Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря

Марченко, Сергей Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря"

На правах рукописи

МАРЧЕНКО СЕРГЕЙ ЛЕОНИДОЕ.ИЧ

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ПОПУЛЯЦИОИНАЯ СТРУКТУРА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (WALBAUM) СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории лососевых экосистем Федерального государственного унитарного предприятия «Магаданский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «МагаданНИРО»)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Вячеслав Николаевич Иванков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Вячеслав Петрович Шунтов

кандидат биологических наук, с.н.с. Валерий Александрович Паренский

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное предприятие «Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП «КамчатНИРО»)

Защита диссертации состоится 23 декабря 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-центр) по адресу: 690950, г. Владивосток, ГСП, переулок Шевченко, 4, факс. (42-32) 300-751.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-центр).

А втореферат разослан «_»ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук МО.С. Темных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Среди тихоокеанских лососей горбуша является наиболее многочисленным видом. Ее ежегодный вылов на .Дальнем Востоке составляет около 80% от общей добычи лососей (Bull. NPAFC, 1979). Наиболее многочисленные подходы горбуши в Азии наблюдаются в ржи Западной и СевероВосточной Камчатки, Юго-Восточного Сахалина и Курильских о-вов.

Несмотря на продолжительный период исследования, горбуша северного побережья Охотского моря изучена слабо. В настоящее время в литературе имеются лишь отрывочные сведения об ее географической подразделенности (Клоков, 1970; Клоков, Фроленко, 1970; Голованов, 1983; Ионов, 1983), биологической (Ионов, 1987; Волобуев и др., 1998) и экологической (Ионов, 1987) структуре, а также об ее естественном воспроизводстве (Голованов, 19826, 2001) и генетическом разнообразии (Глубоковский и др., 1989; Макоедов и др., 1993; Пустовойт, 1999).

Отсутствие обобщающей работы, содержащей сведения о популяционной структуре, географической и экологической изменчивости горбуши северного побережья Охотского моря, в значительной мере определили актуальность исследования.

Цель и задачи работы. Цель данной работы - исследование биологии и популяционной структуры горбуши северного побережья Охотского моря для повышения эффективности управления ее запасами.

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

- анализ многолетних материалов, отражающих сроки и динамику нерестовой миграции и биологических характеристик горбуши северного побережья Охотского моря;

- исследование географической и экологической (в частности темпоральной) изменчивости североохотской горбуши;

- подготовка практических рекомендаций по повышению эффективности управления запасами североохотской горбуши.

Научная новизна. Диссертация является работой, в которой впервые проведен комплексный анализ биологической

У североохотской горбуши выявлены как географические, так и темпоральные группировки.

Выяснено, что временная структура североохотской горбуши представляет собой ряд последовательно заходящих на нерест группировок, сроки анадромной миграции которых существенно перекрываются.

Определены границы и объем локальных стад горбуши северного побережья Охотского моря.

Горбуша из рек, составляющих нерестовый фонд одного локального стада (нопуляционной системы, племени), как правило, четко различается по биологическим характеристикам, т.е. локальные стада состоят из нескольких достаточно самостоятельных локальных популяций.

Популяционная структура североохотской горбуши соответствует концепции локального стада и представлена пятью уровнями: смежные поколения — темпоральные (сезонные) группировки - локальные стада (популяционные комплексы, племена) - локальные популяции - демы.

Практическое значение работы. Выявленные особенности биологии и попу-ляционной структуры в известной степени восполняют пробел в изучении горбуши северного побережья Охотского моря и создают условия для повышения эффективности регулирования ее запасов. Результаты исследования используются при организации рыбохозяйственных исследований, подготовке прогнозов ОДУ, при планировании, проведении и корректировке лососевых путин, а также в качестве основы для суждения о закономерностях динамики популяций.

Защищаемые положения. У североохотской горбуши существуют как географическая, так и темпоральная подразделенность.

Темпоральная структура представлена рядом (до 4) последовательно прихо-дяцих на нерест популяций, сроки нерестовой миграции которых существенно пе-ргкрываются.

Географическая структура представлена 4 локальными стадами (популяци-онными комплексами, племенами): гижигинским, ямским, ольским и тауйским.

Локальные стада (популяционные комплексы, племена) североохотской горбуши состоят из нескольких локальных популяций, воспроизводящихся в отдель-

ных нерестовых водоемах, которые достаточно обособлены для поддержания собственного гомеостаза, выражающегося в различиях по биологическим показателям. В силу сходства динамики численности и условий обитания (в частности в ранний морской период жизни), объединяются в состав чокального стада.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1998, 2000-2003), ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2004); на региональных конференциях по экологии, морской биологии и биотехнологии по программе «Интеграция» (Владивосток: ДВГУ, 1997, 1999, 2001), конференции молодых ученых (Владивосток: ТИНРО-центр, 1999); региональных научно-практических конференциях «Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения» (Магадан, 1998, 2003); Международном семинаре, посвященном памяти акад. Е.М. Крепса «Адаптация животных и растений к условиям арктических морей» (Мурманск, 1999); научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1999): 10 ежегодном заседании PICES (Victoria, Canada, 2001); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 2002); на Чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Влади восток, 2003), на заседании Специализированного дальневосточного совета по пресноводным и эстуарным биоресурсам (Ю-Сахалинск, СахНИРО, 2004).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 223 истсчников, из которых 23 на иностранных языках. Объем работы 167 страниц, она содержит 42 рисунка и 84 таблицы.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены схемы внутривидовой структуры рыб и проанализированы сложившиеся к настоящему времени концепции популяционной организации горбуши (Кагановский, 1949; Бирман, 1965, 1981; Иванков, 1967а, 1997; Смирнов, 1975; Гриценко, 1981; Салменкова и др., 1981; Алтухон и др., 1983; Грачев, 1983; Омельченко, Вялова 1990; Глубоковский, Животовский, 1986; Глубоковский, 1987, 1995; Aspinwall, 1974; Takagi et al., 1981, и др.). Приведены данные об изу-

ченности горбуши северного побережья Охотского моря (Клоков, 1970; Гриценко, 1981; Голованов, 1983; Ионов, 1983,1987; Пустовойт, 1999).

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований занимает участок североохотоморского побережья от п-ова Лисянский до п-ова Тайгонос. Он расположен в зоне тундры и лесотундры, характеризующихся морозной зимой (средняя температура января около -32°С), холодным летом, с температурой около +10-+15°С, со значительным количеством пасмурных облачных дней и частыми холодными, сырыми туманами, приносимыми с моря сильным дневным бризом. Безморозный период составляет 90-120 дней, сумма положительных температур не превышает 800°С (Северо-Восток России, 1970).

Речная система района отличается значительным морфологическим разнообразием. Здесь выделяются долины двух типов: горных и равнинных рек. Длины рек не превышают 200-300 км, и реки имеют крутое падение от истока к устью. Ледостав наблюдается в конце октября - начале ноября, его продолжительность составляет 190-200 дней. Вскрытие рек происходит в течение месяца, и начинается в середине мая. Питание рек обеспечивается за счет снеговых, дождевых и грунтовых вод. Почти весь сток (до 90%) проходит во время теплого сезона. Наиболее высокие паводки отмечены осенью и формируются под влиянием циклонов.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования особенностей биологии и популяционной структуры горбуши проводились на материалах, собранных автором и сотрудниками лаборатории лососевых экосистем в ходе экспедиционных работ на реках Магаданской области в период с 1997 по 2003 гг. Для обеспечения сбора достаточного и достоверного материала сеть постоянных наблюдательных станций была расширена до 9 водоемов, а сбор материалов проводился по единой методике.

Список материалов, использованных при написании работы, приведен в табл.1.

При написании работы привлекались архивные материалы ФГУП «МагаданНИРО» и ФГУ «Охотскрыбвод» за период с 1960 по 1996 гг., ос-

вещающие динамику численности ежегодных подходов, вылова и пропуска производителей на нерест, сроки и динамику нерестового хода, а также биологические показатели производителей горбуши (около 75700 экз.). Все материалы были систематизированы и обобщены автором.

Таблица 1

Список материалов, использованных пои написании настоящей работы

Река Период наблюдений Материалы, э»з.

биологические показатели морфометрия структура чешуи темп роста

Пкжига 2000-2003 гг 1974 456 1013 1013

Б. Гармаида 1997-2003 гг. 1399 350 800 800

Наяхан 1997-2003 гг. 2925 175 1450 1450

Яма 2001-2003 гг. 720 140 409 409

Кулькуты 1997-2003 гг 4154 515 296 227

Ола 1997-2003 гг. 4304 582 2010 1977

Армань 1997-2002 гг. 1335 75 281 257

Яна 1997-2003 гг. 5616 266 945 945

Тауи 1997-2003 гг. 3820 200 1442 1400

Всего' 26247 2759 8646 8478

Сбор сведений о динамике нерестовой миграции проводился ежедневно, сбор биологических материалов - один раз в 5 дней. Перед статистическими расчетами все биологические материалы были протестированы на нормальность распределения. В ходе исследований, наряду с общепринятыми в ихтиологии методами (Правдин, 1966; Рокицкий, 1967; Лакин, 1980), были использованы методы многомерного анализа (Лапач и др., 2001). Расчеты средних значений признаков, их ошибок и пределов колебания проведены при помощи процедур, разработанных и написанных автором на базе VBA и реализованных в виде надстроек (Add-Ins) MS Excel по общепринятым в ихтиологии методам Правдин, 1966; Рокицкий, 1967; Лакин, 1980).

Сбор материалов по внешней морфологии североохотской горбуши проводился в течение всей ее анадромной миграции по модифицированной схеме И.Ф. Правдина (1966). На анализ отбирались рыбы без выраженных брачных изменений, на стадии «серебрянка». Для нивелирования размерно-половой изменчивости экстерьерные признаки трансформировали в индексы Хаксли (Huxly, 1932):

f А гдс ~ значение индекса Хаксли, М0 - значение исходного признака особи; А - средняя

М,=Л/0 - , длина тушки (OD) в группе; А0 - длина тушки данной особн; b - коэффициент аллоыет-

V ^о J рин данного признака в группе, вычисленный по урав тению регрессии In М0 — Ь\п А0

При исследовании темпоральной структуры горбуши были рассчитаны расстояния Махаланобиса, по которым при помощи кластерного анализа были по-

строены дендрограммы сходства. Выявление признаков, дифференцирующих горбушу разных сроков хода, и оценка различий были осуществлены посредством дискриминантного анализа с пошаговым включением переменных.

При анализе структуры чешуи просчитывалось количество склеритов по зонам: в первой зоне широких склеритов (летняя зона первого года), в зоне суженных склеритов (зимняя зона) и в зоне прироста, - также определялось количество склеритов на чешуйной пластинке в целом. Кроме того, первая зона широких склеритов при помощи окулярмикрометра разделялась на две равные части, в каждой из которых определялось количество склеритов. Разбивка первой широкой зоны склеритов на две равные части производилась из предположения о том, что первая половина несет информацию о прибрежном периоде нагула молоди, вторая — о нагуле в открытом море.

Для расчетов темпов роста измеряли радиусы от центра базальной пластинки до начала годового кольца (сеголеток), включая годовое кольцо (годовик) и до края чешуйной пластинки (двухлеток).

Расчет темпов роста проведен по формуле прямой пропорциональности:

где h - расчетная длина; La - конечная длина (длина тела по Смитгу), rt - радиус чешуи, для I _ | „ которого рассчитывается длина, R0 - радиус чешуююй пластинки; с - константная длина, при

1 ' которой у рыбы закладывается первый склерит чешуи. По Веденскому (1954), она составляет

Сравнительный анализ структуры чешуи и темпов роста североохотской горбуши проводили при помощи дисперсионного анализа.

Подготовка рисунков осуществлена в программах Photoshop и CorelDraw, расчетных таблиц и диаграмм - в MS Excel и Statistica, многомерный анализ (кластерный, дискриминантный, дисперсионный) - в Statistica; построение карт и покрытий - в Arc View 3.2a. Все расчеты, рисунки и таблицы сделаны автором.

ГЛАВА 4. СМЕЖНЫЕ ПОКОЛЕНИЯ

В период с 1966 по 2003 г. у североохотской горбуши наиболее многочисленными были генерации ряда нечетных лет, которые в среднемноголетнем аспекте по численности в 2,2 раза превосходили поколения смежных четных лет. Кроме того, смежные поколения горбуша различались характером динамики ежегодных подходов. В динамике подходов горбуши ряда четных лет выделяется несколь-

ко 4-летних (1970-1976, 1978-1984, 1986-1992 гг.) и один 3-летний (19941998 гг.) циклов, на протяжении которых наблюдалось постепенное увеличение численности подходов. Динамика ежегодных подходов горбуши ряда нечетных лет сложнее. В ней выделяются периоды, на протяжении которых численность ежегодных подходов возрастала, и периоды, на протяжении которых численность подходов убывала. К первым относятся 2-легние (1995-1997 и 19992001 гг.), 3-летние (1989-1993 гг.) и 4-летние (1969-1975 гг.) циклы. Ко вторым - 2-летний (1987-1989 гг.) и 3-летние (1975-1979,1981-1985 гг.) циклы.

Одной из возможных причин, определяющих раз/ ичия в динамиках численности и величинах запасов горбуши смежных поколений, вероятно, является изменчивость условий обитания, вызванная варьированием урс вня теплозапаса моря, косвенным показателем которого является ледовитость. Чередование непродолжительных холодных и теплых в гидрологическом отношении периодов в течение 19661983 гг. (Хен, 1991; Шунтова, 2001) не оказывало существенного влияния на динамику подходов горбуши в реки северного побережья Охотского моря. В то же время длительный теплый в гидрологическом отношении период, наблюдавшийся с 1984 до конца 90-х гг. XX в., привел к росту запасов подходов горбуши в обоих поколениях, а также, по-видимому, стал причиной формирования у горбуши ряда нечетных лет двух циклов, на протяжении которых ее запасы увеличивались. Потепление также привело к тому, что в реках восточной части Тауйской губу на доминирующее положение вышла горбуша ряда четных лет, и ее доминирование продолжалось до конца 90-х гг. XX в., - до момента наступления холодного в гидрологическом отношении периода. В настоящее время на всем североохотоморском побережье доминируют поколения горбуши ряда нечетных лет.

В многолетней динамике биологических показателей североохотской горбуши можно выделить два периода: в первом (с 1960 по 1984 г.), горбуша обеих генераций имела близкие линейно-весовые показатели и плодовитость; во втором (с 1985 по 2002 г.), различия в размерах лососей смежных поколений резко увеличились: горбуша ряда четных лет стала мельче и у нее снизилась плодовитость, горбуша ряда нечетных лет, наоборот, стала крупнее, при этэм плодовитость серьезных изменений не претерпела. Снижение размеров горбуши генерации четных лет, воз-

можно, связано с влиянием плотностного фактора и недостатком корма, а их увеличение у горбуши смежного поколения, вероятно, обусловлено улучшением пищевой обеспеченности из-за уменьшения численности горбуши других районов воспроизводства, с которыми североохотская горбуша совместно нагуливается в океане.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕВЕРООХОТСКОЙ ГОРБУШИ 5.1. Сроки и динамика нерестовой миграций североохотской горбуши

Первые производители горбуши в реки региона заходят в начале июня: 2-4 коня в реки Авекова и Гижига (Гижигинская губа), 7-12 июня - в реки Ола и Тауй (Тауйская губа). Более ранние сроки начала анадромной ми фации горбуши в реки Авекова и Гижига, по-видимому, связаны с более ранним разрушением плотных ледовых массивов в прибрежье и, соответственно, с более ранним прогревом прибрежных вод в вершине зал. Шелихова до оптимальных температур (2,5-3,0 °С (r=0,99, р<0,01)), чем в Тауйской губе. Возможно, что такое же объяснение имеет тот факт, что в ряду нечетных поколений нерестовая миграция горбуши начинается на 7-10 дней позже, чем в ряду четных лет.

Рунный ход североохотской горбуши начинается в конце июня - начале июля, охватывает июль, и завершается в конце июля - начале августа. Разрозненные косяки производителей продолжают заходить в реки до конца августа - середины сентября.

Таким образом, нерестовая миграция североохотской горбуши, от появления гонцов в реках в начале июня до отдельных производителей, заходящих на нерест в сентябре, занимает около 3 месяцев, из которых рунный ход в настоящее время занимает около 1 месяца: с конца июня по конец июля.

Динамика интенсивности нерестовой миграции североохотской горбуши подвержена межгодовой изменчивости: в разные годы пики в динамике хода могут увеличиваться либо уменьшаться, а также формироваться в иные сроки. Продолжительность нерестового хода горбуши, при этом, остается практически неизменной. Известно, что сроки нерестовой миграции горбуши генетически закреплены (Рикер, 1959; Персов, Сакун, 1962; Азбелев, Лазарев, 1964; Heard, 1991; McGregor et al., 1998; Quinn et al., 2000). Подтверждение этому имеется и для горбуши се-

верного побережья Охотского моря. Из рек Тауйской трубы (северное побережье Охотского моря) берется посадочный материал для интродукции горбуши в реки европейского севера России. По устному сообщению Н. 3. Гордеевой сроки нерестового хода вселенцев не претерпевают каких-либо изменений в сравнении с на-тивными популяциями. Таким образом, вероятно, что уменьшение или увеличение пиков, их смещение, а также полимодальность кривых динамики уловов североохотской горбуши, является результатом колебания урожайности лососей разных темпоральных групп, воспроизводящихся в реках исследуемого региона. Также возможно, что некоторые пики на кривых динамики нерестового хода формируются в результате наложения арьергарда и авангарда соседних равновеликих по численности временных группировок.

5.2. Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода

В литературе имеется значительное количество сведений о том, что подходы горбуши, принадлежащей к различным темпоральным группировкам, четко прослеживаются по изменениям в соотношении полов, стадии зрелости гонад и др. (Иванков, 19676, 1968, 1971; Гриценко и др., 1987; Ионов, 1987; Ефанов, 1989; Иванов и др., 2001, и др.). В том случае если в реке воспроизводится одна темпоральная группировка - доля самцов на протяжении нерестового хода постепенно снижается. При наличии темпоральных группировок на кривых динамики полов будут наблюдаться точки переломов - периоды снижения относительной численности самцов будут перемежаться периодами, когда их доля будет возрастать. Исследование кривых динамики полов североохотской горбуши показало, что они могут содержать от 1 до 3 переломов.

Известно, что горбуша, проходящая в реки в разные сроки нерестового хода, занимает различные нерестовые площади (Иванков, 1967а; Гриценко и др., 1987; Scud, 1958; Royce, 1962; Vernon, 1962), а относительная изоляция при воспроизводстве, с одной стороны, порождает, а, с другой стороны, закрепляет различия по биологическим показателям у горбуши разных сроков нрестового хода (Коновалов, Шевляков, 1980; Иванков, 1984,1985,1997, и др.).

Кластерный анализ морфометрических материалов, собранных на протяжении нерестовой миграции североохотской горбуши, показал, что полученные ден-

дрограммы состоят из 2-4 дендритов, формирующихся ежегодно в одни и те же сроки и состоящих из выборок, связанных близостью времени хода: конец июня, первая и вторая половины июля, начало августа (рис. 1).

Рис. 1. Дендрограммы морфометрического сходства выборок горбуши рек Б. Гарманда, Ола и Тауй, построенные по значениям расстояний Махаланобиса непарно-групповым методом (UPGMA) СКр) - критическое расстояние

Горбуша, совершавшая нерестовую миграцию в разные сроки и формировавшая на дендрограммах отдельные кластеры, во всех случаях значимо (р<0,01) различалась пропорциями тела, отдельными промерами головы, расположением и размерами непарных плавников. Анализ значений критерия Фишера (¥) и их уровней значимости (р), полученных в ходе дискриминантного анализа с пошаговым включением переменных, показал, что во всех исследованных случаях нулевая гипотеза о совпадении центроидов выделенных темпоральных кластеров опровергалась, и, все кластеры различались между собой со статистически достаточным, для признания их самостоятельными группами, уровнем. Таким образом, кластеры на дендрограммах формировались в результате изменения морфологического облика горбуши в период подхода на нерест рыб, относящихся к разным темпоральным группировкам. Несмотря на то, что кластеры на дендрограммах, как правило, объединяли морфометрические выборки за 2 недели, период нерестовой миграции каждой из темпоральных группировок, вероятно, составлял не менее

1 месяца, т.к. в ходе проведенной классификации морфометрических материалов часть рыб, иногда, попадала в соседние группы.

Исходя из того, что морфометрическим анализам подвергались только особи, не имевшие брачных изменений (на стадии "серебрянка") и для нивелирования размерно-половой изменчивости морфологические промеры переводились в алло-метрические индексы Хаксли (Huxly, 1932), мы, опираясь на литературные материалы (Алеев, 1963; Протасов, Старосельская, 1978; Смирнов, 1979; Коновалов,

Шевляков, 1980; Иванков, 1984, 1997; Зелинский, 1985; Савваитова, 1989), можем предположить, что одной из возможных причин, лежащих в основе морфологической неоднородности североохотской горбуши, является разнообразие условий ее воспроизводства, приспособление к которым и сформировало эти различия. Горбуша разных сроков хода занимает различные нерестилища, о чем свидетельствуют исследования, проведенные на реках Гижига и Ола. Согласно им, горбуша, проходившая на нерест в июне, занимала нерестилища, расположенные в верховьях рек, горбуша июльского хода - нерестилась в средней части рек, а августовского хода - в нижней части рек, вплоть до зоны, в которой ощущается влияние приливных течений.

Выделенные темпоральные группировки различаются по основным биологическим показателям, а также темпам роста и структуре чешуи.

Наши данные согласуются с исследованиями С.П. Пустовойта (1999) и Г.А. Агаповой с соавт. (2003), дополнительно к нашим исследованиям показавшим, что темпоральные группировки у североохотской горбуши различаются по генетико-биохимическим и фенетическим (частотам пятен на хвостовом плавнике) маркерам.

Объединение морфометрических выборок по близости сроков хода ранее была обнаружена А.И. Карпенко (1995) при анализе морфооблика сахалинской горбуши (рис. 2).

р Чфоя М 07 р Бакуря 101

р «ирам 4СВ

р Бкур* 290В от 25 Св 1 сек* 1МХ I р Бсфра 109

еет _ ► Фарсом 1707 ™ р Бпур* 2007 р Очлгп 77 07 _ 9 «Кроом, ЛОВ р Базисе ^ РЧции Э0в "

р 0«лум 2206 р«*сем.Э10» _ Рбдо. ВО» ~ р Ошуа 1»0в

р Б»|р1 ММ 9 «Ф»а.2Ш

рОоуа2|М р бкж в.» р Оч чя.120»

Рис. 2. Дендрограмы различий выборок южносахалинской горбуши по 15 пластическим признакам. Невзвешенный парно-групповой метод, признаки преобразованы в аллометрические индексы Хаксли (по-Карпенко, 1995). По оси абсцисс - расстояния Махаланобиса, пунктирными линиями отделены возможные темпоральные группировки

А.И. Карпенко (1995) было показано, что ведущу о роль при кластеризации морфометрических выборок горбуши играла не географическая, а темпоральная компонента. Так же, как и в нашем случае, кластеры на дендрограммах ежегодно формировались практически в одни и те же сроки, и объединяли выборки пример-

но за 2 недели. Примечательно, что у сахалинской горбуши формирование кластеров в июле и начале августа на дендрограммах проходило в те же сроки, что и у североохотской горбуши. При этом, например, на дендрограмме, построенной А.И. Карпенко (1995) по материалам 1989 г. (рис. 2), отсутствует только группировка июньского хода, тогда как на дендрограммах, полученных нами, отсутствовали группировки, проходившие на нерест во второй половине августа и в начале сентября. Формирование в одни и те же сроки кластеров на дендрограммах, полученных для горбуши разных районов воспроизводства, вероятно, свидетельствует о единовременном заходе горбуши, принадлежащей одной темпоральной группировке, в реки разных районов воспроизводства.

ГЛАВА 6. ЛОКАЛЬНЫЕ СТАДА

Одной из основных характеристик локального стада является определенная динамика численности (Иванков, 1993, 1997; и др.). Поэтому, для выявления рек со сходной динамикой численности, нами был проведен факторный анализ, позволивший классифицировать реки и отнести их к четырем, четко обособленным друг от друга, группам: гижигинской, ямской, ольской и тауйской (рис. 3).

Рис. 3. Распределение рек северного побережья Охотского моря по динамике подходов горбуши в период с 1966 по 2003 гг. на плоскости координат

Обозначения рек А - гнжигинское стадо: 1 - Авекова, 2 - Гижига, 3 - Вархалам, 4 - Б Гарманда, 5 - На-яхан, 6 - Уйкане, 7 - Студеная, 8 - Таватум, 9 - Широкая, 10 - Пропащая, 11— Вилига, 12 - Калалага, 13 — Кананыга, Б - ямское стадо: 14 -Туманы, 15 - Наслаган, 16 - Булун, 17 - Угулан 18 - Тахтояма, 19 - Иреть, 20 - Яма, В - ольское стадо: 21 - Сиглан, 22 - Богурчан, 23 - Окурчан, 24 - Нюрчан, 25 - Ола, Г — Тауйское стадо: 26 - Армань, 27 - Ойра, 28 - Яна, 29 - Тауй, 30 - Мотыклейка

Основной причиной формирования у североохотской горбуши 4 локальных стад (популяционных систем, племен), по-видимому, является неоднородность гидрологического режима вод прибрежья в период раннего морского нагула молоди горбуши, т.к. именно в этот период формируется будущая численность поколе-

ний, определяющая величину возвратов производителей (Смирнов, 1975; Карпенко, 1998, и др.). Отмечено, что тип водоворота коррелирует с величиной запаса горбуши в том или ином стаде. Ольское и гижигинское «лада горбуши имеют наибольшие запасы, а на акваториях, прилегающих к рекам, формирующим нерестовый фонд данных локальных стад, располагаются антициклонические водовороты. На акваториях, прилежащих к рекам ямского и тауйского стад, отмечаются циклонические водовороты, и эти стада горбуши характеризуются небольшими запасами (табл. 2, рис. 4).

Необходимо отметить, что благодаря метеорологическим и гидрологическим особенностям, акватория Гижигинской губы освобождается ото льда и прогревается уже в конце мая, т.е. существенно раньше, чем соседние акватории. Тем самым к моменту массового выхода молоди горбуши гижигинского стада в прибрежье (1-11 декады июня), в нем создаются благоприятные условия для ее успеш-

ного выживания.

Гнжяпгаское

Таблица 2

Стада (популяционные комплексы, племена) североохотской горбуши и гидрологические форматтии в северной части Скотского моря_

Стад»

антицикпоническии водоворот в вершине зал Шелихова

Ямское

Ольское

Тауйское

Гидрологическая формация

Чернякскнй, 1981; Чернявский и др, 191»; Шутов. 2001_

Менжинский циклонический водоворот

анпщиклоническии водоворот в носточ-ной часта Тауйской губы_

циклонический водоворот в западной части Тауйской губы_

Источник

там же, Афанасьев и др, 1991

Рис. 4. Карта-схема стад (популяционных комплексов, племен) североохотской горбуши (наши данные) и гидрологических формаций в северной части Охотского моря (по Чернявскому, 1981; Шунтову, 2001)

I - Северная ветвь; П - Пенжинский апвеллинг; III - антициклоническое течение в вершине зал Шелихова, IV - Ямское течение; V - антициклоннческое течение в восточной части Тауйской губы; VI - циклоническое течение в западной части Тауйской губы

Горбуша упомянутых выше стад различается по основным биологическим пэказателям, а также по структуре чешуи и темпам роста. Как правило, горбуша гижигинского племени имеет наименьшие линейно-весовые показатели, что объясняется ее низкими темпами роста, по сравнению с горбушей других популяци-онных комплексов, в первый год жизни в поколениях четного ряда лет и во второй год жизни в поколениях нечетного ряда лет. Кроме того, на чешуе горбуши гижи-гинского локального стада всегда формируется наименьшее количество склеритов, но, при этом, у нее максимальны межсклеритные расстояния.

Горбуша выделенных локальных стад ежегодно с достаточным уровнем достоверности (р<0,01) различается по комплексу морфометрических признаков: анализ F-значений и р-уровней расстояний Махаланобиса показал, что ни в одной из построенных дискриминантных моделей центроиды выборок не совпадали.

ГЛАВА 7. ЛОКАЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ

По схемам внутривидовой структуры горбуши, предложенных разными авторами (Гриценко, 1981; Алтухов и др., 1983; Омельченко, 1985; Иванков, 1993, 1997 и др.), ее локальные стада состоят из субпопуляций или демов, которые благодаря своей полуизолированности и, соответственно, обмену мигрантами, характеризуются если не одинаковыми, то близкими биологическими показателями. Исследование географической изменчивости биологических характеристик североохотской горбуши показало, что по некоторым из них у нее внутри стад (популя-ционных комплексов, племен) наблюдается слабая клинальная изменчивость. Например, у горбуши тауйского локального стада в ряду четных лет наблюдается увеличение, а в ряду нечетных лет - уменьшение средних показателей длины тела по Смитту.

Клинальная изменчивость биологических признаков у рыб явление обычное. Например, у ленка {Brachymystax 1епок) клины выявляются при визуализации данных по числу жаберных тычинок, относительной ширины супраэтмоида и сошника в долготном направлении (Мина, 1986). И, по мнению М.В. Мины (1986), каждая точка, формирующая клину, соответствует племени (natio), а сама клина — экотипу (infгaspecies).

В нашем случае, у североохотской горбуши клина соответствует племени (стаду, популяционному комплексу), а точки, формирующие ее, представляют собой локальные популяции - единицы достаточно обособленные для поддержания собственного гомеостаза, выражающегося в различиях по биологическим характеристикам (линейно-весовые показатели, плодовитость, морфологический облик, структура чешуи и темпы роста), но, в силу сходства динамик численности и вероятному, однако незначительному, стреингу, входящие в состав того или иного локального стада (популяционного комплекса, племени).

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Смежные поколения. Наличие у горбуши смежных поколений, существующих благодаря простой возрастной структуре, признается практически всеми исследователями и настоящее время накоплены обширные сведения о том, что смежные генерации различается численностью (Кагановский, 1949; Бирман, 1985), частотами фенотипов различных ферментных систем (Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Ермоленко и др., 1983; Гагальчий, 1985, 1986; Aspinwall, 1974; Beacham et al., 1985), особенностям кариотипа (Горшкова, Горшков, 1983), морфологическим и остеологическим признакам (Горшков, 1983).

Наши исследования согласуются со сложившимися в литературе представлениями: смежные поколения североохотской горбуши различаются численностью подходов, линейно-весовыми показателями, плодовитостью и морфометрическими признаками.

Сезонные формы. По современным представлениям, у горбуши существует 2 сезонные группировки, именуемые исследователями как летняя и осенняя или ранняя и поздняя (Иванков, 1967, 1986; Ионов, 1987; Ефанов, 1989; Scud, 1958; Royce, 1962; Vernon, 1962), и только у горбуши Сахалино-курильского региона таковых 3: япономорская, летняя и осенняя охотоморские (Гриценко, 1981). Результаты наших исследований и литературные данные (Карпенко, 1995) свидетельствуют о более сложной темпоральной структуре не только североохотской горбуши, но и, возможно, горбуши других регионов, в частности о. Сахалин.

Возможность более сложной темпоральной структуры горбуши следует не только из результатов кластерных анализов морфометрических материалов, собранных на протяжении анадромной миграции, но также из ее распределения в период морского нагула и сроков анадромной миграции.

Горбуша, воспроизводящаяся в реках бассейнов Японского и Охотского морей, нагуливается и зимует в Японском море и прикурильских водах Тихого океана (Кловач и др., 2002; Myeis et al., 1990). В отдельные годы, часть ее молоди может оставаться на нагул в Охотском море (Радченко и др., 1991), но исходя из материалов по среднемноголетнему распределению кромки льдов (Якунин, 1968) и температурному режиму поверхностных вод, мы можем с определенной долей уверенности говорить о том, что она остается здесь на нагул только в теплые зимы, какими, по Е.И. Устиновой и др. (2002), в недавнем прошлом были зимы 1989, 1991, 1992 и 1994-1997 гг. В остальных случаях, из-за выхолаживания поверхностных вод и образования ледового покрова, молодь горбуши, по крайней мере, большая ее часть, по-видимому, покидает Охотское море. Таким образом, одним из факторов, определяющим распределение молоди горбуши в море, является температурный режим вод, что подтверждает результаты, полученные И.Ф. Морозом (2003). Северной границей ее зимнего распространения является изотерма 0,5 °С (Радченко и др., 1991), южной - 12 °С (Дарда, 1968), а по сообщению В.П. Шунтова и О.С. Темных (1996) отдельные экземпляры могут встречаться и при 18 °С.

Согласно опубликованным в литературе данным (Бирман, 1981, 1985; Кловач и др., 2002; Myers et al., 1990), в Японском море нагуливается вся горбуша Восточно-Корейского залива и Приморья, большая часть горбуши Западного Сахалина и р. Амур, часть горбуши, воспроизводящейся в реках заливов Анива и Терпения, восточного Сахалина, южных Курильских островов. Необходимо отметить, что согласно работе А. Хирано (1951), обобщающей японские исследования по мечению горбуши за 1917-1942гг., «...стадо горбуши, обитающее у северовосточных берегов Кореи, в своем продвижении на север распространяется с заходом в реки, расположенные на всем протяжении от Приморского края, минуя Татарский пролив и до Охотска включительно». Нагульно-зимовальное скопление горбуши, располагающееся в прикурильских водах Тихого океана, состоит из южного и северного скоплений (Ерохин, 1990): в южном скоплении нагуливается небольшая часть горбуши, заходящей на нерест в реки Западного Сахалина и в р. Амур, часть горбуши зал. Анива и восточного Сахалина и основная масса горбуши южных Курильских о-вов; в северном - часть горбуши зал. Анива, восточного Сахалина и вся горбуша Западной Камчатки и северных Курильских о-вов (Кловач и др., 2002; Myers et al., 1990).

Североохотская горбуша образует смешанные скопления с горбушей других районов воспроизводства. Большая ее часть зимует в северном и южном при-курильских скоплениях (Кловач и др., 2002; Myers et al., 1990), меньшая - в Япон-

ском море (Ландышевская, 1962; Ландышевская, Воловик, 1967; Кловач и др., 2002; Kondo et al., 1965; Myers et al., 1990).

Наиболее раннее развитие преднерестовой миграции - в конце апреля - начале мая — наблюдается у горбуши, нагуливающейся в Японском море (Дарда, 1968; Бирман, 1981, 1985). Проход горбуши из Тихого океана в Охотское море через южные проливы Курильской гряды наблюдается во второй половине мая, а через северные проливы - в конце мая - начале июня (Шубин, Коваленко, 2000; Каев, 2001, 2002). Причиной разновременного начала миграционного процесса в разных участках нагульного ареала, по-видимому, являются различия в температурному режиме: в Японском море горбуша нагуливается при температуре 8-11 °С (Дарда, 1961, 1968), в южном и северном скоплениях - при температуре 5-9 и 36 °С, соответственно (Ерохин, 1990). Нагул при более высоких температурах приводит к более быстрому развитию и созреванию особей, и поэтому в начале к районам воспроизводства подходят производители, нагули зающиеся в Японском море, затем - из южного и, наконец, - из северного тихоокеанского скопления.

Разновременное начало преднерестовой миграции горбуши в разных участках нагульного ареала приводит к разновременности начала ее захода в нерестовые водоемы, т.е., вероятно, что если в одном районе воспроизводятся группировки горбуши, зимующие в разных участках нагульного ареала, то в реках, в силу разновременности начала их миграций, они будут вести себя как темпоральные популяции.

У горбуши бассейнов Японского и Охотского морей существует и широтная дифференциация, связанная с распределением особей по температурным режимам вод внутри нагульных скоплений. Д.М. Дарда (1962) и И.Б. Бирман (1981) сообщают о наличии в Японском море 2 районов нагула горбуши (в Корейском заливе и около о. Окусири (юго-западное побережье о. Хоккайдо)). Районы зимовки различаются по температурному режиму, поэтому горбуша, нагуливающаяся в них, совершает анадромную миграцию в разные сроки. Сведения о наличии в тихоокеанских скоплениях нескольких групп горбуши, нагуливающихся при разных температурных режимах, содержатся в работе А.В. Старцева и О.А Рассадникова (1997), а в работе А.О. Шубина и С.А Коваленко (2000) приводятся динамики прохода горбуши через Курильские проливы, состоящие из нескольких «волн».

Таким образом, нерестовая миграция горбуши представляет собой структурированный поток, состоящий из нескольких, последовательно проходящих на нерест, темпоральных группировок. Эти группировки ежегодно прослеживаются на протяжении нерестовой миграции горбуши по изменению биологических пока-

зателей. Вероятно, что для темпоральных группировок характерен волновой эффект, т.е. начав нерестовую миграцию в определенном участке нагульного ареала, каждая из них проявляется в нерестовых реках побережья в одни и те же или в близкие сроки.

Локальные стада, локальные популяции, демы. Определение границ локальных стад, являющихся единицами запаса, до сих пор остается сложной проблемой. В.Н. Иванковым (1993), на примере сахалинской горбуши, была проведена привязка локальных стад к гидрогеологическим массивам острова. Тем самым им были определены и обоснованы географические границы стад, а группировки лососей рек, составляющих нерестовый фонд стад, были отнесены к демам.

Гидрогеологические массивы существуют и на североохотоморском побережье, однако они по границам не совпадают с расположением выделенных нами локальных стад североохотской горбуши. Согласно проведенному исследованию, ее локальные стада скорее привязаны к гидрологическим квазистационарным формациям вод прибрежья, различия в условиях обитания в которых, в период выхода в них молоди, по-видимому, определяют динамику численности североохотской горбуши того или иного племени. Реальностью существования выделенных локальных стад также является тот факт, что они, в тех же границах, выделяются го клинальной изменчивости некоторых биологических показателей.

Нерестовый фонд локальных стад североохотской горбуши представлен самостоятельными популяциями, которые, в силу незначительного обмена мигрантами, ежегодно поддерживают дискретность биологических показателей.

Проведенные исследования не позволяют уверено определить наименьшую единицу популяционной структуры, а именно дем, существование которой, однако, не вызывает сомнений. Возможно, что полуизолированой единицей является какое-либо нерестилище, группа нерестилищ или приток реки. Однако для подтверждения этого положения необходимо проведение дополнительных исследований.

ВЫВОДЫ

1. В реках Магаданской области у основной массы горбуши длина тела находится в пределах от 38,0 до 65,5 см, масса тела от 0,70 до 3,76 кг, плодовитость - от 900 до 3300 шт. икр. Среднемноголетние величины этих показателей составляют, со-

ответственно, 46,7 см, 1,23 кг и 1504 шт. икр. Самцы по средним показателям длины и массы тела крупнее самок, соответственно, 47,7 против 46,0 см и 1,32 против 1,15 кг.

2. Смежные поколения североохотской горбуши различаются величиной подходов, характером динамики численности и биологическим характеристикам. Вероятной причиной, определяющей различия в динамиках численности смежных поколений, является изменчивость условий обитания, вызванная варьированием уровня теплозапаса северной части Охотского моря. У североохотской горбуши выделяются 2 периода: с 1960 по 1983 и с 1984 по 2003 гг.: в первый период горбуша смежных поколений имела близкие биологические показатели, а во второй -различия резко увеличились: горбуша ряда четных лет сгала мельче, горбуша ряда нечетных лет, наоборот, стала крупнее.

3. У североохотской горбуши выделяются до 4 темпоральных группировок. Их проход на нерест находит отражение в изменчивости биологических показателей.

4. Географическая структура североохотской горбуши подставлена 4 локальными стадами (популяционными системами, племенами): гижигинским, ямским, оль-ским и тауйским, которые приурочены к квазистационарным гидрологическим формациям вод Охотского моря. Популяционные системы североохотской горбуши различаются величиной подходов, динамикой численности, а также биологическими показателями. Кроме того, они выделяются по клинальной изменчивости некоторых биологических показателей.

5. Локальные стада (популяционные комплексы, племена) североохотской горбуши состоят из нескольких локальных популяций, воспроизводящихся в отдельных нерестовых водоемах, которые достаточно обособлень для поддержания собственного гомеостаза, выражающегося в различиях по биологическим показателям. В силу сходства динамики численности и условий обитания (в частности в ранний морской период жизни), локальные популяции объединяются в состав локального стада.

6. Популяционная структура североохотской горбуши представлена 5 уровнями: смежные поколения - темпоральные (сезонные) группировки - локальные стада (популяционные комплексы, племена) - локальные популяции — демы.

7. Результаты исследования особенностей биологии и популяционной структуры североохотской горбуши используются при организации рациональной эксплуатации и воспроизводства запасов, формировании системы государственного мониторинга стад и сбора материалов прогностической направленности, а также в подготовке прогнозов ОДУ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Марченко С.Л. Популяционная структура горбуши северного побережья Охотского моря // Региональная естественнонаучная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. — Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1997. — С. 72.

2 Голованов И.С., Марченко СЛ. Динамика численности горбуши основных пэомысловых районов Магаданской области // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. - Магадан: ОАО «Северовостокзолото», 1998. -Т. 1.-С. 90-91.

3 Волобуев В.В., Голованов И.С., Марченко СЛ. Оценка многолетних изменений основных характеристик биологической структуры горбуши континентального побережья Охотского моря // Биологическое разнообразие животных Сибири. -Томск, 1998.-С. 187-188.

4 Марченко СЛ. Внутрипопуляционные группировки горбуши р. Ола // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. -Владивосток: ТИНРО-Центр, 1999. - С. 68-70.

5 Марченко С.Л., Голованов И.С. Зависимость биологических показателей горбуши северного побережья Охотского моря от величины подходов // II региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. -Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. - С. 99-100.

6 Марченко С.Л., Таболин А.П. Сравнительный анализ структуры чешуи и темпов роста горбуши смежных поколений р. Ола // Материалы Международного семинара, посвященного памяти академика Е.М. Крепса. - Мурманск, 1999. -С. 69-70.

7. Марченко СЛ., Голованов И.С. Многолетняя динамика биологических показателей горбуши р. Тауй // III региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. - Владивосток: Изд-во Дальне-вост. ун-та, 2000. - С. 80-81.

8. Марченко СЛ. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. Всеросс. конф. молодых ученых. - Владивосток: ТИНРО, 2001. - С. 103-105.

9. Марченко СЛ. Морфометрическая характеристика горбуши р. Гижига // IV региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2001. - С. 79-81.

10. Марченко С.Л. О неоднородности горбуши р. Гижига // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сборн. научн. трудов. - Магадан: МагаданНИРО, 2001. - Вып. 1.- С. 152-158.

11. Марченко С.Л., Голованов И.С. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря // Состояние и перспективы рыбе хозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сборн. научн. трудов. - Магадан: МагаданНИРО, 2001. - Вып. 1. - С. 144-151.

12. Голованов И.С., Марченко С.Л. Современное состояние запасов, биология, динамика численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha материкового побережья Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сборн. научн трудов. - Магадан: Мага-данНИРО, 2001.-Вып. 1.-С. 134-143.

13. Волобуев В.В., Марченко СЛ., Голованов И.С., Рогатных А.Ю., Путивкин

СВ. Состояние запасов, биологическая структура стад и перспективы промысла тихоокеанских лососей материкового побережья Охотского моря. - Магадан, 2001. - Деп. ВИНИТИ № 1233-В2001. - 143 с.

14. Temnykh O.S., Marchenko S.L. Variability of the pink salmon sizes in connection with abundance of Okhotsk sea stocks // PICES Program Abstracts of Tenth Annual Meeting (Victoria, B.C., Canada, October 5-13 2001). - Victoria, B.C., Canada. - 2001. -P. 171.

Р 2 5 7 5 О

15. Марченкв^Л., Кунгурова Т.Н. Фенотипы чешуи горбуши северного побе-ргжья Охотского моря // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных (рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. международн. научного семинара. - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2002. - С. 114-115.

16. Темных О.С., Голованов И.С., Марченко С Л. Особенности роста охотомор-ской горбуши в связи с динамикой ее численности // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 893-903.

17. Агапова Г.А., Голованов И.С., Марченко С.Л., Пустовойт СП. Биоразнообразие североохотоморской горбуши Опсогкупекш gorbuscha (МаШаиш) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. - Владивосток: Изд-во ДВО РАН, 2003. - Вып. 2. — С:. 523-530.

18. Марченко С.Л., Волобуев В.В., Голованов И.С. Состояние запасов тихоокеанских лососей Магаданской области // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. - 2003 г. в печати.

19. Марченко С.Л. Фенетическое разнообразие горбуши (Опсо^упЛш gorbuscha (^ИЪаиш)) северного побережья Охотского моря // Вопр. ихтиологии. 2004. в печати.

20. Марченко С.Л., Кунгурова Т.Н. Фенотипы чешуи горбуши северного побережья Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря: Сборник научных трудов. - Магадан: МагаданНИРО, 2004. - Вып. 2. в печати.

21. Марченко С.Л., Хованский И.Е., Голованов И.С. Эффективность воспроизводства горбуши Опсо^уп^ш gorbuscha (^а1Ъаиш) р. Ола (северное побережье Охотского моря) // Вопр. ихтиологии. 2004. в печати.

Подписано в печать 4.11.2004 г. Формат 60x90/16 г Д Уч.-изд.л. 1. Тираж 100. Заказ № 25.

¡чатано в типографии ФГУП «ТИНРО-Центр» г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марченко, Сергей Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Внутривидовая структура рыб.

1.2. Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum).

1.3. Популяционная организация горбуши северного побережья Охотского моря.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА З.МАТЕРИАПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. СМЕЖНЫЕ ПОКОЛЕНИЯ ГОРБУШИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕВЕРООХОТСКОЙ ГОРБУШИ.

5.1. Сроки и динамика нерестовой миграций североохотской горбуши.

5.2. Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода.

ГЛАВА 6. ЛОКАЛЬНЫЕ СТАДА ГОРБУШИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ.

ГЛАВА 7. ЛОКАЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ СЕВЕРООХОТСКОЙ ГОРБУШИ.

7.1. Гижигинское стадо.

7.1.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость.

7.1.2. Морфологический облик.

7.1.3. Структура чешуи.

7.1.4. Темп роста.

7.2. Ольское стадо.

7.2.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость.

7.2.2. Морфологический облик.

7.2.3. Структура чешуи.

7.2.4. Темп роста.

7.3. Тауйское стадо.

7.3.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость.

7.3.2. Морфологический облик.

7.3.3. Структура чешуи.

7.3.4. Темп роста.

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ГЛАВА 9.ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря"

Актуальность работы. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) -широко распространенный в Северной Пацифике и прилежащих водах Ледовитого океана вид. Ее нативный ареал на евроазиатском континенте простирается от р. Лена до рек Корейского полуострова (Унги, Чхонджина и Сончжина), включает острова Курильской гряды и Сахалин, на Японских островах горбуша воспроизводится в реках о. Хоккайдо и далее на юг до Сангарского пролива. На североамериканском континенте она встречается на отрезке побережья от р. Маккензи до р. Сакраменто (Федоров и др., 2003; Heard, 1991).

Из тихоокеанских лососей горбуша наиболее многочисленный вид. Ее ежегодный вылов на Дальнем Востоке составляет около 80% от общего улова лососей (Bull. NPAFC, 1979). Наиболее многочисленные ее подходы в Азии наблюдаются в реки Западной и Северо-Восточной Камчатки, Юго-Восточного Сахалина и Курильских о-вов.

Исторически сложилось, что наиболее изученной в плане географической и экологической изменчивости является горбуша, воспроизводящаяся в реках Сахалина и Курильской гряды (Двинин, 1952, 1959; Ландышевская, 1962; Иванков, 1967а, 19676, 1967в, 1967г, 1968а, 19686, 1971, 1997; Канидьев, 1967; Иванков, Андреев, 1972; Иванков и др., 1975, 1996; Воловик, 1968; Воловик и др., 1972; Рухлов, Любаева, 1979; Гриценко, 1980, 1990; Гриценко и др., 1987; Ефанов, 1983, 1989; Ефанов, Кочнева, 1980; Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов и др., 1980; Карпенко, 1995; Иванов и др., 2001 и др.).

Горбуша северного побережья Охотского моря изучена слабо. В настоящее время, несмотря на более чем сорокалетний период ее изучения, в литературе имеются лишь отрывочные сведения о географической подразделенности североохотской горбуши (Клоков, 1970; Клоков, Фроленко, 1970; Голованов, 1983; Ионов, 1983; Марченко, Голованов, 2001), биологической (Ионов, 1987; Волобуев и др., 1998, 2001; Марченко, 1997; Голованов, Марченко, 1998; Марченко, Голованов, 1999, 2000; Марченко, Таболин, 1999; Марченко, Кунгурова, 2002;

Темных и др., 2002; Агапова и др., 2003; ТешпукЬ, МагсЬепко, 2001) и экологической (Ионов, 1987; Марченко, 1999; 2001а, 20016, 2001 в) структуре, а также об ее естественном воспроизводстве (Голованов, 19826, 2001; Голованов, Марченко, 2001) и генетическом разнообразии (Глубоковский и др., 1989; Макоедов и др., 1993; Пустовойт, 1999).

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

- анализ многолетних материалов, отражающих сроки и динамику нерестовой миграции и биологических характеристик (линейно-весовые показатели, плодовитость, гонадо-соматический индекс, коэффициент упитанности, морфооблик, структура чешуи и темпы роста) горбуши северного побережья Охотского моря;

Научная новизна. Диссертация является работой, в которой впервые проведен комплексный анализ биологической структуры североохотской горбуши.

У североохотской горбуши выявлены как географические, так и темпоральные группировки.

Определены границы и объем локальных стад горбуши северного побережья Охотского моря.

Горбуша из рек, составляющих нерестовый фонд одного локального стада (популяционной системы, племени), как правило, четко различается по биологическим характеристикам, т.е. локальные стада (комплексы популяций, племена) состоят из нескольких достаточно самостоятельных локальных популяций.

Популяционная структура североохотской горбуши соответствует концепции локального стада и представлена пятью уровнями: смежные поколения - темпоральные (сезонные) группировки - локальные стада 1 - локальные популяции - демы.

Практическое значение. Представленные в работе биологическая характеристика и схема популяционной структуры в известной степени восполняет пробел в изучении горбуши северного побережья Охотского моря, и позволяют рационально организовывать рыбохозяйственные исследования. Кроме того, проведенные исследования создали условия для повышения эффективности управления ее запасами. Например, выявление у североохотской горбуши 4 локальных стад, приуроченных по своим границам к гидрологическим формациям, с одной стороны, позволило обосновать необходимость изучения прибрежного периода ее жизни, а с другой стороны, - привело к ревизии схемы формирования прогнозов по данному виду для североохотского участка ареала. Выявление темпоральной неоднородности у североохотской горбуши дает возможность аргументировано отстаивать равномерность распределения промысловой нагрузки на протяжении анадромной миграции горбуши, а также обосновать необходимость отбора для интродукции сезонных группировок, проходящих на нерест в период, оптимальный для воспроизводства в реках Европейского Севера России.

Апробация. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1998, 2000-2003), ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2004); на региональных конференциях по экологии, морской биологии и

1 Синонимом термина «локальное стадо» являются «популяционная система» Ю.П. Алтухова и др. (1983) и «племя» Л.С. Берга (1948) биотехнологии по программе «Интеграция» (Владивосток: ДВГУ, 1997, 1999, 2001), конференции молодых ученых (Владивосток: ТИНРО-центр, 1999); региональных научно-практических конференциях «Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения» (Магадан, 1998, 2003); Международном семинаре, посвященном памяти акад. Е.М. Крепса «Адаптация животных и растений к условиям арктических морей» (Мурманск, 1999); научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1999); 10 ежегодном заседании PICES (Victoria, Canada, 2001); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 2002); на Чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003), на заседании Специализированного дальневосточного совета по пресноводным и эстуарным биоресурсам (КЗ-Сахалинск, СахНИРО, 2004).

По теме диссертации опубликованы 17 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 223 источник, из которых 23 на иностранных языках. Объем работы 167 страниц, она содержит 42 рисунка и 84 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Марченко, Сергей Леонидович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марченко, Сергей Леонидович, Магадан

1. Главсевморпуть, 1941. - 73-113. (Тр. науч.-исслед. ин-та полярн. земледелия,животноводства и промыслового хоз-ва. Сев. Промысловое хоз-во; Вьш. 16).

2. Агапова Г.А., Голованов И. С, Марченко Л., Пустовойт СП. Биоразнообразиесевероохотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbamn) // Чтения памяти

3. В.Я. Леванидова. - 2003. - Вып. 2. - 523-530.

4. АзбелевВ.В., Лазарев М. Некоторые итоги акклиматизащш горбуши на

5. Европейском Севере // Рыбное хозяйство. - 1964. - № 9.

6. Алеев Ю.Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы. - Изд-во Академиинаук СССР, 1963.-248 с.

7. Алекин О.А. Гидрохимия рек СССР. Ч. III. Реки Кавказа и Азиатской территории

8. СССР. - Л., 1949. - Тр. Гос. гидрол. ин-та. - Вьш. 15 (69).

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб, — М.: Пищевая промьппленность,1974.-245 с.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 1983. - 279 с.

11. Алтухов Ю.П, Салменкова Е.А., Омельчеко В.Т., ЕфановВ.Н. Генетическаядифференциация и популяционная структура горбуши Сахалино-Курильского региона // Биология моря. - 1983. - №2. - 46-51.

12. Беклемишев КВ. Экология и биогеография пелагиали. - М.: Наука, 1969. - 292 с.

13. БергЛ.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - Л.: Всесоюзн. ин-т.озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1932. - Т. 1. - 543 с.

14. БергЛ.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М.; Л.: Изд-во АН

16. БергЛ.С. Труды по теории эволюции, 1922-1390. - Л.: Наука, 1977. - 387 с.# ^

17. БивенД.А. Различия в характере чешуи кеты Oncorhynchus keta (Walbaum)

18. Дальнего Востока и Аляски // Вопросы ихтиологии. - 1961. - Т. 1, № 1. - 29-38.

19. Бирман И.Б. О межвидовых отношениях тихоокеанских лососей в море // Известия

20. ТИНРО. - 1967а. - Т.54. - 3-24.

21. Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Биология Тихого океана. Рыбыоткрытых вод. - М.: Наука, 19676, - 67-87.

22. Бирман И.Б. К основам прогнозирования запасов горбуши {Oncorhynchusgorbuscha) И Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов.

24. Бирман И.Б. Морские миграции и происхождение сезонных рас проходныхлососей (Salmonidae) // Вопросы ихтиологии. - 1981. - Т.21, Вьш.1(126). - 37-48.

25. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанскихлососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.

26. БугаевВ.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальныхстад, динамика численности). - М.: Колос, 1995. - 464с.

27. Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., НепомнящийК.Ю., МасловА.В. Некоторыеособенности биологии нерки Oncorhynchus nerka p. Большой (Западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Известия ТРШРО. - 2002. - Т . 130.-С. 758-776.

28. Василенко О.В. Вопросы биологии приморской горбуши // Известия ТИНРО.1959.-Т. 67 . -С . 111-117.

29. Веденский А.П. Возраст горбуши и закономерности колебания ее численности //

30. Известия ТИНРО. - 1954. - Т.61.

31. Волобуев В.В. О внутривидовой дифференциации кеты р. Тауй(североохотоморское побережье) // Биологические проблемы Севера. - Тезисы X

32. Всесоюзного симпозиума. - 4.2. - Магадан, 1983. - 155.f ^ T

33. Волобуев В.В., Голованов И. Марченко Л. Оценка многолетних измененийосновных характеристик биологической структуры горбуши континентального побережья Охотского моря // Биологическое разнообразие животных Сибири.

34. Томск, 28-30 октября 1998 г. - Томск. 1998. - 187-188.

35. Волобуев В.В., Марченко СМ., Голованов И. С, Рогатных А.Ю., Путивкин СВ.

36. Состояние запасов, биологическая структура стад и перспективы промыслатихоокеанских лососей материкового побережья Охотского моря. - Магадан, 2001. - Деп. ВИНИТИ Ко 1233-В2001. - 143 с.

37. Воловик СП. О возможности применения метода морфометрии для определениялокальных популяций горбуши // Известия ТИБПРО. - 1968. - Т.65. - 97-107.

38. Воловик СП., Ландышевская А.Е., Смирнов А.И. Материалы по и эффективностиестественности размножения горбуши на южном Сахалине // Известия ТИНРО. 1972.-Т. 81 . -С . 69-87.

39. Гагалъчий Н.Г. Биохимический полиморфизм камчатской горбуши Oncorhynchusgorbuscha (Walb.). Сообщ. I. Частоты аллелей полиморфных локусов в генерации нечетного года // Генетика. - 1985. - Т. 21, № 5. - 854-860.

40. Гагалъчий Н.Г. Исследование генетической структуры некоторых популяцийкамчатской горбуши // Тез. докладов Ш Всесоюзного совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб. - М., 1989. - 42-44.

41. Галактионов Ю. К. Районирование Тюменской области по сходству динамикчисленности водяной полевки методом главных компонент // Биологические проблемы Севера. - Тезисы X Всесоюзного симпозиума. - Ч. 2. - Магадан, 1983. 1. 14-15.

42. Глубоковский М.К. Популяционная организация вида у рыб: Теоретическиепредставления и подходы к исследованию // Популяционный состав, динамика численности и экология минтая. - Владивосток: Т1ШРО. - 1987. - 48-57.

43. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. Автореферат, дис. ...докт. биол. наук. - Владивосток, 1990. - 48 с.

44. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевидных рыб. - М.: Наука, 1995.- 343 с. #

45. Глубоковский М.К., Животовский Л.А. Популяционная структура горбуши:

46. Система флуктуирующих стад // Биология моря. - 1986. - №2. - 39-44.

47. Глубоковский М.К., Животовский Л.А., Викторовский P.M. и др. Популяционнаяорганизация горбупш // Генетика. - 1989. - №7. - 1275-1285.

48. Голованов И. 1982а. Естественное воспроизводство, динамика численности иособенности биологии популяций горбуши северного побережья Охотского моря. - Архив МагаданНИРО. - 92 с.

49. Голованов КС. 19826. О естественном воспроизводстве горбуши {Oncorhynchusgorbuscha (Walbaum) (Salmonidae)) на северном побережье Охотского моря //

50. Вопросы ихтиологии. - Т. 22, Вып. 4. - 568-575.

51. Голованов И. Пространственная структура стад горбуши материковогопобережья Охотского моря // Биологические проблемы Севера. - Тез. докладов X

52. Всесоюзн. симпоз. - Магадан, 1983. -Ч.2, - 164.

53. Голованов КС. Влияние среды на формирование численности горбупш

54. Oncorhynchus gorbuscha (ХУаШашп) северного побережья Охотского моря впресноводный период жизни // Вопросы рыболовства. - 2001. - Т. 2, №3(7). 1. 465-475.

55. Голованов КС, Марченко Л. Динамипка численности горбуши основныхпромысловьпс районов Магаданской области // Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения. - Магадан: ОАО «Северовостокзолото», 1998. 1. Т. 1.-С. 90-91.

56. Голованов КС, Марченко СЛ. Современное состояние запасов, биология,динамика численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha материкового побережья

57. Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований вбассейне северной части Охотского моря: Сборн. научн. трудов. - Магадан:

58. МагаданНИРО, 2001. - Вып. 1. - 134^143.

59. Горшков А. Сравнительно-морфологическая характеристика горбуши смежныхпоколений р. Утка (западное побережье Камчатки) // Морфология, структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. - Л.: 1. Наука, 1983.-С. 41.

60. Горшков А. Некоторые особенности внутривидовой структуры у горбуши —

61. Oncorynchus gorbuscha (Salminiformes, Salmonidae) 2. Морфобиологическаяизменчивость и пространственная обособленность нерестовых группировок //

62. Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67, Вып. 4. - 576-588.

63. Горшкова Г.В., Горшков А. Хромосомный полиморфизм горбуши четных инечетных лет // Доклады АН СССР. - 1983. - Т. 273, № 4. - 1023-1024.

64. Горшков А., Горшкова ГВ. Некоторые особенности внутривидовой структуры угорбуши - Oncorynchus gorbuscha (Salminiformes, Salmonidae) 1. Основные источьшки морфобиологического разнообразия // Зоологический журнал. - 1988.

66. Горшкова А., Горшкова Г.В., Кинас Н.И. Хромосомный полиморфизм горбуши

67. Oncorynchus gorbuscha (Walbaum) в смежных поколениях // Генетика. — 1988.

69. Грачев Л.Я. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основыразвития лососевого хозяйства в водоемах СССР. - М.: Наука, 1983. - 84-97.

70. Грибанов В.И. Кижуч Oncorynchus kisutch (Walbaum) (биологический очерк) //

71. Известия ТИНРО. - 1948. - Т. 28. - 43-101.

72. Гриценко О.Ф. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Walbaum) // Вопр. ихтиологии. - 1981. - Т. 21, Вьш. 5. - 787-799.

73. Гриценко О.Ф. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchusgorbuscha II Вопр. ихтиологии. - 1990. - Т. 30, Вьш. 3 . - 825-835.

74. Гриценко О.Ф., КовтунА.А., КосткинВ.К. Экология и воспроизводство кеты игорбуши. - М.: Агропромиздат. - 1987. - 166 с.

75. Дарда М.А. Распределение и биологическая характеристика горбуши в Японскомморе в 1961 году. - ТИНРО-центр (научный архив), 1961. - >fo 7786. - 26 с.

76. Дарда М.А. Распределение и условия обитания горбуши в Японском море.

77. ТИНРО-центр (научный архив), 1962. - № 8126. - 18 с.

78. Дарда М.А. Распределение и биологическая характеристика горбуши в севернойчасти Японского моря. Отчет по рейсу на СТР «Алазея». - ТРШРО-центр (научный архив), 1963. - № 8470. - 19 с.

79. ДардаМ.А. Результаты исследования преднерестовой япономорской горбуши в1961-1963 гг. // Известия ТИНРО. - 1968. -1 .65 . - 80-96.

80. Двинин П.А. Лососи Южного Сахалина // Изв. TPfflPO. - 1952. - Т. 37. - 69-108.

81. Двинин П.А. Лососи Сахалина и Курил. - М.: Рыбное хозяйство, 1959.

82. Дгебуадзе Ю.Ю, Экологические закономерности изменчивости роста рыб. - М.:1. Наука, 2001.-276 с.

83. ЕнютинаР.И. О дополнительном кольце в ядерной части чепгуи горбуши //

84. Вопросы ихтиологии. - 1962. - Т. 2, Вып. 4. - 740-742.

85. Енютина Р.И. Амурская горбзопа (Промыслово-биологический очерк) // Известия

86. ТИНРО. - 1972. - Т. 77. - 3-126.

87. Ермоленко Л.Н., Рудминайтис Э.А., Рябова Г.Д. и др. География тихоокеанскихлососей Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. - Тезисы X

88. Всесоюзного симпозиума. - Ч. 2. - Магадан, 1983. - 173-174.

89. ЕрохинВ.Г. Распределение и биологическое состояние горбуши Oncorhynchusgorbuscha в Тихом океане // Вопросы ихтиологии. - 1990. - Т. 30, Вып. 6. — 1. 1031-1036.

90. ЕфановВ.Н. Популяционная структура горбуши и пути управления еевоспроизводством и эксплуатацией запасов // Биологические проблемы Севера. —

91. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. - Ч. 2. - Магадан, 1983а. - 174-175.

92. ЕфановВ.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках

93. Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока.

94. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 52-65.

95. Ефанов В.Н., Кочнева З.П. О вторичной поимке половозрелого самца горбуши ввозрасте менее одного года // Биология моря. - 1980. - №2. - 88.

96. Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. К вопросу о внутривидовой дифференциации горбушизалива Анива // Известия ТИНРО. - 1978. - Т. 102. - 84-89.

97. Ефанов В.Н., Иванова И.М., ХоревинЛ.Д. Сравнительная характеристикаяпономорской и тихоокеанской горбуши, воспроизводящейся в заливе Анива //

98. Биология лососевых. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1978. - 46-47.

99. Животовскии Л.А., Глубоковский М.К, Викторовский P.M. и др. Генетическаядифференциация горбуши // Генетика. - 1989. - № 7. - 1261-1274.

100. Зелинский Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантическоголосося. - Л.: Наука, 1985.-128 с.

101. Золотарева И. М. Оценка эффективности разведения горбуши на рыбоводныхзаводах Сахалинской области // Лососевидные рыбы. - Л.: Наука, 1980. - 259261.

102. ЗорбидиЖ.Х. Популяционная структура кижуча Камчатки // Биологическиепроблемы Севера. - Тезисы X Всесоюзного симпозиума. — Ч. 2. - Магадан, 1983. 1. 179.

103. Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Известия ТИНРО. - 1967а. - Т.61.1. 143-151.

104. Иванков В.Н. О причинах и характере изменения структуры популяцийюжнокурильской горбуши за время ее нерестового хода // Известия ТИНРО. 19676.-Т.61.-С.152-161.

105. Иванков В.Н. Различия структуры чешуи некоторых популяций горбуши //

106. Известия ТИНРО. - 1967в. - Т. 61. - 319-322.

107. Иванков В.Н. Локальные стада горбуши Курильских островов //

108. Гидробиологический журнал. - 1967г. - Т. 3, №1. - 62-67.

109. Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп (Курильские острова) //

110. Известия ТИНРО. - 1968а. - Т. 65. - 49-74.

111. Иванков В.Н. К методике определения возраста горбуши // Известия ТИНРО.19686.-Т. 65 . -С . 75-79.

112. Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Ученые записки

113. ДВГУ. - 1971. - Т.15, №3. - 34-43.

114. Иванков В.Н. Экотипы проходных рыб. Роль экотипов в эволюции видов //

115. Биология проходных рыб Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во

116. Дальневосточного университета, 1984. - 5-9.

117. ИванковВ.Н. Экотипы у лососевых рыб // Морфология и систематикалососевидных рыб. - Л.: ЗИН АН СССР, 1985. - 85-91.

118. ИванковВ.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши ирациональное хозяйственное использование этого лосося // Биология моря. - 1986. - № 2 . - С . 44-51.

119. ИванковВ.Н. Экологическая структура видов проходных рыб (на примеретихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. - Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 1991. - С, 5-21.

120. ИванковВ.Н. Популяционная организация лососей с коротким пресноводнымпериодом жизни // Вопросы ихтиологии. - 1993. - Вып. 1. - 78-83.

121. ИванковВ.Н. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток: Изд-во

122. Дальневосточного университета, 1997. - 124с.

123. ИванковВ.Н, АндреевВ.Л. Экология и моделирование популяций горбушиюжных Курильских островов // Уч. записки ДВГУ. - 1972. - Т. 60. - С, 27-35.

124. Иванков В.Н. Свирский В.Г. Сезонные расы у симы Oncorhynchus masou Brevoort //

125. Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология). - Л."ЗИН. - 1976.1. 40-41.

126. ИванковВ.Н, МитрофановЮ.А., БугиуевВ.П. Случай созревания горбуши

127. Oncorhynchus gorbuscha (Walbamn) в возрасте менее одного года // Вопросыихтиологии. - 1975. - Т.15, Вып. 3. - 556-557.

128. ИванковВ.Н, БисагаВ.Д. Различение популяций симы Oncorhynchus masou

129. Приморья и Южного Сахалина // Вопросы ихтиологии. - 1995. - Т.35. - 580584.

130. ИванковВ.Н, ДобрицкийО.Ю., СкубаН.С, КарпенкоА.И. Дифференциацияпопуляций горбуши Oncorhynchus gorbuscha Южного Сахалина // Биология моря. - 1996. - Т. 22, №3. - 167-173.

131. Иванов А.Н., Шершнев А.П., Иванова Л.В. О функциональной структуре горбуши

132. Северо-Западного Сахалина // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова.- 2001. - Вып. 1.-С. 310-322.

133. Иванова М.Н., Свирская А.Н. Изменчивость числа позвонков, длины и массы теласеголеток щуки Esox lucius в зависимости от условий обитания родителей //

134. Вопросы ихтиологии. - 2002. - Т. 42, № 4. - 503-511.

135. Ионов А. В. К вопросу о внутривидовой структуре тихоокеанскихлососей //

136. Биологические проблемы Севера. - Тезисы X Всесоюзного симпозиума, - Ч. 2.1. Магадан, 1983.-С. 182.

137. Ионов А.В. Биологическая неоднородность горбуши Oncorhynchus gorbuscha(Walbaum) материкового побережья Охотского моря // Биология пресноводных рыб Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. - 35-48.

138. Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши// Известия ТИНРО. - 1949. - Т.31. - 3-57.

139. Каев A.M. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты{О. ketd) по чешуе // Вопросы ихтиологии. - 1998. - Т.38, №5. - 650-658.

141. Каев A.M. Временная структура миграционного потока горбуши Oncorhynchusgorbuscha в Охотском море // Известия TPfflPO. - 2002. - Т. 130. - 905-920.

142. Казанский Б.Н. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых

143. Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации //

144. Ученые записки ЛГУ, 1962. - №311. - Серия биологические науки, Вьш, 4 8 .1. 19-48.

145. КанидъевА.Н. К эффективности нереста сахалинской горбуши Oncorynchusgorbuscha (Walbamn) // Известия ТРШРО. - 1967. - Т. 61. - 118-122.

146. Карпенко А.И. Исследование популяционной структуры горбуши Oncorhynchusgorbuscha Южного Сахалина // Вопросы ихтиологии. - 1995. - Т.35, №3. - 322327.

147. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. - М.: Изд-во1. ВНИРО, 1998. - 165 с.

148. Картавцев Ю. Ф. Популяционно-генетическая структура горбуши // Тез. докл. III

149. Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. - Тольятти, 1988. - 149-150.

150. Кирпичников B.C. Генетические основы селекции рыб. - Л.: Наука, 1979. - 390 с.

151. Кирпичников B.C. Состояние и задачи генетических исследований популяцийгорбуши // Генетика в аквакультуре. - 1989. - 68-79.

152. КловачН.В., Карпенко В.И., Бобырев А.Е., Грузевич А.К., Кдовач Е.М., Козлов С

153. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период^ весеннее-летнего нагула и преднерестовых миграций. - М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - 190 с.

154. Клоков В.К. К вопросу о динамике численности нерестовых стад лососей насеверном побережье Охотского моря // Известия ПШРО. - 1970. - Т.71. - 169178.

155. Клоков В.К, Фроленко Л.А. Элементарный химический состав чешуи горбуши //

156. Известия ТИНРО. - 1970. - Т.71. - 179-190.

157. Коновалов СМ., Шевляков А.Г. Естественный отбор на размеры тела утихоокеанских лососей // Журнал общей биологии. - 1978. - Т. 39, №2. - 194205.

158. Камчатки и Северной Америки // Вопросы ихтиологии. - 1999. - Т.39, №6. - 809-818.

159. Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи инекоторым морфологическим признакам // Труды ВНИРО. - 1975. - Т. 106. - 6574.

160. Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад // Известия

161. ТИНРО. - 1970. - Т.74. - 81-93.

162. Куликова Н.И. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta(Walb.) // Вопросы ихтиологии. - 1972. - Т. 12, Вып. 2(73). - 211-225. ^ Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 294 с.

163. Ландышевская А.Е. Мечение горбуши у юго-западного Сахалина // Рыбнаяпромьппленность Дальнего Востока, - 1962. - №4. - 21-22. t

164. Ландышевская A.E., Воловик СП. Скопления преднерестовой горбуши

165. Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в юго-восточной части Татарского пролива //

166. Вопросы ихтиологии. - 1967. - Т. 7, Вып. 1 (42). - 69-74.

167. Лапач Н., Чубенко А.В., Бабич П.Н. Статистичекие методы в медикобиологических исследованиях с использованием Excel. - 2-е изд., перераб. и доп.

168. Киев: МОРИОН, 2001. - 408 с.

169. Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. - М.: Пищевая промьшшенность,1967.-212 с.

170. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 351 с.

171. Лососи 2002 (путинный прогноз). - Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. - 88 с.

172. Лямин КС. Результаты мечения лососей в Камчатском заливе // Известия ТИНРО.-1949.-Т.29.-С.173-176.

173. Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики.- М.: Изд-во иностр. лит., 1956. - 352 с.

174. Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971. - 454 с.

175. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

176. Макоедов А.Н., Пустовойт СП., Ермоленко Л.Н. и др. Популяционногенетическое исследование горбуши, размножающейся в реках Северо-Востока

177. России // Генетика. - Т. 29. - №8. - 1366-1374.

178. Малинин Л.К. Скорость миграций рыб // Рыбное хоз-во. - 1973. - № 8. - 16-17.

179. Марченко СЛ. Популяционная структура горбуши северного побережья

180. Охотского моря // Региональная естественнонаучная конференция студентов,аспирантов и молодых ученых. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1997. 1. 72.

181. Марченко СЛ. Внутрипопуляционные группировки горбуши р. Ола //

182. Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводныхгидробионтов. 24-26 мая 1999 г. - Владивосток, 1999. - 68-70.

183. Марченко СЛ., Таболин А.П. Сравнительный анализ структуры чешуи и темповроста горбуши смежных поколений р. Ола // Материалы Международного семинара, посвященного памяти академика Е.М. Крепса. - Мурманск, 1999. 1. 69-70.

184. Марченко Л. Локальные стада горбуши северного побережья Охотского моря //

185. Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век: Тез. докл. Всеросс. конф. молодыхученых. - Владивосток: ТИНРО, 2001а. - 103-105.

186. Марченко Л. Морфометрическая характеристика горбуши р. Гижига // IVрегиональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 20016. 1. 79-81.

187. Марченко Л. О неоднородности горбуши р. Гижига // Состояние и перспективырыбохозяйственных исследований в бассейне северной части Охотского моря:

188. Сборн. научи, трудов. - Магадан: МагаданНИРО, 2001в. - Вьш. 1.- 152-158.

189. Марченко Л., Голованов И.С. Многолетняя динамика биологических показателейгорбуши р. Тауй // Ш региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2000.-С. 80-81.

190. Марченко Л., Голованов И.С. Локальные стада горбуши северного побережья

191. Охотского моря // Состояние и перспективы рыбохозяйственных исследований вбассейне северной части Охотского моря: Сборн. научн. трудов. - Магадан:

192. МагаданНИРО, 2001. - Вьш. 1. - 144-151.

193. Марченко Л., Кунгурова Т.Н. Фенотипы чешуи горбуши северного побережья

194. Охотского моря // Совремеьшые проблемы физиологии и экологии морскихживотных (рыбы, птицы, млекопитающие): Тез. докл. международн. научного семинара. - Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2002. - 114-115.

195. МацакЕ.А. Генетическая неоднородность нерки (Oncorhynchus пегка)

196. Курильского во время нерестового хода // Биологические проблемы Севера.

197. Тезисы X Всесоюзного симпозиума. - Ч. 2. - Магадан, 1983. - 194-195.

198. МацакЕ.А. Популяционная структура горбуши южной части о-ва Сахалин // III

199. Всесоюзн. совещ. по лососевидным рыбам. - Тольятти, 1989. - 199.

200. Медников Б. М. О влиянии вязкости воды на изменчивость рыб // Вопросыихтиологии. - 1962. - Т. 2, Вып. 4 (25). - 642-647.

201. Миловидова-Дубровская Н.В, Материалы к биологии и промыслу приморскойгорбуши // Известия TPfflPO. - 1937. - Т.12. - 101-114.

202. МинаМ.В. Микроэволюция рыб: Эволюционные аспекты фенетическогоразнообразия. - М.: Наука, 1986. - 207 с.

203. Мороз И.Ф.Эколого-океанические особенности распределения азиатской горбушив северо-западной части Тихого океана в период зимнего нагула // Известия

204. ТИНРО.-2003.-Т. 135.-С. 231-243.

205. Морозов А.В. О расхождении в росте рыб и причинах этого расхождения //

206. Зоологический журнал. - 1951. - Т.ЗО. - Вьш. 5.

207. НиколаеваЕ.Т., СеменецНИ. К методике дифференциации стад кеты {О. кеШ) поструктуре чешуи первого года роста // Вопросы ихтиологии, - 1983. - Т.23. - №5. - С . 735-745.

208. Никольский Г.В. Об относительной стабильности вида и некоторых вопросахтаксономии // Зоологический журнал. - 1968. - Т. 47. - №6. - 860-874.

209. Никольский Г.В. Частная ихтиология. - М.: Высшая школа. -1971.-471 с.

210. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб.

211. М.: Пищевая промьппленность, 1980. - 182 с.

212. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

213. Омельченко В.Т. Популяционно-генетические исследования тихоокеанскихлососей северо-западной части Тихого океана // Биология моря. - 1985. - №5. 1. 3-12.

214. Омельченко В.Т., ВяловаГ.П. Популяционная структура горбуши // Биология моря.- 1990 . -№1. -С . 3-13.

215. Павлычев В.П. Некоторые особенности гидрометеорологических условий в

216. Западно-Камчатском районе в январе - апреле 1994 г. // Комплексныеисследования экосистем Охотского моря. - М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - 56-64.

217. Персов Г.М, Сакун О.Ф. Состояние половых желез у горбуши на разных этапах еежизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Баренцева и Белого море // Ученые записки ЛГУ. - 1962. - № 311. Серия биологических наук, Вьш. 48.

218. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая промышленность,1966.-376с.

219. Протасов В.Р., Старосельская А.Г. Гидродинамические особенности рыб. Атлас.-М. : Наука, 1978.-102 с.

220. Пустовоит СП. Генетическое разнообразие популяций североохотоморскойгорбуши Oncorynchus gorbuscha // Вопросы ихтиологии. - 1999. - Т. 39, №4. 1. 521-526.

221. ПушкареваИ.Ф. Основные черты биологии приморской горбуши (Oncorhynchusgorbuscha) II Изв. ТРШРО. - 1975. - Т. 96. - 167-174.

222. Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотскомморе // Биология моря. - 1991. - №6. - 88-90.

223. Решетников Ю.С Экология и систематика сиговых рыб. - М.: Наука, 1980.310 с.

224. РикерВ.Е. Обозрение данных, касающихся существования экологических игенетических рас тихоокеанского лосося. - Доклад, представленный комитету по биологич. исследован. Канады. 8 янв. 1959. - 1959.

225. РикерВ.Е. Методы оценки и интерпритации биологических показателейпопуляций рыб. - М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 408 с.

226. РокицкийП.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. - Минск:

227. Белгосуниверситет, 1961.-225 с.

228. Рухлов Ф.Н., Любаева О.С Результаты мечения молоди горбуши Oncorhynchusgorbuscha (Walb.) на рыбоводных заводах Сахалинской области в 1976 г. //

229. Вопросы ихтиологии. - 1979. - Т.20, Вып. 1. - 134-143.

230. Савваитова К.А. Арктическипе гольцы (структура популяционных систем,перспективы хозяйственного использования). - М.: Агропромиздат, 1989. - 224 с.

231. Савваитова К.А., Кузищин КВ., Максимов СВ., Павлов СД. Структура популяциикамчатской микижи Salmo mykiss в реке Утхолок (Западная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. - 1997. - Т. 32, №2. - 179-188.

232. Север Дальнего Востока, М.: Наука. 488 с.

233. Семенченко А.Ю., Крупянко Н.И., Золотухин Ф. Лососи рода Oncorhynchus в

234. Российской экономической зоне Японского моря. Миграции и сезонноераспределение // Вопросы ихтиологии. - 1997. - Т. 37, №5. - 603-611.

235. Семко Р. Камчатская горбуша // Известия ТИНРО. - 1939. - Т. 16. - 111 с.

236. СемкоР.С. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое значение //

237. Известия ТИНРО. - 1954. - Т. 41. - 3-109.

238. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. - М.:

239. Изд-во МГУ, 1975. - 335 с.

240. Соболевский Е.И., Сенченко И.А. Пространственная структура и трофическиесвязи массовых видов пелагических рыб в водах восточной Камчатки в осеннезимний период // Вопросы ихтиологии. - 1996. - Т.36, №1. - 34-43.

241. Старцев А.В., Рассадников О.А. Особенности зимнего распределенияохотоморской горбуши Oncorhynchus gorbuscha в водах северной Пацифики //

242. Вопросы ихтиологии. - 1997. - Т. 37, № 3. 323-328.

243. Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши вовремя анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - 55-71.

244. Темных О.С, Голованов И.С, Марченко Л. Особенности роста охотоморскойгорбуши в связи с динамикой ее численности // Известия ТИНРО. - 2002. - Т. 119. - С . 893-903.

245. Темных О.С, ПитрукД.А., Радченко В.И., Ильинский Е.К Морфологическая ибиологическая дифференциация горбуши в период анадромных миграций // Изв.

246. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - 60-74.

247. Тимофеев-Ресовский КВ., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции.1. М.: Наука, 1973.-277 с.

248. Устинова Е.К, Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термическихусловий Охотского моря // Известия ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - 44-51.

249. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В.

250. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря.

251. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 204 с.

252. Хен ВТ. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в^ восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла. - М.: BHPIPO, 1991. - 65-73.

253. ХираноА. Пути миграций лососей в северо-западной части Тихого океана,выведенные по результатам мечения за последние годы // Бюллетень японского научного общества изучения водных продуктов (Bulletin of the Japanese Socies of

254. Scient Fisheries). - Токио, Япония (на японском языке), 1951. - Т. 18, № 10. - 25.

255. Черешнев И.А. Морфологическая характеристика горбуши - Oncorynchnsgorbuscha (Walb.) Восточной Чукотки // Рыбы в экосистемах лососевых рек

256. Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во Д В Щ АН СССР, 1981а. - 79-95.

257. Черешнев И.А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки// Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во

258. Д В Щ АН СССР, 19816.-С. 116-146.г Черешнев И.А., Агапов А.С. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток, 1992. - 5-41.

259. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Известия ТИНРО. —1981.-Т.105.-С. 13-19.

260. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев КН. Основные продуктивные зоны

261. Охотского моря // Известия ТИНРО. - 1981. - Т. 105. - 20-25.

262. ЧупахинВ.М. Результаты мечения горбуши у о. Итуруп в 1968 и 1971гг. //

263. Известия ТИНРО. - 1973. - Т.91. - 55-67.

264. Чуриков Д.Ю. Генеалогия гаплотипов митохондриальной ДНК у нескольких видовтихоокеанских лососей // Автореферат диссертации на соискание ученой степени

265. V. кандидата биологических наук. - Санкт-Петербург, 2001. - 17 с.

266. ШвыдкииГ.В., ВдовинА.Н. Сезонный рост горбуши Oncorynchus gorbuschaохотоморских группировок (эколого-физиологический очерк) // Вопросы ихтиологии. - 1999. - Т. 39, №2. - 269-272.

267. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. - Л.: Наука, 1969. - 493 с.'^ Шубин А.О., Коваленко А. О временной структуре охотоморской горбуши

268. Oncorhynchus gorbuscha в океане на путях ее преднерестовой миграции // Вопросыихтиологии. - 2001. - Т.40, №5. - 648-654.

269. Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши //

270. Изв. ТИНРО. - 1994. - Т.116. - 3-40.

271. Шунтов В.П. Биология Дальневосточных морей. Т.1. - Владивосток:

272. Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр (ТРШРОцентр),2001.-580с.

273. Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатскойгорбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромной миграции в 1995 г. 1.

274. Численность, распределение в море и миграция летом 1995 г. // Вопросыихтиологии. - 1996. - Т.36, №6. - 808-816.

275. Шунтов В.П., Темных О.С. Пространственная дифференциация азиатской"^ горбуши Oncorhynchus gorbuscha во время анадромной миграции в 1995 г. //

276. Вопросы ихтиологии. - 1997. - Т.37, №3. - 307-315.'

277. ЩукинаГ.Ф. Биологические основы внутривидовой дифференциации зубатойкорюшки Osmerus mordax в водах Сахалина // Рыбохозяйственные исследования в

278. Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. - 1998. - Т.2. - 74-84.

279. Якунин Л.П. Границы распространения дрейфующего льда // Атласгидрометеорологических условий плавания судов морского флота. Северная часть

280. Тихого океана. - Л.: Изд-во ГУМС СССР, 1968. - 161-172.

281. Anas R.E. Three-year-old pink salmon // J. Fish. Res. Board Canada. - 1959. - V. 6, N1.

282. Beacham T.D. Meristic and тофЬотей^с variation in pink salmon {Oncorhynchusgorbuscha) in southern British Columbia and Puget Sound // Canad. J. Zool. - 1985. 1. Vol. 63. -P. 366-372.

283. Beacham T.D., Withler R.E., Gould A.P. Biochemical genetic stock identification of pinksalmon {Oncorhynchus gorbuscha) in Вritish Сolumbia and Puget S ound IIС anad. J.

284. Fisch. Aquat. Sci. - 1985. - Vol. 42. - P. 1474-1483.

285. Dobzhansky Th. Genetic of the evolutionary process. - N-Y. Columbia Univ. Press,1970.-550 p.

286. Heard W.R. Life history of pink sahnon (Oncorhynchus gorbuscha) //Pacific salmonlife histories // Vancouver: UBC Press, 1991. - P. 119-230.

287. Huxly J.S. Problem of relative growth. - New York: Dail Press. - 1932. - 276 p.

288. Heincke F. Naturgeschichte des Herings: (Wanderungen des Hering in den europeischen

290. Kondo H., Hirano J., Nakayama K, Miyake M. Offshore distribution and migration of

291. Pacific salmon (Genus Oncorhynchus) based on tagging studies 1958-1961 // bit. North

292. Рас. Fish. Comm. - 1965. - Bull. №17.

293. Myers K. W., Walker R. V., Fowler S., Dahlderg M.L. Know ocean range of stocks ofpacific salmon and steelhead as show by tagging experiments, 1956-1989 (INPFC Doc.) - FPa-UW-9009. - Fish. Res. Univ. Washindton, Seatle, 1990. - 57 p.

294. McGregor A. J., LaneS.. ThomasonM.A. et al. Migration timing, a life history traitimportant in the genetic structure of pink salmon // NPAFC Bulletin. - 1998. - V. 1. 1. P. 262- 273.

295. QuinnT.P., UnwinM.J., KinnisonM.T. Evolution of temporal isolation in the wild:genetic divergence in timing of migration and breeding by introduced chinook salmon populations // Evolution. - 2000. - V. 54 (4). - P. 1372-1385.

296. Richer W.E. Heredity and environmental factors affecting certain salmonid populations //

297. Stock Concept in Pacific Salmon, MacMillan lectures in fisheries. - Vancouver: Unit.

298. Brit. Columbia, 1972. - P . 19-160.

299. Royce W.F. Pink salmon fluctuations in Alaska // Sympos. on pink salmon.

300. Vancouver: Univ. Brit. Columbia press, 1962. - P . 15-32.

301. ScudB.E. Relation of adult pink sahnon size to time of migration and freshwatersurvival // Copea. - 1958. - N 3. - p. 170-176.

302. Shimanura Т., Yoza K., Hasegawa E., Furuta M., Soeda H. О плавательном поведениикеты на раннем этапе миграции мористее побережья Абашири, Хоккайдо // Bull.

303. Jap. Soc. Sci. Fisu. - 1987. - V.53, № 3. _ p. 411.415.

304. StatSoft, Inc. Электронный учебник по статистике. Москва, StatSoft. 2001. WEB:http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm.

305. TakagiK., Aro K.V., HarttA.C, Dell M.S. Distribution and origin of pink salmon{Oncorynchus gorbuscha) offshore waters of the North Pacific Ocean // Bull. ESTPEC. — 1981. -N40. -P . 1-196.

306. Vernon E.H. Pink sahnon population of the Fraser River system // Sympos. on pinksalmon. - Vancouver: Univ. Brit. Columbia press, 1962, - P. 53-58.

307. Yoza K., Soeda H., Shimanura Т., Hasegawa E., Yoshinara K. О горизонтальномперемещении кеты в начале миграционного периода у полуострова Сиретоко //

308. Нихон суйсан гаккайси. Bull. Jap. Soc. Sci. Fisu. - 1985. - V.51, № 9. - P. 1419-1423.

Информация о работе

Марченко, Сергей Леонидович
кандидата биологических наук
Магадан, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Особенности биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Охотского моря - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы