Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности регулирования опадения плодов облепихи (HIPPOPHAE RHAMNOIDES)

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности регулирования опадения плодов облепихи (HIPPOPHAE RHAMNOIDES)"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Г'ТП

На правах рукописи ПЕТРОВА Елена Леонидовна

ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛИРОВАНИЯ ОПАДЕНИЯ ПЛОДОВ ОБЛЕПИХИ (Н1РРОРНАЕ ГШАММОЮЕ5)

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомниководства.

Научный руководитель — кандидат биологических наук В. И. Деменко.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина; кандидат биологических наук Н. Ф. Зубкова.

Ведущее учреждение — Институт фитопатологии.

Защита состоится «<-$» . . . . 1994 г.

в час. на заседании специализированного ученого сове-

та Д. 120.35.07 в Московской сельскохрзяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке МСХА. у . ,-) п

Автореферат разослан » Iй] . 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук //

(?/ А. С. Лосева

V / /ч// / ¿ ¿7 ■)

I '

Актуальность проблемы. Облепиха (Hippophae rhamnoides Ь) относится к группе растений, созревшие плоды которых не опадают. Это обусловлено тем, что ко времени созревания ни в основании плода, ни в основании плодоножки не формируется отделительный слой (Деменко к др., 1983). В связи с этим решение проблемы механизированного сбора плодов затруднено и до настоящего времени большей часть экономически* затрат при вырапщвапии облепихи приходится па сбор, осуществляемый, в основном, вручную.

Инициирование отделения плодов зеленых маслил, черешни и ' ряда цитрусовых удвотся достичь применением зтиленпродуцентов типа этефона mm алсола (Reed, Hartmann,19Т6; Bukovac,19T9). Однако применение этих этилбнпродуцентов на облепихе.не приводит к опадению зрелых плодов (Трупечкта -я, др.,f975); 'отделительный слой формируется лишь- посла продолжительного выдерживания node- , гов в атмосфере этилена . повышенной концентрации 0,5 мл/л. (Деменко и др., 1586). В месте с тем установлено,, что определяющим фактором при инициации образования отделительного слоя йвля- : ется этилен, пря этом абсцизовая кислота стимулирует его дальнейшее .развитие. (ДеИейю я'*др»^190б};" ,*•: ' .»

Согласно Демейко ; : длй. вьтотейвг. ятийе^'

на, «Зразуяцегося npt разжйюто/дгююш^ ..• в..-;явдМй»'.

опадения "зрелых плодов облешйла;смесь;для._обработки'растений • следует вводить тонн-,"мёда?--^. блоксополимер (БС). В этом случаеудазтсядостячьсггделенияЗО-502 плодов. _

, • Инициирование опадения: лтиГу части плодов свидетельствует о невосстановлекности всех заблокированных элементов, регулирую^ щих процесс опадения. В связи сзтт.а.твтшз.В связи с существованием аналогичгта проблем для других растений с , "неопадащи-

; - г

ми" зрелши плодами, особую важность приобретает вопрос о механизме опадения.

Цель и задачи исследования, Целью работа являлось изучение механизма инициирования опадания плодов облепихи.

Поставленная цель достигалась решением следующих задач г

- установление реакции опадепия плодов на действие этилен-выделяющих вещестз в течение всего периоде развития плода;

- выяснение роли кадолил-3-уксусной кислоты (ИУК) в инициировании опадения плодов облепихи;

- изучение отношений между инициирование« опадания плодов облепихи, активностью и секрецией целлюлазы и полигалактуроназы;

- исследование влияния ингибиторов действия этилена на индуцированное опадение плодов облепихи, .

Научная новизна. Выяснена реакция опадения плодов на действие этнленпродуцмрущих веществ, действующим началом которых является 2-±лоратк£фосфововаа кислота (ХЭФК), в течение всего периода развития плодов облепихи различных сортов. Установлено, что к моменту созревания плодов, ткани отделительного слоя теряют? чувствительность к экзогенному этилену.

Изучена динамика диффузии■ИУК из плодов и содержания эндогенной свободной ИУК, аскорбивовой кислоты, активности ИУК - оксид азы в гипантни и семени облепихи в процессе их роста и опадения. Показано, что некомпетентность отделительного слоя к экзогенному атклену в период созревания обусловлена заблокирован-восты^либо низкой концентрацией рецептора этилена. Установлено, что перед ранним осыпанием завязей и при.инициировании опадения созревших плодов в месте прикрепления плодоножки к реи соцветия наблюдается повышение активности и секреции целлюлазр и полига-

ляктуроназн (по сравнению с необработанными зрелыми плодами).

, Исследовало влияние специфического переносчика металлов геряун-офира на инициацию опадения соорпвтих плодов облепихи, об. работанных зтиленпродуцеятами. Установлено, что краун-зфир в смеси с этиленттродуцвптами вызывает опадение, а также индуцирует опадение без применения'экзогенной меди (положительное решение ВНИИГПЭ о выдача патонта от 20.01,92).

Практическая значимость работы. Полученннв результата по механизму инициирования опадения плодов облепихи позволят разработать приемы подготовки растений к механизированному "сбору плодов.

Апробация работы. Результат» исследований били доложены ' на втором семинаре по шмунофермвитному ана.рзу фитогормонов, 15-19 апреля 1991, Уфа; рабочем Совещания по программе "Рстуляторы роста и развитие растений", 16-18 шаля 1991, Мос1ша: международ-вой конференции, посвященной 90-летию открытия этилена Д.Н.Йелюбовым, 16-21 шаля 1992, Москва - Пущипо - Оанкт - Петербург; заседаниях лаборатории физиологии и биохимии растений, секции ягодных культур и Ученого совета Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и пнтомштоводства (1990-1992гг). ...

Публикации. По материалам диссертации опубликовано . четыре .печатные работы и получено положительное.решение БПИИГПЭ о выда-. че патента от 20.01.92.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 151 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов и приложения. Работа содержит 25 рисунков, 10 таблиц в тексте и

6 рисунков, 2 таблицы в приложении. В списке литературы 293 иаи-моноваций, в том число 267 иностранных авторов,

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты выполнены на бпаи лаборатории физиологии и биохимии Всероссийского селвкцисшно-технологического института садоводстве и питомниководства и плантации оСлешии учюэа "Новинки" Нижегородского сельскохозяйственного института в 19891992 годов.

Объектами исследования. слуюиш Т-8-лотние растения облепихи сортов Масличная, Перчик, Обильная, Дар Катуни, Золотой. Початок, Подарок Саду, Катуяская-24.

Каждую неделю, начиная с 35 дня после цветения, со среднего яруса кроны растений отбирали образцы для определения динамики содержания ИУК и активности ее оксидазы в гмнантии и семени,' диффузии ИУК через плодоношу, интенсивности выделения этилена плодами и семенами, активности и секреции целлюлазы и политалак-туронаэы в месте прикрепления плодоножки к оси соцветия.. Одновременна в эти же сроки на протяжении всего периода развития плодов отдельные плодоносящие <2~детние побеги длиной около 25 см на среднем ярусе кроны обрабатывали кампозаном (348 ХЭФК, 2,37*

3- ■

СиБО^, 6,2 % Р04 , 57,42% воды), кампозаяом+БС . и водой (контроль). '-"•-'■ ■ .

За 15 дней до созревания плодов ннтактныо растения облепихи или отдельные плодоносящие 2-летние добеги длиной около 25 см среднего яруса кроны дополнительно обрабатывали различными комбинациями кзмпо'зяна и ХЭФК с поверхностно-активными веществами.-

В качестве последних использовали Тритон X -10Q, Твил-20, БС, а также кряун-эфир.,

Обработку «¡»водили ручным опрыскивателем до полного смачивания листовой поверхности. Степень опадепия плодов учитывали спустя 15 дней посла обработки путем ручного встряхивания.

Через 1, 3, Т, 10 дней шсло обработки кампоэяном и квмпо-заном+БС вновь определяли содержание ИУК . и активность ИУК-оксидазы в гиттитии, диффуйго ИУК через плодоножку, содержание аскорбиновой кислоты в гипянтии, интенсивность выделения этилена плодами, содержание ХЭЗД. в предварительно вымытых плодах, активность и секрецию целлюлазы и полигалактуроназы в месте прикрепления плодоножка-ось соцветия. ■

В качестве ингибитора действия этилена использовали ионы серебра, источником которых были нитрат Л тиосульфат серебра. -При определении интенсивности выделения этилена 15 г плодов или 5 г семян помещали в герметические сосуда объемом 125. или 40мл, соответственно, я инкубировали 1§ ч на свету и 8 ч в темноте при 20-22'С. Затем из сосудов игарицем отбирали по 0,5-£ мл газа и анализировали из газовом хроматографе марки ЛХМ-8МЦ (модель-5)-с пламенно-ионизационным детектором на колонке С art»-pack С (Suplico, США), 60-80 "меш, 0,3*180 см при 60*С. Газ-носитель - ¿зот, 20 мл/мин.

Концентрации этилена при указанных условиях определяли с помощью.калибровочного графика, построенного по чистому этилену. Расчет'проводили ио формуле:

a Y

а - показания по калибровке, ад; VQ~ объем свободного пространства, в пузырька, ш!> V - объем вводимого в хроматограф образца, ил; и - масса наьоски, г сирого вещества; 24 - время инкубации, ч. " , ■

Остаточные количества ХЭЖ ешавизировали иогодом Гштера с совет, (Пилtor et al.,1978), концентрацию ПУК - иммуиоформентным анализом (Кудолровы и др.,1966), содержание аскорбиновой кислоты - титрования краской Тильмаяса (Ермаков и др., 198Т), активность ИУК-оксидазц-- Валпуоста и Вуиовако (Va3puo3ta,RuXovac,1903), активность и секрецию целдшюэы - ХаОермавз с соавт. (НиЬогшп otal.,1975), полигалактуронизы - Кахане -с соавт.(Када на н др, ,19?7), диффузию ИУК - Хайна с соавт., Ш1п at si,,1964).

Повториость - 3-кратная.

Результаты исследований обработаны 'математически методой дисперсионного анализа с применением критерия Дункана (Aavtev, 1950) при 95~ти процентном уровне значимости ив ЭВМ системы IBM PC AT. . ■ , '

РЕЗУЛЬТАТЫ й ОБСУЖДЕНИЕ

В процессе роста и рззвигияплодыобленихя выделяют этилен с интенсивностью - 0,002-0,005 нл/г-ч, которая недостаточна для индукции онадения зредих плодов (Abolea, 1973; Sexton ot al,, 1985). Исключение составляет период, предшествующа! раннему осы-пашш завязей - 0,04-0,2 нл/г-ч; в этот *а момент ваблвдается к . первый ник выделения этилена семенами - 0,16- 0,51 нл/г-ч. Эти данша и способность экзогенного этилена стимулировать онадаюш молодах цлодов свидетельствуют о . регулирующей роли этилена в раннем осыпании завязей облепихи (рис.1).

I

з

з во-

1 80 -

о ■10-

я и го-

3 0-

ДАТА

и

200 -

а

о

з

по

о

а

раннек огыпанпе пподов

ш

i фапа ii фаза 14 фаза

ф---$0

то

ДАТА ОТБОРА ПРОБ

число дней после плетения.

га" о ет о

ё

Й а

й: ь;

3!

и о

и

. 5

г?

о а. С5

03 РЯ • 17.08 92 81 95

Рис.1. Интенсивность выделения этилена плодами (1) и семенами (2) облепихи сорта Масличная, прорастание семян (5) и опадение плодов .после обработки кампоззиом (3,3 г/л) (б) и К8МН0381ГСМ (3,3 г/л) + Ш (0,5 г/л) (7). 3 - масса плода, 4 - масса семени

- а -

Перед ранним осыпанием снижается диффузия ИУК к месту отделении (рис.2), и ее концентрация в гипантии и семени (ряс.З), что свидетельствует о возможности участия ауксина в контролировании опадении молодых плодов.

Отделение завязей облепихи сопровождается увеличением секреции целлюлаэы и полигалактуроназы 8 зове опадения (рис,4).

Созревание плодов предшествует значительное повышение интенсивности выделения этилена сеМевами - 0,13-1,3 ад/Г'Ч, которое приурочено к приобретают последними способности к прдрас-таншо (рис.1), :

У облепихи, в отличие от Оолшггаства других культур, чувствительность зоны опадения к экзогенному этилену пониж&тся по мере созревания плодов. Применение кашозана и кампозана+БС ва ранних фазах роста приводит к полному опадению плодов. Начиная со второй половины 3 фазы'роста, к которой приурочено начало: созревания плодов и приобретение семенами способности к прорастанию характер реакции на воздействие этиленпродуцевтов резко меняется: плоды перестают опадвть после обработки кампозанои, в степень опадения после применения каипоэана+БС снижается (рис.1). Из всех известных этиленпродуцвнтов, действующим началом которых является ХЭФК, только кампозан в присутствии блоксо-полиыарв вызывает опадение зрелых плодов облепихи (табл.1). В месте с те«, интенсивность выделения этилена плодами увеличивается не только после обработки кампозавом«-БС, во и после воздействия хампоэаном и кампозаном+Тритои Х-100 (рис.5). , .

Можно было предположить, что повышение интенсивности выделения атилена плодами после обработки этилеивыделящнми веществами, обусловлено их разложением на поверхности, поскольку прове-

ПГ0ГАСТМ1ИЕ СЕМЯН,*

0.0 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0 0,0 6,0 85,0 76,0 РЛМКК ОСЫПАНИИ ПЛОДОВ

.1 фаяа ii фаза ш фаза

после вния 35 42 « 55 63 ™ 77 8* 81

Рис.2. Диффузия ИУК из плодов облепихи сорта . Дар Катуни в процессе их развития.

и

(К

во

во

40

в

5

и

го-

0

0,0 0,0 0,0 0.0

прорлешшг скинн* 0.0 0,0 6,0 В«,0 78,0

РАННЕЕ ОСШШШС ПЛОДОВ

ш

I «АЗА И ФАЗА

iii ФАЗА

дат* О'ШОРА ¡¡ров

число пней после ЦВЕТЕНИЯ

10.04 17.06 24.0« 01.07 08.07 16.07 82.07 28.07 05.08.81 35 48 йв ва 70 77 84 »1

Рис.3. Содержание издолялуксусной кислоты (ИУК)

в гшштш £1) в семени (2) плодов облепихи сорта Дыр Катуни,в процессе их роста и развитая, Э - масса плода, 4 - масса семени.

ы

ю

й

£ 200

о

fe 150

с о К

S

з

100

а t?

о я

Я)

50-

ДЛТА OTBOFA ПРОБ

число дней после цветения

ПРОРАСТАНИЕ СЕШНя ' 0.0 (1.0 0.0 0,0 0,0 , 0,0 6,0 86,0 76,0 РАННЕЕ ОСЫПАНИЕ ПЛОДОВ

Iii

I ФАЗА Я ФАЗА III ФАЗА

10.08 17.05 Z4.(№ Ot.Ol 08.0? Ii.07 23.07 28.07 05.08.В1 35 4i «9 59 . «3 70 « , Я4 .91

Рис.4. Активность я секреция целлшгазьг И я

годигалактуропззн (3,4) ß месте прикрепления плодоножки к беи соцветия у облояихи

. сорта Дар Кагули- '.

1С -

Таблица 1.

Шшяшш этилаалродуцентов н крауи-эфира .. на опадение созревших плодов облепихи сорта Обильная

Вариант, т/а Л Опадение,*

■ i __

1.'контроль, обработано* водоШ 0,0

2. ХЭФК, 3,3 . 0.0

3. ХЭФК, 3,3 * CU504, 0,09 0,0

4. ХЭФК, 3,3 КЗ, 0,5 0,0

5. ХЗФК, 3,3* CuSO^, 0,09 ♦ ВС, 0,5 47,2

6. кашозаи, 3,3 0,0

7. канпозан, 3,3 ♦ Ш, 0,5 49,3 В. каипозан, 3,3 +• Тритон Х-100, 0,5 . 0,0 9. кашозав, 3,3 + Твмн-40, 0.5 0,0

10. каыпозен, 3,3 + краув-эфнр, 0,0005 64,0

11. каынозан, 3,3 + краув-эфир, 0,005 5Т.0

12. кашозад, 3,3 ^краун-эфир, 0,05 73,0

13. ХЭФК, 3,3 кроуи-эфир, 0,005 67,0

Обработано 12,06.91,

Ряс.5. Интенсивность' Делений этж^а'йада^ ;.'

'сорте Насдотая ~"воддЙ1,1'.;'''

': 2'—• кшпозаяом >;"-3 ^;К8МП0эат*1.'. \

(3,3 'БО ~ ММГО38ЯОМ :

-.'(з.з'т/л)'-

. Обработано 07.08.89 V. •'

денные ранее исследования (Децешсо и др. ,1986) показали, что обработка синтетическим этиленом не приводит к увеличению интенсивности выделения этилена плодами. Однако концентрация ХЭФК в гияантки плодов облепихи сорта Масличная на третий день после обработки кампозаном составила 17 мг/кг, а камиозашмьБС - 9 мг/кг. В это же время в семенрх в последнем варианте содержание ХЭШ было почти в два раза больше, чем после обработки кампозаном и кампозаноы+ Тритон Х-100. Это свидетельствует о хорошем проникновении и передвижении ХЭФК в семена при дополнении блоксоцолимера, но не Тритона Х-100. Последний обусловливает не третий день после обработки . максимальное сосредоточение ХЗФК лишь в гипантии (рис.6).

Поскольку интенсивность выделения этилена плодами увеличи- ; вается не только после применения камгюзана+БС,, но и камнозаиа и кампозанаеТригон Х-100, то одного увеличения концентрации этилена не достаточно для индукции опадения. Необходимо модулирование условий для его вовлечения в цедочку.реакций, ведущих к опадению созревших плодов облепихи.

Руководствуясь положениями аУксин-этиленовой гипотезы можно било ожидать, что чувствительность клеток зоны опадения к экзогенному этилену обесиечивае? ауксиа. Однако в наших опытах, обработка каипозаном+БС, ведущая к опадению плодов, но приводит к снижай» концентрации ауксина в гипантии на стадии инициации. Статистически достоверное уменьшение содержании ПУК происходит . 8е&эс£юдственно перед отделением (рис.7). Это снижение обуслоц- ' «но повышением активности ИУК-окоидазы под действием Кампозана+БС, чех'о во происходит ш н контроле, ни после приме- • нениа кампозана (рис.0). Диффузия. ИУК после применения камиоза- '

опадешш шюд-а и з и 4 цлодиидх

ДАТА ОТКСРА ПРОВ

число дней после оь'раво'гки .

08 оа [

в

-ч-

2 08.90 15

Рис,б. Динамика содержания КЗФК в гчшактш и сеыеии .. облашии сорта Масличная поело обработки:

. кампоплиом (3,3 г/л), 1 - в гашнтии, ' л г - и егшенш камлозшгом (3,3 г/л) ♦ Ш , • . ' (0,5, г/л), 3,4; кгшюзашм (3,3 т/я) +

Тритон Х-100 (0,5 г/л), 5,6, соответстнонпо.

ОПАДЕНИИ ПЛОДОВ В Я ВАРИАНТ*

0.1

-1-1-1-1-1-1-г-1-1-1

ДАТА ОТБОРА ПРОВ 13.08 16 08 19.08 22.08.9»

ЧИСЛО ДНЕЙ 1

ПОСЛЕ ОБРАБОТКИ

10

Рис.7. Содержание ИУК в гипантии плодов облепихи сорта Обильная поело обработки: 1 - водой, . 2 - кзмпозавоы (3,3 г/л), 3 - кзмпозаиом (3,3 г/л) + БС (0,5 г/л). Обработку .. --"у проводили 12.06.91.

С,205,

А.-НСР 05 -

А,- НСР05 =0,204

полигалактуроназн в месте прикрепления • плодоножка-ось соцветия у облепихи сорта Обильная, поел© обработки: 1.2 - водой, 3,4 - нам-позаном (3,3 г/л)', 5,6 - кампозуиом (3,3 г/л)«БС (0,5 г/л), Обработку проводили 12.08.91. . ^ Г :

- 26 -выводы

1. Плоды облепихи на протяжении вегетации выделяют этилен с незначительной интенсивностью: 0,002 - 0,005 ил/г-ч, аа исключением периода, предшествующего раннему осыпанию завязей: 0,04 -0,2 нл/г-ч. Такая интенсивность выделения этилена созревшими плодами не достаточна для ' инициирования формирования отделительного слоя. -

2. У семян облепихи первое повышение интенсивности наделения этилена (0,16 - 0,51 нл/г•ч ) предшествует раннему осыпанию

завязей, а второе ( 0,13-1,3 юл'г-ч) - приурочено к началу соз-

*

ревпния плодов я сопряжено с приобретением семенами способности к прорастанию. о.

3. Содержание свободной эндогенной ИУК в гяпаитии я семени, скорость диффузии ауксина принимают минимальные значения перед, ранним осыпанием завязей. Экзогенная ИУК как при дисталыюм, тай и при проксимальном способе обработки не иигибируег действие смеси камгозвна+БС, индуцирующей опадение молодых плодов облепихи. " .

4. Секреция целлгалаза и полигалактуроназы в период раннего осыпания завязей увеличивается в мосте отделения. К. началу, созревания плодов активность и секреция гидролитических ферментов , уменьшается.

5. Чувствительность зоны отделения пледов облепихи к экзогенному этилену теряется в период созревания. Обработка растений этиленвыделяющими веществами, действующим началом которых явля- ' ется ХЭФК, до перюда созревания приводит к полному опадению плодов. Часть созревающих плодов, семена которых приобрели спо-

собность к прорастанню, формирует отделительный слой лишь порле добавления к ХЭФК ионов меди в комплексе с блоксополимером или краун-эфира. ,

6. ИУК не является доминирующим фактором, управляющим чувствительностью тканей зрелых плодов облепихи к экзогенному этилену при индукции формирования отделительного слоя под действием кампозана+БС, Ее концентрация снижается лишь к моменту отделения плодов, оставаясь арктически неизменной нэ стадии инициации. Экзогенная ИУК не ингибирует действие смеси кампозана+БС инициирующей опадение созревших плодов.

7. Чувствительность тканей созревших плодов облепихи к экзогенному этилену обеспечивают ионы ыеди в совокупности с блоксополимером или краун-эфиром, предохранящих, вероятно, ионы меди от сосредоточения в жире млн комплексования с органическими кислотами.

8. Повышение активности и секреции целлшазы и пелигалакту-роназы в месте формирования отделительного слоя происходит ливь в результате обработки растений облепихи кампозатешБС, что евн- . детельствует об инициировании отделения созревших плодов.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ Ш ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Петрова В,л. Этилен, этиленпродуценты и индуцирование опадения плодов облепихи •'// Перспективы отечественного садоводства. Тезисы докладов 2 республиканской конференции молодых ученых и специалистов. Киев.1991 .С. 118

г. Деменко В.И., Петрова Е.Л. Механизм инициирования опадения оззревших плодов с^лепихи //Рабочее совещание по программе

"Регуляторы роста к развития растений". Тезисы докладов.Москва, 16--18 июля 1991. М. ,1991 .С.90.

3. Деменко В.П., Корзинников Ю.С., Петрова Е.Л., Конон С.А. Регулирование опадения созревшх плодов облепихи и шиповника // Агрохимия.1992.N9.С.99-104. .

4. Demenko V.I., Korr.innlKov "i.e., Potrova Y.L., Konon 5.A. Modification oi exogenous ethylene action in connection with Induction oi abscission in ripe fruit //Ethylene: physiology, biochemistry end practical applications. Abstracts. Jyly 16-21 1992. Moscow-Pushchlno-St.PetBrsburgc.1992.C.12.

5. Норзинпиков Ю.С., Федорович А.Д., Доменко В.И., Чернышев Е.А., Дьяков В.М., Петрова Е.Л., Степанова Ы.П. Состав для регулирования роста облепихи. Заявке N4927816. Положительное ревенив ШШГПЭ о ввдвче ввтевтв от 20.01.92.