Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности моторного программирования в младшем школьном возрасте

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Анисимова, Ирина Олеговна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ.

1 Л.Многоуровневая система организации произвольных движений.

1.2. Электроэнцефалографические исследования организации произвольных движений.

1.3. Возрастные особенности мозговой организации произвольных движений.

ГЛАВА 2. МЕТОДИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Контингент испытуемых.

2.2. Описание модели эксперимента.

2.3. Экспериментальная процедура.

2.4. Обработка ЭЭГ-данных.

2.5. Обработка данных графического рисунка.

2.6. Вторичная обработка данных.

ГЛАВА 3. ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ ЦИКЛИЧЕСКИХ ГРАФИЧЕСКИХ ДВИЖЕНИЙ ПРИ ОТКРЫТЫХ

И ЗАКРЫТЫХ ГЛАЗАХ.

3.1. Характеристика двигательных действий у детей 7-8 лет.

3.2. Характеристика двигательных действий у детей 9-10 лет.

3.3. Характеристика двигательных действий у детей у взрослых испытуемых.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РИТМОВ ЭЭГ В ПРОЦЕССЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ГРАФИЧЕСКОГО РИСУНКА У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ.

4.1. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с открытыми глаз ами.

4.2. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с закрытыми глазами.

4.3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РИТМОВ ЭЭГ

В ПРОЦЕССЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ГРАФИЧЕСКОГО РИСУНКА У ДЕТЕЙ 9-10-ЛЕТ.

5.1. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с открытыми глазами.

5.2. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с закрытыми глазами.

5.3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РИТМОВ ЭЭГ

В ПРОЦЕССЕ ВЫПОЛНЕНИЯ ГРАФИЧЕСКОГО РИСУНКА У ВЗРОСЛЫХ ИСПЫТУЕМЫХ.

6.1. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с открытыми глазами.

6.2. Изменения параметров ЭЭГ при выполнении задачи с закрытыми глазами.

4.3. Обсуждение результатов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности моторного программирования в младшем школьном возрасте"

Актуальность данного исследования определяется необходимостью изучения нейрофизиологических механизмов лежащих в основе формирования произвольных движений в ходе индивидуального развития. Адекватным подходом для решения этой проблемы является предпринятое в настоящей работе одновременное изучение возрастных особенностей организации движения на центральном и периферическом уровнях, позволяющее определить роль и специфику центрального программирования отдельных двигательных актов с параллельной оценкой их скоростных и качественных характеристик.

Особенно существенным представляется изучение механизмов организации двигательных действий в младшем школьном возрасте. Именно на этот период приходится интенсивное усвоение навыков письма [М.М Безруких, 1994], рисования [З.В. Денисова, 1969], а также овладение и совершенствование трудовыми процессами [JI.E. Любомирский, 1974; И.Б. Гутник, 1989].

Двигательная деятельность является предметом изучения достаточно рано выделившейся отрасли физиологических исследований - физиологии движения. Классическая физиология, начиная с трудов Н.Е. Введенского, И.М. Сеченова, Ч. Шеррингтона, отводит особую роль центральным механизмам организации и управления движениями. Однако, несмотря на значительное количество исследований, посвященных данной проблеме, в большинстве из них в качестве центрально регулируемых рассматривались и изучались движения, управляемые на уровне сегментов спинного мозга, мозжечка или базальных ганглиев [М.Я. Коц, 1975, Ю.М. Аршавский, 1976; М.Е. Иоффе, 1992; B.C. Гурфинкель, 1996; D.J. Brooks, 1995, J. Stem, 1998 и др.]. Лишь небольшое количество работ посвящено исследованию движений как функциональной системы, включающей также й высшие интегративные отделы мозга - кору больших полушарий [Т.П. Хризман, 1973; М.П. Иванова, 1978; Е.Б. Сологуб, 1981; И.Б. Гутник, 1989; М.М. Безруких, 1994; M.G. Knyazeva et al, 1994; В.Ю. Вильдавский, 1996].

Между тем, именно в отечественной физиологии движения заложен фундамент понимания произвольного движения как функциональной системы [Н.А. Бернштейн, 1947; ПК. Анохин, 1975] и ведущей роли кортикальных отделов коры в осуществлении целенаправленных движений человека.

Системно-функциональная концепция построения движений нашла экспериментальное подтверждение в современных физиологических исследованиях. Важные данные, касающиеся, главным образом, того, какие именно отделы коры оказываются вовлеченными в мозговое обеспечение того или иного вида деятельности получены методами изучения локального кровотока. Однако эти работы мало информативны в плане освещения особенностей взаимодействия вовлеченных в деятельность областей коры. Наиболее полную информацию об участии различных структур мозга и их взаимодействии при реализации движения получены при использовании различных электрофизиологических методик [Т.П. Хризман, 1973; М.П. Иванова, 1978; G. Pfurtscheller, 1989; L. Leocani et al, 1997; G. Pfurtscheller, C. Neuper, 1998; L. Leocani et al, 1998], магнитных потенциалов [K.S. Kelso et al, 1986]. Спектрально-корреляционный анализ с использованием значений функции когерентности [М.М. Безруких, 1994; M.G. Knyazeva et al, 1994; В.Ю. Вильдавский, 1996], позволил выявить особенности формирования функциональных объединений различных мозговых структур в процессе двигательной деятельности.

На основе имеющихся к настоящему времени литературных данных выделены следующие теоретические позиции нашего исследования:

1. Двигательная система является высокоорганизованной интегративной структурой. В построении произвольных движений участвуют функциональные объединения, включающие нервные центры субкортикального и кортикального уровней центральной нервной системы.

2. Более сложные движения требуют более сложной мозговой организации; по мере усложнения движения возрастает роль коры больших полушарий.

3. Возрастные особенности двигательной деятельности определяются спецификой организации функциональных систем на разных этапах онтогенеза и связаны со степенью вовлечения различных отделов коры больших полушарий и характером их интеграции в единую функциональную систему.

В многочисленных исследованиях установлено, что с возрастом происходят существенные перестройки в развитии двигательных функций [А.П. Тамбиева, 1962; Л.Е. Любомирский, 1974, 1983; B.C. Фарфель, 1975; Е.М. Нидерштрат, 1978; Л.А. Леонова, О.Н. Васильева, 1983 и др.]. Основываясь на вышеприведенных положениях и учитывая гетерохронность развития мозговых структур, можно предположить, что специфика нейрофизиологических механизмов произвольных движений в различные возрастные периоды будет в значительной степени определяться особенностью центрального программирования движения.

В многолетних исследованиях лаборатории, при изучении когнитивных процессов, показано, что одним из этапов существенных перестроек мозговой организации интегративной деятельности мозга является возраст от 7-8 к 9-10 годам. При этом наблюдаются не только количественные, но и существенные качественные изменения формирования функциональных систем за счет вовлечения созревающих к этому времени отделов коры больших полушарий и формирования межцентральных корковых связей [Д.А. Фарбер, В.В. Алферова, 1972; "Структурно-функциональная организация.", 1990].

Основываясь на этом и учитывая особую роль циклических графических движений рук в формировании навыков письма, рисования, трудовых навыков представлялось особенно актуальным изучить на основе анализа механограммы и ЭЭГ особенности скоростных и качественных характеристик циклических движений и центральные механизмы их организации.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Выявить центральные механизмы организации циклических движений рук у детей младшего школьного возраста на основе одновременного изучения центральных и периферических звеньев двигательного действия.

РАБОЧАЯ ГИПОТЕЗА

На основе современных представлений о системном характере формирования мозгового обеспечения деятельности, предполагается, что возрастные особенности центрального программирования циклических графических движений рук найдут свое отражение в пространственно-временной организации ЭЭГ, отражающей интеграцию корковых структур в процессе реализации моторной задачи.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1 .Выявить возрастную специфику скоростных и качественных показателей циклических графических движений рук.

2. Методом спектрально-корреляционного анализа выявить частотную и топографическую специфичность параметров ЭЭГ в процессе выполнения моторной задачи.

3. На основе результатов анализа пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга детей 7-8 и 9-10 лет и взрослых испытуемых выявить центральные механизмы, определяющие возрастную динамику циклических графических движений рук.

4. Выявить влияние зрительной афферентации на организацию движения в различные возрастные периоды.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

В эксперименте участвовали дети 7-10 лет и взрослые испытуемые. ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Предметом исследования явилось изучение параметров графических циклических движений рук и анализ частотных и топографических характеристик ЭЭГ детей разного возраста и взрослых во время выполнения двигательной деятельности в условиях зрительного контроля и при его исключении.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Новизна данного исследования определяется комплексным подходом к изучению возрастной специфики организации движений с использованием компьютерного анализа параметров периферического компонента движения и ЭЭГ - анализа центральных механизмов его программирования.

Впервые проанализированы особенности организации циклических графических движений в зависимости от условий их осуществления: движения правой или левой рукой, открытые и закрытые глаза.

Несомненную новизну представляют данные о формировании функциональных объединений различных областей коры в процессе реализации двигательной деятельности у взрослых и детей различного возраста в различных экспериментальных ситуациях. Полученные результаты позволили выявить возрастную специфику моторного программирования, определяющего скоростные и качественные показатели движения.

Впервые установлены особенности межцентральной интеграции корковых структур, участвующих в программировании движений, при разных условиях зрительного контроля.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

Теоретическая значимость данного исследования состоит в выявлении центральных механизмов организации двигательной деятельности, которая осуществляется при участии структур правого и левого полушарий. Прослежены возрастные особенности формирования интегративных систем, опосредующих двигательную деятельность, обусловленные гетерохронным созреванием областей коры и постепенным характером их включения в механизмы формирования двигательных программ.

Несомненную важность приобретает и выявленная высокая пластичность центральной организации движения и ее зависимость от конкретной экспериментальной ситуации.

Установлено, что в процессе реализации двигательной задачи, наряду с преимущественным формированием функциональных констелляций областей коры в контралатеральном полушарии, усиливается и межцентральная интеграция отдельных областей ипсилатерального полушария. Вовлечение в процесс центрального программирования обоих полушарий наиболее выражено при отсутствии зрительного контроля.

Изучение возрастных особенностей формирования центральных механизмов программирования циклических графических движений рук позволило выявить существенные изменения в их организации в возрастном диапазоне от 7-8 к 9-10 годам. Выявленные существенные изменения механизмов центрального программирования на данном возрастном этапе, проявляются в формировании четких функциональных избирательных констелляций корковых центров к концу младшего школьного возраста и характеризуют основную направленность онтогенетического развития интегративной деятельности мозга.

Практическая значимость исследования состоит в том, что полученные данные о недостаточной сформированности центральных механизмов организации движения в возрасте 7-8 лет позволяют уточнить представление о функциональных возможностях детей этого возраста. Это имеет важное прикладное значение для разработки эффективных методик обучения школьно значимым навыкам, связанным с мануальным движением: письмо, рисование, трудовые навыки.

Полученные данные о центральных механизмах организации двигательных актов и периферических показателей циклических графических движений рук в разные возрастные периоды могут быть использованы в целях диагностики и коррекции нарушений движения.

ВНЕДРЕНИЕ

Результаты исследования используются в лекционном курсе "Возрастная физиология" и "Психофизиология", читаемых профессором Д.А. Фарбер в университете РАО.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Совершенствование .периферических показателей циклических графических движений рук в значительной мере определяется степенью сформированности механизмов центрального программирования.

2. Значения функции когерентности ритмических компонентов ЭЭГ являются информативным показателем специфики моторного программирования двигательного действия.

3. Важнейшие перестройки центрального программирования движения наблюдаются в возрастном диапазоне от 7-8 к 9-10 годам и заключаются в формировании четких функциональных констелляций корковых зон в контралатеральном работающей руке полушарии.

4. Исключение зрительной афферентации приводит к вовлечению в моторное программирование переднеассоциативных областей коры.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследования были представлены на VIII научно-практической конференции по проблемам физического воспитания учащихся "Человек, здоровье, физическая культура и спорт в изменяющемся мире" (Коломна, 1998), на конференции "Психофизиологические основы социальной адаптации ребенка" (С.-Петербург, 1999). Методические вопросы, результаты анализа материала, основные выводы обсуждались на заседаниях лаборатории нейрофизиологии когнитивной деятельности Института возрастной физиологии РАО.

ПУБЛИКАЦИИ

По материалам диссертации опубликовано 3 печатные работы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Анисимова, Ирина Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Изучение нейрофизиологических механизмов моторного программирования на основе одновременного анализа пространственно-временной организации ритмов ЭЭГ по показателям значений функции когерентности и параметров периферического звена двигательной системы является эффективным и адекватным для выявления возрастных особенностей организации двигательной деятельности.

2. С возрастом происходят существенные качественные и количественные изменения структуры двигательного действия в зависимости от экспериментального условия (открытые глаза, закрытые глаза; движение правой и левой рукой). В процессе индивидуального развития выявлено сокращение времени и улучшение качества выполнения элемента графического рисунка для правой и левой руки.

3. Мозговая организация движения на дефинитивном уровне характеризуется вовлечением релевантных моторной задаче областей коры и определяется конкретной ситуацией. При выполнении двигательного задания как правой, так и левой рукой с открытыми глазами отмечается формирование функциональных констелляций корковых зон в полушарии, контралатеральном работающей руке, с фокусом межцентральной интеграции в моторной области. Исключение зрительной афферентации приводит к формированию биполушарного характера межцентральных объединений с усиливающимся вовлечением переднеассоциативных отделов коры обеих гемисфер.

4. В возрасте 7-8 лет в процессе двигательной деятельности не наблюдается формирования функциональных констелляций в переднецентральных областях коры контралатерального работающей руке полушария. Для этого этапа онтогенеза характерно в основном снижение пространственной синхронизации основного ритма ЭЭГ, отражающее диффузную активацию коры больших полушарий, связанную с неопределенностью решения задач.

5. Мозговая организация двигательной деятельности детей 9-10 лет как при движении правой, так при движении левой рукой характеризуется четкой контралатеральностью формирования функциональных объединений моторной корковой зоны с теменными и затылочными областями.

6. Начиная с возраста 9-10 лет выполнение графического рисунка с закрытыми глазами приводит к биполушарной стратегии деятельности, проявляющейся в формировании функциональных объединений моторной корковой зоны с лобными областями.

7. Возраст 9-10 лет является переломным этапом формирования механизмов центрального программирования движения. Это проявляется в близком к зрелому типу организации двигательной деятельности и существенном улучшении временных и качественных показателей выполняемого графического рисунка.

8. Незрелость механизмов моторного программирования в 7-8 лет обусловливает низкие временные и качественные характеристики двигательного действия, что необходимо учитывать при разработке и совершенствовании методик обучения школьно-значимым функциям, связанным с организацией мануальных движений: письмо, рисование, трудовые навыки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенных исследований позволили выявить особенности системной организации мозговых структур в процессе двигательной деятельности на различных этапах онтогенеза. В соответствии с полученными данными, мозговая организация двигательных функций на анализируемых этапах развития характеризуется частотными и топографическими особенностями формирования центральных моторных программ.

У взрослых испытуемых мозговая организация, опосредующая двигательную деятельность, складывается за счет структур, специализированно включающихся в ее осуществление. При выполнении Двигательной деятельности с открытыми глазами как правой, так и левой рукой обращает на себя внимание формирование функциональных констелляций моторных областей с другими отделами коры в контралатеральном работающей руке полушарии и с симметричной областью соседнего. Наряду с этим отмечено усиление внутрикоркового взаимодействия затылочных областей с теменными, центральными и лобными отделами коры, что отражает специфику деятельности при открытых глазах, осуществляемую при зрительной коррекции. При анализе временных и качественных показателей движения наличие зрительного контроля оказывает существенное влияние на движение преимущественно правой рукой. Это соответствует литературным данным [А.В. Курганский, A.M. Бодон, 1998] о преимущественной связи правой руки со зрительной афферентацией, что может быть обусловлено сложившейся системой организации движения у праворуких.

Анализ мозговых объединений, складывающихся при реализации движения с закрытыми глазами, характеризуется значительным снижением степени вовлечения в моторное программирование областей коры, связанных с анализом зрительной информации, и значительным усилением взаимосвязей моторных областей коры с фронтальными отделами в обоих полушариях [G. Pfurtscheller, A. Berghold, 1989; G. Pfurtscheller, С. Neuper, 1994]. Наряду с этим выявлено и включение в функциональные объединения теменных отделов, что отражает необходимость обеспечения анализа пространственных координат при данном виде деятельности [А.Р. Лурия, 1973, V. Mountcastle, 1975, Р. Rappelsberger et al., 1994].

Предполагается, что отмеченный при закрытых глазах тип системной организации мозговых структур, когда основная роль принадлежит переднецентральным областям коры, связан со сложностью двигательной задачи в данной ситуации, требующей процессов планирования [L. Leocani et al., 1997], программирования двигательного акта и его реализации [А.Р. Лурия, 1962, 1973; D. Walter et al., 1967; Е.Д. Хомская, 1987] в отсутствие зрительного контроля. Биполушарность включения в процесс программирования движения лобных областей обеспечивает усиление контроля со стороны высших отделов коры [P. Rappelsberger et al, 1994; F. Pulvermtiller et al, 1995; L. Leocani et al, 1997; A.T. Бондарь, А.И. Федотчев, 1999]. Участие высших корковых отделов обнаруживается по периферическим показателям выполняемого движения. При выполнении графического рисунка с закрытыми глазами при сравнении с выполнением с открытыми выявлено достоверное сокращение времени движения. Роль переднецентральных отделов обеих гемисфер в обеспечении двигательного действия была подтверждена при разделении группы взрослых испытуемых на две подгруппы: с низкой и высокой длительностью выполнения графического рисунка с закрытыми глазами. Результаты анализа значений функции когерентности ритмов ЭЭГ (рис. 39) выявили определенную закономерность формирования

Рис. 39. Достоверные изменения значений функции Ког при выполнении графического рисунка с закрытыми глазами правой (А) и левой рукой (Б) по сравнению с фоном у взрослых испытуемых. (I) с высокой и (II) низкой скоростью выполнения. функциональных систем при высокой достоверности разницы во времени выполнения графического паттерна (Р < 0.001) как для правой, так и для левой руки по сравнению с фоном между этими двумя подгруппами. У испытуемых с высокой скоростью выполнения рисунка отмечалось достоверное усиление биполушарных связей с активным вовлечением фронтальных отделов в широкополосном диапазоне альфа-ритма, в среднечастотном субдиапазоне альфа-ритма и в диапазоне бета-активности. У подгруппы с низкой скоростью было выявлено преимущественное включение лобной области левого полушария, при усилении задействованности каудальных отделов коры. При этом необходимо отметить, что качество в обеих подгруппах оставалось на одном уровне.

Таким образом, оптимальный характер выполнения двигательной деятельности у взрослых обеспечивается совместной работой специализированных структур обеих гемисфер, что подтверждается и литературными данными [P. Pulvermuller et al, 1995; L. Leocani et al, 1997; A.T. Бондарь, А.И. Федотчев, 1999].

Исследование организации мозговых структур в процессе реализации движения у детей двух возрастных групп свидетельствует о постепенном и нелинейном характере формирования зрелого типа мозговой организации, обеспечивающего двигательную деятельность.

У детей 7-8 лет обращает на себя внимание отсутствие формирования четких функциональных констелляций как при работе с открытыми глазами, так и с закрытыми. На этом возрастном этапе отмечается преимущественный распад связей в диапазоне альфа-частот, особенно в переднецентральных областях при двигательной деятельности, что соответствует результатам, полученным в работах М.М.Безруких [1994, 1998]. Снижение значений функции когерентности отражает неопределенность в решении задачи, что особенно четко проявляется /при работе левой рукой и, соответственно, свидетельствуют о преобладании механизмов неспецифической активации [Н.В. Дубровинская, 1985].

Из литературных данных известно, что к возрасту 7-8 лет формируются определенные признаки контралатеральности управления движениями [М.В. Denckla, 1974; D. Ingram, 1975; С. Спрингер, Г. Дейч, 1983; В.Л. Бианки, 1989; Э.Г. Симерницкая, 1985; J.M. Edwards, D. Elliot, 1987; А.В. Курганский, 1994]. В нашем исследовании элементы контралатеральности выявились при дифференцированном анализе пространственной синхронизации отдельных компонентов альфа-ритма и бета-диапазона, где преимущественная задействованность моторной зоны контралатерального полушария отмечается в низкочастотном субдиапазоне альфа-ритма между отдельными корковыми зонами, в то время как в других диапазонах наблюдалось усиление связей либо ипсилатерально, либо биполушарно.

Специфика мозговой организации движения в 7-8 лет проявилась во временных и качественных показателях двигательного действия, характеризующегося низкими значениями скорости и плохим качеством выполнения двигательного задания, что особенно проявилось при движении левой неведущей рукой. Обращает на себя внимание и тот факт, что усиливается включение в функциональные объединения биполушарно каудальных областей коры, что свидетельствует о значительной роли репрезентации зрительного образа в организации движения. Низкие параметры скорости и качества выполнения графического рисунка левой рукой с открытыми глазами по сравнению с правой рукой с открытыми глазами, очевидно отражает наличие определенной моторной доминантности у детей данной возрастной группы [Л.Е. Любомирский, 1974; А.В. Курганский, 1994].

Таким образом, анализ межцентральных связей различных отделов коры выявил включение в функциональную интеграцию, как это ранее было показано М.М.Безруких [1998], моторной коры с каудальными областями, что определяется значимой ролью зрительного представления в реализации двигательного задания на этом этапе онтогенеза.

При реализации движения с закрытыми глазами у детей данной возрастной группы обращает на себя внимание та же закономерность, что была выявлена и при открытых глазах. При данном виде деятельности в функциональную интеграцию наиболее активно вовлекаются зрительные проекционные отделы коры и заднеассоциативные области, что свидетельствует, с одной, стороны о значительной роли репрезентации зрительного образа в организации движения для детей 7-8 лет по сравнению с взрослыми, а с другой стороны, свидетельствует о недостаточной зрелости механизмов контроля со стороны переднеассоциативных отделов коры. При этом, в отличие от взрослых, закрывание глаз у детей приводит к значительному ухудшению качества графического рисунка при одновременном увеличении времени при его выполнении.

Вместе с тем, следует отметить, что определенная степень участия переднецентральных отделов коры в моторном программировании была выявлена. При сравнительном анализе временных показателей выполнения графического рисунка детьми 7-8 лет правой рукой с закрытыми глазами и правой рукой с открытыми глазами обнаружены достоверные различия (Р< 0.001). Анализ значений функции когерентности ритмов ЭЭГ выявил, что при закрытых глазах наряду с усилением вовлечения каудальных отделов коры усиливается объединение моторной коры с переднецентральными структурами.

У детей 7-8 лет обращает на себя внимание также усиление показателей межцентральных взаимодействий в диапазоне тета-частот, что является свидетельством значимой роли эмоционального компонента в организации деятельности. Это соответствует литературным данным [Н.В. Дубровинская,

1985; Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская 1989; В.Ю. Вильдавский, 1996] и отражает специфику регуляторной активирующей системы, на данном этапе онтогенеза.

Известно, что существенными изменениями функциональной организации корковых структур, связанных с морфо-функциональным созреванием, характеризуется возраст 9-10 лет [Структурно-функциональная организация., 1990; М.М. Безруких, 1994; 1998]. Этому соответствуют и полученные нами данные исследования.

При осуществлении двигательной деятельности, особенно при выполнении движения с открытыми глазами, на данном возрастном этапе выявляется четкое усиление межцентрального взаимодействия в контралатеральном работающей руке полушарии, с формированием фокуса активности в моторной области коры. Отмеченная закономерность свидетельствует о высокой специализации мозговых структур в осуществлении моторного программирования двигательной деятельности в 910-летнем возрасте, что находит свое отражение во временных и качественных характеристиках движения. У детей данной возрастной группы выявлено значительное сокращение времени при выполнении графического рисунка по сравнению с детьми 7-8 лет с повышением качественных показателей элемента графического паттерна.

Сравнительный анализ значений функции когерентности ритмов ЭЭГ в ситуациях "правая рука, открытые глаза " и "левая рука, открытые глаза ", при высокой достоверности (Р< 0.001) преобладания в длительности выполнения движения правой руки выявил значимое усиление функций когерентности в левом, контралатеральном полушарии. При этом в среднечастотном диапазоне отмечалось вовлечение в функциональные объединения фронтальной области левого полушария, что свидетельствует о значении данного коркового отдела в реализации моторной программы и соответствует организации центральных механизмов управления таковым у взрослых [А.Р. Лурия, 1962;].

Особенностью мозговой организации двигательной деятельности при закрытых глазах у детей данной возрастной группы является возрастающее вовлечение в объединения фронтальных отделов коры обоих полушарий в процессе деятельности. Данный факт является отражением существенных возрастных сдвигов в структурном изменении этих зон коры [Ю Г. Шевченко, 1972; Т.А. Цехмистренко, 1988; Л.К. Семенова и др., 1990] и усилением функциональной значимости передних отделов коры в произвольном управлении функциями [А.Р. Лурия, 1962; 1973; Е.Д. Хомская, 1987; Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская, 1991]. Исследования указывают, что к 9-10 годам активное включение в моторное программирование движения фронтальных областей коры, при сравнении с ситуацией "открытые глаза" приводит, как это характерно и для взрослых, к сокращению времени выполнения графического рисунка с закрытыми глазами при отсутствии значительного снижения качества выполнения графического рисунка.

Важной особенностью, характеризующей возраст 9-10 лет, является усиление межполушарного взаимодействия, что объясняется созреванием структур мозолистого тела, которое практически завершается к данному возрастному этапу [P. Yakovlev, A.R. Lecours, 1967; Д.А. Фарбер, М.Г. Князева, 1991].

Одновременное снижение значений функции когерентности в каудальных отделах обоих полушарий является важной отличительной особенностью формирования межцентральных отношений у детей 9-10 лет, и существенно отличает мозговую организацию моторного программирования у детей 7-8 лет, у которых наряду с вовлечением лобно-центральных областей коры, при усложнении задачи выявлено и включение каудальных отделов коры. Можно полагать, что формирование "передне-центрального контура" является оптимальным для данного вида деятельности, так как выполнение движения с закрытыми глазами не приводит к снижению качества выполнения графического паттерна.

Выявленное существенное снижение представленности в ЭЭГ тета-активности, как показателя эмоционального компонента реакции активации в 9-10 -летнем возрасте свидетельствует о формировании более совершенных регуляторных механизмов управления, обеспечивающих более избирательное активирование корковых отделов, принимающих участие в деятельности. Это соответствует имеющимся в литературе данным, полученным при изучении мозговой организации когнитивной деятельности [Д.А. Фарбер, Н.В. Дубровинская, 1989; Н.В. Дубровинская, 1990; Д.А. Фарбер, 1990].

Анализ значений функции когерентности ритмов ЭЭГ в процессе двигательной деятельности свидетельствует об объединении в единую систему моторных областей коры с фронтальными и теменными. Полученные данные дают основание считать, что к возрасту 9-10 лет функциональная организация моторного программирования приобретает оптимальный характер, что определяется вовлечением специализированных областей коры для осуществления конкретной деятельности. При выполнении двигательной задачи с открытыми глазами в единую функциональную констелляцию объединяются моторная, теменная, заднеассоциативная и затылочная области контралатерального полушария. Исключение зрительного контроля сопровождается снижением роли затылочных областей и усилением степени участия в программировании фронтальных отделов коры обоих полушарий. Оптимизации моторного программирования соответствует значительное сокращение временных показателей при достижении высокого качества выполнения графического паттерна в 9-10 лет.

Полученные в нашей работе данные свидетельствуют, что общей возрастной тенденцией является наличие выраженного сокращения времени

147 выполнения графического рисунка с возрастом для обеих рук и преимущество правой руки в продолжительности выполнения элемента, что является результатом совершенствования с возрастом центральных механизмов моторного программирования двигательной деятельности.

Таким образом, важным переломным этапом в развитии двигательной системы за счет становления центральных механизмов программирования является возраст 9-10 лет характеризующийся избирательностью функциональных объединений структур мозга, когда практически устанавливается дефинитивный тип мозговой организации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Анисимова, Ирина Олеговна, Москва

1. Алексеев М.А., Асканзий А.А. Некоторые закономерности управления точностными циклическими движениями человека.//Управление движениями,- Л.: Наука, 1970. -С. 17-38.

2. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. -М.: Медицина, 1975. -448 с.

3. Анохин П.К. Узловые вопросы в изучении нервной деятельности. -М.: Изд-во АМН СССР, 1949. -С. 9-128.

4. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями. М.: Наука, 1984. -166 с.

5. Асланов А.С. К вопросу о межполшарных отношениях биоэлектрической активности при умственной работе//Материалы VIII всесоюзной конференции по электрофизиологии нервной системы. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1980. -С.187-188.

6. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. -Л.: Наука, 1981.-255с.

7. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. -Л.: Наука, 1978. -139 с.

8. Безруких М.М. Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей (на модели письма): Дисс. .доктора биол.наук. -М.: 1994. -484 с.

9. Безруких М.М. Центральные механизмы регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение II. Элекгрофизиологический анализ процесса выполнения движений у праворуких детей//Физиология человека, v -1998.-Т. 24.-№3.-С. 34-41.

10. Ю.Бернштейн Н.А. О построении движений. -М.: Медгиз, 1947. -255с.

11. П.Бернштейн Н.А. Очередные проблемы физиологии активности //Проблемы кибернетики,- М.: Изд-во Физ.-мат. лит, 1961. -Т.6, —С. 101149.

12. Бернштейн А.Н. Очерки по физиологии движений и физиологии активности М.: Медицина, 1966. -349 с.

13. Бетелева ТТ., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1977. -С.8-10.

14. Н.Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. -Л.: Медицина, -1971. -350 с.

15. Бианки В.Л Механизмы парного мозга,- Л.: Наука, 1989. -264 с.

16. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. -Л.: Медицина, 1964. -471с.

17. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Динамические изменения спектральной структуры ЭЭГ при произвольных движениях у человека//Физиология ; у человека. -1999. -Т.25. -№5. -С.64-73

18. Брагина Н.Н. Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. -М.: Медицина. -1981. -288 с.

19. Брендстед АН. К вопросу об изменениях ЭЭГ при игровом поведении детей//Журн.высш.нерв.деят. 1973. - Т.23. - вып. 3. -С.647-650.

20. Брендстед А.Н. Особенности ЭЭГ у детей 6-7 лет при формировании сложного моторно-зрительного навыка //Журн.высш.нерв.деят. -1976. -Т.26.-вып. 3.-С.475-480.

21. Букреева Д.П., Косилов С.А., Тамбиева А.П. Возрастные особенности циклических движений детей и подростков. М.: Педагогика, -1975. -160с.

22. Василевский Н.Н. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. -Л.: Медицина, 1968. -192 с.

23. Васильев Я.Н., Королькова Т.Н. Исследование функционального значения пространственной синхронизации потенциалов кортекса при повышенииуровня активации головного мозгаУ/Физиология человека. -1990. -Т. 8. -№1. -С. 3-10.

24. Вильдавский В.Ю. Спектральные компоненты ЭЭГ и их функциональная роль в системной организации пространственно-гностической деятельности детей школьного возраста: Автореф. дисс.канд.биол.наук. -М.: 1996. -24 с.

25. Вильдавский В.Ю., Князева М.Г Метод определения и характеристики мануальной асимметрии в онтогенезе//Физиология человека, 1989. -Т.15. -№1. -С.52-58.

26. Виноградова О.С. Ориентировочный рефлекс и его нейрофизиологические механизмы. -М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961.-208 с.

27. Гарибян А. А. Роль глубинных структур мозга в механизмах целенаправленного поведения. М.: Медицина, 1984. -104 с.

28. Гатев В.А. Развитие зрительно-двигательных координаций в детском возрасте. -София, Изд-во АПН, 1973. -173 с.

29. Гельфанд И.М., Гурфинкель B.C., Цетлин M.JI. Некоторые соображения о тактиках построения движения//Докл. АН СССР,- 1961. -вып. 39. -№5. -С.125.

30. Гельфанд И.М., Цетлин МЛ. О некоторых способах управления сложными системами//Успехи мат.наук. 1962. -Т. 17. -С. 103-111.

31. ЗГГешвинд Н. Специализация человеческого мозга//Мозг Под ред. П.В. Симонова.-М.: Мир, 1982. -С.219-230.

32. Гордеева Н.Д., Девишвили В.М., Зинченко В.П. Микроструктурный анализ исполнительной деятельности. -М.: Наука, 1975. -С. 25-31.

33. Гранит Р. Основы регуляции движений. -М.: Мир, 1973. -367 с.

34. Гриндель О.М. Значение корреляционного анализа для оценки ЭЭГ человека//Математический анализ электрических явлений головного мозга. -М.: Наука, 1965.-С. 15-28.

35. Гриндель О.М. Межцентральные отношения электрических процессов мозга человека в норме и патологии/УМатержалы VIII всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы. Ереван, 1980. -С. 147-148.

36. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. -М.: Наука, 1965. -256 с.

37. Гурфинкель B.C., Малкин В.Б., Цетлин M.JI., Шнейдер А.Ю. Биоэлектрическое управление. М.: Наука. 1972. -244 с.

38. Гусельников В.И., Изнак А.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах,- М.: Изд-во МГУ, 1983. -214 с.

39. Гутник Б.И. Функциональная асимметрия и возможные физиологические механизмы ее активного отражения в мануальной деятельности растущего мужского органиазма: Автореф.дис.докт.биол.наук. -М.: 1990. -48 с.

40. Денисова З.В. Динамика биоэлектрической активности мозга ребенка при рисовании//Ж. высш. нерв, деят, 1969. -Т. 19. -вып. 6. -С. 10-67.

41. Дубровинская Н.В. К проблеме корковой активации: роль неопределенности/определенности ситуации//Журн. высш. нерв. деят. -1995. Т.45. - вып. 4. -С.638-645.

42. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. -Л.: Наука. 1985.-144 с.

43. Думенко И.Н., Королькова ТА. Функциональное значение пространственной синхронизации электрической активности головного мозгаУ/Журн. высш. нерв. деят. 1982. -Т.32. -№6. -1037-1045.

44. Бернштейн Н.А. Очередные проблемы физиологии активности //Проблемы кибернетики,- М.: Изд-во Физ.-мат. лит, 1961. -Т.6, —С.101-149.

45. Жаворонкова Л.А. Межполушарные соотношения электрических процессов мозга здоровых правшей и левшей и больных с церебральными поражениями: Автореф.дисс. .доктора биол.наук,- М.: 1999. -36 с.

46. Жирмунская Е.А., Рыбников А.И., Лосев B.C. и др. Парная работа больших полушарий мозга по данным электроэнцефалографии //Физиология человека. -1981. Т.7. - № 3. -С.62-73.

47. Иванова М.П. Электрофизиологические исследования произвольных движений у человека. М.: Наука, 1978. -166 с.

48. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. -М.: Наука, 1991. -136с.

49. Капустин B.C. Возрастные особенности корковых систем взаимосвязанной активности при мысленном и реальном выполнении движений: Автореф. дисс.канд. биол. наук,-Л.: 1984. -24 с.

50. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Формирование межполушарного взаимодействия в онтогенезе. Электрофизиологический анализ//Физиология человека. -1991. -Т. 17. -№1. -С.5.

51. Князева М.Г., Фарбер Д.А. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя//Физиология человека. -1996. -Т.22. -№5. -С.38.

52. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. -М.: Наука, 1976. -295 с.

53. Кононова Е.П. Лобная область большого мозга. М.: Медицина, 1962. -176 с.

54. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. -М.: Наука, 1983. -172 с.

55. КоцЯ.М. Организация произвольного движения. М.: Наука, 1975. - 248с.

56. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, 1951.-130 с.

57. Кулаковский Ю.В. Возрастные особенности мозговой организации вербальной деятельности у школьников 7 и 10 лет: Автореф. дисс.канд.биол.наук. -М.: 1996. -21 с

58. Курганский А.В. Механизмы центрального программирования произвольных серийных движений и их формирование в онтогенезе: Автореф. . дисс. канд. биол. наук. М.: 1994. -17 с.

59. Курганский А.В., Бодон A.M. Пространственно-временная структура ' графических движений/УФизиология человека. -1998. Т. 24. - № 4. -С. 92100.

60. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Изменения пространственной синхронизации потенциалов при различных видах интеллектуальной деятельности/УНейрофизиологические механизмы внимания. -М.: Изд-во МГУ, 1979. -С. 157-168.

61. Леонова Л.А., Васильева О.Н. Сравнительная характеристика амплитудно-временных параметров движения взрослых и детей 7 лет при организации простой точностной реакции/УБиологический возраст и возрастная периодизация/Ред. Фарбер Д.А.- М.: 1978, -С. 45-51.

62. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. -М.: Наука, 1972.-180 с.

63. Лурия А.Р. Варианты лобного синдрома//Функции лобных долей мозга. -М.: Наука, 1982. -С. 8-46.

64. Лурия А.Р. Высшие корковые функции. -М.: Изд-во МГУ, 1962. -432с.

65. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1973. -192с.

66. Лурия А.Р. Очерки психофизиологии письма. -М.: Изд-во АПН РСФСР, 1950.-84 с.

67. Любомирский Л.Е. Особенности управления точностными двигательными действиями у школьников разного возраста/УФизиология человека. 1983. -Т.9. -С.58-65.

68. Любомирский Л.Е. Управление движениями у детей и подростков. -М.: Педагогика, 1974. -232 с.

69. Маркосян А.А. Развитие человека и надежность биологической системы// Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. -М.: Медицина, 1969. -С. 5-13.

70. Мачинская Р.И. Функциональная специализация полушарий головного мозга в норме и при глубоком нарушении слуха. Электрофизиологический анализ//Функциональная асимметрия мозга при нарушениях речевого и слухового развития. М.: Наука, 1992. -С. 89

71. Мачинская Р.И., Лукашевич И.П., Фишман М.Н. Динамика электрической активности мозга у детей 5-8 летнего возраста в норме и при трудностях обучения//Физиология человека. -1997. -Т.23. -№5. -С.5-11.

72. Мачинский Н.О., Мачинская Р.И., Труш В.Д. Электрофизиологическое исследование функциональной организации мозга при направленном внимании. Сообщ.2. Дети 11-13 лет в норме//Физиология человека. -1990. -Т. 16. -№ 3. -С. 5.

73. Нидерштрат Е.М. Точность различения силы мышечного напряжения детьми и подростками в условиях нагрузки//Физиология человека. -1978. -Т.4. -№4. -С. 703-707.

74. Новикова Л.А., Фарбер Д.А. Исследование синхронизированных ритмов в коре и ретикулярной формации мозга кроликов при ориентировочной реакции//Физиолог.журнал СССР. -1959. -Т. 45. № 11. -С. 1293.

75. Ньокиктьен Ч., Рамэкрс Г., Дюшен Р. и др. Развитие бимануальной координации у детей: роль межполушарных связей//Физиология человека. -1991,- Т.17. -№ 5. -С.61-71.

76. Петров Ю.А. Электроэнцефалографическая характеристика предрабочего состояния у спортсменов: Дисс. .канд. биол.наук. -JI.: 1971. -223с.

77. Попова Т.С. Биодинамика самостоятельной ходьбы//Исследования по биодинамике ходьбы, бега, прыжка/Под. ред. Н.А.Бернштейна. -М.: 1940. -С. 74-119.

78. Прибрам К. Современные исследования функций лобных долей у обезьян и человека/Лобные доли и регуляция психических процессов. -М.: 1966. -С.117-124.

79. Прибрам К. Языки мозга. -М.: Прогресс, 1975. -464 с.

80. Пузик В.И. Возрастное развитие скелетной мускулатуры и ее иннервационного аппарата у человека//Труды I научной конференций по возрастной морфологии, физиологии и биохимии,- М.: 1951. -С. 146-157.

81. Ройтбак А.И., Дедабришвили Ц.М. Изменение энцефалограммы при мышечной деятельности//Труды 12 юбилейного междунар. конгр. спорт, медицины. -М.: 1959. -607 с.

82. Ройтбак А.И., Дедабришвили Ц.М., Годгеридзе И.К. Изменение ЭЭГ при разных статических усштаях//Проблемы физиологии спорта. -М.: Физкультура и спорт, 1960. -С. 100.

83. Рокотова Н.А., Бережная Е.К., Богина И.Д., Горбунова И.М., Роговенко Е.С. Моторные задачи и исполнительная деятельность: Исследование координированных движений руки. -Д.: Наука, 1971.-180 с.

84. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н. и др. Спектральный анализ ЭЭГ и интракортикальные связи при наличии патологического очага на разных уровнях головного мозга человека//Журн.Высшей нервной деят,-1981. -Т.31. №5. -С.984-993.

85. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. М.: Медицина, 1987. -99 с.

86. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе.-М.: Изд-во МГУ, 1985. -197 с.

87. Славуцкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами. -М.: Медицина, 1982. -289 с.

88. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека. -М.: Медицина, 1981.-181 с.

89. Сологуб Е.Б. Межцентральные взаимоотношения при формировании двигательного динамического стереотипа по данным кросскорреляционного анализа человека//Журн.Высш.нерв.деят. -1965. -Т. 15. -вып.1. -С.32-41.

90. Сологуб Е.Б. Меченые ритмы в предстартовой электроэнцефалограмме человека и механизм формирования динамического стереотипа//Физиол. журнал СССР. -1962. -Т.48. -№1. -С.З.

91. Сологуб Е.Б. Роль процесса усвоения ритма при формировании двигательного стереотипа у человека по данным ЭЭГ исследований//Физиол. журнал СССР. -1958. -Т.44. -№9. -С.859.

92. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности. -JI.: Наука, 1973. -193 с.

93. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг: Асимметрия мозга. -М.: Мир, 1983.-256 с.

94. Труш В. Д., Кориневский А. В. ЭВМ в нейрофизиологических исследованиях. М.: Наука, 1978. -238 с.

95. Труш В.Д., Ливанов М.Н. Оценка функциональной значимости биоэлектрических показателей с помощью управляющей ЭВМ//Статистическая электрофизиология. -Вильнюс, 1968. -4.1. -С.552.

96. Урываев Ю.В. Лобная кора и целенаправленное поведение //Актуальные вопросы современной физиологии. -М.: 1976. -С. 52-95.

97. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования//Структурно-функциональная организация развивающегося мозга/ Д.А. Фарбер, Л.К.Семенова, В.В. Алферова и др., Л.: Наука, 1990. -С. 168-177.

98. Фарбер Д.А., Алферова В.В. Энцефалограмма детей и подростков. -М.: Педагогика, 1972. -215 с.

99. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Активационные процессы и эмоции в онтогенезе ребенка//Физиология человека. 1989. -Т.15. - № 3. -С.61-68.

100. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Формирование нейрофизиологических функций в онтогенезе//Механизмы деятельности мозга человека. Ч. 1. Нейрофизиология человека. Л.: Наука, 1988. -С. 426.

101. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Функциональная организация развивающегося мозга: Возрастные особенности и некоторые закономерности//Физиология человека. -1991. -Т.17 № 5. -С. 17-27.

102. Фарфель B.C. Развитие движений у детей школьного возраста. -М: Изд-во АПН РСФСР, 1959. -68 с.

103. Функции лобных долей/Под ред. Е.Д.Хомская. М.: 1982. -284 с.

104. Хомская Е.Д. Мозг и активация. -М.: Изд-во МГУ. 1972. -372 с.

105. Хризман Т.П. Движения ребенка и электрическая активность мозга. -М.: Педагогика, 1973. -192.с.

106. Хризман Т.П., Лоскутова Т.Д. Значение ассоциативных систем неокортекса в регуляции процессов, обусловленных внесенсорными факторами у детей//Теоретические вопросы строения и деятельности мозга. -М.: 1983. -вып.12. -С. 117-121.

107. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования лобной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе: Автореф. дис. .канд. биол. наук. -М.: 1988. -22с.

108. Черначек И. Межполушарный перенос сомато-сенсорных корковых вызванных потенциалов и восприятие пространства//Восприятие пространства и времени. -Л.: 1969. -С.35-38.

109. Шаповалова- К.Б. Возможные нейрофизиологические и нейрохимические механизмы участия стриатума в инициации и регуляции произвольных движений//Физиол. ж. СССР. 1985. - Т. 71. - №5. -С.537-553.

110. Шевченко Ю.Г. Развитие мозга человека в свете онтофилогенетических соотношений. -М.: Медицина, 1972. -178 с.

111. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. О функциональном значении когерентности биопотенциалов головного мозга у человека//Изв. ЛЭТИ. -1975. -вып. 162.-С.88-93.

112. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека. -Л.: Наука, 1979. -162 с.

113. Эвартс Э.В. Механизмы головного мозга, управляющие * движениями/Мозг. Под ред. П.В. Симонова,- М.: Мир, 1982. -С.199-217.

114. Экклс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. -М.: Мир, -1971.-168 с.

115. Adey W.R., Walter D.O. Application of phase detection and averaging techniques in computer analysis of EEG records in the cat//Exp.Neurol. -1963,-Vol.7.-P. 186-209.

116. Arezzo V., Vaughan H. Cortical potentials associated with voluntary movements in monkey//Brain Res. -1975. -Vol. 88. -№1. -P. 99-104.

117. Beaument J.G., Mayes A.R. Rugg M.D. Asymmetry in EEG alpha coherence and power effects of task and sex//EEG and Clm.Neurophysiol. -1978.-Vol.45. -P 193.

118. Bogen J. The other side of brain: An appositional mind//Bull. Los Angeles Neurophysiol. Society. -1969. -Vol. 34. -P. 135-162.

119. Butler S.R., Glass A. Asymmetries in the EEG associated with cerebral dominance//EEG and Clin. Neurophysiol. -1974,- Vol. 36. №3. -P 481-491.

120. Chatrian G. Typical normal rhythms and significant variants. D. The mu rhythm//Lairy G.C. (Ed.) Handbook of electroencephalography and clinical neurophysiology. V. 6 A. Amsterdam. Elsevier. -1976. -P. 46-49.

121. Dell P. Reticular formation of the brain. -Boston -Toronto, 1958. -P. 365-379

122. DeLong M.R. Activity of basal ganglia neurons during movement//Brain Res. -1972,- V. 40,-№1.-P. 127-135.

123. Denckla M.B. Development of motor co-coordination in normal children//Dev.Med.Child.Neurol. -1974,-Vol. 16.-P.729-741.

124. Dennis M., Whitaker H. Language Acquisition Following Hemidecortication: Linguistic Superiority of the Left Over the Right Hemisphere//Brain and Lang, 1976- Vol. 3.-P. 404-433.

125. Desmedt J.E., Manil J., Chorazyna H., Debecker J. Potentiel evoque cerebral et conduction cortipete pour une volee d'influx somesthesique chez le nouveau-ж normal//Compt. rend. Soc. biol. -1967. -V. 161. -P.205-209.

126. Desmedt L., Manil J. Somatosensory EP of the normal human neonate in REM sleep, in slow wave and in waiking//EEG and Clin.Neurophysiol. -1970,-Vol.29. -№2.-P.l 13-126.

127. Dimond S. Reaction times and response competition between the right and left hands//Q.J.Exp. Psychol. -1970 -Vol. 22. -№3. -P.513-520.

128. Dow H.S., Moruzzi G. The physiology and pathology of the cerebellum. Minneapolis: Univ. of Minnesota press. 1958. -675 p.

129. Duchene R., Ramaekers G., Njiokiktjien C., Vranken M. Sensory-motor Development II: Bimanual movements as a timed manoeure//Pediatric behavioural neurology//Eds. G. Ramaekers, C. Njiokiktjien. Amsterdam: Suyi Publications-1991. -Vol.3. -P.129.

130. Edwards J.M., Elliot D. Effect of unimanual training on contralateral motor overflow in children and adults//Develop. Neuropsychology.- 1987.-Vol.3, -P.299-399.

131. Evarts E.V. Activity of pyramidal tract neurons during postural fixation//J.Neurophysiol. -1969. -V32. -P.375-385.

132. Evarts E.V., Wise S.P. The cerebral control of movement//EEG and Clin.Neurophysiol. -1985.-Vol.61. -№1. p.6.

133. Farber D.A., Knyazeva M.G. EEG asymmetry, hemisphere specialization and local activation system development/TProc. 4 Conf.Internal. Organiz. Psychophysiol. Eds. T. Radii, Z. Bohdanecky. -Prague, 1988. -P.80.

134. Farber D.A., Knyazeva M.G. Electrophysiological Correlates of Interhemispheric Interaction in Ontogenesis//In: G.Ramaekers and Ch.Njiokiktjien (Eds.), Pediatric behavioral Neurology.-Vol.3. Sui. Publications. Amsterdam. -1991. -P. 86-99.

135. Fernandec Т., Harmony Т., Rodrigues M., Bernal J., Silva J., Rayes., Marosi E. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calculation//EEG and Clin.Neurophysiol. 1995.-Vol.94. -№2. -P.175-182.

136. Galaburda A.M., Le May M., Kemper Th.L., Geshwmd N. Right-left asymmetries in the brain//Science. -1987. -Vol. 199. -P 852-856.

137. Gasser t., Jennen-Steimetz C., Sroka L., Verleger R., Muks J. Development of EEG of school-age children and adolescents. II Topography//EEG and Clin.Neurophysiol. -1988.-Vol.69. -№1. -P.100-109.

138. Gastaut H. Edude topographique des reactions electroencephalographiques conditions chez rhomme//EEG and Clin.Neurophysiol. 1957.-Vol.9. -P. 1-6.

139. Gastaut H. Etude electrocorticigraphique de la reactivite des rhythmes rolandiques//Rev.Neurol. -1952.-Vol. 87. -P. 176-182.

140. Giannitrapani D. Spectral analysis of the EEG//CEAN, computerized EEG analysis.//Eds G.Dolce, A Kimkel. Stuttgart: Fisher Verlag, 1975. -P.384.

141. Gilden L., Vauran H., Costa L. Summated human EEG potentials with voluntary movements// EEG and Clin.Neurophysiol. 1966.-Vol.20. -P.433-438.

142. Grafton S.T, Hazeltine E.,.Ivry R. Functional Mapping of Sequence Learning in Normal Humans//J. of Cognitive Neuroscience. -1995. -V 7. -№ 4, -P.497-510.

143. Gur R., Pascer I., HungerbuhlerJ., Reivich M., Obrist W., Amamek W., Sackeim H. Differences in distribution of gray and white matter in human cerebral hemispheres//Science. -1980. Vol. 207. -№6. -P.1226-1227.

144. Gur R., Reivich M. Cognitive task effects on hemispheric blood flow in humans: evidence for individual differences in hemispheric activation//Brain and Lang, 1982.-Vol.9. -№ 3 -P. 78-92.

145. Harbarth K.E., Kerr D.L.B. Central influences on spinal afferent conduction//!Neurophysiol., 1954.-Vol. 17. -P.295-307.

146. Holmes G. The cerebellum of man//Brain, 1930. -P.62.

147. Hongo Т., Okada V., Sato M. Effect from the sensory motor cortex on the spinal cord in cats with transacted pyramids//Exp. Brai Res., 1967.-Vol.3. -№2. -P.117-177.

148. Hrbek A., Hrbekova M., Lenard G. Somato-sensory evoked responses in newborn infants//EEG and Clin.Neurophysiol. -1968b.-Vol.25. -№5. -P. 443448.

149. Hrbek A., Hrbekova M., Lenard G. Somato-sensory, auditory and visual evoked responses in newborn infants during sleep and wakefulness//EEG and Clin.Neurophysiol. -1969.-Vol.26. -№6. -P. 597-603.

150. Hrbek A., Prechtl H., Hrbekova M., Lenard G., Kerr J. Proprioceptive evoked potentials in newborn infant and adults//Developm. Med. Child Neurol. -1968a. -V.10. №1. -P.64

151. Hrbek A., Vitova Z., Mares P. The development of cortical evoked responsesto visual stimulation during childhood//Activit.nervosa super. (Praha), 1966.-Vol.10. -№1. -P.39-46.

152. Hrbek A.,Hareberg P., Olsen T. Development of visual and somatosensory evoked responses in preterm newborn infant//EEG and Clin.Neurophysiol. -1973.-Vol.34. -№3. -P.225-232.

153. Humphrey D.R., Schmidt E.M., Thompson W.D. Predicting measures of motor performance from multiple cortical spike trains//Science. -1970.-Vol. 170. -P.758-762.

154. Ingram D. Motor asymmetries in young children//Neuropsychologia. 1975.-Vol. 13. -№1. -P. 95-102.

155. Jasper H.H.,Penfield W. Electrocorticograms in man effects of the voluntary movement upon the electrical activity of the precentral gyrus//Arch.Psyhiat. Neurol. 1949.-Vol.83. -№2. -P. 163-174.

156. Katada A., Koike T. Development process of electroencephalogram by follow-up recording of normally retarted children's EEGs//Japanese Psychol.Res. -1990. -V.32. -P.172.

157. Keele S.W. Motor control. //Handbook of human perception and performance//Ed.J.K. Buffalo. N.Y.: Wiley, 1986.-Vol.ll. -P. 1-60.

158. Kimura D., Dunford M. Normal studies of the function of the right hemisphere vision//Diamond S.J. and BraumendJ.G. (Eds) Hemisphere function in the human brain.- London, 1974.

159. Knyazeva M. Bihemispheric brain organization and cognitive performance in children//!). Farber and C. Njiokiktjien (Eds.), Pediatric behavioural Neurology, Developing Brain and Cognition. Suyi. Publication, Amsterdam, 1993. -Vol. 4. -P. 134-155.

160. Knyazeva M.G., Kurganskaya M.E., Kurgansky A.V., Njiokiktjien C.J., Vildavsky V.J. Interhemispheric interaction in children of 7-8: analysis of EEG coherence and finger tapping parameters//Behav. Brain Res. -1994. -Vol 61. -№3.-P. 47-58.

161. Kornuhber H.H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen beim Menschen vor und nach Willkiirbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Riickwartsanalyse//Plufgers Arch, ges Physiol. -1964. -Bd. 281. -S. 52

162. Kornhtiber H.H.,Deecke L.Hirnpotentialanderungen bei Willkiirbewegungenund passiven Bewegungen des Mensch en. Bereitschafspotential uad reafferente Potential//Ibid. -1965. -Bd. 284. -S. 1-17.

163. Kutas M., Donchin E. Preparation to respond as manifistated by movement related brain potentials//Brain Res. -1980. -Vol. 202. № 1. -P. 95-115.

164. Lemon R. Motor cortex control of hand fimction//EEG and Clin.Neurophisyol. 1995.-Vol.96. -№1 -P. 56

165. Leocani L, Того С, Manganotti P, Zhuang P, Hallett M. Event-related coherence and event-related desynchronization/synchronization in the 10 Hz and 20 Hz EEG during self-paced movement//EEG and Clin.Neurophisyology 1997,-Vol. 104, -№ 3 -P. 199-200.

166. Leocani L., Magnani G., Comi G. EEG event-related coherence. //EEG and Clin.Neurophisyology . -1998.-Vol.30. № 1-2. -P. 65.

167. Miller E., Galanter E., Pribram K. Plans and structures of behavior. -New York, 1960.-174 p.

168. Milner B. Some effects of frontal lobotomy in man.// The frontal Granular Cortex and Behavior. N.Y. 1964. -P.313-334.

169. Mountcastle V., Lynch J., Georgopoulos Asaksta H., Acuna C. Posterior parietal accosiation cortex of the monkey: command function for operations within extra-personal space//J.Neurophysiol., 1975.-Vol.38. -№5. -P. 871-908.

170. Orgogoza J.M., Larsen B. Activation of the supplementary motor area during voluntary movement in man suggests in work as a supra motor area//Science. , 1979.-Vol. 206. -№ 4420. -P.847-850.

171. Papanicolaou A.C. Cerebral excitation profiles in language processing: The photic probe paradigrn//Brain and Lang. -1980. Vol. 9. -№3. -P. 269-280.

172. Papanicolaou A.C. Task related EEG asymmetries: a comparison of alpha-blocking and beta-enhancement//Intern. J. Neurosci. -1986. -Vol. 30. -№1. -P.81-85.

173. Passingham R.E. Premotor cortex: sensory cues and movement. //Behav.Brain Res. -1985.-Vol.18. -№2. -P.175-185.

174. Pfurtscheller G., Cooper R. Frequency dependence of the transmission of the EEG from cortex scalp//EEG and Clin.Neurophysiology. -1975. -Vol. 38. №1 -P.93-101.

175. Pfurtscheller G., Araniabar A. Evolution of event-related desychronization (ERD) preceding and following self-paced movement//EEG and Clin.Neurophysiology.- 1979. -Vol. 46 .№1 -P.138-146.

176. Pfurtscheller G. Central beta rhythm during sensorimotor activities man//EEG and Clin.Neurophysiology.-1981.-Vol. 51. -№3. -P.253-264

177. Pfurtscheller G., Berghold A. Patterns of cortical activation during planning of voluntary movement//EEG and Clin.Neurophysiology.- 1989.-Vol. 72. -№3. -P.250-257

178. Pfurtscheller G. Event-related synchronization (ERS): an electrophysiological -correlate of cortical areas at rest//EEG and Clin.Neurophysiol. -1992. -Vol. 83. -P.62-69.

179. Pfurtscheller G., Neuper C. ERS of the mu-rhythm in the EEG//Neurosc. Lett. < -1994. -V174.-P.93-96.

180. Phillips C.G. Changing concepts of the precentral motor area//Brain and Conscious Experience. Berlin, 1966. -P.389-421.

181. Pulvermuller F., Lutzenberger W., Preissl H., Birbaumer N. Motor programming in both hemispheres: an EEG study of human brain//Neurosci. Lett. -1995. -Vol. 190. -№ 1. -P. 5.

182. Rappelsberger P., Pfurtscheller G., Filz O. Calculation of Event-Related Coherence A New Method to Study Short-Lasting Coupling Between Brain Areas.//Brain Topography.- 1994.-Vol.7.- № 2. -P. 121-127.

183. Roland P.E., Larsen В., Lassen N.A., Skinhoj E. Supplementary motor area and other cortical areas in organization of voluntary movements in men//Journal of Neurophysiology. -1980. -Vol. 43. -№ 3. -P. 118-136.

184. Roland P.E. Organization of motor control by normal human brain//Hum.Neurobiol., 1984.-Vol.43. -№1. -P. 137-385.

185. Roland P.E. Cortical organization of voluntary behavior in Man//Hum.Neurobiol. -1985.-Vol.4. -№>2. -P. 155-167.

186. Sperry R.W. Some general aspects of mtrhemispheric integration// Intrhemispheric relations and cerebral dominance/Ed. V.B. Mountcastle. Baltimore, 1962. -P. 43-49.

187. Stein J. The physiology of reaching: the use of feedforback programs//EEG ( and Clin.Neurophisyol. -1998.-Vol.30. -№ 1-2. -P. 44.

188. Taub E., Berman A.J. Movement and learning in the absence of sensory feedback. In: The Neuropsychology of Spatially Oriented Behaviour. N.Y., 1968.-P.173-192.

189. Thatcher R., Krause P., Hrybek M. Cortico-cortical associations and EEG coherence: a two compartmental model//EEG and Clin.Neurophysiol. -1986,-Vol.64. -P. 123-143.

190. Waber D.P., Bernstein J.H. Repetitive Graphomotor Output in Learning-Desabled and Nonlearning-Desabled Children: The Repeated Pattern Test//Developmental Neuropsychology. -1994. -Vol. 10. -№ 1. -P. 51.

191. Walter D., Rhodes J., Adey W. Discriminating among state of consciousness by EEG measurements//EEG and Clin.Neurophysiol. -1967.-Vol. 22 -№ 3. -P. 22-34.169

192. Weinrich M., Wise S.P. Premotor cortex of the monkeys//Jour. of Neurosci. -1982.-Vol. 2.-P. 1329-1345.

193. Wiesendanger M. Organization of secondary motor areas of cerebral cortex //In V.B. Brooks (Ed.), Handbook of physiology (Sec. l.-Vol. II, -P. 11211147), Bethesda, MD: American Physiological Society, 1981.

194. Wilkins A., Shallice Т., McCarthy R. Frontal lesions and sustained attention/ZBrain and Lang. -1983. -Vol. 19. -№3.-P. 181-191

195. Wolf P.N., Matsumiva Y., Abroms F., Velzero C., van Lombroso C.T. The effect of white noise on the somato-sensory ER in sleeping newborn infant//EEG and Clin.Neurophysiol. -1974.-Vol.37. -№3. -P.269-274.

196. Yakovlev P., Lecours A.R. The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain//Regional Development of the Brain in Early Life/Ed. A.Minkowski. Oxford.- 1967. -P.3-70.

197. Yamada Т., Kooi K.A. Level of consciousness and the mu rhythm//EEG and Clin.Neurophysiol. -1975. -Vol. 6. -P. 80-88.