Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности морфологии и биохимии плодов и семян видов семейства лоховых (elaegnaceae juss. ) в связи с их систематикой.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Созонова, Лариса Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.ц

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современное состояние систематики лоховых.

1.1.1. Родовой состав и филогенетические связи семейства.

1.1.2. Систематика некоторых родов и видов лоховых.'.

1.1.2.1. Род El*e*gnus L.

1.1.2.2. Род Hipp©ph*8 L , вид Н. rbaaaoidee L.

1.1.2.3. Род Sbepherdia *utt.

1.2. Плоды и семена лоховых.

1.2.1. Морфология и анатомия плода и семени лоховых.

1.2.2. Биохимические признаки семян лоховых.

1.3. Значение признаков плодов и семян в систематике растений.

1.3.1, Морфологические признаки плодов и семян.

1.3.2. Биохимические признаки семян.

1.4. Некоторые методологические подходы к изучению плодов и семян с систематическими целями.

2. МАТЕРИМ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. ИЗУЧЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН ЛОХОВЫХ В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИКОЙ СЕМЕЙСТВА.

3.1. Описательная морфология плодов и семян.

3.2. Морфометрические признаки семян.

3.2.1. Размеры семян.

3.2.2. Показатель Le /De и связанные с ним признаки.

3.2.3. Показатель ®e / и связанные с ним признаки.

3.2.4. Толщина спермодермы.III

3.2.5. Степень развития спермодермы и ядра семени.

3.3. Признаки гипантия.

3.3.1. Морфометрия.

3.3.2. Содержание жира.

3.4. Ключи для определения родов и видов лоховых по признакам плодов и семян. Основные направления эволюции плода и семени лоховых.

3.5. Биохимические признаки семян.

3.5.1. Содержание форм азота и фракционный состав белков семян (на примере облепихи).

3.5.2. Аминокислотный состав семян.

3.5.3. Электрофоретические свойства белков семян.

3.5.4. Иммунохимические свойства белков семян.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности морфологии и биохимии плодов и семян видов семейства лоховых (elaegnaceae juss. ) в связи с их систематикой."

Семейство лоховых - llaeagBa«eae Juss . - включает в себя ряд представителей, имеющих большое народнохозяйственное значение. В различных сферах деятельности человека используется лох. Отдельные его виды, в частности, являются древними плодовыми культурами народов некоторых стран, а в СССР - населения Закавказья и Средней Азии. Ценное витаминное и лекарственное растение - облепиха. Ее ягоды содержат комплекс биологически активных веществ и служат сырьем для получения целебного облепихового масла. Несколько фармацевтических препаратов получено из коры и листьев этого растения. В настоящее время облепиха широко внедряется в культуру в различных регионах нашей страны, в том числе и в Нечерноземье. В связи с этим она всесторонне изучается научными учреждениями: НИИ садоводства Сибири им.М.А.Лисавенко, НИИ садоводства Нечерноземной полосы и др. При Сибирском отделении АН СССР создан Координационный центр по изучению облепихи и облепихового масла. На кафедре ботаники и физиологии растений Горьковского сельскохозяйственного института, где выполнена настоящая работа, по заданию Государственного Комитета по науке и технике при Совете Министров СССР (постановление 1^ 13 от 30.07.72 г и № 141 от 5.04.77 г) ведутся исследования по теме: "Разработка биологических основ интродук1Щи и селекции, выведение новых сортов облепихи для Нечерноземной зоны СССР". Планом Координационного центра, в рамках указанной темы, кафедре специально поручены исследования по внутривидовой систематике облепихи крушиновидной.В связи с большим народнохозяйственным значением представителей семейства лоховых очевидна необходимость всестороннего его изучения. Значительную роль в подобных исследованиях может сыграть систематика. Систематика является теоретической основой селекции растений. Для проведения успешной селекционной работы с новой культурой - облепихой необходимо четкое представление о связях н» rhamnoides L» с другими представителями семейства лоховых, о структуре этого полимор($ного вида. Изучение Blaeagnaeeae в систематическом плане позволит выяснить пути формирования хозяйственно ценных признаков облепихи, что необходимо для правильного отбора селекционного материала в природе, для успевшей работы по закреплению и улучшению этих признаков в культуре. Кроме практической значимости, исследования по систематике лоховых представляют интерес для разработки общей системы покрытосеменных растений. В настоящее время в части, касающейся llaeagnaoeae , она доработана не окончательно из-за неполноты сведений о семействе (Тахтаджян, 1966, 19706).Систематика семейства лоховых разработана недостаточно, Четко определен только его родовой состав, однако, взаимоотношения между родами не выяснены, В научной литературе ведется дискуссия о некоторых видах. Так, нет единого мнения относительно полимерного вида M-rhamnoidesL., к которому принадлежат хозяйственно ценные формы облепихи. Ряд авторов (Rousi , I97I ; Трофимов, 1976 и др.) считает возможным ввделение в пределах вида таксономических единиц подвидов. Альтернативное мнение заключается в том, что н» rhamnoides L, - полиморфный вид, включающий в себя ряд экологических категорий - климатипов, экотипов, популяций (Елисеев, 1983 и др . ) . Ведется дискуссия и относительно виJ«. б да лоха В» hortensis ]|«6 • Некоторые авторы (servettaz, I9II; Козловская, 1958 и др.) выделяют в пределах вида несколько самостоятельных видов.Как известно, одна из центральных проблем систематики выбор признаков, могущих служить маркерами таксонов. Признаки плодов и, особенно, семян очень ценны в этом отношении, Часть их мало зависит от условий внепней среды и поэтому с той или иной степенью точности характеризует генотип, В настоящее время признаки плодов и семян все шире применяются в систематике растений, Повышен интерес к изучению плодов и семян в ряде других областей современной ботаники. Для работы с лоховыми, введение которых в культуру связано с интродукцией их в различные регионы страны, представляет интерес, что в самостоятельное научное направление ввделилось семеноведение интродуцентов, В 1967 году создана Комиссия по семеноведению и семеноводству интродуцентов Совета ботанических садов СССР. Одна из основных задач в этой области - изучение морфологии и анатомий плодов и семян (Некрасов, 1974; Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980).Изучение особенностей плодов и семян, выявление основных направлений их эволюции имеет и непосредственный выход в практику. Знание причин формирования тех или иных признаков и направлений их развития в историческом плане значительно облегчает селекционную работу, позволяет научно планировать и прогнозировать ее. Кроме того, исследование морфологии плодов и семян в связи с систематикой может способствовать созданию определителей по карпологическим признакам, что необходимо специалистамнпрактикам, по роду своей деятельности связанным с определением растений (лесоводам, садоводам и др . ) .Плоды и семена лоховых изучены недостаточно. Их признаки мало применялись в систематике семейства. Они изучались в большинстве случаев с точки зрения хозяйственного использования. Делались лишь отдельные попытки вьщеления рас и подвидов облепихи крушиновидной по некоторым морфологическим характеристикам плодов и семян (Трофимов, 1967; Rousl, I97I).Для решения многих дискуссионных вопросов систематики и филогении высших растений параду с анатомическими, морфологическими и т.п. признаками все более широко привлекаются биохимические, в том числе и биохимические признаки плодов и семян. В частности, используются характеристики запасных белков семян: фракционный состав, электрофоретическая подвижность, серологические свойства. Изучается аминокислотный состав семян. Применение биохимических методов делает исследования по систематике более полными и точными.Многочисленные е-ведения о биохимии плодов лоховых, имеющиеся в современной научной литературе, очень односторонни. Они характеризуют плоды Elaeagnaaeae как пищевой продукт и сьгрье для перерабатывающей и фармацевтической промышленности. Семена лоховых в биохимическом отношении изучены мало. А признаки, имеющие таксономическое значение (аминокислотный состав, фракционный состав, электрофоретическая подвижность и иммунохимические свойства белков семян и др.) совершенно не исследованы, В связи с вышеизложенным в настоящей работе решались следующие задачи, I . Описание морфологии плодов и семян рада видов лоховых, 2. Разработка показателей для более рациональной числовой - характеристики некоторых морфологических признаков плодов и семян на уровне видов семейства и внутривидовых групп в пределах вида Н* гМашпоЫва L, 3. Вычленение признаков и показателей, пригодных для диагностики таксонов различного ранга в пределах семейства лоховых* 4. Выявление основных направлений эволюции морфологических признаков плода и семени и их комплексов в пределах семейства, 5. Выяснение возможностей применения для целей систематики лоховых биохимических признаков семян, таксономическая ценность которых доказана в целом для семенных растений или на примере отдельных крупных таксонов: а) аминокислотный состав; б) фракционный состав белков; в) электрофоретическая подвижность белков; г) имцунохимические свойства белков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Созонова, Лариса Ивановна

ВЫВОДЫ

1, Проведенные исследования показали возможность использования ряда морфологических признаков плода и оемвни для диагностики родов и видов семейства Blaeagnaoeae Ju3s. Разработаны ключи для определения родов и видов лоховых по морфологическим признакам гипантия при зрелом плоде и семени,

2, Выделены морфологические типы плодов и семян, присущие родам, видам или группам видов семейства лоховых.

3, Установлены основные направления эволюции плода и семени лоховых: два качественно различных пути структурного и функционального видоизменения гипантия при зрелом плоде и формирования семени с неодинаковым соотношением питательных тканей и морфологически различной структурой семенной кожуры.

4. Результаты биохимических исследований подтвердили установленное на морфологическом уровне генетическое родство родов лоховых (иммунохимия), четкую очерченность родов семейства (иммунохимия, аминокислотный анализ), наличие в роде В1е~ eagnua L, групп видов, различающихся по строению плодов и семян (иммунохимия), большое сходство видов лоха - В* angustifo-lie L., В, orientalis L, и В» aongeriee ввгп1ь,(иммунохимия) и климатипов облепихи крушиновидной (все использованные биохимические методы).

5. Отсутствие различий по морфологическим и биохимическим признакам плодов и семян видов лоха - В, anguetifolia L., В, orlentalia L, и В* songariea Bernh, согласуется с мнением об объединении их в один вид - В » hortansis М.В. б. Значительное входство образцов семян облепихи крушиновидной из различных частей ее ареала в пределах СССР по всем изученным признакам подтверадает существующую точку зрения, что в природе встречается весьма полиморфный вид Н» rham-noidea представленный различными популяциями и экологическими категориями - климатипами и экотипами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Созонова, Лариса Ивановна, Горький

1. АВДЕЕВ В.И. Новый подвид облепихи (Hippophae rhamnoide*I^)» Известия АН Тадж.ССР, отд.биологич.наук, 1981, № I (82),с. 102-103.

2. АНЕЛИ Н.А., СУЛАКВЕЛИДЗЕ Ц.П. Анатомическое строение семян некоторых видов наперстянок. Известия АН Груз.ССР. Серия биология, 1980, б № 3, с.269-272.

3. БАЛКОВСКИЙ Б.Е. Методика составления ключей, или оцредели-тельных таблиц различных типов в диагностике растений.

4. В кн.:Биологические основы семенной продуктивности и качества семян интродуцентов. Киев: Наукова думка, 1971, с.7-9.

5. БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ А.В. 0 белковых комплексах семян некоторых древнейших групп цветковых растений. В кн.: Проблемы филогении растений. - М.: Наука, 1965, с.7-12.

6. БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. Н. Наука, 1966, с.327

7. БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ А.В. Белковые комплексы семян и филогения растений. - Бюлл. МОИП, отдел биологии, 1972 , 77(4).,с. 95-108.

8. БЛАГОВЕЩЕНСКИЙ А.В., АЛЕКСАНДРОВА Е.Г. Биохимические основы филогении высших растений. М.: Наука, 1974 - 103 с.

9. БОБРОВ Е.Г. Об изучении внутривидовой систематики хвойных. Ботан.ж., 1980, 65, №9, с. 1157-1163.

10. БОРОДИНА Н.А, Изучение полиплоидных древесных растений в Главном ботаническом саду АН СССР. Бюлл.Главногоботан.сада, 1977, вып. 104, с.90-96.

11. БОРОДИНА Н.А» Полиплоидия в интродукции древесных растений. М.: Наука, 1982. - 177 с.

12. БУТКУТЕ Б.Л. , КОНАРЕВ А.В. Серологическое и электрофо-ретическое исследование белков семян Loliiw и Feetuoa -В кн.: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. М., 1982, с.49-52.

13. ВАСИЛЕВСКАЯ В.К., МЕЛИКЯН А.П. 0 происхождении и основных направлениях эволюции плодов и семян покрытосеменных.-Вестник ЛГУ, 1982, № 9, с.23-30.

14. ВЕТТПГГЕЙН Р. Руководство по систематике растений. -М.: 1905, 186 с.

15. ВЕЗЦИКОВА Т.В. Особенности анатомической структуры семенной кожуры некоторых видов рода кассия, произрастающих на о.Куба. В кн.: Ботаника тропических культур. - М., 1982, с.54-59.

16. ВИНОГРАДОВ-НИКИТИН П,3. Плодовые и пищевые деревья лесов Закавказья. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1929, т.ХХП, вып. 3. с.3-211.

17. ВОИНОВ Г.А. Лох крупноплодный новое плодовое дерево для степного Крыма. - Виноградарство и садоводство Крыма, 1958, № 8, с.22-23.

18. В0Р0НЧИХИН В.В. Типы вскрывания плодов некоторых видов рода Astragalus L . Вестник МГУ. Серия биология, 1982, № 2, с.18-24.

19. ГАВРИЛЮК И.П., ГУБАРЕВА Н.К., КОНАРЕВ В.Г.: Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений, Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973, т.52, вып.I, с.249-281.

20. ГАТИН Ж.И. Облепиха. М.: Сельхозгиз, 1963 - 157 с.

21. ГОЛЕНКИН М.И. Курс высших растений. М.-Л.: Биометгиз, 1937.-596 с.

22. ГОРШКОВА С.Г. Лоховые Ilaeagnaoea© Lindl . - В кн.: Флора СССР, T.I5. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949, с.515-—525.

23. ГРИСЮК Н.М. Опыт составления ключа для определения по семенам культивируемых в СССР видов рода QledlseMa L.** В кн.: Биологические основы повышения семенной продуктивности и качества семян интродуцентов. Киев: Науко-ва думка, 1971, с.17-18.

24. ГУЛЯЕВ Г.В., МАЛЬЧЕНКО В.В. Словарь терминов по генетике, цитоголии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Наука, 1975.- 215 с,

25. Диск-электрофорез в полиакриламидном геле для разделения бактериальных белков. Методические рекомендации. ГНИИЭМ.-Горький, 1982. 13 с.

26. ДУДИК Н.М. К методике составления определителей по плодам и семенам. В кн.: Биологические основы повышения семенной продуктивности и качества семян интродуцентов.

27. Киев: Наукова думка, 1971, с,20-21.

28. ДУДИК Н.М. К морфологии семян бобовых:.-Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1974, № 2, с.52-54.

29. ДУДИК Н.М. 0 составлении определителей растений по плодам и ссменам. В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. -Новосибирск,:Наука, Сиб.отд., 1974, с.126-127.

30. ДУДИК Н.М, Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией . Киев: Наукова думка, 1979 „- 211 с.

31. ЕВТУШЕНКО А.Ф. Облепиха как высоко ценная витаминная культура. Автореф.канд.дисс. М., 1950. - 8 с.

32. ЕГГИ Э.Э., ИВАНОВА А.И. Иммунохомический анализ белков семян рода Medieaigo L . — Бюлл. ВНИИ растениеводства, 1979, № 92, с.-59 61.

33. ЕЛЕНЕВСКИЙ А.Г. 0 внутривидовой изменчивости и таксономии. Бюлл. МОИП. Отдел биологии, 1980, 85, I б, с.87--99

34. ЕЛИСЕЕВ И.П. Некоторые соображения о систематике рода Hip-pophae L. В кн.: Плодово-ягодные культуры. Труды / ГСХИ, т.77. - Горький, 1974, с.60-72.

35. ЕЛИСЕЕВ И.П. Особенности селекции облепихи в Нечерноземной зоне.-В кн.: Плодово-ягодные культуры. Труды /ГСХИ, т.136.-Горький, 1979, с.3-36.

36. ЕЛИСЕЕВ И.П. Формирование популяций и экотипов Hippophae rhamn$tdee. В кн.: Биология, химия и фармакология облепихи.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1983, с.4-10.

37. ЕЛИСЕЕВ И.П., МИШУЛИНА И.А. Изменение биохимических и биологических свойств семян облепихи в процессе их созревания. В кн.: Биологические основы семеноведенияи семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974, с.177-179.

38. ЕЛИСЕЕВ И.П., МИШУЛИНА И.А. Изменение биологических и биохимических свойств семян облепихи в процессе созревания. В кн.: Плодовые и ягодные культуры. Труды / ГСХИ, т.105. - Горький, 1977, с.15-22.

39. ЕЛИСЕЕВ И.П. и др. Результаты сравнительного изучения морфологических и физиолого-биохимических особенностей сеянцев некоторых популяций облепихи в культуре. В кн.: Плодовые и ягодные культуры. Труды / ГСХИ, т. 136,-Горький, .1978, с.37-69.

40. ЕРМАКОВ Б с С. Фаустов В.В. Технология выращивания облепихи. М.: Носсельхозиздат, 1983 - 63 с.

41. ЕРМИЛОВА МоП. Гость с Сахалина. Приусадебное хозяйство, 1984, 3, с.70.

42. ШАМСРАН Ц. Биология облепихи крушиновидной (Hippophae rha-mnoides l.)b условиях Северной Монголии. Автореф.канд. дисс. Иркутск, 1971. - 20 с.

43. ЖАПАК0ВА У.Н. Морфолого-анатомическое строение плодов Sal» sola paletzlclana Litr. и Salsolas riohteri Kar . В кн.: Биологические и структурные особенности полезных растений Узбекистана. Маревые, гвоздичные, бобовые. -Ташкент, 1979, с.10-19.

44. ЖЕБЕНТЯЕВА Т.Н., СИДОРОВА В.В. Сравнительный имиунохими-ческий анализ ядерных белков различных представителей семейства бобовых. Бюлл. ВНИИ растениеводства, 1979, № 92,с.61-64.

45. ЧУКОВСКИЙ П.М. Ботаника. 4-е ::зд. М.: Изд-во Высшая Школа, 1964. - 667 с.

46. ЖУКОВСКИЙ П.М. Культурные растения и их сородичи.-3-е изд.- Л., 1971. 751 с.

47. ЗАЙЦЕВ Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с.

48. ЗАМИНЯН С.С., МОВСЕСЯН С.Н. Морфолого-анатомическая структура плодовой и семенной оболочек некоторых видов руДбекии. -Биология (Ереван), 1979, 3® I, с.50-54.

49. ЗАПРЯГАЕВА В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана.-М.-Л.: Наука, 1964. 695 с,.

50. ЗУБКОВ И.Г., ШАБЕС Л.К. Анатомическое строение околоплодника видов рода Sparganium (.Sparganiaoeae). Бот ал .Ж., IS83, 68, ** 3, с.331-385.

51. ИВАНОВА И.А., ДУДИК Н.М. Унификация описания семян. -В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974, с.130-132.

52. ИЛЬИНА Е.Я. Морфолого-анатомическое строение некоторых видов клеверов. В кн.:Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. - Новосибирск: Наука. Сиб.отд., 1974, с.134-135.

53. КАДЕН Н.Н. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР. Ботан.ж., 1965, 50, 6., с.

54. КАДЕН Н.Н., КИРПИЧНИКОВ М.З. Проект новой системы терминологии плодов. Ботан. Ж., 1966, 51, № 4., с.

55. КАДЕН Н.Н. , К0НД0РСКАЯ В.Р. Морфология цветка и плода лоховых с В кн.: Морфология растений. - М„: Наука, 1967 с. I02-II8.

56. КАДЕН Н.Н., СМИРНОВА С.А. Метод составления карпологи-ческих описаний, В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. - Новосибирск.: Наука. Сиб. отд., 1974, с.136-138.

57. Ы. КШАРЕВ В.Г. Белки растений как генетические маркеры.-М.: Колос, 1983. 320 с.

58. КОНДОРСКАЯ В.Р. Анатомо-морфологическое исследование облепихи ( Hippophae rhamnoides L .) Автореф. канд. дисс. М., 1973. - 24 с.

59. КОНДОРСКАЯ В.Р. Морфология пестичного цветка, развитие женского гаметофита, семени и плода облепихи. Вестник МГУ, серия У1 (биология, почвоведение), 1967, №4 , c.4t>-54.

60. КОНДРАТЬЕВА Н.В. Значение систематики организм i в для 1н ших б*олог1чн1х наук. Укр. ботанич. ж., 198I, № 6., с.9-13.

61. К0РЗЙННИК0В Ю.С., КРЫМСКАЯ Н.Б. Опушение листьев облепихи как систематический и приспосооительный признак. -Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1982, * 3, с.69-72.

62. КРАВЦОВА Т.А. Иммунохимический анализ некоторых родов косточковых плодовых культур. В кн.: Хемосистематика и эволюционная оиохимия высших растений. - М., 1982а., с.72-76.

63. КРАВЦОВА Т.А. Иммунохимичьская дифференциация рода Per-siea Mill* по белкам семян. Ь. кн.: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. - М., 19826,с.76-У».

64. КРЕ-Т0ВИЧ В.Л. Дыхание семян льна и пленчатых злаков.-ДАН СССР, 1941, «.ХХХШ, № 5, с.354-356.

65. JiiittwHA Р.Е. Способы распространения плодов и семян. -П., изд-во МГУ, 1957. 358 с.

66. Лох.- В кн.: Декоративное садоводство (справочник). -М., 1949, с.219-220.

67. Лох узколистный. В кн.: Атлас лекарственных растений СССР. - М.: Изд-во медицинской литературы, 1962, с.312

68. MAMAiiib С.А. Форш внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. - 284 с.

69. МАМАЕВ С.А. , СЕМКИНА Л.А. Основные проблемы внутривидовой хемосистематики древесных растений. Растительные ресурсы, 198I, 17, № I, с.15-23.

70. МЕДВЕДЕВ А,С. Ускоренный способ подготовки к посеву семян лоха узколистного. Сельское хозяйство Каяахстана, 1958, № 10, с.85-87.

71. Методические указания по семеноведению интродуцентов.-М.: Наука, 1980. 64 с.

72. Методы биохимического исследования растений. /Под ред. А.И.Ермакова.- Л.: Колос, 1972. 456 с.

73. МИСКО Л.А., ПЕТРОВА И.П. Иммунологическая характеристика некоторых видов рода Rosa L* коллекции Главного ботанического сада АН СССР. В кн.: Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений. Тезисы докладов. -М., 1983, с.394.

74. МИШУЛИНА И.А. Изменение биохимического состава семян облепихи в процессе созревания. В кн.: Плодовые и ягодные культуры. Труды/ГСХИ, т. 100, - Горький, 1976, с.21-23.

75. МОРОЗ И.Я. Лох крупноплодный. Садоводство, I960, № 6,с.31.

76. МОРОЗОМ Н.С. О применении серологического метода для решения воцросов систематики семейства Papaveraoeae.-В кн.: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. М., 1982, с.82-83.

77. МУРАДЯН Л.Г., КАРАЛЕГЯН Н.А. Карпо-анатомическая характеристика некоторых представителей семейства ворсянковых (ЕИраоааоаав ). - Ученые записки. Ереванский университет. Естественные науки., 1981, № 2, с.95-- 104.

78. НЕКРАСОВ В.И. Перспективы развития исследований в области семеноведения и семеноводства интродуцентов. В кн. Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1974.,с.5-6.

79. НИКИТИН А.А., ПАНКОВА И.А., Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.:Наука, 1982 . -767 с.

80. НИКОЛАЕВ Е.А. Морфолого-биохимическая характеристика семян ореха грецкого в Воронежской области. В кн.: Биологические основы повышения семенной продуктивности и качества семян интродуцентов. - Киев: Наукова думка, 1971, с.68-69.

81. НОВОЖИЛОВА О.А. Исследование свойств белков семян в связи с систематикой и филогенией некоторых фестукоидных ( ааеав). Автореф. канд. дисс. М., 1980. - 18 с.

82. Облепихи. М.: Изд-во Лесная промышл. , 1978. - 120 с.

83. Облепиха. Библиографический указатель литературы за 17731981 гг./Под ред. И.П.Елисеева. Горький, 1981 - 120 с.

84. ОГАНЕЗОВА Г.Г. Об анатомической структуре плода и семени некоторых Liliacaaa в связи с систематикой семейства. II. Seiiloideaa. . Ботан. ж., 1982 , № 10, с. 729-742.

85. ОМАРИЕВ М.М. Структура изменчивости количественных признаков семени облепихи Hlppophaa rhamnoideaLi Дагестане. В кн.: Проблемы эволюционной и популяционной генетики.- Махачкала, 1978, с.109-114.96. 0СБ0РН Т.Б. Растительные белки, Биометгиз, 1935.

86. ПЕТРОВ С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений. В кн.: Проблемы эволюционной и популяционной генетики. - Махачкала, 1978,с.54-59.

87. ПИМЕНОВ М.Г., КИРИЛЛИНА Н.А. Карпология soranthua, Ladi-ginia, Brioeynaphe, Sfcumannia в связи с вопросом отаксономических границах рода Ferula (Aplaeeae ). -Ботан. ж., 1980, 65, № 12, с.1756-1766.

88. П0Н0МАРЕНК0 С.Ф., БЕРЕСТЕЦКАЯ Т.Б. Сравнительно-морфологический анализ спермодермы видов семейства Ranuneula* атлш Jus3 . с многосменным раскрывающимся плодом.-Известия АН СССР, Серия биология, 1980, * 5, с.684-701.

89. П0Н0МАРЕНК0 С.Ф., Берестецкая Т.В. Сравнительно-морфологический анализ перикарпа и спермодермы видов семейства Hammeulaaeae Juss . с односеменным нераскры-вающимся плодиком. Известия АН СССР. Серия биология, 1981, № 2, с.237-265.

90. ПЛЕННИК Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxitropie В* С* ). Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1964. - 216 с.

91. ПЛЕННИК Р.Я. К эволюции семян бобовых Юго-Восточного Алтая. В кн.: Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974, с.17-18.

92. ПЛЕШК0В Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. - 255 с.

93. ПОДЦУБНАЯ-АРНОЛЬДИ В.А. Характеристика семейств понры-то-семенных растений по цито-эмбриологическим цризнакам.-М.: Наука, 1982. 352 с.

94. ПОПОВ М.Г. Дикие плодовые деревья и кустарники Средней Азии. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1929, т. ХХП, вып. 3, с.241 - 483.

95. РВДЧИК0В В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка.-М.: Колос, 1978. 368 с.

96. САВОСЬКИН И.П., Кадырова Р.Б., ГАВРИЛЮК И.П. Родственные отношения у астрагалов (Astragalus х .) по данным иммунохимии. В кн.: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. - М., 1982, с.88-90.

97. САЛАТОМ Н.Г., ЛИТВИНЧУК Л.Н., ЖУКОВ A.M. Облепиха в Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1974. - 132 с.

98. САЛЬНИКОВА Л.И. Сравнительная анатомия перикарпия и спермодермы 8 or "bus aueuparia L., S, gorodkovii Pojark.n s• sibiriea Heli. Вестник ЛГУ. 1980, № 3, с.60-66.

99. НО. СЕМИХ0В В.Ф. Характеристика филогенетического аспекта классификации высших растений и способы оценки их под-винутости. В кн.: Богатство флоры - народному хозяйству.- М., 1979, с.281-287.

100. СЕМЙХ0В В.Ф. 0 направлении эволюции белков семян. -В кн.: Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений . М., 1982, с.26-31.

101. ИЗ. СЕМИХ0В В.Ф., НОВОЖИЛОВА О.А. Таксономическая ценность аминокислотного состава семян. Ботан. ж., 1982, 67. » 9, с.1207-1215.

102. СЕМИХ0В В.Ф., КШСТРАТ0ВА О.А., АРЕФЬЕВА Л.П. Вариабельность белковых фракций семян и показателей биохимической эволюции (Ае, Ар, Is ). Бюлл. М0ИП, отдел биологии, 1981, т.86, вып. 2, с.100-110.

103. СЕМЙХОВ В.Ф., СОСНОВСКАЯ Е.В., КАЛИСТРАТОВА О.А., АРЕФЬЕВА Л.П., Биохимические показтели эволюции и специализации родов Fastuoa и Роа . Бюлл. Главного бот. сада, 1975, вып. 97, с.52-58.

104. СЕМИХОВ В.Ф., ТЕМНИКОВА А.А., КАЛИСТРАТОВА О.А. Непротеин огенная аминокислота в семенах лоха многоцветкового. Бюлл. Глав.бот. сада, 1979, вып. 112, с.31-34.

105. СКВОРЦОВ А.К. Хемосистематика и основные понятия систематики. В кн.: Биохимические аспекты филогении высших растений. -М., 1981, с 12-27.

106. СОКОЛОВА С.М. Сравнительное исследование белковых веществ в семенах представителей трибыHordea®»В кн.: Проблемы филогении высших растений. М., 1984 , с. 153-162.

107. СОКОЛОВ О.А., СЕМИХОВ В.Ф., Лобода В.М., СОСНОВСКАЯ Е.В. Роль факторов и фракционировании белков семян растений. Сообщений I. Влияние числа экстракций на извлечение белковых фракций. Агрохимия, 1975, № 7 , с.137-144.

108. СОКОЛОВ О.А., СЕМИХОВ В.Ф., ЛОБОДА В.М., СОСНОВСКАЯ Е.В. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 2. Время экстракции белковых фракций из семян растений,- Агрохимия, 1975, $ 8, с.116-123.

109. СОКОЛОВ О.А., СЕМИХОВ В.Ф., ТРУБИН А.И. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 3. Изменение растворимости белков семян растений под действием физических факторов. Агрохимия, 1976, № 9,с. 124- 131.

110. СОКОЛОВ О.А., СЕМИХОВ В.Ф., ЛОБОДА В.М., Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщений 4. Влияние концентраций нейтральных солей на фракционный состав белков. Агрохимия, 1976, № 12, с.102-107.

111. C0KPAT0BA Э.Г7, ФАУСТОВ В.В., Облепиха в Бурятии. -Улан-Уде. 1974, 53 с.

112. СОЛОНЕНКО Л.П., ШИШКИНА. Е.Е. Белки и аминокислоты плодов облепихи. В кн.: Биология, химия и фармакология облепихи. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1983, с. 67-82.

113. СОСНОВСКИЙ Д.И. Семейство Elaeagnaoeae . 9-й выпуск Ш-ей части. В кн.: Материалы для флоры Кавказа. Вып. 28 Юрьев, 1910.

114. Справочник по лесосеменному делу ./ Под. общ. ред. А.И. Новосельцевой. М.: Лесная промышл., 1978. -336 с.

115. СТАНКОВ С.С. Облепиха крушин о видная. В кн.: Дикорастущие полезные растения СССР. - М.-Л.: Наука, 1951, с. 197.

116. СТАРИКОВА В.В. Морфолого-анатомическая характрристика орешков некоторых видов рода Воаа ( Roafcoe&e ). -Ботанич. ж., 1983 , 68, №4, с. 522-524.

117. ТАРЛАКОВСКАЯ A.M. Белки семян как маркеры видов и родовв трибе виковых. Бюлл. 1НИИ растениеводства, 1979 № 92, с. 53-59.

118. ТАРЛАКОВСКАЯ A.M. Место Vieia vrvilia в трибе Yieieae (Fabaoeae) по данным иммунохимического анализа белков семян. Ботан. ж., 1983, 68, № 7, с.944-945.

119. ТАХТАДИЯН А.Л. Вопросы эвллюционной морфологии растений.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 212 с.

120. ТАХТАД1ЯН А.Л. Система и филогения цветковых растений.-М.-Л.: Наука, 1966. 610 с.

121. ТАХТАДЕЯН А.Л. Биссистематика: прошлое, настоящее и будущее. Бодан, ж., 1970а, 55, № 3, с. 331-345.

122. ТАХТАДЙЯН А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 19706 - 147 с.

123. ТЕМНИКОМ А.А. К интродукции лоха многоцветкового в Москве. Бюлл. Главного бот.сада, 1974, вып. 94, с.36-40.

124. ТОМКОВИЧ Л.П. , ПИМЕНОВ М.Г. Строение плодов у представителей рода Ferulago и его тексономическое значение.-Бюлл. Главного бот. сада., 1982, вып. 124., с.79-91.

125. ТРОИЦКАЯ О.В. О некоторых морфологических закономерностях у лоха узколистного. Известия АН Каз.ССР, серия биология, 1955, 8, 10, с.153-162.

126. ТРОФИМОВ Т.Т. Географическая изменчивость семян облепихи крушиновидной ( Hippophae rhamnoides l. ) • Вестник МГУ, серияУ1 (биология, почвоведение), 1961, № I, с. 45-58.

127. ТРОФИМОВ Т.Т. Облепиха в культуре. М. : Изд-во МГУ, 1967. - 71 с.

128. ТРОФИМОВ Т.Т. Облепиха в культуре. 2-е изд. - М.: Изд-во МГУ, 1976. - 160 с.

129. УРАНОВ А.А. Класс Двудольные ( Diootyledoneae) В кн.: Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А, Систематика растений. - М.: Учпедгиз, 1962 - 726 с.

130. ФАУСТОВ В.В. Особенности цветения и плодоношения облепихи крушиновидной. Известия ТСХА, 1975, вып. 3,с.137-146.

131. ФВДОРСНЧУК Н.М. Эволюционные аспекты таксономического аншшза высших растений, В кн.: Проблемы эволюционной морфологии растений. - Киев., 1981, с.51-57.

132. ФИЛАТОВ И.И. Внутривидное разнообразие облепихи в природных популяциях северного Тянь-Шаня. В кн.: Плодовые и ягодные культуры. Труды / ГСХИ, т.100 - Горький, 1976, с.34-37.

133. ХАД8ШН Н.С. Анатомия семянок некоторых видов рода А©М1-leae L. Uetaraaae) . Ботан. I., 1983, 68, № 3с.646-651.

134. ЦЕРЕВИТИНОВ В.Ф. Химия и товароведение свежих плодови овощей. 3-е изд. - М.: Госторгиздат, 1949. - 511 с.

135. ЦИНГЕР Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 285 с.

136. ЧЕРЕПАНОВ С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

137. ЧЕРЕПНИН В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной.

138. Новосибирск: Наука, Сибирск. отд. , 1980. 182 с.

139. ЧЕРНИК В.В. Особенности развития и стррения спермодермы некоторых представителей ulmaeeae и Qeltldaoeae.*» Ботан. Ж., 1982, 67, № 9, с. I2I6-I220.

140. ЧМЕЛЕВА З.В. , ТЮГЕРЕВ С.Л. Методика ускоренного определения белка в зерне. В кн.: Методы белкового и аминокислотного анализа растений. - Л.: ВИР, 1973, с. 8-12.

141. ШЕВЧУК Т.Е., Гаврилюк И.П., КОНАРЕВ В.Г. Иммунохимичес-кий анализ родства видов рода fagopyrum с видами других родов семейства Folygonaae&e . Ботан. ж., 1981, 66, № 3, с.259-267.

142. ШИБАКИНА Г.В., ГРУШЕИЦКИЙ И.В. Таксономическая ценность карпологических данных у травянистых родов семейства Araliaceae wuss . В кн.: Морфологическая эволюция высших растений. - М., 1981 , с.141-143.

143. ЯКОВЛИМШБЙРЯК И.И. Облепиха и лох. М.: Сельхозгиз, 1954, - 31 с.

144. ЯШЕЕВА А»А. и др. йммунохимический анализ белков в связи о филогенией трибы Panioaae в.вг. « В кн.: Хе« мосистематика и эволюционная биохимия выоших растений* -М., 1982, с. 106-108.

145. AMBAYE R .1» , INDAR Н.А. Chemical examination of Hippo-phae salicifolia D. Don. Indian J. Pharmaay, 1970, Vol. 32, Ж 5, P. I30-I3I.

146. BARTHLOTT W., VOIT G. Mikromorphologie der Samensohalen und Taxonomie der Gaetaoeae: Bin raater-elektronenmikro~ skopischer uherlaliek. Plant Syst. and isvol., ±979, 132, H 8. 805-229.

147. BHATTAGHARYA A., HAITI G.G. Seed morphology of Indian uleome (Linn.) D.C. (Gleomaceae). *» Bull. Bot. soc. Bengal., 1978, 32, M 1-2, p. 23-30.163* BOCK C. Contribution a la oonnaisance taxonomiqua du

148. Silene acaulie (L.) Jacq.: les graines et leur germination. oandollea, 1980, 35» H 2, p. 5^I«*564.

149. ВОШШГ F., LANGE A.da. Micromorphology of the seed coats in Begonia seotion Squamibegonia warb. Acta Bot. neer. 1982, 31, N1, p. £97*305.

150. BYWATER M • Observations on seeds of uz*essula sect. Roeu— lares» Studies in the urassulaeeae for the flora of tropical E$st Africa, II. кет Bull., 1980, 35, If 2,p. 401*402.

151. OOLLIjmSON JI.E. Recent and Tertiary seeds of the Humpha-eaceae (Erong.) Reid and Chandler. Ann. Bot., 1980, 46, Ы 5, P. 6o>-632.

152. DARMER G. Rassenbildung bei aippophae rhamnoides (San-ddorn)» Biol. Zbl., IW, Bd. 66, h 5/6, S.166-170.

153. IBISfcER J., LEHNEN L. Naturalized autumn olive in Illinois. frans. 111. State Acad. Sol., 1981, 74, js >-4, p. 83-85.175^ BLISEUS W.J.f SPENSER Т.Д. Seed morphology in Sew

154. Worl<$ Antirrhineae ^Seraphуlariaae®e): systematic and phylogenetie implications. ±>lant t»yst. and EyoI., 1983, 142, N 1-2, p. 23-47.

155. GILGr E. Elaeagnaceae. In: Die Naturlichen Pflanzen-familien, 1894, 3» N 6af S. 246-251.179» GRAU J. Die Feata der Mutisiaeae und ihre systematische Bedeutung. Mitt. Bot. Staatssamml. - Mtinchen, 1980, 16, S. 269-3^2.

156. GRAZI G., UREGH K. Bninge morphologishe Merkmal der Mistelbeere (Viscum. album L.) und deren taxonomische Bedeutung. Beitz. Biol. Pflanz., 1981, 56, N 2-3, S. 2939306.181* GUNDERSEN A. Familie of Bicotyledoneae. Waltham, 1950.

157. GUM C.R. Seed topography in the Fabaceae. Seed Soi. and Technol., 1981, 9t p.737-757; Discuss., p. 885-889.

158. GUNTHER W. Beitra ge zur Anatomie der Myrtifloren mit beaonderer (Inaugural Deissertation). - Breslau, 1905.-Just*a bot. Jahresber, XXXIII, Abt. 2.

159. H.EJLLEY P.L., MICHAUD J.D., ARDITTI J. Morphometry of orchid seeds. III. Native California and related speoiea of ttoodyara, Piperia, Platanthera and Spdranthes. Amer.

160. J. Bot., 1980, 67, Й 4, p. 508-518.185» HESSE H. , MORAWETZ W. Skulptur und aysteraatischer Vert der Samenobe rfISche bei jacaranda and anderen bignania-©eae. Plant Syst. and EtoI., 1980, 1^5, Я 1-2, p. I~I0.

161. HEGI G. Illastrierte Florae топ Mittel*Europa. vol. 2. « Mtinchan, 1926 •18?. iiEGNAUER R. Hemotaxonomie der pfl&nzen. Basel und Stuttgart, 1966, Bd. 4, S. 54-62.

162. HILDER H.H. Entwickiungatendenzen im Frucbtbau der ane-mochoren Boraginaoeengattungen Mattias zurn und Paraoar-pyum. Ber. Dtaoh. bot. (iaa., 1981, 94, If 4,s. 677-687.

163. HSIAO Y.-C., CHUANG T.I. Seed-coat morphology and anatomy in Gollomia (palemoniaceae). Amer. J. Bot., 1981, 68, N 9, P. II55-H64.

164. K0LBE K.-P., JOHN J. Serologische Untersuchungen zur Syatematik der Yiolales. Bot. Safcrb. Pflanzengeach. und Pflanzengeogr., 1979, 101, HI, S. >-15.

165. KDZNEIEWSKA E. Badania morfologii nason soanik przero-wadzone na elektronowym mikroskopic skaningowum. Zesz. przyr. OTPN Opolu, 1980, N 19, 19-^9.

166. NELSON A. Rooky Mountain Herbarium Studies, ill. The Elaeagnaoeae a monogenetic family. " Amer. «Г. Bot., 1935, 22, Ж 7, Р» 651-657.199» HUTTALL Th. The genera or North American plants and catalogue of the year 1817, I. Philadelphia, I|I8.

167. OKUSANUA O.T., OLE-ADAMS B.A., BAMIDELE J.F. variations in size, leaf morphology and fruit characters among 25 populations of Luffa aequptiaoa. oan. J. Bot., 1981, 59, И 12, p. 2618-2627.

168. PANDEY A.K., SIMSH R.P. Development and structure of seeds and fruits in the Gompositae, tribe Seneoioneae. -Bot. jahrb. Syst. Pflanzengesoh. and Pflanzengeogr., 1982, 103, N 3, P. 413-422.

169. PSLK 3., PTAK K. Development and structure of ring in Poland. Acta soo. bot. pol., 1981, 50, Я 3, p.409-417.

170. PETERSEN F.R., FARBROTHERS D.S. Serological affinites of Amphipterigium glaueum (Hemsl & Hose) and Leitneria flo-ridana uhapm. ICSEB-II: 2«*nd Int. Coagr. Syst. and Evol. Biol., vancouwer, July 17-24, I960, Abstr,, s. it a.a., p, 426»

171. ROUSI A. Observations of tha oytology and variation of european and asiatic populations of Hippophae rhamnoides L. Ann. Bot. Fenn., 1965, 2, В 2, p. I-I8.

172. ROUSI A. The genus Hippophae* A taxonomic study. Ann. Bot. Fenn., 1971, 8, Ж 3» P. 177-227.

173. ROUSI A. et al. Comparative chromatographic study of Eurasian Hippophae populations. Ann. Bot. Fenn., 1978, 15, H 2, p. 73-79.

174. SERVETTAZ M.C. MonografMe des Eleagnacees. deihefte zum Bot. Gentralblatt, Bd. XXV, II, Dresden, 1909,1. S. 1-420.

175. SERVETTAZ M.C. Monographie des Eleagnaoe'es. Dresden, 1911. - 405 S.

176. STILES E.l. Pattern of fruit presentation and seed dispersal in bird-disseminated woody plants in the earsten deciduous forest. дшег. Natur., 1980, 116, I 5, P. 630-688.

177. STUESSY T.F. Ultrastructural data for the partieing plant systematist. Amer. Zool., 1979, 19, Я 2,p. 621-635•

178. TAIRA H. Amino acid pattern of seed proteins as a standard in the plant taxonomy. Bot. Hag. - Tokio, 1962,75, H 8, p. 273-277♦

179. TAN K. Studies in the Thymelaeaceae. I. Germination, seedlings, fruits & seeds. Motes Roy. Bot. uard. -Edinburg, 1980, 38, N I, p. 149-164.

180. TRIVEDI B.S., BAGSHI G.D., BAJPA1 U. Scanning electron microscopic studies on the spermoderm of some Mimo -soideae (Leguminosae). Phytomorphology, 1979,29, N P. 2II-2I8.

181. TRIVEDI B.S., SAGSHI G.D., BAJPAI U. Studies on seed and spermoderm structure of Bauhinia. Phytomorphology, 1980, 30, N I, p. 11-16.

182. VAN S0EST J.L. Zwei Unterarten von Hippophee rhamnoidea L. Mitt. Flor.-soz., 1952, §, N 7, S.

183. VIANO J. Investigations au MSB du testa des graines du geh«-re Linaria. Qandollea, 1979, 34, N 2,p. 341-355.

184. WETTSTEIN R. Handbuch der Systemattsohe Botanik. -Leipzig und Wien, 1935»

185. WIGKENS G.E., BYWATER M. Seed Studies in Grassula sub-gen. Disporocarpa. Studies in the urassulaoeae for the "Flora of Tropiaal East Africa", I. Kew Bull., 1980, 34, 14, p. 629-637; 17-30.

186. WIT H.G.D. Taxonomy and applied botany. Pflanzen-gasoh. und Pflanzengeogr., 1981, 102, N 1-4,s. 137-145.