Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ПЕРВИЧНЫХ РЕАКЦИЙ ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ПЕРВИЧНЫХ РЕАКЦИЙ ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"

г МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи НИКОЛАЕВА Елена Константиновна

УДК 581.132 : 641,144.7: 633.11

особенности первичных реакций фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озимой пшеницы

Специальность— 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1984

1СИЮТ2РСГЮ СЕЛЬСКОЮ ХОЗЯЙСТВА СССР

!.ЮСК01ККЛЛ ОРЕША ЛНША И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЯШШ <^1ЬСК0Х0а^:сТ1Е5Ш1 АКАДЕКИ 1МЕНИ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

НИКОЛАЕВА Елева Константиновна

ОСОБЕННОСТИ ПЕРВИЧНЫХ РЕАКЦИЙ СОТОСЖЕЕЗА. 7 шсокшгодткткшк СОРТОВ оашй ПШЕНИШ

Специальность- 03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УЕК 581.132:641.144.7т633.II

Москва - 1584

Работа выполнена ш Всесоюзном научно-исследовательском институте прикладной молекулярной биологии и генетики ЗДСШИ.

Научные руководители: |академик ВАСЗД1Д ВОЛОДАРСКИЙ Н.И. |

кандидат биологических наук, ст.н.сотр. БЫСТРЫХ В.Е.

Официальные оппонента: доктор биологических наук

ЮСКРЕСШСКАЯ Н.П,

кандидат биологических наук, от.н.сотр. ДОТОШНА Ы.В.

Надутае учреждение: Московский государственник Университет

им. М.В.Ломокосова

Залита состоится ■¿Г* 1964 р. в часов

из заседании Специализированного совета Московское сельскохозяйственной академия им. К.А.Тимирязева (Д. 120.35.07) по адресу: . Москва, 127550, Тимирязевская ул.. д. 49, Ученый совет ТСХА. С диссертацией иожно ознакомиться в библиотеке ЩБ ТСХА. Автореферат разослан

-/г- Л^СЬ? 1984 Г.

Учений секретарь Сшщиздшзироьанного совети, киьдкдат биологических наук доцент

ОБЩАЯ 1АРАКТЕИЮТККА РАБОТЫ

Актуальность те?*ы. Одной из актуальны* задач современного растениеводства является дальне Азе е повышенна урожайности сельскохозяйственных культур. Величина продуктивности растений определяется болыша число» внешних и внутренних факторов и, в первую очередь, эффективностью фотосинтеза - основополагающего звона растптелыюго метаболизма (Нячшгоровяч, 1979, 1982). Поэтому важное ноете- в комплексе исследований флэполого-биохимических механизмов высокой продуктивности растений доляшн занимать работы по изучен кп специфики структурно-функциональной организация фотосситетичсского аппарата высокопродуктивных сортов а данам яки его активности в онтогенезе. В связи с этим особый интерес пред-стшдошг исследования первичных реакций фотосинтеза, в ходе которых энергия света запасается в форю АТ5> и восстановленного НАЛ?. По совремсншы представления» эти богатые энергией соодтго-юш используются в цикле фотосзнтотичаского усвоения С02, а также других разнообразных, в тон числе и внеххорохастных, энорго-эавдсп!Л1х процессах. Таким образом, первичные ^отопродукты, определяя лнтопсгвпость и качественную каправленпость многше метаболических реакций, являются ванными факторами формирования продуктивности растеппй.

В настоящее время экспериментальные данные об особенностях фотосиптетпческого опоргообыена у соврететшх шеокопролуптлиых сортов пгенппн иоодюзпачпи (Sinf>ot Khan па, IS72; Гавркленво H др., 1974, ISÛÛ, 2931; Алиев,. Азпзов» 1977; Паслена, Кукаков в др., 1963). Ксслодотпоя такого рода проводились на препаратах изолированных хлоропластов. Шсстс с тем, сведения о характер« протекания процессов световой стпдег: ^отссллтсзл n iiamvnix ли-

стьях высокопродуктивных генотипов пшешаш в литературе практически отсутствуют. Кроме того, остается пока неясным, связало ли обнаруживаемое у некоторых высокопродуктивных сортов птецнци усиленна фотосинтетических процессов линь с увеличением -{упкцдоц&ль-ноЛ "нагрузки" на ассиындяцаонныа аппарат со стороны органов, по-требдястих фотопродуигы (главным образом, колоса), ели хе в про-цоссе селекции изменялись также его структурно-функциональные характеристики. Решение этих вопросов, соыпыо теоретического, имеет важное практическое значение. Бшшлепие связи между урожайностью растений и отдельными параметрами световой стадии фотосинтеза дод-хяо способствовать разработке методов отбора селекционного материала по фотосивтетпческим признакам.

Пилъ и тгачя псг-леудтяния. работа иосшгазна сравнительному вэучешш первичных реакций фотосинтеза в верхних (флаговых) листьях у современных высокопродуктивных сортов озимой пленят интенсивного типа и средцопродуктявного сорта старой селекция в течение кодосешш - молочно-восковой спелости зерна - наиболее важного периода в фордироианяа урожая. В основные задачи работи входило: I) определить фзтшосстановятедьцуп активность пэолпровав-Ш1х хлорспластов и скорость £ого£ос<£о радирования, сопряженного о различнши типами транспорта электронов; 2) изучить влияние удаления колоса на фотовосстановнтсльцу» и $ото>1ос£ор:идрущуп фикцию хлоропластов; 3) исследовать первнтшо процессы фотосинтеза в натишшх листьях.

ртпучняя ипвизцп г-чйптч. Впервые с пешо^ыэ биохимических и Геофизических методов исследования проведено кошхлексное изучение процессов свотовой стадии фотосинтеза у гисокопродугльшшх сортов оэююЗ гтеонухил как на препаратах вэолнрооашшг хлорспластов, так

ш в натдвних листьях. Установлено, что а период колошение — колоч-но-восковая спелость зерна перпячние решаши фотосинтеза во флаговых листьях высокопродуктивных пгенпц протекают интенсивнее, чем у сроднопродуктивиой. Показано, что рост уровня фотоскнтоти-ческого эноргооймева у интенсивных сортов лешвецы в ходе селекция моест бить связал не только с усаленном "запроса* ш псспмг-ляты со сторо!ш колоса, но и с изменением спеца&жи хлоропластов. Рассмотрены возможные пути повасенпя эКектпвиостл процессов световой стадия фотосинтеза у отдельных высокопродуктивных сортов п=ен;сш через изменение ряда структурно-фпшциоиалышх харокте-рзстга: ^отосгнтетгческото аппарата, Для высокопродуктивных расто-шгЗ шенкны до сравнено со среднепродуктсвныыл характерно более шеокоо содоргание реакционных центров обеих фотосистем в эдект-роптронспорткцг цепоЯ фотосинтеза в расчете ва чр хлорофилла, • единицу лсстопой поверхности я ляст в целой. С поыодьп корреля-пдонпого анализа в г руссе кселедуемых сортов оэоой епснзэд-обнаружена шеокая пололдтсльная связь ыегру кассой зерна колоса, интенсивности) сЕотоссатеза флагового листа и активностью порвичша реакций фотосинтеза в сто хлоропластах.

ТТтптгготзявпе значение' работы. Полученные в пастагсэЗ работе давние об особшшостях процессов световой стадия фотосинтеза у высокопродуктивных сортов озшой пиензцн иогут всполъзоваться для дальностей разработки моделей идеального типа растений этой ^жьтуры.

Птблчкпляп я аато'бапкя работы. Основное содержание работы даиажеао в 12 печатных работах. Материалы диссертации были представлены ва выставке, гюсвяценноВ 50^летию ВАСШШ (ВДНХ, 1980),

доложены на конферещпа молода! ученых ВНИИ ГКБИГ (1060), на рао-Еиреннои заседания отдела биохимии растений НШ ПЬБпГ, na расширенной заседания ка-^едри <£пзводогяи рост екай агрономического факультета ТСХА.

Структура к оаърм шботц. Диссертация состоят яэ введения, обзора литератур". экспериментальной частя» заключения, выводов я списка литературы-. Работа изложена на 145 страницах иапаноопо-вого текста я соде]Ш1? 12 таблиц в 16 рясунков.

Обгектц fi wyroffl яссленованчя. Объектом исследовании 'сдухплд {лотовые лястья я выделенные из них хлоропласта сроднепродуктш»-1юго сорта оэеыо2 пгенгаш зкстенсзвного тела Цосоукрашша 83 я высокопродуктивных сортов интенсивного типа: Кавказ, Краснодарская 46 (Краснодарский ICCiCI), ПрсбоП (гсг",{, Одосса), Мароновская юбглоЗнал ОЛкроновсквД 1С51 селекции и ссиеиоиодстпа) п^оцгащ. Все сорта относятся к срсдивсйслым н сходни по продолхстельчостя отдельных {оз в лерзюд коло^еппе -« молочно-восковая спелость зэрпа. СлдговиП дпет бил вибрак в качестве объекта исследования, посколь- . tty от ^отоспитетичоскиЛ аппарат, согласно литературным докипи, %г1«ют ш»нух> ран. в обеспечении ассшшлятаия процессов ¿орыро-цаняя и налива зерна (What son ti at., 1063; , 1065; Puetit/^e, 1063j Бабеиго, I5SQ; Куиаков, I9S0 в др.).

Растенья вирагигваля из предварительно лровязпрованиых сеиян (45 дней при 3-5°С) в почвенной культуре о условия! вегетащоино-1-о опита яра постоянно!! влахвостя почвы (70Í от полноП ихагоем-fcoOTa) на повшгеннси íoue азотного патаная (в сосуд еыкостью 6 кг мюоцлд 1,2 г J/ , 1,2 г Р я 2,0 г К). Опыты проводились в вегетационном доилке йиологпеского факультета КгУ ш.и.В.Лоыоносоьа о 1976 г. но I960 г« Взлтяе проб в точение кологення - иолочпо-

восковой спелости зерна черезкаждые 3-7 суток было связано о прохождением определенных этапов формирования колоса в зерновок. В начале эксперимента ласт находился в конце периода большого роста п до конца опыта оставался жизнедеятельным. Колосья главного к боковых побегов у опытныг растений паеншщ удаляли при выходе их из влагалта дкста. Процесса световой стадии фотосинтеза в натявных листьях ггзенсш научались с поиосью биофизических методов исследования (дифференциальной спектрофотометра! и замедленной флуоресценция) ца фазо колошения.

Хлоропласта выделяли по иетоду Аврона {Jvton, I960) ,с некоторой кэди^кщаей и хранили при тамературе гидкого азот? ■,(Бокл-на, Красновекий, I960). Сотохиуическу» активность гдороплаотев определяли в прдсутствил ферр:даанида калия '.в ЕАД5 спеи^рофотоно-?рически по пзуепешпэ опткчеахЗ цярянррзд ипкубашФ itipä

420 пм и 340 Ш4 соотвототвешю. Для проведения .роакция .фотовос-стаповлспая НАД? в реакционную сроду вносили препарат 3-орродокса-ца, виделоиного из листьов гороха по модифицированному методу Саи-Пьстро {San Pttfxo. Lang r I95S). Скорость ^ото^осдорлларова-ния измеряли по убили псоргашпеского фосфата в реакционной среде, содсртщсй форршизппд калия,, С15С илп двоцшшял. Концентрацию ®псор". определяли по методу Лоури в ыодсфяЕации Хонда ('Мол с/а , 1556). Ояределешю общего содержания дрдоррфплла п егр-огдельних Copj проводили споктро^отоиетрическн -в .iO^fl ацетоновой вытяже со методу Аркока С*ßt»or>,t 1949) п рассчптщадп по формуле 1'лк-Кешш (1941). СотоЕНДуцаровагаше сигналы -электровноср :парамаг«ат-ного рсзопалса .(ЭПР I) регистрировали ва радиоспектрометре ^трех-.сантиметрового диапазона отражательного типа.характеристпвп ыеддеиноЭ флуоресценция катпзшых листьев а Фторопластов изиорялл с помогал установки, .основанной ва базе фосфороскопа,, -со вреиекец

ыеаду освезешгом образца и измерением свечения Э-КГ3 о (üiropra а др., 1370). Сотоепдуцпротште изиененгя поглосешя листьев в . . области сС -полос погСйчашя цатохрошв я прл 530 ¡at регистрировали с помощь» двуквесшоиого дифференциального спектро<£отсцетра (Верхотуров а др., ПЭ74), Литенсианость фотосинтеза листьев определяла до накопленiao органического углерода (Е^сдавская, Трубецкой, 1964). Экспериментальные дошше подвергали статистическое обработке (ПлэхинскяЗ, 1300). Коэффициенты корреляций начисляли со £о/ыуле для малочисленных групп. Вероятность боэоаабочнш: прогнозов, оцениваемая по критерию Стьвдента, пе 1шхе 0,95.

РШШ>ТАГЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Н ИХ OEC73223Ütü

I, трзга-йряотнка электронтранспортшл реогащЯ а совряздясшх о икуи процессов фото^ос^ориллрованлн в хлоропластах высокопродуктивных сортов цпоницы

Скорость .ttenpi-v'TtTvofiKoro тмн^иогтл плсктгокрр. В юченло периода кллоизиЬе - иолочио-воскоьая спелость зерна шеокоородухтя-вние сорта '(ейшсш отллчалиоь от средиепродуктишого сорта старой селекции ÜoilteeQ 4ото ьосстако вит ел шо ft способности» хлоропллстов при использовании как искусстьенного 1£оррюшнлд калил), ток в физиологического (Над:) кофисторов нециклического транспорта электронов. DuccKoypozoÜuuo растения превосходила Повоукрашису 83 по скорости бпэалшого алоктронио^-о транспорта (рис. IA) а потока олоктроков в присутствия фос^атакцсоториой састсш (рве. IE). Y ии со ко продуктивен х сортов больно тшое ыихешалышо потсициалише Ьоссгштвдтазыше bosjjjsjiocth хлороаластов, о чем судили по вали-пине их фотохимической актдьиости пра содаестнсм внесении в роак-цконнув сродуC¿ и кофакторов фэто^осфоралированкл (рис. IB), Болыпя величина отиосительиоН акт^иацяа реакции Iс-".л в присутствии AJ,; и ÜUOOí>r< у интенсивных сортов (в среддюм на I24Í) по

3 £

4

5

jцп w трет» лиг дд jw этчюилю aw ¿wt Jvi ffl К} Ь t ' ГдТУГУ I'"t "' [¿'t (a |o"| ¿ I t |¿!

* Peo, I, Скорость фотовосстано&^силя НАД? хлоропласта^ плсшпш (1970 r»)¡ A-d отсутствие окзогешшх добешо!:, '¿-в присутствии ко-¿¡ш;тороа '»'осíopsrjipoBai 1лл, В-в-нрпсутств:н1Л'Нч££ с кофакторов ;хос-форглаговапшг, 1-31овоу::раатка ЙЗ, 2-Кавказ, З-Краснодарская 40, Л-ОрлЗоЗ, 5-*.!лро)ювская юбилейная; а-колссеопе, б-цветенпо, b^ojijh-; ■роваппо зерна, г-«олочкая спелость зерна, д-шлочно-восковал спв^ ! лость зорка i

сравнению qo средлспродукпамшм (в среднем па 34?) мояст сгнить

косвсшша уиазанзеа ка более прочное сопряжение недакл^чоского

транспорта электронов с фотофос^орилпрованиеа.

Б течение эксперимента фотохимическая активность хлэроплас-тов флагового лгета у псследукгнх сортов ппеппци изменялась по дцуверслнпоЯ кргаюй $ «хтеслуиами в конце колозеши - начале цветения в в начале *азч кадочной саелости зерна* С каступленсем фазы валква зерна аайлвдагся быстрый рост откос^тслышх различай со данному показателя мея^у шеоко- п среднепродуктивнши растсишма дпевЕцц. В груш» рисогауролаЗных сортов ыакспуздыгой фотовосста-новитвлыюй способность» хлоровластов обладали пзекици краснодарской селекцгп (Краснодарская 46 и Кавказ), минимальной - Киропов-екая юбилейная.

Арттностъ <*отосннтетяческот*о 'Еосторклпрованзд. Пряное определения Ссто^сс^срклпрупдеЯ активности хлоропласта в в присутствзи

феррпцпаавда калия< гшоцианкла к «Ю показали, что на протяжения исследуемого периода онтогенеза $отошдуцир?ванпы& синтез АТФ, сопряженный с различными типами транспорта электронов, у высокопро-

дуктивных пшениц протекает интенсивнее, чей у срсднепроду*1й8нов Новоукраинкл 83 (рас. 2)^

Рис; 2» Сотого сфорилирушая активность хлоро^тстоп 1ЬеикЩ|(1Э78г.1: 1 - скорость <£ото£ос4орядаропашщ в присутствии {врркцпандда кол1я« Б - то ко в присутствии пдоциднина, В - то же в присутствие СШ) I - Ыовоукрашша 83, 2 - Кавказ, 3 - Краснодарская 45, 4 - Прибой, 5 - Цяроновская ибсле&иал; а - хола-екав^ б -цветение < в - {орыи-ро панно зерна* г - полочная спелость зерна, д - иодочло-кэскопая спелость зерна

В дхоропластах высокоурожайных сортов нпнСодкгяа уровень {о-то^ос^орклхрованжл достигался несколько ранься, чей у Новоуирадц-ки 03 - пршерно в овредхНб С0311 кодовошш, 7 витеисквных пзо-шщ краснодарской солоащи, кроив того, паОледался доаалштелышй шихкыум $ото{ос£ор1лару1Э£з11 актюкост* хлоро пластов в середине £иэн молочкеа спелости эораа. Начиная в фазы вагива иериа обна-

руживалось резкое усиление различий между высокоурожайными сорта-пи и Новоукраинкой 83 но выходу фотофо с^о риляровадия.

Максимальной скоростью всех изучавшихся э нергонажоа ительных реакций обладали хлоропласта высокопродуктивных пшениц Краснодар-* смой селещвЕ. Сорт Мироновская кй идейная уступа* Вркбои со скорости ллит.еэа ¿10, сопряженного с восстановлением ферряцяансда кадвя, я ^ до время превосходил его но интенсивности фотофоо-форллдро-ваьия в присутствии спощкшяка и СШ.

данные, полученные на препаратах изолированных хлоропласте в, сакдохсльствугт о большей эффективности первичных процессов {отосштоэа 7 высокопродуктивных сортов пшеницы по сравнено <оо среди спродуктпвпыц.

£отопо(;егрх^овнтельная а Дотоаос^р<цр1птгяая Фтрщяя хлотю-; пластов поело тг.адекия ко^пк^а. Поело удаления главного агграгпру-тоого центра пгошзды - колоса у высокопродуктивного сорта Краснодарское 46 ц сродвопродуктиваой Новоуграинкн .03 наблюдалось пода-^пвшш ЗетовосстаяошттельноЯ о фотофсфориддругсей активности клороалао?ов, а тапжо исчезновение максимумов .эгл^с показателей в период, соответствовавший {азам формирования л нал ива зор;га у доктролыадх растений (табл. I). Кнгибаросззсио фотосинтеза после декалгтаапс растений било шрахеяо дрчо у высокопродуктивного сорта сгешш. Одпшсо» посмотря да рго, даже в .отсутствие колоса ¿шсохоурасаДпуй сор? сохрсшя? (Преимущество ¿;гатя р «оньЕсе^ чем в .контроле;) пород ыопое _урсж5Йгаи ;по скорости первишшх реакций {огооиптоэа,.

В годе экопоршопта -у опытных растения удалялись вновь .образумлю колоедя Локовуг побегов. Кроме того, сорт Краснодарская 46 уступая Новоукрйппке 83 по весу вегетативной массы опытных расто-аийСва 16,230. Вследствие этого »одно предполагать,, -что ,больная

Таблица I

Функциональная активность хлэрозластов флагового лиота пшеницы после удаления колоса (1360 г.)

Краснодарская 46 Новоукрашша 03 ЗЙ'ТгРм'ёК |)ази во- ■ . ............

гетацкк конг- олыт £во- даю- $ По- Сот- ^

роль дав- роль дав- роль ^^

ЛСШШ

Скорость ^отовосетаиовленкя феррксашида калия в пргсутотвяи .

я неорганического фосфата 1мкмоль восстановлаяяаго хлорофилла за 15 мацут освежил) У

I 59,84 ¿¿35 38,15 *р|77 36,2 18,63 ¿0,52 16.93 ¿0,32 ОД 321,2 225,3

п 81,40 ¿¿ДО 34,51 ¿1,04 57,6 22,79 ¿0,58 15,77 ¿0,39 30,8 357,2 218,0

а 55,60 ¿1,12 32,01 ¿0,54 42,4 12,47 ¿0,32 2$Э 2°'° 445,9 321,4

Активность йо то<?ос4ор1 клдровв 1ЯЕЯ (шшодь 0„я-.__/мг дюрофьжда

за 10 минут осве^ешш, )

а) в пгясггстют Фяввяпаатка тлгщ

45,47 ¿1,21 13,79 ¿¡0,75 58,7 18,33 ¿о! 71 14,73 ¿0.43 19, С 248.Х 127,6

I 35,84 ¿1:41 16,01 лР.м 55,3 12,76 ¿0,47 10,56 ¿0,42 17)3 280,9 151,6

61.16 ¿1,01 13,46 ¿р;з! 73,7 10,2Г ¿0,31 'г42. ¿&.21 27,3 601Д 181,4

6) р присттстрдк прорианана *

46,25 41.« 38,02 ¿1.02 19,5 27,05 ¿5,90 22,19 ¿0,66 18.0 174,7 171,3

а 44, £8 ±1135 33,65 ¿0.76 25,0 18,57 ¿0,54 14,21 ¿0.60 33,9 241,7 236,9

$6,60 ¿1,81 30,92 ¿о.са 45.4 14,34 ¿0.С6 10,72 ¿0.40 85,2 394,7 288,4

а) в пшсттстьея «Ю • *

86,64 ¿2,77 32,29 ¿0.76 о2,7 30,92 3« 31.» 200,2 153,3

0 75, 55 11:« 31.54 ¿3,54 68,2 зя аа 39,4 394,2 190,2

67,39 ¿2,62 28,17 ¿0,60 67,8 14,46 ¿014Э 2& 46,5 £04,4 364,4

äl начало форыироеанхя зерна (16

1 начало полочной сполостж (20/*«/ _ ,_.

В: сервдхва модочяо! соедоота зерна (87/тП)

»фиктивность процессов светоюй стадии фотосинтеза у высокопродуктивного сорта пгешпш по сравиекот со среднепродуктпвтм odyo-лоплаваотся но только поылзенной "нагрузкой" на хлоропласт» со стороны колоса, но и сяецпг*якоа пх структурно—¡уикцвонакьноЗ ojk ганазацаи.

Отподп?|\л|.»^а количество реагестонятс прнтрор Срападтедьгая оценка содержания реакционных центров фотосистемы I у исследуемых сортов ягениц» проводилась путей регистрации íoto-кцдуциро ванных сигналов ЗЛР I а суспензиях изолированных хлоро-пластов, выравненных по концентрации хлорофилла, в присутствия ыетидвиологепа (Uíttoírrt, Bolion, Ю72} Тимофеев, 1973), А)«1лдтуда скгдалоь от катион-радикала IL^q вила псе у шсовопродрклишых сортов сгешщы, что говорит о бодшем количестве фотоактшз:шл реакционных центров СС I в расчете на одгаяцу хлорофилла (рас. 3).

Об относительной содержания фушедионирутадах реакционных центров фотосистемы II судиях по величине интенсивности замедленной флуоресцонлия (послесвечения) хлоропяастов в присутствия ингибитора фотоспн те гнческого транспорта электронов диурона (Венедиктов в др., 1969; Веппчьп, ¡fur>j-S¡rtj, 1973). Как видно из pao. 4, при выравненной содержании хлорофилла в суспензии хлоропластеа tseitxau, обработанных (3*Ю"7 U), интенсивность послесвечо-Н2Я вше у высокопродуктивных сортов, что свидетельствует о боль-сем числе фуокююшишш активных реакционных центров íCIi в расчете оа кг хлорофохяа.

Б хлороаластах высокоурожайных растений саешсщ по ерпвне-ив со оредаеу1»жа2ныи1 обнаружено пропорциональное увеличение относительного содержания фотоажтявных реакционных центров обеих фотосистем, а следовательно, ж фуккцдоаирудщих в ла ктропгракгпорт-ких целей фотосинтеза в расчете на единицу хдорофаяла. Среди езе-

J?.

хдоропластов швадпцы

Рис. 4, Стадаопарзая интенсивность замедленной фуорееаеашш хжоропластов тоеняцы в присутствии диурона. Стрслкаил вверг и вниз показано соответственно пключекяо и сшитевле света. I - Ео-воукрапнка 83, S - Кавказ, Э - Краснодарская 4 - ОрпбоО, 5 -Мироновская юбилейная

виц интенсяшого типа паиболмаэ! количеством фугоздсопальпо актсз*-аых реакционных даптро» фотосистеи s рослого ва кг хлорофилла обладала сорта краснодарской селекции, аакмощьсет - Прибой.

Обаарухсгашо особенности структурао-фуакаиопальпой организации хлороплаотов васо:я>срод7жтяшшх сортоа в число дртгях факторов могут обосавчлвать у ijœ более васоку» спорость вротекаквд порвичпнх реакций фотосинтеза, чеа у Новоукрашш 83.

2. Первичные дроцоссы фогосштоза s листьях шсокспродуктквгшх сортов юеницц

Окпслгт^лт.яо-тсстантря^удтрт тпттоупо'.'шпе -кем- '

погшитов плоктронтпппстортяой тпиУо-^сэт^епл. Величина isaKCEuy-ма при 554 пм в декореьцглльпоы спектре поглощения листьев "свет минус теанога" в условиях освецеьдя и росту 640 iji) л дальний врасньи С 700 та) светом, отрада год процесс фотоокпехе-Вия цятохрема ^ , била большей у высокоурехайннх раоте&ей (рис. 5. А, В). Наличие медленной компонента в кинотяге темноdoto затухания сигнала зря 554 ни у средаеироду*тжвпого оорга, очевцд-

Рио, 5, Дифференциальные спектры "слет минус темнота" листьев пшеницы при возбуждении светом 640 ни (А) п 4 ^ 700 т (Б), I - Новоук-раинка 83, 3 - Кавказ, 3 - Краснодарская 46, 4 - Прибой, 5 - Цароневская юбилейная

на, указывает на существование "узких меог" в цепи фотосинтетячоо-ного переноса электронов до ношения цятохрома <£ .

Большая амплитуда сигналов при 563 ны в условиях возОухдеши СС I в листьях высокопродуктивные сортов пшеницы (рас. 5.Б) может объясняться более активным участием цитохро-ма 6£ в алектронтраяопортных реакциях фотосинтеза, чем у Лово-ук родили 03«

По величине фотоиыдуцпрованных изменена! абсорбции л^сгьов в области -полоо поглоденяя цатогромов высокопро дуктншше сорта располагалась в порядха убывания следуицнм сброэом: Краснодарская 46, Кавказ, Млроионекая юбилейная, Пробой,

Такш образом, дйшшо о характере фото индуцяро ванны х с кнели-телшо-воостааошгтелыщх превращений цятохромов в нативних листьях вовволяот говорить о боаьш! скорости электронтрадспортноЗ реакции фотосинтеза у шеохопродукгяшшх раотепиА пзонжш по орав-па шт оо среднеародуктиьнши.

¿отокидуцярованкия измоненчя поглоденкя диь«и> лги В.Ю та. Одним ж* тостов ва »аоргяаврованное состояние фотосиптепгсзекях мембран, вредзествугсво синтезу АТС- к хдоропластах, является ин-

дуцируемое спетой изменение поглощения при 530 к» (Witt, 1971). Амплитуда данного сигнала в листьях высокопродуктивных пеенпц была Bisco, чей у среднепродуктивного сорта (рис. 5.Л), Па основания »того ьо»шо предполагать, что фотосинтетическиЯ транспорт электронов у шооздурзкдйнух растений в болыгеЗ степени зкергпзуот мемфши тилокоадов пороняастов, в результате чего создаются прояяовилки для öaiae высокого уровня фотофосфорплировапия. йад-сзлальное увеличение поглосеняя при 520 ны ваблпдалось в листьях сорта Краснодарсгля 46 и Кавказ, вакыеныпсе - у Прпйся.

В кинстпческях кривых абсорбционных изменений листьев прд 520 1Ш у высокопродуктивных гсениц в отличии от Новоуг-Гпснки 83 отсутствует медленная пэлотатеяьная компонента, что,очевидно, связано с ускоренной разрядкой трапсаеабрагагого градиента олект-рохимического потенциала протонов в ходе синтеза А?}, а таете в других энергозависЕ^цх процессах клеточного метаболизма ( Kifrf-defrva et al. . IS77, 1978).

Индукционные когане ^-сдлснкоЯ 1?лУореЛ""!Г''1 п ■ Косвенные данные о скорости гчлшенпя "асскиялнругсеЗ силы" (ПАД13 я АТ5), создаваемой на световой стадцд фотосинтеза, в систему техшовых реакций Готовоестановления углерода кшю получлть, исследуя лароктер Ецдукаиошшг кривых замедленной флуоресценции (пслссвечонил) листьев. Первоначальное быстрое увеличение свечения после цплечспяя сгста связало с разделением зарядов да мембране тплакондов хлоровластов и послегугсей ее здер'Езадлей (Wzai^ht, Oiofis, ЮТ; ßow« , Cioßfs , IS3IK Найладиемое в дальнейшем уаеныошго интенсивности сослесвеченля до определенного стационарного уровня отражает ускорение фотосинтетическогэ транспорта электронов вследствие усиления потребления {отоаро-дуктов СС I и разрядки протонного гродчоата (Д jE) в ходе раз-

лших аиергозависимых процессов к, в первую очередь, в реакциях теыновой стадия фотосинтеза (1'лторпн и др., 1578).

Из рис, 6 вядцо, что индукционные кривые замедленной флуоресценции листьев высокопродуктивных сортов сзеняцы отличаются ускоренным выходом свечения на световой стационарный уровень. Это мохе? указывать на более активное включение в работу федоеитных систем цикла фото синтетического превращения углерода у высокоурожайных п=ешщ по сравнению со средвоуражайной. Наиболее быстрый слад интенсивности послесвечения обнаружен в листьях сорта Крао-нодарсхал 46 и Кавказ. Сорт Прибой и ¡Мироновская юбилейная пало различались со данному показателю.

Итак, результаты исследований £ункцповольной активности i*,o-тосинтетического аппарата, проведенных как на препаратах изолировании* хзоропластов, ток и о наткьных листьях, свидетельствуют о той, что у высокопродуктивных растений пденицц по срасиению со ородвепродуктишшма интенсивнее протекают процессы световой стадии фотосинтеза, в также происходит ускоренное потребление пор-вичеых фотопродуктов в ходе реакций фотоассшиляшш С0-> и в других метаболических процессах.

Ра о, 6. Индукцношшо кривые замедленной флуоресценции листьев пшеницы. Стрл-лааа вверх и

шшз показано соответственно включение и выключение света.

дарешш 46, 4 - Прибой,

\ I

5 - Цироновскал юСи^оЯ-ная .

3. Интегральные показатели фотосинтетяческой

деятельности флагового листа высокопродуктивных сортов шешщн

Для исследуемых высокопродужгнвних сортов озтюй пшеницы характерна больсая плотадь флагового листа, чем у Новоукраиюси 83 (г среднем на СО , а такхе «более эдоовое лодерашше обцего хлорофилла в расчете ва дм2, и яа r сирого веса is среднем за ве-г^тацв» на 56? к 45? соответственно) на воех изучавшихся фазах онтогенеза. По coothosqrcd хлорофяялов "а*" и "в" внеокопролуктпв-ные сорта очень незначительно стличалпсь от НовоукраиккЕ 03. У , всех исследуемых сортов пшеницы наабольсео содерганпо общего хлорофилла я его отдельных форе во флаговых листьях набдздплэсь m фазе :;олоЕенля п в катале фазы «олочной спелости зерпа.

На протяжедкд гераодд колосенса - колочно-восковая cscjoctj» зерна высокопродуктивные сорта ппешаш превосходили среднепродуктивный по ннгенсганоств {отоснягеза флагового листа в расчет« ва и ва »г хлоро^ддла Св средне« ва 181? и 83^ соответственно). Среди высокоурсла&шх Епен,я иаксяяальная скорость фотоасссмддя-цка С02 обнаружена у сортов Краснодарская 46 с Кавпаз.. У Мироновской вбилэйной ьсся^нляцпознзл способность верхнего ласта шео, чем у сорта Правой. У всех иселедус'ли'сортов дзешиш иптонспв-ноить фотосантоза достигала иаксамуаа в коаае t»-*»senrjt - качала цветения и в начале йпзыпадява зерпа. На ковещшг -этздах онто-,\ генеэа происходи» заметное уедденпе стпссвгеяышг раоглчг-Д «сяду высоко— я среднеяродухггявшши растеши:« -во -оезввдю cyisjap-

3

пого показателя фотосинтеза фиговых листьев.• ;

В условиях нагею опыта пазбольсей «ассой зерЕп колоса, а тшие uaccoS I0C0 зерен средя высокопродуктивных сортов обладали кгенгаи краснодарской седеютш, каиценыпей - Прзбой (табл. 2).

Таблица 2

Элемент структура урожая озимой паеншш (1970 р.)

Copt

Пойззателъ

|:.!асзд главно-;Масса зерна ¡Масса 1000 }г0 колоса »главного ко- {зорей - роса |

Твпход jзерна

Т

А

!_

"I-7Г

I '

Ноьоукроинка

Кагкпз

Краснодарская 46

ИрабоП

Нироиовская юбилейная

I.G4 100,0 ¿0,02

2,51 153,1 ¿0,02

2,65 161,6 ¿3,02

2.00 126,0 ¿0,02

2.38 144,2

¡¡р.оэ

1,23 100,0 id,02

2.03 164,2 ¿6,02

2,20 170,9 ¿6,02

1.67 135,0 ¿0,02

1,96 259,4 ¿(5,02

36,01 +0,76

40,46

49,20 ¡¿5,79

42,67 ¿3,74

40,26 ¿0,04

100,0 132,7 134,0 116,9 132,2

34,1 49,0 60,9 40,0 49,0

Корреляционный анализ полученных дашшх показал, что вцутря гругпн исследуемых сортов озимой пшеница имеется шсокад положительная связь массы зерна главного колоса о интенсивностью фото-сснтеза ьерхного листа *о,0Э), а также о активность!) пер-

вичных процессов фотосинтеза в его хлоропласта! (в зависимости от показателя -»0,01 - 0,90) в течение периода колосеняв -молочно-восковая спелость зерна.

аШОНВДЕ

ПолучешшЙ окспераменталший материал свидетельствует о тем, что псследуемые высокопродуктивные сорта озимой гсоницы интенсивного типа отличатся от среднепродугтквного сорта старой солок-цяо не только дольаей алопадыз флагового листа и замедлонынми темпами угасания его ассямаляцаашюй способности, но и усилением

■¿ушщлональкых фотосинтетических характеристик. Больпая интенсивность онергопреобразудздг процессов на световод стадии фотосинтеза у высокопродуктивных сортов установлена не только на препаратах изолированных хлоропластов, что дает представление о потенциальных возможностях фотосишгетгеческого аппарата, ко п в на-тявныг листьях. Получены косвенные дашше об ускоренной оттоке первичных ^отопродуктов в реакции фотос снтетпческого усвоения С02 я в другие знергозависшшо процессы у высокоурожайных шгенкц относительно среднеуротйной.

Результаты опитоп по удалению колоса у растения высокопродуктивного сорта Краснодарская 46 и средиепродуктдвцой Новоукра-кшеп 83 позволяют предполагать, что погашение активлостк первлч-ных фотосгнтоти"есхл^ процессов у иптензевшх сортов сионицц в ходе селекции ыоаст происходить ве только всл^ствие роста аттра-гиругоей способности колоса, но я за счет пзменепдй структурпо-функщгапалъноЗ организации хлоропласте в.

У„ высокопродуктивных псениц по сравнению со срсднепродукткв-ной пропорцдоналыю увеличено количество фотосиггквшл реакционных центров СС I к СС П, а следовательно, к болюо содериашге ^ункцдонзрупхтх злектронтронспортных цепей фотосинтеза на единицу хлорофилла. Поскольку высокоурожайные растения отличаются по-бц^сшши содержанием хлорофилл» во флаговом диете с болыдз размерами последнего, они характеризуются также бояхепм числэи электронтранспортных цезей фотосинтеза как ев единицу слогддп листа, так и на лист в целой. ■'Среди высокопродуктивных пвсакц наибольшей скоростью-первичных реакций фотосинтеза обдадают сорта краснодарскоа сйдегащп Краснодарская 46 в Кавказ. Стемаь усиления изгишпихся соказа-г

телеВ световой стадии фотосинтеза у отдельных высокопродуктивных сортов относительно Новоукраинки 83 различна, что может отражать специфику путей создания у нлх высокого уровня фотосянтетическо-го оиергоойыепа. Так, у УироновскоЙ юбилейной в отличие от других высокопродуктивных сортов обнаружена преиуутдестве ниая активация циклического и псевдоцикляческого фотофоо^ораллроьания. Большая амплитуда сигнала при 520 им у Мироновской юбилейной но сравнена» с сортом Прибой служат подтверждением предположении о той, что обвдй выход АТО в ее хлороплзстах может быть висе, чем у этого сорта за счет "дополнительных" энергонакопителышх механизмов,

Анализ полученных данных показывает, что высокопродуктишше сорта Краснодарская 46 и Прибой отличаются от Новоукраинки (¡3 пропорциональным увеличением относительного содерглинл функционально активных реакционных центров обеих фотосистем и сколоти Оазального транспорта элзктроно». У сорта Кавказ и Мироновская юбилейная со сравнении со среднеяродуктявным сортом в большей мере возросла величина первого показателя. Это даст основание считать, что в отсутствие экзогенных добавок активность киждой электронтрансяортной цепи фотосинтеза у сорта Краснодлрск;ш ¿6 и ПргбоЯ, яо-влд1авму, такал же, а у Кавказа и Шроиоилкой юйнлай-ной «ешге, чеи у Иоьоукрзинкц 03. Емссте с тем, относительные различия мстду высоко- и срсднегродуктишшмк ¡чгстсшиии птюияцц по скорости синтеза энергетических эквивалентов в присутствия фос-ТатакцепторноЙ систеыы больго, чем по количеству роакцзонных центров фотосистем ы расчете на иг хлорофилла. Слодзватслшэ, высокая функциональная активность хлоропластов у кнтенсиышх сортов в данных условиях обеспечивается не только бояьзим числом ло-

калязоюнных в фотосттеткческих нсибраиах эдектроитранспортшх цепей фотосинтеза, но, очевидно, и большей аЭДюктпигастью работы последних.

В группо исследуемых сортов озимой nsemmji устанопдела mico-koíi положительная корреляция между продукт[шгастьп полоса, шггон-сявностью фотосинтеза флагового листа и скорость» синтеза ATi п восстановленного НАД2 в сто хлоропласта*. Высокая 3ttoprc?meciuui эффективность .световой стадии фотосинтеза у гаггсис;твних сортов . пшеницы, наряду с другтап факторами, по-вядимоцу, обусловливает лучшее опергоснабгение но только его темновой стадии, ко * других метаболических реакций, опредеяяпцпх уровень энергопяасппоского обеспечения продугасяонного процесса.

В U В О Л Н

Сравнительное изучение современных высокоороду>^ив1П1Х сортов озпйоЛ гсаеницы интенсивного типа я сорта старой селекции попозало наличие суцествешшх разлэтлй «елду ними по ряду структурно-Фунп-щтонгиагшх характеристик фотооштетпчсского аппарата флагового листа в период колошение - полочло-воадавая спелость зерна.

1. Хлоропласт и к1сокопродуг.тивпых сортов песшсш отличаются большой фотовосстановлтслыгой активностью и больсей пптснсипнзс-тыэ фотофосфор^лированпя, сопряженного с различима тспаш фото-сднтотнческого транспорта электронов.

2. В натпшшх листьях высокоурожайных сортов шло скорость йлектроитранслорпшх реакций «фотосинтеза в болше их энергетическая эЯект;шность, о чей свидетельствует г.пнетгска олкслитс.-тьно-восстановптслышх пропрацоннй цптохро«ов ^ и b¿ , а тапот кинетика изменений поглощения при 520 км.

3. £дя ¡шгукциоглшх npniiix мшедленной фдуоресцисш дг.стьев шсокопродуктяв:п!х 1И12ПЛЦ по ерглнешю со сраднспродуктяшн;) сор-

том характерно ускоренное доствнение стационарного уровня свечения после индукционного максимума, что может указывать на более активное включение первичных фотопродуктов в тсиновые реакции фотосинтеза.

Большая ^уккщюнаяьлал активность хдоропластов у высокопродуктивных растений пшенццц обеспечивается как особенностями их структурно-функциональной организации, так и более полной реализацией их потенциальных воздожноотей в ходе онтогенеза за счет ат-трогяруицей способности колоса.

5. Интенсивные сорта шаоници превооходят сорт старой сем'зщц по содоряанию хлорофилла во флаговом листе, количеству фотоактивных реакционных центров обеих фотосистем и по числу олектронтрано-портадх цепей фотосинтеза в расчете на ыг хлорофилла, одиниду листовой поверхности и лист в целой.

6. В груше псследуешх сортов озимой пшеницы установлена высокая положительная корреляция иезду массой зерна главного колоса, интенсивностью фотосинтеза флагового листа и активностью первичных реакций фотосинтеза в его х^ороплаотах. Это указывает на юзюх-ность использования показателей эффективности световой стадии фотосинтеза в селекционных программах но созданию высокопродуктивных сортов озимой пшеницы.

По теме дисоертации опубликованы следующие < работы.

1. Володарский H.H., Выстшх Е.Е., Николаева В.К, Изменение фотосинтетической деятельности листа в онтогенезе ir«enratji, - Соль-скохоа.биология, 1977, т. 12, Л 6, 0. 853-859

2. Володарский К.И., Быстрых Е.2., Николаева Е.К. ^отослцте-тичеекая активность верхнего листа шзешщы у сортов различной продуктивности. - С ельсио хо з.о.ЮгШ*, I97Ü, т.13, У 5, с.70.1-710.

3. Володарскл!! H.H., ¡ЫолаСЕа Е.К., быстрых U.E. Ро:тц1<л .¡и-тоьосстпповяеикн 11ДД? в ешэи с условялмк азотного литаикя в cuto-

гекезе двух сортов пяетпщ различной продуктпвносгв.-Локл-МСХШП, *973, Я 10, с. 1-1.

4. Володарский Н.И., Быстрых Б.Е., Николаева Е,К. О реагешя фотопосстаповлснкя НАД& в онтогенезе пшенпцв э стзд о продуктивностью. - Физпол.растений, 1979, т.26, в.1, о. 35-Ю.

5. Володарский Н.Л,, Быстрых В.В., Николаева 2.К. Активность фотоспнтетяческото аппарата в онтогеноэе у различных по продуктивности сортов пленная в зависимости от азотного шггааая. - Сельско-Хоз.бвологПЯ, 1979, Т. 14, Г* 4, с. 431-435

6. Еолодлрс::пГ Николаева Е,К., Быстрых Е.Е. Активность фотси^осфорялпромн^т в онтогенезе шеадда в связи о продуктивность». - Докл. ИСКй'-", 1979, ЯII, с. 12-15.

7. Володапсикп Н.И..Вистрнх Е.Е..Николаева Е.К.Влляппе азотного питания на £йт;оа*ор:ишрувдую активность в онтогенезе двух сортов ппешщы разной продуктивности.-5пол.науки,1579,57,с.79-85.

3. БолодарсгиЯ Н.И., Быстрых 2.Е., Наколавва В.К. Об энергетической эффектгвностя фотосинтеза у озимой пшешш шеопозродук-ткшшх сортов. - Бйзл.науки, 1030, .4 9, о. 84-90.

9. Володзрсялй П.И. .Бпстршс Е.2,,Ндкодаова Е.К.Особенное?я процесса фотосинтеза шео по продукт лпз! сортов оэе-*оЗ азешзщ. -И.: Колос, К79. - 6 с, С.КЗС СССЕ).

10. Володарс;:Д Ц.й,, Еистрах З.Е., Николаева 2,К, Фотохимическая активность глодоплатой сортов даенлда. -Ссльскохоз.бгологкя, 1С«еО, г. 15, Е 3, о. 35&-373.

11. Володарский Н.)1., Бастрых Е.Е. , Николаева 5.К,^ерв.таше реакции фотосинтеза у ввеогапрохукткагате сортов озимой шенгаог. -Докл. ВАСМОиГ, 1551, А 2, с; 12-14.

12. Быстрых Е.2., Николаева Е.К,- Влияние; колоса на фстоссяте-тячсскуп акттакость верхусеуготС" лдста у ппеняцв. _ Сельслохоз. бкелогач, 1982, т. 17, А 4, с. ..4С8-49Ч,,,'

Л 64468 29/[V—84 г.

Объем 1 Чг п. л. Заказ 1332, Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им, К. Л. Тнмиряэкпп 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., И

Бесплатно.