Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте

Рахлеева, Анна Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н.СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

РГ5 ОЛ

РАХЛЕЕВА Анна Алексеевна

/ 0 '. J « * ,

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАКОВИННЫХ АМЕБ (TESTACEA, PROTOZOA) В РАВНИННОМ ЛАНДШАФТЕ (НА ПРИМЕРЕ ЮЖНОЙ

МЕЩЕРЫ)

Специальность: 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2000

Работа выполнена, в Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Стриганова Б.Р.

Официальные оппоненты доктор биологических наук,

профессор КаллиниковаВ.Д.

кандидат биологических наук, Алексеев ДА.

Ведущее учереждеиле - Санкт-Петербургский Государственный педагогический Университет им. А.И.Герцена

Защита состоится

апреля 2000 г. б

на заседании диссертационного

совета Д 002.48.02 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва В-71, Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан « » 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В пашей стране активно развиваются почвенно-зоолопиеские исследования, в основу которых заложен, разработанный МС.Гнляровым принцип взаимосвязанности свойств почвы и ее животного населения. В настоящее время в свете проблемы изучения биоразнообразия особый интерес приобретают исследования закономерностей пространственного распределения почвенной биоты на разномасштабных топографических шкалах - ландшафтной, биогеоценотической, парцеллярной (Striganova, 1996). Одновременно выявляются факторы, оказывающие существенное влияние на пространственное распределение почвенных животных.

Неоднократно отмечалась роль мезорельефа в распределении тех или иных групп растительного и животного мира Ряд работ раскрывает специфику формирования почвенного покрова и животного населения на разных позициях кален на территории России (Мордкович, 1985; Урусевская, 1990; Стриганова, 1995).

Большое внимание уделяется также вопросам внутрибиотопического разнообразия и структуры сообществ почвенных беспозвоночных животных. Выявляется значение микрорельефа, неоднородности почвенного покрова, влияния фитогенного поля эдификаторных видов растений и других факторов, создающих мозаику гидротермических условий верхнего горизонта почвы (Бутузова, 1960; Чернова, Чугунова, 1967; Стриганова, 1994; Scheu, Poser, 1996). Однако почвенные тестацеи до сих пор мало охвачены такого рода исследованиями. Раковинные амебы (Теяасеа, Protoroa) активно заселяют верхние органогенные горизонты лесных и луговых местообитаний (Bonnet, 1953; Thomas, 1954; Bonnet, Thomas, 1955, 1960). С начала 70-х годов ведутся активные исследования по фаунистике и структуре эдафических комплексов тестацеи в России (Гияяров, 1965; Николюк, Гельцер, 1972; Кордэ, Чибисова, 1973; Корганова, 1979, 1997; Алексеев, 1984; Бобров, 1999 и др.). Выявлены особенности структуры населения комплексов раковинных амеб различных типов местообитаний. Различие экологических преферендумов, набора жизненных форм, варьирование структуры комплексов раковинных амеб в разных природных ситуациях позволяют считать, что почвенная нанофауна, наряду с мезо- и микрофауной может служить объектом зоологической диагностики почв.

На фоне многочисленных сравнительных исследований населения тесгацей в разных типах наземных экосистем особенности их пространственного распределения в пределах одного ландшафта остаются пока еще слабо изученными.

Разнообразие раковинных амеб наиболее высоко в почвах с повышенным увлажнением. В связи с этим, представляется весьма актуальным анализ фауны пойменных почв, тем более что в поймах рек европейской части России и сопредельных территорий исследовалась структура населения мезо- и микрофауны (Гельцер, 1963; Матвеева, 1966; Стриганова, 1968 и др.). Раковинные амебы до настоящего времени практически не затронуты такого рода исследованиями.

Цель работы: изучить таксономический состав, структуру и особенности пространственного распределения сообществ тестацей в различных типах экосистем, характерных для южно-таежной зоны Русской равнины.

Задачи, поставленные при выполнении исследования:

1. Определить таксономический состав тестацей лесных и луговых сообществ

Мещерской низменности;

2. Изучить изменение структурной организации комплексов почвенных тестацей на

катенах, пересекающих водораздельный склон;

3. Изучитособенности пространственного распределения раковинных амеб по

профилю поймы;

4. Выявить характер внутрипарцеллярного распределения тестацей.

Научная новизна работы. Впервые проведено изучение фауны раковинных амеб Мещерской низменности (Рязанская обл.), как эталонной территории зандровых (полесских) ландшафтов южной тайги, характерных для Южной Мещеры. Впервые получены данные: о распределении данной группы почвенных животных по основным позициям катены водораздельного склона, по элементам зандрового ландшафта, о структуре группировок тестацей основных типов пойменных почв, об особенностях внутрипарцеллярного распределения тестацей в лесных и луговых экосистемах.

Организация исследований. Работа проведена на территории Окского государственного биосферного заповедника, расположенного в пределах Мещерской провинции дерново-подзолистых почв. Ландшафт территории представляет собой типичное «полесье», для которого характерны развитые поймы рек и эоловые формы рельефа. Хорошо представлены дерново-подзолистые, болотные и пойменные почвы. Исследования проводились в рамках научно-исследовательских работ Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова.

Для решения поставленных задач проведены; инвентаризация фауны тестацей изучаемых биотопов; количественные исследования населения тестацей; определение структуры доминирования, состава морфотшмв, биомассы; уточнены методы отбора проб. За период с 1992 по 1998 год на территории заповедника исследовано десять местообитаний.

Практическое значение. Материалы диссертации представляют основу для проведения инвентаризации биоразнообразия животного населения почв Южной Мещеры и могут использоваться в мониторинговых работах при оценке антропогенных воздействий на почвенную биодинамику.

Апробация работы. Материалы исследования доложены на П Всероссийском Совещании по проблемам почвенной зоологии (Москва, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8-ми глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на машинописных листах, содержит 22 таблицы и 22 рисунка. Список цитируемой литературы насчитывает наименование, из которых 3 Ц'на иностранных языках

Автор приносит искреннюю благодарность своему научному руководителю, профессору Б.Р.Стригановой за помощь в работе на всех этапах, а также за те навыки, которые были получены во время ее выполнения; АА. Боброву, ГАКоргановой, за консультации ггри работе с группой тестацей; [!О.Г.Геш>церу| за большое участие в работе; И.С.Урусевской, Л.Г.Богагыреву, А-В .Уварову, ДА Алексееву, (ТВ. Афанасьевой] за советы при обсуждении результатов; всему коллективу лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, а также сотрудникам кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ; коллективу Окского заповедника за предоставленную возможность проведения полевой работы.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ РАКОВИННЫХ АМЕБ Особенности экологии в распространения раковинных амеб. Раковинные корненожки - Тейасеа чутко реагируют на изменения почвенных условий и могут быть использованы в диагностических и мониторинговых исследованиях (Гиляров, 1955, 1965; Гельцер, 1972; Корганова, 1979). Вопросам изучения морфологии, систематики, биологии, экологии тестацей посвящен целый ряд исследований отечественных и зарубежных авторов (Аверинцев, 1906; Курова, 1925;Кордэ, Чибисова, 1973; Корганова, 1979,1997; Гельцер и др., 1980; Алексеев, 1984; Бобров, 1999; Суханова, Иудина, 1990; Иудина, 1996; СЬтАа, 1960; Ogdea, 1979; 1980; \Varmer, 1990 и др.). В диссертации обсуждаются особенности

строения раковинок тестацей, состав морфологических типов в сообществах умеренного пояса, рассматриваются факторы, оказывающие наибольшее влияния на характер распределения тестацей (влажность, кислотность среды, содержание гумуса, отношение С/И и ДР-)-

Роль мезорельефа в формировании пространственпой структуры животного населения почв на равнинных территориях В последнее время большое внимание уделяется поиску связи между характером рельефа и структуры сообществ почвенных животных. Активно изучается распределение животных по катенам, представляющим сопряженный по мезорельефу ряд местообитаний, различия между которыми связаны с различиями высотного уровня и уклона, определяющими стоковые процессы. Для ряда ландшафтов в различных природных зонах показана связь мезорельефа с характером распределения педобионтов. Изменения условий обитания животных в почве, связанные с режимом увлажнения и наличием доступных питательных веществ влекут за собой перестройку структуры почвенной биоты (Мордкович и др., 1985; Стриганова, 1995; Герасько, Колесничеснко, 1997 и др.).

Исследования парцеллярной структуры компонентов биогеоценоза. Обсуждается роль микрорельефа, неоднородности растительного покрова, влияния фитогенного поля эдификаторного вида растений на распределение почвенных животных в пределах одного местообитания (Чернова, Чугунова, 1967; Стебаева, 1972, 1975; Кудряшева, 1973; Князева, Чернова, 1974, Алейникова и др., 1979; Стриганова, 1994 и др.).

Особенности животного населения пойменных почв. Распределение почвенных беспозвоночных животных в поймах рек регламентируется различиями почвенного покрова в речных долинах. В работах Гельцера (1963), Стригановой (1968) раскрываются особенности пространственного распределения почвеной фауны по основным разностям пойменных почв.

Хорологические исследования животного населения почв проводились на представителях мезо- и микрофауны. Закономерности пространственного распределения нанофауны, в том числе раковинных амеб изучены до сих пор недостаточно. В определенной степени зги исследования тормозились представлением о космополигичности и неизбирательности простейших в отношении эдафо-климатических макроусловий. Исследования последних десятилетий опровергают эту точку зрения, и в настоящее время одной из актуальных задач в области почвенной протозоологии становится изучение закономерностей пространственной организации населения простейших и выявление экологических факторов, определяющих ее особенности.

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ Глава посвящена списанию природных условий района исследований. Территория Окского Государственного биосферного заповедника занимает юго-восточную часть Мещерской низменности (Рязанская обл., Ижевский р-н), на левом берегу р. Оки (Заповедники РСФСР, 1989). Согласно почвекно-геогрзфическому районированию данная область относится к подзоне южной тайги, Мещерскому округу болотно-подзолистых и болотных почв. Здесь своеобразие провинциальных условий, развития почвенного и растительного покрова на древних аллювиальных и флювиогляциальных отложениях превышает значимость зональных климатических факторов. На склонах водоразделов преобладает неровный дюнный рельеф. В бассейне р. Оки значительную часть территории занимают долины рек, где ярко выражен пойменный режим, оказывающий серьезное влияние на обширные пойменные территории.

Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми, дерновыми, болотно-подзолистыми, болотными почвами, местами встречаются серые лесные почвы. В пойме развиты различные аллювиальные почвы (Виленский и др., 1961).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Характеристика пробных участков. На территории заповедника исследовано 10 различных местообитаний: 1-ельник черничный на мелкоторфянистоподзолистой почве (вершина водораздела Пры и Оки); 2-сосняк беломошный на слабодерновой поверхностноюдзолистой почве (элювиальная позиция водораздельного склона); 3-сосняк

зеленомошный на слабодериовой неглубокоподзолиетой почве; 4-сложный сосшпс на среднедерновой неглубокоподзолиетой почве; 5-смешанный лес на среднедерновой неглубокоподзолиетой почве (средняя часть склона водораздела); 6-осоково-сфагновое переходное болото на торфяной болотной маломощной почве (депрессия водораздельного склока); 7-ианниково-крупноосоковое притеррасное болото на аллювиальной болотной перегнойно-глеевой почве (притеррасное понижение); 8-разнотравноосоковый пойменный луг на аллювиальной луговоболотной почве (центральная пойма); 9-пойменная дубрава нз аллювиальной светло-серой лесной почве (прирусловая пойма); 10-мелкотравный разнотравно-злаковый луг на дерново-луговой слаборазвитой почве прируслового вала.

В работе приводятся физихо-химичесхие характеристики исследуемых местообитаний; полевая влажность, рНв, гумус, объемный вес. Анализы выполнены автором на кафедре географии почв факультета почвоведения МГУ. В целом изучаемые почвы кислые, нюкогумусированные, особенно почвы сосняков и ельников. В этих лесах формируются оторфованные органогенные горизонты подстилок, хорошо дифференциируемые по слоям. В пойменных почвах увеличивается содержание гумуса в органоминеральном гумусовом горизонте (Al).

Методы исследований. Для анализа особенностей пространственного распределения тестацей по элементам мезорельефа были заложены две кагены (на водораздельном склоне и на элементах рельефа зандрового ландшафта), а также профиль, пересекающий левый берег р. Пры. Образцы отбирались по стандартной методике (Гельцер и др., 1985). На пробных участках готовилась смешанная проба (из пяти точек) из середины генетических горизонтов. Образцы отбирали до максимальной глубины встречаемости тестацей (около 20 см). Для исследований точечного разнообразия сообществ тестацей были выбраны два местообитания: соснях-зелевомошник на склоне водораздела к долине р. Пры и разнотравно-осоковый луг в центральной части поймы р. Пры. В каждом из участков были заложены квадратные пробные площадки, в которых в шахматном порядке были отобраны точечные почвенные образцы для количественного учета раковинных амеб и последующей статистической обработки. Характер пространственного распределения тестацей в подкроновом пространстве дерева исследовали в сосняке-зелсноиошнике на трех модельных соснах; было обработано 9 образцов.

Для выявления видового состава и количественного учета тестацей готовили водную суспензию почвенного образца. Исследовано около 200 образцов подстилок, дерновых и минеральных горизонтов почв заповедника. Водная суспензия просматривалась в 10-и - 15-и повторностях. Биомассу тестацей определяли (используя методику, приведенную в работе Г.А.Коргановой (1997)) по номограммам, рассчитанным дня определения веса организма по длине и форме тела (Численко, 1968). Расчет проводился для мелких организмов (~ 35 мкм, вес 23 • 10"5 мг), крупных организмов 70 мкм, вес 44 - 10* мг) и организмов среднего размера (вес 30 • 10"* мг). Суммарную биомассу вычисляли по формуле: Р = к • п • d - М, где к

- вес одной клетки, п - число простейших в 1 г абс. сухого субстрата, M, d - объем субстрата и объемный вес соответственно. Для определения биомассы тестацей водную суспензию окрашивали карболовым эрнтрозином.

Тестацей идентифицировали по работам Дефландра (Deflandre, 1929), Бонне и Тома (Bonnet, Thomas, 1960), Деклуатра (Decloitre, 1962), по Определителю почвообитающих раковинных амеб (Гельцер и др., 1995) и многим другим источникам. Структура морфологических типов изучена на основе таблицы морфотипов тестацей (Корганова, 1997). Экологические преферендумы тестацей даны по работам Шардэ (Chardez, 1965), Огдэна и Хедлея (Ogden, Hedley, 1980), Аэшт и Фойсснера (Aescht, Foissner, 1988), по собственным наблюдениям автора.

Фаунистическое сходство между биотопами рассчитывали то формуле Жаккара. Классификацию группировок проводили по методу Маунтфорда (Гиляров, 1965). Были рассчитаны такие показатели видового разнообразия, как: индекс видового богатства Менхиника (Whittaker, 1977) - Dka.=S/Vn (S — число выявленных видов, N - оишее число всех видов); индекс видового разнообразия Шеннона (Shannon, Weaver, 1963) - H'=-£p¡lnp, (p¡»n/N

- значимость каждого вида в сообществе, n¡ - численность вида, N - общая численность всех видов); индекс выровненности Пиелу (Pielou, 1969) - E=ií'/logS (S - общее число видов в группировке); индекс видового разнообразии Симпсона (Simpson, 1949) - M-=1/I(n,/N), коэффициент дифференциирующего разнообразия Уиттекера (Whittaker, 1960) - p=S/«-l (a -среднее видовое богатство). Исследована структура доминирования. Бьша проведена статистическая обработка (по Чернову. 1975).

Глава 4. ФАУНА РАКОВИННЫХ АМЕБ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

В изученных на территории Окского заповедника почвах обнаружена богатая фауна раковинных амеб, не уступающая по своему разнообразию почвам других южно-таежных регионов. Сформированные в условиях полесского ландшафта почвы придают комплексу тестацей черты северных регионов. Здесь выделено 88 видов и субвидовых таксонов тестацей, принадлежащих к 21 роду и 11 семействам. Фаунистическое разнообразие складывается в основном за счет видов семейств Euglyphidae, Centropyxidae, Hyalospheniidae, Trinematiidae (65 % фауны). Состав остальных семейств менее насыщен.

Большинство найденных раковинных амеб типичны для хвойных и лиственных лесов умеренной зоны (Корганова, 1979; Bonnet, Thomas, 1960; Schónborn, 1973; Laminger, 1980). Для сосновых и еловых местообитаний характерны Trigonopyxis circula, T. minuta, Hyalosphenia subflava, Nebekt bohémica, Corythion dubium, Schoenbornia humicola, Assulitia muscorum, A. semittulum. В почвак лиственных лесов многочисленны Tracheleuglypha acolla, Centropyxis plagiostoma, С. eiongata

В пойменных почвах отмечено большое количество водных видов - Arceila discoides, Centropyxis acukata, C.discoides, Difflugia lucida, D. oblonga, Euglypha acantophora и др. Они постоянно встречались на пойменных участках, особенно в заболоченных почвах

притеррасного понижения. Количество водных форм тестацей повышено в заболоченных почвах водораздельного склона.

В исследованных биотопах идентифицированы раковинки 9 морфологических типов. Среди них почти 65 % составляют акростомный простой (Акп), акростомный сжатый (Акс) и плагиостомный с козырьком (Плк). Эти формы хорошо адаптированы к контрастным почвенным условиям. Остальные морфотипы - плагиостомный простой (Плп), центростомный (Ц), центростомный с углублением (Цуг), криптостомный с козырьком (Крк), трахелостомный с углублением и внутренней камерой (Тршс), уллощенно-дисковидный (Уд). Характерны для моховых, водно-моховых, мохово-почвенных обитателей.

Основные экологические группировки тестацей: водные - обитатели донных отложений и прибрежных зарослей пресноводных водоемов (26 видов), моховые - обитатели лесных и болотных мхов (15 видов), почвенные - характерны для гумусовых горизонтов (А1) (31 вид) и эзригопные, широко встречающиеся во многих местообитаниях (14 видов).

По характеру вертикального распределения в почвенном профиле большая часть тестацей тяготеет к верхним органогенным горизонтам - лесной подстилке и дерновым горизонтам луговых участков. Только в них найдено 48 видов тестацей. Остальные встречаются как в подстилке, так и в гумусовом горизонте (40 видов). Тестацей, обитающие только в гумусовом горизонте отсутствуют.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТЕСТАЦЕЙ ПО КАТЕНЕ ВОДОРАЗДЕЛЬНОГО СКЛОНА

На катене вдоль склона, протяженностью 12 км изучены комплексы тестацей в 4-х местообитаниях, характерных для разных позиций катены: ельник черничный (элювиальная позиция), сосняк зеяеномошпмй, сложный сосняк (транзитная позиция), пойменная дубрава (аккумулятивная позиция). В исследуемых местообитаниях обнаружено 55 видов и субвидовых таксонов раковинных амеб из 10 семейств и 18 родов. На катене представлено 62 % видов от числа всех найденных на территории заповедника.

Раковинки обнаруженных видов относятся к 8 морфотштам. Структура морфотипов на всех позициях катены остается практически неизменной.

Анализ экологической приуроченности обнаруженных тестацей показал, что для всех позиций характерно высокое число эвритопных видов (Рис. 1). От верхних участков к нижним существенно снижается количество моховых видов (31 % - в почве ельника на верхней позиции, 11 % - в почве дубравы нижней позиции). Одновременно с этим, вниз по склону увеличивается количество почвенных форм (8 % - в ельнике и 30 % в дубраве). Подобное распределение раковинных амеб определяется тем, что вниз по катене из состава напочвенного покрова исчезает моховая составляющая, что приводит к сокращению моховых форм тестацей. На нижних позициях катены возрастает мощность гумусового горизонта, что приводит к увеличению обилия собственно почвенных тестацей. На аккумулятивной позиции с повышенным увлажнением число водных видов увеличивается.

Вдоль катены меняются такие структурные характеристики, как численность, биомасса, видовое разнообразие. Максимальной численности и разнообразия тестацеи достигают на крайних позициях, так как здесь для них складываются наиболее

100% 80% -60% -40% 20% 0%

Рис. 1. Распределение тестацей (%) различного экопреферендума по позициям катены. 1 -елышк черничный, 2-сосняк зеленомошньш, 3-сложный сосняк, 4-дубрава ландышевая. М -моховые, Э - эвритопные, П - почвенные, В - водные формы тестацей.

благоприятные условия увлажнения. В подстилке ельника черничного (верхняя позиция) широко представлен мох-сфагнум, хорошо сохраняющий влагу в пазухах своих чешуек (Сукачев, 1973), кроме того здесь обнаружены самые низкие значения рН (3,5-3,7), что может подавлять развитие ряда почвенных беспозвоночных животных, а для тестацей являться наоборот благоприятным фактором (большинство раковинных амеб хорошо переносят условия повышенной кислотности (ХсНопЬогп, 1966)). Почвы ландышевой дубравы (нижняя позиция) сильно увлажнены за счет паводкового режима, склоновых потоков, выклинивания грунтовых вод. В биотопах крайних позиций зарегистрированы самые высокие индексы разнообразия Шеннона (2,74 в подстилке ельника и 2,48 в подстилке дубравы) и Симпсона (8,42 в ельнике и 8,34 в дубраве). Вниз по склону увеличивается биомасса тестацей, достигающая максимальной величины в гумусовом горизонте дубравы (1,6 г/м2).

Данные Табл. 1 показывают, как меняется набор видов - доминантов на исследуемых участках. На фоне видов, доминирующих на всех позициях выделяется ряд групп видов-доминантов определенных местообитаний.

Расчет показателей фаунистического сходства показал, что все участки катены достаточно близки между собой. Коэффициент Жаккара составляет от 47 до 67 %. Между тем, по результатам кластерного анализа обнаруженные виды тестацей делятся на группу верхней части склона (ельник и сосняк) и группу нижней части (сложный сосняк и дубрава).

Таблица 1. Структура доминирования тестацей исследованных биотопов (% от общей численности; приведены виды, чья численность составляет больше 5% от общей )

Виды тестацей Ельник Сосняк Сложный Дубрава

сосняк

Trigonopyxis minuta 5,7 - - -

Nebela milUaris 22,8 - - -

Euglypha compressa 8,3 - - -

Pfagiopyxis decltvis - 5,0 - -

Plagiopyxis penardi - 5,3 - -

Assulina muscorum 6,8 7,3-14,1 - -

Corythion dubiutn 23,2 8,3-21,6 - -

Euglypha ciliata 6,8 20,8-31,2 - -

Nebela bohémica 5,9-9,9 7,3-10,3 - -

Trinema complanalum v.aerophila - - 5,0 -

Centropyxis sylvatica - - 10,0 -

Centropyxis aerophila - - - 5,7

Centropyxis plagiostoma - - - 12,0

PseudodiffL gracilis v. terrícola - - - 6,8

Euglypha rotunda - - - 5,6-9,1

Cyclopyxis ewystoma v. parvula - 17,9 18,0-44,9 -

Tracheleuglypha acolla - - 5,1 21,0

Schoenbornia humicola 11 5,2 9,6 -

Phryganella acropodia 8Д 7,7 - 6,5-26,1

Euglypha laevis - 7,3-7,7 18,0 8,5-5,7

Eugfypka sp. 15,6 6,2 5 5,7

Trinema complanatwm 10,5 7,0-33,3 12,0-21,3 17,0

Trinema lineare 5,0 6,3-10,2 21,0 20.0

Таким образом, изученная катена от склона водораздела к речной долине демонстрирует структурное разнообразие комплексов тестацей, населяющих ее основные лесные местообитания. От верхнего участка склона к нижнему в большей или меньшей степени меняются такие характеристики комплексов почвенных тестацей, как обилие, состав видов-доминантов, соотношение видов с различными экологическими преферендумами.

Глава 6. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕСТАЦЕЙ В ЗАНДРОВОМ ЛАНДШАФТЕ В условиях зяндрового ландшафта, на деонах выделяются сопряженные по мезорельефу серии местообитаний, где можно выделить элювиальную, транзитную и аккумулятивную позиции. Особенности изменений структуры сообществ тестацей рассмотрены на локальной катене протяженностью 900 м, расположенной на склоне дюны. Изучено три местообитания: сосняк зеленомотлный (верхняя часть склона), смешанный лес (средняя) и мезотрофное болото (подножье дюны).

Обнаружено 44 вида тестацей, принадлежащих к 8 семействам и 15 родам, что составляет 50 % обнаруженной на территории заповедника фауны.

Раковинки обнаруженных видов относятся к 8 морфотипам. Вниз по склону разнообразие морфотипсв увеличивается (Рис. 2). Наибольшее число морфспипов характерно

для транзитной позиции катены. В гидроморфной почве высока доля форм, характерных для заболоченных переувлажненных территорий (Уд, Акп). Только здесь присутствуют Плп формы. Напротив, к элювиальным, ксероморфным позициям возрастает доля форм, хорошо адаптированных к длительным условиям иссушения (Плк, Крк).

В верхней и средней части катены основу населения составляют собственно почвенные и эврибионгные виды. Особенно увеличивается доля собственно почвенных видов в средней части склона, что связано с наличием здесь хорошо развитою гумусового горизонта. Болотные почвы аккумулятивной позиции содержат большое количество водных и моховых форм тестацей.

В ряду изученных местообитаний благоприятной для тестацей оказалась транзитная позиция. Здесь, в подстилке найдено 28 видов тестацей. Численность составляет 28 тыс.экз./г абс. сухой почвы. В почвах крайних позиций численность не превышает 22 тыс.экз./г абс. сухой почвы.

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

ВПлп ШЦуг

ац

0Уд йАкп □ Акс а крк В Плк

Рис. 2. Соотношение морфологических типов тестацей (%) почв катены. По горизонтали: 1-мезотрофное болото, 2-смешашшй лес, 3-сосняк зеленомошный. Состав морфотипов: Плп - плапюстомный простой, Цуг - центростомный с углублением, Ц -центростомный, Уд - уплощенно-дисковидный, Акп - акростомный простой, Акс -акростомный сжатый, Крк - криптосгомный с козырьком, Плк - плапюстомный с козырьком.

Вниз по склону наблюдается смена доминирующих родов. На участках крайних позиций, где в напочвенном покрове господствуют мхи, в состав доминирующих групп входят представители родов АвэиНпа и №Ье1а. Там, где максимального развития достигает гумусовый горизонт (А1) доминирующими становятся типичные обитатели минеральных горизонтов - роды РИ^анеИа, Сетторух15.

Таким образом, наиболее благоприятна для тесгацей почва транзитной позиции на склоне дюны. Это связано с тем, что в почве смешанного леса наиболее развит гумусовый горизонт, почва лучше увлажнена, по сравнению с почвой сосняка зеленомошного. С другой стороны, здесь достаточно элементов питания, в огличае от хорошо увлажненных, но бедных пищевыми ресурсами почв заболоченного участка. Таежные переходные болота имеют низкий запас необходимых для развития микрофлоры биогенов - фосфора и калия, а также микроэлементов (медь и др.).

Вниз по склону, вслед за меняющимся характером верхних органогенных и органоминеральных (гумусовых) горизонтов существенно меняются набор видов разной экологической приуроченности, структура морфологических типов, численность, видовое разнообразие тестацей. Появление на аккумулятивной позиции застойного режима увлажнения и низкая обеспеченность пищевыми ресурсами приводят к снижению численности и разнообразия тестацей. Здесь формируется специфическая водно-моховая группировка тестацей.

Глава 7. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ В РЯДУ ПОЙМЕННЫХ ПОЧВ ОКСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА

Изучение комплексов раковинных амеб пойменных почв проводили по профилю, заложенному в пойме р. Пры, на разных элементах поймы - прирусловом валу, прирусловой, центральной и притеррасной зонах. В пойменных почвах обнаружено 68 видов тестацей, принадлежащих к 11 семействам и 18 родам, что составляет 77 % фауны заповедника.

Обнаруженные тестацей принадлежат к 9 морфотипам. При переходе от прируслового вала к центральной части поймы, а затем к притеррасному понижению отмечено сокращение типично почвенных форм (Крк и Плк); увеличение обдигатяых обитателей водной среды, встречающихся в прибрежных зарослях водоемов, донных илах и т.д. (Плп и Акп). В почвах прирусловой дубравы и луга центральной части поймы встречена Цуг-форма. Только в перегнойно-глеевой почве притеррасного понижения появляется Трик форма. Подобная смена структуры морфотипов связана с увеличением влажности почв. В направлении к притеррасному понижению увелетивается количество водных видов тестацей, сокращается доля космошлптиых форм. В почвах прирусловой и центральной поймы высока доля собственно почвенных видов раковинных амеб. Многочисленные на склоне водораздела моховые формы составляют на пойменных участках не больше 10 %.

Наибольшее число видов, численность и биомасса тестацей отмечены в почве притеррасного болота (Табл. 2). Численность в дерновом горизонте - 550 млн./м2 и более. Для всех почв характерно снижение численности тесгацей вниз по профилю почвы. Уже в гумусовом горизонте их численность существенно сокращается. Одной из причин резкого снижения численности могут быть процессы оглеепия, признаки которых фиксируются уже в гумусовых горизонтах пойменных почв. В притеррасном понижении биомасса тестацей

увеличивается. Она составляет 0,04 г/м2 в почве прируслового вала, и 2,9 г/м2 в деряовом горизонте почвы притеррасного понижения.

Максимум таксономического разнообразия приходится на верхние органогенные горизонты. Наибольшего числа видов группировка тесгацей достигает в почве притеррасного болота, где найдено 54 вида тесгацей, наименьшего - в почве прируслового вала (здесь найден 31 вид раковинных амеб).

В доминантных комплексах тесгацей наблюдается постепенное замещение одних доминирующих видов другими. На фоне Е.1аеми, Т.Чпеаге, С.еигуШпга у.рап>и1а, Т.сотр1апа1ит , доминирующих на всех участках, С.аегорЫ1а \.хрЪарисо1а и Т.репагсИ -доминанты почвы прируслового вала, С.р1аро&ота, РкасгоросНа, Тг.асоИа - доминанты прирусловой поймы, Тг.асоИа, Ах.ьр., Т.Ипеаге у.тггшсиЬ, С.хуЫаИса, Т.епсЬе1у^ - доминанты центральной поймы, Т.епсИе1у5, А.Нетг5рЬаепса у.ттта - доминанты почвы притеррасного понижения.

Таблица 2. Численность, биомасса и видовое разнообразие тесгацей пойменных местообитаний

Биотоп Горизонт Число Численность Биомасса

Глубина Видов Тыс./г абс. Млн./ Г/м2

См Сухой почвы м2

Луг на прирусло- АО 0-1 31 10,7 2,14 0,002

вом валу А1 1-4 27 ИЛ 133,72 0,04

Всего: 31

Дубрава прирус- АО 0-4 38 14,92 11,94 0,04

ловой поймы А1 4-17 16 0,9 114,08

Всего: 41

Луг центральной АД 0-5 42 16,2 404,15 1,8

поймы А1 5-19 S 0,7 95,25 1,4

Всего: 42

Притеррасное АО 0-2 35 9,4 3,76 0,01

низинное Ад 2-7 40 13,8 551,72 2,9

болото А1 7-19 7 0,9 98,92 0,6

Всего: 54

Рассматривая фауну тестацей пойменных биотопов нужно отметить ее насыщенность водными формами. Это связано с паводковым режимом, в котором находятся участки. Ежегодное (или почти ежегодное) затопление приводит к тому, что вместе с речными наносами в пойменные почвы попадают раковинные амебы - обитатели донных и прибрежных речных биотопов. Аналогичные данные приводят Бэмфорт и Стаут (Бэмфорт, 1969; Stout, 1984).

В пойменных почвах Окского заповедника обнаружено наибольшее количество (77%) видов тестацей. Максимального развития комплекс тестацей достигает в наиболее пониженной части поймы - на участке притеррасного понижения. Здесь отмечены самые высокие значения численности и биомассы раковинных амеб. Подобное распределение

отличается от характера распределения мезофауны по профилю поймы. Наибольшей численности и разнообразия комплексы мезофауны достигают на прирусловом валу. Таким образом, существенное влияние на пойменные местообитания оказывает паводковый режим, создавая хорошие условия увлажнения и обогащая комплекс тестацей водными формами Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПАРЦЕЛЛЯРНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

ПОЧВЕННЫХ ТЕСТАЦЕЙ Распределение тестацей в почве луговой экосистемы. На экспериментальной площадке было обнаружено 39 видов тестацей. В одной пробе встречается от 30 до 60 % всего видового богатства, обнаруженного на лугу. В комбинации из любых 4-х проб фаунистическая исчерпанность уже превышает 70 %.

Численность тестацей в отдельных точках колеблегся в широких пределах. Среднее обилие составляет 5.743 + 0.737 тыс.экз./г почвы. Соотношение между численностью и видовым богатством (индекс Меихиника) и информационный индекс разнообразия (индекс Шеннона) варьируют в отдельных пробах незначительно, как и значимость комплекса доминантных видов (индекс Симпсона), включающих по 5-8 видов в отдельных пробах. В структуре точечных сообществ можно выделить пять видовых группировок по характеристикам их встречаемости и относительного обилия. 1. Облигатные доминанты -виды, встречавшиеся во всех пробах, где они включались в доминантный комплекс в качестве супер- или эудоминантов. Их относительное обилие варьировало в пределах 7.6 - 30.5 %. 2. Виды, встречавшиеся во всех пробах, где они были доминантами или субдоминантами. 3. Виды, обнаруженные в большинстве точек, с флуктуирующей численностью. В отдельных пробах они могут включаться в доминантный комплекс. 4. Виды с высокой встречаемостью и низкой численностью. 5. "Редине" виды (найденные в одной - двух пробах) с низкой численностью. Число "редких" видов в отдельных пробах в среднем составляло 3. Вариации состава точечных сообществ тестацей зависели от участия видов с низким уровнем численности, что мало влияло на структурные различия и определяло монотонность структуры доминирования населения тестацей в отдельных пробах.

Распределение тестацей в почве сосняка-зеленомошника. На экспериментальной площадке обнаружено 28 видов раковинных амеб. В одной точке лесной площадки встречалось 80-90 % всего видового разнообразия, 3 пробы дают уже полную фаунистическую выборку. На площадке не было видов, встречавшихся лишь в одной пробе. 57 % видового богатства были отмечены во всех пробах, что говорит о более равномерном распределении тестацей под пологом леса, нежели чем на лугу.

Обилие раковинных амеб существенно варьировало в отдельных точках: средняя численность составляла 10.535 + 2.534 тыс.экз./1 г почвы. На площадке отмечена четкая пространственная граница, разделяющая точки с высоким и низким обилием. Это зависело, очевидно, от различий рН (снижение с 4.4 до 4.1) и влажности почвы, определяемых характером напочвенного покрова.

Индексы разнообразия Менхиника и Шеннона варьировали в отдельных пробах незначительно. Выровненносгь локальных сообществ практически была одинакова. В то же время вес доминирующих видов в разных точках различался почти в 8 раз за счет вариаций в структуре доминантных видов. По встречаемости и уровням обилия среди лесных видов выделено 4 группировки: 1. Виды, встречающиеся во всех пробах и как правило, включающиеся в доминантный комплекс. 2. Виды с высокой встречаемостью и стабильно низким обилием. 3. Виды с сильно флуктуирующей численностью. 4. Единичные виды.

Распределения тестацей в подкроновом пространстве. В полкроновом пространстве под пологом сосен на трансептах длиной по 1,5 м было найдено всего 32 вида тестацей, из которых 16 встречались во всех пробах, отобранных и разных зонах подкронового пространства.

Наибольшее обилие тестацей отмечено в присггволовой части, где для них характерно агрегированное распределение. В центре п на краю подкронового пространства величина индекса Лексиса снижается, приближаясь к модели случайного распределения. Показатели разнообразия и выровненности варьируют в небольших пределах.

Среди видов, встречавшихся во всех зонах подкронового пространства, можно выделить две группировки, в распределении которых прослеживаются определенные тренды: 1 - виды, тяготеющие к прикомлевой части и постепенно снижающие свое абсолютное обилие к краю подкронового пространства - Т. complanatum, C.eurysíoma v.parvula, Co. dubium, E. laevis, К ciiiaía, Т. limare v.mirsvscila, L complanatum v.elongaía, Exompressa и 2 -виды, повышающие численность к краевой зоне - N. bohémica, Р. licCÍlviS, C.SylvCitiCCi, Су. ewystoma, As. sp., С. cassis.

Анализ экологических преферендумов тестацей показал, что виды, более многочисленные в приствольной зоне, как правило, обитатели подстилочно-гумусового горизонта, обычные для кислых почв. Виды с максимальной численностью в маргинальной зоне - широко распространенные, с широкой экологической валентностью, доминантные или облигатные члены почвенных сообществ разных типов местообитаний. Таким образом, в подкроновом пространстве прослеживаются тенденции к разделению пространства ниш между типично таежными и эвритопными видами. Первые тяготеют к прикомлевой зоне с повышенной влажностью и более кислой реакцией за счет концентрации хвойного опада.

Особенности внутри- и межбиотопического распределения тестацей. Анализ точечного и межбиотопического распределения тестацей выявил определенные закономерности хорологических изменений структуры и состава локальных сообществ почвенной нанофауны, свидетельствующих о наличии четко выраженной избирательности в отношении эдафических факторов. Из 54 видов, найденных в луговой и лесной экосистемах, 26 были общими для обоих типов местообитаний. На лугу отмечено 39 видов и в лесных участках - 33. Межбиотопическое различие сообществ сосняка-зеленомошника и луга, определенное мерой fiw, составляло 0.46. Основные фаунистические различия определялись

малозначимыми видами. Однако, частота встречаемости этих видов обусловливала мозаичность распределения тестацей, определяя уровень дифференцирующего внутрибиотопического разнообразия их сообществ. При этом структурные показатели точечных сообществ варьировали незначительно в пределах местообитания.

Виды, отмеченные в данном исследовании только на лугу (T.enchelys, Tr.acollo, C.elongata, C.gibba, E.acanthopfiora, E.pseudociliaía, P.intermedia, Ps.gracilis v.rerricola, C.ecornis, C.aerophila, C.plagiostoma, C.patnla, C.putens, P.callida, N.lageniformis, D.oblonga), встречались как правило, лишь в 1-2 пробах. Там основу населения составляли политопные формы. Из видов, найденных только под пологом леса, В. indica, Heleopera petricola vJmmicola, As.seminuhim были редкими, остальные - N.bohemica, Sch.humicola, P.callida v.grandis, T.arcula, Estrigosa, Co.dubium, N.collaris, Cy.eurystoma v.gauthieriana., Exompressa., E.anadonta v. magna - облигатными формами, с частотой встречаемости, превышающей 50%.

Сравнения структуры доминирования в луговом и лесном местообитании показаны на Рис. 3. На лугу Т.lineare и Eu.laevis составляли соответственно 23 и 16 % от общей численности,

Рис. 3. Различия относительного обилия (%) доминантных видов в луговой и лесной экосистемах. Р1 - сосняк-зеленомошник, Р2 - пойменный луг.

Доминирующие виды: 1 - Т.Нпеаге, 2 - Е.1ает, 3 - С.еигу$1ота у.рагтш, 4 - С. \ylvaiica, 5 - Т. епс1ге1у$, 6 - Т.сотркяюШт, 7 - N. ЬоЬеписа, 8 - 1т1тсо1а.

/ ¡ Олес

И пут

а в лесу их относительное обилие не превышало 5-7 %. Наибольшее относительное обилие имели здесь Зек ЫттАа и Т.сотр1апагит (22 и 18 %). В целом, при сравнении состава

доминантного комплекса тестацей луга и леса имеет место обратное соотношение в распределении относительного обилия общих видов.

В лесу мозаичность в распределении тестацей ниже, чем на лугу. Таким образом, видовой состав и распределение обилия видов тестацей четко коррелируют с микроклиматическими и эдефическими условиями местообитания в целом и гораздо менее чувствительны к микросггациальным вариациям. Поэтому, возможно говорить о биотопической специфике структуры сообществ нанофауны в целом. Эти данные поддерживают точку зрения о наличии избирательности тестацей при заселении почвы (Корганова, 1985; Бобров, 1999). Стабильность структуры их сообществ определяется особенностями здафо-климатических условий местообитания в той же мере, как и структура населения крупных размерных группировок почвенных беспозвоночных. Поэтому при количественных обследованиях заселенности почвы определенных местообитаний раковинными амебами возможно заменить отбор средней пробы взятием серии образцов и их индивидуальной обработкой для получения материала, достаточного для статистического анализа и описания структуры и разнообразия сообществ тестацей в терминах, принятых для многоклеточных организмов.

Исследования распределения тестацей в фитогенном поле деревьев, ограниченном границами полкронового пространства, показали наличие высокого сходства видового состава и структуры локальных комплексов раковинных амеб. V ряда видов обнаружено предпочтите определенных зон подкронового пространства, выражающееся в колебаниях абсолютных и относительных показателей их обилия. Приствольная и краевая зоны характеризуются более высоким обилием тестацей, чем срединная часть и имекгг четко выраженные различия в структуре доминантного комплекса, которые могут бьггь оценены количественными показателями. У представителей мезофауны (исследованной на примере аридных редколесий (Стриганова, 1994) и ельников средней тайги Сибири (РтоЮророу е* а1., 1996)) возможно выделить пристволовые и маргинальные субгруппировки, приуроченные к определенным зонам фитогеиного поля, различающиеся по групповому составу и структуре доминирования. У тестацей различия в распределении на территории подкронового пространства выражены гораздо менее четко, чем у представителей почвенной мезофауны.

ВЫВОДЫ

1. Исследованные почвы Южной Мещеры содержат богатую фауну раковинных амеб. На территории Окского заповедника обнаружено 88 видов и субвидовых таксонов тестацей, принадлежащих к 11 семействам и 21 роду. Большая часть обнаруженных видов широко распространена на территории Центральной России.

морфсггипов раковинок, численность, биомасса, набор видов-доминантов, экологические преферендумы тестацей.

3. На катене вдоль водораздельного склона к речной долине наиболее благоприятными для существования раковинных амеб являются крайние позиции с наиболее увлажненными почвами, транзитные позиции с дренированными почвами менее заселены данной группой животных. Наиболее отзывчивыми на изменения условий вниз по склону оказались такие характеристики, как численность, биомасса, видовой состав, состав видов разной экологической приуроченности. Слабо меняется структура морфологических типов раковинок.

4. На профиле, пересекающем типичные элементы зандрового ландшафта (вершина дюны - склон - мезотрофгое болото у подножья) наиболее благоприятной для развития тестацей является транзитная позиция. Здесь отмечены максимальные значения численности и видового разнообразия тестацей. На вершине и у подножья дюны данные показатели снижаются. Вниз по склону существенно меняется набор морфологических типов тестацей и, в меньшей степени, набор видов разной экологической приуроченности.

5. В пойменных почвах речной долины обнаружена богатая фауна раковинных амеб. Здесь обнаружено почти 80 % раковинных амеб, отмеченных на территории заповедника. Существенное влияние на тестацей оказывает паводковый режим речной долины. Повышенное увлажнение способствует развитию здесь целого ряда типично водных представителей Testacea, таких как Centropyxis gibba, Difflugia oblonga, Euglypha acantophora и др.

6. Максимального развития в ряду пойменных почв тестацей достигают в заболоченных почвах притеррасньк понижений. Почвы прируслового вала и центральной поймы заселены тестацеями в меньшей степени. От прирусловой части поймы к притеррасной меняются основные структурные показатели комплекса тестацей: численность, биомасса, видовое разнообразие, набор видов-доминангов.

7. Анализ точечного и межбиотопического распределения тестацей выявил определенные закономерности хорологических изменений структуры и состава локальных сообществ почвенной нанофауны, свидетельствующие о наличии четко выраженной избирательности в отношении эдафических факторов. Показано, что при количественном изучении заселенности почвы определештых местообитаний раковинными амебами возможно заменить отбор средней пробы взятием серии образцов и их обработкой для получения материала, достаточного для статистического анализа и описания структуры и разнообразия сообществ тестацей в терминах, принятых для многоклеточных организмов.

распределении отдельных видов, последние реагируют лишь колебаниями своего абсолютного и относительного обилия в разных зонах полкронового пространства.

таксономическое разнообразие тестацей - влажность почвы и характер напочвенного покрова.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы;

1. Раковинные амебы (Testacea, Protozoa) почв Окского заповедника // Межд. Конф. студ. и асп. по фундамент, наукам - Ломоносов 96. Тез. докл. М. 1996. С. 71.

2. Некоторые особенности фауны раковинных амеб (Protozoa, Testacea) почв Окского заповедника // Проблемы почвенной зоологии. Мат. 1 Всерос. совещ. Росгов-на-Дрну. 1996. С. 131-132.

3. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности//Зоол. журн., 1997. т. 76, № 3, С. 261-268 (в соавт. С Коргановой Г.А.).

4. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры//Известия РАН. Сер. Биол. 1998. №6. С. 749-

5. Изменение комплексов тестацей (Testacea, Protozoa) в ряду пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) II Изв. РАН Сер.Биол. 1999. № 4. С. 478-487.

6. Особенности пространственного распределения почвенных раковинных амеб (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // 2 Всерос. Совещ. по проблемам почвенной зоологии (Тез. докл.). 1999. С. 114.

7. Особенности внутрипарцеяяярного распределения почвенных тестацей (Protozoa, Testacea) //Изв. РАН. Сер. Биол. 1999. № 6. С. 756-765 (в соавт. со СтригановойБР.)

8. Раковинные амебы (Testacea, Protozoa) пойменных почв Окского заповедника (Южная Мещера) // Междунар. Совещ. по пробл. речных бассейнов (Владимир, 1999). 1999. С. 6567.

9. Установлено, что основные факторы, определяющие уровень обилия и

754.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рахлеева, Анна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ

ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ РАКОВИННЫХ АМЕБ

1.1. Особенности экологии и распространения раковинных амеб

1.2. Роль мезорельефа в формировании пространственной структуры животного населения почв на равнинных территориях

1.3. Исследования парцеллярной структуры компонентов биогеоценоза

1.4. Особенности животного населения пойменных почв

ГЛАВА II. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Характеристика пробных участков

3.2. Методы исследований

ГЛАВА IV. ФАУНА РАКОВИННЫХ АМЕБ ОКСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА

ГЛАВА V. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТЕСТАЦЕЙ

ПОКАТЕНЕ ВОДОРАЗДЕЛЬНОГО СКЛОНА

ГЛАВА VI. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЕСТАЦЕЙ В ЗАНДРОВОМ

ЛАНДШАФТЕ

ГЛАВА VII. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ В РЯДУ ПОЙМЕННЫХ

ПОЧВ ОКСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

ГЛАВА VIII. ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПАРЦЕЛ

ЛЯРНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ТЕСТАЦЕЙ

8.1. Методы отбора проб

8.2. Распределение тестацей в почве луговой экосистемы

8.3. Распределение тестацей в почве сосняка-зеленомошника

8.4. Распределения тестацей в подкроновом пространстве

8.5. Особенности внутри- и межбиотопического распределения тестацей

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте"

Актуальность. В нашей стране активно развиваются почвенно-зоологические исследования, в основу которых заложен, разработанный М.С.Гиляровым принцип взаимосвязанности свойств почвы и ее животного населения. В настоящее время в свете проблем изучения биоразнообразия особый интерес приобретает изучение закономерностей пространственного распределения почвенной биоты на разномасштабных топографических шкалах (ландшафтной, биогеоценотической, парцеллярной). Одновременно выявляются факторы, оказывающие существенное влияние на пространственное распределение почвенных животных.

Неоднократно отмечалась роль мезорельефа в распределении тех или иных групп растительного и животного мира. Ряд работ раскрывает специфику формирования почвенного покрова и животного населения на разных позициях катен на территории России (Мордкович, 1985; Урусевская, 1990; Стриганова, 1995).

Большое внимание уделяется также вопросам внутрибиотопического разнообразия и вариабельности структуры сообществ почвенных беспозвоночных животных. Выявляется значение микрорельефа, неоднородности почвенного покрова, влияние фитогенного поля эдификаторных видов растений и других факторов, создающих мозаику экологических условий верхнего горизонта почвы (Кутузова, 1960; Чернова, Чутунова, 1967; Стриганова, 1994; Scheu, Poser, 1996).

Почвенные тестацеи до сих пор мало охвачены такого рода исследованиями. Раковинные амебы (Testacea, Protozoa) активно заселяют верхние органогенные горизонты лесных и луговых местообитаний. Исследованиями ученых из Франции

Боннэ и Тома (Bonnet, 1953; Thomas, 1954; Bonnet, Thomas, 1955,1960) показано, что почвенная среда является их естественным местообитанием. С начала 70-х годов ведутся активные исследования по фауне и структуре эдафических комплексов тестацей в России (Кордэ, Чибисова, 1973; Корганова, 1979, 1997; Алексеев, 1984; Бобров, 1999 и др.). Выявлены многие особенности структуры населения комплексов раковинных амеб различных типов местообитаний на территории России. Различие экологических преферендумов, набора жизненных форм, варьирование структуры комплексов раковинных амеб в разных природных ситуациях позволяет считать, что почвенная нанофауна, наряду с мезо- и микрофауной может служить объектом зоологической диагностики почв.

Однако особенности пространственного распределения тестацей даже в пределах одного ландшафта остаются пока еще слабо изученными.Анализ влияния мезорельефа на структуру населения тестацей до сих пор практически не проводился. Только в последнее время появились данные А.А.Боброва о характере размещения тестацей по катенам, расположенным в лесотаежной зоне (в основном северные регионы).

При количественных сборах почв о об итающих раковинных амеб, как правило, используется смешанная проба, которая отбирается из смеси нескольких образцов почвы или подстилки, взятых из разных точек исследуемого участка (Гельцер и др., 1985). При этом определения таксономического состава и показателей обилия тестацей в смешанной пробе позволяют выделить некое «усредненное» сообщество, которое рассматривается как характерное для местообитания. В связи с этим представляет интерес исследование внутрибиотопического или «точечного» разнообразия состава и структуры сообщества тестацей. Оценка точечного разнообразия многовидовых комплексов тестацей дает возможность выявить пределы колебаний фаунистического состава и структурных характеристик комплексов тестацей в пределах местообитаний.

Поскольку раковинные амебы - физиологически водные организмы, они активно заселяют гидроморфные почвы умеренной зоны с повышенным увлажнением. Поймы речных долин имеют важное значение для окружающих их территорий, как зоны, аккумулирующие и перераспределяющие биогеохимические потоки. Анализ фауны пойменных почв представляется, поэтому, весьма актуальным. Проведены исследования структуры населения мезофауны некоторых пойм рек европейской территории России (Гельцер, 1963; Стриганова, 1968). Однако для раковинных амеб таких работ до настоящего времени не предпринималось.

Цель работы: изучить фауну, структуру населения и особенности пространственного распределения сообществ тестацей в различных типах экосистем, характерных для южно-таежной зоны Центральной России. Задачи исследования:

1. Определить таксономический состав тестацей лесных и луговых сообществ Мещерской низменности;

2. Изучить изменение структурной организации комплексов почвенных тестацей на катенах, пересекающих водораздельный склон;

3. Изучить особенности пространственного распределения раковинных амеб по профилю поймы;

4. Выявить характер внутрипарцеллярного распределения тестацей.

Новизна. Впервые проведено изучение фауны раковинных амеб Мещерской низменности (Рязанская обл.), как эталонной территории зандровых (полесских) ландшафтов южной тайги. Получены первые данные: о распределении данной группы почвенных животных по основным позициям катены водораздельного склона, по элементам зандрового ландшафта, о характере группировок тестацей основных типов пойменных почв, об особенностях внутрипарцеллярнош распределения тестацей лесных и луговых экосистем.

Организация исследований. Работа проведена на территории Окского государственного биосферного заповедника, расположенного в пределах Мещерской провинции дерново-подзолистых почв. Ландшафт территории представляет собой типичное «полесье», для которого характерны контрастные элементы - развитая сеть речных долин и эоловые формы рельефа. Хорошо представлены дерново-подзолистые, болотные и пойменные почвы. Исследования проводились в рамках научно-исследовательских работ Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.

Для решения поставленных задач проведены: инвентаризация фауны тестацей изучаемых биотопов; количественные исследования населения тестацей; определение структуры доминирования, состава морфотипов, биомассы; уточнены методы отбора проб. За период с 1992 по 1998 год на территории заповедника исследовано десять местообитаний.

А.В.Уварову, Д. А. Алексееву, |Т.В.Афанасьевой| за советы при обсуждении результатов; |Ю.Г.Гельцеру| за большое участие в работе, всему коллективу лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, а также сотрудникам кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ; коллективу Окского заповедника за предоставленную возможность проведения полевой работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рахлеева, Анна Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Исследованные почвы Южной Мещеры содержат богатую фауну раковинных амеб. На территории Окского заповедника обнаружено 88 видов, вариететов и форм тестацей, принадлежащих к 11 семействам и 21 роду. Большая часть обнаруженных видов широко распространена на территории Центральной России.

2. Установлено, что мезорельеф оказывает существенное влияние на структуру населения раковинных амеб. От вершинных позиций катен к аккумулятивным в большей или меньшей степени меняются такие структурные характеристики, как состав морфотипов раковинок, численность, биомасса, набор видов-доминантов, экологические преферендумы тестацей.

4. На профиле, пересекающем типичные элементы зандрового ландшафта (вершина дюны - склон - мезотрофное болото у подножья) наиболее благоприятной для развития тестацей является транзитная позиция. Здесь отмечены максимальные значения численности и видового разнообразия тестацей. На вершине и у подножья дюны данные показатели снижаются. Вниз по склону существенно меняется набор морфологических типов тестацей и, в меньшей степени, набор видов разной экологической приуроченности.

6. Максимального развития в ряду пойменных почв тестацей достигают в заболоченных почвах притеррасных понижений. Почвы прируслового вала и центральной поймы заселены тестацеями в меньшей степени. От прирусловой части поймы к притеррасной меняются основные структурные показатели комплекса тестацей: численность, биомасса, видовое разнообразие, набор видов-доминантов.

142 определенных местообитаний раковинными амебами возможно заменить отбор средней пробы взятием серии образцов и их обработкой для получения материала, достаточного для статистического анализа и описания структуры и разнообразия сообществ тестацей в терминах, принятых для многоклеточных организмов.

8. Раковинные амебы, также как и многоклеточные животные, чувствительны к различиям почвенных условий, формируемых фитогенным полем дерева. Но, в отличие от мезофауны, у тестацей не выражены территориальные различия в пространственном распределении отдельных видов, последние реагируют лишь колебаниями своего абсолютного и относительного обилия в разных зонах подкронового пространства.

9. Установлено, что основные факторы, определяющие уровень обилия и таксономическое разнообразие тестацей - влажность почвы и характер напочвенного покрова.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рахлеева, Анна Алексеевна, Москва

1. Аверинцев С.В. Rhizopoda пресных вод // Тр. Сиб. об-ва Естесгвоисп., 1906. Т. 36. Вып. 1,2. С. 1-351.

2. Алейникова М.М., Порфирьев B.C., Утробина Н.М. Парцеллярная структура елово-пшроколиственных лесов востока Европейской части СССР (Волжско-Камский заповедник). М.: Наука. 1979. 92 с.

3. Алексеев Д.А. Раковинные амебы почв болотных лесов северной подзоны европейской тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ. 1984. 16 с.

4. Алексеев Д.А. Раковинные амебы (Protozoa, Testacea) почв болотных лесов // Тез. IX Междунар. колл. по почвенной зоологии. М. (Вильнюс). 1985. С. 12.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ. 1961. 491 С.

6. Бобров А.А. Динамика биологической активности дерново-подзолистых почв разной степени оподзоленности и гидроморфизма. Дисс. . канд. биол. наук. М. 1984. 285 с.

7. Бобров А.А. Раковинные амебы разновозрастных почв на покровных суглинках // проблемы почвенной зоологии. Матер, докл. X Всесоюз. совещ. (октябрь, 1991). Новосибирск. 1991. С. 123-124.

8. Бобров А. А. Эколого-географические закономерности распространения и структуры сообществ раковинных амеб (Protozoa: Testacea). Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: МГУ. 1999. 47 с.

9. Бобров А.А., Коробов Е.Д., Дорофеева Е.И., Трофимов С .Я. К характеристике почвенной мезо- и нанофауны ненарушенных ельников Центрально-лесногогосударственного биосферного заповедника// Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение, 1994. № 4. С. 44-52.

10. Бутузова О.В. О влиянии древесных пород на микрорельеф и комплексность почв // Ботанический журнал. 1960. Т. 45. № 5. 707-709.

11. Бэмфорт С.С. Влияние влажности и растительности на почвенных простейших // Успехи протозоологии. Тез. докл. и сообщ., представленные III Междунар. конгр. протозоологов. Л.: Наука, 1969, С. 196-197.

12. Виленский Д.Г. Почвы Окской поймы. М.: Изд-во МГУ. 1955. 70 С.

13. Виленский Д.Г., Афанасьева Т.В., Еремин Г.Г., Мякина Н.Б. Систематическоеописание почв Мещерской низменности // Исследование природных условий сельского хозяйства Мещерской низменности. М.: МГУ. 1961. С. 22-110.

14. Вильяме В.Ф. Почвоведение. М. 1919. Вып. III. 448 С.

15. Винокуров М.А., Миронов Н.А., Шакиров К.Ш. О пестроте химических свойств верхних горизонтов дерново-подзолистых почв в лесу // Взаимоотношения леса с почвой. Изд-во Казанского ун-та. 1964. С. 110-133.

16. Водолазская Н.Н., Губанов И.А., Киселева К.В. и др. Конспект флоры Рязанской

17. Мещеры. М.: Лесная пр-стъ. 1975. 326 С.

18. Воронков Н.А. Пространственное варьирование влажности песчаных почв под насаждениями сосны//Почвоведение. 1967. № 10. С. 62-69.

19. Высоцкий Г.Н. Об оро-климатологических основах классификации почв // Почвоведение. 1906. № 1-4.

20. Гельцер Ю.Г. О новой методике изучения почвенных простейших // Вестн. Моск. ун-та. Сер. биол., почвовед. 1960. № 2. С. 31-39.

21. Гельцер Ю.Г. О почвенной фауне в пойме среднего течения реки Клязьмы // Пойменные почвы Русской равнины. М.: Изд-во МГУ. 1963. Вып. 2. С. 123-140.

22. Гельцер Ю.Г. Почвенные раковинные корненожки // Матер. IV Всесоюз. совещ. по пробл. почв, зоологии. Баку. 1972. С. 35.

23. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. Л.: Наука. 1980. С. 154-165.

24. Гельцер Ю.Г. Простейшие (Protozoa) как компонент почвенной биоты (систематика, экология). М.: Изд-во МГУ. 1993. 175 С.

25. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Адаптация простейших к жизни в почве и их индикационное значение // Почвенные простейшие. Л.: Наука. 1980. С. 36-51.

26. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. 1985. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.: МГУ. С. 1-78.

27. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Определитель почвообитающих раковинных амеб. М.: Изд-во МГУ. 1995. 87 С.

28. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Яковлев А.С., Алексеев Д.А. Раковинные корненожки (Testacida) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука. 1980. С. 108 -142.

29. Герасько Л.И., Колесниченко Л.Г. Почвенная макрофауна кедровых биогеоценозов подтайги Западной Сибири// Почвоведение. 1997. № 4. С. 510-517.

30. Гиляров М.С. Почвенные раковинные амебы (Testacea) и их значение для диагностики болотных почв // Почвоведение. 1955. № 10. С. 61-65.

31. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М. 1965. 278 С.

32. Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса // Ресурсы биосферы. Л.: Наука. 1975. С. 218-240.

33. Глазовская М.А. Общее почвоведение и география почв. М.: Высшая школа. 1981. 400С.

34. Глазовская М.А., Головенко С.В. Почвоведение с географией почв. 1964.

35. Грабеклис А.Р., Стриганова Б.Р. Особенности распределения почвенной мезофауны в зандровом ландшафте Центральной России (Южная Мещера) // Проблемы почвенной зоологии. Матер. Совещ. по почвенной зоологии. М. 1999. С. 37-38.

36. Демек Я. Теория систем и изучение ландшафта. М.: Прогресс. 1977. 223 с.

37. Джеррард А. Почвы и формы рельефа. Л.: Недра. 1984. 208 с.

38. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие // Микробиология. 1995. Т. 64. № 6. С. 815-819.

39. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: Изд-во МГУ. 1968. 296 С.

40. Добровольский Г.В. Генезис, эволюция и охрана почвенного покрова пойм Нечерноземной зоны РСФСР // Научн. основы оптимиз. и воспр-ва плодородия аллювиальных почв Нечерноземн. зоны РСФСР. ВАСХНИЛ. М. 1991. С. 3-16.

41. Добровольский Г.В., Орлов Д.С., Стриганова Б.Р. Почвенно-экологический мониторинг и биоразнообразие // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С. 43-50.

42. Добровольский Г.В., Урусевская И.С. 1984. География почв. М.: Изд-во МГУ. С. 1-415.

43. Догель В.А. Общая протистология. М. 1951. 603 с.

44. Душенков В.М., Черняховская Т.А. Влияние мезорельефа на распределение жужелиц // Фауна и экология беспозвоночных животных. М. 1984. С. 77-82.

45. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука. 1969. 53 с.

46. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: МГУ. 1978. 146 с.

47. Забелло К.Л. Влияние чистых и смешанных сосновых насаждений на плодородие легких дерново-подзолистых почв // Вопр. лесовед. и лесоводства. Вып. 1. Минск: Высшая школа. 1965. С. 32-36.

48. Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. П. М.: Мысль1989. 303 с.

49. Захаров А.А., Вызова Ю.Б., Уваров А.В. и др. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М.: Наука, 1989. 224 С.

50. Захаров С. А. К вопросу о значении микро- и макрорельефа в подзолистой области // Почвоведение. 1910. № 4. С. 339-366.

51. Захаров С.А. Курс почвоведения. М.-Л. 1931. 550 с.

52. Иудина Т.А. Сравнительное исследование тестацей рода Corythion (Sarcodina, Filosea) // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 4. С. 609-612.

53. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: МГУ. 1978. 311 с.

54. Классификация и диагностика почв СССР. 1977. М.: Колос. 223 С.

55. Князева Н.Ф., Чернова Н.М. Микроартроподы подстилки разновозрастных сосновых насаждений Московской обл. // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1974. С. 44-51.

56. Кожевников Ю.П. О концепции фитогенного поля // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. № 3. С. 356-362.

57. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука. 1976. 212 с.

58. Корганова Г.А. Исследование почвенных простейших // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 54-72.

59. Корганова Г.А. 1979. Раковинные амебы в почвах хвойно-широколиственных лесов как показатели особенностей Среды. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24 С.

60. Корганова Г. А. Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской обл. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука. 1982. С. 25-41.

61. Корганова Г.А. Фауна раковинных амеб (Testacea) Океании и закономерности заселения изолированных участков на островах Суши// Журн. общ. биологии. 1985. Т. 46. № з. С. 367-374.

62. Корганова Г.А. 1991а. Структура почвенных группировок раковинных амеб (Protozoa, Testacea) в разных условиях обитания // Проблемы почвенной зоологии, матер, докл. ХВсес. Совещ. (октябрь 1991). С. 29-32.

63. Корганова Г.А. 19916. Структура сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) в разных средах обитания и адаптивные особенности почвенных форм // Известия

64. РАН. Сер. Биол. № 3. С. 410-420.

65. Корганова Г.А. Фауна и экология раковинных амеб (Protozoa, Testacea) лесных почв Восточной Европы // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1994. С. 85-102.

66. Корганова Г.А. Почвенные раковинные амебы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации сообществ // Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1997. 46 С.

67. Корганова Г.А., Рахлеева А.А. 1997. Раковинные амебы (Testacea) почв Мещерской низменности // Зоол. журн. Т. 76. № 3. С. 261-268.

68. Кордэ Н.В., Чибисова О.И. Микронаселение почвы основных типов леса Подмосковья раковинные амебы (Testacida) // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве. М.: Наука. 1973. С. 167-174.

69. Крышталь О.П. К изучению динамики энтомофауны почв и подстилки в связи с половодьем в условиях долины среднего течения р. Днепр // Зоол. журн. 1955. Вып. 1. Т. 34. С. 120-140.

70. Кудряшева И.В. Численность и биомасса (весовая и энергетическая оценки) почвообитающих беспозвоночных в широколиственном лесу // Журнал общей биологии. 1973. Т. XXXIV. № 3. С. 417-422.

71. Кузьменко И. Т., Балабко П.Н. Макро- и микроморфологическое строение почв поймы Верхней Оки в районе г. Пущина // Почв, биогеоценол. исслед. центра Русской равнины. Пущино. 1981. С. 137-150.

72. Курова О.А. Фауна Rhizopoda косинских водоемов // Труды косинской биологической станции Московского общества испытателей природы. М. 1925. Вып. 2. С. 44-68.

73. Левицкий С.С. Список высших растений Окского государственного заповедника // Тр-ды Окского з-ка. Вып. 3. Вологодское книжное изд-во. 1960. С. 201-245.

74. Ливеровский Ю.А. Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука. 1987. 248 С.

75. Лозина-Лозинский Л.К., Мартынов П.Ф. Изучение активности и скорости распространения Protozoa и бактерий в почвах // Изв. Науч. мелиор. ин-та. 1930. Вып. 20. С. 19-38.

76. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука. 1974. 260 С.

77. Матвеева В.Г. Дождевые черви пойменных лугов р. Онеги // Проблемы почвенной зоологии, Матер. 2-го Веер, совещ. по пробл. почв. зоол. М.: Наука. 1966. С. 86-87.

78. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М.: Изд-во Географгиз. 1953. 164 С.

79. Мина В.Н. Влияние осадков, стекающих по стволам деревьев на почву // Почвоведение. 1967. № 10. С. 44-52.

80. Минор М.А. Фауна и население свободноживущих мезостигматических клещей (Parasitifoimes, Mesostigmata) Окского Государственного Биосферного заповедника // Изв. РАН. Сер. Биол. 1999. № 1. С. 75 88.

81. Мордкович В.Г. Катенный подход при организации мониторинга биоразнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С. 226-232.

82. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. 1985. Степные катены. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е. 115 С.

83. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. Москва. Изд-во Мир. 181 С.

84. Неуструев С,С. /Э16" // ЛоЧ&обгДЕНИЕ. АН. С. €2-73,

85. Николюк В.Ф. Почвенные простейшие и их роль в культурных почвах Узбекистана. Ташкент. 1956. 144 с.

86. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука. 1964. 574 с.

87. Перель Т.С. Почвенное население ельников Южной тайги и его изменение в связи с рубкой леса и при смене пород// Pedobiologia, 1965. № 5. С. 102-121.

88. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на песчаных и супесчаных породах). 1981. Л.: Наука. 200 С.

89. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты // Избранные труды. М.: Изд-во АН СССР. 1956. С. 477-486.

90. Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Павлова О С., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Микробные комплексы в разных типах биогеоценозов Окского заповедника // Микробиология. 1995. Т. 64. № 4. С. 540-547.

91. Похигон П.Н. Влияние различных древесных пород на почву // Почвоведение. 1958. № 6. С. 49-56.

92. Почвоведение, (ред. И.С.Кауричев). М.: Агропромиздат. 1989.

93. Рахлеева А. А. Изменение структуры и разнообразия комплексов почвенных тестацей (Testacea, Protozoa) по элементам мезорельефа Южной Мещеры // Известия РАН. Сер. Биол. 1998. № 6. С. 749-754.

94. Солнцева Е.Л., Терешкова Е.В. Почвенные микроартроподы пойменного луга в условиях средней полосы Европейской части СССР // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1994. С. 18-38.

95. Стебаева С.К. Мозаичность распределения ногохвосток (Collembola) в искусственных хвойных насаждениях // Зоол. Проблемы Сибири (Матер. IV совещ. зоол. Сиб. ). Новосибирск: Наука. 1972. С. 183-184.

96. Стебаева С.К. Формирование мозаичной структуры населения почвообитающих микроартропод на разных этапах развития насаждений // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 188-191.

97. Строганова Б.Р. Комплексы почвообитающих беспозвоночных в пойме среднего течения Днестра // Зоол. журн. 1968. Вып. 3. С. 360-368.

98. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 1980. 244 с.

99. Стриганова Б.Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии // Исследования структуры животного населения почв. М.: Наука. 1994. С. 32-63.

100. Стриганова Б.Р. Изменения структуры и биоразнообразия животного населения почвы на лесостепной катене в Центральной России // Изв. РАН. Сер. Биол. 1995. № 2. С. 191-208.

101. Стриганова Б.Р., Чернов Ю.И. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М. 1980. С. 269-288.

102. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. JI. 1938. 374 с.

103. Сукачев В.Н. Проблемы болотоведения, палеоботаники и палеогеографии // Избранные труды. Л.: Наука. 1973. 352 С.

104. Счастная Л.С. Подзолистые песчаные почвы // Подзолистые почвы северо-запада европейской части СССР. М.: Изд-во Колос. 1979. С. 192-211.

105. Тихомиров В.Н., Самарина Б.Ф. 1974. Флора Окского государственного заповедника // Тр-ды Окского за-ка. Вып. 10. С. 5-114.

106. Травникова Л.С. О неоднородности почвенного покрова и методике взятия образцов почв в лесу для химического анализа // Труды Воронежского гос. зап-ка. Вып. ХШ. 1961. Воронежское книжное изд-во. С. 187-195.

107. Трофимов С.Я. Функционирование почв ненарушенных биогеоценозов южной тайги (на примере ЦЛГБЗ). Автореф. дис. докт. биол. наук. М. 1998. 48 с.

108. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука. 1965. Т. 1. С. 251-255.

109. Урусевская И.С. Почвенные катены нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. 1990. № 9. С. 12-27.

110. Урусевская И.С. География почв и почвенно-географическое районирование в Нечерноземной зоне РСФСР. Дис. докт. биол. наук. М.: МГУ. 1991. 447 с.

111. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М.: Мысль. 1972. 423 с.

112. Холопова Л.Б. Динамика свойств почв в лесах Подмосковья. М.: Изд-во Наука. 1982. 120 С.

113. Чернов Ю.И. 1975. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. С. 217-241.

114. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука. 1977. 200 С.

115. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Анализ пространственного распределения почвообитающих микроартропод в пределах одной растительной ассоциации // Pedobiologia. 1967. № 7. С. 67-87.

116. Численко JI.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. М.: Наука. 1968. 105 с.

117. Шарова И.Х., Матвеева В.Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах Европейской части СССР // Фауна и экология животных. М. 1974. С. 3-17.

118. Шенборн В. Изучение эволюции на примере раковинных амеб (Testacea) // Журн. общ. биол. 1971. Т.32. № 5. С. 530-540.

119. Шраг В.И. Пойменные почвы и их сельскохозяйственное использование. М.: Изд-во АН СССР. 1954. 112 С.

120. Яковлев А.С. Фауна раковинных амеб минеральных гидроморфных почв // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника. 1978. С. 288.

121. AechtE., Foissner W. Catalogus faunae Austriae. Salzburg. 1989. 81 P.

122. Balik V. Krytenky (Rhizopoda, Protozoa) oblasti Velke kotliny (Jeseniky, Ceska republika) // Cas. Slez. Muz. Opava (A). 1994. V. 43. P. 237-252.

123. Bamforth S. The numbers and proportions of Testacea and Ciliates in litter and soils // J. Protozool. 1971. V. 18. № 1. P. 24-28.

124. Beyens L., Chardez D., Baere D. De, Bock P. De, Jacques E. Ecology of terrestrial testate amoebae assemblages from coastal Lowlands on Devon Island (NWT, Canadian Arctic) // Polar Biol. 1990. 10. № 6. P. 431-440.

125. Bonnet L. Thecamoebiens de quelques stations du midi de la France // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1953. V. 88. F. 1-2. P. 31-33.

126. Bonnet L. Nouveaux Thecamoebiens du sol (IV) // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1961. V. 96. № 3-4. P. 267-270.

127. Bonnet L. Le peuplement Thecamoebien des sols // Rev. ecol. biol. sol. 1964. V. 9, №3, P. 1-123.

128. Bonnet L. Sur le peuplement thecamoebien de quelques sols du Spitzberg. // Bull. Soc. histoire natur. Toulouse. 1965. 100. № 3-4. P. 281-293.

129. Bonnet L. A propos de Geopyxella sylvicola et de Pseudawerintzewia calcicola (Rhizopodes Thecamoebiens edaphiques) // Rev. ёсо1. biol. sol. 1973. V. 10. № 4. P. 509-522.

130. Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de la theque chez les Thecamoebiens // Protistologica, 1975, V. XI, №3, P. 363-378.

131. Bonnet L. Donnees ecologiques sur quelques Centropyxidae (ТЪёсатоеЫеш) des sols // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 1989a. V. 125. P. 7-16.

132. Bonnet L. Donnees ecologiques sur quelques Hyalospheniidae et Paraquadrulidae (Hrecamoebiens) des sols // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 1989b. V. 125. P. 17-22.

133. Bonnet L., Thomas R. Etude sur les Thecamoebiens du sol (I) // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1955. V. 90. № 3, 4. P. 411-428.

134. Bonnet L., Thomas R Thecamoebiens du sol // Faune terrestre d'eau douce des Pyrenees-Orientales. 1960. F. 5. P. 1-103.

135. Chardez D. Etude compare des Thecamoebiens de trois biotopes dans trois millieux differents // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembl. 1960. V. 28. P. 132-138.

136. Chardez D. Thecamoebiens des sols forestiers da Sart-Tillman // Bull. Inst. Agron et stat. rech. Gembloux. 1962. V. 30. N. 3-4. P. 263-272.

137. Chardez D. Ecologie generale des Thecamoebiens (rhizopoda testacea) // Bull. Inst, agron. et Stat. Rech. Gembloux. 1965. T.33. № 3. P. 307-341.

138. Chardez D., Lambert I. Thecamoebiens indicateurs biologiques (Protozoa, Rhizopoda, Testacea) // Bull. Inst. Agron. Stat. Rech. Gembl. 1981. V. 16. № 3. P. 181204.

139. Couteaux M.-M. Ecologie des Thecamoebiens de quelques humus bruts forestiers: l'espece dans la dynamique de l'equilibre // Rev. ecol. biol. sol. 1975. V. 12. № 2. P. 421-447.

140. Couteaux M.-M. Dynamisme de l'equilibre des Thecamoebiens dans quelques sols climaciques // Memoires du museum national d hystoire naturelle. 1976. V. 96, s. A,1. P.44-79.

141. Decloitre L. Le genre Euglypha Dujardin // Arch. f. Protistenk. 1962. Bd. 106. N 1. S. 18-33.

142. Decloitre L. Thecamoebiens de la ХП Expedition Antarctique Francaise. 1964. 47 p.

143. Decloitre L. Catalogue des thecamoebiens reconnus au Maroc // Bull. Soc. Sci. natur. etphys. Maroc. 1965. V. 45. N 1-2. P. 17-27.

144. Decloitre L. Le genre Euglypha. Compl6ments a jour, au 31 decembre 1974 de la Monographic du genre parue an 1962 // Arch. Protistenk. 1976. V. 118. № 1-2. P. 18-33.

145. Decloitre L. Le genre Arcella Echrenberg. Complements a jour, au 31 decembre 1974 de la Monographie du genre parue an 1928 // Arch. Protistenk. 1977a. V. 118. № 4. P. 291-309.

146. Decloitre L. Le genre Nebela. Complements a jour, an 31. decembre 1974 de la Monographie du genre parue an 1936 // Arch. Protistenk. 1977b. V. 119. № 4. P. 325352.

147. Decloitre L. Statistique mondiale des Thecamoebiens, 1986. (архив Г.А.Коргановой).

148. Deflandre G. Deux genres nouveaux de Rhizopodes testaces // Ann/ Protistol. 1928. N 1. P. 37-54.

149. Deflandre G. Le genre Centropyxis Stein // Arch. Protistenk. 1929. Bd. 67, S. 322375.

150. Foissner W., Korganova G.A. Redescription of three testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) from a Caucasian soil: Centropyxis plagiostoma Bonnet, Thomas, Cyclopyxis kahli Defl. and C. intermedia Kufferath // Arch. Protistenk. 1995. Bd. 146. P. 13-28.

151. Hedley R.H., Ogden C.G., Mordan N J. Biology and fine structure of Cryptodifflugia oviformis (Rhizopoda: Protozoa) // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.) Zool. 1977. V. 30. N 8. P. 311-328.

152. Heal O.W. The distribution of testate amoeba (Rhizopoda, Testacea) in some fens and bogs in Nothern England // J. Linn. Soc. Zoology. 1961. V. 30. P. 298.

153. Laminger H. Bodenprotozoologie // Mikrobios. 1980. V. 1. N 1. P. 1-142.

154. Lousier J.D. Response of soil Testacea to soil moisture fluctuations // Soil. Biol. And Biochem. 1975. 6 № 4. P. 235-239.

155. Lousier J.D. Population dynamics and production studies of species of Euglyphidae (Testacea, Rhizopoda, Protozoa) in an aspen woodland soil // Pedobiologia. 1984. 26 № 5. P. 309-330.

156. Lousier J.D. Population dynamics and production studies of species of Centropyxis (Testacea, Rhizopoda) in an aspen woodland soil // Arch. Protistenk. 1985. 130. № 5. P. 165-175.

157. Meisterfeld R., Heisterbaum M. The decay of empty tests of testate amoebae in soil (Rhizopoda, Protozoa) // "New Trends Soil Biol. Proc. 8 Int. Colloq. Soil Zool., Louvain-la-Neuve, 30 Aug. 2 Sept., 1982". Louvain-la-Neuve, 1983. P. 618-619.

158. Ogden C.G. Siliceous structures secreted by members of the subclass Lobosia (Rhizopoda: Protozoa) // Bull. Brit. Mus. Natur. Hist. (Zool.). 1979. V. 36. № 4. P. 203207.

159. Ogden C.G., Hedley R. An atlas of freschwater testate amoebae // British museum (Natur. Hist.). 1980. 222 p.

160. Penard E. Faun Rhisopodique du Bassin du Leman. Ktindig (Jeneve). 1902. 714 p.

161. Pielou E.C. 1969. An Introduction to Mathematical Ecology. Wiley N.Y.; L. 286 P.

162. Protopopov N. F., Gerasko L.J., Striganova B.R. Soil mesofauna of spruce phytogenic fields // XII Intern. Colloq of Soil Zoology. Abstracts. Dublin. 1996. P. 142.

163. Scheu S., Poser G. The soil macrofauna (Diplopoda, Isopoda, Lumbricidae and Chilopoda) near tree trunks in a beechwood on limestone: indications for stemflow induced changes in community structure// Appl. Soil Ecol. No 3. 1996. P.l 15-125.

164. Schonborn W. Die Stratigraphie lebender Testaceen im Sphagnetum der Hochmoore // Limnologica (Berlin). 1964. Т. 1. № 4. P. 315-321.

165. Schonborn W. Beschalten Amoben (Testacea). Wittenberg. 1966. 112 P.

166. Schonbom W. Allgemeine Probleme der Besiedlung mikromorphologischer Biotopen-strukturen auf Grand der Untersuchungen an Testaceen // Biol. Rundschau. 1968. B. 6. H. 5. S. 193-203.

167. Schonbom W. Humusform und Testaceen-Besatz // Pedobiologia. 1973. Bd. 13, № 5, S. 353 360.

168. Schonbom W., Petz W., Wanner M., Foissner W. Observations on the Morphology and Ecology of the Soil-Inhabiting Testate Amoebe Schoenbornia humicola (Schonbom 1964) Decloitre, 1964 (Protozoa, Rhizopoda) // Arch. Protistenkd. 1987. 134. P. 315330.

169. Shannon C.E., Weaver W. 1963. The Mathematical Theory of Communication Urbana. 117 P.

170. Simpson E.H. Measurement of Diversity. Nature. 1949. 163. P. 688.

171. Stout J.D. The protozoan fauna of a seasonally inundated soil under grassland // Soil. Biol. andBiochem. 1984. V. 16. № 2. S. 121-125.

172. Stout J.D., Walker G.D. Discrimination of mineral particles in test formation by thecamoebae // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1976. V. 95. № 3. P. 486-489.

173. Thomas R. Thecamoebiens de la region Bordelaise // Bull. Soc. Hist. Natur. Toulouse. 1954. V. 88. № 3-4. P. 245-265.161

174. Volz P. Untersuchungen tiber die Mikrofauna des Waldbodens I I Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. 1951. Bd. 79. H 5/6 S. 514-566.

175. Wanner M. Okologie von Thekamoben (Protozoa: Rhizopoda) in stibdeutschen Waldern//Arch. Protistenk. 1990. V. 140. № 2-3. P. 237-288.

176. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr. 1960. V. 30. P. 279-338.

177. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities//Evolutionary Biology, V. 10. (eds. M.K.Hecht, W.C.Steere and B.Wallace), Plenum, New York. 1977. P. 1-67.

Информация о работе

Рахлеева, Анна Алексеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности пространственного распределения раковинных амеб (Testacea, Protozoa) в равнинном ландшафте - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы