Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к ржавчине (Puccinia dispersa Erikss. et Henn.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к ржавчине (Puccinia dispersa Erikss. et Henn.)"

?ГБ О Г,

7 7 ЛПЗ '

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

На правах рукописи

ПАЩЕНКО Людмила Ивановна

ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ И НАСЛЕДОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ ОЗИМОЙ РЖИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

{Яиссййя сШрта 8ч1к*А. Ж Имн.)

06.01.05. — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степенн кандидата сельскохозяйственных наук

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

На правах рукописи

ПАЩЕНКО

Людмила Ивановна

Особенности проявления и наследования устойчивости озимой ржи к бурой ржавчине (?ис&т.а (И$р£мш ёийм. $4 Пит.)

06,01.05. — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Работа выполнена в ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральночерноземной полосы им. В. В. Докучаева в 1988—1992 г.г.

Научный руководитель — доктор 'сельскохозяйственных наук,

профессор А. А. Тороп

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных наук,

член корреспондент РАСХН А. А. Гон-чаренко

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник К. Д. Титова

Ведущее учреждение — Воронежский государственный аграрный университет им. К. Д. Глинки.

Защита состоится « 4Н » МС1рМСС 1995 года в /¿>

часов на • заседании специализированного совета К. 020.19.01 НИИСХ центральных районов Нечерноземной зоны — 143013, Нем-чиновка-1, Московской области, НИИСХ ЦРНЗ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ.

Автореферат разослан « * С^крйгЩ- 1995 г

Ученый секретарь

специализированного совета,

кандидат сельскохозяйственных

наук В.М. Лапочкин.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За последнее время селекционеры добились значительных успехов в выведении высокоурожайных сортов озимой ржи. Однако существующие сорта не обладают достаточно эффективным механизмом защиты от болезней. К числу наиболее вредоносных болезней ржи относится бурая ржавчина, ущерб от которой возрастает при возделывании короткостебельных сорточ. А в. условиях Центрально-Черноземной полосы вредоносность от болезни усиливается сочетанием поражения с засухой.

Наиболее эффективная защита растений может быть обеспечена генетическим путем; передача восприимчивым формам одного или нескольких генов устойчивости. Но генетическая система копт-роля признака устойчивости к бурой ржавчине изучена недостаточна, а имеющиеся сведения противоречивы и требуют дальнейшего изучения.

Поэтому, выявление особенностей проявления болезни, ее вредоносности, а также установление характера наследования применительно к задачам селекции становится особенно актуальным.

Цель исследований — определение вредоносности бурой ржавчины ржи в условиях ЦЧП и изучение источников устойчивости к бурой ржавчине по характеру наследования этого признака и по хозяйственно-биологической ценности.

Задачи исследований:

1; Определение вредоносности бурой ржавчины ржи в условиях ЦЧП;

2. Изучение образцов разных эколого-географических зон, наиболее широко используемых в селекции ржи, по степени устойчивости к бурой ржавчине и хозяйственно-биологической ценности с целью выявления лучших из них;

3. Изучение характера наследования устойчивости к бурой ржавчине у источников этого признака;

4. Идентификация генов устойчивости.

Научная новизна, ^первые вредоносность бурой ржавчины ржи определена для длинностебельных и короткостебельных сортов-аналогов при их выращивании на различных фонах: фоне с естественной инфекцией, искусственном инфекционном фоне и на фоне с использованием искусственной защиты (фунгицида) от болезни. .

— Впервые в условиях ЦЧЗ изучено 20 образцов ржи по устойчивости к бурой ржавчине и' морфо-биологическнм показателям.

— Определен механизм генетического контроля признака устойчивости к болезни у источников, ранее не изученных по этому признаку,

Практическая ценность работы:

— Выявлены и рекомендованы для использования в селекции на иммунитет источники, показавшие высокую устойчивость к болезни и обладающие ценными хозяйственно-биологическими показателями.

— Предложены методы селекции применительно для конкретных источников устойчивости к бурой ржавчине на основе знания характерна наследования этого признака у них.

— Выделенные источники устойчивости используются в практической селекционной работе при создании сортов ржи, обладающих устойчивостью к бурой ржавчине.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на заседаниях Ученого совета НИИСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева (1990—1994 г.г.)? Всесоюзной научно-технической конференции «Проблемы селекции зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды» (Саратов, 1990 г.), Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителял: (Минск, 1991), межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов^ Обеспечение эффективного функционирования производственного потенциала АПК России г условиях рыночных отношений» (Воронеж, 1993), 1-ом съезде Ва-виловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано С печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 134 стра шщах машинописного текста. Состоит из введения, пяти глав, вьь водов, практических рекомендаций, списка литературы и приложе ния. Работа содержит 21 таблицу, иллюстрирована 4 рисунками Список использованной литературы содержит 157 названий, в т. ч 17 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась I! 1988— 1992 годах в 1ШПСХ ЦЧП им. В. В. Докучаева.

Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным. Мощность гумусового горизонта 40—80 см. Содержание гумуса достигает 8—10%, реакция почвенного раствора близка к нейтральной.

Климат Каменной Степи — умеренно-континентальный, типичны!! для юго-востока Европейской части России.

За годы проведения исследований наблюдались контрастные метеорологические условия для роста и развития озимой ржи, которые хорошо отражали нестабильность климатических факторов зоны и позволили получить объективные выводы по всем разделам исследований.

Исходным материалом служили 35 образцов ржи, представленные районированными п перспективными сортами, образцами нз коллекции ВИР, гибридами, полученными в лаборатории селекции озимой ржн НИИСХ ЦЧ'П.

В скрещивания для генетического анализа изучаемого признака были включены 5 сортообразцов: 4 источника устойчивости: Т-12 УБРПО, ГК-834. Чулпан н Державннская 29 (отборы устойчивых форм); в качестве восприимчивой формы использовали шшухт-лн-нию Чулпана, поражающуюся па естественном ф.опе пустулами четвертого типа на 80—100%.

Весь материал высевался ручной сеялкой па естественном, искусственном инфекционном фонах н па фоне с применением искусственной защиты от болезни (тнлт, норма расхода 0,05 мл|м2) на-делянках площадью 1 м2.

Инокуляция бурой ржавчиной на инфекционном фоне проводилась путем опыления растений смесью спор с тальком (1:100) из расчета 20 мг спор на 1 м2.

Оценку реакции растений на заражение осуществляли по шкале Е. Мейнса и Д. Джексона (1926), степень поражения — по шкале Р. Петерсона (1948). В качестве статистического показателя, объединяющего'и тип реакций, и степень поражения, использовали коэффициент пораженпостн по Г. В. Гогуну (1975).

Селекционную ценность источников изучали п соответствии с методическими указаниями ВИР (1981).

Идентификацию генов осуществляли разработанным О. В. Соло.

духиной (1982) методом с применением анализирующих скрещиваний дигетерозигот по изучаемым генам.

Экспериментальной единицей в.опытах служило одно растение.

Математическая обработка проводилась общепринятыми статистическими методами, опубликованными в книгах В. Г. Вольфа (1966), П. Ф. Рокинкого (1973) и Б. А. Доспсхова (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ '

ВРЕДОНОСНОСТЬ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ НА ПОСЕВАХ ОЗИМОЙ РЖИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО ЧЕРНОЗЕМНОЙ

ПОЛОСЫ

Результаты наших исследований при сравнении сортов-аналогов по Длине стебля показывают, что короткостебельные аналоги, несущие в себе ген НЬ поражались бурой ржавчиной в 1,6 раза сильнее, чем их исходные длниностебельные сорта, как на инфекционном, так н на естественном фонах. В целом обе группы состоят из восприимчивых к бурой ржавчине сортов: при эиифитотийном развитии болезни (инфекционный фон) их КП равен или больше двух (табл. 1). Величина инфекционной нагрузки оказывает существенное влияние на величину К'П восприимчивых сортов: у обеих групп КП инфекционного фона значимо больше КП естественного фона.

У источников устойчивости, обладающих механизмом защиты от болезни, такой закономерности не наблюдается. Хотя КП -обоих фонов и различаются между собой, но разница эта математически не существенна. КП иммунных форм, независимо от величины инфекционной нагрузки, практически, одинаковы: на обоих фонах у этих форм поражались только отдельные растения единичными пустулами 1-го типа, основная же масса исследуемых растений была полностью иммунна (табл. 1).

При вычислении коэффициента корреляции между величиной КП и хозяйственно-биологическими показателями у восприимчивых сортов на инфекционном фоне наблюдалась достоверная обратно-пропорциональная зависимость между КП и озерненностыо (г = —0,374), массой 1000 зерен (г = —0,495), массой зеина с колоса (г = —0,460), массой зерна с растения (г = —0,398), массой зерна с

1 м2 (г——0,426) и высотой растений (г=—0,731).

Поражение бурой ржавчиной различных групп сортов ржи (КП), 1989—1992 г.г.

Название

Фон

1 инфекционный

естественный

Восприимчивые, длинностебельные

Харьковская 60 Популяция 17 Отслло

Саратовская крупнозерная Камалннская 4 Камалннская 13 С) л! к а Среднее

2,33 2,11 2,29 2,18 2,38 2,26 2,08 2,23-0,185

Восприимчивые, корогкостебсльные

Харьковская 00 НЬ ' 11опу.1яцпя 1 7 Н1. Отслло Ш.

Саратовская крупнозерная III Камалннская 4 НЬ Камалннская 13 НЬ Омка Ш-(вреднее

3,57 3,48 3,93 3,77 3,46 3,74 2,46 3,49±0,213 Устойчивые формы Г К-834 . 0,78

ГК-1023 0,62

Г К-1025 ' 0,94

ГК-1036 0,96

Т-12 УВРПО 0,73

II 125|79 0,85

Иммунная 5 . ' 0,80

Харьковская 55-2 НЬ, КРс1, Pq Ег 0,87

Среднее 0,82±0,154

Высокоустончнвые формы Державннскан 29 0,16

Заречанская зеленоукосная 2 0,26

Среднее , 0,21 ±0,093

1,02 1,04 1,03 1,38 1,09 1 22 1,00 I ±0,163

1,45 1,Г> I 1,89 2,09 2,31 2,02 1,51 . 1,83±0,185

0,33 0,36 0,50 0,50 0,37 0,40 0,40 0,40 0,41 ±0,138

0,05 0,18 0,11 ±0,054

Зависимость мёжду поражением растений бурой ржавчиной и озерненностью наблюдается только при раннем эпифитотийном развитии болезни, когда уже в фазу выхода в трубку основная масса листьев у растений восприимчивых сортов поражается крупными пустулами 4-го типа. Следовательно, растения уже не обладают достаточной для нормального развития фотосинтстической активно, стыо, что, вероятно, и оказывает отрицательное влияние на формирование генеративных органов ржи, приводя к череззерпнце. Когда же максимальное развитие болезни наблюдается к моменту колошения или цветения ржи, зависимости между этими показателями не обнаруживается.

При сравнении двух групп восприимчивых сортов между собой оказалось, что они имели существенные различия по' массе 1000 зе реи, массе зерна с колоса и с растения, массе зерна с 1 м5 и по коэффициенту выхода хозяйственно-цепной продукции на ипфекци-■ оииом и естественном фонах. На фоне с использованием искусственной защиты, где КП = 0, различия по этим-показателям у групп математически не достоверны.

Существенно более низкие значения показателей продуктивности у короткостебельных аналогов на фонах, где присутствует инфекция бурой ржавчины, вызнаны тем, что они сильнее поражаются болезнью, чем их исходные длинностебельпые сорта.

В литературе существуют различные объяснении данного факта. Одни авторы считают, что причиной этого являются «изменившиеся микроклиматические условия" (Кобылянский В. Д., 1982; Солодухн-на О. В.,'1986). По мнению других (Семенова Н. 10., Соколова Н. А. Щеглов И. Я., 1979) более -сильное поражение короткостебельных растений болезнями обусловлено плепотропным действием гена НЬ При этом степень плейотроппого действия гена ПЬ в значительно]"! мерс определяется генетической средой, в которой он действует (Кедров-Зихман О. О. и др., 1978; Дсдяев В. Г., 1990). К тому же, необходимо.учитывать и то, что экспрессия гена Ш. в большой степени зависит от условий внешней среды.

В проведенном нами опыте, при выращивании сортов-аналогов но длине стебля па естественном фойе, с применением разных сио-собов посева, обнаружилось,, что при сплошном посеве (5 млн. всхожих зерен на гектар) корогкостебельные аналоги, но сравнению со своими исходными длпнностебельнымн сортами, практически, не полегли, меньше, поражались бурой ржавчиной и поэтому формировали более крупное зерно и продуктивный колос, что и обеспечило большую урожайность. При разреженном посеве (Ь-млн.

похожих зерен на гектар), несмотря на то, что опять же длппно-стебельпые полегли, а их аналоги нет, наблюдалась совершенно противоположная картина (табл. 2).

Таблица 2

Влияние гена Ш- на признаки озимой ржи при различных способах посева (1990—1992 гг.)

I

Фор ма аналогов

Способ посева

>. и о а

о 3 с п.

£1

Масса зерна, г

о п

о

о Г

о о

— с.

Длинностебельные Короткостсбел ьные Длинностебельные Короткостсбельные Отклонение от длинностебельных

1,69 28,4 1,36 560 3,34

Сплошной 1,14 29,6 1,50 640 4,71

1,03 34,1 1,52 . 684 3,57

Разрежен. 1,60 32,8 1,33 607 4,68

Сплошной —0,55 +1,2 +0,14 +80 + 1,37

Разреж. +0,57 —13 —0,19 —77 +1,11

Если бы усиление поражения бурой ржавчиной у короткосте-бельных посевов было бы вызвано только изменением микроклимата, то тогда при сплошном посеве, который усиливает эти изменения, короткостебельпые сорта должны были бы намного сильнее поражаться болезнью, чем при разреженном посеве. Но этого не происходит. Поэтому, вероятнее всего, не микроклимат, а ген НЬ при определенных условиях своим пленотропным действиям способствует более сильному поражению бурой ржавчиной.

Возникает необходимость защиты сортов, несущих в себе ген НЬ от болезни. И прежде всего это возможно осуществить генетически, что и подтверждают данные таблицы 3, отражающей вредоносность бурой ржавчины для различных групп сортов.

Вредоносность бурой ржавчины ржи (1989—1992 гг.)

Группа о й • И р. Озсрноп-ность Масса 1000 Масса I кол. Масса зер-па с 1 раст. Масса зерна с 1м2

сортов ь £ К »о 1% % к конт. г % к копт. г % к конт. г % к конт. г % к копт.

I 2 . а 4 5 6 7 8 9 111 11 12

Длинностебель-ные, восприимчивые 0,00 ' 1,00 2,23 70,7 70,9 64,7 100 100,3 91,5 31.5 28.6 25,6 100 90,8 81,3 1,48 1,31 1,12 100 88,5 75,7 13,4 11,0 8,7 100 82 Д 64,9 816 702 558 100 86,0 68,4

Короткоетебель-пые, восприцмчи- , вые 0,00 1,83 3,49 67.6 67.7 56,6 100 100,1 83,7 29,8 26,2 20,7 100 87,9 69,5 1,43 1,16 0,88 100 81,1 61,5 12,7 9,4 6,0 100 74,0 47,2 767 569 379 100 74,2 49,4

Источники устой, чпвостп 0,00 0,41 0,82 65,7 65,9 65,7 100 100,3 100 32,8 32,9 32,0 100 100,3 97,6 1,57 1,57 1,48 100 100 94,3 11,7 11,6 11,2 100 99,1 95,7 827 834 803 100 100,8 97,0

Высокоустойчивые формы 0,00 0,11 0,21 55,0 55,2 55,0 100 100,4 100 20,6 20,7 20,7 100 100,5 100,5 0,88 0,90 0,89 100 102,2 101,1 6,7 6,7 6,7 100 465 100 466 100 466 100 100,2 100,2

У источников устойчивости вредоносность бурой ржавчины незначительна. Потери по массе 1000 зерен составляют 2,4%, по массе зерна с колоса — 5,7%, по урожаю с 1 м2—3%. Но если учитывать, что эти потери будут только при эпифитотии болезни, которая в условиях ЦЧЗ наблюдается 1 раз в 5—7 лет, то они становятся несущественными.

У иммунных форм, несущих в себе еще более эффективные гены устойчивости к бурой ржавчине, даже при эпнфитотнйиом развитии болезни нет потерь ни по одному элементу продуктивности (табл. 3).

Значительный вред бурая ржавчина наносит только восприимчивым к болезни сортам. Вредоносность существенна для них и при неэпифитотийном развитии болезни.

Сочетание потерь, связанных с ухудшением налива зерна и уменьшением озерненности, приводит к тому, что при эпифитотии потери урожая зерна будут достигать 31,6% у восприимчивых длинностебельных сортов и 50,6% у их короткостебельных аналогов.

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ РЖИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

Нами изучена селекционная ценность 20 образцов ржи. Средняя зимостойкость за годы изучения, в зависимости от образца, колебалась в пределах от 67 до 86%, при зимостойкости стандарта Та-ловская 12—84%.

Выявлено, что высокой устойчивостью к полеганию (5 баллов по пятибальной шкале) обладали 8 источников устойчивости, высота растений, у которых не превышала 130 см. По продуктивной кустистости существенно превысили стандарт (7 прод. стеблей) 5 образцов, относящихся к группе длинностебельных сортообразцов.

По числу цветков в колосе изучаемые образцы различались в значительной степени — от 66 у ВНИИФ-109 до 82 у Саратовской 5. Все образцы находились на уровне стандарта, имеющего 67 цветков в колосе.

Основная масса источников формировали' колос с большим числом зерен — 43—60. Существенно превзошли стандартный сорт Та-ловская 12 (43 зерна): ГК-834, ВНИИФ-82, И-125|79, Дымка, Саратовская 5. Наименьшее число зерен в колосе (36) формировала Державинская 29.

В ходе исследований наблюдалось колебание озерненности колоса по годам в зависимости от погодных условий от 50,9о/0 до 72,6% В среднем же за 4 года озерненность по сортообразцам колебалась

от 51,8 до 75,6%. Девятнадцать из двадцати образцов находились па уровне или превысили стандарт по этому показателю.

По массе 1000 зерен превысили стандарт (32,8 г) только ГК-834 (35,1 г) и Саратовская 5 (36,7 г). Девять образцов находились па уровне стандарта и 8 образцов существенно уступили ему, сформировав более мелкое зерно с массой 1000 27,2—16,8 г.

Показатель массы зерна с колоса вальпровал в больших пределах: от 0,69 г. у Державинской 29 до 2,00 г у Имуннон 5. У двенадцати образцов продуктивность колоса была на уровне или выше стандарта (1,53 г). ■

По массе зерна с растения степень вальпровапня составила 9,8 г от 6,5 г у Державинской 29 до 16,3 г у Саратовской 5. Семь образцов существенно превысили стандарт (10,6 г) по этому показателю ГК-834, ГК-102'3, Популяция 45, Иммунная 5, Харьковская 55-2 НЦ 1?Р<3, Рч, Ег, Саратовская 5, Россул..

- В группу образцов, близких по урожаю стандарту Таловскал ¡Г-вошло 7 образцов. Особую ценность представляют 2 образца, превышающие по массе зерна с 1 м2 Таловскую 12 на" 12—15%: ГК-834 и Саратовская 5.

По коэффициенту выхода хозяйственно-ценной продукции, показывающему какую часть от всей массы растении составляет масса зерна, выделились ГК-834 (Кхоз. = 0,64) и сорт Борьба (Кхоз. = 0,72). Наименьшую хозяйственную ценность представляли длинностебель ныс сорта Державинская 29, Заречанская зеленоукосная 2, ВНИИФ-122 (Кхоз. = 0,23—0,41).

При проведении биохимической оценки выявлено, что'все изучаемые образцы имели зерно с хорошими («ЧП» =141—200 с) и средними («ЧП» = 80—140) с хлебопекарными качествами.

По содержанию белка, все образцы разделились на две группы: среднебелковые (12—14%) и высокобелковые (14,2—16,1%). Особенно высоким содержанием белка (15—16,1%), значительно превзошедшим стандарт (13,5%), характеризовались Державипская 29, Чулпан, БНИИФ-109, Харьковская 55-2 Н1-, ИРс), Pq, Ег Крупнбзерная 2 и Заречанская зеленоукосная 2.

Но все же основным показателем любого источника устойчивости к болезни является его устойчивость к данной болезни. Взятые 1 для изучения образцы оценивались на инфекционном фоне не только по устойчивости к бурой ржавчине, но и к стеблевой ржавчине, и мучнистой росе.

Самую высокую устойчивость к бурой ржавчине па протяжении всех лет исследований показали Державинская 29, Заречанская зелепоукосная 2, ГК-1023, ГК-834, Т-12 УБР ПО, И-125|79, Харьковская 55-2 HL, RPri, Pq, Ег, Иммунная 5.

По устойчивости к стеблевой ржавчине выделились Державинская !.'!>, Заречанская заленоукосная 2, ГК.-834, ГК-1023, ГК-10.%, Г К-1025, ВНПИФ-82, ВНИИФ-122, Иммунная 5.

Мучнистой росой из изучаемых образцов не поражались, а следовательно обладали иммунитетом, Державинская 29., И 125]79, Иммунная 5. ГК-834, ГК-1023, Г К-1036, ГК-1025, Т-12 УБР ПО, ВН1ЩФ-109, ВНИИФ-122, Заречанская зелепоукосная 2, Харьковская 55-2 HL, RPd, Pq, Ег были устойчивы к поражению болезнью.

На основе анализа всех данных, полученных в результате изучения селекционной и иммунологической ценности, было выделено 6 источников; ГК-834, ГК-1023, Т-12 УБР ПО, И 125¡79, Иммунная 5, Харьковская 55-2 HL, RPd, Pq, Ег. Каждый из них обладает высокой- устойчивостью к бурой ржавчине, устойчив к поражению стеблевой ржавчиной или мучнистой росой и имеет хозяйственно-биологические показатели, существенно превышающие или находящиеся на уровне со стандартом (табл. 4).

Несмотря па то, что почти по всем хозяйственио-цеиным признакам Державинская 29 и Заречанская зелепоукосная- 2 уступают стандарту, мы зачислили их все же в группу лучших источников, т. к. они обладают уникальной устойчивостью к комплексу болезней (табл. 4).

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКА УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ У РЖИ

Результаты анализирующих скрещиваний источников устойчивости Т-12 УБРПО и Чулпан показали, что соотношение количества устойчивых и восприимчивых растений, полученное при расщеплении их гибридов в F2, соответствовало простому менделевскому отношению 3:1. Это свидетельствует о наличии у каждого из этих источников одного доминантного гена, контролирующего защитные реакции растений к патогену (табл. 5). 1

Соотношение количества устойчивых и восприимчивых растений, полученное при расщеплении гибридов F2 комбинации (Д-29хВ) и

Характеристика лучших источников устойчивости к бурой ржавчине

Таблица 4 ржи (1989—1992гг.)

Названии источника Коэф. поражен пост,я (КП) Устойчив, к полегапшо балл С к о св £, о СС « 1 ^

бур. [ ржав. Ч в ю а а) ^ Й £ мучн. | росой Высота рас т. см в £г 0) И >4 с, н и> о со о О В Масса 1000 зер » § <Я в У о 5 « к РЗ СЗ Е-<* О « со <. Кхоз с о е; о ? § Ч — ^ о « о о д О В

Таловцкая 12 (ст.) 1,88 2,42 1,26 133,8 4 65,8 32,8 1,53 829 0,58 147 13,5

ГК-834 0,78 0,24 0,72 . 125,3 5 69,9 35,1 1,54 932 0,64 141 13,8

Г К-1023 0,62 0,39 0,45 126,1 5 65,0 32,4 1,50 811 0,57 150 14,4

Т-,12 УБР ПО 0,73 1,47 0,61 125,6 5 63,7 33,8 1,55 843 0,55 145 13,7

11' 125|79 0,85 — 0,00 131,6 4 73,5 29,8 1,44 848 0,54 128 14,0

Иммунная 5 0,80 0,51 0,00 127,6 5 68,3 33,0 2,00 918 0,57 139 13,5

Харьковская 55-2 НЬ, КР(), Pq, Ег Державянская 29 (отборы устойчивых форм)

Заречанская зелепоукоспая 2

0,87

- 0,95 118,9 5 62,5

0,16 0,04 0,00 161,9 2 51,8 0,26 0,89 0,86 164,6 2 54,4

34,2 1,48 884 0,58 128 15,1

16.8 0,69 413 0,23 150 15,5

24.9 1,17 520 0,34 134 15,0

Расщепление гибридов F2 (1990 г.)

Комбинации скрещивании

Г - 12 УБРПОхВ 181 135 46 3 : 1 0,027 0,99—0,95

Гулгггш х 13 130 9!) 37 3 : 1 0,33 0,8 -0,5

Дер;ка1шнскал 29хВ 10 í 100 1 63 : I 0,51 0,5-0,2

ГК—834хВ 220 216 4 63 : 1 0.33 0,8—0,5

(ГК-834хВ), не соответствовало числовому отношению 3: 1 простого моногенного наследования (£гД—29=30,6; ГК—834 = 63,0). Проверка методом подтвердила предположение о том, что устойчивость к бурой ржавчине контролируется у данных источников 3-мя доминантными генами (табл. 5).

Для подтверждения данных расщепления в F2 были изучены потомства от возвратных анализирующих скрещиваний (табл. 6).

Таблица 6.

Расщепление гибридов от возвратных анализирующих скрещиваний источников устойчивости с восприимчивой формой (В), (1990 г.)

я =

Соотношение

__фактич.

1

а

5м

t

Комбипация скрещивания Всего изучено рас ген. Соотпошеште фактическое « | сп 1 I Тсорет. Ó а а . Г №

(Т-12 УБРПОхВ) хВ 62 33 29 Í • 1 . 0,26 0,8-0,5

(ЧулпанхВ)хВ 40 22 18 1 : 1 0,4 0,8—0,5

(Д-29хВ)хВ 49 44 5 7 : 1 0,19 0,8-0,5

(ГК-834хВ)хВ '73 62 - 11 7 : 1 0,5 0,5—0,2

Полученное соотношение устойчивых н восприимчивых растений у гибридов Т-12 УБР ПО и Чулпапа достоверно соответствовало теоретически ожидаемому 1:1. Такое расщепление говорит о доминантном моногенном контроле признака устойчивости к буро,", ржавчине у данных источников.

Характер расщепления гибридов Д-29 и ГК-834, как и показало расщепление в Р2, не соответствовал 1:1. Полученное фактическое распределение растений соответствовало теоретическому ожидаемому 7:1. Это подтвердило выше приведенные данные расщепления в позволило сделать вывод о том, что у Д-29 и ГК-834 признак устойчивости к бурой ржавчине контролируется не менее чем тремя генами.

По своей сути, устойчивость у ржи является сложным и колеблющимся в своем проявлении признаком. Появление в Р2 растении, проявляющих устойчивость сходную с родительскими формами, и растений промежуточного типа устойчивости, указывает на сложную генетическую обусловленность признака. Вероятно, расщепление в Р2 у Д-29 и ГК-834 следует рассматривать не как 63:1, а как 1:6:15:20:15:6:1, так как у обеих источников встречаются растения'и полностью иммунные и есть растения с различным сочетанием типов устойчивости (рис. 1). В этом случае — это кумулятивная полимерия.

Если же взять за критерий устойчивости величину К'П, который объединяет все типы и дает четкое деление растений на .восприимчивые и устойчивые (63; 1), то перед нами случаи некумулятивной полимерии (рис. 2). Такой же вывод мы получим, если в качестве критерия деления гибридных растений на устойчивые и восприимчивые возьмем процент поражения растений бурой ржавчиной.

Сложно однозначно и безоговорочно дать ответ как наследуется признак устойчивости к бурой ржавчине — количественно или качественно. Как мы убедились, многое зависит от характера подхода к решению данной проблемы н выбора критерия оценки.

Изучение динамики поражения источников болезнью показывает, что изучаемые источники ограничивают развитие эпифитотин ржавчины, а это говорит о наличии у них наряду с расоспецифическон и полевой устойчивости (рис. 3).

Такой же вывод делает А. X. Шакирзянов (1989) по источнику устойчивости Беняковская НЬ, Рс1. А Э. Э. Гешеле (1975) считает, что по конечному показателю поражения болезнью нельзя выявить тип устойчивости, т. к. есть такие «сорта с полевой устойчивостью, у которых конечная поражаемость равна поражаемости

ж. re

' 'III'! г ""»»"■■' "¡"I.

■■■■■ т

.................. ■1 -i.|.. . .:..,.

■Ц" ' | ""ЧИ.!. ' ..........г......... I. ''lifi'ii"

'Г....... ........................ ■ ..................

! i" I.........¡1..........., ■. | ■1 ■..■ '„,

■'■■■I ■ ■■■■ " ......... 1 ............ -I' ■ ' ""i

■ ■............... ■ .............. '''i 'Hi "

I""'. " 'i,,s....... 'W»|' '»"»■ ■■■ -.

.........!!!...... ",'.......... ........ "

'"..............I.................. . 1 Jl ..' .1. I .1

" '.i!"!1»1" I"........ ......... .......... ' J

.................""Ml"......" .......: /

....."'Л'»1........... ''''i "''' "Hi' л..........I'll......lull"!........................" 'Mil,

...................... '■'■,

''"!' '" 'III ■4I-I.I ''" "I"..'. .........'I ,.

..... 'iimHi'ii, "ti'ili I...... , "liJ,

.................Ill"......." .....¡I'll.......I"

«' '«''I...... I...................Mini,..

""||"я!|'|" .........;i...... Ми!' n

IM"| и . -i.

...........'/in .....i"'i'

........I'! I'. ....... '"I"J|

, . i.....i'"f,' I

1 '' '. ' ' ' . '. " ....................Ill , ' \'|!......II . I'111 . il, ....................

' ',''...... """¡"" ........." ............................ Л' ""i- '-I........." м'"'................. и

' ;'" 1........ '"I''1!.............;;:;""......... \ -v.......-'i- .. 'ii- ...........i- .

;'■ .....""''" "" "."' ''I/I11'1"'...... " I.............. ...................................... i ............I!';"г,.!ir

1 „,;■■'" ' Г" .........I1"]"11 ■' 'Г'.»;"» ii''i;'V®i'''i''..................... , м-ji-i- -i ■ ..................'il.r:i '¡'.''linn

.............. ;i:%:vu.....к..........-r:......¡r

'/,11 .........." 1.......... .....................................''I'll'i'i' '" -i|.,i:... \:,:.,,iiii.....1.............. .„и, ,;,.,„,,;,!!,

......................'I ■■ "I'H'i "I'S..................il!l:i..'iii;ii;ili;'i,: "II....... fl'U"'I Iiili:"'/! I'll; 'J'V'b'j .'j,'.

, ,„, , ;: "'...... , ■ / '' ' ............. ......................HI' ' 1 lliH'l " S.................. !|l;l.,. »'Чет, : .........„ ..т .

................'г?' -"'f Si".:.,................^¿l^eiN

......................................................I'i.....................................

" ' .....I'v1,,;;:!''!!..........;,';'■"::............................................. "^i 'f"' ■ - i ..'is

mtH*^, ................v.....I ....... ''1 .......'I'll! ,;■■ l'""l;........ I '1|:'I .........MM h!H '? I,! I'1 I' ...........IJIII • .'"III .........м.м,|.....I'i

S ':""l'i|.

■............"i

,". I,.I ., if »1 .mm . 'i "l| '-I'

'■■ ''и"',I......

.............. .......I1

"illll'i'l'i.....I " ':■'■"

йг; ,»■■.■;■..

Ml"......,..............

t',1'..............

I'M "'':: 'I'lil'll :!

"';ii1.....:»i'H limf i'i'1"

• '»4.....№ ........

!f"i".г"»...... ,„"

.........................

..........................дает,«

'."."":'"'« '«if" "»ll........<

........1.................................... I'

in.' ir i i'i"

I'1!" I......I|l',';

Pile. 1. Распределение гибридных растении F2 (Д_29хВ) по сочетанию типов реакции.

Рис. 3. Динамика поражения образцов ржи бурой ржавчиной.

восприимчивых сортов, но т. к. интенсивность поражения нарастала медленнее, такие сорта имеют меньше потерь».

Полученные нами данные позволяют предположить, что Держа-ппнекая 29 обладает полевой устойчивостью, которая определяется полимерными генами кумулятивного действия.

Это подтверждается как характером динамики развития болезни на растениях, так и тем, что Д-29 показывает устойчивость к бурой ржавчине в различных географических зонах вот уже на протяжении многих лет.

Наличие трех полимерных генов у ГК-834 объясняется, всроят-пр, тем,'что полевая устойчивость к болезни была унаследована ею от Д-29. Но сходство в динамике развития болезни у ГК-834 и Т-12 УБРПО (рис. 3). говорит о том, что у ГК-834 присутствует и расоспецнфнчсская устойчивость. Объяснить как генетически происходит объединение обеих типов устойчивости, на данном уровне наших знаний по этой проблеме, мы пока не можем. Хотя в лнтсоа-туре есть данные, когда вертикальная устойчивость определялась многими генами (Колдуэлл Р. М-, 1966), а горизонтальная — одним геном (Дей П. Р., 1977).

Полигепный характер ^наследования устойчивости к бурой ржавчине и Д-28 и ГК-734 не позволяет идентифицировать их гены по методике О. В. Солодухиной. Основное требование метода — мопо-геннып характер наследования признака.

Идентификация генов устойчивости была проведена у Т-12 УБРПО и Чулпана. Полученные данные показали, что геи, определяющий устойчивость к бурой ржавчине у Т-12, УБР 'ПО,, неидечтн чей гену, контролирующему тот. же признак у Чулпана, что подтверждается не только результатами гибридологического анализа, по и характером развития болезни на растениях.

У всех четырех источников была определена степень доминирования. У Т-12 УБР ПО п ГК-834 доминирование полное: ЬрТ—12УБР 'П0 = 0,96: ЬрГК—834= 1,0; у Чулпана доминирование проходит по промежуточному типу: Ьр =0,46; у Д-29 — по типу1 свеохдоминировапия: Ьр Д—29=1,3.

Знание генетики признака устойчивости к бурой ржавчине и степени доминирования у изученных источников позволило разработать схемы их использования в селекции па иммунитет.

Учитывая наличие у Т-12 УБР ПО, Чулпан и ГК-834 ряда ценных хозяйственно-биологических признаков, их можно использовать

методом непрерывного неполного беккросса или в простых скрещиваниях.

При этом отбор высокоустончивых форм у ГК-834 необходимо начинать только с Р2. Если же в качестве донора устойчивости будет использоваться Чулпан (Ьр = 0,46), то для скрещиваний необходимо выбирать как можно наиболее устойчивые растения, в противном случае, возможно промежуточное наследование с нарастающим выщеплением восприимчивых форм.

Державнпскую 29, как примитивную культурную форму, можно использовать методом непрерывного полного беккросса. Но для получения хороших практических результатов после скрещивания се с сортом—реципиентом, отбор высокоустончивых и иммунных гибридных растений необходимо проводить в 1т2.

ВЫВОДЫ:

1. В результате проведенных исследований в условиях Центрально-Черноземной полосы изучены особенности проявления поражения бурой ржавчиной на 35 образцах ржи. Обнаружено, что восприимчивые короткостебельпые сорта, несущие в себе ген НЬ, поражаются бурой ржавчиной в 1,6 раза сильнее, чем их исходные длпнностебельные формы. Вызвано это, вероятнее всего, генетической причиной: плейотропное действие гена НЬ обуславливает усиление поражения ржи болезнью.

2. Основной вред,. причиняемый бурой ржавчиной озимой ржи, выражается в уменьшении массы 1000 зерен. В зависимости от степени поражения (неэппфитотийное развитие или эпифитотпя болезни) потери в массе 1000 зерен у восприимчивых длпнностебельных сортов составляют 9,2—19,3%; у их короткостебельных аналогов ■— 12,1—30,5%; у источников устойчивости к болезни — 2,4%, у иммунных форм — 0%.

3. .Анализ озерненности показал, что только раннее (фаза выхода в трубку) эпнфитотийиое развитие бурой ржавчины оказывает отрицательное влияние на формирование генеративных органов у восприимчивых сортов, приводя к череззернице. У длпнностебельных сортов озерненность колоса уменьшается на 8,5%; у короткостебельных — на 16,4%.

4. Потери урожая при эпифитотийном развитии ржавчины у длпнностебельных сортов достигают 31,6%. у короткостебельных — 50,6%, у источников устойчивости к болезни — 3%.

5. Проведенный нами гибридологический анализ показывает, что у источников Т-12 УБР ПО и Чулпан устойчивость к бурой

ржавчине наследуется доминантно моногенно. Ген, контролирующей устойчивость у Т-12 УБРПО, неидентичен гену, определяющему тот же признак у Чулпана.

6. Устойчивость к бурой ржавчине у Дсржавннской 29 и ГК-834 определяют не менее трех полимерных генов кумулятивного действия.

7. Изучена селекционная ценность 20 образцов озимой ржи, характеризующихся различной степенью устойчивости к бурой ржавчине, по основным хозяйственно-ценным, биологически полезным признакам и свойствам. У половины из них урожай зерна с 1 м2 составляет 811—954 г., что равно или превосходит стандартный сорт Таловская 12. На уровне или выше, чем у стандарта, устойчивость к полеганию (4—5 баллов) у 62% образцов, масса зерна с колоса (1,53—2,00 г) — у 52% образцов, масса Юро зерен (32,8— 36,7 г) — у 43% образцов, содержание белка в зерне (13,5—16,1%) — у 90% образцов, что указывает на их ценность для селекции.

8. Изучение степени вредоносности бурой ржавчины и эффективности генов устойчивости, имеющихся у источников устойчивости к бурой ржавчине, позволяет предположить, что сорта ржи, которые будут созданы с их использованием, смогут на 29—48% сократить потери урожая при эпифитотии ржавчины в условиях ЦЧЗ.

Таким образом, самым актуальным направлением в настоящее время является селекция на иммунитет. Создание короткостебель-ных, высокоурожайных, устойчивых к болезням сортов позволит избежать потерь урожая, связанных и с полеганием, и с поражением болезнями, сократит затраты на применение фунгицидов и тем самым уменьшит загрязнение окружающей среды.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

.1. Для селекции болезнеустойчивых сортов озимой ржи интенсивного типа в условиях ЦЧЗ в качестве доноров устойчивости рекомендуются 8 источников: ГК-834, ГК-1023, Т-12 УБР ПО. Иммунная 5, И 125(79, Харьковская 55-2 НЬ, 1*Рс1, Рг, Ег. Держа-вннская 29 и Заречанская зеленоукосная 2.

Каждый из этих источников обладает устойчивостью не только к бурой ржавчине, но и к другим болезням, то есть несет в себе комплексную устойчивость.

2. Источники ГК-834, ГК-1023, Т-12, УБР ПО. Иммунная 5, И 125179 и Харьковская 55-2, НЬ, ИРс!, Ря. Ег, обладающие комплексом ценных в-хозяйственно-биологических свойств, использовать в

селекции методом непрерывного неполного беккросса или в простых скрещиваниях.

3. Доноры Державинская 29 и Заречанская зеленоукосная 2, являющиеся уникальными по своей устойчивости к болезням образцами, но несущие в себе ряд отрицательных хозяйственно-биологических свойств, целесообразно использовать для создания вторичных источников устойчивости методом непрерывного полного беккросса. Отбор пысокоустойчпвых форм у гибридов с Д-29 более эффективно проводить в

4. Сорт Саратовская 5, восприимчивый к болезням, но обладающий очень высокими показателями структуры урожая, рекомендуется использовать в селекции на устойчивость к болезням как сорт — реципиент. Его же можно использовать в качестве индикатора восприимчивости к грибным болезням при иммунологическом изучении длинностебельных сортов. -

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

РАБОТ:

I. Создание форм озимой ржи сгрупповой устойчивостью к болезням '[[Тез. докл. Всес. научно-техн. конф. (Саратов, 12—14 септ, 1990). — М„ 1990. — С. 106—107 (в соавторстве). - 2. Создание исходного материала и сортов озимой ржи с групповой устойчивостью к болезням !! Тез. докл. IX Всес. совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. — Минск, 1991.—

55—56 (в соавторстве).

3. Норма реакции генотипов некоторых групп исходного и селекционного материала озимой ржи в условиях искусственных эпнфи-готий болезней II Тез. докл. межрегиональной иауч.-практ. конф. молодых ученых и специалистов. — Воронеж: ВГАУ, 1993. — С 19—101 (п соавторстве).

4. О создании форм ржи с комплексной устойчивостью к болез-1ям и вредителям 11 Сел. и Семенов. — 1994. — № 1. — С. 31—34. 'в соавторстве).

5. Создание форм озимой ржи с групповой устойчивостью к бо-юзням и вредителям ]1 Генетика: Материалы 1-го съезда Вавилов-:кого общества генетиков и селекционеров (Саратов, 20—25 декаб-)я 1994). — М., 1994. — Т. 30, приложение. — С, 40—41 (в соавтор-тве).

6. О некоторых результатах селекции озимой ржи на устончн-ость к комплексу болезней и вредителей !1Деп. , в ВНИИТЭИ 0.09.94. № 15894. — М. 1994. — 11 с, (в соавторстве),