела от уровня гетерозиса в первом поколении. У ряда популяций в F2 отмечено изменение характера наследования массы зерна с растения, в сравнении с первым поколением, что связано с генетическими особенностями исходных форм.5. Выявлено, что длительность рекомбинации по продуктивности попу ляций была обусловлена характером наследования данного признака в F1 и F2. Наибольший спектр и длительный формообразовательный процесс на блюдается при гетерозисе и промежуточном наследовании средней массы зерна с растения по комбинации относительно исходных компонентов или наследовании маркерного признака по типу лучшего родителя в F1 и F2.6. Установлено, что довольно высокие частота и степень выхода транс грессий у рекомбинантов по урожаю зерна с делянки могут быть выявлены в любом поколении, однако чаще всего они проявляются при отборах в F3-F5.7. Достоверно не доказана значимость отрицательной корреляции между содержанием белка в зерне и продуктивностью (г= -0,71 - +0,57*), что свиде тельствует о возможном сочетания высокого количества белка в зерне с вы сокой продуктивностью.8. Выявлено наличие от средне отрицательной взаимосвязи до слабо по ложительной между содержанием белка и устойчивостью к биотическим факторам (бурая ржавчина, мучнистая роса и др.), а также между уровнем белка в зерне и уровнем морозостойкости сортов. Данные взаимосвязи сви детельствуют о возможности создания генотипов с таким комплексом хозяй ственно-ценных признаков как продуктивность, качество, устойчивость к основным болезням, зимо-морозостойкость.9. Установлена отрицательная взаимосвязь между повышенным содер жанием белка, клейковины и ее качеством, между качеством клейковины и силой муки.10. Использование данных электрофореза глиадина исходных компо нентов, соответствующим сильным и ценным пшеницам, позволило целена правленно вести селекцию на качество клейковины. Созданы не только ре комбинанты с повышенным содержанием белка (больше 14%), но и формы с отличной по качеству клейковиной и высоким качеством хлеба (Августа, Арфа и другие).11. Характер наследования накопления белка в зерне гибридов F1 мо жет служить критерием ценности популяции при селекции на содержание белка. При превышении уровня родителей по рассматриваемому признаку, промежуточном наследовании или же при наследовании по типу лучшего ро дителя - в последующем в популяции можно выделить рекомбинанты с со держанием белка > 14%. При депресссии или наследовании содержаниябел ка в зерне по типу худшего родителя - выделение рекомбинантов с достаточ ным накоплением белка в зерне неперспективно (если не преследовались другие цели - устойчивость к болезням, вредителям, полеганию и т.п.).12. В государственный Реестр селекционных достижений РФ внесены сор та: Росинка тарасовская, Родник тарасовский; Престиж - для высокого агро фона. Северодонская 12, Тарасовская 97, Тарасовская остистая, Северодо нецкая юбилейная - для среднего техногенного уровня. В государственном испытании изучаются новые сорта Августа и Арфа.ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Наряду с использованием в системе парных и ступенчатых скрещива ний исходного материала, удаленного в эколого-географическом отношении, для оптимизации селекции на качество зерна необходимо шире применять данные по глиадиновым маркерам исходных компонентов. Основным мар керным признаком при селекции на продуктивность для интенсивных форм рекомендуется масса зерна с колоса, при создании новых генотипов для среднего уровня плодородия - масса зерна с растения. Рекомбинанты с тре буемым количеством белка в процессе формообразования проявляются, ко гда у гибридов F1 этот признак наследуется по типу гетерозиса, лучшего ро дителя или промежуточно.2, В селекционных программах рекомендуется использовать сорта Севе родонская 12, Северодонецкая юбилейная и Родник тарасовский как источ ники морозостойкости, устойчивости к возвратным весенним заморозкам, в сочетании с другими хозяйственно - ценными признаками.3. Для стабилизации урожайности и качества зерна в хозяйствах 5,6 и 8 регионов РФ предлагается возделывать сорта: Росинка тарасовская. Родник тарасовский; Престиж, Северодонская 12, Тарасовская 97, Тарасовская ости стая. Северодонецкая юбилейная.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фоменко, Марина Анатольевна, Рассвет

1. Абакуменко А.В. Результативность тройных и насыщающих скрещиваний в селекции озимой пшеницы на устойчивость к мучнстой росе и бурой ржавчине/А.В. Абакуменко// Сел. и сем. - 1988. - №2. - с. 11 - 15.

2. Абдуламонов К.И. Трансгрессивное расщепление у гибридов/ К.И. Аб- дуламонов // Тез. IV съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров/ Кишинев, 1982. - ч. 5. - с. 3.

3. Абдулаев A.M. К изучению некоторых вопросов селекции озимой мягкой пшеницы/ A.M. Абдулаев, А.Д. Мусаев// Пшеница и тритикале: Материалы н.-п. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко»/ Краснодар, 2001.-с. 281-287.

4. Аблова И.Г. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повешения селекционно-иммунологическими методами/ Автореф. дис... к.б.н. - Краснодар, 1998.- 24 с.

5. Алфимов В.А. Селекция пшеницы на устойчивость к твердой головне/В. А, Алфимов, Л.И. Шуровенкова, Ю.М. Пучков, Г.Д.. Набоков// Пшеница и тритикале: Материалы н. — п. конф, «Зеленая революция П.П, Лукьяненко»/ Краснодар, 2001. - с. 358-366.

6. Анурьев В,А. Подбор и создание исходного материала озимой мягкой пшеницы для селекции на устойчивость к красногрудой пьявице/ Автореф д и с , к . с.х. н. - С-Пб, 1999. - 20 с.

7. Артамонов В.Д. Оценка коллекции озимой пшеницы и тритикале на морозостойкость и устойчивость к притертой ледяной корке./ В.Д, Артамонов, Э,И. Колбасина, Л,М. Медведева// Генет, физиолог, и селек. зерн, культур. - М., 1987.- 6. - с. 112-123.

8. Ахмедов А.Ш. Изучение колекционных образцов пшеницы в условиях юга Дагестана/ Ф.Ш, Ахмедов, К.М. Кафланов, Х.М. Рустамов// Сб. науч. тр. по прикл. ботан,, генет. и сел./М.:ВНИИР, 1997.- 150.-с.52 -55.

9. Бебякин В.М. О качестве зерна, его оценке и улучшении в процессе селекции/ В.М. Бебякин// Вестник с.-х. науки. - 1972. -№8. - с. 153-156.

10. Бенкен А.А, Оценка устойчивости растений к почвенным фитопатоге- нам/ А.А. Бенкен, Л.К Хацкевич// Микология и фитопатология. - 1980. -т. 14, вып. 6.-с. 681-583.

11. Беспалова Л.А. Влияние весенних заморозков на озимую пшеницу и тритикале/ Л.А. Беспалова, В.А. Филобок, Г.И. Букреева// Пшеница и тритикале: Материалы н.-п. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко»/ Краснодар, 2001 - с. 587-598.

12. Билай В,И. Фузарии/ В.И. Билай. - К.: Наукова Думка, 1977, 443 с.

13. Бирюков СВ. Характер формирования зерновки у различных генотипов озимой пшеницы/ СВ. Бирюков, В.П. Комарова // Репродуктивный процесс и урожайность полевых культур. Науч. тр. - Одесса: ВСГИ, 1981.-С. 19-26.

14. Бирюков СВ. Аттракция экзогенной сахарозы колосьями различных генотипов озимой пшеницы/ СВ. Бирюков, В.П. Комарова// Вопросы селекции и генетики зерновых культур/М., 1983.-е. 169-180.

15. Бороевич Генетические аспекты селекции высокоурожайных сортов пшеницы/ Бороевич// Сх. биология. - 1968. - 3 . - № 2. - с. 285-289.

16. Бороевич С Принципы и методы селекции растений/ С Бороевич.- М., Колос, 1984.-344 с.

17. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений/ Ф. Бриггс, П. Ноулз. — М.:Колос,1972.-399с.

18. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы/ Н.И. Вавилов,- М., Сельхозиздат, 1935. - 24 с.

19. Вареница Е.Т. Зимостойкость гибридов пшеницы первого поколения в Нечерноземной зоне/ Е.Т. Вареница, СВ. Иванова, Т.К. Зимина// Вести, с.-х. науки. - 1973. - №4. - с. 27-33.

20. Власюк П.А. Радиоционный мутагинез и противолучевая соматическая защита/ П.А. Власюк// Киев, министерство с.-х. УССР, 1971. - 5 с.

21. Волкова Г.В. Оценка устойчивости сортов озимой пшеницы к комплексу вредоносных болезней/ Г.В. Волкова, Л.К. Ампилогова// Генетические ресурсы культурных растений/ВИР. - С-Пб, 2001.- с. 239-240.-

22. Володарский Н.И., Циунович О.Д. Морфофизические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта / Н.И. Володарский, О.Д. Циунович// -х. биология.- 1978. - № 3. - с . 323-332.

23. Воскресенская Г.С. Трансгрессия признаков у гибридов Brassica и методика количественного учета этого явления/ Г.С. Воскресенская, В.И. Шпогг// Доклады ВАСХНИЛ, 1967. - 7 . - е . 18-20.

24. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений/ П.А. Генкель - М.: Наука, 1982. - 280 с.

25. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений/ Э.Э. Гешеле. -_М.: Колос, 1978.-132 с.

26. Глуховцева Н.И. О методах и результатах селекции яровой пшеницы интенсивного типа для условий Среднего Поволжья/ Н.И. Глуховцева// х. биология. - 1978.- Т. 13. - №. 3. - с. 338-351.

27. ГолоБченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья/ А.П. Головченко — Кинель, 2001.-С. 3-5.

28. Гориенко М.В. Иммунитет растений к инфекционным болезням/ М.В. Гориенко// М.: Колос, 1973. -52 с.

29. Грабовец А.И. Использование химического мутагенеза при селекции пшеницы/ А.И. Грабовец// Сел. и сем. с.-х. растений. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ,1979.-с. 14-15.

30. Грабовец А.И. О модели сорта озимой мягкой пшеницы для условий Дона/А.И. Грабовец//Сел. и сем. - 1983. - 6. - с. 14-19.

31. Грабовец А.И. Усовершенствованные методы оценки морозо- и зимостойкости растений/ А. И. Грабовец// Сел. и сем. -1983. - №2. - с. 10-13.

32. Грабовец А.И Селекция озимой пшеницы на основе трансгрессивной изменчивости признаков/ А.И. Грабовец// Молекулярные механизмы генетических процессов: (Тез. докл. V всесоюзного симпозиума). - М: Наука, 1983.-с. 100.

33. Грабовец А.И. Рекомбинация и селекция озимой пшеницы на продуктивность/ А.И. Грабовец// Вестник РАСХНИЛ. - М., 1993. - 1. - с. 24-30.

34. Грабовец А.И. Селекция озимой пшеницы в условиях степи Среднего Дона./ Автореф. д и с . д . с, х. н/ НИИСХ ЦРНП. - Немчиновка, 1995. -50 с.

35. Гриненко В.В, Экологические аспекты устойчивости растений к стрессам/ В.В. Гриненко// Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. -Л. , 1981. - ч . 1.-е. 5-6.

36. Грицай Т.И. Исходный материал в селекции озимой мягкой пшеницы в Краснодарском крае/ Автореф. д и с . к . с. х. н./КГАУ. - Краснодар, 2000. - 25 с.

37. Гуляев Г.В. Селекция озимой пшеницы на короткостебельность, зимостойкость и продуктивность/ Г.В. Гуляев, Б.И Сандухадзе, Н.Г. Пома, И.Б. Ломакина// Вестник с.х. наук. - 1987. - № 9 (370). - с. 34-38.

38. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению/ Г.В. Гуляев, В.В. Мальцев. - М.: Россель-хозиздат, 1983.-с. 149.

39. Данкерт А. Внедрение ресурсосберегаюших технологий - стратегия зернового хозяйства/ А. Данкерт, Л.В. Орлова// Земледелие. - 2003.-№1.-с. 4-5.

40. Джунсова М.К, Изменение массы 1000 зерен в зависимости от поражения мучнистой росой/ М.К, Джунсова, Е.Н. Куличенко, Р.С. Пируева// Генет. аспекты селекции в Киргизии. Генет., селек. и семеноводство/. М., 1986.-29.-с. 1658-1660.

41. Дидусь В.И. Создание сортов озимой пшеницы сочетающих высокую урожайность с повышенной зимостойкостью/ В.И. Дидусь// Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы. Тр. ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1975.-с. 126-132.

42. Добротворская Т.В. Генеалогический анализ устойчивости мягкой пшеницы к пыльной головне/ Т.В. Добротворская// Генетические ресурсы культурных растений (межд. н.-п. конф., ВИР, 13-16 ноября 2001 г.).- С-Пб, ВИР, 2001.-с. 240-241.

43. Довгань В.Н. Характер наследования гибридами устойчивости к мучнистой росе/ В.Н. Довгань// Сел. и сем. - 1988. - № 2. - с. 11.

44. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира/ Под обшей редакцией В.Ф. Дорофеева. - Л., Агропромиздат, 1987, с. 559.

45. Дорохов Б.А. Структура урожая озимой пшеницы селекции НИИСХ ЦЧП/ Б.А. Дорохов, Н.М. Васильева, Е.Н. Астахова, И.Г. Мазалева// Сел. и сем.-2001.- №3.-с.2-4.

46. Дубинин Н.П. Генетические основы засухоустойчивости и проблемы селекции сельскохозяйственных культур/ Н.П. Дубинин// npo6jjeMbi борьбы с засухой и рост производства с.-х. продукции. - М.: Колос, 1974.-с. 96-104.

47. Дубоносов Т.Е. Вирусные болезни злаков/ Т.Е. Дубоносов. - М.: Колос, 1975.-109 с.

48. Ерошенко Ф.В. Продуктивность озимой пшеницы в зависимости от фотосинтетической деятельности для зоны неустойчивого увлажнения Северного Кавказа/Автореф. дне...к. с. х. н. -Рассвет, 2001.- 21с.-

49. Жогин А.Ф. К вопросу об улучшении питательной ценности зерна озимой мягкой пшеницы/ А.Ф. Жогин, В.Г. Зима, Г.И. Букреева// -х. биология. - 2001. -№ 5.- с. 31-36.

50. Жученко А.А, Рекомбинация в эволюции и селекции/ А.А. Жученко, А.Б. Король. - М., Наука, 1985. - с. 202-203 с.

51. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы)/ А.А. Жученко А.А. - Кишинев: Штиинца, 1990. - с. 724.

52. Жученко А.А. Мировые растительные ресурсы и их использование в сельском хозяйстве/ А.А. Жученко// Аграрная наука. - 1994. - №6. -с.3-7.

53. Жученко А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства/Жученко А.А. -Пущино, 1994, - 148 с.

54. Зима В.Г. Связь компонентов глиадина с технологическими параметрами качества/ В.Г. Зима, В.П. Неудачин// Науч. тр. КНИИСХ к 95-летию П.П.Лукьяненко.- Краснодар, 1996. - с. 161-168.

55. Иванников Ф.В. Создание зимостойких и урожайных сортов озимой пшеницы/ Ф.В. Иванников// Сел. и сем.- 1975. - 6. - с. 16-19.

56. Иванов Г.И. Результаты исследований по культуре ткани пшеницы в Краснодарском НР1ИСХ/ Г.И. Иванов, СИ. Орлова, Ц.Ю. Цекало// Науч. тр./ Краснодар, 1996. - с. 217-224.

57. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке/ Авто- реф. дис... д. с. X. н./НИИСХ ЦРНП. - Немчиновка, 1986. - 28 с.

58. Ильина Л.Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на Юго-Востоке/ Л.Г. Илиина.- Саратов, 1989. - с. 102-103 с.

59. Казарцева А.Т. Качество зерна в селекции и производстве сильных пшениц/ А.Т. Казарцева, Р.А. Воробьева, Ф.А. Колесников, Н.В. Сокол, М.К. Тлеуж// Вестник с.х. науки. - 1991.-№2. - с. 74-77.

60. Калиненко И.Г. Пшеницы Дона/ И.Г. Калиненко. - Ростов-на-Дону, 1979.-237 с.

61. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы: результаты, перспективы, проблемы, поиск/ И.Г. Калиненко// Сел. и сем. — 1986. - №6. - с. 2-

62. Калиненко И.Г. Селекция озимой пшеницы на морозо- и зимостойкость/ И.Г. Калиненко // Вестник с.х. наук. - 1988. - 8. - с.57-64.

63. Качур О.Т. Взаимосвязь массы зерна колоса и его крупности с продуктивностью растения озимой пшеницы/О.Т. Качур// Теорет. основы селекции и семеноводства пшеницы в Западной Сибири. - Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1985. - с. 73-78.

64. Кедров-Зирхман О.О. Зависимость комбинационной способности озимой ржи от условий выращивания/ О.О. Кедров-Зирхман, Г.И. Шарепе, Н.Б. Бельке// Генетика. - 1989. - Т. XXV. -4. - с. 666-677.

65. Кильчевский А.В. Основные направления экологической селекции растений/ А.В, Кильчевский// Сел. и сем.- 1993. - № 3. - с. 5-9.

66. Кириченко Ф.Г. Селекция на засухоустойчивость сортов озимой пшеницы/ Ф.Г. Кириченко// Проблемы борьбы с засухой и рост производства с.х. продукции. - М., 1974.-с. 390-395.

67. Кириченко Ф.Г Создание форм и сортов озимой мягкой пшеницы с высокими технологическими качествами/ Ф.Г. Кириченко, А.В. Нефедов, М.Г. Парфентьев, М.Г. Адамовская// Науч. тр. ВАСНИЛ: Проблемы повышения качества зерна. - М.: Колос, 1978.-е. 40-47.

68. Кириченко Ф.Г. Создание интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы степного экологического типа/ Ф.Г. Кириченко, А.В. Нефедов, Н.А. Литвиненко Н.А.// Селекция озимой пшеницы на Юге Украины. Сб. науч. тр./ ВСГИ. - Одесса, 1982. - с. 33-39.

69. Кирьян М.В. Оценка гибридов первого и второго поколения по зимо- и морозостойкости/ М.В. Кирьян// Бюл. ВИР. - Л., 1979. - 94. - с.6-11.

70. Ковтун В,И., Звягина О.И. Селекция озимой пшеницы на засухоустойчивость/ В.Н. Ковтун, О.И. Звягина// Селекция озимой пшеницы. Сб. докл. на н.-п. конф. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко».-Зерноград, 2001. - с, 96-101.

71. Ковтун В.И. Селекция мягкой озимой пшеницы на продуктивность и качество/ В.Н. Ковтун, О.В. Скрипка// Селекция озимой пшеницы". Сб. докл. на н.-п. конф. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко».-Зерноград, 2001 . - с . 101-106.

72. Козьмина Н.П. Зерно/ Н. Н. Козмина. - М.: Колос, 1969. -368 с. -

73. Колесников Ф.А. Селекция озимой мягкой пшеницы на продуктивность и высокое качество зерна/ Автореф. дис... д.с.х. н./ ВНИИ риса. -Краснодар, 1997. - с. 49.

74. Коновалов Ю.Б. Выделение трансгрессивных форм межсортовых гибридов мягкой яровой пшеницы/ Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария // Изв. ТСХА. - М., 1976.- Вып. 2. -с. 47-58.

75. Коновалов Ю.Б, Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям/ Ю.Б. Коновалов. - М.. Колос, 1999. - 136 с.

76. Копаева Н.М. Селекционная ценность раннеспелых короткостебель- ных сортов озимой пшеницы различного происхождения для селекции в условиях ЦРНЗ России/ Автореф. дис... к. с. х. н/ НИИСХ ЦРНЗ -Немчиновка, 2001.- 27 с.

77. Копусь М.М. Глиадиновые маркеры в селекции пшениц/М.М. Копусь, - Ростов-на-Дону, 1988. - 27 с.

78. Копусь М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц/ Автореф. дис... д. с. х. н/ КГАУ. - Краснодар, 1998. - 48 с.

79. Кружилин А.С. Влияние температуры на дифференциацию точки'рос- та пшеницы/ А.С. Кружилин// Соц. зенр. хоз-во. - 1939. - 5 . - е . 43-50.

80. Крупнов В.А. Изогенный метод селекция на засухоустойчивость/ В.А. Крупнов// Физиолого-генетические проблемы селекционного процесса. -Саратов, 1984.-е. 5-7.

81. Кумаков В.А.К физиологическому обоснованию модели сорта яровой твердой пшеницы/ В.А. Кумаков. - Саратов, 1990. - 22 с.

82. Кумаков В.А. Фотосинтез и продукционный процесс в посевах пшеницы/ В.А. Кумаков, Б.В. Березин, О.А. Евдокимов. - Саратов, 1994. -с 115-118.

83. Куперман Ф.М. Этапы формирования органов плодоношения злаков/ Ф.М. Куперман, Ф.А. Дворякин//М.: МГУ, 1965. - т.1. - с. 56-70.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия/ Г.Ф. Лакин. - М.: «Высшая школа», 1990. - 351с.

85. Ласкин В.П. Озимая пшеница/ В.П. Ласкин, Э.Н. Масловская// Сб науч. тр. к 80-летию НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1994. - с.73-103.

86. Лонц В. Способы действия генов и наследуемость хозяйственно- ценных признаков пшеницы/ В. Лонц// Вопросы селекции и генетики зерновых культур (СЭВ).- М., 1983. - с. 299-308.

87. Лукьяненко П.П. Озимая пшеница Безостая 1/ П.П. Лукьяненко// Сел. исем . -1961 . -№1. - с . 5-8.

88. Лукьяненко П.П. О методах селекции зимостойких сортов для степных районов Северного Кавказа/ П.П. Лукьяненко// Агробиология. -1962.-№2.-с. 169-176.

89. Лукьяненко П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшеницы/ П.П. Лукьяненко//Вести, с.-х. науки. - 1967.- с. 31-35.

90. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивость к ржавчине сортов озимой пшеницы/ П.П. Лукьяненко// Избранные труды. - М., Колос, 1973.- с. 344-354.

91. Лукьяненко П.П. Избранные труды/ П.П. Лукьяненко.- М., Агропро- мидат, 1990.-427 с.

92. Лыфенко Ф. О некоторых закономерностях наследования морозостойкости у гибридов озимой мягкой пшеницы/ СВ. Лыфенко// Пути создания исход, материала для селекции зерн. злак, культур. - Одесса: ВСГИ, 1976.-Вып. 14.-с . 71-87.

93. Маймисов В,В. Морфо-физиологические основы особенности засухоустойчивости высокопродуктивных сортов озимой пшеницы/ В.В. Маймистов// Науч. тр. юб. вып/ КНИИСХ. - Краснодар, 1996. - с. 238-246.

94. Маймистов В.В. Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость/ Автореф. дис... д. б. п./ КГАУ. - Краснодар, 2000.-50 с.

95. Маймисов В.В. Физиологические основы засухоустойчивости пшеницы// Пшеница и тритикале: Материалы н,- п. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко». Краснодар, 2001. - с. 495-5055.

96. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты засухоустойчивости растений/ К.В. Манойленко. - Л., Наука, 1983. с, 233.

97. Марушев А.И. О стекловидности зерна/ А.И. Марушев, А.А. Новикова// Сел. и сем-во. - 1968.- № 5. - с. 6-18. ИЗ.Марушев А.И. Пути селекции пшениц на высокое качество зерна/ А.И. Марушев// Повышение качества зерна пшениц. - М., 1972.- с.60-66.

98. Мережко А.Ф. Роль генетических ресурсов в современной селекции растений/ А.Ф. Мережко// Генетические ресурсы культурных растений (Междунар. н.-п. конф., ВИР, 13-16 ноября 2001 г.). - С-Пб.: ВИР, 2001 г.-с. 351-354.

99. Методика государственного испытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур/ под ред. д.с.-х. н. М.А.Федина.- М.: Госагропром, 1988. - 120 с.

100. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вьш.2. Зерновые, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. - М.: Колос, 1971.-239 с.

101. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М: Госагропром СССР, 1989. - 162 с.

102. Методические указания по изучению мировой коллекции ВИР. - Л.:ВИР, 1977-102 с.

103. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция/Л. Меттлер, Т. Грег - М.: Мир, 1972.323 с.

104. Миркин Б.М. Адаптивный подход как центральная задача экологического ориентированного управления агроэкосистемами/ Б.М. Миркин, P.M. Хазиахметов// -х. биология. -2001.- №3. - с. 3-16.

105. Мироновские пшеницы. Под общей редакцией Ремесло В.Н.- М., Колос, 1972.-с. 279..

106. Михайлова Л.А., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины Puccinia recondite/ Л.А. Михайлова, К.В. Квитко// Микология и фитопатология. - 1970.- 4.-е. 269-273.

107. Мичурин И.В. Избранные произведения/ И.В. Мичурин. - М.: Гос. Изд-во с.-х. лит., 1955. - с. 135-135.

108. Молчан И.М. Спорные вопросы в селекции растений/ И.М. Молчан, Л.Г. Ильина, П.И. Кубарев// Селекция и семеноводство. - 1996.-№ 1-2. -с. 36-52.

109. Монастырский О.А., Коган Ю.Д. Проблемы исследования токсино- генных грибов, поражающих злаковые культуры/ О.А. Монастырский, Ю.Д. Коган Ю.Д.// -х. биология. - 2001. - №3. - с. 27 - 35.

110. Мусич В.Н. Наследование морозостойкости у гибридов озимой мягкой пшеницы/ В.Н. Мусич// Селекция пшеницы на юге Украины. -Одесса: ВСГИ, 1980. - с. 92-97.

111. Набоков Г.Д. Селекция озимой пшеницы на морозостойкость и скороспелость/ Автореф. дис... к. с.х. н/ КГАУ. - Краснодар, 2000. — 25 с.

112. Наскидашвили П.Н. Межвидовая гибридизация пшеницы/ П.Н. На- скидашвили. - М.: Колос, 1984. - с. 53.

113. Неттевич Э.Д. Изучение гибридов яровой пшеницы в связи с использованием гетерозиса/ Э.Д. Неттевич//С.-х. биология. - 1969. - т.4. -№3. -с.93-95.

114. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии/ А.А. Ничипорович// Фотосинтез и продуктивный процесс. - М.: Колос, 1988. - с. 5-28.

115. Новиков Ю.Ф. Биоэнергическая оценка технологических процессов в сельском хозяйстве/ Ю.Ф. Новиков, В.И. Сотников, Е.И. Базаров// Вест. с.-х. науки.- 1982.-10.-с. 5-11.

116. Новожилев К.В. Фузариоз зерновых культур/ К.В. Новожилев, М.А. Левитин// Вестник с. х. науки. - 1990.- 10. - с. 14-15.

117. Павлов В.А. О параллелизме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна/ В.А. Павлов// С-х. биология. — 1990.-№1.-с. 13-23.

118. Пискунов А.С. К вопросу о потребности в азоте зерновых культур/ А.С. Пискунов, М.М. Кожухов// Зерновые культуры/. ВНРШТЭИагропром. - М., 1990. -В. 6. - с 4.

119. Прянишников А.И. Селекция озимой пшеницы в НИИСХ Юго- Востока/ А.И, Прянишников, Э.Н, Масловская, Л.Н. Романова// Новые методы селекции озимых колосовых культур/ Башкирский НИИСХ. -Уфа, 2001.-с. 136-145.

120. Пумлянский A.M.. Технологическое изучение мягких яровых пшениц коллекции ВИР/ A.M. Пумлянский, Л.В. Семенова// Тр. по приклад, бот. сел. и генет. - 1969. -Т. XXXIV. - вып. 3.- с. 2332-2334.

121. Пучков Ю.М. О возможности использования признака «длина верхнего междоузлия» при отборе на продуктивность у озимой пшеницы/ Ю.М. Пучков, И.Н. Кудряшов, Г.Д. Набоков// Сел. и сем. - 1993. - №1. -с.7-16..

122. Пучков Ю.М. Академик П.П. Лукьяненко и селекция зимостойких сортов озимой пшеницы/ Ю.М. Пучков, И.Н, Кудряшов, Г.Д. Набоков// В юб. сб, посвященном 95-летию со дня рождения академика П.П. Лукьяненко/ КНИИСХ.- Краснодар, 1996. - с. 71-86.

123. Пьшзарь Л. Гетерозис и ЦМС в селекции озимой пшеницы/ Л. Пынзарь, В.И. Кравченко, Г.Ф. Чебан Г.Ф. - Кишинев: «Штиинца», 1974.-с. 5-67.

124. Рабинович СВ. Современные сорта пшеницы и их родословные/ С В . Рабинович. - Киев: «Наукова Думка», 1972. - с 128-132 с.

125. Рабинович СВ. Высокомолекулярные глютеины мягких озимых пшениц европейских стран и их связь с составом стародавних и современных сортов пшеницы Украины/ СВ. Рабинович, Г. Федак, О. Луков// Цитология и генетика. - 2000. - 34, №2. - с. 104-120.

126. Разумова Н.И. Подбор родительских пар для гибридизации с помощью коэффициентов дивергенции/ Н.И. Разумова, А.П. Половченко// В сб.: Опыт и проблемы повышения качества с.х. продукции. - Куйбышев, 1984. - с.88-90.

127. Рассел Г. Э. Селекция на устойчивость к вредителям и болезням/ Г.Э.Рассел.- М.: Колос, 1982. - с. 56-57.

128. Рейтц Л.П. Пшеница и ее улучшение/ Л.Н. Рейтц. - М., 1970.- с. 15- 21.

129. Ремесло В.Н. Методы создания высокопродуктивных сортов озимой пшеницы/ В.Н. Ремесло// Сб. науч. тр. Мироновского НРШС и СП.-1978.-В.З.-С. 6.

130. Ригин В.Г. Некоторые вопросы генетики морозостойкости мягкой пшеницы/ В.Г. Ригин, Э.А. Барашкова// Методы приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур. - М.. Колос, 1975. — с. 119-124.

131. Рогожина Е.А. Определение селекции на устойчивость к вирусу желтой карликовости ячменя/ Е.А. Рогожина// Сел. и сем,- 1991,- № 6.- с. 23-25,

132. Р0СС Ю,К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова/ Ю,К, Росс. - Л., Гидрометиздат, 1975. - с. 34-36.

133. Саакян Г.А. О возможности прогнозирования селекционной ценности межсортовых гибридов пшеницы/ Г.А. Саакян// Изв. с.-х. наук АН Армянской СССР. - 1982. - №3. - с. 33-40.

134. Сальникова Т.В. Интродуцированные мутанты в селкционных программах скрещиваний/ Т.В. Сальникова// Химический мутагинез и гибридизация.- М., «Наука», 1978. - с. 33-44.

135. Самофалова Н.Е. Итоги селекции тургидной пшеницы на Дону/ Н.Е. Самофалова, Н.П. Иличкина, Л.Н.Ковтун// Сб. докл. «Научное наследие академика И.Г. Калиненко». - Зерноград, 2001. — с, 198-207.

136. Светлов В.Г. Корневая гниль пшеницы и технологические свойства зерна/ В.Г. Светлов, В.В. Ермаков// Н.-т. бюл./ВННИ земледелия и защиты почв от эрозии.- 1990.- №1.- с. 8.

137. Синеговец М.Е. Отечественные и зарубежные сорта пшеницы с ра- соспецифической устойчивостью к бурой ржавчине/ М.Е. Синеговец// Сел. и сем.- 1990.-№ 6 . - с . 10-11.

138. Созииов А.А. Генетика признаков качества зерна у озимых пшениц/ Л.А, Созинов// Повышение качества зерна пшеницы. - М., 1972. - с. 37 -52 .

139. Созинов А.А. Генетические маркеры у растений/ А.А. Созинов// Цитология и генетика.- 1993. - т. 27. - № 5. - с. 3-14.

140. Ю.Суркова Л.И. Селекционно - генетические вопросы зимостойкости пшеницы/ Л.И. Суркова, И.Л. Максимов.- М., 1983. - 67 с.

141. Тетерятченко К.Г. К вопросу о селекции мягкой озимой пшеницы на продуктивность морозостойкость и устойчивость к полеганию/ К.Г. Те-терятченко// Тр. Харьковского СХИ. - Харьков, 1975. - т. 204. - с. 22-29.

142. Тимофеев В.Б. Итоги селекционно-генетических исследований по гибридной пшенице/ В.Б. Тимофеев// Сб. науч. тр./ КНИИСХ. -Краснодар, 1982. - с. 49-61.

143. З.Тимофеев В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы/ Автореф. дис... к. б. н./ ИИИСХ ЦРНЗ. - Немчиновка, 1995. - 4 8 с.

144. М.Туманов И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояние растений./ И.И. Туманов// Физиология растений. - 1955, - т . 2 . - 3. - с. 282-291.

145. Туманов И.И, Физиология закаливания и морозостойкости растений/ И,И. Туманов. - М., Наука, 1979. - с. 35- 75.

146. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений/ Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова. - Л.: Гидромет-издат, 1982,- 144 с.

147. Уизерс Л.А. Хранение ткани при помощи биотехнологии растений/ Л.А. Уизерс// Химический мутагинез и гибридизация. -М., «Наука», 1987.-с. 176-183.

148. Уразалиев Р.А, Диаллельный анализ морозостойкости у озимой пшеницы/ Р,А. Уразалиев, И.А. Нурпесов// Генетика. - 1987. - т.23, №9. -с. 1604-1611.

149. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы/ М.А. Федин - М.: Россельхозиз- дат, 1970.-215с.

150. Федин М.А. Генетика пшеницы и гетерозис/ М.А. Федин.- М., Колос, 1979.-с. 94.

151. Федулов Ю.П. Исследование морозоустойчивости озимой пшеницы в Краснодарском НИИСХ: системный подход./ Ю.П. Федулов// Сб. науч тр./ КНРШСХ.- Краснодар, 1996. - с. 224-238.

152. Филагенко А.А. Пшеница эфиопская и ее значение в селекции / А.А. Филатснко, Н.А. Анфилова// Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции// ВНИИР.- М,1997. - 150. - с. 17-2.

153. Хангильдин В.В. Продуктивность и устойчивость к засухе у различающихся по высоте потомств F4 озимой мягкой пшеницы/ В.В. Хан-гильдин// Бюл. ВСГИ.- Одесса, 1987. - 2 . - е . 35-38.

154. Хангильдин В.В., Литвиненко Н.А. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы/ В.В, Хангильдин, Н.А. Литвиненко// Науч.-техн. Бюл/ВСГИ. - Одесса, 1981. - вып. 1(39). - с. 8-13.

155. Хмелев Б.И. Наследование массы 1000 зерен при межсортовой гибридизации озимой пшеницы/ Б.И. Хмелев, А.А. Кулик// Сб. 4-го съезда генетиков и селекционеров Украины. — Киев: Наукова Думка, 1981. — с.10-12.

156. Цильке Р.А. Изменчивость элементов продуктивности колоса мягкой яровой пшеницы и задачи селекции/ Р.А. Цильке// Проблемы селекции с. X. растений/СО ВАСХНИЛ. - Новосибирск, 1983.-е. 29-51.

157. Цильке Р.А. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири. Пшеницы/ Автореф. дис д.с.х.н./ BPIP- С-Пб, 1993. - 17 с.

158. Чайкин В.В. Генетическая и хозяйственно-биологическая характеристика источников и доноров устойчивости к стеблевой ржавчине/ Автореф, дис... к.с.х.н./ НИИСХ ЦЧП - Каменная Степь, 2000, - . 15 с.

159. Чумаков А.Е. Основные методы фитопатологических исследований/ А.Е. Чумаков, И.Н. Минкевич, Ю.И. Власов, В.А. Гаврилов/ Тр. ВАСХНИЛ. - М.: Колос, 1974, 192 с.

160. Шелепов В.В. Селекция интенсивных сортов озимой пшеницы, особенности их семеноводства и сортовой агротехники в условиях степи и лесостепи Украины/ Автореф. дис... д.с.х.н,/ УНИИСХРСГ. - Харьков, 1992,- 71с.

161. Шехурдин А.П. Избранные сочинения/ А.П. Шехурдин.- М.: Сельхоз- гиз, 1961.-с. 207-210.

162. Штокер О. Физиологические и морфологические изменения в растении, обусловленные недостатком воды/ О. Штокер// Растение и вода. -Л,, Гидрометеоиздат, 1967. - с. 128-302.

163. Шулындин А.Ф. Генетические основы эволюции зимостойкости мягкой пшеницы/ А.Ф. Шулындин// х. биология. - 1972. -т. 7. - №6. - с. 863-872.

164. Шуровенкова Л,И. Сортовая устойчивость пшеницы к мучнистой росе в условиях Краснодарского края/ Автореф. дис... к. с. х, н./ КГАУ. -Краснодар, 1997. - 27 с.

165. Эйгейс Р.С. Устойчивые к мучнистой росе мутанты озимой пшеницы, полученные при действии этиленамина// Химический мутагинез и гибридизация. М., «Наука». - 1978. - с. 54-64.

166. А11ап R.E. Influence of semidwartism and genetic background on stand establishment of wheat/ R.E. Allan// Crop. Sci., 1980. -V. 20. - № 5. -p. 634.

167. Allard R.W. Principles of Plant Breeding. John Wiley &Sons Ins/ R.W. Allard.- New York, 1960. - p. 250 - 252.

168. Ashraf CM. Wheat seed germination under low temperature and moisture stress/ CM. Ashraf, S. Abuy-Shakra// Agronomy journal. - 1978. - v.70. -p. 135-139.

169. Babourkova D.R. Study on some new genetic systems ror male sterility - restoration of fertility in wheat/ D.R. Babourkova// Cereal Res. Communic. Szeged., 1987. - 5 . - p . 21-27.

170. Bhatt G.I. Genotyre environment interaction for heritablities of, and correlations among guality traits in weat/ G.I. Bhatt, N.M. Derera// Euphytica. -1975.-24,-p. 597-604.

171. Bhattacharya P.K. Nucleic acid and protein changes i wheat nuclein during rust infection// P.K, Bhattacharya, J.M. Nylor, M. Shaw// Washington. Science, 1965.-150.-p. 1606-1607.

172. Boev V. Changes in the free amino acid content of wheat leaves under the nfluence of powdery mildew/ V Boev, D. Dobrev// Rasteniev. Nauki, -1971. - 9 . p. 125-129.

173. Bogdanowicz M. Klasyfikacja material6w hodowlanych pszenicy pod wzgleden wartosci wypiekowej/ M. Bogdanowicz// Biul. Inst. Hod. i aklim. Rosl .-1987.-161.-с 3 5 - 5 1 .

174. Boroeyevic С Breeding for specific adaptability input use and market needs/ С Boroeyevic// Seeds. - Rome, 1982. - p. 75-83.

175. Briggle L.W. Performance of Spring Wheat Hybrid Fl, F2, F3 Parent Varieties of Five Population Levels/ L.W. Briggle, E.L. Cox, R.W. Hayes// Crop Science, 1968. - v. 7. - № 5. p. 465-470.

176. Briggs F.N. Introduction to Plant Breeding/ F.N. Briggs, P.F. Knowles, R.W Allard// Reinhold Publ. Corp. New York, Amsterdam. - London, 1967.-p. 42.

177. Clark J. A. Inheritance of awnedness, yield quality in crosses between Bobs, Federation and Propo wheat at Davis// J.A. Clark, V. H. Florell/ Tech. Bull. -California, 1968/-p. 39.

178. Daly J.M., Livne A. Dark fixation of carbon dioxide by healthy and .rust- affected leavts of wheat and bean/ J.M. Daly, A. Livne// Phytopath. Worcester, 1966.-56.-p. 164-169.

179. Derera M.F. Population improvement through selection on masse for seed attributes in hybrid bulk of wheat/ M.F. Derera, G.I. Bratt// Fourt Int. Wheat Genet. Symp. - 973. - p. 495-498.

180. Donald G. The design of a wheat idiotipe/ G. Donald// Proceeding 3-th International Wheat Genetic Symposium. Canberra. - 1968. - P. 403-409.

181. Fasoulas A. Principles and methods of plant breeding/ A. Fasoulas// Aristotelian Universitet of Thessaloniki. - 1980. -10. - s. 1-117.

182. Fasoulas A. Principles and methods of plant breeding/ A. Fasoulas// Theessaloniki, Greec, 1981. 11, 147 p.

183. Finlay K.J. The analysis of adaptation in a plant breeding programme/ K.J. Finlay, G.N. Wilkinson// Austral. J. Agris. Res. - 1963.-14.- p. 743-754.

184. Finlay K.J. The significance of adaptation in a wheat breeding/ K.J Finlay// Proc. 3rd. Inter. Wheat genet. Symp. Canberra. 1968. - p. 403-409.

185. Focke R. Einfluss der Architektur der Weizenpflanze auf den Ahrenertrag unter besonderen Berucksischtigung Blattflache/ R Focke// Probl. der Forch. Bei Mahdruschfnichten. 1973. - 122. - p. 327-333.

186. Fowler D.B. Environment and genotyre influence on grain protein concentration wheat and rye/ D.B Fowler, J. Brydon// Agronomy J. - 1990. - 82, 4. - p . 655-664.

187. Fry Joyce E. Rapid and efficient regeneration of transgenic wheat plants/ E. Fry Joyce / Agr. and Food Sci. Finl. - 2001. - 9.- JMb3. - p. 231-234.

188. Giordani G. Fattori della resa in franella in varieta di frumento tenero e duro/ G. Giordani// Riv. Agron. - 1987. - 21. - 4. - p. 112-117.

189. Gone A.E. Effects to moisture stress on leaf appearance, tillering and oter aspects of development in Triticum tanscli/ A.E. Gone, G.A. Slater, G.M. Halloran// Euphytlca. - 1995. - v. 86. - p. 55-56.

190. ГОЦОВ K., Караиванов A. Някои поуки от десетгодишната селекционна работа при меката пшеница/ К Гоцов., А. Караиванов//Селскостоп. Наука, 1988.-26.-39-43.

191. Gyawali K.K, Estimates of heterosis and combining ability I winter wheat/ K.K Gyawali., CO. Qualset, W.T. Yamazaki// Crop Science., 1978. -p. 322.

192. Hagina I. Compozitia in subunita ti gluteninice a unor soiuri de griu/ I. Hagina., N.N. Saulescu// Studii Cere. Briochim. -1987. - 30. - p . 29-33.

193. Hanis M, Hanisova A, Estimate of the yield potential of winter wheat cross combinations from grain yield in the Fl generation/ M, Hanis, A. Hanisova// Genet. A Slecht. - 1983. - 19. - 213-220.

194. Hegsted D.M. Wheat: challenge to nutritionists/ D.M. Hegsted// Gereal. Sci. Foday. - 1965. - 10. - 257-259.

195. Hera C. Cercetari privind influenta fertilizarii asupra continutilui si productiei de proteina la gr u si porumb/ C.Hera, S. Popescu., A. Idriceanu// An. Inst. Cerc.cereale Plante Tehn. Fundulea. Bucuresti. - 1988. - p. 189-203.

196. Hideo A. Heterosis in wheat hybrids/ A. Hideo, K, Kineo// Seiken ziho. Rept. Kihara Inst. Biol. Res. - 1968. - 18. - p . 64-75.

197. Huth W. Von der Notwengendigkeit, Methoden zur estimmung der Resistenz gegenuber Pathogenen zu ubedenken und zu standardisieren/ W. Huth// Nachrichtenl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst/ - 2000. - 52. - s. 304т308.

198. Johnson B.L. Protein and enzyme changes in wheat leaves following infection with Puccinia recondite/ B.L. Johnson, B.L. Brannaman, P.P. Zscheile// Worcester. Phytopath. - 1968. - 58. p. 578-583.

199. Johnson CO. Physiologi races of Puccinia recondite f. sp. Triticum in the United States from 1926 through 1970/ CO. Johnson// Techn. Dull. Agr. Res. Serv/ - Wasihington, 1979. - 13. - p . 18.

200. Karam S.N. Inheritance of plant height, date of heading and tillering in three wheat grosses/ S.N. Karam// Diss. Abstr,, 1978, p.647.

201. Kazemi H. Variation in stomatal number in spring wheat cultivars/ H. Ka- zemi, S.R. Chapman, F.H. McNeal// Cereal Res. Comun. - 1978. - v.6, n.4. - p . 359-365.

202. Knott D.R. Heterosis in seven wheat hybrids/ D.R. Kjiott// Canad. J. Plant Sci., 1965. - V. 45. - N 5. - p. 499-501.

203. Knott D.R. Effect of genes for photoperiodism, semi dwarfism and awns on agronomic characters in a wheat cross/ D.R. bCnott// Crjp. Sci., 1986. - V. 5

204. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses/ J. Levitt/ - New York, 1972.-p.22-30.

205. Livne A. Photosynthesis of healhthy and rust-affected bean and wheat plants/A. Livne// Diss. Abstr. - Michigan. 1964. 24. - p.30.

206. Мак Key J. The wheat plant a model in adaptation to high productivity in different environments/ J. Мак Key// Savremena poljoprivreda. -1966. - 1 1 -12.-p. 29-39.

207. Macer R.C. The resistance of cereals to yellow rust and its exploitation by plant breeding/ R.C Macer// Proceed. R. Soc. London, 1984. - v. 181. - p. 281-301.

208. Manoliu M. Cercetari privind manifestarea fenomenului heterosis la mibrizii din cadrul speciel Tr. Astivum/ M. Manoliu, T. Pirvu// Cercetari de deneticabucuresti. - 1965.-p. 515-524,

209. Martinic Z. Wide-deneral vs. narrow-specific adaptation of common wheat varieties/ Z. Martinic// Pros. 4th inter. Wheat Genet. Symp. Missouri-Agr. Exp. - Columbia, 1973. - p. 501-508.

210. Mehta A. A step towards developing transgenic plants with high nutritional guality/ A. Mehta, K. Natarajan// Proc. Jndian Nat. Sci.Accd. - 1994. - 4. -p. 375-380.

211. Mez6dard M. Anon Tobb jo minosegii buzat gazdasagosa/ M. Mezodard // 1987.-42.-p. 23-35.

212. Morris R. Chromosomal locations of gene for wheat characters/ R. Morris// Ann. Wheat Newsletter (Kansas), 1973. - XIX. - p. 278- 284.

213. Paulech С Einfluss des Getreidemehltaupilzes E. graminis DC. Auf die Trockensubstanzmenge und auf das Wachstum der vegetativen Pflanzenorgane/C. Paulech// Biologia (Bratislava), 1969. - 24. - s. 709-710.

214. Payne P.I. The HMW glutenin subunit composition of Canadian wheat cul- tivars and their association with breadmakihg guality/ P.I. Payne, R.J. Tkachuk// Sc. Food adr, 1989. - 46.- p. 451 -460.

215. Pollmer A. Breeding agronomic plants/ A. Pollmer// Mezogazdasagi Konyykiado, Budapest, 1957.-, p. 398.

216. Rong J.K. A new powdery mildew resistanse gene Introgression from wild emmer inyo common wheeeat and RFLP-based mapping/ J.K. Rong, T. Mit-tet, J. Manisterski// Eeuphytica.- 2000. - 115, №2. - s. 121-126.

217. Selye H. Nature/ H. Selye// 1936. - Vol. 138. - 32 p.

218. Seckinger K, Analysis of wheat yield/ K. Seckinger// MTA Agrarr. O. Kozl/ Budapest, 1953. - 3. - p. 149-176.

219. Singh S. Detection and estimation of genetic variation and genotype x environment interaction in three wheat crosses/ S. Singh, M.S. Dahiya// J. Agris. Sci. 1984. - V. 103. -№ 3. - P. 543-547.

220. Slatkin M. Selection and polygenic character/ M. Slatkin// Proc. Nat. Acad. Sci.- 1970.-66.-p. 87-93.

221. Slavko B. A jugoszlav bura enemesitesi programok es a fajta szerepe a shemtermes noveleseben/ B. Slavko// Ehhangzott eloadasok. -1986. - p . 253.

222. Snare J.W. Predicting the frequencies of transgressive segregants for yield components and yield in wheat/ J.W. Snare// Theoret. Appl. Genet. -1982. -V. 62.-№ 2.-p. 127-134.

223. Sneep J. Selection for yield in early generations of self-fertihzig crops/ J. Sneep// Euphytica. - 1977. - p. 26-30.

224. Stock H.G. und andere. Ermittlung vor Optimalbereichen der Ertragestruktur verschiedener Getreidearten anf einen D5-Standort/ H.G. Stock// Arch. Acker- Pflanzenbau Bodenk. - 1988. - 32. - 11. - s. 721-729.

225. Wegrzyn S, Zdolnosc kombinacyjna form rodzicielskich dla liczby sedymentacji i zawartosci biaalka odmin I rodow pszenicy oximeeej/ S. We-grzyn, A. Cudankiewicz, E. Wittowski// Biul. Inst. Hod. i aklim. Rosl. -2000.-214.-s. 69-78.

226. Weibel R.O. Breeding of agricultural plants/ R.O Weibel// Mezogazdasagi Kiado/ Budapest, 1966. - p. 487-488.

227. Wienhues F, Long - term yield analyses of heterosis in wheat and barley, variabilityb of heterosis. Fixation of heterosis/ F. Wienhues// Euphytica. 1968.-V.17.-N. 1.-p. 49-62.