Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской

Чаплыгина, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской"

На правах рукописи

Чапльн ина Ирина Александровна

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ РАННИХ И ПОЗДНИХ ТРАХЕИД ПРИ ОБРАЗОВАНИИ ДРЕВЕСИНЫ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ

03 00 05 - ботаника 03 00 12 - физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

003161794

Работа выполнена в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Галина Феодосиевна Антонова

Официальные оппоненты:

доктор биологаческих наук, Аркадий Николаевич Васильев

кандидат биологических наук, Галина Кирилловна Зражевская

Ведущая организация

Сибирский Институт Физиологии и Биохимии растений СО РАН

Защита диссертации состоится «13 » ноября 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета Д 003 056 01 в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН по адресу 660036, г Красноярск, Академгородок Факс (3912)43-36-86, E-mail institute@forest.akadem i u

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « октября 2007 года

Ученый секретарь ,

диссертационного совета, ' '

кандидат физ -мат наук ( I ( А В Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Обоснование и актуальность темы. Ранняя и поздняя древесина хвойных отличается по строению, химическому составу и выполняемым функциям Соотношение двух типов древесины обусловливает физико-механические свойства и химический состав образовавшейся ксилемной ткани дерева Эти свойства являются результатом развития трахеид и изменения их метаболизма в ходе дифференциации Ранние и поздние трахеиды развиваются по одной программе - образование их камбием, рост растяжением и отложение биомассы вторичных стенок От степени развития первичной клеточной стенки зависят внешние размеры трахеид В фазу вторичного утолщения происходит образование основной массы древесного вещества

Главными компонентами клеточных стенок являются целлюлоза, образующая каркас стенки, гемицеллюлозы, составляющие матрикс стенок, лигнин, укрепляющий структуру ткани в целом Пектиновые вещества срединной пластинки и первичных стенок обеспечивают связь клеток в ткани Компоненты стенок соединены между собой физическими и химическими связями разного типа Взаимодействие компонентов обеспечивает способность стенок к росту, стабильность и жесткость ткани Различие в химическом составе и, следовательно, физических свойствах ранней и поздней древесины определяется в период их формирования при прохождении разных стадий развития

Ранее работами сотрудников лаборатории биохимии и физиологии древесных распений Института леса СО РАН были установлены особенности отложения целлюлозы и лигнина в стенках трахеид при формировании ранней и поздней древесины лиственницы сибирской Показано, что динамика отложения лигнина в ходе созревания этих типов трахеид различна Одной из причин может быть разная организация гемицеллюлоз матрикса стенок ранних и поздних трахеид Рост первичных стенок двух типов трахеид тоже может отличаться по степени организации и связям пектиновых веществ и гемицеллюлоз, включенных в структуру этих стенок Изменения в ходе развития клеток всегда связаны с изменением метаболизма и субстратного обеспечения ростовых процессов

Отложение гемицеллюлоз на отдельных стадиях и этапах дифференциации при формировании первичных и вторичных стенок ранних и поздних трахеид лиственницы сибирской ранее подробно не изучалось В связи с этим важно также установить обеспеченность каждой из стадий развития клеток такими субстратами как углеводы, уроновые кислоты, входящие в состав пектиновых веществ, фенолокислоты, участвующие в остановке роста клеток и лигнификации, а также аскорбиновая кислота, являющаяся решающим фактором в сшивании гемицеллюлоз в первичной стенке и полимеризации предшественников лигнина

Цель исследования - установить различия в метаболизме и динамике биосинтеза гемицеллюлоз на последовательных этапах формирования стенок трахеид ранней и поздней ксилемы лиственницы сибирской

В задачи работы входило исследовать в ходе роста первичных и развития вторичных стенок трахеид ранней и поздней древесины лиственницы сибирской содержание и динамику

1 углеводов, уроновых кислот, фенолокислот (ФК),

2 аскорбиновой (АК) и дегидроаскорбиновой (ДАК) кислот,

3 арабиногалактана, пектиновых веществ и их состав,

4 гемиделлюлоз и их фракционный состав, с учетом связи с целлюлозой

Научная новизна Впервые получены данные по обеспечению отдельных стадий дифференциации ранних и поздних трахеид лиственницы сибирской наряду с углеводами, такими метаболитам, как уроновые кислоты, ФК, АК и ДАК Установлено, что рост первичных стенок трахеид ранней и поздней древесины, а также развитие их вторичных стенок, которое сопровождается лигнификацией, различаются по составу ФК и зависят от соотношения АК/ДАК Впервые получены данные по динамике отложения пектиновых веществ в ходе роста первичных и развития вторичных стенок ранних и поздних трахеид Впервые показаны различия в содержании, фракционном составе и динамике накопления гемицеллюлоз в первичных и вторичных стенках трахеид на последовательных этапах их роста и развития в ходе формирования ранней и поздней древесины лиственницы сибирской Защищаемые положения:

1. Развитие вторичной стенки ранних и рост первичной стенки поздних трахеид не лимитируются доступностью углеводного субстрата

2. Этапы роста первичной и развития вторичной стенки ранних и поздних трахеид различаются по содержанию и соотношению АК и ДАК, те по направленности окислительно-восстановительных реакций, что влияет на радиальный размер клеток и использование ФК в лигнификации ксилемы

3. Малый радиальный диаметр поздних трахеид обусловлен пониженным содержанием арабиногалактана и слабо связанного с целлюлозой кслоглюканав ходе роста клеток, а также синтезом преимущественно кислых пектиновых веществ и ксилоглюкана тесно связанного с целлюлозой, что ограничивает рост клетки в целом

4. Отложение гемицеллюлоз и степень связи их с целлюлозой различны как на этапах роста первичной, так и на этапах развития вторичной стенок ранних и поздних трахеид, что указывает на разную организацию матрикса стенки ксилемы раннего и позднего типа

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по обеспечению трахеид ранней и поздней древесины лиственницы сибирской на различных этапах дифференциации пластическими веществами (углеводы, уроновые кислоты, ФК, АК и ДАК) и нецеллюлозными структурными полисахаридами (пектиновые вещества, арабиногалактан, гемицеллюлозы) послужат вкладом в фундаментальное исследование процесса ксилогенеза хвойных Результаты исследования и методика одновременного фотоколориметрического определения АК и ДАК в растительных тканях используется при реализации ООП по направлениям ((Агрохимия и агропочвоведение» и «Агрономия» ФГОУ ВПО «КрасГАУ» (Акт внедрения от 06 12 2006 г)

Апробация работы Материалы исследований были представлены на Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000), международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке»

(Сыктывкар, 2001), International Symposium «Improvement of Larch (Larix sp ) for better growth, stem form and wood quality» (Gap (Hautes-Alpes) - Auvergne & Limousin, 2002), V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003), IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, 2004), XVII International Bótame Congress 2005, (Vienna, 2005), 5th IUFRO Symposium «Wood Structure and Propeitis, 2006» (Slovakia, 2006), Всероссийской конференции «Инновации в науке и образовании опыт, проблемы, перспективы развития» (Красноярск, 2007), Всероссийской конференции «Депдроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007), International Symposium of the IUFRO Working Group S2 02 07 - LARCH 2007 (Maint-Michel-des Québec Citi, 2007)

Публикации По материалам диссертации опубликовано 17 работ Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 172 страницах текста, содержит 49 рисунков, 5 таблиц и 7 приложений Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего ссылки на 221 источников, из которых 109— на иностранных языках

Личный вклад автора Представленные в диссертации результаты биохимических исследований получены непосредственно автором

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю дбн Галине Феодосиевне Антоновой за неоценимую помощь в работе над диссертацией, и к б н Виктории Викторовне Стасовой и Тамаре Никаноровне Вараксиной за помощь в сборе и первичной обработке материала

Диссертациош1ая работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 01-04-48077) и ККФН (грант 15G075)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Морфогенез клеток при формировании древесины В главе анализируются работы отечественных и зарубежных авторов, посвященные изучению строения древесины хвойных, образования клеток камбия и развития ксилемных производных камбия, влиянию внешних факторов на процессы образования, роста и развития клеток ксилемы

Рассмотрен состав клеточной стенки и формирование ее структуры Дан анализ литературных данных по содержанию в клетках пластических веществ (углеводы, уроновые кислоты, ФК, АК и ДАК), как предшественников компонентов клеточной стенки Проанализированы работы по влиянию внешних факторов на субстратное обеспечение ксилогенеза Рассмотрен контроль морфогенеза клеток при формировании древесины

Глава 2. Объекты и методы исследования 2 1. Объекты исследования

Объектами исследования служили деревья лиственницы сибирской в возрасте 25 лет растущие в питомнике Погорельского ОЭП Института леса им

В Н Сукачева СО РАН Образцы брали 5 июня, 30 июня и 5 августа, когда все клетки развивающегося годичного слоя принадлежали либо ранней, либо поздней ксилеме

Отбор образцов производили по методике разработанной в лаборатории физиологии и биохимии древесных растений Института леса им В Н Сукачева СО РАН Стволы распиливались по мутовкам Состояние развития годичного слоя оценивалось микроскопически После снятия коры, микрорассечением отбирали слои флоэмы (Ф), камбия (К), растягивающихся (G), созревающих (D) и зрелых (М) клеток, контролируя чистоту выделения слоев под микроскопом Наличие лигнификации контролировали методом Визнера с флюроглюцин-соляной кислотой Созревающие клетки делили на слой (D1), где отмечается отложение вторичной стенки, но лигнификация отсутствует, а также два последовательных слоя лигнифицирующихся клеток при формировании ранней древесины (D2a и D26) и три последовательных слоя лигнифицирующихся клеток при формировании поздней древесины (D2a, D26 и D2b) С деревьев, спиленных в начале июня, были получены слои клеток камбия (К) и двух частей зоны роста растяжением (G1 и G2)

2.2. Биохимические исследования

Материал фиксировали, а затем подвергали последовательной экстракции 80%-ным этанолом (до отрицательной реакции на углеводы) для извлечения низкомолекулярных метаболитов, холодной водой, для извлечения водорастворимых компонентов клеточной стенки, 0,5%-ным водным раствором оксалата аммония для выделения пектиновых веществ, 4 и 24%-ными растворами гидроксида калия для извлечения гемицеллюлоз и их фракций, связанных (А-24 и В-24) и несвязанных (А-4 и В-4) с целлюлозой Осадок после нейтрализации представляет собой гемицеллюлозы группы А, вещество, высаженное спиртом -гемицеллюлозы группы В Среди низкомолекулярных метаболитов определено содержание углеводов по методу Duboia М [1956], уроновых кислот по методу Galambos JN [1967], ФК по методу Jennmgs АС [1981], АК и ДАК кислот по модифицированным [Чаплыгина, Антонова, 2002, Антонова и др 2005] методам Roe JH и Oesterling М J [1944] и Соколовского В В [1974] Анализ проводили не менее чем в 3 аналитических повторностях

Содержание всех веществ рассчитывали как на а с н ткани, так и на клетку Количество клеток в 1 г ткани было определено В В Стасовой с помощью камеры Фукса-Розенталя после мацерации ткани

2.3. Тонкослойная хроматография

Качественный состав ФК анализировали методом ТСХ на насыщенных водяным паром пластинках Silufol-UV254, восходящим способом в системе бензол уксусная кислота (9 1) ФК идентифицировали по метчикам в УФ-свете, и после проявления диазотированным п-нитроанилином

Глава 3 Пластические вещества при формировании годичного слоя в стволах лиственницы сибирской

В клетках флоэмы, участвующих в транспорте ассимилятов, отмечено высокое содержание углеводов, уроновых кислот и ФК В сезоне содержание

углеводов, уроновых кислот и свободных ФК повышается, связанных ФК -изменяется мало АК во флоэме найдена только в конце июня, а ДАК не обнаружена

3.1. Изменение содержания углеводов по стадиям дифференциации трахеид

Камбиальная зона содержит наименьшее количество низкомолекулярных углеводов на клетку, но сравнению с другими слоями дифференциации ксилемы (рис 1а) При переходе трахеид к росту растяжением содержание углеводов увеличивается К месту синтеза основной биомассы, заключенной во вторичных стенках трахеид, идет приток углеводов, количество которых в клетках перед отложением вторичных стенок как ранней, так поздней древесины максимально (рис 1а) С началом формирования вторичной стенки трахеид позднего типа и особенно после начала липшфикации содержание углеводов снижается Меньшее содержание углеводов в зоне 01 поздней древесины, по сравнению с ранней, по-видимому, обусловлено тем, что в этой зоне при формировании поздних трахеид начинается интенсивный синтез гемицеллюлоз (рис 7) и целлюлозы вторичных стенок [Антонова, 1999] Липшфикация сопровождается снижением содержания углеводов, что связано с активным использованием метаболитов на синтезы компонентов клеточных стенок и со снижением транспорта ассимилятов в радиальном направлении

В начале роста первичной клеточной стенки абсолютное количество углеводов (в расчете на клетку) возрастает в 2,2 раза по сравнению с камбиальной зоной, а затем уменьшается в 1,3 раза (рис 16) Это соответствует снижению скорости роста трахеид по мере их развития в зоне Сравнение содержания углеводов в зоне роста растяжением по сезону показывает, что первичных стенках в конце июня содержание углеводов снижается в 1,3 раза В начале августа их количество наоборот увеличивалось в 1,4 раза по сравнению с концом июня Т е на данном этапе ксилогенеза формирование первичной клеточной стенки поздних трахеид не ограничивается доступностью субстрата

Полученные данные согласуются с ранее найденными особенностями распределения ассимилятов по стадиям дифференциации трахеид сосны обыкновенной [Стасова, 1991] и лиственницы сибирской [Антонова, 1999], подтверждают и дополняют их Особенно это касается стадии развития вторичных стенок трахеид Это дает повод считать, что полученные данные адекватно описывают изменения метаболизма в ходе дифференциации трахеид 3 2 Изменение содержания уроновых кислот

Динамика содержания уроновых кислот в дифференцирующихся ранних и поздних трахеидах подобна динамике углеводов Камбиальная зона также содержит наименьшее абсолютное количество уроновых кислот, по сравнению с другими слоями дифференциации ксилемы (рис 1в) При переходе трахеид к росту растяжением содержание уроновых кислот увеличивается и продолжает повышаться по ходу радиального роста (рис 1г) Если рассматривать содержание уроновых кислот по сезону, то можно отметить, что в зоне роста растяжением поздних трахеид уровень уроновых кислот, по сравнению с ранними выше Отмечено увеличение количества уроповых кислот на 3% в конце июня, а в начале августа - на 40% по сравнению с началом сезона Это связано с активным

^ Ж

50 30 ■ С

4 |

□ ранняя древесина

|> поздняя древесина

I зЛ11,1

С 01 02а 025 02в М

ь 40 "

С -

30 ■

о ч- 20

5 10 ■

0 ■

К С 01 02а 025 02е ОтадШ дифференциации трахеид

САК ИДАК

Ш Р2а 026

К С 01 02а 02б 02в Стадии дифференциации трахевд

80 в 60

Т» 40 3

20 0

С2

4 -

« 2 1

I Я

1 -

о----

Стад™ дифференциация трахее.

о X 5

гЬ

и АК и ДАК

10 -

к е| Ста д и и д и ффе рэн ц иац ий трахеид

Рис. 1 Количество (на клетку) углеводов (а, б), уршшвьтх кислот (в, г), аскорбиновой и дегидроаскорбиновой (д, ж - ранняя древесина, с - поздняя древесина) на разных стадиях дифференциации трахеид при формировании древесины лиственницы сибирской. К - камбий, О - рост растяжением; С 3. и С2 - этапы роста растяжением, 01 - вторичное утолщение клеточкой стснки до дигаификации; 1)2гц 1Й6, -Шв - стадий вторичного утолщения клегОчдОЙ стенки в период лкгыйфикации; М - зрелая ксилема. Ошибка среднего не превышает 5%

вовлечением уроновых кислот в синтез пектиновых веществ и гемицеллюлоз первичной стенки ранних трахеид, значительно превосходящих по радиальному диаметру трахеиды поздней древесины, а также показывает, что малый диаметр клеток поздней древесины не ограничивается доступностью субстрата Количество уроновых кислот в клетках перед отложением вторичных стенок как ранней, так поздней древесины максимально, т е идет приток к месту синтеза основной биомассы, заключенной во вторичных стенках трахеид Лигнификация сопровождается снижением содержания уроновых кислот (рис 1в)

Таким образом, уровень углеводов и уроновых кислот в клетках лиственницы сибирской зависит от интенсивности метаболизма, обусловленного стадией и степенью дифференциации, а также типа формирующейся ксилемы 3.3 Изменение содержания АК и ДАК в зависимости от стадии дифференциации трахеид Содержание АК и ДАК изменяется в ходе дифференциации клеток ранней и поздней ксилемы В камбиальной зоне количество АК и ДАК находится в зависимости от меристематической активности камбия в течение сезона вегетации Более низкое содержание АК и ДАК при образовании поздней ксилемы, соответствует низкой интенсивности деления клеток в августе (рис 1д,е) В зоне роста растяжением (рис 1ж) их содержание определяет скорость роста трахеид Ограничение роста связано с участием АК в регулировании образования диферуловых мостиков, сопровождающих прекращение роста первичных стенок Повышенное количество ДАК в зоне роста растяжением поздних трахеид указывает на активно идущие процессы окисления, связанные с образованием диферуловых мостиков и, следовательно, с ограничением роста

С началом процесса лигнификации в зоне созревания ранних и поздних трахеид количества АК и особенно ДАК меняются в противоположных направлениях (рис 1 д, е) Содержание и соотношение АК и ДАК указывает на направленность окислительно-восстановительных реакций и степень их участия в окислении и использовании ФК в лигнификации ксилемы Повышенный по сравнению с АК уровень ДАК перед лигнификацией ранних трахеид (01) препятствует полимеризации фенолов В поздней древесине в той же зоне большое содержание АК и низкое содержание ДАК, что, вероятно, связано с отсутствием АК в апопласте, и может способствовать интенсивному накоплению предшественников лигнина

Данные по содержанию АК и ДАК в клетках древесины лиственницы сибирской получены впервые и показывают, что АК контролирует процессы образования, развития, созревания и лигнификации клеток древесины лиственницы сибирской

3 4 Содержание и состав фенольных веществ в зависимости от стадии

дифференциации трахеид и внешних факторов Фенолокислоты (ФК) в ходе дифференциации трахеид раннего и позднего типа изменялись как по количеству, так и но составу Общее количество ФК, на всех стадиях дифференциации, выше при образовании ранней древесины (рис 2), чем при образовании поздней (рис 3) При этом на всех стадиях формирования древесины больше связанных ФК

К С 01 02а Р2Ь У Стадии дифференциации трахезд

Стадии ДИффереМЦмЙЙии тражид

Рис. 2. Количество (на клешу) свободных (а) и связанных (б) фйцсяюкислот на "разных, стадиях дифференциации трахеид ори формировании ранней древесины лиственницы сибирской.

Рис. 3. К оли1 Ее ста о (на клетку) свободных (а) и си я за иных (б) фенолог. на рйзных стадиях дифференциации трахеид при формировании поздней древесины лиственницы сибирской.

К-камбий. О-рост растяжением; В1 - нтори-шое утолщение клеточной стенки до .щпшфккатши; В2а, 026, \)2к - стадии вторичного утолщения клеточной стенки и период, лигнификадни; М - чрепаз ксилема.

IГ

3,3

0,4 О

0,2 I 0,1 О

К 62

Стадии дифференциации трахеид

2,5 р

2 1

о 1,5

, ■ 1

[_ Е 0,5 " 0

Стадии дифференциации трахеид

Рис. 4. Содержание свободных (а) и связанных (б) (фенолов в зоне камбия (К) и двух частях зоны роста растяжением (01 и С 2) при формировании ранней древесины киственншш сибирской. Ошибка ерцдието не превышает 5%.

С началом процесса липшфикации ранней ксилемы содержание свободных ФК от суммы ФК резко снижается в зоне D2a, а затем увеличивается к зрелой ксилеме Количество связанных форм ФК соответствешю уменьшается Феруловая и кофейная кислоты составляют основу связанных ФК всех стадий развития клеток ранней и поздней древесины, начиная от камбия и заканчивая зрелой ксилемой Увеличение содержания свободных ФК и снижение количества связанных форм (рис 2, 3), указывает на освобождение свободных форм ФК, необходимых для обеспечения процесса лигнификации

В пределах зоны роста растяжением (рис 4) количество свободных и связанных ФК увеличивается от камбия к концу роста растяжением и далее в начале зоны утолщения стенки в основном за счет свободной кофейной кислоты -предшественника феруловой, что соответствует подготовке метаболизма к дальнейшему использованию фенолокислот в процессе лигнификации В начале утолщения клеточной стенки, перед липшфикацией, ранние трахеиды содержат большее количество как связанных, так и свободных ФК (рис 2, 3) Количество свободной кофейной и феруловой кислот возрастает перед липшфикацией

Глава 4 Структурные нецеллюлозные полисахариды клеточных стенок Функционирующие клетки флоэмы как в конце июня, так и в начале августа содержат высокое количество пектиновых веществ, арабиногалактана и гемицеллюлоз (ГЦ) Содержание арабиногалактана и пектиновых веществ в конце июня значительно выше, чем в начале августа При этом в начале августа в составе пектинов значительно возрастает содержание кислой фракции ГЦ флоэмы в основном представленны группой В Сумма тесно связанных (А-24 и В-24), также как и слабосвязанных (А-4 и В-4) ГЦ во флоэме выше в период образования ранней древесины При этом в конце июня было больше А-24, А-4 и В-4, а в начале августа - В-24

4 1 Пектиновые вещества Отмечена общая тенденция увеличения количества пектиновых веществ по ходу увеличения радиального диаметра клеток, особенно на втором этапе роста (рис 5а) В ходе роста растяжением увеличивается количество полиуроновых кислот, что вероятно, способствует усилению взаимосвязи между компонентами стенки и срединной пластинки и стабилизирует структуру ткани в целом На окончание роста растяжением приходится также наибольшее количество низкомолекулярного ксилоглюкана в составе пектиновых веществ

В начале формирования йторичной клеточной стенки ранних трахеид содержание пектиновых веществ возрастает (рис 56), и далее в процессе лигнификации их содержание падает, что, вероятно, связано с накоплением других полисахаридов клеточной стенки Содержание в составе пектиновых веществ кислой фракции - полиуроновые кислоты, а также ксилоглюкана, тоже меняется в ходе дифференциации трахеид Динамика (рис 56, в) полиуроновых кислот соответствует динамике общих пектинов Их количество увеличивается в ходе роста растяжением, и далее к началу формирования вторичных стенок, а затем снижается по направлению к зрелой ксилеме

—В— ПЕЖ1ИНЫ

---+■- - полиуроновые кислоты ■ ■<,... коипоггюкан

4 -3

^ 2 I

1 [

О ■-<>-.....т-

К Й1 <32

Стадии дифференциации трахевд

Рис. 5. Количество (на клетку) пектиновых веществ, полиуроновых кислот и ксилогйюкана на различных этапах дифференциации трахеид при формировании ранней (а. б) и поздней (в) древесины листеекнииы сибирской. К - камбий, О рост растяжешсм, О! и 02 - этапы роста растяжением, 01 — вторичное утолщение клеточной стенки до лигаификащи; 02а, Шб, 02т! . стадии вторичного утолщения клеточной стенки в период лигнификации.; М - зрелая ксилема, Ошибка среднего не более 5%.

Во всех зонах развития поздней ксилемы количество пекпшовых веществ ниже, чем р, ранней. При этом в составе пектиновых веществ камбиальных и растягиваю)шхея клеток поздней древесины преобладав! кислая фракция, а в период формирования вторичной клеточной стенки и лкгнификации ксилемы

нейтральная, 4.2 Водорастворимые вещества (араби н о га лактан) Содержание арабивдгалактана (рис. 6), как компонента первичной клеточной стенки, увеличивается в направлении от камбия к стадии лйгнификации. При этом в камбиальной зоне в период формирования поздней древесины арабиногалактапа в 3 раза больше, чем в ранней. Однако, растущие юшки ранней древесины содержат большее количество

арабивдгалактана, чем поздние, что соответствует различным

радиальным диаметрам трахеид. В процессе лжвификации количество арабиногалактапа на клетку уменьшается, так как идет отложение других полимеров.

43 Гемицеллтелозы Из дифференцирующейся ранней и поздней ксилемы всех этапов развития выделено 4 фракции ГЦ. отличающихся по степени связи с целлюлозой клеточной стенки: А-4, А-24, ЕМ и В-24. Содержание отдельных фракций 1Т1 (рис.7,8) изменяется в зависим ости. от стадии дифференциации '.трахеид и типа формирующейся древесины.

Отложение ГЦ групп А и В в клеточных стенках по ходу

К G D1 D2a D26 02b M Стадии дифференциации трахэид

Рис, 6. Количество (я а клетку) арябиногалактана па различных этапах дифференциации трахеид при

формировании древесины лиственницы сиб^рекои. К - камбий, G - рост растяжением; Di ■ вторичное утомценис клеточной стенки до лшкификации; IJ2ar D26. Р2в - стадии ачоричного утолщения клеточной стенки в период лигнификации; jM - зрелая ксилема.

первичных Клеточных стенках поздние, трахеид уже в камбиальной зоне ГЦ связаны бакте тесньши. шшн с целлюлозой, чем в стенках ранних трахеид. Это может быть причиной низкой скорости роста и меньшего радиального размера поздних трахеид по сравнению с ранними.

При переходе клеток ранней и поздней древесины к радиальному росту абсолютное содержание всех фракций повышается. Особенно значительно увеличиваются фракции В-4 и В-24. Растущие клетки поздней ксилемы содержали на 15% больше тесно связанных и на 15% меньше слабо связанных фракций "П | (рис. 8а, в) но сравнению с

дифференциации ранних и поздних трахеид происходит в противоположных направлениях. Количество ГЦ А снижается, а П ( В возрастает как с ростам, так и созреванием клеток. Переломным моментом к отложен™ отдельных, групп ГЦ является стадия Ш (рис 7).'

В клетках зоны камбия в период формирования поздней ксилемы содержание ГЦ А в 1,3 раза ниже, а ГЦ В в 2 раза больше, за счет В-4, и особенно 13-24, чем при образовании ранней древесины. Кроме того, в клетках камбия поздней древесины содержится больше фракции А-24 (рис. 8). Высокое содержание А-24 и В-24 указывает на то. чго в

ранней. Это указывает из меньший потенциал роста клеток поздней древесины к расширению,

С началом формирования вторичной клеточной стенки (D1) ранних трахеид резко снижен ижаетс я уровень фракции А-4 к тгавшиается содержание остальных фракций (А-24. В-4 и В-24), в основном группы В (рис. 8 6j ■). В начале формирования вторичной клеточной стенки поздних трахеид количество фракции А-4 тоже уменьшается, и увеличивается содержание фракций группы В. по в меньшей степени, чем в ранней.

-ранняя А поздняя А

- о' ранняя В □ поздняя В

% 100 80 60 40 20 0

К G D1 D23 D26 D2B Стадии дифференциации трахеид

Рис. 7. Соотношение (в % от суммы) гемицеллюлоз групп Д и В при формировании древесины

лиственницы сибирской.

Уровень А-24 в поздних клетках в то же время незначительно снижается. Таким образом, перед началом лигнификации композиционный состав ГЦ в стенках ранних и поздних трахеид различен, ггто может влиять па условия лигнификации.

Начало лигнификации (02а) ранней ксилемы характеризуется наибольшим содержанием ГЦ грушы В, количество которых постепенно снижается тт мере отложения лигнина и целлюлозы. В поздней древесине на стадии 02а наибольшим было только содержание ГЦ В-4. По мере лигнификации клеточной стенки их количество резко снижается, что тоже связанно с накопление^ целлюлозы и лигнина в стенках трахеид. С началом лигнификации содержание В-

0А4 ЕА24 ИВ4 □ В24

.5 4 1 2 1 О

К О

С та дии диффере нциащв) трзхе вд

и-..

___ ■ ^кс"?_

6 4

2 ~ О

о х Е

6 - б

4 Ш.У

| ■ а

♦

2 -

1 а—"

0 _

К в

Стадии дифференциации трахевд

х 32!

— А4

— А24 " В4 " В24

Ш 02а 02й М Стадии дифференшацин трахеей

Ш Ейа П2Ь 02с М Стадии дифференциации трахеиз Рис. 8. Изменение состава гемицеллюлоз при формировании ранней (а) и поздней древесины (б) лиственницы сибирской (на клетку). К - камбий, О- - рост растяжением; 01 - вторичное утолщение клеточной стенки до лигнификации; 02а. 026, ГМв - стадии вторичного утолщения клеточной стенки и период лигнификации; М - зрелая ксилема

24 также возрастает и продолжает увеличиваться к Е)2б, а затем резко снижается. При этом содержание 13-24 в начале лигнификации поздних трахеид на 25% ниже чем в ранних.

Количество ГЦ фракции А-4 в начале шгнифтяцш как в ранней, так и в поздней древесине ниже, тогда как фракции А-24 больше, чем в Ш При этом ранние трахеиды, по сравнению с поздними, содержат меньше фракции А-4 в 1,9 и А-24 к 2,4 риза. В ходе пкгнификацш ранней ксилемы содержание ГЦ А повышается в основном за счет фракции А-24, тогда как лигнификацкя поздней ксилемы сопровождается снижением количества ГЦ А, особенно фракции А-4. Различное сочетание Щ в стенках ранних и поздних трахеид может влиять на процесс лигнификации ранней и поздней древесины.

ВЫВОДЫ

1. Установление), что рост первичных и развитие вторичных стенок трахеид ранней и поздней древесины лиственницы сибирской различаются по содержанию, составу и динамике синтеза метаболитов и нецеллюлозных полисахаридов

2. Развитие вторичной стенки ранних и рост первичной стенки поздних трахеид лиственницы сибирской не лимитируется количеством углеводного субстрата

3 Завершение радиального роста трахеид вызвано снижением уровня аскорбиновой кислоты и сопровождается увеличением количества фенолокислот, в основном связаной феруловой кислоты

4. Содержание свободных и связанных форм фенолокислот и соотношение аскорбат/дегидроаскорбат, определяющее направленность окислительно восстановительных процессов, меняется по стадиям роста и созревания клеток и различно для ранней и поздней древесины

5. Малый радиальный диаметр поздних трахеид обусловлен пониженным, по сравнению с ранними клетками, содержанием арабиногалактана и слабо связанного с целлюлозой кслоглюкана (фракция гемицеллюлоз В-4), а также синтезом преимущественно кислых пектиновых веществ и ксилоглюкана тесно связанного с целлюлозой (фракция гемицеллюлоз В-24) на стадии роста растяжением

6. Развитие вторичных стенок трахеид, ранней и поздней древесины различно по динамике накопления в них гемицеллюлоз и степени их связи с целлюлозой С развитием вторичных стенок трахеид и лигнифинкацией ксилемы происходит накопление гемицеллюлоз прочно связанных с целлюлозой

7 В ходе формирования ранней и поздней древесины лиственницы сибирской, развитие флоэмы, как транспортной системы, сопровождается изменением уровня углеводов, уроновых кислот, фенолокислот, аскорбиновой и декидроаскорбиновой кислот, а также динамикой накопления гемицеллюлоз в стенках функционирующей флоэмы

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Антонова, Г Ф Аскорбиновая кислота в формирующейся древесине лиственницы сибирской / Г Ф Антонова, И А Чаплыгина, Т Н Вараксина, В В, Стасова//Физиология растений -2005 -Т 52 - №1 -С 97-107

2. Антонова, Г Ф Изменение состава структурных полисахаридов клеточных стенок в ходе дифференциации ранних и поздних трахеид лиственницы сибирской / Г Ф Антонова, И А Чаплыгина // Дендроэкология и лесоведение Материалы Всероссийской конференции - Красноярск Институт леса им В Н Сукачева СО РАН, 2007 - С 20-23

3. Антонова, Г Ф Метаболиты формирующейся флоэмы лиственницы сибирской Ботанические исследования в азиатской России/ Г Ф Антонова, И А Чаплыгина// Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г, Новосибирск - Барнаул) Т 2 - Барнаул, 2003 - С 8-9

4. Антонова, Г Ф Отложение полисахаридов в ходе дифференциации клеток при формировании годичного слоя древесины лиственницы сибирской/ Г Ф Антонова, И А Чаплыгина// Строение, свойства и качество древесины - 2004

труды IV международного симпозиума (13 - 16 октября 2004г) - Т 1 - СПб, 2004 -С 37-39

5. Антонова, Г Ф Роль аскорбиновой кислоты в морфогенезе трахеид лиственницы сибирской/ Г Ф Антонова, И А Чаплыгина// Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке Сб тезисов докладов международной конференции - Сыктывкар, 2001 -С 151-152

6. Чаплыгина, И А Динамика углеводов в дифференцирующихся клетках лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb ) / И А Чаплыгина, Г Ф Антонова// Ботанические исследования в азиатской России материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г, Новосибирск - Барнаул) Т 2 -Барнаул, 2003 - С 285-286

7 Чаплыгина, И А Динамика уроновых кислот при дифференциации флоэмы и ксилемы лиственницы сибирской/ И А Чаллыгана, Г Ф Антонова // Физиология растений - основа фитобиотехнологии сб тезисов докладовV съезда общества физиологов растений России и Международной конференции (Пенза, 15-21 сентября2003г) - Пенза,2003 -С 442-443

8. Чаплыгина, И А Опыт определения аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в формирующейся древесине лиственницы сибирской / И А Чаплыгина, ГФ Антонова//Бот исслед в Сибири - Красноярск, 2002 - Выл 10 - С 254— 257

9. Чаплыгина, И А Уроновые кислоты в дифференцирующихся клетках ксилемы лиственницы сибирской/ И А Чаплыгина, Г Ф Антонова // Ботан исслед в Сибири - Красноярск, 2002 -Выл 10 - С 258-264

10 Чаплыгина, И А Фенолокислоты дифференцирующихся клеток ксилемы лиственницы сибирской (Larix sibirica Ldb ) / И А Чаплыгина, Г Ф Антонова // Проблемы лесоведения и лесоводства сб научных трудов - Гомель, 2005 -Вып 63 -С 312-314

11.Antonova, G F The effect of Ascorbic acid on Morfogenesis of I,arch (Larix sibirica Ldb ) tracheids / G F Antonova, I A Chaplygma // Improvement of Larch (Larix sp ) for better growth Stem form and wood quality Proceedings of an International Symposium Actes d'un colloque international Gap (Hautes-Alpes) - Auvergne & Limousin, Septembr 16-21,2002 - P 513-520

12. Antonova, G F The Cell Wall Structure Formation of Earlywood and Latewood m Larch (Larix sibirica Ldb ) / G F , Antonova, I A Chaplygma // Integiated research activities for supply of improved larch to tree planting tree improvement, floral biology and nursery production-LARCH 2007 Proceedings of an International Symposium of the IUFRO Working Group S2 02 07 (Larch Breeding and Genetic Resources) - Samt-Michel-des Quebec Citi, Septembei 16-21,2007 -P 77-81

13.Antonova, GF Secondary cell wall structure formation dunng development and ligmfication of erly- and latewood m larch (Larix sibirica Ldb ) / G F , Antonova, IA Chaplygma // Proceedings of the 5th IUFRO Symposium «Wood Structure and Properties - Slovakia, September 3-6, 2006 -P 25-31

14.Antonova, GF The development of cell walls during wood formation m Larix sibirica Ldb Stems/G F , Antonova, IA Chaplygma//XVII IBC 2005 Vienna, Austria, Europe 17-23 July 2005 - Vienna, 2005 - P 296-297

Салитарно-эпидемиотогическое затючение № 24 49 04 953 П 000381 09 03 от 25 09 2003 г

Подписано в печать 10 10 2007 Формат 60x84/16 Бумага тип № 1 Офсетная печать Объем 1,0пл Тираж 100 экз Заказ №1108 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаплыгина, Ирина Александровна

Введение

Глава 1 Морфогенез клеток при формировании древесины.

1.1 Строение древесины хвойных.

1.2 Камбий. Образование клеток камбия.

1.3 Развитие ксилемных производных камбия.

1.4 Влияние внешних факторов на процессы образования, роста и развития клеток ксилемы.

1.5 Формирование структуры клеточной стенки.

1.5.1 Структура клеточной стенки.

1.5.2 Состав клеточной стенки.

1.5.2.1 Целлюлоза.

1.5.2.2 Гемицеллюлозы.:.

1.5.2.3 Пектиновые вещества.

1.5.2.4 Лигнин.

1.6 Пластические вещества - предшественники компонентов клеточной стенки.

1.6.1 Углеводы.

1.6.2 Уроновые кислоты.

1.6.3 Аскорбиновая кислота.

1.6.4 Фенольные соединения.

1.7 Влияние внешних факторов на субстратное обеспечение ксилогенеза.

1.8 Контроль морфогенеза.

Глава 2 Объекты и методы исследования.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Биохимические исследования.

2.2.1 Общая схема анализа экстрактов.

2.2.2 Анализ структурных компонентов клеточной стенки.

2.2.2.1 Определение гемицеллюлоз.

2.3 Тонкослойная хроматография.

Глава 3 Пластические вещества при формировании годичного слоя в стволах лиственницы сибирской.

3.1 Изменение содержания углеводов по стадиям дифференциации трахеид.

3.1.1 Флоэма.

3.1.2 Камбий и зона роста растяжением.

3.1.3 Ранняя и поздняя древесина.

3.2 Изменение содержания уроновых кислот.

3.2.1 Флоэма.

3.2.2 Камбиальная зона.

3.2.3 Зона роста растяжением.'.

3.2.4 Ранняя и поздняя древесина.

3.3 Изменение содержания аскорбата и дегидроаскорбата в зависимости от стадии дифференциации трахеид.

3.3.1 Флоэма.

3.3.2 Камбиальная зона.

3.3.3 Зона роста растяжением.

3.3.4 Ранняя и поздняя древесина.

3.4 Содержание и состав фенольных веществ в зависимости от стадии дифференциации трахеид и внешних факторов.

3.4.1 Флоэма.

3.4.2 Камбий и зона роста растяжением.

3.4.3 Ранняя древесина.

3.4.4 Поздняя древесина.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской"

Обоснование и актуальность темы. Ранняя и поздняя древесина хвойных отличается по строению, химическому составу и выполняемым функциям. Тонкостенные трахеиды ранней древесины, с большой внутренней поверхностью, выполняют функцию проведения воды, в то время как толстостенные поздние трахеиды - механические функции [Вихров, 1949; Лобжанидзе, 1961; Яценко-Хмелевский, 1961; Чавчавадзе, 1979; Илвессало-Пряффли, 1982; Zimmermann, 1983]. Именно соотношение двух типов древесины обусловливает физико-механические свойства и химический состав образовавшейся ксилемной ткани дерева. Эти свойства являются результатом развития трахеид и изменения их метаболизма в ходе дифференциации. Ранние и поздние трахеиды развиваются по одной программе - образование их камбием, рост растяжением и отложение биомассы вторичных стенок [Эзау, 1980; Крамер, Козловский, 1983; Саламатова, 1983]. От степени развития первичной клеточной стенки зависят внешние размеры трахеид. В фазу вторичного утолщения происходит образование основной массы древесного вещества [Иммергут, 1967; Каткевич, Милютина, 1972; Эзау, 1980; Илвессало-Пряффли, 1982; Саламатова, 1983]. Изменение программы развития, которая приводит к образованию ранних и поздних трахеид, происходит под влиянием внешних факторов, главным из которых является внутренний водный стресс.

Главными компонентами клеточных стенок являются целлюлоза, образующая каркас стенки, гемицеллюлозы, составляющие матрикс стенок, лигнин, укрепляющий структуру ткани в целом [Pearl, 1967; Грушников, Елкин, 1973; Сарканен и др., 1975]. Пектиновые вещества срединной пластинки и первичных стенок обеспечивают связь клеток в ткани. Компоненты стенок соеденины между собой физическими и химическими связями разного типа и могут изменяться по степени их прочности.

Взаимодействие компонентов обеспечивает способность стенок к росту, стабильность и жесткость ткани [Эриньш, 1977].

Различие в химическом составе и, следовательно, физических свойствах ранней и поздней древесины определяется в период их формирования при прохождении разных стадий развития.

Ранее работами сотрудников лаборатории биохимии и физиологии древесных растений Института леса СО РАН были установлены особенности отложения целлюлозы и лигнина в стенках трахеид при формировании ранней и поздней древесины лиственницы сибирской. Показано, что динамика отложения лигнина в ходе созревания этих типов трахеид различна. Одной из причин может быть разная организация гемицеллюлоз матрикса стенок ранних и поздних трахеид. Рост первичных стенок двух типов трахеид тоже может отличаться по степени организации и связям пектиновых веществ и гемицеллюлоз, включенных в структуру этих стенок. Изменения в ходе развития клеток всегда связаны с изменением метаболизма и субстратного обеспечения ростовых процессов.

Отложение гемицеллюлоз на отдельных стадиях и этапах дифференциации при формировании первичных и вторичных стенок ранних и поздних трахеид лиственницы сибирской подробно ранее не изучалось. Представляет также интерес проследить обеспеченность каждой из стадий развития клеток такими субстратами как углеводы, уроновые кислоты, входящие в состав пектиновых веществ [Albersheim et all, 1959; Никитин, 1962; Кочетков и др., 1967; Кретович, 1980; Albersheim, 1976, 1985; McNeil et all, 1984; Bolwell et all, 1985], фенолокислоты, участвующие в остановке роста клеток и лигнификации [Запрометов, 1974, 1996], а также аскорбиновой кислоты, являющейся решающим фактором в сшивании гемицеллюлоз в первичной стенке [Sanchez et al., 1997; Zarra et al., 1999] и полимеризации предшественников лигнина [Takahama, 1993].

В задачи работы входило исследовать в ходе роста первичных и развития вторичных стенок трахеид ранней и поздней древесины лиственницы сибирской содержание и динамику:

1. углеводов, уроновых кислот, фенолокислот;

2. аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот;

3. арабиногалактана, пектиновых веществ и их состав;

4. гемицеллюлоз и их фракционный состав, с учетом связи с целлюлозой.

Научная новизна. Впервые получены данные по обеспечению наряду с углеводами, такими метаболитам, как уроновые кислоты, фенолокислоты, аскорбат и дегидроаскорбат, отдельных стадий дифференциации ранних и поздних трахеид лиственницы сибирской,. Установлено, что рост первичных стенок трахеид ранней и поздней древесины, а также развитие их вторичных стенок, которое сопровождается лигнификацией, различаются по составу фенолокислот и зависят от соотношения аскорбиновая кислота/дегидроаскорбиновая кислота. Впервые получены данные по динамике отложения пектиновых веществ в ходе роста первичных и развития вторичных стенок ранних и поздних трахеид. Впервые показаны различия в содержании, фракционном составе и динамике накопления гемицеллюлоз в первичных и вторичных стенках трахеид на последовательных этапах их роста и развития в ходе формирования ранней и поздней древесины лиственницы сибирской.

Защищаемые положения:

1. Развитие вторичной стенки ранних и рост первичной стенки поздних трахеид не лимитируются доступностью углеводного субстрата.

2. Этапы роста первичной и развития вторичной стенки ранних и поздних трахеид различаются по содержанию и соотношению АК и ДАК, т.е. по направленности окислительно-восстановительных реакций, что влияет на радиальный размер клеток и использование ФК в лигнификации ксилемы.

3. Малый радиальный диаметр поздних трахеид обусловлен пониженным содержанием арабиногалактана и слабо связанного с целлюлозой кслоглюкана, а также синтезом преимущественно кислых пектиновых веществ и ксилоглюкана тесно связанного с целлюлозой, что ограничивает рост клетки в целом.

4. Отложение гемицеллюлоз и степень связи их с целлюлозой различны как на этапах роста первичной, так и на этапах развития вторичной стенок ранних и поздних трахеид, что указывает на разную организацию ксилемы раннего и позднего типа.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по обеспечению трахеид ранней и поздней древесины лиственницы сибирской на различных этапах дифференциации пластическими веществами (углеводы, уроновые кислоты, фенолокислоты, АК и ДАК) и нецеллюлозными структурными полисахаридами (пектиновые вещества, арабиногалактан, гемицеллюлозы) послужат вкладом в фундаментальное исследование процесса ксилогенеза хвойных. Результаты исследования и методика одновременного фотоколориметрического определения АК и ДАК в растительных тканях используется при реализации ООП по направлениям 110100 «Агрохимия и агропочвоведение» и 110200 «Агрономия» на эколого-биотехнологическом факультете ФГОУ ВПО «КрасГАУ» (Акт внедрения от 06.12.2006 г).

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды» (Иркутск, 2000), международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), International Symposium «Improvement of Larch (Larix sp.) for better growth, stem form and wood quality» (Gap (Hautes-Alpes) - Auvergne & Limousin, 2002), V съезде общества физиологов растений России и международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Барнаул, 2003), IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины -2004» (Санкт-Петербург, 2004), XVII International Botanic Congress 2005, (Vienna, 2005), 5th IUFRO Symposium «Wood Structure and Propertis, 2006» (Slovacia, 2006), региональной конференции «Аграрная наука - на рубеже веков» (Красноярск, 2006), Всероссийской конференции «Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы, перспективы развития» (Красноярск, 2007), Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007) International Symposium of the IUFRO Working Group S2.02.07 - LARCH 2007 (Maint-Michel-des Quebec Citi, 2007)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 1 - в ведущем рецензируемом научном журнале и 7 - в сборниках международных конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах текста, содержит 49 рисунков, 5 таблиц и 7 приложений. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы, содержащего ссылки на 220 источников, из которых 108 - на иностранных языках.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаплыгина, Ирина Александровна, Красноярск

1. Антонова, Г.Ф. Аскорбиновая кислота формирующейся древесине лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, И.А. Чаплыгина, В.В. Стасова, Т.Н. Вараксина Физиология растений. 2005. Т. 52, J 1 97 -107. V

2. Антонова, Г.Ф. Сравнительный анализ образования и дифференциации трахеид в побегах сосны обыкновенной, растущей на вырубке и под пологом леса Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Физиология роста и питания хвойных. Красноярск: ИЛиДСОАНСССР, 1986а-С.73-81

3. Антонова, Г.Ф. Динамика развития клеточных стенок трахеид в нроцессе образования годичного слоя древесины сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Химия древесины. -19866. 1 82 87

4. Антонова, Г.Ф. Влияние внешней среды на развитие вторичной клеточной стенки трахеид сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Лесоведение. -1986в-№2-С72-76

5. Антонова, Г.Ф. Влияние условий произрастания на структуру годичного слоя древесины и продуктивность сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, Д.В. Перевозникова, В.В. Стасова Лесоведение. -1999. Хеб с.45-53

6. Антонова, Г.Ф. Водорастворимые арабиногалактановые белки ксилемы лиственницы сибирской на разных стадиях развития трахеид Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова, Е.С. Малютина Биохимия. -1988. Т. 53, вып. 6. 946 955.

7. Антонова, Г.Ф. Изучение водорастворимых полисахаридов в развивающейся ксилеме сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко, Е.С. Малютина Физиология растений. -1983 Т.ЗО, вып. 1 151 157

8. Антонова, Г.Ф. Изучение водорастворимых полисахаридов в развивающейся ксилеме сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, Е.С. Малютина, В.В. Шебеко Физиология растений. -1983. Т. 30, вып. 1. 151 -157.

9. Антонова, Г.Ф. Использование крезилового прочного фиолетового при изучении образования древесины Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Химия древесины. -1981 а. 4. 102 -105.

10. Образование годичного прироста древесины в побегах лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Лесоведение. 1981 б. 4. 36 43. И.Антонова, Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных.

11. Сезонная динамика процессов, определяющих формирование ксилемы в побегах лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Лесоведение. 1981 в. 5. 1017.

12. Антонова, Г.Ф. Локализация арабиногалактановых белков в ксилеме лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова Физиология растений 1990в. Т. 37, вып. 4. 94 -102.

13. Антонова, Г.Ф. Образование и развитие трахеид при формировании годичного прироста древесины в стволах лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова Бот. жури. -1988. Т.73, №8. 1130 1140.

14. Антонова, Г.Ф. Отложение полисахаридов в ходе дифференциации клеток при формировании годичного слоя древесины лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, И.А. Чаплыгина Труды IV международного симпозиума «Строение, свойства и качество древесины 2004» (13 16 октября 2004г.).- СанктПетербург, 2004. Т. 1. 37 39.

15. Антонова, Г.Ф. Роль аскорбиновой кислоты в морфогенезе трахеид лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, И.А. Чаплыгина Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке: Сб. тезисов докладов международной конференции.- Сыктывкар, 2001. 151 -152.

16. Антонова, Г.Ф. Рост и его регуляция Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990. 98-116

17. Антонова, Г.Ф. Рост клеток хвойных Г.Ф. Антонова Новосибирск: "Наука" РАН, 1999.-232с.

18. Антонова, Г.Ф. Сезонная динамика камбиальной активности и дифференциации трахеид в стволе сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко, Е.С. Малютина Химия древесины. -19836 1 16 22

19. Антонова, Г.Ф. Сезонная динамика снирто- и водорастворимых веществ в ксилеме и сердцевине нобегов лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 32 39.

20. Антонова, Г.Ф. Соотношение аскорбата и дегидроаскорбата как фактор дифференциации ранней и ноздней древесины лиственницы Г.Ф. Антонова, И. А. Чанлыгина, В.В. Стасова, Т.Н. Вараксина Реакция растений на глобальные и регаональные изменения нриродной среды: Тез. докл. всероссийского совещания.- Иркутск, 2000. 13.

21. Антонова, Г.Ф. Сравнительный анализ лигнификации ранней и ноздней древесины лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова Строение, свойства и качество древесины. 2000: Материаль1 III международного симпозиума 11-14 сентября, 2000г. Петрозаводск: Кар НУ РАН, 2000. с.27 29.

22. Антонова, Г.Ф. Структура арабиногалактана древесины лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, А.И. Усов Биоорганическая химия. 1984. Т. 10, №12.-С. 1664-1669.

23. Антонова, Г.Ф. Формирование годичного слоя древесины стволов сосны обыкновенной .и лиственницы сибирской Г.Ф. Антонова, В.В. Стасова Лесоведение. -1992. 5.- 19-27.

24. Антонова, Г.Ф. Формирование ксилемы в двухлетних нобегах свободно растущей сосны обыкновенной Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Роль экологических факторов в метаболизме хвойных. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1979.-С.118-128

25. Антонова, Г.Ф. Формирование ксилемы хвойных. III. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации Г.Ф. Антонова, В.В. Шебеко Лесоведение. 1985.-№5-С71-74

26. Брунов, Г. Строение и реакции лигнина Г. Врунов Химия древесины; Нод. ред. М.А.Иванова-М.: Лесн. нром., 1982. С 153 -171.

27. Бугаков, Н.С. Изменение влажности черноземов Средней Сибири в связи с изх замерзанием П.С. Бугаков, Л.С. Шугалей/ Докл. сиб. ночвоведов к IX Междунар.

28. Вихров, В.Е. О формировании древесины дуба. В.Е.Вихров, Л.М.Нерелыгин Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1949. T.IV. 91-97.

29. Вихров, В.Е. Строение и физико-механические свойства ранней и поздней древесины лиственницы сибирской/ В.Е. Вихров //Тр. Ин-та леса АН СССР. М., 1949.-T.IV.-C.174-194. ЗО.Вярбила, В.В. Сезонный рост сосны и его изменение под влиянием минеральных удобрений В.В. Вярбила, Р.Н. Шлейнис Лесоведение. 1981. №2.-С.12-18.

30. Вярбила, В.В. Сезонный рост сосны и его изменения под влиянием минеральных удобрений В.В. Вярбила, Р.И. Шлейнис Физиолого- биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск: Наука, 1978. 5 -12.

31. Гамалей, Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы Ю.В. Гамалей. Д.: Наука, 1972. -144 с. ЗЗ.Голомазова, Г.М. Оптимальные условия фотосинтеза лиственницы сибирской Г.М. Голомазова Физиолого-биохимические процессы у хвойных растений. Красноярск, 1978а. 24 34.

32. Голомазова, Г.М. Оптимальные условия фотосинтеза сосны обыкновенной Г.М. Голомазова Физиолого-биохимические механизмы роста хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 19786. 5 -12.

33. Гребинский, СО. Биохимия растений СО. Гребинский. Львов: Вища школа, 1975.-280 с. Зб.Грушников, О.П. Достижения и поблемы химии лигнина ОЛ. Грушников, В.В. Елкин. М.: «Наука», 1973. 296с. 37.ГЭЛСТОН, А. Жизнь зеленого растения А.Гэлтон, П. Девис, Р. Сэттер М.: Мир, 1983.-552с.

34. Дерфлинг, К. Гормоны растений К. Дерфлинг. М.: Мир, 1985. 303с.

35. Елагин, Н.Н. Сезонное развитие сосновых лесов И.Н. Елагин. Новосибирск: Наука, 1976.-230 с. 40.3апрометов, М.Н. Основы биохимии фенольных соединений М.Н.

36. Илвессало-Пряффли, М.С. Структура древесины М.С. Илвессало-Пряффли Химия древесины. М.: Лесн. пром-ть, 1982. 10-80

37. Иммергут, Э.Х. Целлюлоза Э.Х. Иммергуг Химия древесины. М.: Лесн. пром-ть, 1967. 42-124

38. Каткевич, Р.Г. Гемицеллюлозы. Пеюгиновые вещества Р.Г. Каткевич Клеточная стенка древесины и ее изменения при химическом воздействии. Рига: Зинатне, 1972.-С. 103-135.

39. Каткевич, Р.Г. Изменения гемицеллюлоз в процессе образования древесины сосны обыкновенной Р.Г. Каткевич, Ю.Ю. Каткевич, А.А. Цините, Д.Е. Лиепиня Химия древесины. 1977. J» 5. 3 -12.

40. Каткевич, Ю.Ю. Образование и строение стенки Ю.Ю. Каткевич, В.Милютина Клеточная стенка древесины и ее изменения при химических воздействиях. Рига: Зинатне, 1972 7-72

41. Кефели, В.Н. Рост растений В.ККефели. М.: «Колос», 1973.- 120с.

42. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром-ть, 1983. 464с.

43. Краткая химическая энциклопедия. В 5 т. Т.1. М.: Изд-во «Советская энциклопедия», 1961. 299-300.

44. Кретович, В.Л. Биохимия растений В.Л. Кретович. М.: Высшая школа. 1980.-445с.

45. Кузнецов, Вл.В., Физиология растений/ Вл.В. Кузнецов, Г.А.Дмитриева: М.: Высш. шк., 2005.-736с.

46. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976.-647с.

47. Курц, Ф.А. Роль аскорбиновой кислоты, как переносчика водорода в растениях /Ф.А.Курц//Биохимия.-1953.-Т.18.-вып.З.-С 284-287.

48. Лархер, В. Экология растений В. Лархер. М.: Мир, 1978. 385 с.

49. Ленинджер, А. Биохимия А, Ленинджер. М.: «Мир», 1974, 959с.

50. Лир, X. Физиологая древесных растений Х.Лир, Г.Польстер, Г.И. Фидлер М,: «Лесная промышленность», 1974. 424с

51. Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины Э.Д.Лобжанидзе.-Тбилиси: №д-во АН ГрузССР, 1961.-160 с.

52. Майская, СМ. Биосинтез лигшша СМ. Манская Химия древесины.

53. Лигаин и его использование: материалы Всесоюзного совещания, октябрь, 1

54. Рига: «Зинатне», 1968. С 31-44.

55. Медведев, С С Физиология растений С Медведев. СПб.: Изд-во С Пегерб. ун-та, 2004. 336с.

56. Мелехов, И.С Лесоведение И.С. Мелехов. М.: Лесная промышленность, 1980.-408 с.

57. Меняйло, Л.И. Влияние экзогенных регуляторов роста на формирование древесины сосны обыкновенной Л.И. Меняйло, В.П. Тарханова Лесоведение. 1984.-№1-С45-49

58. Меняйло, Л.И. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных Л.И. Меняйло. -Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1987. 185с.

59. Меняйло, Л.И. Особенности гормонального обмена подроста сосны обыкновенной Л.И. Меняйло, Г.Г. Шульгина Лесоведение. 1977. Мб. С64 -69

60. Меняйло, Л.И. Фитогормоны и регуляция роста сосны обыкновенной Л.И. Меняйло Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение 1990. С116-134

61. Молотковский, Г.Х. Распределение аскорбиновой кислоты в осевых органах нормально и горизонтально растущих растений ваточника и грецкого ореха Г.Х. Молотковский, Ю.Г. Молотковский ДАН. -1955.- Т. 103, №5. С 921 924.

62. Никитин, Н.И. Химия древесины и целлюлозы Н.И. Никитин. М.-Л.: Изд-во АН СССР-1962.-712 с.

63. Нобел, Н.С Физиология растительной клетки Н.С Нобел. М..: Мир, 1973. 288с.

64. Овчаров, К.Е. Витамины в жизни растений К.Е. Овчаров. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-119 с.

65. Овчаров, К.Е. Витамины в жизни растений К.Е. Овчаров. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-286 с.

66. Одинцов, П.Н. Распределение уроновых кислот в клеточной стенке древесины ели Н.Н. Одинцов, Р.Г. Каткевич, Ю.Ю. Каткевич, В.И. Смилга Химия древесины.- 1969.- ШЗ.- 13-17.

67. Одинцов, П.Н. Уроновые кислоты в 1у1олодых нобегах ели П.Н. Одинцов, Р.Г. Каткевич, Ю.Ю. Каткевич, М.К. Нендере Изв. АН ЛатвССР. Сер. хим. 1967. №3.-С. 353-363.

68. Одинцов, П.Н. Характеристики экстрактивных веществ древесины молодых побегов ели П.Н. Одинцов, Р.Г. Каткевич Изв. АН ЛатвССР. Сер. хим. -1965. 5 С 632-640.

69. Осетрова, Г.В, Годичная динамика углеводов у сосны обыкновенной в различных условиях произрастания Г.В. Осетрова Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1973. 68 89.

70. Осетрова, Г.В. Динамика углеводов в прикамбиальной зоне сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в период вегетации Г.В. Осетрова Обмен веществ и продуктивность хвойных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977.-С. 30-52.

71. Осетрова, Г.В. Сахароспирты сосны обыкновенной Г.В. Осетрова, Е.В. Бородина Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Красноярск, 1982 490.

72. Осипов, В.И. Гидроароматические кислоты в жизнедеятельности хвойных В.И. Осипов. Новосибирск: Наука, 1979. -112 с.

73. Полевой, В.В. Опосредованное растяжением клетки влияние ауксина на синтез целлюлозы в отрезках колеоптилей кукурузы В.В. Полевой, Т.С. Саламатова Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. "Биосинтез целлюлозы". Казань, 1985. 46 47.

74. Полевой, В.В. Роль ауксина в регуляции роста и развития растений В.В.

75. Полевой, В.В. Фитогормоны, В.В. Полевой. Л.: Изд- во Ленингр. унив-та, 1982. -248 с.

76. Саламатова, Т.С. Физиология растительной клетки Т.С. Саламатова. Л.: ЛГУ, 1983.-246 с.

77. Сарканен, К.В. Лигнин К.В. Сарканен Химия древесины: нод ред. Б.Л.Браунинга-М.: Леси.пром., 1967.-С. 180- 243.

78. Сарканен, К.В. Понятие о лигнине, его номенклатура и классификация К.В. Сарканен, К.Х. Людвиг, Г.В. Хергерт Лигнины: структура, свойства и классификация. М.: Лесн. нром., 1975. 9 -18.

79. Сихтола, X. Целлюлозы X. Сихтола, X. Макконен Химия древесины: нод ред. М.А.Р1ванова- М.: Лесн. пром., 1982. 96 -130.

80. Соколовский, В.В. О методе рдельного определения аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и декетогулоновой кислот в биологических тканях В.В. Соколовский, Л.В. Лебедева, Т.Б. Лиэлуп Лабораторное дело. 1974. №3. 160-162.

81. Стасова, В.В. Динамика пластических веществ годичного слоя ксилемы побегов сосны В.В. Стасова, Г.Ф. Антонова Лесоведение. 1989. J 6. 36 Y -45.

82. Стасова, В.В. Особенности развития стенок трахеид при образовании древесины сосны обыкновенной: Дис.... канд. биол. наук: 03.00.16 В.В. Стасова; ИЛиД СО РАП им. В.Н. Сукачева Красноярск, 1991. -174 с.

83. Стасова, В.В. Формирование годичного слоя древесины ствола лиственницы сибирской/В.В. Стасова,Г.Ф. Антонова //Лесоведение.-1987.-Х» 6.-С. 36-45.

84. Судачкова, Н.Е. Биохимическая адаптация подроста хвойных к условиям существования под пологом леса П.Е. Судачков, Л.И. Балмаева Лесоведение. 1974.-№4-С. 16-23.

85. Судачкова, Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины Н.Е. Судачкова.-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977.- 230с.

86. Судачкова, Н.Е. Обмен веществ Н,Е. Судачкова Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990, 134 -192

87. Тарчевский, И.А. Биосинтез и структура целлюлозы И,А. Тарчевский, ГНМарченко. М..: Наука, 1985.-279 с.

88. Хавкин, Э.Е. Формирование меаболических систем в растущих клетках растений Э.Е. Хавкин. Новосибирск: Наука, 1978. 222 с.

89. Химия углеводов Н.К. Кочетков, А.Ф. Бочков, Б.А. Дмитриев и др. М.: Издво «Химия», 1967. 672с.

90. Хлебникова, Н.А. Годичные изменения окислительно востановительных ироцессов в нобегах хвойных растений Сибири Н. А. Хлебникова, Г. А. Могилева, Е.Я. Росторгуева Тр. Ин-та ИЛиД СО АН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. Т.60.-С. 17-25.

91. Хлебникова, Н.А. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний нериод Н.А. Хлебникова, Г.И. Гире, Р.А. Коловский Тр. Ин-та ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1963 Т.60. 5 -16.

92. Холодова, В.П. Компартментация Сахаров в тканях растений В.П. Холодова Рост растений. Первичные механизмы. М Наука, 1978. 253-277.

93. Цветаева, И.Н. О химическом составе древесршы даурской лиственницы И.Н.Цветаева, М.К.Юрьева, Н.И.Никитин// Труды Ин-та леса АН СССР Том XLV: «Изучение химического состава древесины даурской лиственницы» Издво АН ССС Р, 1958. 22 30.

94. Чавчавадзе, Е.С. Древесина хвойньк Е.С. Чавчавадзе. Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1979.- 192с.

95. Чайлахян, М.Х. Влияние витаминов на рост и развитие высших растений М. X. Чайлахян Нрирода. 1958. .f7. 67 72.

96. Чайлахян, М.Х. Влияние витаминов на рост и развитие растений М. X. Чайлахян//ДАН.-1956.-Т.111.,№14.-С. 894-897.

97. Чаплыгина, И.А. Динамика уроновых кислот при дифференциации флоэмы и ксилемы лиственницы сибирской. И.А. Чаплыгина, Г.Ф. Антонова V съезд общества физиологов растений России. Международная конференция

98. Чаплыгина, И.А. Оныт определения аскорбиновой и дегидроаскорбиновой кислот в формирующейся древесине лиственницы сибирской И.А. Чаплыгина, Г.Ф. Антонова Ботан. исслед. в Сибири, вып.

99. Красноярск, 2002. 254 257.

100. Чаплыгина, И.А. Уроновые кислоты в дифференцирующихся клетках ксилемы лиственницы сибирской И.А. Чаплыгина, Г.Ф. Антонова Ботан. исслед. в Сибири, вып.

101. Красноярск, 2002. 258 264.

102. Шарков, В.И. Химия гемицеллюлоз В.И. Шарков, Н.И. Куйбина. М.: Лесн. пром-сть, 1972.-440 с. 105. Шёстрём, Э. Гемицеллюлозы Э Шёстрём, Я. Янсон Химия древесины: по ред. М.А.ИБанова- М.: Лесн. пром., 1982. 130 -138.

103. Шматько, И.Г. Влияние водного дефицита на образовательные ткани растений И.Г. Шматько, О.И. Жук Физиол. биохим. механизмы адапт. Реакций раст. и агрофитоценозов. Материалы Всесоюзн. симп., 11-13 дек. 1

105. Шматько, И.Г. Состав популяции клеток меристем пшеницы при разной водообеспеченности И.Г. Шматько, О.И. Жук Регуляция клеточного цикла растений. Киев: Наукова думка, 1985. 148-152.

106. Шурх, К. Гемицеллюлозы К. Шурх Химия древесины: под ред. Б.Л.Браунинга- М.: Лесн. пром., 1967. с. 124 -165.

107. Щербатюк, А.С. Эколого-физиологические особенности газообмена хвойных А.С. Ш,ербатюк, Л.С. Янькова, Л.В. Русакова Лесоведение. 1990. 4 С 3-10.

108. Эзау, К. Анатомия семенных растений К. Эзау. М.: Мир, 1980. 558 с.

109. Эриньш, П.П. Строение древесины как многокомпонентной полимерной системы П.П. Эриньш// Химия древесины. -1977.- N21.- с.8-25

110. Яценко-Хмелевский, А.А. Краткий курс анатомии растений А.А. ЯценкоХмелевский. М.: Высш. школа, 1951. 282 с.

111. Albersheim, P. Metabolism and hormonal control of pectin substances P.Albersheini, J.Bonner

112. Biol. Chem.-1959.-Vol.234.-P. 3105-3108.

113. Albersheim, P. Oligosaccharins/ P.Albersheini, A.G. Darvill//Sci. Amer., 1985. Vol. 253, N 3 P 44-50.

114. Albersheim, P. The primary cell wall P.Albersheini// Plant biochemistry. Ed. J. Bonner, LE.Vamer. -N.Y.: Acad. Press, 1976. P 225-274.

115. Albersheini, P. Metabolism and hormonal control of pectin substances P.Albersheini, J. Bonner//J.Biol. Chem.- 1959.-Vol. 234.-P. 3105-3108.

116. Antonova, G.F. Effects of environmental factors on wood formation in Scots pine stems G.F. Antonova, V.V. Stasova Trees. 1993. Vol. 7, N 5. P. 214 219.

117. Antonova, G.F. Effects of environmental factors on wood formation in larch (Larix sibidca Ldb.) stems G.F. Antonova, V.V. Stasova Trees. 1997. Vol. 11, N 8.-P. 462-468.

118. Antonova, G.F. The development of cell walls during wood formation in Larix sibirica Ldb. Stems/ G.F., Antonova, LA. Chaplygina//XVII ЮС 2

119. Vienna, Austria, Europe 17-23 July 2005 Vienna, 2005. P. 296-297

120. Antonova, G.F. The effect of Ascorbic acid on Morfogenesis of Larch (Ladx sibirica Ldb.) tracheids G.F., Antonova, LA. Chaplygina Improvement of Larch (Larix sp.) for better growth. Stem form and wood quality. Proceedings of an International Symposium Actes dun coUoque international. Gap (Hautes-Alpes) Auvergne Limousin, Septembr 16 21,2002. P. 513 520.

121. Ascorbate System and Plant Development

122. Arrigoni J. Bioenerg. Biomembr. 1994. V. 26. P. 407-419.

123. Bailey, J.W. The structure of tracheids in relation to the movement of liquids, suspensions and undissolved gases J.W. Bailey The physiology of forest trees. N.Y. :Ronald.-1958.-R71-82.

124. Bauer, W.D. The structure of plant cell walls.

125. Hemicellulose of the walls of suspension-cultured sycamore cells W.D.Bauer, K.W.Talmadge, RAlbersheim PlantPhysiol.-1973.-Vol.51,N L P 174-187. K.Keegstra,

126. Bolwell, G.P. Decrease of polygalacturonic acid synthase during xylem differentiation in sycamore G.P. Bolwell, G. Dalessandro, D.H, Northcote Phytochemistiy. 1985. Vol. 24, N 4. P. 699-702.

127. Boyer, J.S. Cell enlargement and growth-induced water potentials J.S. Boyer Physiol. Plant. -1988. -Vol. 73,N2.-P. 311-316.

128. Branca, C, Competitive inhibition of the auxin-induced elongation by a-Dolygogalactouronides in pea stem segments C. Branca, G. De Lorenzo, F. Cervone Physiol. Plant, 1988. Vol. 72, N. 4. P. 499-504. 127. Caf&ey, M. Lipid-sugar interactions. Relevance to anhydrous biology M. Caffi-ey, V. Fonseca, A.C. Leopold Plant Physiol. 1988. Vol. 86, N 3. P. 754 758.

129. Catesson A.M. Biochemical and cytochemical cell wall changes across the cambial zone A.-M. Catesson, R.Funada, D. Robert-Baby et al. L\WA Bull. 1994. -Vol. 15,N1.-P.91-1O1.

130. Catesson A.-M. Ultrastructural and biochemical changes in the cambial zone i in relationship with cell differentiation and seasonal activity IAWA Bull. -1992. Vol. 13, N3.-P. 253-257.

131. Catesson, A.-M. Cambial ultrastructure and biochemistry: changes in relation to vascular tissue differentiation and the seasonal cycle A.-M. Catesson Int. J. Plant Sci. -I994.-V01.155,N3.-P.251-261.

132. Catesson, A.-M. Characteristics of radial cell walls in the cambial zone. A means to locate the so-called initials? A.-M. Catesson IAWA Bull. -1987. Vol. 8, N 4. P. 309-312.

133. Chung, H.H. Photosynthate allocation in Pinus taeda. III. Photosynthate economy: its production, consumption and balance in scoots during the growing season H.H. Chung,BamesRL.//Canad.J. Forest Res.-1980.-Vol. 10,N3.-P. 348-356.

134. Cregg, B.M. Growth and wood quality of young loblolly pine trees in relation to stand and climatic factors B.M. Cregg, P.M.Dougherty, T.C. Henessey Caned. J. Forest Res.-1988.-Vol. 18.-P. 851-858.

135. Darvill, A.G. Structure and fimction of plant cell wall polysaccharides

136. Denne, M.P. Daylight effects on growth, tracheid development and photosynthesis in seedlings of Picea sitchensis and Pinus sylvestris M.P. Denne C.J. Smith J. Exp. Bot.-1971.-Vol.22,N71.-P. 347-361.

137. Denne, M.P. Effect of environmental change of wood formation and wood structure in Pecea sitchensis seedlings M.P. Denne Ann. Bot. 1976. Vol. 40. P. 1017-1028.

138. Denne, M.P. Effect of light intensity tracheid dimensions in Pecea sitchensis M.P. Denne Ann. Bot -1974. Vol. 38, N 155. P 337-345.

139. Denne, M.P. Some quantitative effects of indoleacetic acid on the wood production and tracheid dimensions of Picea M.P. Denne, J.E. Wilson Planta. -1977 -Vol. 134, N 3 P 223-228.

140. Denne, M.P. Temperature and tracheid development in Pinus sylvestris seedlings M.P. Denne J. Exp. Bot. -1971. Vol. 22, N 71. P. 362-370.

141. Denne, M.P. Xylem development in Conifers M.P. Denne Physiology of tree crops. Second long Ashton Symposium, 1969. N.Y.-L., Academic Press, 1970 P. 83-97.

142. Duboia, M. Colorimetric method for determination of sugarsand related substances M. Duboia, K.A.Gilles, J.K. Hamilton et al. //Analyt Chem. 1956. -Vol. 28-P. 350-356.

143. Edelmann, H.G. Effect of cellulose synthesis inhibition on growth and the integration of xyloglucan into pea intemode cell walls H.G. Edelmann, S.C. Fry Plant Physiol. -1992. Vol. 100, N 2. P 993-997.

144. Fincher, G.B. Arabinogalactan-proteins; structure, biosynthesis and function G.B. Fincher, Stone B.A., dark A.E. Ann. Rev. Plant Physiol. 1983. Vol. 34. P. 47-63.

145. Freudenberg, K. Lignin: Its constitution and formation from рь-hydroxycinnamyl alcohols K. Freudenberg Science. -1965. Vol. 148. P. 595-600.

146. Fry, S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell wall of Angiosperms S.C. Fry Ann. Rev. Plant Physiol. 1986a. Vol. 37. -P. 165-186

147. Fry, S.C. Cross-linking of matrix polymers in the growing cell wall of Angiosperms S.C. Fry Ann. Rev. Plant Physiol., 1986. Vol. 37. P. 165- 186.

148. Fry, S.C. Phenolic components of primary cell wall and their possible role in the hormonal regulation of growth S.C. Fry Planta. 1979. Vol. 146 N 4. P. 343-352.

149. Galambos, J.N. The reaction of carbasole with carbohydrates. I. Effect of borate and sulfamate on the carbasole color of sugars J.N. Galambos Analyt. Biochem., 1967.-Vol. 19, N 1 P 119-132.

150. Hafren, J. The distribution of acidic and esterified pectin in cambium, developing xylem and mature xylem of Pinus sylvestris J. Hafren, J.Daniel, U. Westermark IAWAJoumal.,2000.-Vol.21,N2.-P. 157-168.

151. Hanna, R.B., Cote W.A., Yr. The subelementary fibril of plant cell wall cellulose //Cytobiologie.- 1974.-N lO.-P. 102-116.

152. Hans, R. Die Zusammensetzung nichtcellulusischer Polysaccharide in verschiedenen Altersstufen des Holzes von Thuja occidentalis und Abies dablemensis R. Hans Holzforschung. -1970. Bd.24. H.2. S. 60 -65.

153. Hayashi, T. Pea xyloglucan and cellulose.V. Xyloglucan-cellulose interactions in vitro and in vivo T. Hayashi, M.P.F.Marsden, D.P. Dehher Plant Physiol. 1987. Vol. 83, N 2 P 384-389.

154. Helmers, H. Temperature action and interaction of temperature regimes in the growth of red fir seedlings H. Helmers For. Sci. -1966. Vol. 12, N 1. P. 90 96.

155. Hepler, P.K. Lignification during secondary wall formation in Coleus: an electron microscopic study P.K. Hepler, D.E.Fosket, E.H. Newcomb Amer. J. Bot. 1970. Vol. 57.-P. 85-96.

156. Hossain, M.A. Monodehydroascorbate Reductase in Spinach Chloroplasts and Its Participation in Regeneration of Ascorbate for Scavenging Hydrogen Peroxide Hossain M.A., Nakano, Y., and Asada, K. Plant Cell Physiol. -1984, vol. 25, P. 385-395.

157. Huwyler, H.R. Changes in the composition of cotton fibre cell walls during development H.R. Huwyler, G.Franz, H. Meier Planta. 1979. Vol. 146, N 5. P. 635-642.

158. Jennings, A.C. The determination of dihydroxy phenolic compounds in extracts of plant tissues A.C. Jennings Analyt. Biochem. 1981. Vol 118, 2. P. 396-398.

159. Keegstra, K. The structure of plant cell walls. I l l A model of suspensioncultured sycamore cells based on the interconnection of macromolecular components K.Keegstra, K.Talmadge, W.D.Bauer, P.Albersheim Plant physiol.-1973.-Vol. 51, N1. P 188-197.

160. Kramer, P.J. The role of water in wood formation /P.J. PCramer The formation of wood in forest trees. New York London, Akademik Press, 1964.- P.519 532.

161. Kubowitcz, D.B. The possible relation between cytokinins abd secondary xylem formation in Pinus sylvestris D.B. Kubowitcz Acta Soc. Bot. Pol.-1979.-Vol. 58, N2. P 295-303.

162. Kutscha, N.P. Certain seasonal changes in Balsam fir cambium and its derivatives/ N.P. Kutscha, P. Hyland, J.M. Schwarzmann Wood Sci. Techol. 1975 Vol. 9, N 3. P 175-178.

163. Larson, M.M. Effects of temperature on initial development of ponderosa pine seedlings from three sources M.M. Larson For. Sci.-1967.-Vol. 13, N3.-P.286 294.

164. Liese, W. Electronenmikroscopie des Holzes. Handbuch der Microskopie in der Technik W. Liese -Bd 5, Teil 1.-Frankfurt am Main, Unschau Verlag.-1970. -S.109170.

165. Liso, R. Relationship between ascorbic acid and cell division /R. Liso, G. Calabrese, M.B. Bitonti,

166. Arrigoni //Exp. Cell Res. -1984 Vol. 150. P. 314-320.

167. Liso, R. Ascorbic acid-induced progression of quiescent centr cell from Gl to S phase /R. Liso, A.M. Innocenti, G. Bitonti, O. Arrigoni New Phytol.-1988.-Vol.l 10.P. 469-471.

168. Loewus, F.A. L-ascorbic acid: metabolism, biosynthesis, function. The Biochemistry of plants. Vol.

169. Carbohydrates: structure and function. Ed. J. Preiss. New York, London, Toronto, Sydney, San Francisco: Acad. Press., 1980. P. 77-99.

170. Lorences, P. Hypocotyl growth of Pinus pinaster seedlings. Changes in osmotic potential and cell wall composition P. Lorences, I. Zarra Physiol, Plant., 1986. Vol. 67.-P. 377-382.

171. Mahmood, A. Cell grouping and primary wall generations in the cambial zone, xylem and phloem in Pinus A. Mahmood Austr. J. Bot. 1968. Vol. 1, N 2. P. 177-195.

172. Mahmood, A. Numbers of initial cell division as a measure of activity in the early cambial growth pattern in Finns A. Mahmood Рак. J. For. 1971. Vol. 21, N 1. P. 27-42.

173. Markwalder, H.V. Diferulic acid as a possible crosslink in hemicelluloses from wheat germ H.V. Markwalder, H. Neukoni Phytochemistry. 1976. Vol. 15, N 7. P. 836-837. 171. McNeil, M. Structure andftinctionof the primary cell walls of plants M. McNeil, A.G. Darvill, S.C. Fry, P. Albersheini //Ann. Rev. Biochem.-1984.-Vol. 53.-P.625-663.

174. Meier H. General chemistry of cell walls and distribution of the chemical constituents across the walls The formation of wood in forest trees. N.Y.; L.: Acad. Press, 1964. Pt II. P. 137-149.

175. Meinert, M.C. Changes in biochemical composition of cell wall of the cotton fiber during development M.C. Meinert, D.P. Delmer Plant Physiol., 1977. Vol. 456, №6. P 1088-1094.

176. Mukheijee, S.P. and Choudhuri, M.A., Implication of Water Stress-Induced Changes in the Levels of Endogenous Ascorbic Acid and Hydrogen Peroxide in Vigna Seedlings, Physiol. Plant., 1983, vol. 58, pp. 166-170.

177. Necesany, V. Effect of growth substances on chemical composition and ultrastructure of cell wall /V. Necesany Drev. Vyskum.-1971.-Vol. 16, N1-2.-P.93106.

178. Nishitani, K. Growth and cell wall changes in Azuki bean epicotyls.

179. Changes in wall polysaccharides during intact growth K. Nishitani, Y. Masuda Plant Cell Physiol. 1979.-Vol. 20,N l P 63-74.

180. Nishitani, К. Roles of auxin and gibberellic acid in growth and maturation of epicotyls of Vigna angulariss. Cell wall changes K, Nishitani, Y. Masuda Physiol. Plant- 1982.-Vol. 56,N l P 38-45.

181. Nishitani, K. Growth and Cell wall changes in Azuki bean epicotyls. II. Changes in wall polysaccharides during auxin-induced growth of excised segments K. Nishitani, H.Shibaoka, Y. Masuda Plant Cell Physiol. -1979. Vol 20 N 3. P. 463-472.

182. Nonami, H. Wall extensibility and cell hydraulic conductivity decrease in enlarging stem tissues at low water potentials H. Nonami, S. Boyer Plant Physiol. I990.-Vol.93.-P. 1610-1619.

183. Northcote, D.H. Chemistry of the plant cell wall D.H. Northcote Ann. Rev. Plant Physiol. -1972. Vol. 23. P. 113-132.

184. Northcote, D.H. Control of cell wall formation during growth D.H. Northcote Biochemistry, of plant cell walls. Soc. Exp. Biol. -1985. Vol. 28. P. 177-197.

185. Northcote, D.H. The synthesis and metabolic control of polysaccharides and lignin during the differentiation of plant cells D.H. Northcote Essay Biochem. -1969. Vol. 5.-P. 89-137.

186. Pearl, J.A. The chemistry of lignin J.A. Pearl New York, Dekken -1967.

187. Preston, R.D. Polysaccharide conformation and cell wall function /R.D. Preston Ann. Rev. Plant Physiol. -1979. Vol. 30. P 55-78.

188. Rautenkranz, A.A.F. Transport of Ascorbic and Dehydroascorbic Acids across Protoplast and Vacuole Membranes Isolated from Barley (Hordeum vulgare L., cv. Gerbel) Leaves /A.A.F. Rautenkranz, L. Li, F. Machler, E. Martinoia, J. Oertli Plant Physiol. 1994. V. 106. P. 187-193.

189. Rees, D.A. Molecular cohesion in plant cell walls. Methylation analysis of pectic polysaccharides from the cotyledons of white mustard D.A. Rees, N.J. Wight Biochem. J. -1969. Vol. 115, N 3. P. 431-439.

190. Richardson, S.D. The external environment and tracheid size in Conifers S.D. Richardson The formation of wood in forest trees. New York London, Academic Press, 1964.-P. 367-388

191. Roe, J.H. The determination of dehydroascorbic acid and ascorbic acid in plant

192. Sakurai, N. Changes in wall polysaccharides of squash (Cucurbita maxia Duch.) hypocotyls under water stress condition. I. Wall sugar composition and growth as affected by water stress N. Sakurai, S. Tanaka, S. Kuraishi Ibid. 1987a. Vol. 28, N 6.-P. 1051-1058.

193. Sakurai, N. Changes in wall polysaccharides of squash (Cucurbit a maxima Duch.) hypocotyls under water stress condition. II. Composition of pectic and hemicellulosic polysaccharides N. Sakurai, S. Tanaka, S. Kuraishi Ibid. 19876. Vol. 28, N 6. P. 1059-1070.

194. Sanchez, M. Changes in ascorbic acid levels in apoplastic fluid during growth of pine hypocotulus. Effect on peroxidase activities associated with cell walls M. Sanchez, E. Queijeiro, G. Revilla, I. Zarra//Physiol. Plant. -1997. VoUOl. P 810 820.

195. Sauter, J.J. Temperature-induced changes in starch and sugars in the stem of Populus X canadensis «robusta» J.J. Sauter, Plant Physiol. 1988. Vol. 132, N 5. P. 608-612.

196. Schulze, E.D. Aboveground biomass and nitrogen nutrition in a chronosequence of pristine Dahurian Larix stands in eastern Siberia /E.D. Schulze, W. Schulze, F.M. Kelliner et al. Can. J. For. Res. -1995. Vol. 25. P. 943-960.

197. Schulze, E.-D. Canopy transpiration and water fluxes in the xylem of the trunk of Larix and Picea trees a comparison of xylem flow, promoter and cuvette measurements/ E.-D. Schulze, J. Cermak, R. Matyssek et al Oecoloya. 1985. Vol. 66, N 4 P 475-483.

198. Singh, P.N. Water stress effects on growth and organic acid metabolism in groundnut P.N. Singh, R Prasad Geobios. -1980. Vol. 7, N 1. P. 14 -17.

199. Skene, D.S. The kinetics of tracheid development in Tsuga canadensis Carr. and its relation to tree vigour /D.S. Skene// Ann. Bot. -1972. Vol. 36, N 2. P. 179 -187.

200. Smirnoff, N. and Colombe, S.V. Drought Influence on the Activity of Enzymes of Chloroplast Hydrogen Perox-ide Scavenging System, J. Exp. Bot., 1988, vol. 39, P. 1097-1108.

201. Smit, CJ. Light intensity and substrate availability in relation to tracheid development in Pecea sitchensis CJ. Smit Ann. Bot. 1974. Vol. 38, N 155. P. 347-358.

202. Smith, M.M., Occurrence and nature of ferulic acid substitution of cell wall polysaccharides in graminaceous plants M.M. Smith, R.D. Hartley Carbohydr. Res. 1983.-Vol. 118,N1.-P.65-8O.

203. Stoddart, R.W. Pectic polysaccharides of growing plant tissues R.W. Stoddart, A.J.Barret,D.H.Northcote//Biochem.J., 1967.-Vol. 102,.№ l P 194-204.

204. Takahama, U., Regulation of Peroxidase-Dependent Oxidation of Phenolics by Ascorbic Acid: Different Effects of Ascorbic Acid on the Oxidation of Coniferyl Alcohol by the Apoplastic Soluble and Cell Wall-Bound Peroxidases from Epicotyls of Vigna angularis. Plant Cell PhysioL, 1993, vol. 34, pp. 809-817.

205. Thomber, J.P. Changes in the chemical composition of a cambial cell during its differentiation into xylem and phloem tissue in trees. II. Carbohydrate constituents of each main component /J.P. Thomber, D.H. Northcote Biochem. J., 1961. Vol. 81, J V 3.-P. 442-450.

206. Tommasi, F. The ascorbic system in Cuscuta reflexa Roxb. Tommasi, F., L. De Gara, R. Liso, O. Arrigoni J. Plant Physiology, 1990. Vol. 135. С 766-768. 204. van Bjutenen J.P. Experimental control of environmental factors and their effect upon some aspects of wood anatomy in loblolly pine TAPPI. 1958. Vol. 41, N 4. P. 175-178.

207. Veen, B.W. Orientation of microfibrils in parebchyma cells of pea stem before and after longitudinal grouth. Veen, B.W. Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetenschap. Amsterdam, Sen С 1970. Vol. 73. P. 114-117.

208. Vian В., Roland J.C., Reis D., Mosiniak M. Distribution and possible moфhogenetic role of the xylans within the secondary vessel wall of Linden wood IAWA Bull. -1992. -Vol. 13, N3. P 269-282.

209. Whitmore, F.W. Development of the xylem rings in stems of young red pine trees /F.W. Whitmore,R.Zahner//For.Sci.-1966.-Vol. 12,N2.-P. 198-210.

210. Whitmore, F.W. Evidence for a direct effect of water stress in tracheid cell wall

211. Wilson, B.F. Differentiation of cambial derivatives. Proposed terminology B.F. Wilson, T.J. Wodzicki, R. Zahner For. Sci. 1966. Vol. 12, N 4. P. 438-440.

212. Wilson, F.A. A model for cell production by the cambium of conifers F.A. Wilson The formation of wood in forest trees.- N.Y. L. Acad.Press, 1964. P.I 935.

213. Wilson, R.H. The mechanical properties and molecular dynanics of plant cell wall polysaccharides studied by Fourier transform in feared spectroscopy /R.H. Wilson, A.C.Smit, M. Kacurakova, P.K. Saunders, N. Wellner, K.W. Waldron Plant Physiol. 2OOO.-V01.124, N 1 P 397-405.

214. Wodzicki, T. J. Mechanism of xylem differentiation in Pinus silvestris L. T.J. Wodzicki//J.Exp.Bot.-1971.-VoI.22,N72.-P. 671-687.

215. Wodzicki, T.J. Seasonal variation of auxin in stem cambial region of Pinus silvestris L. T.J. Wodzicki// Acta Soc. Bot. Pol. -1978. Vol. 47, N 3. P. 225-231.

216. Wodzicki, T.J. Organization and breakdown of the protoplast during maturation of pine tracheids T.J. Wodzicki, C.L. Brown Amer. J. Bot. 1973. Vol. 60, N 7. P. 631-640.

217. Wodzicki, T.J. Seasonal abscisic acid accumulation in stem cambial region of Pinus silvesrtis and its contribution to the hypothesis of a late wood control system in conifers T.J. Wodzicki, A.B. Wodzicki. Physiol. Plantamm. 1980. Vol. 53, N 2. P. 176-180.

218. Yuju 0., Junji S., Hiroshi H. Электронно-микроскопическое исследование микрофибршш целлюлозы в первичной стенке древесины Акаматсу (Pinus densiflora S.) Bull. Kyoto Univ. Forests. 1986. N 58. P. 225-231. In: РЖХим. 1987.-10 с.-172.

219. Zahner, R. Earlywood-latewood features of red Pine grown under simulated drought and irrigation/ R.Zahner, J.E. Lotan, W.D. Baughman Forest Sci. 1964. Vol. 10, N 3 P 361-370.

220. Zahner, R. Internal moisture stress and wood formation in conifers/ RZahner For. Prod. J. 1963. Vol. 13. P. 240-247.

221. Zarra, I. The cell wall stiffenning mechanism in Pinus pinaster Aiton: regulation by apoplastic levels of ascorbate and hudrogen peroxide/ LZarra, M.Sanchez, E.Queijeiro, M.Pena, Review G. Revilla J. Sci. Food Agric -1999. Vol.79. P. 416420.

222. Zimmermann, M.H. Xylem structure and the ascent of sap. M.H. Zimmermann. Berlin; Heidelberg; N.Y.; L.; Tokyo: Spdnger-Verlag, 1983.-143 p.

Информация о работе

Чаплыгина, Ирина Александровна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Особенности формирования ранних и поздних трахеид при образовании древесины лиственницы сибирской - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы