Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности размножения птиц-дуплогнездников в условиях урбанизированной среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности размножения птиц-дуплогнездников в условиях урбанизированной среды"



ЧИЧКОВА Алена Сергеевна

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ПТИЦ-ДУИЛОГНЕЗДНИКОВ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О ДЕН 2009

Пермь - 2009

На правах рукописи

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии Пермского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

ШЕПЕЛЬ Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

ШУРАКОВ Аркадий Иванович

кандидат биологических наук, доцент КОРНИЛОВА Елена Александровна

Ведущая организация: Институт Биологии Коми НЦ УрО

РАН

Защита состоится 28 декабря 2009 г. в 13й часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15.

Факс (342) 237-16-11 Адрес сайта университета: 1Шр:/Ду\у\у. psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Автореферат разослан 23 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

I/ ^ ^-и

доктор биологических наук, доцент л.в, Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность темы. Среди различных типов антропогенно трансформированных ландшафтов особое место принадлежит городам и городским агломерациям. Наблюдаемые трансформации биогеоценозов в изменяемой человеком среде свидетельствуют о том, что происходящие процессы являются естественной реакцией популяций и сообществ на ее изменения. Новые сообщества наиболее соответствуют преобразованной среде. Именно поэтому антропогенные ландшафты - удобные модельные территории для изучения структуры видовых сообществ и популяций, диапазона изменчивости, толерантности, адаптивных возможностей. Особое внимание привлекают ранние этапы развития, когда организм наиболее уязвим к неблагоприятным факторам среды.

Изучению авифауны городов посвящены многие исследования в нашей стране и за рубежом. Основная часть авторов рассматривает структуру и динамику орнитофауны в различных аспектах: сезонном (Матвеева, 2001, 2003; Захаров, 2002), антропогенном (Строков, 1970; Благосклонов, 1991; Велик, 1998; Шепель и др., 1998; Быков, 2000; Динкевич, 2001; Вельский и др., 2002; Рахимов, 2002; Савицкий, 2003; Матвеева, 2004; Тауриньш, Тима, 1951; Gebhardt, Sunkel, 1954; Luniak, 1964;), географическом (Кочанов, 2000; Ливанов, 2003; Pasanen, 1977; Bernd et al., 1981), биотопическом (Божко, 1957; Благосклонов, 1975, 1976; Иноземцев, 1980; Куранов, 1988, 1991; Малкова, 2004; Strawinski, 1963; Berndt, Winkel, 1967, 1975; Eeva et al., 1989 и др.). Меньшее внимание в урбанизированной среде обитания отводится отдельным группам птиц. Наиболее многочисленный в видовом отношении отряд воробьеобразных рассматривается в Европе и России в основном через отдельных представителей, из которых особенное внимание уделяется большой синице (Лихачев, 1957; Милованова, 1957; Зимин, 1978; Книстаутас, 1983; Яремченко, 1989; Kluijver, 1951; Perrins, 1965; O'Connor, 1980; Eeva, Lehikoinen, 1996; и др.) и мухоловке-пеструшке (Иноземцев, 1962; Зубцовский и др., 1981; Благосклонов, 1991; Вельский и др., 1992; Нумеров, 1995; Артемьев, 2001; Куранов, 2005; Haartman, 1951, 1966, 1967; Berndt, Winkel, 1967; Eeva, Lehikoinen, 1996 и др.). В Пермском крае такого рода исследования практически не проводились.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ факторов, определяющих особенности размножения птиц-дуплогнездников в урбанизированной среде. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выбор и типологизация территорий для исследования, отражающих особенности урбанизации в пределах крупного города;

- использование адекватных параметров для классификации территорий по степени урбанизации;

- выявление видового состава и динамики численности птиц, заселяющих искусственные гнездовья в г. Перми;

- получение репродуктивных показателей птиц на исследуемых территориях;

- анализ факторов, влияющих на репродуктивные показатели дуплогнездников и их совокупного воздействия;

- выявление зависимости репродуктивных показателей (плодовитость, успешность размножения, оологические и морфометрические параметры) наиболее многочисленных видов дуплогнездящихся птиц от ряда основных факторов среды.

Научная новизна. Впервые в условиях г. Перми проведены масштабные исследования по специфике дуплогнездящихся птиц. Выявлены сроки размножения птиц-дуплогнездников, получены количественные данные по успеху насиживания, выкармливания и размножения. Определены размеры кладок, яиц, выводков, птенцов и состав их корма. Сделана попытка выделить основные параметры, отражающие степень урбанизации территорий, входящих в состав зеленой зоны города, и играющих ведущую роль в формировании населения птиц-дуплогнездников. Проанализировано влияние основных факторов среды на репродуктивные параметры двух видов птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях в условиях крупного города. Выявлена зависимость ряда характеристик процесса воспроизводства птиц от различных уровней антропогенной нагрузки.

Практическое значение. Получена возможность прогнозирования и формирования авифауны, а также ее оптимизации в условиях крупного города. Определена возможность более рационального и эффективного ведения лесопаркового хозяйства зеленых зон урболандшафтов, особенно в части повышения эстетической ценности лесопарков. Выявлена целесообразность применения рассмотренных методов привлечения птиц на места

гнездования в определенные типы городских ландшафтов. Результаты работ могут быть использованы для экологического просвещения и образования школьников и студентов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Состав и плотность населения птиц-дуплогнездников на территории города определяется степенью урбанизированности местообитаний.

2. Репродуктивные параметры птиц находятся под совместным влиянием погодных и антропогенных факторов.

3. Разные виды воробьеобразных (большая синица, мухоловка-пеструшка) неодинаково реагируют на рассматриваемые факторы среды.

4. Ведущую роль в размножении дуплогнездников играет уровень урбанизации, тогда как погодные особенности сезонов размножения имеют второстепенное значение.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих всероссийских и международных конференциях: 1) конференция молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006); 2) I (XIV) Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); 3) конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики», (Екатеринбург, 2007); 4) Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); 5) Международная научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения д-ра биол. наук, проф. Сапожниковой Е. В. «Биология: Теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); 6) XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008); 7) I Всероссийская молодежная конференция «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2008).

Публикации. По теме исследований опубликовано 7 работ, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК - 1.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (включающего 304 источников, в том числе 95 на иностранных языках) и приложений (рисунки). Работа изложена на 205 страницах (включая 22 страницы

приложения) и содержит 26 таблиц, 8 карт-схем (приложение) и 83 рисунка (из них 38 в приложении).

Личный вклад автора. Автором в течение гнездовых сезонов 2007-2008 гг. собирались данные по составу населения и репродуктивным параметрам птиц, определение антропогенной нагрузки, чистка от старых гнезд, капитальный ремонт и обновление состарившихся гнездовий. Обработка всего собранного за 6 лет материала проведена автором.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделе дана характеристика природных и климатических условий района исследований. На основе литературных, справочных и наших данных приводится описание 9 мест исследований. Приведена характеристика сезонов размножения на основании существующих справочных материалов и среднемесячных температур в апреле-июне 2003-2008 гг. 1.4. Классификация территорий по степени урбанизации

За основу была принята система зонирования, предложенная Н. Ф. Мильковым (1973) и Ю. И. Гниненко (1975) с привлечением способа группировки городских биотопов, использованного И.И. Рахимовым (2002). Было выделено 3 группы территорий: 1-я (пригород) - биотопы, существенно не изменившие своего естественного облика, но находящиеся в зоне антропогенного влияния; 2-я (город) - группа измененных биотопов, которая сохраняет в себе признаки ненарушенных экосистем; 3-я (центр) -преобразованные биотопы, в наибольшей степени трансформированные хозяйственной деятельностью людей.

Основные количественно определяемые параметры, характеризующие степень антропогенной преобразованности биотопа, приведены в разделе «Материалы и методика исследований». На их основании была проведена типологизация территорий по степени урбанизации (рис. 1).

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5

Рис. I. Сходство биотопов по их структурным и рекреационным характеристикам. Обозначения в тексте

На основании этого, а также площади биотопов, исследуемые массивы были отнесены к следующим группам территорий: «пригород» - Черняевский лес (Б), Сосновый бор (С), ПКиО «Балатово» (К); «город» - сад им. В.Л. Миндовского (М), Южное кладбище (Ю), Егошихинское кладбище (Е); «центр» - Театральный сквер (Т), сад Декабристов (Д), ПКиО им. A.M. Горького (Г).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для данной работы был собран на территории г. Перми в апреле-июле 2003-2008 гг. Для привлечения птиц использовали дощатые искусственные гнездовья - синичники традиционной конструкции (Благосклонов, 1991). В 2008 г. число гнездовий было доведено до 397 шт. Синичники круглогодично находились на постоянных местах развески, осенью осуществлялась их чистка ремонт и обновление. В 2003-2006 гг. сбор материала и развеска гнездовий проводились A.B. Рыбкиным при участии студентов ПГУ.

Синичники по 20-50 шт. развешивались на высоте 4,5-5,0 м. Площадь, занимаемая одним гнездовьем, рассматривалась как квадрат размером 20x20 м. (Благосклонов, 1990; Henze, 1964). В ходе регулярных проверок гнездовий в течение гнездового сезона раз в 10 дней в каждом биотопе отмечали заселенность, видовую принадлежность птиц, дату откладки первого яйца, количество яиц в полной кладке, размеры яиц, количество вылупившихся и вылетевших птенцов, успех вылупления, вылета и размножения. Под наблюдением находилось 1159 начатых кладок 7 видов птиц, а также 8 выводков белки-летяги и 4 обыкновенной белки. Виды птиц приведены по Л.С. Степаняну (2003).

Длину и наибольший диаметр яиц определяли при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Измерено 3984 яйца. Объем яиц и индекс округленности вычисляли по формулам, предложенным Р. Мяндом (1988). В возрасте 14 дней, птенцов мухоловки-пеструшки взвешивали на весах с точностью 0,1 г (кроме 2003 г.), измеряли длину крыла, хвоста, шестого первостепенного махового и его опахала с точностью 0,5 мм, и длину цевки с точностью 0,1 мм (Вельский, 1995; Венгеров, 2001). Измерено 644 птенца мухоловки-пеструшки. Питание птенцов мухоловки-пеструшки изучали в гнездовые сезоны 2004, 2007 и 2008 гг. Сбор порций корма производился методом наложения шейных лигатур, в модификации С. Д. Кулигина (1981). Всего собрано 258 порций корма, с 1592 экз. беспозвоночных.

Сведения о среднемесячной температуре апреля и мая и количестве осадков в мае приведены по материалам метеостанции Пермь - Бахаревка.

Определение антропогенной нагрузки проводилось автором работы следующими методами: 1) площадь массива (литературные данные); 2) средняя доля открытого и не преобразованного грунта с травянистым покрытием - усредненная экспертная оценка по 5-бапьной шкале сделанная тремя наблюдателями (далее усредненная экспертная оценка - УЭО); 3) средняя густота кустарникового яруса -УЭО; 4) средняя густота древостоя - УЭО; 5) средний уровень шумовой нагрузки - УЭО; 6) средняя освещенность гнездовий (ЕУ) -производились замеры экспозиции каждого гнездовья с помощью фотоэкспонометра в утренние часы (с 8 до 12 часов) при каждом посещении дуплянок, с последующим преобразованием в 5-бальную шкалу и усреднением. Для исключения влияния облачности проводилась ее УЭО по 10-бальной шкале;7) средняя рекреационная нагрузка (человеко-час/га) (Кусков и др., 2005) оценивалась как количество людей, встреченных за время прохождения маршрута на расстоянии 0-20 м от линии развески синичников; 8) среднее количество собак и кошек (особь-час/га) - аналогично п.7; 9) среднее (валовое) содержание тяжелых металлов в почве (мкг/кг) оценивалось с помощью атомно-абсорбционного анализа (хим. лаборатория ИГЗ им. В.И. Ленина УрО РАН). Отбор проб производился в верхнем ярусе почвы под каждым синичником, собранная почва тщательно перемешивалась и отбиралась усредненная проба для каждой

территории. Статистическая обработка данных проводилась с применением пакетов программ MS Office Excel 2003 и Statistica 6.0.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ

3.1. Конкуренты птиц в искусственных гнездовьях

Приводится обзор существующих в литературе данных по видовому составу животных, занимающих искусственные гнездовья для птиц.

В г. Перми, помимо птиц, в «пригороде» и «городе» в 4% дуплянок были найдены гнезда ос, 10% гнездовий было испорчено дятлом, в 10% гнездовий, встречались зимние запасы воробьиного сыча. Только в «пригороде» стабильно, из года в год гнездится и выводит детенышей обыкновенная летяга (Рыбкин, 2005) и за весь период исследований было найдено 4 гнезда обыкновенной белки с выводками. Значительная часть кладок разорена белками, особенно в местах, где ведется их постоянная подкормка.

3.2. Видовой состав птиц-дуплогнездников г. Перми

В пределах зеленой зоны г. Перми искусственные гнездовья занимают 7 видов птиц: мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca Pali.), большая синица (Parus major L.), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus L.), полевой воробей (Passer montanus L.), обыкновенный поползень (Sitta europaea L.), вертишейка (Jyra torquilla L.) и зарянка (Erithacus rubecula L.).

Основную массу птиц, гнездящихся в синичниках на территории г. Перми составляют 3 доминирующих вида: большая синица, мухоловка-пеструшка и полевой воробей (табл.1).

Таблица 1. Кол-во видов и численность птиц-дуплогнездников гнездившихся в искусственных гнездовьях на разных территориях г. Перми в 2003 - 2008 гг.

Год Количество видов, ед. Заселенность общая гнездовий,% Плотность общая, пар/га

Группы тер риторий

1 2 3 1 2 3 1 2 3

2003 3 4 - 41,0 15,0 - 10,3 7,2 -

2004 3 3 3 51,0 28,7 44,3 12,8 7,2 9,3

2005 3 6 2 57,8 66,1 58,9 15,0 17,0 13,3

2006 2 6 1 54,0 84/7 84,4 ПГз^" 21,2 17,3

2007 5 5 1 59,4 11,\ 83,3 11,9 18,3 20,3

2008 3 3 1 57,1 76,0 75,5 15,0 17,2 16,4

Остальные виды представлены единичными парами. Соотношение количества видов значительно варьирует в разных группах территорий в период 2003-2008 гг. (рис. 2). При анализе общности населения (рис. 3) объединение групп территорий в разные годы определяется уровнем урбанизированности сообществ. Выделяются два крупных кластера, в одном из которых объединены «центр» - наиболее урбанизированная группа территорий, и «город» в 2007-2008 гг., во втором - все остальные.

Рис.2. Доля дуплянок, заселенных отдельными видами птиц (%) от всех занятых гнездовий в 2003-2008 гг. в г. Перми. Обозначения: а). Ь) и с) -соотношение видов птиц в «пригороде», «городе» и «центре» соответственно

в богъшзя синица а мухолэвка-пеструика а горихвостка

13 поползень в полевой воробей ивертишзйка

В городе протекает процесс смены видового и численного состава птиц от изначально более близкого к «пригородному», к почти полностью идентичному составу «центра».

£

а

<р со

СЧ С1 С1

(-4 СЧ СЧ

С I

Рис. 3. Дендрограмма сходства населения птиц-дуплогнездников в 3-х группах территорий г. Перми в 2003-2008 гг. (плотность населения дуплогнезников (пар/га)). Обозначения: 1-я цифра соответствует номеру территории, следующие цифры соответствует году исследовании

Население птиц-дупогнездников г. Перми в первую очередь формируется под влиянием антропогенной нагрузки. Второстепенное значение имеют погодные особенности отдельных сезонов размножения.

ГЛАВА 4. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Из дальнейшего анализа был исключен центр в связи с тем, что все гнездовья были заняты полевым воробьем, не являющимся естественным дуплогнездником. 4.1. Сроки начала размножения

В разделе приводится обзор литературных данных характеризующих зависимость сроков начала размножения от погодных факторов и уровня урбанизации среды для большой синицы и мухоловки-пеструшки.

Начальные даты первого гнездования синиц и мухоловок в г. Перми не одинаковы по годам и зависят от характера весны и от степени урбанизации среды. Отмечены достоверные отличия (р<0,01) в дате начала откладки яиц между годами в «пригороде» и «городе» для обоих видов (табл. 2). Сроки откладки первого яйца большой синицей в «городе» смещены на более ранние даты и растянуты во времени по сравнению с «пригородом». В «пригороде» у этого вида существует достоверная связь (г = 0,58 - 0,85; р<0,01) между

среднесуточной температурой воздуха и датой откладки первого яйца.

В «городе» сроки откладки первого яйца мухоловкой смещены на более поздние даты и растянуты во времени, в «пригороде» откладка обычно начинается несколько раньше и проходит в более сжатые сроки.

Таблица 2. Фенодаты размножения больших синиц и мухоловок-

Год 2003 2004 2005 2006 | 2007_I 2008

Большая синица

Пригород ^02) 08У ^(21) 01У 2&/К(27>* 04У 0^(30)* 01У 08 У 22/У (42) за/г

Город 08.К ^(32, 06 У 221У,А * -(41) 01.К — зеГ 05Р 22IV * (22)* 02У 22IV (15) 27IV

Мухоловка-пеструшка

Пригород ^(26)* 20 У 14.Г * ^(29) 19 У ^(24) 24 У ^(28) 25 У 14 V — (40) 17.К

Город 19У(7)* 25 У ^03)* 25 У 14 V ——(27) 21У 21 V "(28) 29 У 22 V 2 4У 23 V (3) 28 У

ранняя дата откладки первого яйца, под чертой - средняя дата откладки первого яйца, в скобках - кол-во гнезд; *- достоверные отличия (р<0,01) двух групп территорий в соответствующие годы

Основной фактор, влияющий на срок размножения синиц погодные условия вёсен. Второстепенную роль играет урбанизация среды. В случае значительных колебаний погодных условий, «город» оказывает смягчающее действие. На срок размножения мухоловок в первую очередь оказывает воздействие степень урбанизации территории, во вторую - погодные особенности года. 4.2. Репродуктивные характеристики

Приводятся основные факторы, влияющие на величину кладки большой синицы и мухоловки-пеструшки.

В г. Перми размер кладки синицы определяется в большей мере погодными условиями (г = 0,46 - 0,66; р<0,01), однако степень и специфика воздействия зависит от урбанизации территории. Средний размер кладки почти во все годы в «городе» меньше, чем в «пригороде» и зависимость от даты начала откладки яиц проявляется только в теплые и сухие вёсны (табл. 3). В случае, значительных

отклонений температуры и влажности от средней многолетней нормы такая зависимость нарушается.

Размер кладки мухоловки-пеструшки в «пригороде» и «городе» положительно связан с температурой (г = 0,56 - 0,80; р<0,01) и отрицательно - с датой откладки (г = -0,72- -0,83; р<0,01). Средний размер кладки почти во все годы в «городе» несколько меньше, чем в «пригороде», хотя различия недостоверны (табл. 3).

Таблица 3. Размер кладки в г. Перми в 2003-2008 гг.

Год Размер кладки, яиц

Пригород Город

Пш М±гп (п) Пш М±ш (п)

Большая синица

2003 9-13 10,54±0,39 (13) 9-12 11,00±0,55 (5)

2004 8-14 10,82±0,28 (22) 6-14 10,61 ±0,34 (31)

2005 9-14 10,85±0,25 (26)* 7-12 9,93±0,22 (43)*

2006 6-13 9,96±0,29 (29) 5-13 9,65±0,26 (37)

2007 8-13 10,32±0,30 (27)* 6-11 8,92±0,30 (28)*

2008 6-12 9,76±0,21 (37) 5-121 9,50±0,43 (14)

Мухоловка-пеструшка

2003 6-8 6,92±0,12 (26) 5-7 6,29±0,36 (7)

2004 6-8 6,79±0,14 (28) 5-9 6,69±0,31 (13)

2005 5-8 6,59±0,15 (29) 5-8 6,93±0,15 (27)

2006 6-8 6,67±0,13 (24) 4-8 6,27±0,20 (26)

2007 5-9 6,48±0,16 (27) 3-7 6,00±0,45 (10)

2008 5-8 6,72±0,13 (36) 5-8 6,50±1,50 (2)

достоверные отличия (р<0,01) двух групп территорий в

соответствующие годы

Для обоих видов характерно уменьшение среднего размера кладки в «городе». Дата откладки играет роль в изменении размера кладки «пригородных» синиц и «городских» мухоловок. Особенности сезона размножения оказывают существенное воздействие на степень этих отличий.

4.3 Успех размножения

На успешность размножения оказывают воздействие самые разнообразные факторы внешней среды и внутрипопуляционные факторы.

Общей тенденцией для «городских» и «пригородных» синиц г. Перми является рост неудачных попыток гнездования в холодные годы и уменьшение их количества в теплые. В большинстве случаев преобладают брошенные гнезда (рис. 4).

1ПП-ГаЭ (ППТ1)

1-

о; ' к о 1=1

и 2003 2004 2005 2006 2007 2006' и 2003 2004 200.5 20 06 2007 2008 Рис. 4. Доля успешных (от всех начатых гнезд), и соотношение (%) брошенных и разоренных гнезд большой синицы в «пригороде» (а) и «городе» (Ъ) в 2003-2008 гг. Обозначения: кривая - доля успешных гнезд, черные столбики - доля брошенных гнезд, светлые столбики - доля разоренных гнезд

«Городские» условия обитания в определенной мере усиливают влияние погодных особенностей года, увеличивая изменение доли успешных гнезд.

Таблица 4. Успех насиживания (УН, %), выкармливания (УВ, %) и

Год УН УВ | УР УН УВ УР

Пригород Город

Большая синица

2003 83,2±7,5 79,3±5,4 65,4±7,3 73,2±7,6 88,9±8,3 66,0±10,1

2004 72,5±4,2 72,5±8,4 51,7±6,7 80,8±5,3 74,7±6,3 59,4±6,4

2005 78,5±5,0 94,0±4,2 73,5±5,9 82^6±4^1 88,7±3,7 73,9±4,8

2006 70,5±5,2 73,8±5,7 53,1±5,8 46,5±6,6 66,3±6,4 32,9±5,7

2007 67,0±6,5 69,0±6,4 42,7±5,3 35,9±8,5 75,0±8,7 27,9±7,6

2008 42,6±6,5 77,0±4,7 32,5±5,5 61,4±10,6 89,1±3,9 53,5±9,0

Мухоловка-пеструшка

2003 90,0±2,9 85,2±7,6 76,7±6,4 85,0±8,6 95,9±2,6 80,9±7,8

2004 93,2±3,5 92,3 ±3,9 85,3±4,8 83,8±8,0 96,1±2,0 80,5±7,9

2005 80,4±5,8 100,0±0,0* 80,4±5,8 78,0±6,3 80,4±5,8* 65,0±7,1

2006 78,9±6,5* 92,3±5,2 72,6±7,3* 61,6±6,9* 93,3±2,5 58,1±6,9*

2007 80,1±5,1 9!,2±4,6 72,2±5,9 67,96±12,2 83,46±7,7 55,9±11,5

2008 83,3±4,0 96,8±1,5 80,5±4,0 87,5 0,00 0,00

годы

отличия (р<0,01) двух групп территорий в соответствующие

Относительное количество успешных гнезд мухоловки-пеструшки в «пригороде» по годам почти не варьирует, и, по-видимому, сильно не зависит от погодных особенностей. Изменение доли успешных кладок в «городе» не всегда связано с особенностями весны, и носит ярко выраженный характер только в случае значительных отклонений среднемесячной температуры от многолетней нормы (рис.5).

0 2003 2004 2005 2006 2007 2008' и '2003 2004 2005 2006 2007 2008' Рис.5. Доля успешных (от всех начатых гнезд), и соотношение (%) брошенных и разоренных гнезд мухоловки-пеструшки в «пригороде» (а) и «городе» (Ь) группах территории в 2003-2008 гг. Обозначения: как в рис.4

«Городские» условия обитания снижают большинство параметров, характеризующих воспроизводство мухоловки-пеструшки. Для мухоловки «городская» среда менее благоприятна в плане абсолютных показателей, однако относительные показатели говорят о большей успешности размножения в «городе», но только при условии стабильных и благоприятных погодных условий.

Большая синица и мухоловка пеструшка по-разному реагируют на степень урбанизации среды. Для большой синицы характерна большая приспособленность к антропогенно нагруженным территориям. Для мухоловки отмечена обратная тенденция. Абсолютные значения в «городе» ниже у обоих видов, что может свидетельствовать о неблагоприятных условиях в урбанизированной среде обитания.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ООЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ

Рассматриваются приведенные в литературных источниках основные факторы, влияющие на размер яиц большой синицы и мухоловки-пеструшки.

5.4. Оологические характеристики большой синицы на территории г. Перми

Средние длина, диаметр и объем яиц почти во все годы в «городе» меньше, чем в «пригороде» и зависят от погодных особенностей года. Отложенные «пригородными» синицами яйца

достоверно (р<0,01) крупнее в годы с теплой и сухой весной. «Городские» синицы откладывали более крупные (р<0,01) яйца в «неблагоприятные» годы (табл.5).

Таблица 5. Основные морфологические признаки яиц большой синицы в г.

Год (п) 1 О Ш | V

Пригород

2003 (136) 17,9±0,1 13,6±0,1* 1693,6±12,0* 76,4±0,3*

2004 (231) 17,9±0,1 13,б±0,1 1686,0±8,8 75,8±0,2

2005 (200) 18,1±0,1* 13,7±0,1* 1719,6± 10,2* 75,8±0,2*

2006(184) 17,9±0,1 13,4±0,1* 1648,6±9,9* 75,0±0,2

2007 (248) 18,0±0,1 * 13,5±0, I* 1688,4±Ю,3* 75,1±0,2*

2008(482) 17,9±0,1* 13,6±0,1* 1690,0±7,6 75,9±0,2*

Город

2003 (66) 17,9±0,1 13,4±0,1* 1649,2±14,4* 75,1±0,5*

2004 (68) 17,7±0,1 13,5±0,1 1661,1±15,6 76,5±0,3

2005 (233) 17,9±0,1* 13,3±0,1* 1626,4±8,6* 74,5±0,2*

2006(220) 18,0±0,1 13,5±0,1* 1686,5±8,8* 75,3±0,2

2007(188) 17,7±0,1* 13,5±0,1* 1643,1±Ю,8* 76,3±0,3*

2008 (150) 18,1 ±0,1* 13,5±0,1* 1681,3±13,5 76,1±0,3*

по и-критерию Манна-Уитни (р<0,01). Обозначения: п - число яиц, Ь - средняя длина яиц, О - средняя ширина яиц, №'- средний объем яиц, V - средний индекс округленности В результате оценки нагрузок факторов в дальнейшем анализе в качестве основного признака использовался объем яиц (для обоих видов). Полученные данные свидетельствуют о том, что погодные особенности в разные годы оказывают значимое влияние на изменение объема яиц, однако их воздействие различно на территориях с разным уровнем урбанизации среды.

В «городе» наблюдается варьирование объемов яиц, в ряду рассматриваемых лет, на фоне постепенного уменьшения размера кладки. Отмечено увеличение (до 34 - 43%) доли «мелких» (объем менее 1600 мм3) яиц в «городских» условиях в наиболее теплый (2005) и холодный (2007) годы. Ведущим фактором, определяющим рост доли «мелких» яиц в «пригороде» можно назвать низкую температуру апреля и мая. В «городе» росту данного показателя способствует недостаточное или избыточное увлажнение.

Для сравнения меж- и внутрикладковой изменчивости параметров яиц в отдельные [-оды в 2-х группах территорий использован однофакторный дисперсионный анализ. Для всех параметров доля межкладкового компонента изменчивости превышает долю внутрикладкового компонента (р<0,001), что говорит о ведущей роли в изменчивости индивидуальных особенностей самок (Мянд и др., ¡986; Венгеров, 2001). Наибольшая межкладковая изменчивость яиц характерна для «пригорода». В «городе» не прослеживается определенных закономерностей при сравнении межкладковой изменчивости объема яиц между годами.

При анализе внутрикладковых коэффициентов вариации вышеперечисленных параметров яиц из 2-х групп территорий в разные годы наблюдается расхождение выборок в пространстве дискриминантных функций (рис. 6). Группировка происходит по годам в зависимости от их температурного режима в апреле месяце.

2-2007 f 1-200 /1-2008 • 2-^008 1-2006 _. • 5 Л 1-200q

1 1-2003 2-2003 • I

Рис. б. Дискриминантный анализ выборок яиц большой синт/ы из «пригорода» и «города» в 2003-2008 гг. по коэффициентам вариации их параметров

Различия между группами территорий по изменчивости яиц выражены в большей степени, чем различия между годами, но теплая погода повышает вариабельность параметров в менее урбанизированных местообитаниях.

5.5. Оологические характеристики мухоловки-пеструшки на территории г. Перми

Средний линейный размер яиц мухоловки-пеструшки почти во все годы в «городе» меньше, чем в «пригороде». В «пригороде» достоверно более крупные яйца были отложены самками в более

теплые и сухие вёсны 2004 и 2005 гг. В «городе» в холодную и

влажную весну 2007 г. объем яиц был меньше (табл. 6).

Таблица 6. Основные морфологические признаки яиц мухоловки-пеструшки в

«пригороде» и «городе» в 2003-2008 гг.

Год (п) Ь | D W V

Пригород

2003 (171) 17,7±0,1 13,5±0,1 1627,3±12,4 76,3±0,2

2004(196) 18,0±0,1* 13,5±0,1* 1665,6±11,2* 74,9±0,2*

2005 (153) 18,0±0,1 13,5±0,1 1663,5±12,7* 75,1±0,3

2006(160) 17,8±0,1 13,5±0,1* 1651,6±7,9 75,8±0,3*

2007(175) 17,9±0,1* 13,6±0,1* 1697,4± 11,9* 76,1 ±0,2

2008 (250) 17,8±0,0 13,4±0,1 1620,4±8,2 75,3±0,2

Город

2003 (36) 17,7±0,1 1674,4±39,3 13,6±0,2 76,8±1,1

2004 (56) 17,5±0,1 * 1586,2±17,8* 13,3±0,1* 75,9±0,3*

2005 (151) 17,9±0,1 1634,3±9,0* 13,4±0,1 75,0±0,3

2006 (153) 17,9±0,1 1б25,2±9,6 13,3±0,1* 74,3±0,2*

2007 (64) 17,5±0,1* 1618,6± 16,8* 13,4±0,0* 76,8±0,4

2008(13) 18,1 ±0,2 1666,8±37,6 13,4±0,1 73,9±0,5

* - достоверные отличия между группами биотопов в отдельные годы по и-критерию Манна-Уитни (р<0,01). Обозначения: как в таблице 5.

Между средним объемом яйца и среднемесячной температурой воздуха в месяц предшествующий яйцекладке для «пригородных» кладок отмечена незначительная корреляция (г=-0,23; р<0,01) в 2008 г. В «городе» отрицательная зависимость наблюдается при теплой погоде в 2007 г. (г =-0,55) и в 2008 г. (г = -0,85). Не обнаружена зависимость между объемом яиц и датой начала откладки. Наибольшая частота встречаемости (4,8-6,5%) «мелких» (объемом менее 1361 мм'1) яиц в «пригороде» отмечена в годы с теплой и сухой, либо ранней весной (2003-2005, 2008 гг.). В «городе» подобная закономерность не прослеживается.

Доля межкладкового компонента изменчивости превышает долю внутрикладкового компонента (р<0,001). Наименьшая вариабельность яиц отмечается в 2006 - 2008 гг., что, по-видимому, можно связать с низкими температурами в период перед началом яйцекладки. В «городе» в наиболее холодные годы отмечается наибольшая вариабельность параметров яиц. Закономерностей в группировке выборок при дискриминантном анализе не обнаружено.

Различия между группами территорий по изменчивости яиц выражены в большей степени, чем между годами, но погодные особенности сезонов размножения могут усиливать эти отличия.

ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ

В разделе приведены важнейшие характеристики, определяющие выживание молодых в период перехода к самостоятельной жизни, рассматриваемые различными авторами. 6.2. Морфологические характеристики птенцов мухоловки-пеструшки в г. Перми

Птенцы из «города» мельче «пригородных», но достоверные отличия отмечены только в 2006 г. В те годы, когда в период развития температура была достаточно высокой (2005, 2008 гг.), «городские» птенцы были крупнее (табл. 7). На основании коэффициентов корреляции Спирмена между отдельными признаками и нагрузок факторов в дальнейшем анализе использовались длина крыла, цевки и масса птенцов.

Таблица 7. Основные морфологические признаки птенцов мухоловки-

пеструшки в «пригороде» и «городе» в 2003-2008 гг.

Год (п) Масса Длина цевки Длина крыла

Пригород

2003(55) - 15, НОЛ * 54,6±0,4

2004 (51) 14,2±0,1 17,3±0,2 53,1±0,4

2005 (59) 13,2±0,2 17,0±0,1* 50,6±0,5

2006 (59) )5,4±0,1* 20,6±0,1 * 5 1,4±0,5*

2007(88) 13,9±0,2 17,6±0,2 50,2±0,5

2008(140) 14,3±0,2 17,3±0,2 53,7±0,9

Город

2003 (19) - 15,6±0,1* 53,9±0,8

2004(24) 14,2±0,2 17,3±0,1 53,1±0,5

2005 (64) 13,8±0,2 17,5±0,1 52,4±0,6

2006 (55) 14,6±0,2* 19,2±0,1* 47,0±0,6*

2007 (27) 13,4±0,3 17,0±0,1 49,6±0,7

2008 (3) 15,2±0,7 ! 7,8±0,2 55,2±0,2

* - достоверные отличия между группами биотопов в отдельные годы по У-критерию Манна-Уитни (р<0,01).

При анализе массы, длины цевки и крыла птенцов из 2-х групп территорий в разные годы наблюдается расхождение выборок в пространстве дискриминантных функций (рис. 7).

Различия между группами территорий по данным параметрам слетков выражены в меньшей степени, чем различия между годами. Не обнаружена зависимость между среднемесячной температурой весенних месяцев в период начала откладки яиц и длиной цевки и крыла, сроками начала гнездования, средним объемом яиц, размерами выводка и размерами птенцов.

*

Рис. 7. Дискриминантный анализ выборок птенцов аз 1-й и 2-й групп территорий в 2003-2008 гг.

Отмечено увеличение доли мелких птенцов в обеих группах территорий в год со среднемесячной температурой июня ниже климатической нормы (2007 г.) и рост доли крупных птенцов в наиболее теплый июнь 2006 г. Максимальное количество «мелких» слетков отмечено в неблагоприятный 2007 г., причем в «городе» их доля выше относительно «пригорода».

Для всех параметров доля межвыводкового компонента изменчивости превышает долю внутривыводкового компонента (р < 0,001). Наибольшая межвыводковая изменчивость птенцов характерна для «города». Из трех рассмотренных параметров наибольшей стабильностью, независимо от воздействия неблагоприятных факторов, обладают элементы скелета.

Отличия между группами территорий по уровню изменчивости птенцов выражены достаточно ярко. В наименее благоприятный по погодным особенностям сезон в «пригороде» вариабельность рассмотренных параметров возрастает, в «городе» подобная зависимость не наблюдается. Наибольший уровень изменчивости характерен для массы птенцов, что, по-видимому, определяется доступностью и обилием кормовой базы.

6.3. Особенности питания птенцов мухоловки-пеструшки на территории г. Перми

(1-300/ 2-2007^ 1-2008 А _ 5\ 2-2004

/^2-200^4 ( ) 1-2005 V»'_ 1-2008' 2.го, •Д-20Р4 ■ЙЬ,,' ( -2003 »V/

Корень 2

Наибольшее количество беспозвоночных на одного птенца приходится в «пригородных» местообитаниях и постепенно снижается в ряду лет. Разнообразие корма, приносимого птенцам, выше в «пригороде» и варьирует в пределах 11-13 таксонов, в «городе» - 2-8 таксонов. У мухоловки-пеструшки в «пригороде» четверть всего корма составляют пауки (Aranei). К наиболее часто поедаемым относятся гусеницы отряда чешуекрылых (Lepidoptera) -26,2%, имаго двукрылых (Díptera) - 15,9% и жесткокрылых (Coleóptera) - 11,4%. Остальные отряды, такие как Hymenoptera, Homoptera, Hemiptera, Neuroptera, Raphidioptera, Collembola, Isopoda и Psocoptera составляют незначительную часть рациона (< 10%). В единичных экземплярах присутствуют моллюски (Mollusca). Большую роль в питании «городских» птенцов играют двукрылые (около трети всего корма), жуки составляют 25,0% и мокрицы -16,7%). Такие предпочтительные корма как пауки и гусеницы чешуекрылых составляют 10%>, полностью отсутствуют моллюски. Помимо этого нами в 25% случаев отмечался в пищевых комках хлебный мякиш, разваренная крупа (каша) и иные растительные остатки.

Объединение групп территорий по составу корма, приносимого птенцам в разные годы, определяется уровнем урбанизированное™ сообществ и погодными особенностями сезона. Выделяются два крупных кластера, в одном объединены пищевые комки, полученные в «пригороде» в наиболее благоприятные 2004 и 2008 гг., во втором -все остальные (рис. 8). ____

>

о" 60 1GÓ 1БО 200 25Ö ЗбО

Рис. 8. Дендрограмма сходства таксономического состава приносимого птенцам корма в 2004, 2007 и 2008 гг. в «пригороде» и «городе». Обозначения: первая цифра - группа территорий, остальные - год

Наиболее близки по составу и количеству приносимых объектов питания, в случае благоприятных погодных условий, выводки из

«пригорода», тогда как питание «городских» птенцов не зависит от погодного фактора. Обилие предпочтительных объектов питания в «городе» остается достаточно низким независимо от особенностей сезона размножения и близко к таковому в «пригороде» в неблагоприятные сезоны размножения.

ВЫВОДЫ

1. В пределах зеленой зоны г. Перми искусственные гнездовья занимают 7 видов птиц, 3 из которых (большая синица, мухоловка-пеструшка, полевой воробей) являются наиболее многочисленными. Население птиц-дупогнездников в первую очередь формируется под влиянием антропогенной нагрузки. Второстепенное значение имеют погодные особенности отдельных сезонов размножения.

2. В сильно урбанизированных местообитаниях происходит необратимый процесс занятия искусственных гнездовий полевым воробьем, являющимся нежелательным конкурентом дуплогнездящихся птиц.

3. Для большой синицы и мухоловки-пеструшки характерно снижение основных репродуктивных значений (размер кладки, успех размножения, оометрические и морфологические параметры) в урбанизированной среде обитания. Погодные особенности сезонов, помимо прямого влияния температуры, воздействуют на основные репродуктивные параметры обоих видов опосредованно, через доступность и обилие кормовых объектов.

4. Основным фактором, определявшим сроки начала размножения большой синицы, были погодные условия вёсен, мухоловок-пеструшек - уровень урбанизации среды.

5. Большая синица и мухоловка-пеструшка по-разному реагируют на уровень урбанизации территории. Большая синица, в отличие от мухоловки-пеструшки, получает преимущество в «городских» условиях обитания в случае отклонения погодных условий сезона размножения от существующих среднемноголетних норм.

6. «Городские» условия размножения, действуя угнетающе на репродуктивные процессы в общем, позволяют, в случае значительных отклонений погоды от средней нормы, в некоторой степени их стабилизировать.

7. Привлечение птиц в зеленые зоны городов путем искусственного увеличения гнездового фонда требует превентивной типологизации территорий с целью выявления наиболее перспективных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рыбкин A.B., Ширпужева (Чичкова) A.C. К фауне пауков искусственных гнездовий для птиц // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006. С.204-207.

2. Рыбкин A.B., Ширпужева (Чичкова) A.C. Спектр питания птенцов и успех размножения мухоловки-пеструшки и большой синицы в пределах зеленой зоны города Пермь // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. I (XIV) Всерос. молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2007. С.225-227.

3. Ширпужева (Чичкова) A.C. Привлечение птиц-дуплогнездников на территории с разной степенью урбанизации // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: сб. материалов Всерос. науч.-практ. конф. в 2 частях. 4.2. Киров, 2007. С. 233-236.

4. Рыбкин A.B., Ширпужева (Чичкова) A.C. Динамика населения птиц, занимающих искусственные гнездовья на территории города Перми // Экология: от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 274-276.

5. Ширпужева (Чичкова) A.C. Птицы-дуплогнездники в зонах с разной антропогенной нагрузкой // Биология: Теория, практика, эксперимент: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения д-ра биол.наук, проф. Сапожниковой Е.В. в 2-х кн. Кн.1. Саранск, 2008. С. 17-21.

6. Ширпужева (Чичкова) A.C. Морфологические характеристики птенцов мухоловки-пеструшки в урбанизированной среде обитания // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы XV Всерос. молодеж. науч. конф. Т. III. Сыктывкар, 2008. С.332-334.

7. Ширпужева (Чичкова) A.C., Рыбкин A.B. Влияние температурного режима на размножение мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca Pall.) в урбанизированной среде обитания // Вестн. КрасГАУ. 2009. №7(34). С. 47-52.

Подписано в печать 19.11.2009. Формат 60x84 'Ай Усл. печ. л. 1,39. Тираж 120 экз. Заказ "Ь'Ь 6 . •

Типография Пермского университета. 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чичкова, Алена Сергеевна

Введение.

Глава 1. Характеристика района исследований.

1.1. Физико-географическая характеристика условий г. Перми.

1.2. Краткая характеристика районов проведения исследований в г.Перми.

1.3. Климат и погодные особенности г. Перми.

1.4. Классификация территорий г. Перми по степени урбанизации.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Видовой состав.

3.1. Конкуренты птиц в искусственных гнездовьях.

3.2. Видовой состав птиц-дуплогнездников г. Перми.

Глава 4. Демографические характеристики.

4.1. Сроки начала размножения.

4.1.1. Сроки начала размножения большой синицы.

4.1.2. Сроки начала размножения мухоловки-пеструшки.

4.1.3. Сроки начала размножения большой синицы в условиях г. Перми.

4.1.4. Сроки начала размножения мухоловки-псструшки в условиях г. Перми.

4.2. Репродуктивные характеристики.

4.2.1. Размер кладки большой синицы.

4.2.2. Размер кладки мухоловки-пеструшки.

4.2.3. Размер кладки большой синицы в условиях г. Перми.

4.2.4. Размер кладки мухоловки-пеструшки в условиях г. Перми.

4.3. Успех размножения.

4.3.1. Успех размножения большой синицы.

4.3.2. Успех размножения мухоловки-пеструшки.

4.3.3. Успех размножения большой синицы в условиях г. Перми.

4.3.4. Успех размножения мухоловки-пеструшки в условиях г. Перми

Глава 5. Особенности оологических параметров.

5.1. Изменчивость оологических параметров.

5.2. Оологические характеристики и их изменчивость у большой синицы.

5.3. Оологические характеристики и их изменчивость у мухоловки-пеструшки

5.4. Оологические характеристики большой синицы на территории г.Перми.

5.5. Оологические характеристики мухоловки-пеструшки на территории г. Перми.

Глава 6. Морфологические параметры.

6.1. Морфологические особенности птенцов мухоловки-пеструшки.

6.2. Морфологические характеристики птенцов мухоловки-пеструшки в г.Перми.

6.3. Особенности питания птенцов мухоловки-пеструшки на территории г.Перми.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности размножения птиц-дуплогнездников в условиях урбанизированной среды"

Среди различных типов антропогенно трансформированных ландшафтов особое место принадлежит городам и городским агломерациям. На территориях крупных промышленных городов возникают условия значительного комплексного загрязнения и высокой разнородности всех параметров среды. Биота на территории городских агломераций подвержена наиболее мощному и глубокому преобразованию благодаря комплексной трансформации среды и совместному действию поллютантов. Нередко экологическая ситуация на антропогенно трансформированных территориях неконтролируема и не поддается прогнозированию. Существенные изменения происходят на всех уровнях организации живого. Наблюдаемые трансформации биогеоценозов в изменяемой человеком среде свидетельствуют о том, что происходящие процессы являются естественной реакцией популяций и сообществ на ее изменения. Новые сообщества наиболее соответствуют преобразованной среде. Именно поэтому антропогенные ландшафты - удобные модельные территории для изучения структуры видовых сообществ и популяций, диапазона изменчивости, толерантности, адаптивных возможностей. Особое внимание необходимо уделять ранним этапам развития организмов, так как отклонения от стабильности онтогенеза могут служить показателем определенных изменений в состоянии внешне благополучных популяций (Вершинин, 2005).

Изучению авифауны городов посвящены многие исследования в нашей стране и за рубежом. Основная часть авторов рассматривает структуру и динамику орнитофауны в различных аспектах: сезонном (Матвеева, 2001, 2003; Захаров, 2002; Жусупбаева, Касыбеков, 2004), антропогенном (Строков, 1970; Благосклонов, 1991; Велик, 1998; Шепель и др., 1998; Быков, 2000; Динкевич, 2001; Вельский и др., 2002; Рахимов, 2002; Савицкий, 2003; Матвеева, 2004; Сиденко, 2004; Тауриньш, Тима, 1951; Gebhardt, Sunkel, 1954; Luniak, 1964;), географическом (Кочанов, 2000; Ливанов, 2003; Pasanen, 1977; Bernd et al., 1981), биотопическом (Божко, 1957; Благосклонов, 1975, 1976; Иноземцев,

1980; Куранов, 1988, 1991; Малкова, 2004; Berndt, Winkel, 1967, 1975; Geselius et al., 1984; Eeva et al., 1989 и др.). Меньшее внимание в урбанизированной среде обитания отводится отдельным группам птиц как систематическим, так и экологическим. Наиболее многочисленный в видовом отношении отряд воробьинобразных рассматривается в Европе и России в основном через отдельных представителей, из которых особенное внимание уделяется большой синице (Лихачев, 1957; Милованова, 1957; Зимин, 1978; Книстаутас, 1983; Яремченко, 1989; Kluijver, 1951; Pen-ins, 1965; O'Connor, 1980; Eeva, Lehikoinen, 1996; Beldal et al., 1998; и др.) и мухоловке-пеструшке (Иноземцев, 1962; Зубцовский и др., 1981; Благосклонов, 1991; Вельский и др., 1992; Нумеров, 1995; Артемьев, 2001; Куранов, 2005; Haartman, 1951, 1966, 1967; Berndt, Winkel, 1967; Eeva, Lehikoinen, 1996 и др.). Отдельные авторы оказывают пристальное внимание воробьинобразным-дуплогнездникам в условиях антропогенного ландшафта и техногенного загрязнения (Куранов и др., 1988, 1991; Безель, Вельский, 1994; Вельский, 1994, 1997; Вельский, Ляхов, 1996, 2001а, 20016; Безель и др., 1998; Вельский и др., 2002; Куранов, 2003; Книстаутас, 1982, 1983; Beressem, 1983; Eeva, 1996, 1997).

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ факторов, определяющих особенности размножения птиц-дуплогнездников в урбанизированной среде. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

- выбор и типологизация территорий для исследования, отражающих особенности урбанизации в пределах крупного города;

- использование адекватных параметров для классификации территорий по степени урбанизации;

- выявление видового состава и динамики численности птиц, заселяющих искусственные гнездовья в г. Перми;

- получение репродуктивных показателей птиц на исследуемых территориях;

- анализ факторов, влияющих на репродуктивные показатели дуплогнездников и их совокупного воздействия; выявление зависимости репродуктивных показателей (плодовитость, успешность размножения, оологические и морфометрические параметры) наиболее многочисленных видов дуплогнездящихся птиц от ряда основных факторов среды.

Научная новизна. Впервые в условиях г. Перми проведены масштабные исследования по специфике дуплогнездящихся птиц. Выявлены сроки размножения птиц-дуплогнездников, получены количественные данные по успеху насиживания, выкармливания и размножения. Определены размеры кладок, яиц, выводков, птенцов и состав их корма. Сделана попытка выделить основные параметры, отражающие степень урбанизации территорий, входящих в состав зеленой зоны города, и играющих ведущую роль в формировании населения птиц-дуплогнездников. Проанализировано влияние основных факторов среды на репродуктивные параметры двух видов птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях в условиях крупного города. Выявлена зависимость ряда характеристик процесса воспроизводства птиц от различных уровней антропогенной нагрузки.

Практическое значение. Получена возможность прогнозирования и формирования авифауны, а также ее оптимизации в условиях крупного города. Определена возможность более рационального и эффективного ведения лесопаркового хозяйства зеленых зон урболандшафтов, особенно в части повышения эстетической ценности лесопарков. Выявлена целесообразность применения рассмотренных методов привлечения птиц на места гнездования в определенные типы городских ландшафтов. Результаты работ могут быть использованы для экологического просвещения и образования школьников и студентов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Состав и плотность населения птиц-дуплогнездников на территории города определяется степенью урбанизированности местообитаний.

2. Репродуктивные параметры птиц находятся под совместным влиянием погодных и антропогенных факторов.

3. Разные виды воробьинобразных (большая синица, мухоловка-пеструшка) неодинаково реагируют на рассматриваемые факторы среды.

4. Ведущую роль в размножении дуплогнездников играет уровень урбанизации, тогда как погодные особенности сезонов размножения имеют второстепенное значение.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих всероссийских и международных конференциях: 1) конференция молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006); 2) I (XIV) Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007); 3) конференция молодых ученых «Экология: от Арктики до Антарктики», (Екатеринбург, 2007); 4) Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007); 5) Международная научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения д-ра биол. наук, проф. Сапожниковой Е. В. «Биология: Теория, практика, эксперимент» (Саранск, 2008); 6) XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008); 7) I Всероссийская молодежная конференция «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чичкова, Алена Сергеевна

Выводы

1. В пределах зеленой зоны г. Перми искусственные гнездовья занимают 7 видов птиц, 3 из которых (большая синица, мухоловка-пеструшка, полевой воробей) являются наиболее многочисленными. Население птиц-дупогнездников в первую очередь формируется под влиянием антропогенной нагрузки. Второстепенное значение имеют погодные особенности отдельных сезонов размножения.

2. В сильно урбанизированных местообитаниях происходит необратимый процесс занятия искусственных гнездовий полевым воробьем, являющимся нежелательным конкурентом дуплогнездящихся птиц.

3. Для большой синицы и мухоловки-пеструшки характерно снижение основных репродуктивных значений (размер кладки, успех размножения, оометрические и морфологические параметры) в урбанизированной среде обитания. Погодные особенности сезонов, помимо прямого влияния температуры, воздействуют на основные репродуктивные параметры обоих видов опосредованно, через доступность и обилие кормовых объектов.

4. Основным фактором, определявшим сроки начала размножения большой синицы, были погодные условия вёсен, мухоловок-пеструшек -уровень урбанизации среды.

5. Большая синица и мухоловка-пеструшка по-разному реагируют на уровень урбанизации территории. Большая синица, в огличие от мухоловки-пеструшки, получает преимущество в «городских» условиях обитания в случае отклонения погодных условий сезона размножения от существующих среднемноголетних норм.

6. «Городские» условия размножения, действуя угнетающе на репродуктивные процессы в общем, позволяют, в случае значительных отклонений погоды от средней нормы, в некоторой степени их стабилизировать.

7. Привлечение птиц в зеленые зоны городов путем искусственного увеличения гнездового фонда требует превентивной типологизации территорий с целью выявления наиболее перспективных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чичкова, Алена Сергеевна, Пермь

1. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова JI.C.

2. Микроэлементы человека: (Этиология, классификация, органопатология). М.: Медицина, 1991. 496 с.

3. Алейникова М.Л., Клименко И.А. Стронций в природных и сбросных водах и способы его извлечения. М.: ВИЭМС, 1980. 24 с.

4. Алекнавичус А. Материалы по воробьиным птицам зеленых насаждений некоторых городов Литвы // Новости орнитологии: материалы Четвертой Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата: Наука, 1965. С. 8—9.

5. Ананин А.А., Ананина Т.Л. Влияние весеннего паводка на гнездящихся птиц в пойме Средней Оби // Тез. 18-го Междунар. орнитол. коигр. М., 1982. С. 121-122.

6. Анорова Н. С. Особенности становления популяции мухоловки-пеструшки на юге Московской области // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. Ч. 1. С. 186-188.

7. Анорова Н. С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц // Орнитология. 1976. Вып. 12. С. 77-86.

8. Анорова Н.С. Факторы, определяющие успех размножения мухоловки-пеструшки // Орнитология. 1984. Вып. 19. С. 100-112.

9. Артемьев А. В. Индивидуальные вариации летних явлений годового цикла мухоловки-пеструшки в Приладожье // Орнитология. 1994. Вып. 26. С. 33-45.

10. Безель В. С., Бельский Е. А., Мухачёва С. В. К проблеме вариабельности показателей воспроизводства в популяциях животных при токсическом загрязнении среды обитания // Экология. 1998. № 3. С. 217-223.

11. Безель B.C., Вельский Е.А. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Докл. Академии наук. 1994. Т. 338, № 4. С. 555-557.

12. Безель В. С., Позолотипа В. Н., Вельский Е. Д., Жуйкова Т. В. Изменчивость популяционных параметров: адаптация к токсическим факторам среды // Экология. 2001. № 6. С. 447-493.

13. Велик В.П. Формирование авифауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны птиц в степной части бассейна реки Дон: автореферат дисс. . док. биол. наук. Москва, 1998. 80 с.

14. Вельский Е. А. О связи массы птенцов дуплогнездников с техногенным загрязнением//Биота Урала: информ. материалы. Екатеринбург, 1994. С. 8—9.

15. Вельский Е.А. Некоторые особенности онтогенеза птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Механизмы поддержания биологического разнообразия: материалы конф. Екатеринбург, 1995. С.178-183.

16. Вельский Е. А. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания: автореферат дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 18 с.

17. Вельский Е. А., Бабушкина Н. Ф., Степанова 3. Д., Поленц Э. А. О размножении мухоловки-пеструшки в условиях промышленного загрязнения //Чтения памяти проф. В. В. Станчинского. Смоленск, 1992. С. 85-88.

18. Вельский Е. А., Безель B.C., Ляхов А. Г. Характеристика репродуктивных показателей птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1995а. № 2. С. 146-152.

19. Вельский Е. А., Безель В. С., Полеиц Э. А. Ранние стадии гнездового периода птиц-дуплогнездников в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1995b. № 1. С. 46-52.

20. Вельский Е. А., Ляхов А. Г. Некоторые особенности реакции населения лесных птиц на выбросы медеплавильного завода // Проблемы общей и прикладной экологии: материалы молодеж. конф. Екатеринбург, 1996. С. 18—26.

21. Вельский Е.А., Ляхов А.Г. Реакции населения птиц южной тайги Среднего Урала на техногенное загрязнение среды обитания // Экология. 2003. С. 200-207.

22. Вельский Е. А., Ляхов А. Г., Коровин В. А., Вурдова И. Ф. Сообщества птиц, заселяющих искусственные гнездовья, в градиенте природных и антропогенных экологических факторов на Среднем Урале // Сибирский экологический журнал. 2002. № 4. С. 417-423.

23. Вельский Е. А., Поленц Э. А. О влиянии загрязнения тяжелыми металлами на некоторые параметры яиц лесных дуплогнездников // Современные проблемы оологии: материалы I Междунар. совещ. Липецк, 1993. С. 44-45.

24. Вельский Н. В. Привлечение птиц в Главном ботаническом саду в Москве // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М., 1956. С. 115-118.

25. Благосклонов К.Н. Техника привлечения и охрана лесных птиц // Птицы и вредители леса: сб. ст. М., 1950.

26. Благосклонов К. Н. Формирование фауны птиц на территории Московского государственного университета на Ленинских горах // Охрана природы и озеленение. 1960. Вып. 2. С. 109-113.

27. Благосклонов К.Н. Птицы города Москвы // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование: материалы совещ. М.: МОИП, 1967. С. 79—82.

28. Благосклонов К. Н. О значении освещенности гнезда у птиц-дуплогнездников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 4. С. 45 -47.

29. Благосклонов К.Н. Охрана и привлечение птиц. 5-е изд., перераб. М., 1972. 240 с.

30. Благосклонов К.Н. Птицы большого города // Природа. 1975. №3. С. 3746.

31. Благосклонов К. Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: Изд-во МГУ, 1991. 251 с.

32. Божко С. И. Орнитофауна парков Ленинграда и его окрестностей // Вестн. Ленингр. ун-та. 1957. № 15. С. 38-52.

33. Болотников А. М., Тарасов В. А. О возможных причинах, обуславливающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки их объема// Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. С. 9-12.

34. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский Л.Н. Экология раннего онтогенеза птиц / УНЦ АН СССР. Свердловск, 1985. 228 с.

35. Боровицкая Г.К. Изменение пространственной структуры населения лесных птиц западного Забайкалья под влиянием деятельности человека // Экология и фауна птиц Вост. Сибири. Улан-Удэ, 1991. С. 25—31.

36. Брикманис Я. Круглогодичная подкормка птиц способ поддержания постоянной плотности // Материалы 9-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976. С. 38—39.

37. Быков Е.В. Анализ последствий рекреационного воздействия на гнездящихся птиц лесных экосистем: автореф. . канд. биол. наук. Самара, 2000. 20 с.

38. Быков Е.В. Воздействие рекреации на гнездовую орнитофауну пригородных дубовых лесов // Социально-экологические проблемы Самарской Луки: тез. докл. второй науч.-практич. конф. Куйбышев, 1990. С 168—170.

39. Васильчук А.Н. Опыт привлечения птиц в искусственные гнездовья // Тр. по лесному опытному делу в России. М., 1915.

40. Вахрушев А.А. Сегрегация экологических ниш у городских птиц // Птицы и урбанизированный ландшафт: сб. кр. сообщ. Каунас, 1984. С. 32—34.

41. Великанова JI.B. Предварительные данные по питанию мухоловки-пеструшки на юге Свердловской области // Биосфера и человечество: материалы конф. молод, ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2000. С. 36—37.

42. Венгеров П. Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991а. Т. 96, вып 5. С. 3-8.

43. Венгеров П.Д. Эколого-морфологическая оценка состояния популяций птиц в трансформированных экосистемах: автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 19916. 24 с.

44. Венгеров П. Д. Сравнение ооморфологических параметров птиц из естественных и урбанизированных местообитаний // Экология. 1992. № 1. С. 21-26.

45. Венгеров П. Д. Ооморфологические показатели птиц в системе биологического мониторинга// Экология. 1996. №3. С. 209—214.

46. Венгеров П. Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2001.248 с.

47. Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1980. С. 5—6.

48. Вершинин В. Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: автореф. дис. .докт. биол. наук. Екатеринбург, 1997.38 с.

49. Виксне Я.А. Привлечение большой синицы // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига, 1958. С. 131—147.

50. Вилке К.А., Вилке Е.К. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней // Проблемы орнитологии. Львов, 1964. С. 174—179.

51. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции и их роль в органической эволюции // Геохимия. 1963. №3. С. 199—213.

52. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: справочник. М.: Наука, 1976. 189 с.

53. Волегова Л. В., Шепель А. И. Некоторые данные о гнездовании птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях заказника «Предуралье» // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. С. 65-66.

54. Воробейчик Е.А., Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. 280 с.

55. Воронов Г. А., Овеснов С. А., Скрипчинский К. К. Краткая характеристика природных условий Пермской области // Особо охраняемые территории Пермской области: реестр. Пермь: Книжный мир, 2002. С. 11—19.

56. Воронцов Е. М. Птицы Камского Приуралья (Молотовской области). Горький: Горьк. гос. ун-т, 1949. 114 с.

57. Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: справ, изд. / Ред. В.А. Филов. Л.: Химия, 1990. 464 с.

58. Гагарский М. Д., Столбов В. А. Пермская область: отрасли, регионы, города: учеб.-метод, материал. Пермь: Перм. ун-т, 1997. 262 с.

59. Гладышев В.Ф. Перми старинное зерцало. История Перми в зеркале некрополя. Пермь: ООО "Раритет-Пермь", 2001. 175 с.

60. Гниненко Ю.И. Муравьи в населенных пунктах Урала // Проблемы промышленных городов Урала. Свердловск, 1975. С. 49—50.

61. Голубева Т.Б., Корнеева Е.В., Петрова Т.П., Александров Л.И. Развитие ювенального гнездового оперения у птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Тр. Звенигородской биол. станции. 2005. 4: С. 242—261.

62. Даниленко Е. А. Динамика размножения мухоловки-пеструшки в хвойно-широколиственных лесах северо-востока Московской области // Экология таежных лесов: тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998. С. 137.

63. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Т. VI. Птицы. М., 1940. 856 с.

64. Дипкевич М.А. Орнитофауна города Краснодара (состав, структура, распределение, динамика, пути формирования): автореферат дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2001. 22 с.

65. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ: Бурятский ун-т, 1997.

66. Евдокимов В.Д. Хронографическая изменчивость величины кладки и размеров яиц белобровика // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. С. 78—81.

67. Ежова С.А. Эффективность размножения птиц в лесах центра европейской части СССР // Фауна и экология наземных позвоночных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1985. С. 99-111.

68. Езеркас JI. И. Посторонние обитатели дуплянок в лесах Литовской ССР и их влияние на птиц-дуплогнездников // Экология и миграции птиц Прибалтики: тр. IV прибалт, орнитол. конф. Рига, 1961. С. 123—-128.

69. Езеркас Л. И. О цикле размножения скворца, мухоловки-пеструшки и большой синицы в лесах Литвы // Материалы 21 Всесоюз. орнитол. конф. Книга первая. Львов: Львовский ун-т, 1962. С. 141-142.

70. Жусупбаева А.А., Касубеков Э.Ш. Характеристика весеннего населения птиц города Бишкек (Кыргызстан) // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 183-184.

71. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала. Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1998. 158 с.

72. Захаров Р.А. Экология и население птиц парков крупного города на примере Москвы: автореферат дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2002. 17 с.

73. Зимин В. Б. Экология размножения мухоловки-пеструшки в Южной Карелии // Экология. 1972. № 5. С. 23—29.

74. Зимин В.Б. Итоги работ по привлечению птиц-дуплогнездников // Тр. гос. заповедника «Кивач». 1973. Вып. 2. С. 40—63.

75. Зимин В. Б. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L.) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного северо-запада СССР. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1978. С. 17—31.

76. Зубцовский Н.Е., Васильева Г.Е., Петрова Т.Г. К экологии гнездования мухоловки-пеструшки в Ильменском заповеднике // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С. 57—66.

77. Ильичев В.Д., Галушин В.М. Птицы как индикатор загрязненности среды ядохимикатами // Биологические методы оценки природной среды. М., 1978. С. 159—180.

78. Иноземцев А. А. Влияние биотопа на размножение птиц-дуплогнездников // Уч. зап. МГПИ им. В. И. Ленина. 1960. Вып. 4. С. 153-168.

79. Иноземцев А. А. Большой пестрый дятел разоритель птичьих гнезд // Природа. 1961. № 6. С. 116-117.

80. Иноземцев А. А. Оценка степени воздействия мухоловки-пеструшки (Muscicapa hypoleuca Pall.) на насекомых // Зоол. журнал. 1962. Т. XLI, вып. 3. С.409-423.

81. Иноземцев А. А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Д.: Ленингр. ун-т, 1978. 264 с.

82. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 439 с.

83. Карташев Н.Н. Систематика птиц: учеб. пособие для ун-тов. М.: Высш. школа, 1974. 342 с.

84. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 246 с.

85. Климик Е.Б., Строков В.В. Опыт привлечения насекомоядных птиц в парки Москвы // Охрана природы и озеленение. 1960. Вып. 2. С. 102—108.

86. Книстаутас А.Ю. Влияние промышленного загрязнения воздуха на популяции лесных птиц и их использование как биоиндикаторов: автореферат дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1982b. 22 с.

87. Книстаутас А. Ю. Гнездование большой синицы в условиях загрязненной воздушной среды // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 2. С. 17-21.

88. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974. 276 с.

89. Константинов В. М. Синантропизация птиц и значение синантропных популяций // Отражение достижений орнитологической пауки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984. С. 10-12.

90. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Лебедев И.Г. Фауна и население птиц вторичных смешанных лесов ближайшего Подмосковья // Экол. исслед. в парках Москвы и Подмосковья. М., 1990. С. 73—82.

91. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исслед. продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. С. 14—22.

92. Костюшин В.А. Изменение численности и видового состава птиц на участках с различным уровнем рекреационной нагрузки в спелом и средневозрастном дубовых лесах зеленой зоны Киева // Экол. кооп. 1986. №3. С. 48—50.

93. Кочанов С.К. Влияние хозяйственной деятельности человека на структуру летнего населения птиц таежной зоны Европейского Северо-Востока СССР // Тр. Коми науч. центр АН СССР. 1987. № 89. С. 55—60.

94. Кочанов С.К. Орнитофауна городов Республики Коми / Коми научный центр УрО РАН. 1992. Вып. 302. 36 с. (Серия препринтов «Научные доклады»).

95. Кочанов С.К. Антропогенный и географический факторы в формировании орнитофауны крупных городов европейского Северо-Востока России: автореферат дисс. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 20 с.

96. Крутовская Е. А. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1966. Вып. 5. С. 232-267.

97. Куранов Б.Д. Репродуктивные показатели садовой камышевки в городской и пригородной зонах // Изучение птиц СССР, их охрана и рацион, использование: тез. докл. Л., 1986. С. 348—349.

98. Куранов Б. Д. Принципы изучения биоты в системе крупного города // Экология и практика: тез. докл. научной конференции. Томск, 1989. С. 16—19.

99. Куранов Б. Д. Оологические показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Актуальные проблемы оологии: материалы III Междунар. конф. стран СНГ. Липецк, 2003. С. 58—61.

100. Куранов Б. Д. Гнездовая биология урбанизированной популяции мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: материалы науч.-практ. конф. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005а. С.184—186.

101. Куранов Б.Д. Гнездовая биология садовой камышевки в городской среде обитания // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитол. конф., посвящ. памяти и 70-летию Э.А. Ирисова. Барнаул 20056. С. 86—88.

102. Куранов Б. Д., Гуреев С. П. Некоторые теоретические аспекты урбанизации птиц // Охрана природы: сб. статей. Томск, 2000. С. 73-81.

103. Куранов Б.Д. Килин С.В., Баяндин О.В. Влияние условий города на успешность размножения птиц-дуплогнездников // Экология и практика: тез. докл. конф. Томск, 1989а. С. 161—162.

104. Куранов Б.Д. Килин С.В., Баяндин О.В. Репродуктивные показатели птиц-дуплогнездников в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Рациональное использование природных ресурсов Сибири: тез. докл. науч. конф. Томск, 19896. С. 189.

105. Куранов Б. Д., Килин С. В., Баяндин О. В. Птицы-дуплогпездники в зонах с разной степенью урбанизированное™ среды // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. 4.2, кн.2. Минск: Наука и техника, 1991. С. 4—6.

106. Куранова В. Н. Особенности биологии амфибий и рептилий крупного города// Вопр. герпетологии. 1989. С. 132-133.

107. Кусков А.С., Голубева В.Л., Одинцова Т.Н. Рекреационная география: учеб.-метод. комплекс. М.: Флинта, 2005. 496 с.

108. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. Вузов. М.: Высш. шк, 1990. 352 с.

109. Лебедев И.Г. О морфологических особенностях урбанизированной популяции серой вороны // Сезонные перемещ. и структ. попул. наземн. позв. жив. М.: 1989. С. 85-90.

110. Лебедева И. М., Третьяков Л. Б. Леса и растительность города//Состояние окружающей среды и здоровья населения Перми в 1999г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2001. С. 54—63.

111. Лебедева Н.В. Экотоксикология и биогеохимия географических популяций птиц. М.: Наука, 1999. 199 с.

112. Ливанов С.Г. Пространственная организация населения птиц Среднего Урала//Сиб. экол. жури. 2003. № 5. С. 625-636.

113. Лихачев Г. Н. Наблюдения над размножением большой синицы в искусственных гнездовьях // Зоол. журнал. 1953. Т. XXXII, № 1. С. 116—129.

114. Лихачев Г.Н. Шмели и осы в искусственных гнездовьях для птиц // Природа. 1954. № 3. С. 114.

115. Лихачев Г. Н. Дополнительные данные по характеру размножения большой синицы в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. 1957. Т. 1. С. 248-285.

116. Лихачев Г. Н. Редко гнездящиеся в искусственных гнездовьях птицы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, вып. 3. С. 25-84.

117. Лихачев Г. Н. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. 1961. Вып. 4. С. 82-146.

118. Лихачев Г. Н. Размеры кладки мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста самок // Зоол. журнал. 1966. Т. 45, № 3. С. 67-69.

119. Лихачев Г. Н. О величине кладки некоторых птиц в центре Европейской части СССР // Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 165—174.

120. Лихачев Г. Н. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области // Птицы и пресмыкающиеся. Исследования по фауне Советского Союза: сб. тр. Зоол. музея. 1978. Т. 17. С. 119—140.

121. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностранной литературы, 1957. 404 с.

122. Максютенко С. А. Леса и растительный мир//Состояние окружающей среды и здоровья населения Перми в 1999г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2000. С. 35-42.

123. Малеев К. И., Бельтюков Г. В., Двинских С. А., Зуева Т. В., Безгодов В. Н. Закамск. Экология и здоровье. Пермь: Перм. гос. тех. ун-т., 1993. 96 с.

124. Малеев К. И., Двинских С. А. Эколого-краеведческая характеристика Пермской области: учеб. пособие. Пермь: Пермский ун-т, 1999. 80 с.

125. Малеев К. И., Двинских С. А. Экологическое краеведение: Пермская область: учеб. пособие для студентов агрономических специальностей. Пермь: Книжный мир, 2003. 224 с.

126. Малкова А.П. Классификация населения птиц Новосибирска // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 183— 184.

127. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 2. С. 277—282.

128. Мануйлова Н. А. Сроки начала насиживания яиц у мухоловки-пеструшки и большой синицы // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. 1971. Вып. 5. С. 126—135.

129. Матвеева Г. К. Предварительные материалы по учету птиц на Егошихинском кладбище г. Перми//Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 2001. С. 118-121.

130. Матвеева Г.К. Зимнее население птиц г. Перми // Экология: проблемы и пути решения: материалы XI Всерос. науч.-практ. конф. студ, аспир. и молодых ученых / Перм ун-т: Перм. тех. ун-т. Пермь, 2003. С. 127—130.

131. Матвеева Г. К. Орнитофауна зеленых насаждений городов Пермской области // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии.2003. Вып. 3. С. 218—222.

132. Матвеева Г. К. Фауна и население птиц урбанизированных территорий Пермского Прикамья: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва,2004. 16 с.

133. Милованова Г. А. Материалы по экологии большой синицы в гнездовой период // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. 1957. Вып. 1. С. 266-286.

134. Миловидов С. П. Летнее население птиц некоторых рекреационных территорий // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. Ч. 2. Л., 1986. С. 66-67.

135. Мильков Н.Ф. Человек и ландшафты. М.: Мысль, 1973. 224 с.

136. Мильков Н.Ф. Рукотворные ландшафты. М., 1978. С. 83—85.

137. Михалевич О. А., Смогоржевская Л.И., Смогоржевский Л. А. Некоторые аспекты оологии синиц // Проблемы общей и молекулярной биологии: респ. междувед. науч. сб. 1982. Вып.1. С. ПО—120.

138. Михеев А. В. О сезонном размещении и оседлости большой синицы //Зоол. журн; 1953. Т. 32, вып. 2. С. 313-314.

139. Михельсон Г.А. Обзор общих результатов работы по привлечению мелких лесных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига. 1958. С. 5—72.

140. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: Валгус, 1988. 193 с.

141. Мянд Р., Вильбасте X., Лейвитс А., Раммул Ю. Изменчивость внешних признаков яиц большой синицы // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. 4.2. Л., 1986. С. 93-94.

142. Наумов А. Д., Носков А.В., Самсонова Г.И. Состояние атмосферного воздуха // Состояние и охрана окружающей среды в г. Перми в 2000г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2001. С. 5-25.

143. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи соврем, биол. 2001. Т. 121, № 4. С. 323—336.

144. Нефедов Н.А. Материалы по питанию мухоловки-пеструшки на Среднем Урале // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2004. С. 155—156.

145. Нехорошев О.Г., Куранов Б.Д. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условиях // Вопр. орнитол.: тез. докл. к V конф. орнитологов Сибири. Барнаул, 1995. С. 134-136.

146. Никитина А.Г. Особенности роста и развития птенцов мухоловки-пеструшки в условиях техногенного загрязнения // Проблемы глобальной и региональной экологии: материлы конф. молод, ученых. Екатеринбург: Академкнига, 2003. С. 170-171.

147. Никольская В. И., Зайцев И. А. Материалы по гнездовой биологии полевого воробья Пермской области // Учен. зап. Перм. пед. ин-та. Пермь, 1973. Т. ИЗ. С. 35-38.

148. Нумеров А. Д. Популяционная экология мухоловки-пеструшки на территории Окского заповедника // Научные основы охраны и рационального использования птиц: тр. Окского биосф. заповедника. 1995. Вып. 19. С. 75-100.

149. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 491 с.

150. Паевский В.А. Демография птиц. J1: Наука, 1985. 285 с.

151. Пантелеев М. Ф. Болотников A.M. Птицы-дуплогнездники лесов Прикамья // Материалы Второго Всесоюз. совещ. по проблемам изучения консорций. Пермь, 1976. Т. 150. С. 293—-294.

152. Пантелеев М.Ф. Биология гнездовой жизни птиц-дуплогнездников в условиях Камского Предуралья: дисс.канд. биол. наук. Пермь, 1977. 185 с.

153. Пианка Э. Эволюционная экология / пер. A.M. Гиляров, В.Ф. Матвеев; ред. и авт. предисл. М.С. Гиляров. М.: Мир, 1981. 400 с.

154. Поленц Э.А., Вельский Е.А. О влиянии техногенного загрязнения на репродуктивные показатели птиц // Очерки по экологической диагностике. Свердловск, 1991. С. 68-73.

155. Полетаев В. Е. Пермь зона экологического бедствия//Пермь от основания до наших дней: Исторические очерки / науч. ред. М. Г. Нечаев. Пермь: Книжный мир, 2000. С. 244—351.

156. Поливанов В. М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства//Тр. Дарвин, гос. заповедника. 1957. Вып.4. С. 79—157.

157. Полушкии Д.М. Трансформация населения птиц пригородной зоны заповедника «Столбы» под воздействием рекреации П Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. Ч. 2. JI., 1986. С. 157-158.

158. Померанцев Д.В. Материалы по исследованию желудков птенцов у большой синицы и полевого воробья // Природа. 1938. № 6.

159. Промптов А. Н., Лукина Е. В. Опыты по изучению биологии и питания большой синицы в гнездовый период // Зоол. журн. 1938. Т. 17, №5. С. 777—782.

160. Разработка рекомендаций по охране природных объектов (ООПТ) г. Перми // Отчет о научно-исследовательской работе. Пермь, 1999. 322 с.

161. Райххольф Й. Млекопитающие / пер. С. Казанцева; под. ред. Г. Штайнбаха; М.: Внешсигма, 1998. 288 с.

162. Рахимов И.И. Авифауна Среднего Поволжья в условиях антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов: автореферат дисс. . док. биол. наук. Москва, 2002. 42 с.

163. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. Л.: Наука ЛО, 1968. 425 с.

164. Рыбкин А. В. Птицы, населяющие искусственные гнездовья на озелененных территориях города Перми // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. XII молодеж. науч. конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2005. С. 200—201.

165. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справ.-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2008. 643 с.

166. Савицкий P.M. Геохимическая экология городских птиц (напримере Ростовской области): автореф. дисс. канд. биол. наук. Ставрополь,2003. 24 с.

167. Сборник инструкций по организации, проведению и обработке метеорологических наблюдений / Meteoweb 29/11/2003. Режим доступа http://meteoweb.narod.ru/amn/spottersguide.html

168. Сервер «Погода России. Режим доступа http://meteo.infospace.ru

169. Сиденко М.В. Орнитофауна города Ростова-на-Дону (состав, структура, распределение, динамика, пути формирования): автореферат дисс. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2004. 22 с:

170. Симочко М. Д. Некоторые особенности привлечения птиц-дуплогнездников в условиях Закарпатья // Вестн. зоол. 1973. № 1. С. 11-14.

171. Смирнов О. П., Тюрин В. М. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области // Орнитология. 1981. Вып. 16. С. 185—188.

172. Смирнов О. П., Тюрин В. М. Успешность репродукционного периода мухоловки-пеструшки в Ленинградской области // Орнитология. 1986. Вып. 21. С. 170—171.

173. Состояние и охрана окружающей среды Пермской области в 2003 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2004. 46 с.

174. Состояние и охрана окружающей среды Пермской области в 2004 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2005. 45 с.

175. Состояние и охрана окружающей среды Пермской области в 2005 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2006. 74 с.

176. Состояние и охрана окружающей среды Пермской области в 2006 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2007. Режим доступа http://www.permecology.ru/reports2006.php.

177. Состояние и охрана окружающей среды Пермского края в 2007 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2008. Режим доступа http://www.permecology.ru/reports2007.php.

178. Состояние и охрана окружающей среды Пермского края в 2008 г.: справ.-информ. материалы / Муниципальное управление по экологии и природопользованию. Пермь, 2009. Режим доступа http://www.permecology.ru/reports2008.php.

179. Состояние окружающей среды и здоровья населения г. Перми: справ.-информ. материалы / Пермский городской комитет по охране природы. Пермь, 1997. 115 с.

180. Состояние окружающей среды и здоровья населения Перми в 1997 г.: справ.-ипформ. материалы / Пермский городской комитет по охране природы. Пермь, 1998. 99 с.

181. Стенно С. П., Циберкин Н. Г., Левковский В. П., Яценко В. М. Лесопарковый комплекс — памятник природы «Черняевский лес» // Экологические основы стабильного развития Прикамья. Пермь: Пермский ун-т, 2000. С.252-255.

182. Строков В.В. Орнитофауна некоторых городов Советского Союза п ее динамика// Вопросы географии. Сб.82. 1970. С. 146-159.

183. Тараканов В.В., Подковыров В.А. Структура изменчивости метрических признаков яйца в колонии черношейной поганки (Podiceps nigricollis C.L. Brehm) // Экология. 1992. № 3. С. 30—37.

184. Таращук B.C. Птицы полезащитных насаждений степной зоны УССР и возможности использования их для борьбы с вредителями. Киев, 1953. 124 с.

185. Тауриныи Э.Я., Тима Ч.Б. Наблюдения по биологии некоторых видов птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях в Условиях Латвийской ССР // Орнитологическая конференция: тез. докл. Рига, 1951. С. 25.

186. Филонов К.П. Фауна наземных позвоночных города Мелитополя // Синантропизация и доместикация животного населения. М., 1969. С. 90—91.

187. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А. и др. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. Минск: Наука и техника, 1982. 264 с.

188. Чащин С. П., Шепель А. И. Птицы-дуплогнездники Прикамья: метод, указ. для студентов. Пермь: Перм. ун-т, 1986. 24 с.

189. Чернобай В. Ф. Пути адаптации птиц к урбанизированному ландшафту // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и вузов и народном хозяйстве. Пермь, 1984. С. 106 -107.

190. Чечеткин А.В., Головацкий И.Д., Калиман П.А., Воронянский В.И. Биохимия животных. М.: Высшая школа, 1982. 511 с.

191. Шепель А. И., Волегова J1. В. Искусственные гнездовья заказника «Предуралье» и их использование птицами / Перм. ун-т. Пермь, 1980. 8 с. Деп. в ВИНИТИ , № 840-80.

192. Шепель А. И., Волегова J1. В. Некоторые данные о гнездовании птиц-дуплогнездников в искусственных гнездовьях заказника «Предуралье» // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. С. 65—66.

193. Шепель А. И., Казаков В. П., Лапушкин В. А., Фишер В. В. Изменения в орнитофауне г. Перми и окрестностей в последнее столетие // Экология города: материалы регион, науч.-практич. конф. Пермь: Перм. ун-т, 1998. С. 195-197.

194. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.

195. Шкарин B.C. Хронографические изменения численности гнезд и размеров яиц рябинников на одном из участков Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1975. С.44—47.

196. Шкляев А. С., Балков В. А. Климат Пермской области. Пермь: Пермское книжное издательство, 1963. 192 с.

197. Шумкова Е.С. Тяжелые металлы в скелете и оперении некоторых врановых г. Перми // Биология наука XXI века: 8-я междунар. пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2004. С. 236.

198. Шураков А. И. Некоторые особенности размножения полевого воробья в Пермской и Астраханской областях // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1977. С. 16-24.

199. Шураков А. И., Шураков С. А., Литвинов Н. А., Дубась Г. И., Фадеева Т. В., Болдина А. С. О птицах г. Перми // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии. Пермь, 1999. С. 42—55.

200. Яремченко О. А. О структуре популяции мухоловки-пеструшки в Полесском заповеднике // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. Ч. 2. Л., 1986. С. 367-368.

201. Яремченко О. А. Размножение большой синицы в искусственных гнездовьях // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. С. 133—142.

202. Alatalo R.V., Lundberg A. Heritability and selection on tarsus length in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) // Evolution (USA). 1986. Vol.40, N 3. P. 574—583.

203. Alatalo R.V., Lundberg A., Stahlbrandt K. Why do Pied Flycatcher females mate with already-mated males? // Anim. Behav. 1982. Vol.30, N2. P. 585— 593. (РЖБиол., 1982, 9И257).

204. Balat F. Dispersionsprozesse und Brutortstreue beim Feldsperling, Passer montanus // Zool. listy. 1976. Bd 25, H.l. S.39—49.

205. Balat F. Wie sich die unterdruckung der Brutkonkurrenz Passer montanus in der Ausniitzung der Nistkasten durch andere Vogelarten aussert // Folia Zool. 1977. Bd 26, H. 4. S. 341—353. (РЖБиол., 1978, 5И580).

206. Balat F. Zur Frage der Nistkonkurrenz des Feldsperling, L. // Zool. listy. 1974. Bd 23, H.2. S.123—135.

207. Baldi A. Csorgo T. Effect of habitat on clutch size and egg dimensions of the Great Tit (Parus major) // Aquila. 1993. N100. P. 201—209. (РЖБиол., 04.46.152).

208. Balen J.H. van. A comparative study of the breeding ecology of the great tit Parus major in different habitats // Ardea. 1973. Vol.61. P. 1—93.

209. Beldal E.J., Barba E., Gil-Delgado J.A., Iglesias D.J., Lopez G.M., Monros J.S. Laying date and clutch size of Great Tits (Parus major) in the Mediterranean region: A comparison of four habitat types // J. Ornithol. 1998. Vol.139, N 3. P. 269—276.

210. Beressem K.G., Beressem IT, Schmidt K.-H. Vergleich der Brutbiologie von Hohlenbmtern in innerstadlichen und stadfernen Biotopen // J. Ornithol. 1983. Vol.124, N4. S. 431-445.

211. Berndt R., Winkel W, Die Gelegegrosse des Traursnappers (Ficedula hypoleuca) in Beziehung zu Ort, Zeit, Biotop und Alter // Vogelwelt. 1967. Vol.88, № 4-5. S. 97—136. (РЖБиол., 1968, 7И355).

212. Berndt R., Winkel W., Zang H. Uber Legebeginn und Gelegestarke des Traursnappers (Ficedula hypoleuca) in Beziehung zur geographischen Lage des Brutortes // Vogelwarte. 1981. Vol.31, N1. S. 101—110.

213. Brady R.F., Tobias Т., Eagles P.F.J, et al. A typology for thr urban ecosystem and its relationship to larger biogeographical landscape units // Urban ecology. 1979. Vol.4. P. 11—28.

214. Comolif J. Quelques don6es sur la reproduction du Gobemouche noir Ficedula hypoleuca en Foret de Fontainbleu // Alauda. 1998. Vol.66, N1. P.67—68. (РЖБиол., 1999, 04И6.157).

215. Dhondt A.A., Eyckerman R. Temperature and date laying by tits Parus spp. // Ibis. 1979. Vol.121, N1. P. 329—331. (РЖБиол., 1979, 12И339).

216. Dhondt A.A., Eykerman R., Moersmans R., Hubb J. Habitat and laying date of great and blue tit Parus major and P. caeruleus // Ibis. 1984. Vol.126, N 3. P. 388—397. (РЖБиол, 1984, 12И284).

217. Eeva T. Direct and indirect effects of air pollution on two hole-nesting bird species // Annales universitatis Turkuensis. 1996. Ser. A II. Vol. 83. (РЖБиол, 04И6.151).

218. Eeva Т., Lehikoinen E. Growth and mortality of nesting great tit (Parus major) and pied flycatchers (Ficedula hypoleuca) in heavy metal pollution gradient // Oecologia. 1996. Vol.108, № 4. P. 631-639.

219. Eeva Т., Lehikoinen E., Pohjalainen T. Pollution-related variation in food supply and breeding success in two hole nesting passerines // Ecology. 1997. Vol.78, N4. P. 1120-1131.

220. Eeva Т., Lehikoiven E. Veistola S. Habitat preference and breeding performance in hole-nesting passerines at the northern limit of their range // Ornis. fenn. 1989. Vol.66, N4. P. 142—150.

221. Eeva Т., Ryoma M., Riihimaki J. Pollution-related changes in diets of two insectivorous passerines // Oecologia. 2005. Vol.145, N 4. P. 629-639.

222. Ellenberg H. Zur Erfassung und Bewertung einer landlichen Lokal-Avifauna. Ein Beispiel aus dem Saarland mit Bemerkungen zur methodic // Faun.-flor. Notizen Saarland. 1982. N14. S. 111—126.

223. Encabo S.I., Barba E., Gil-Delgado J.A., Monrys J.S. Geographical variation in egg size of the Great Tit Parus major: a new perspective // Ibis. 2002. Vol.144, N4. P. 623—631.

224. Foger M., Pegoraro K. Uber den EinfluB der Nahrung auf die EigroBe der Kohlemeise Parus major//J. Ornithol. 1996. Vol.137, N3. P. 329—335.

225. Gavarevski C.A. Relation of park size and vegetation to urban birds populations in Seattle // Condor. 1976. Vol. 78, N3. P. 375—382.

226. Gebhardt L., Sunkel W. Die Vogel Hessen. Frankfurt an Main, 1954.

227. Geselius L., Grahn M., Kallander H., Karlsson J. Habitat-related differences in clutch size of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca // Ann. zool. fenn. 1984. Vol.21, N3. P. 209—212. (РЖБиол., 1985, 5И363).

228. Gibb J. The breeding biology of the Great Blue Titmise // Ibis. 1950. Vol. 92. P. 507—539.

229. Grant P.R. Variation in the size and shape of Darwin's finch eggs // Auk. 1982. Vol. 4, N 3. S. 341—362.

230. Haartman L. Der Trauerfliegenschnapper. 1. Orstreue and Rassenbildung // Acta Zool. Fenn. 1951. Vol.56. S. 1—104.

231. Haartman L. van Clutch size in Pied Flycatcher. // Proc. 14th. Internat. ornithol. conf. Oxford Edinburg: Blackvvell Scient. Pubis., 1967. P. 155—164. (РЖБиол., 1968, 7И354).

232. Haartman L. van Geographical variations in the clutch-size of the pied flycatcher// Ornis fenn. 1967. Vol.44, №4. P. 89-98.

233. Haartman L. The ecology of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // XIV Congr. intern, ornithologicus: abstracts. Oxford, 1966.

234. Hamann H.-J., Schmidt K.-H., Simonis S. Der EinfluP Hohenlage auf Ei- und GelegegroPe bei Kohlmeise (Parus major) // J. Ornithol. 1989. Vol.130, N 1. P. 69-74.

235. Harvey P.H., Greenwood P.J., Campbell B. Timing of laying by the Pied Flycatcher in relation to age of male and female parent // Bird Study. 1984. Vol.31, N1. P. 57—60. (РЖБиол., 1984, 9И285).

236. Henze O. Welche Brutraummasse benotigen die hohlenbrutenden Meisenarten // Vogelwelt. 1964. Bd 85, N 5. S. 136—150.

237. Horak O., Mand R., Ots J., Levits A. Egg size in thr Great Tit Parus major: Individual habitat and geographic differencess // Ornis fenn. 1995. Vol.72, N3. P. 97—114. (РЖБиол., 1998, 04И6.122).

238. Hornfeldt В., Nyholm N. E. I. Breeding performance of Tengmalm's owlin a heavy metal pollution gradient // J. Appl. Ecol. 1996. Vol.33, N 2. P. 377386.

239. Huhta E., Johimaki J., Rahko P. Nest site selection in Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca and forest fragmentation: select, contrib. 21st. Int. Ornithol. Congr. //J. Ornithol. 1994. N135. P. 197. (РЖБиол., 1995, 11И142).

240. Huhta E., Jokimaki J., Rahko P. Breeding sucess of pied flycatchers in artificial forest edges: the effect of a suboptimally shaped foraging area // Auk. 1999. Vol.116, №2. P. 528—535.

241. Jankov P. Determination of ecological zones of Sofia // Urban ecological studies in Central and Eastern Europe. W-wa, 1990. P. 150—154.

242. Jarvinen A. Populationdynamics in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at subarctic Kilpisjarvi, Finnish Lapland // Ornis. fenn. 1980. Vol.57, N1. P. 17—25. (РЖБиол., 1980, 8И325).

243. Jarvinen A. Effects of exceptionally favorable weather on the breeding of the pied flycatcher, Ficedula hypoleuca, in Finnish Lapland // Ibis. 1982. Vol. 124, N 2. P. 324—332.

244. Jarvinen A. Breeding strategies hole-nesting passerines in northern Lapland //Ann. zool. fenn. 1983. Vol.20, N2. P. 129—149.

245. Jarvinen A. Dynamics and strategies of northern bird populations: a personal view // Mem. Soc. fauna et flora Fenn. 1984. Vol.60, N3. P. 107—116. (РЖБиол., 1985, 4И140).

246. Jarvinen A. Habitat selection of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in mjuntan birch woods in Finnish Lapland // Ornis. fenn. 1984. N61. P. 113—115. (РЖБиол., 1985, 11И214).

247. Jarvinen A. Proximate factors affecting egg volume in subarctic hole nesting passerines// Ornis fenn. 1991. Vol.68, N3. P. 99—104.

248. Jarvinen A., Pryl M. Egg dimensions of the Great Tit Parus major in southern Finland // Ornis. fenn. 1989. Vol.66, N2. P, 69—74. (РЖБиол., 1989, 12И366).

249. Jarvinen A., Vaisanen R.A. Reproductions of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) in good and bad breeding seasons in a northern marginal area // Auk. 1984. Vol.101, №3. P. 439—449. (РЖБиол., 1985, 2И240).

250. Jarvinen A., Ylimaunu J. Intraclutch egg-size variation in birds: physiological responses of individuals to fluctuations in environmental conditions // Auk. 1986. Vol.103, N 1. P. 235—237.

251. Klausnitzer B. Bemerkungen zur Optimierung von Grosse und Form stadtischer Griinanlagen aus okologischer // Sicht. Landschaftsarch. 1983. N12. S. 40—41.

252. Klausnitzer B. Grossstadte als Lebensraum fur das mediterrane Faunenelement // Ent. Nachr. u. Ber. 1982. N26. S. 49—57.

253. Klausnitzer B. Zur Insektenfauna der Stadte // Ent. Nachr. u. Ber. 1983. N27. S. 49—59.

254. Klausnitzer B. Zur Kenntnis urbaner Gradienten // Tag. ber. 1. Leipziger Symp. urb. Okologie. 1981. S. 13—20.

255. Klausnitzer В., Richter K. Presence of an urban gradient demonstrated for carabid associations // Oecologia. 1983. Vol. 59. P. 79—82.

256. Klotz S., Gutte P., Klausnitzer B. Vorschlag einer Gliederung urbaner Okosysteme // Arch. f. Landschaftsfosch. u. Naturschutz. 1984. N24. S. 153—156.

257. Kluijver H.N. The population ecology of the Great Tit, Parus m. major L.//Ardea. 1951. Vol. 39, N l.P. 1—135.

258. Lankaster R.K., Rees W.E. Bird community and the structure of urban habitats // Can. J. Zool. 1979. Vol. 57, N 57. P. 2358—2368.

259. Lohrl H. Hohlenkonkurrenz und Flerbst-Nestbau beim Feldsperling (Passer montanus)//Vogelwet. 1978. Bd 99, H.4. S. 121—131.

260. Luniak M. Niectore problemy zwiazane z ksaltovaniem sie awifauny miast // Przegl. zool. 1964. T.8, N 2.

261. Mac Arthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.

262. Mayer G. Untersuchungen an einer Kohlmeisenpopulation im Winter // Naturkundl. Jahrbuch Stadt Linz. 1962. S. 295—328.

263. Nager R. G., Zandt H. S. Variation in egg size in Great Tit // Ardea. 1994. Vol.82, N2. P. 315—328.

264. Noordwik A.J. van, McCleery R.H., Perrins C.M. Selection for the taiming of great tit breeding in relation to caterpillar growth and temperature // J. Anim. Ecol. 1995. Vol.64, N4. P. 451—458.

265. Nour N., Currie D., Matthysen E., Van Damme R., Dhondt A.A. Effects of habitat fragmentation on provisioning rates, diet and breeding success in two species of tit (great tit and blue til) // Oecologia. 1998. Vol.114, N 4. P. 522-530.

266. Nyholm N.E.I. Monitoring of terrestrial environmental metal pollution bu means of free-living insectivorous birds // Ann. Chim (Ital.). 1995. Vol.85. N 7 -8. P. 343-351.

267. O'Connor R.J. Pattern and process in Great Tit (Parus major) population in Britain // Ardea. 1980. Vol.68, N1-4. P. 165—183.

268. Ojanen M. Significance of variation in egg traits in bird, with special reference to passerines // Acta univ. ouluen. 1983. N154. P. 1-61. (РЖБиол., 1984, 5И199).

269. Ojanen M., Orell M., Vaisanen R. A. Role of heredity in egg size variation in the Great Tits, Parus major, and Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca // Ornis. scand. 1979. Vol.10, N1. P. 22-28. (РЖБиол., 1979, 12И340).

270. Ojanen M., Orell M., Vaisanen R.A. Egg-size variation within passerine clutches: effects of ambient temperature and laying sequence // Ornis Fennica. 1981. Vol.58. P. 93-108.

271. Orell M., Ojanen M. Breeding success and population dynamics in a northern great tit, Parus major population // Ann. zool. fenn. 1983a. Vol.20, N2. P. 77—98. (РЖБиол., 1984, 1И292).

272. Orell M., Ojanen M. Timing and length of the Great Tit Parus major and the Willow Tit P. montanus near Oulu, northern Finland // Ardea. 19836. Vol.71", N2. P. 183—198. (РЖБиол., 1984, 1И296).

273. Otto Ch. Environmental factors affecting egg weight within and between colonies of fieldfare Turdus pilaris // Ornis scand. 1979. Vol, 10, № 1. P. 111—116.

274. Pasanen S. Breeding biology of the Pied Flycatcher, Ficedula hypoleuca, in eastern Finland // Ornis fennica. 1977. Vol.54, N3. P. 119—122.

275. Perrins C.M. Population fluctuations and cluth-size in the great tit, Parus major L. // J. Animal. Ecol. 1965. Vol.34, №3. P. 601—647. (РЖБиол, 1966, 7И358).

276. Perrins C.M. Population studies of the Great Tit, Parus major // Dynamic. Popul. Proc. Advans. Study. Wageningen, 1971.

277. Perrins C.M, McCleery R.H. Laying date and clutch size in the Great Tit // Wilson Bull. 1989. Vol.101, N2. P. 236—253.

278. Przybylo R. Causes and consequences of quantitative trait variation for reproductive performance in hole nesting birds // Acta univ. upsal. Compr. Summ. Uppsala Diss. Fac. Sci. and Technol. 1998. N 407. P. 1—37. (РЖБиол, 04И6.62).

279. Riddington R. Gosler A.G. Differences in reproductive success and parental qualities between habitats in the Great Tit (Parus major) // Ibis. 1995. Vol.137, N3. P. 371—378. (РЖБиол, 1996, 04И6.128).

280. Rossbach R. Winterfutterung in heutiger Sich-Gedanken und praktish. Hinweise // Emberiza. 1967. Bd 1, H. 4. S. 119—122.

281. Saemann D. Die Brutvogelfauna einer sachsischen Grossstadt // Veroff. Mus. Naturkde. 1970. Bd. 5. S. 21—85.

282. Saemann D. Untersuchungen zur Siedlungsdichte der Vogel in verschiedenen Grossstadthabitaten // Mitt. IG Avifauna DDR. 1973. N6. S. 3—24.

283. Sanz J.J. Effects of geographic location and habitat on breeding parameters of Great Tits // Auk. 1998. Vol. 115, N4. P. 1034—1051.

284. Schifferli L. The effect of egg weight on the subsequent growth of nestling great tits Parus major // Ibis. 1973. N 115. P. 549—558. (РЖБиол, 1974, -ЗИ522).

285. Schmidt K.-H, Steinbach J. Jahrzeitliche Anderung der GelegegroBe bei der Kohlmeise (Parus major)? // J. Ornithol. 1985. Vol.126, N2. P. 163-173.

286. Schmidt K.-H., Steinbach J. Niedriger Bruterfolg der Kohlmeise (Parus major) in stadtischen Parks und Friedhofen // J. Ornilhol. 1983. Vol.124, N 1. P. 8183.

287. Slagsvold Т., Sandvik J., Rofstad G., Lorentsen O., Husby M. On the adaptive value of intraclutch egg-size variation in birds // Auk. 1984. Vol.101, N 4. P.685—697.

288. Stephan B. Veranderungen der Fauna am Beispiel der Verstadterung von Vogeln // Naumann. 1980. S. 102—115.

289. Sternberg H., Winkel W. Uber die Ei-GroBe des Trauersnapper (Ficedula hypoleuca) und ihre Beziehung zu Zeit, Alter und Biotop // Vogelwarte. 1970. Vol.25, N3. P. 261—267. (РЖБиол., 1971, 04И477).

290. Sukopp H. Okologische Charakteristika der Grossstadt // Tag. ber. 1. Leipziger Symp. urb. Okologie. 1981.

291. Svensson L. Identification guide to European passerines. Stockholm: Naturhistoriska Riksmuseet, 1975. 183 p.

292. Tomialojc L. A impact of predation on urban and rural Woodpigeon Columba palambus populations // Pol. Ecol. Stud. 1979. Vol. 5, N 4. P. 141—220.

293. Tompa F.S. Reproductive success in relation to breeding density in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca (Pall.) // Acta zool. fennica. 1967. N 118. P. 1—28.

294. Ulfstrand S., Alatalo R.V., Carlsson A. Lundberg A. Habitat distribution and bodi size of the Great Tit, Parus major // Ibis. 1981. Vol.123, N4. P. 494—499.

295. Zang H. Populationsstudien am Trauersnapper (Ficedula hypoleuca) im Bergwald des Harzes als enem suboplimalen Habitat // Vogelwelt. 1975. Vol.96, N5. P. 161—184.