Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого"

На правах рукописи

Олифиренко Александр Борисович

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА 4пас!а1 а Ы огфШи В ЗАЛИВЕ ПЕТРА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

03 00 18 - гидробиология 03 00 16- эколо! ия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00305Э0Б4

Владивосток 2007

003059064

Работа вы по числа в лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов и секторе экосистемных исследовании биоресурсов прибрежных вод Федерального государственного унитарного предприятия «Тихоокеанский на} чно-псследовательский рыбохозяйсхвепныи центр» (ФГУЛ «ТИНРО-Центр»)

кандидат биологических наук, старший нау чный сотрудник Мокрецова Нина Дмитриевна,

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Брыков Валерий Алексеевич

доктор биологических наук, старшин научный сотрудник Звягинцев Александр Юрьевич

кандидат биологических наук Надточий Виктор Александрович

Ведущая организация Тихоокеанский океанологический институ г

им В И Ильичева ДВО РАН

Защита состоится « 8 » июня 2007 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, Владивосток, ул Патьчевского, 17 Телефон (4232) 310-905 Факс (4232)310-900 E-mail mmarbio@mail primorve ru

Научные руководители

Официальные оппоненты

С диссертацией можно ознакомиться в бибтиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «_» мая 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, у

кандидат биологических наук р.; £ Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Акт)агн,иость исследовании Одним из важных направлений ресурсных рыбо-хозяйственных исследований является разработка биологических основ рационально)! экспл>атации запасов промысловых видов гидробионтов, а также изучение их экологических потребностей, эффективности воспроизводства, определение продукционных характеристик и структ>рьт поселений

Среди беспозвоночных, явпяющихся объектами прибрежного промысла у побережья южного Приморья, двустворчатый моллюск 4пас1ага broughton^ (5с1тгепск) в поспедние годы неизменно лидирует по объемам добычи Естественные поселения этого моллюска в заливе Петра Великого эксплуатируются промыслом с 1994 г За этот период быт отмечен ряд негативных изменений в структуре локальных поселений анадары, выявлены тенденции к снижению их продукционного потенциала и продолжительности жизни особей, что, во многом, является следствием завышения объемов изъятия, неправильного распределения промысловой нагрузки и отсутствия рациональных, с экочогической точки зрения, технологий лова

В то же время при мошпорпше состояния скоплений анадары в заливе Петра Великого, проводимом ТИНРО-центром, накоплены значительные материалы, позволяющие выявить особенности биологии анадары в данной части ее ареала, оценить в гияшге естественных и антропогенных факторов на функционирование поселений п на этой базе обосновать предложения по рациональной эксплуатации скоплений анадары в обследованном районе Эти исследования необходимы для исключения возможных ошибок в ходе промышленного освоения новых поселений и восстановления численности и продукционною потенциала скоплении, затронутых промыслом

Цели н зддачн работы Целыо работы является выявление особенностей биологи анадары Броутопа в зал Петра Великого и обоснование предложений по рациональному использованию ее ресурсов

Дня достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи

- определить местоположение основных скоплений анадары в зал Петра Великого и характер пространственного распределения плотностей поселения и биомассы в них, оценить обилие этих моллюсков,

- выявить особенности экологии анадары в зал Петра Великого,

- изучить особенности внутреннего строения и морфологии раковины анадары, и на основе этих данных разработать методик) определения индивид) ального возраста,

- получить информацию о размерно-весовой и возрастной структуре пространственно изолированных группировок анадары в зал Петра Великого,

- выполнить количественную оценку группового линейного роста и роста массы анадары в различных поселениях в зал Петра Великого,

- расчетными методами оценить пополнение, смертность и продукционные характеристики основных ее скоплений,

- оценить воздействие промысла на состояние запасов ападарьг,

- разработать рекомендации по сохранению и рациональному использованию ресурсов анадары в зал Петра Великого

Научная новизна. Получены новые данные о внутреннем строении раковины анадары. что позволило разработать экспресс-метод определения нндивидуатъного возраста по регистрирующим элементам, образующимся под во ¡действием эндогенных ритмов с периодичностью более года Подробно описано местоположение и состояние основных скоплений анадары в зал Петра Великого Определены их продукционные показатели, рассчитаны основные параметры пополнения и смертности Описаны сезонные циклы в поведении анадары Оценено влияние промысла на состояние скоплений Определены некоторые требования, предъявляемые видом к основным параметрам среды в данной части его ареала

Практическая значимость Полученные сведения о районах формирования концентраций, характере распределения, размерно-весовой и возрастной структуре поселений, динамике пополнения и смертности, продукционных характеристиках и условиях обитания анадары являются основополагающими вопросами для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов этого моллюска Полученные в ходе выполнения работы, данные ежегодно используются при обосновании ОДУ анадары в зал Петра Великого

Апробация работы. Результаты исследовании докладывались на международной конференции по стабильности прибрежных экосистем российского Дальнего Востока (Владивосток, 1996) региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), совещании Дальневосточного ма-лакологического общества (Владивосток, 1998), региональной конференции "Биомо-

ниторинг и рациональное использование морских и пресноводных шдробионтов" (Владивосток, 1999), конференции Моллюски Проблемы систематики, экочогии и фнчогешш (Санкт-Петербург, 2000), IV и V региональной конференциях по актуальным пробтемам экологии, морской биотогии и биотехнологии (Втадивосток, 2001, 2002), на} чно-практлчеекои конференции "Приморье - край рыбацкий" (Владивосток, 2002), международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002), 6-ой и 8-ой Путинской школе-конференции мочодыч ученых ' Биология - наука XXI века" (Пущино 2002, 2004) расширенном лабораторном котлоквнуме лаб промысловых беспозвоночных и водо-ростеп ВНИРО (Москва, 2004), заседаниях биологическом секции Ученого Совета ТИНРО-Центра (1998-2004). многочисленных лабораторных коллоквиумах

Структура и обьеч работы Диссертация состоит из введения 6 глав, выводов и списка литерат) ры, включающего 227 источников, из которых 95 иностранные Работа изложена на 178 страница*, включает 70 рисунков и 12 таблиц

Б тагодарности. Автор искрение благодарит д б н проф ВП Шунтова за ценные замечания и редакторскую правку, Л С Афейчук, Н А Вдовина, Д Д Габаева и Н Ю Гаупека за помощь в сборе материала А И Силину и С В Явнова за помощь в определении возраста, К А Лутаснко за помощь в подборе литературы, ген директора ООО «р/к Дальневосточник» В II Кнсечева за бескорыстное обеспечение исследовательских работ в Амурском заливе, а также всех сотрудников лаборатории ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов, лаборатории прикладной математики лаборатории культивирования шдробионтов ТИНРО-Ценгра и таборатории экологии беспозвоночных ИБМ ДВО РАН за помощь и моральную поддержку при выподнешш работы Особые бчагодарности своим научным руководителям Н Д Мокрецовои и В А Брыкову за неизменн) ю поддержку научного интереса и определение приоритсюв в исспедованиях

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В гтаве проанализированы сведения, касающиеся основных вопросов биологии анадаршшд систематическое положение, строение раковины и мантийно-раковннного комплекса, внутреннее строение, распространение и характеристики ос-

нрвных параметров среды обитания. гаких как глубины и субстраты обитания, температурный режим, соленость, кислород, биотические rpj йпировки, Также описаны особенности питания, размножения, эмбрионального развития, линейного и и eco в о го роста. Рассмотрено состояние мирового промысла ir аквакультуры данной группы моллюеющ

Глава 2. МАТЙРИАЛ И МЕТОДИКА Для описания современного состояния скоплений анадары в Амурском и Уссурийском заливах использованы материалы водолазных и дражных съемок 2003-2005 гг. Дополнительно привлекали материалы учетных съемок, мониторинговых работ и данные водолазных наблюдений, выполненные л зал. Петра Великого ТИНРО-Центром в период с 149+ по 2005 гг. i'aôoï i.¡ выполнялись по унифицированной сетке станций (рис, 1.2).

Рис. ! Унифицированная ечема станций в Амурском vmiiBtí

Местоположение каждой станции и длину драгирования фиксировали с помощью G PS приемника с точностью до 10 м. Длина стандартного учетного драгировав ния составляла 200 м. При этом использовали специализированную драгу, рабочей шириной 1,0-2,7 м.

На каждой водолазной станции отбирали не менее 3 проб. При этом, в пределах размещенной на дне случайным образом рамки площадью 1 м", просеивали слой грунта толщиной 0,3-0,7 м. Для каждой станции Отмечали общее число н массу животных в пробе. Оценку общей численности и биомассы анадары на обследованной акватории осуществляли методом многоугольников близости (диаграммы Вороною),

изучение характера распределения - методом интерполяции. 11ри этом для обработки данных использовали ГИС Агс1Ле\>\ 3.2 и \1aplnlo 7.8,

Рис. 2. Унифицированная схема станций в Уссурийском заливе

Биоанализ включал замеры стандартных линейных н весовые параметров, объема. наличия повреждений раковины и обрастателей.

Для определения возраста особей ападары до 8 лет использовали подсчет годовые колец па поверхности раковины. У особей старше 8 лет возраст определяли по шевронным бороздам с помощью экспресс-методики, разработанной нами в ходе выполнения работы и но слоям роста на спиле створки, годовая перио дичи гость образования которых была ранее доказана различными методами (Зайко, 1981. 1984; Золотарев. 1989).

Для изучения особенностей микроструктуры раковины анадарьт и для определения индивидуального вдараегга наиболее старых особей использовали также метод ацетатных реплик. Кроме того, использовали данные о микроструктуре раковины, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа Л'ОЬ 05М-25$ II.

Для аппроксимации данных о линейном групповом росте анадары использовали уравнение Берталанфи;

1-. = 1.Л 1 -е и >.

где L , - длина раковины (мм) к моменту времени t, L^- теоретическая максимальная длина раковины, к - константа, характеризующая скорость замедления роста е - основание натурального логарифма Для описания роста массы с помощью уравнения Бергаланфи, дополнительно вводили степенной коэффициент - b отражающий их связь с линейными параметрами (Алимов и др , 1990)

Продукцию, образуемую за счет роста особей (прирост наличной биомассы) и Р/В коэффициент оценивали, используя характеристики роста массы особей и Bojpac-тную структуру конкретного поселения Расчет выполняли по формуле

P = Z п',(1<>

I 2

где q, — скорость весового роста для /-ой возрастной генерации, п, - численность особей ;-ой возрастной генерации, входящих в состав анализируемого поселения на данный момент, Ттах — максимальный эмпирически!! возраст

При обработке данных о размерном и весовом составе изученных выборок ширину классового промежутка - размерный (весовой) шаг - рассчитывали но формуле Сгерджеса, связывающей размах варьирования размерного ряда с объемом выборки (Лакни, 1990)

tit_ Ртах " Ртш

1+3,32 Ig п

где Ш - размер шага, Dma4 и Dmjn - максимальный и минимальный размеры соответственно. п - объем выборки

Статистическую обработку и оформление данных производили с помощью пакета программ Excel 2000, Statistica 5 5

Глава 3 ВНУТРЕНЕЕ СТРОЕНИЕ РАКОВИНЫ И РЕГИСТРИРУЮЩИЕ СТРУКТУРЫ Индивидуальный возраст двустворчатых моллюсков наиболее часто определяют по решстрирующим структурам - кольцам и слоям роста на спиле створок Однако для ападары первый способ применим лишь к особям моложе 8 лет Второй способ весьма трудоемок и требует специального оборудования, а стало быть мало производителен Кроме тою, остается открытым вопрос об идентификации отдельных регистрирующих. элементов, решение которого невозможно без детального исследования внутренней структуры раковины

Микроструктура раковины анадары была описана мношмн авторами (Золотарев 1976, Зайко, 1984, Попов, 1992, КоЬауазЫ, 1976), однако данные, как о количестве основных карбонатных слоев, так и о типах, слагающих их, структур различаются Анализ ацетатных реплик и сканирующих электронных микрофотографии с различных участков раковины позволил выявить онтогенетические особенности формирования карбонатной составляющей раковины и локализацию основных типов раковинных структ>р, слагающих створку и замок

Створка анадары состоит из двух, разделенных тонкой прослойкой пал шального миострак\ма основных слоев — внутреннего слоя имеющего сложную перекрещено-пластинчатую структ}р\ карбонатного вещества и наружного, составленного, в свою очередь, двумя подслоями - нижним лерекрещено-пласлинчатым и верхним тонкопризматическим Последний периодически заменяется внедрениями нижнего подслоя, образующимися в зимний период К восьми годам, в результате замедления роста, верхний подслой практически полностью вытесняется нижним И в части раковины, сформировавшейся после 8 лет тонкопрнзматическая структура полностью от-су гств} ет

В районе замка карбонатная составляющая раковины анадары сложена тремя основными слоями - внутренним сложным перекрещено-пластинчатым, а также замоч-но-зубным и замочио-площадочным, составленными различными разновидностями перекрещено-пластинчатон структуры Причем в замочно-з\бном слое выделяется две текстуры - зубная и межз)бная, в которых агрегаты пластин первого порядка ориентированы в противоположных направлениях

Регистрирующие элементы с годовой периодичностью обнаружены во всех основных слоях створки кроме верхнего тонкопрнзматического Для определения индивидуального возраста анадары наиболее пригодны годовые слои роста в нижнем подслое наружного слоя, которые разделяются друг от друга зимними задержками роста представляющими собой сгушения элементарных слоев роста, коих в пределах каждою юдового слоя насчитывается не более 190

Наряду с регистрирующими элементами, образующимися под влиянием периодических сезонных изменений параметров среды, раковина анадары содержит элементы формирующиеся в результате действия эндогенных ритмов такие как, например, шевронные борозды на лигаментной площадке Сопоставление числа шевронных

борозд с индивидуальным возрастом особей различны* возрастных групп показал, что борозды формируются с многолетней периодичностью; Первая присутствует у особей всех возрастов. Вторая начинает формироваться в 7 лет, третья н 13и т.д. каждые 5-6 лет закладывается новая борозда (рис. 3).

Возраст годы

Рис. 3, Распределений частот встречаемости отдельных возрастньк генерации среди особей анадары с различным числом борозд

Таким образом, по количеству шевронных борозд можно определить принадлежность особи к Определенной возрастной группе, состоящей из нескольких г енераций. В го же время для особей до 8 ле г целесообразнее определять возраст по кольцам роста.

Глава 4. УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И СТРУКТУРА ПОСЕДЕНИЙ 4.). Ресурсы и распределение В заливе Петра Великого анэдара селится на отдельных участках вдоль материкового побережья, образуя поселения с плотностью до 9 (в Среднем 0,4!) экз./м5 и удельной биомассой до 1120 (в среднем 133) г/м2. Наиболее масштабные скопления расположены в северных 4uci*x Амурского и Уссурийского заливов, [де сосредоточено, в общей сложности, более 83% всех разведанных ресурсов анадары (табл. 1),

Таблица 1

Ресурсные параметры р.плсданныл скоплений ¡шодары в зал Петра Великого по дэдшым кодо;тазных съемок

Местоположение Площадь, Численность, Общая био- Год

Скопления га тыс. зкз. масса, т

сев. часть Амурского дал. 8 230 57 180 10 150 2004

к;ен часть Уссурийского зал. 2КЗО 15 380 2 430 2005

бух. Геляковского 20 120 26 2005

буч. Суходол 160 640 340 1_2005_

бух, Рейд Па.ааада 260 430 100 2005

бух. Экспедиции 90 180 30 2002

бум, Нарва 150 520 140 2000

от бух. [ 1еревозная КО 160 340 2000

до р. Барабашевка

от p. Барабашевка до Г[-ова Г1есчаный 1910 4 170 I 200 1999

буу Баклан so 590 120 2002

Итого 15 090 90 580 14 900 -

Анализ материй !он водолаийгх съемок показывает; что распределение анадиры в пределах ичученння поселений имеет мрзайчный характер, четкого ядра скоплений не проявляется (рис. 4, 5).

Рис. 4. Распределение а надиры в северной части Амурского залив! поданным водолазнай съемки 2003-2004 тт. Условные обозначения: биомасса, г/м2 1 - более 200; 2 -100-200; 3 - Я)-100; 4 - 20-50; 5- менее 20

•.. »ЛИВ Л

Ч . \

Рис. з. Распределение анадары в северной части Уссурийского а.пиву поданным водолазной съемки 2005 г. Условные обозначения см. ил рис 4

Данные, полученные с помощью драги, дают более равномерную картину распределения. и основном, благодаря низков экстраполяции. Однако из-за отсутствия достоверных сведений о значении коэффициента уловистости драги н его изменчивости. в дальнейших расчетах мы использовали показатели обилия, полученные водолазным методом.

4. 2. Условия обитания

Основные параметры среды обитания анадары в обследованном районе существенно отличаются от характерных для популяций из центральной части ареала этого вида, что обусловлено, прежде всего, дефицитом тепла вблизи северной границы ареала. В заливе Петра Великого субтропическая по происхождению апндара селится только на хорошо прогреваемых в теплое время i ода мелководных участках, значительная часть акватории которых входит в состав эсту ариев впадающих сюда рек.

В обследованных поселениях анадара встречается на глубинах 1-19 м. при максимуме обилия па глубине 4-5 м. Для глубин 1-3 м характерны поселения, состоящие.

п

в основном, m молоди и мелкоразмерных особен этого вида При этом отмечается некоторое увеличение средних линейных размеров особей с глубиной, что указывает на наличие онтогенетических миграций

Субстраты обитания анадары представлены в основном алеврито-пелитовыми и пелшо-алевритовыми, иногда пелитовыми илами, что связано с особенностями питания этого моллюска всасывающею сестон из придонного слоя Значительно реже представители данною вида встречаются на илисто-гравийных с примесью ракуши и песчано-илистых грунтах Планктонные личинки анадары оседают на твердые и волокнистые су бстраты В природе сиат анадары чаще всего прикрепляется биссусом к заднему краю раковины взрослых особей своего вида, а также встречается на анфель-НШ1 Ahnfelíia tobuchiensis

Соленость придонного слоя в местах обитания анадары в норме составляет 31 0-33 5 %о достш ая в зимний период подо льдом 35 6 %о и снижаясь в период летних тайфунов до 10,6 %о (Подорванова и др , 1989, Лучин, Сагалаев, 2005) В юды, когда летние проливные дожди следуют друг за другом продолжительное опреснение может привести к массовой (на отдельных участках более 30 %) гибели анадары У особей, находящихся на старческой стадии, устойчивость к потере солеи организмом уменьшается из-за снижения изолирующей способности

Показатель относительного насыщения кислородом также колеблется в широком диапазоне от 20 до 130 % Некоторые участки обитания анадары в Амурском и Уссурийском заливе совпадают с зонами сероводородного загрязнения Особая устойчивость анадары к недостатку кислорода обеспечивается содержанием в ее крови большого количества гемоглобиноподобных пигментов

Широкий межсезонный диапазон колебания температур (от -1,85 до 24 80 °С) (Лучин, Сагалаев 2005. Зуенко и др , 2005) и продолжительная зима являются причиной специфических адаптации анадары, таких как сжатые сроки нереста и выраженный сезонный цикл поведения, включающий длительную (с ноября по апрель) стадию анабиотического покоя При этом цикличность поведения обусловлена эндогенным ритмом вырабатывающимся у каждой особи в течение жизни под воздействием периодических изменений внешней среды

lía обстедованных акваториях анадара, как правило, является доминирующим видом В донных сообществах Амурского залива ее доля составляет от 12 до 70 % (в

среднем 38 %), Уссурийского - от 12 до 99 % (в среднем 57 %. при средних показателях удельной биомассы макробентоса - 247,0 и 112,5 г/м2 соответственно Среди других массовых представителей макробентоса на участках, занятых поселениями анада-ры - морские звезды Luidia quinaria bispmosa Asterias amiirensis, Patina peclimfera суммарная доля которых в дражных уловах в Амурском зазиве достигает 60, а в Уссурийском заливе 40 % биомассы, составляя, в среднем, 12 и 9 % соответственно

Значительную долю биомассы макробентоса до 50, в среднем, 28 % составляет актиния Metridium senile, прикрепляющаяся к раковине анадары На отдельных участках скоплений анадары в Амурском заливе дв>створчатые моллюски Crenomytilus g>a\anus, Modiolus kurdensis и Aica boucardi, прикрепляясь биссусом друг к другу, образуют смешанные друзы массой до 11 кг, которые свободно лежат на поверхности ила На глубинах более 7 м в Амурском заливе обычны поселения балянусов, которые, прирастая базальной частью домика др) г к др\ гу, образуют агрегации массой до 9 кг

4 3 Структура поселений Основные статистические характеристики размерного и весового состава скоплений анадары в северных частях Амурского и Уссурийского чал и во к и бухте Сухо-

дол по данным водолазных сборов приведены в табл 2

Таблица 2

Характеристики размерно-весового состава основных скоплении анадары

Параметр Район Размер выборки Мин знач Макс 1нач Станд OTKTOH Среднее Сганд ошибка Асимметрия Эксцесс

длина, мм Амурский зал 361 17 127 18 89 84,96 0,991 -0,59 0 44

Уссурийск зал 720 15 115 14,08 80,93 0 525 -0,89 1 28

б Суходол 103 53 109 12,85 85 96 1,266 -0 57 -0,14

масса, г Ам} рский зал 363 1 5 570 99,53 178 16 5,224 0,54 -0,01

Уссурийск зал 720 2 400 73,70 158 23 2,747 0,17 -0,53

б Суходол 103 36 370 78,86 183,93 7,770 0,16 -0 36

В сравнении с водолазными в дражных выборках отсутствуют моллюски с длиной раковины менее 50 мм Доля последующих размерных групп (50-60 и 60-70 мм) также занижена из-за селективности драги

Для из>ченных поселении анадары в зал Петра Великого характерен, в основном, моно,модальный характер распределения встречаемое-! и размерных и весовых признаков с максимумом встречаемости поблизости от медианы Относительно низ-

кая численность мелкоразмерных групп объясняется, но большей часто проявлением эффекта накопления возрастов, обусловленного замедлением темпа роста в онтогенезе. Это подтверждается сопоставлением с возрастным составом поселений, анализ которого показывает, что пополнение происходит нерегулярно (рнс. 5). Численность смежных возрастных генераций может различаться более, чем в 6.5 раз. С другой стороны. очевидно, что представленные на данный момент в поселении возрастные генерации состоят лишь из особей, доживших до соответствующего возраста.

12

1 3 5 7 8 11 13 15 1? 18 21 23 25 27 29 31 33 35 37 38 41 43

Вэзраст.годы

12

1 3 5 7 9 11 13 15 17 18 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43

Возраст, годы

Рнс. 5. Возрастной состав скоплений анадары в Амурском (Л) в 2005 г и в Уссурийском (Б) в 2004 г. заливах поданным анализа дражных сборой Штриховкой отмечены возрастные группы, численность которых занижена из-за селективности драги

Таким образом, для определения величины исходного пополнения в каком-либо году необходимо делать перерасчет с учетом смертности. В данной работе предлагается метод расчета параметров смертности пп возрастному составу выборки створок мертвых особей анадары из района скоплений, который позволяет выявить присущие каждому скоплению особенности изменения выживаемости с возрастом (рис. 6).

ЕШ Амурский

ШЗ Уссурийский

Возрастная группа.годы

Рис. 6. Возрастной состав выборок створок мертвых особей анадары

В Амурском заливе наиболее высокие показатели смертности наблюдаются в возрастной тру л/1С 10-15 пет. До этого возраста доживает 89 % исходного пополнении. После 15 лет показатели естественной смертности постепенно убывают до возраста 60 лет. к которому элиминирует более 99% особей. Максимальная продолжительность жизни в Амурском заливе составила 63 года, средняя 23.22 (ЬЕ = 0,52) года. В Уссурийском заливе теми смертности постепенно увеличивается до 20-ти летнего возраста. А после сравнительно резко уменьшается. До 40 лет доживают менее 2,5 % особей. Максимальная продолжительность жизни 45 лет, средняя 20,56 (ЯК = 0.45) лег.

Кумулятивное суммирование долей возрастных групп выборки мертвых створок позволяет рассчитать кривую смертности анадары для изученных скоплений. Зеркальным отображением кумулятивной кривой смертности является кривая выживаемости, показывающая долю особен рассматриваемой генерации доживающих до определенного возраста. Используя данные о возрастном составе моментальной выборки с учетом полученных показателей естественной элиминации можно рассчитать динамику пополнения численности изученных скоплений за ряд лет, предшествующих моменту наблюдения (рис. 7).

Согласно данным расчетам средняя многолетняя величина пополнения для Амурского залива составила 2,324 (5Г, = 0,272 ) млн. экз. в год, для Уссурийского 0,94 (ЙЕ = 0.093) млн. экз. в год. Наиболее значительное пополнение отмечалось как в Амурском, так и н Уссурийском заливах в период е 1981 по 1984 и с 1991 но 1995 го-

ды. Период с 1979 по 1980 и с 1086 по 1990 г. характеризовался для обоих скоплений относительно низкими значениями этого показателя. Максимальные значения пополнения отмечены к Амурском заливе в 1990, 199! и 1997 годах, минимальное а 1974. 1975 к 1996 г, В Уссурийском заливе наиболее продуктивными были 1975 и 1995 г. Низкое пополнение отмечено для 1979, 1986 н 2000 годов.

Ш Амурский

О Уссур(1Й«сиЙ

Рис. 7. История пополнения Численности скоплений акадары в Амурском н Уссурийском заливах

Глава 5. РОСТ И ПРОДУКЦИЯ Эмпирические данные о групповом линейном росте анадары из Амурского залива удовлетворительно аппроксимируются уравнением:

L, - 101.5 (l-e-0"9"), для кутовой части Уссурийского залива

L| = 94,5 (1 - е"'1-17241),

для б. Суходол

L, = 100(1 -е'0-1*71'), для б. Рейд Паллада (зал. 11осьета):

Наиболее интенсивный линейный рост у анадары из зал. Петра Великого повсеместно отмечается в первые 6 лет жизни. Затем темп роста начинает снижаться. Особенно резко (до 52% в год) снижение скорости роста отмечается в возрасте 4-6 лет, что может быть связано с половым созреванием. 8 возрасте свыше 16 лет годовые приросты уже пе превышают 1 мм. Таким образом, к 4-5 годам жизни моллюски достигают R длину 50% дефинитивного значения данного параметра, а к 13 годам - 90%.

Снижение темна роста массы происходи! в более позднем возрасте. Увеличение темпа весового )Ч1ста наблюдается у моллюсков из Амурского залива до 6, а у моллюсков из Уссурййского залива - до 7 лет, В дальнейшем значения весовых приростов начинают уменьшаться. Тем не менее, относительно высокие приросты (более 8 г в год) отмечаются до 15-летнего возраста.

В первые годы жизни моллюски из Уссурийского залива заметно отстают по значению весовых приростов. В возрасте до 10 лет показатели ежегодных приростов массы из этого района, в среднем, на 28% ниже, чем у анадары из Амурского залива. С возрастом различия в значениях весовых приростов уменьшаются, и к 14-15 годам они сравниваются.

Особенности характера возрастных изменений .пшенного и весового роста обусловлены прежде всего изменением в онтогенезе линейных пропорций, в частности непропорциональному увеличению Ширины раковины относительно ее высоты и длины, что в стартевозрастных группах приводит к характерным изменениям морфологии раковппы моллюсков, выражающимся в «затуплении» брюшного края, у винчении расстояния между макушками створок и появлению зиянии в нижней части раковппы. I (рпчем из-за замедленного темпа роста это в большей степени характерно для Уссурийского залива, чем для Амурского (рис. 8).

^ Амурский

1-5 6-10 11-15 13-20 21-25 2в-30 31-35 36-50 возрастная группа, годы

1'нс. Доля особей с признаками старения в различных возрастных группах

Располагая данными о весовом росте, возрастном составе и численности скоплений анадары можно рассчитать продукцию, образуемую за счет роста особей. Для

обоих скоплений основная часть продукции (около 90%) обеспечивается особями в возрасте до 15 тет Возрастные генерации от 16 до 23 лет обеспечивают, в сумме менее 9% продукции Вклад в общую продукцию особен 24 лет и егарше практически несущественен

Прирост наличной биомассы скотения аиадары в Амурском заливе составил в абсочютиых единицах 567 t*i од 1 Общин годовой Р/В коэффициент был равен 0,0558 Для Уссурийского залива прирост наличной биомассы составил 132 тхгод"1, годовой Р/В коэффициент - 0 0543 Такие низкие значении Р/В коэффициентов характерны для долгоживущих видов, отличающихся замедленным темпом весового роста

Одним из важнейших продукционных показатели явлчется величина элимини-рованиоп за определенный промежуток времени биомассы, которую можно рассчитать исходя из возрастного состава одномоментной выборки, численности скопления и кривой смертности Расчеты показывают, что в Амурском заливе в 2006 г прогнозируемая элиминация составит 2 \mi 470 тыс особей аиадары элиминированная биомасса 565 т что практически совпадает со значением прироста наличной биомассы Для Уссурийского зачива этичипировалная за 2005 год биомасса 107 т (520 гыс экз) что на 19% меньше прироста биомассы Таким образом, в Уссурийском заливе в 2005 году запас аиадары должен увечичиться на 25 т Однако эта цифра столь мала, что не может быть достоверно зафиксирована, использованными нами методами определения запаса

Глава 6 ПРОМЫСЫ1И ПЕРСПЕКТИВЫ АКВАКУЛЬТУРЫ Как было показано выше, для изученных скоплений аиадары в Амурском и Уссурийском заливах регистрируется практически полное совпадение годового прироста наличной биомассы и ее элиминации Соотношение показателей среднегодового пополнения и естественной лродочжительности жизни также указывает на то, что скопления аиадары находятся в сбалансированном состоянии В подобной ситуации изъятие промыслом чюбого количества анадары может привести к эквивалентному снижению запаса

Это подтверждается данными мониторинга за состоянием запаса анадары в Уссурийском заливе где с 1998 по 2003 i везся ее интенсивный лов При этом зафиксированное снижение запаса практически совпало с суммарной величиной вылова ана-

дары за этот промежуток времени Эту проблему можно бы было решить, еети бы в процессе промьгста производилась замена естественной смертности на промысловую Однако, из-за того, что промыслом изымаются наиболее ценные в коммерческом отношении младшевозрастные особи величина этой замены составхгяет не более 5%

Среди прочих регистрируемых эффектов промысла в Уссурийском заливе - снижение средних дражных уловов в основном районе промысла со 150 (в 1994 г ) до 2040 кг (в 2003 г ) на усилие, увеличение в уловах численности морских звезд, снижение доли коммерчески ценных размерных групп анадары, увеличение доли створок мертвых особей, имеющих повреждения от драги, снижение показателя общей продолжительности жизни

При этом необходимо учитывать, что промысел анадары ведется не по всей площади скопления, а на участках, где обитают наиболее ценные в коммерческом отношении размерно-возрастные группы В Амурском заливе таких участков выделяется 4, в Уссурийском 2 Суммарная площадь данных участков составтяет не более 15% площади скоплений На каждом из этих участков сосредоточено от 300 до 600 т анадары

Учитывая, приведенные выше факты предаагается регулировать промысел анадары в зал Петра Великого чередованием полей и ограничением по времени и минимальным промысловым размерам Необходимо в течение года проводить лов исключительно на территории одного из вышеупомянутых 6 участков При этом на данном участке высвобождается место для заселения его более молодыми и соответственно более продуктивными особями Учитывая, что промыслового размера анадара в зал Петра Великого достигает к 6 годам, то к моменту начала нового циктл на очередном участке ожидается восстановление промыслового запаса

При низких показателях смертности (5%) в возрастных группах до 7 тет в случае применения предложенного подхода произойдет практически полная замена естественной смертности на промыстовую, то есть экспл)атация ресурсов анадары будет осуществляться с максимальной эффективностью Репродуктивный потенциал скопления, в данном случае, будет обеспечиваться особями с тех участков, которые не подвержены облову с помощью драги Продуктивность поселений на промыстовых участках и, соответственно, меру изъятия можно будет существенно повысить, если по окончании добычи заселять их молодью анадары, полученной в заводских условиях или собранной с коллекторов

ВЫВОДЫ

1 В зал Петра Великого анадара образует поселения с плотностью до 9 (в среднем 0,41) экз /м2 и удельной биомассой до 1120 (в среднем 133) г/м2 Общая площадь скоплений составляет более 150 км2, общая биомасса 14,9 тыс т Распределение анадары в пределах изученных поселений имеет мозаичный характер

2 Основные параметры среды обитания анадары в зал Петра Великого существенно отличаются от характерных для популяций из центральной части ареала данного вида, что обусловлено прежде всего, дефицитом тепла В частности, отмечается смещение горизонтов обитания анадары на глубины 1-19 м (с максимумом обилия на глубине 3-5 м) на участки с повышенной гидродинамической активностью, значительными колебаниями солености (10,6-35,6 %о) и насыщения кислородом (20-130 %)

3 Значительный сезонный диапазон температуры (от -1,85 до 24,80 "С) и продолжительная зима являются причиной специфических адаптации этого вида у северной границы ареала, таких как сжатые сроки нереста и продолжительный (около 5 месяцев) период анабиотического покоя

4 Для изученных поселений анадары свойственен, в основном, мономодальный характер распределения частот встречаемости размерных и весовых показателей с пиком встречаемости побчизости от медианы, что обусловлено, по большей части, проявлением эффекта накопления возрастов

5 Пополнение изученных скоплений анадары за счет молоди происходит нерегулярно Среднее значение ежегодного пополнения для Амурского и Уссурийского заливов составляют 2,32 и 0,94 млн экз , средняя продолжительность жизни 23,22 и 20,56 лет максимальная 63 и 53 года соответственно

6 Верхний подслой наружного основного слоя раковины анадары откладывается лишь в первые 7-9 лет ее жизни, а в последующем полностью вытесняется нижним При этом годовые метки в последнем представляют смущения элементарных слоев

7 Шевронные борозды на лигаментной площадке анадары формируются в процессе роста с определенной многолетней периодичностью и могут быть использованы в качестве экспресс-методики при определении возраста особей старше 8 лет

8 Рост анадары происходит с изменением в онтогенезе геометрических пропорций и удовлетворительно аппроксимируется уравнением Бергаланфи L, = (1-е ~ir) Значения основных констант линейного роста (¿«и к) для Амурского залива составляет

101,5 и 0.1699, для кутовой части Уссурийского залива - 94,5 и 0,1724 для б Суходол - 100 и 0,1871, для зал Посьета - 111,3 и 0,1975 соответственно

9 Значения показателей годовой продукции, образованной за счет роста особей в скоплениях анадары в Аму рском и Уссурийском заливах близки значениям элиминированной за гот же период биомассы Соответствующие годовые Р/В коэффицнешы составляют 0 0558 и 0,0543

10 Активный дражный промысел анадары существенно отразился на состоянии ее скоплений прежде всего в Уссурийском заливе Для сохранения биологического потенциала вида в 1ат Петра Великого эксплуатацию его ресурсов необходимо осуществлять с соблюдением представленных в настоящей работе рекомендации включающих аквакультурные мероприятия

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Олпфпрепко Л.Б Некоторые особенности экологии двустворчатого моллюска Anadara bwughtom (Schrenck) // Региональная конф по актуальным проблемам морской биологии л экологш! студентов, асш!рантов п молодых ученых Гез докл -Владивосток Нзд-воДВГУ, 1998 С 104-105

Олпфпрепко А Б Динамика плотности скопления анадары в Уссурийском заливе (Японское море) // Конф молодых ученых «Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробиотов» Тез докл - Владивосток ТИНРО, 1999 С 82-83

Олпфпрепко А Б Возможные методы определения возраста двустворчатого моллюска Anadara broiightoni (Schrenck) 11 Бюлл Дальневосточного малако логического общества 2000 Выи 4 С 87-89

Габаев Д Д, Олпфпрепко А Б Рост, запасы ir продукция ападарьг (Scapharca bi onghtoni) в зашве Петра Великого (Японское море) // Океанология 200! Том 41 К" 3 С 422-430

Олпфпрепко \ Б Биологические основы рациональной эксплуатации ресурсов анадары (Anadara broiightoni (Molluska Bivahia)) в заливе Петра Ветикого // Материалы научно-практической конференции «Приморье - край рыбацкий» Взадиво-еюк ТИНРО, 2002 С 52-55

Олифирепко А Б Меры по сохранению ресурсов и повышению продуктивности скоплений двус1ворчатого моллюска Anadara broughtom (Schrenck) в заливе Петра Великого Японского моря // Между нар конф «Новые технологии в защите биоразно-образня в водных экосистемах» Тез докл М Изд-во МГУ, 2002 С 44-45

Олифиреико А Б Анадара (Anadara broughtom) Гд 7 9//Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана Владивосток ТИНРО, 2005 С 194-197

Gabaev D D , Olifircnko А.В About the mechanism of the counteraction pollution in molluscs inhabiting Amursky and Ussuriysky Bays // Int Conf on the Sustamabihty of Coastal Ecosystems in the Russian I' ar East Abstrs Vladivostok Dalnauka, 1994 С 23-24

Mokretsova N D Ohfirenko А В Condition of communities bivalves molkbk Scapharca bwughtom (Schrenck) in Amursky Bay 11 Int Conf on the Sustamabihty of Coastal Ecosystems in the Russian Far East Abstrs Vladivostok Dalnauka, 1996 С 50-51 Олифирепко А.Б Особенности внутреннею строения раковины, регистрирующие структуры и экспресс-методика определения возраста анадары Anadara brough-torn (Bivalvia Arcidae)//Изв ТИНРО 2007 T 148 С 57-68

Олифирепко А Б Условия формирования поселении двустворчатого моллюска 4nadara Ы oughtom в затнве Петра Великого (Японское море) // Изв ТИНРО 2007 Г 149 С 147-171

Олифнренко Александр Борисович

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА Лпас1ага Ьгтфгот В ЗАЛИВЕ ПЕТ РА ВЕЛИКОГО (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 2^ 04 2007 г Формат60x90/16 1 >ч-изд л Тираж 100 экз Заказ №6 Отпечатано в типографии издатечьсього ист ра ФГУГТ «ТИНРО-Центр» г Впадивосток, ул Западная 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Олифиренко, Александр Борисович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Систематическое положение.

1.2. Строение раковины и мантийно-раковинный комплекс.

1.3. Внутреннее строение.

1.4. Распространение и среда обитания.

1.5. Питание.

1.6. Размножение.

1.7. Эмбриональное развитие.

1.8. Линейный и весовой рост.

1.9. Промысел и аквакультура.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Внутреннее строение раковины и регистрирующие структуры.

3.1. Внутреннее строение раковины.

3.2. Регистрирующие структуры.

Глава 4. Условия формирования и структура поселений.

4.1. Ресурсы и распределение.

4.2. Условия обитания.

4.3. Структура поселений.

Глава 5. Рост и продукция.

5.1. Количественные характеристики роста.

5.2. Аллометрические соотношения.

5.3. Продукционные характеристики.

Глава 6. Промысел и перспективы аквакультуры.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в заливе Петра Великого"

Актуальность исследования. Одним из важных направлений ресурсных рыбохозяйственных исследований является разработка биологических основ рациональной эксплуатации запасов промысловых видов гидробио-нтов, а также изучение их экологических потребностей, эффективности воспроизводства, определение продукционных характеристик и структуры поселений.

Среди беспозвоночных, являющихся объектами прибрежного промысла у побережья южного Приморья, двустворчатый моллюск Апас1ага Ъroughtoni (ЗсЬгепск) в последние годы неизменно лидирует по объемам добычи. Естественные поселения этого моллюска в заливе Петра Великого эксплуатируются промыслом с 1994 г. За этот период был отмечен ряд негативных изменений в структуре локальных поселений анадары, выявлены тенденции к снижению их продукционного потенциала и продолжительности жизни особей, что, во многом, является следствием завышения объемов изъятия, неправильного распределения промысловой нагрузки и отсутствия рациональных, с экологической точки зрения, технологий лова.

В то же время при мониторинге состояния скоплений анадары в заливе Петра Великого, проводимом ТИНРО-центром, накоплены значительные материалы, позволяющие выявить особенности биологии анадары в данной части ее ареала, оценить влияние естественных и антропогенных факторов на функционирование поселений и на этой базе обосновать предложения по рациональной эксплуатации скоплений анадары в обследованном районе. Эти исследования необходимы для исключения возможных ошибок в ходе промышленного освоения новых поселений и восстановления численности и продукционного потенциала скоплений, затронутых промыслом.

Цели и задачи работы. Целью работы является выявление особенностей биологи анадары Броутона в зал. Петра Великого и обоснование предложений по рациональному использованию ее ресурсов.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

- определить местоположение основных скоплений анадары в зал. Петра Великого и характер пространственного распределения плотностей поселения и биомассы в них, оценить обилие этих моллюсков;

- выявить особенности экологии анадары в зал. Петра Великого;

- изучить особенности внутреннего строения и морфологии раковины анадары, и на основе этих данных разработать методику определения индивидуального возраста;

- получить информацию о размерно-весовой и возрастной структуре пространственно изолированных группировок анадары в зал. Петра Великого;

- выполнить количественную оценку группового линейного роста и роста массы анадары в различных поселениях в зал. Петра Великого;

- расчетными методами оценить пополнение, смертность и продукционные характеристики основных ее скоплений;

- оценить воздействие промысла на состояние запасов анадары;

- разработать рекомендации по сохранению и рациональному использованию ресурсов анадары в зал. Петра Великого.

Научная новизна. Получены новые данные о внутреннем строении раковины анадары, что позволило разработать экспресс-метод определения индивидуального возраста по регистрирующим элементам, образующимся под воздействием эндогенных ритмов с периодичностью более года. Подробно описано местоположение и состояние основных скоплений анадары в зал. Петра Великого. Определены их продукционные показатели, рассчитаны основные параметры пополнения и смертности. Описаны сезонные циклы в поведении анадары. Оценено влияние промысла на состояние скоплений. Определены некоторые требования, предъявляемые видом к основным параметрам среды в данной части его ареала.

Практическая значимость. Полученные сведения о районах формирования концентраций, характере распределения, размерно-весовой и возрастной структуре поселений, динамике пополнения и смертности, продукционных характеристиках и условиях обитания анадары являются основополагающими вопросами для разработки рекомендаций по рациональному использованию ресурсов этого моллюска. Полученные в ходе выполнения работы, данные ежегодно используются при обосновании ОДУ анадары в зал. Петра Великого.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международной конференции по стабильности прибрежных экосистем российского Дальнего Востока (Владивосток, 1996); региональной конференции по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998); совещании Дальневосточного малакологического общества (Владивосток, 1998); региональной конференции "Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов" (Владивосток, 1999); конференции Моллюски. Проблемы систематики, экологии и филогении (Санкт-Петербург, 2000); IV и V региональной конференциях по актуальным проблемам экологии, морской биологии и биотехнологии (Владивосток, 2001, 2002); научно-практической конференции "Приморье - край рыбацкий" (Владивосток, 2002); международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002); 6-ой и 8-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002, 2004); расширенном лабораторном коллоквиуме лаб. промысловых беспозвоночных и водорослей ВНИРО (Москва, 2004); заседаниях биологической секции Ученого Совета ТИНРО-Центра (1998-2004); многочисленных лабораторных коллоквиумах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 227 источников, из которых 95 иностранные. Работа изложена на 178 страницах, включает 70 рисунков и 12 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Олифиренко, Александр Борисович

ВЫВОДЫ

1. В зал. Петра Великого анадара образует поселения с плотностью до 9 (в среднем 0,41) экз./м2 и удельной биомассой до 1120 (в среднем 133) г/м2. Общая площадь скоплений составляет более 150 км2, общая биомасса 14,9 тыс. т. Распределение анадары в пределах изученных поселений имеет мозаичный характер.

2. Основные параметры среды обитания анадары в зал. Петра Великого существенно отличаются от характерных для популяций из центральной части ареала данного вида, что обусловлено, прежде всего, дефицитом тепла. В частности, отмечается смещение горизонтов обитания анадары на глубины 1-19 м (с максимумом обилия на глубине 3-5 м) на участки с повышенной гидродинамической активностью, значительными колебаниями солености (10,6-35,6 %о) и насыщения кислородом (20-130 %).

3. Значительный сезонный диапазон температуры (от -1,85 до 24,80 °С) и продолжительная зима являются причиной специфических адаптаций этого вида у северной границы ареала, таких как сжатые сроки нереста и продолжительный (около 5 месяцев) период анабиотического покоя.

4. Для изученных поселений анадары свойственен, в основном, мономодальный характер распределения частот встречаемости размерных и весовых показателей с пиком встречаемости поблизости от медианы, что обусловлено, по большей части, проявлением эффекта накопления возрастов.

5. Пополнение изученных скоплений анадары за счет молоди происходит нерегулярно. Среднее значение ежегодного пополнения для Амурского и Уссурийского заливов составляют 2,32 и 0,94 млн. экз., средняя продолжительность жизни 23,22 и 20,56 лет, максимальная 63 и 53 года соответственно.

6. Верхний подслой наружного основного слоя раковины анадары откладывается лишь в первые 7-9 лет ее жизни, а в последующем полностью вытесняется нижним. При этом годовые метки в последнем представляют сгущения элементарных слоев.

7. Шевронные борозды на лигаментной площадке анадары формируются в процессе роста с определенной многолетней периодичностью и могут быть использованы в качестве экспресс-методики при определении возраста особей старше 8 лет.

8. Рост анадары происходит с изменением в онтогенезе геометрических пропорций и удовлетворительно аппроксимируется уравнением Берталанфи Lt = Laо (1-е ~kt). Значения основных констант линейного роста (L«, и А:) для Амурского залива составляет 101,5 и 0,1699, для кутовой части Уссурийского залива - 94,5 и 0,1724, для б. Суходол- 100 и 0,1871, для зал. Посьета-111,3 и 0,1975 соответственно.

9. Значения показателей годовой продукции, образованной за счет роста особей в скоплениях анадары в Амурском и Уссурийском заливах близки значениям элиминированной за тот же период биомассы. Соответствующие годовые Р/В коэффициенты составляют 0,0558 и 0,0543.

10. Активный дражный промысел анадары существенно отразился на состоянии ее скоплений, прежде всего в Уссурийском заливе. Для сохранения биологического потенциала вида в зал. Петра Великого эксплуатацию его ресурсов необходимо осуществлять с соблюдением представленных в настоящей работе рекомендаций, включающих аквакультурные мероприятия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Олифиренко, Александр Борисович, Владивосток

1. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищ. пром-сть, 1968.-283 с.

2. Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размером и весом у моллюсков // Зоологический журнал. 1974. - Том. LUI.-Вып. 4.-С. 517-530.

3. Алимов А.Ф., Львова A.A., Макарова Г.Е., Солдатова И.Н. Рост и возраст // Труды зоологического института. 1990. -Том. 219. - С. 121-141.

4. Андреева Н.М., Агатова А.И. Органическое вещество в донных осадках залива Посьета (Японское море) // Биология моря. 1981. - № 2. С. 40-41.

5. Анисимова A.A., Дзюба С. М. Анатомия двустворчатого моллюска Anadara broughtoni / Методические указания к практическим занятиям по зоологии для студентов-биологов. Владивосток: Издательство Дальневосточного государственного университета, 1997.- 22 с.

6. Белан Т.А. Особенности обилия и видового состава бентоса в условиях загрязнения (залив Петра Великого, Японское море): Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2001. - 26 с.

7. Бергер В. Я., Ярославцева Л. М., Ярославцев П. В. Устойчивость к опреснению и эффективность изолирующей реакции некоторых моллюсков Японского моря // Биология моря. 1982. - № 2. - С. 24-28.

8. Бизиков В. А. Гладиус кальмаров: использование для изучения роста, возраста, внутривидовой структуры и эволюции (на примере семейства Ош-mastrefidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.: ВНИРО, 1991. 27 с.

9. Биологические ресурсы некоторых видов промысловых беспозвоночных в прибрежной зоне Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 22891. - Владивосток, 1998. -397 с.

10. Биологический энциклопедический словарь М.: Советская Энциклопедия, 1989.-864 с.

11. Бирюлин Г.М., Бирюлина М.Г., Микулич Л.В., Якунин Л.П. Летние модификации вод залива Петра Великого // Труды ДВНИИГМИ. 1970. -Вып. 30. - С. 247-298.

12. Борисовец Е.Э., Вдовин А.Н., Панченко В.В. Оценки запасов керчаков по данным учетных траловых съемок залива Петра Великого // Вопросы рыболовства-2003.-Том. 4.-№ 1 (13).-С. 157-170.

13. Буяновский А.И. Возрастная структура поселений и рост тихоокеанской мидии у юго-восточной Камчатки и северных Курильских островов // Биология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 53-59.

14. Буяновский А.И. Пространственно-временная изменчивость размерного состава в популяциях двустворчатых моллюсков, морских ежей и десятиногих ракообразных. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. - 306 с.

15. Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биология моря. 2000. - Том. 26. - № 3. -С. 149-159.

16. Вдовин А.Н., Антоненко Д.В. Состояние запасов пятнистого терпуга Hexagrammos stellen в заливе Петра Великого // Вопр. ихтиологии. 2001. -Том. 41. - № 1.-С. 56-61.

17. Вейдеман Е.Л., Черкашин С.А., Щеглов В.В. Комплексные исследования воздействия загрязнения на морские прибрежные экосистемы // Труды ДВНИИГМИ.- 1987.-Вып. 131.-С. 30-40.

18. Вигман Е.П. О темпах роста Crenomytilus grayanus (Cyrtodontida, Mytilidae) в бухте Восток (залив Петра Великого) // Зоологический журнал -1979. Том. 58. - Вып. 4. - С. 605-607.

19. Винберг Г.Г. Формирование представлений о продукции. Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 114-119.

20. Волова Г.Н. Донные биоценозы Амурского залива (Японское море) // Изв. ТИНРО.- 1985,- Том. 110.-С. 111-119.

21. Волова Г. Н., Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски залива Петра Великого. Владивосток: Изд. АН СССР, 1980. 110 с.

22. Вышкварцев Д.И. Оценка состояния бентосных сообществ у косы Назимова в зал. Посьета: Отчет о НИР / ТИНРО. № 21168. - Владивосток, 1991. -127 с.

23. Габаев Д.Д., Колотухина Н.К. Воспроизводство анадары, Scapharca broughtoni (Bivalvia, Arcidae), в заливе Петра Великого (Японское море) // Зоологический журнал. 2006. - Том 85. - № 8. - С. 925-934.

24. Габаев Д.Д., Олифиренко А.Б. Рост, запасы и продукция анадары Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого (Японское море) // Океанология. -2001. Том 41. - № 3. - С. 422-430.

25. Голиков А.Н., Скарлато О. А. Моллюски залива Посьет (Японское море) и их экология // Моллюски и их роль в биоценозах и формировании фауны. Л.: Наука, 1967. С. 5-154.

26. Голиков А.Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов.-Л.: Наука, 1976.-С. 97-118.

27. Григорьева Н-И. Эколого-гидрологическая характеристика залива Посьета как района культивирования моллюсков: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 1999. - 27 с.

28. Даркин В.Б., Латыпов Ю.Я. Результаты научно-исследовательских работ по оценке состояния скоплений донных беспозвоночных в северной части Амурского залива: Отчет о НИР/ ТИНРО. № 10057. - Владивосток, 1986. -39 с.

29. Дзюба С. М., Масленникова J1. А. Репродуктивный цикл двустворчатого моллюска Anadara broughtoni в южной части залива Петра Великого Японского моря Н Биология моря. 1982. - № 3. - С. 34-40.

30. Довженко Н.В. Реакция антиоксидантной системы двустворчатых мол-Ii люсков на воздействие повреждающих факторов среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ, 2006. - 21 с.

31. Дударев О.В., Бирюлина М.Г., Гаврилова Г.С., Боцул А.И., Чаркин А.Н. Современная геоэкологическая обстановка в заливе Петра Великого (Японское море)//Изв. ТИНРО.-2003.-Том 131.-С. 132-140.

32. Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 246 с.

33. Евсеев Г.А. Сообщества двустворчатых моллюсков в послеледниковыхIотложениях шельфа Японского моря. -М.: Наука, 1981. 160 с.

34. Жирмунский A.B. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток морских беспозвоночных в связи с их географическим распространением и экологией П Клетка и температура среды. М.: Наука, 1964. - С. 142-150.

35. Жирмунский A.B. Сравнительное исследование теплоустойчивости клеток моллюсков Белого моря в связи с вертикальным распределением видов и историей формирования вида // Журн. общ. биол. 1969. - Том 30. - № 6. -С. 685-702.

36. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в процессах развития биологических систем. М.: Наука, 1982. - 179 с.

37. Заика В.Е. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Нау-кова думка, 1972,- 148 с.

38. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев.: Нау-кова думка, 1983. -208 с.

39. Зайко В.А. Регистрирующая структура и рост двустворчатого моллюска Scapharca broughtoni в заливе Петра Великого // Биологические ресурсы шельфа. Владивосток: ТИНРО, 1981. - С. 45-47.

40. Зайко В.А. Характеристика адаптаций двустворчатых моллюсков к темпераурным и соленостым условиям в процессе роста: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1984. - 25 с.

41. Зенкевич JI.A. Фауна и биологическая продуктивность моря. М.: Советская наука, 1951. - 588 с.

42. Золотарев В.Н. Определение возраста и темпов роста мидий Грайана Crenomytilus grayanus (Dunker) по структуре раковин // Докл. АН СССР. -1974. Том 216. - № 5. - С. 1195-1197.

43. Золотарев В.Н. Строение раковин двустворчатых моллюсков залива Восток Японского моря. // Биологические исследования залива Восток. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 99-121.

44. Золотарев В.Н., Игнатьев A.B. Сезонные изменения толщины основных слоев и температуры роста раковин морских моллюсков // Биология моря. -1977.- №5.-С.40-47.

45. Золотарев В.Н., Селин Н.И. Использование возрастных меток раковины для изучения роста мидии Грайана // Биология моря. 1979. - № 1. - С. 77-79.

46. Золотарев В.Н. Продолжитнльность жизни двустворчатых моллюсков Японского и Охотского морей // Биология моря. 1980. -№ 6. - С. 3-12.

47. Золотарев В.Н. ,0 соотношении между показателями продолжительности жизни и смертности в популяции животных. // Тез, докл. IV всесоюзной конференции по промысловым беспозвоночным. Часть 1. М.: ВНИРО, 1986. -С. 15-16.

48. Золотарев В.Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков. -Киев: Наукова думка, 1989. 155 с.

49. Зуенко Ю.И. Типы термической стратификации вод на шельфе Приморья // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. Владивосток: ТИНРО, 1994. - С. 20-39. .

50. Зуенко Ю.И. Сезонная и межгодовая изменчивость температуры воды в северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. 2002. - Том 131. -С. 3-21.

51. Зуенко Ю.И., Юрасов Г.И. Водные массы северо-западной части Японского моря // Метеорология и гидрология. 1995. - № 8. - С. 50-57.

52. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 3. -М.: Высшая школа, 1985. С.37-90.

53. Ивашинникова Т.С., Петренко B.C. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. -165 с.

54. Касаткина А.П., Шумилина E.H., Горячев H.A. Тяжелые металлы в планктерах Амурского залива Японского моря // Биол. моря. 1991. - № 4. -С. 103-105.

55. Касьянов B.JL, Медведева JI.A., Яковлев С.Н., Яковлев Ю.М. Размножение иглокожих и двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого. М.: Наука, 1980.-205 с.

56. Касьянов B.JL, Крючкова Г.А., Куликова В.А., Медведева JI.A. Личинки двустворчатых моллюсков и иглокожих. М.: Наука, 1983. - 214 с.

57. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона северной Пацифики. Аннотирований указатель. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-220 с.

58. Ковековда Л.Т. Тяжелые металлы в промысловых беспозвоночных залива Петра Великого в условиях существования: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 28 с.

59. Константинов A.C. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1986. -472 с.

60. Кусакин О.Г. Пояс жизни. Рассказ о шельфе Охотского моря. Хабаровск: Хабаровское книж. изд-во, 1989.-208 с.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

62. Луканин В.В., Наумов А.Д., Федяков В.В. Цикличность развития поселений Mytilus edulis (L.) в Белом море // Докл. АН СССР. 1986. - Том 287. -№5.-С. 1274-1277.

63. Лукьянова О.Н., Шмидт Т.Я. Концентрация каратиноидов у морских беспозвоночных в условиях загрязнения // Биология моря. 1995. - № 2. - С. 92-101.

64. Лутаенко К.А. Раковины моллюсков в голоценовых отложениях на побережье вершинной части Уссурийского залива // Биология моря. 1988. - № 6.-С. 65-67.

65. Мануйлов В.А. Подводные ландшафты залива Петра Великого. Владивосток: Издательство Дальневосточного государственного университета, 1990.-С. 48-56.

66. Масленникова Л.А. Сперматогенез двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) // Изв. ТИНРО. 2000. - Том 127. - С. 453-460.

67. Материалы по изучению ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов подзоны «Приморье»: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23172. - Владивосток, 1999. - 329 с.

68. Материалы по изучению ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов подзоны «Приморье»: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23579.-Владивосток,2000. - 451 с.

69. Материалы по изучению ресурсов беспозвоночных прибрежных вод и континентальных водоемов подзоны «Приморье»: Отчет о НИР / ТИНРО. № 23986. - Владивосток, 2001. - 435 с.

70. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. - 286 с.

71. Надточий В.А., Будникова Л.Л., Безруков Р.Г. Макрозообенос залива Петра Великого (Японское море): состав, распределение, ресурсы // Изв. ТИНРО. -2005.-Том 140.-С. 170-195.

72. Нигматулина JI.B. Ущерб, наносимый биоресурсам Амурского залива сточными водами // Тез. докл. конф. молодых ученых ТИНРО «Экология морских гидробионтов. Морские экосистемы». Владивосток: ТИНРО, 1992. - С. 82-84.

73. Огородникова A.A., Вейдеман Е.Л., Силина Э.И., Нигматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязнения на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. 1997. - Том 122. - С. 430-450.

74. Огородникова A.A. Эколого-экономическая оценка воздействия береговых источников загрязнения на природную среду и биоресурсы залива Петра Великого. Владивосток: ТИНРО, 2001. - 193 с.

75. Олейник Е.В., Мощенко A.B., Лишавская Т.С. Влияние загрязнения донных отложений на видовой состав и обилие двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 2004. - Том 30. -№ 1. -С.30-45.

76. Олифиренко А.Б. Динамика плотности скопления анадары в Уссрий-ском заливе (Японское море) // Тез. докл. науч. конф. Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО, 1999.-С. 82-83.

77. Олифиренко А.Б. Возможные методы определения возраста двустворчатого моллюска Anadara broughtoni (Schrenck) // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2000. - Вып 4. - С. 87-88.

78. Особенности биологии и состояние запасов некоторых донных беспозвоночных прибрежных вод Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 25598. -Владивосток, 2005. - 236 с.

79. Оценка запасов и состав поселений промысловых и перспективных для промысла беспозвоночных прибрежных вод приморского края: Отчет о НИР / ТИНРО. №24956. - Владивосток, 2003. - 398 с.

80. Оценка состояния и прогноз последствий загрязнения экосистем Уссурийского залива (Японское море): Отчет о НИР / ТИНРО. №24383. - Владивосток, 2002.- 115 с.

81. Панченко В.В., Вдовин А.Н. Динамика численности снежного керчака Myoxocephalus brandti (Cottidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопросы ихтиологии. 2005. - Том 45. -№ 3. - С. 389-394.

82. Подорванова Н.Ф., Ивашникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук JI.C. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 202 с.

83. Понуровский С.К., Силина A.B. Определение возраста и темпа линейного роста гребешка Свифта // Биология моря. 1983. - № 1. - С. 20-24.

84. Попов C.B. Микроструктура раковины. // Методы изучения двустворчатых моллюсков. Труды Зоологического ин-та. - 1990. - Том 219. - С 32-36.

85. Попов C.B. Микроструктура раковины некоторых групп двустворчатых моллюсков. // Труды Палеонтологического ин-та. 1992. - Том 254. - С. 3-21.

86. Препарата Ф., Шеймос М. Вычислительная геометрия: Введение. М.: Мир, 1989.-487 с.

87. Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. - 244 с.

88. Пропп М.В. Экология прибрежных донных сообществ Мурманского побережья Баренцева моря. По материалам водолазных гидробиологических работ. Л.: Наука, 1971. - 128 с.

89. Пространственно-временная изменчивость гидрометеорологических условий дальневосточных морей и СЗТО в связи с промыслом, миграцией и воспроизводством гидробионтов: Отчет о НИР / ТИНРО. № 24893. - Владивосток, 2003. - 118 с.

90. Пространственно-временная изменчивость гидрометеорологических условий дальневосточных морей и СЗТО в связи с промыслом, миграцией и воспроизводством гидробионтов: Отчет о НИР / ТИНРО. № 25638. - Владивосток, 2005.-276 с.

91. Разин А.И. Морские промысловые моллюски Южного Приморья. М. - Хабаровск: ОГИЗ - Дальгиз, 1934. - 110 с.

92. Рачков В.И. Характеристика гидрохимических условий вод Амурского залива в теплый период года // Изв. ТИНРО. 2002. - Том 131. - С. 65-77.

93. Результаты исследований в области марикультуры беспозвоночных в 2005 году: Отчет о НИР / ТИНРО. № 25607. - Владивосток, 2005. - 230 с.

94. Ресурсы и структура поселений прибрежных беспозвоночных приморского края. Результаты изучения: Отчет о НИР / ТИНРО. № 25276. - Влади-Н восток, 2004.-380 с.

95. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищевая пром-ть, 1979. - 407 с.

96. Савельева Н.И., Аникиев В.В., Дударев О.В. Изменчивость стратификации вод в северной части Амурского залива Японского моря в летний период // Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. Владивосток: Дальнаука, 2005. — С. 41-53.

97. Садыхова И.А. К определению возраста дальневосточной мидии Crenomytilus grayanus Dunker // Основы билогической продуктивности океана и ее использование. М.: Наука, 1971. - С. 246-263.

98. Садыхова И.А. Методика определения возраста двустворчатых моллюсков. М.: Наука, 1972.-39 с.

99. Селин Н.И. Размерно-возрастная структура поселений мидий Грея на разных грунтах в заливе Посьета Японского моря // Биология моря. 1980. -№1. -С. 56-62.

100. Селин Н.И., Селина М.С. Продукционные характеристики двустворчатого моллюска Callista brevisiphonata в заливе Петра Великого Японского моря // Биология моря. 1988. - № 4. - С. 37-42.

101. Селин Н.И. Пространственно-временные изменения структуры популяции и рост двустворчатого моллюска Mercenaria stimpsoni в Японском море // Биология моря. 1995. - Том 21. - № 1. - С. 51 -58.

102. Селин Н.И. Онтогенетическая и индивидуальная изменчивость продолжительности закапывания двустворчатого моллюска Ruditapes philippinarum II Биология моря. 1999 а. - Том 25. - №2. - С. 158-159.

103. Селин Н.И. Пространственное распределение сублиторальных двустворчатых моллюсков в связи с особенностями морфологии раковины // Биология моря. 1999 б. - Том 25. -№ 2. - С. 160-162.

104. Селин Н.И. Форма раковины и рост двустворчатого моллюска Sca-^ pharca broughtoni И Биология моря. 2000. - Том 26. - № 3. - С.20-26.

105. Силина A.B., Краснов Е.В., Явнов C.B. Периодичность роста некоторых видов двустворчатых моллюсков дальневосточных морей. // Биология моря. 1976.-№ 4.-С. 32-37.

106. Силина A.B., Овсянникова И.И. Многолетние изменения в сообществе приморского гребешка и его эпибионтов в загрязненной части Амурского залива Японского моря // Биология моря. 1995. - Том 21. - № 1. - С. 59-66.

107. Силина A.B.,'Позднякова JI.A. Рост // Приморский гребешок. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986.-С. 144-164.

108. Скарлато O.A., Голиков А.Н., Василенко C.B. Состав, структура и распределение донных биоценозов в прибрежных водах залива Посьет (Японское ^ море) // Биоценозы залива Посьет Японского моря. JL: Наука, 1967. - С. 5-61.

109. Скарлато O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт северозападной части Тихого океана. Л.: Наука, 1981. - 408 с.

110. Скарлато O.A., Старобогатов Я.И., Антонов Н.И. Морфология раковины и макроанатомия // Труды Зоологического ин-та. 1990. - Том 219. - С. 432.

111. Тищенко П.Я., Завалинский В.И., Шевцова О.В. Гидрохимические исследования эстуария р. Раздольная Амурский залив // Состояние морских экосистем, находящихся под влиянием речного стока. - Владивосток: Даль-наука, 2005.-С. 53-88.

112. Ткалин A.B. Оценка состояния морской среды в районе Владивостока по содержанию поллютантов в моллюсках и грунтах // Гидрометеорологические процессы на шельфе: оценка воздействия на морскую среду. Владивосток: Дальнаука, 1998.-С. 114-125.

113. Характеристика поселений и оценка запасов традиционных и перспективных для промышленного освоения беспозвоночных в прибрежных водах Приморья: Отчет о НИР / ТИНРО. № 24462. - Владивосток, 2002. - 376 с.

114. Христофорова Н. К. Биоиндикация загрязнения морских вод тяжелыми металлами: Дис. докт. биол. наук. Владивосток, 1985. - 394 с.

115. Христофорова Н. К. Биоиндикация и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. JL: Наука. - 1989. - 192 с.

116. Христофорова Н.К., Чернова Е.Н. Оценка экологической ситуации в вершине Амурского залива Японского моря по микроэлементному составу гигантской устрицы // Биология моря. 1991. - № 5. - С. 75-82.

117. Христофорова Н.К., Шулькин В.Н., Кавун В.Я., Чернова В.Н. Тяжелые металлы в промысловых моллюсках залива Петра Великого. Владивосток: Дальнаука, 1993.-296 с.

118. Шульга О.П. Морфологическая дифференциация вида Kunashiria japónica (Bivalvia, Unionidae) на севере острова Сахалин // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. 2000. - Вып. 4. - С. 113-115.

119. Шумилин Е.Н., Горячев Н.А., Косаткин А.П., Орлова Т.Ю. Микроэлементы в сестоне морской части эстуария реки Раздольная в период "красного прилива" // Биология моря. 1994. - № 4. - С. 286-290.

120. Щеглов В.В., Вейдеман E.JL, Ковековда JI.T., Черкашин С.А. Экологический подход к оценке степени загрязнения тяжелыми металлами морской среды // Тез. докл. Приморской краевой науч.-практ. конф. Владивосток, 1984.-С. 45-47.

121. Явнов С.В., Игнатьев А.В. Строение раковин и температуры роста моллюсков семейства Mactridae II Биология моря. 1979. - № 5. - С. 44-48.

122. Alexander R.R. Correlation of shape and habit with sediment grain size for selected species the bivalve Anadara II Lethaia. 1993. - Yol. 26. -P. 153-162.

123. Anderson T.F. Techniques for the preservation of three-dimensional structures in preparing specimens for the electron microscope // Transaction of the New York Academy of Science. 1951. -Series 2. -Vol. 13.-№3.-P 130-133.

124. Baquiero E. Population structure of the mangrove cockle Aadara tubercu-P losa (Sowerbi 1833) from eight mangrove swamps in Magdalena and Almejas Bays,

125. Baja California Sur, Mexico // Proc. Nat. Shellfish. Assoc. 1980. - № 70. - P. 201206.

126. Baron J. Reproductive cycles of the bivalve molluscs Atactodea striata (Gmelin), Gafrarium tumidum and Anadara scapha in New Caledonia // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1992. - Vol. 43. - P. 393-402.

127. Belan T.A. Benthos abundance pattern and species composition in conditions of pollution in Amursky Bay (Peter the Great Bay, the Sea of Japan) // Mar. Pollut. Bull. 2003. - Vol. 49. - P. 1111-1119.

128. Belan T.A., Tkalin A.V., Lishavskaya T.S. The present status of bottom ecosystems of Peter the Great Bay (the Sea of Japan) // Pacific Oceanography. -2003. Vol. 1. -№2.-P. 158-167.I

129. Bevelander G., Nakahara H. An electron microscope study of the formation of the periostracum of Macrocallista maculata // Calcifed Tissue Research. 1967. -Vol. 1. - № 1. - P. 55-67.

130. Boonruang P., Janekarn V. Distribution, density, biomass, and population bionomics of Anadara granosa (L.) in relation to environmental factors at Sapum Bay on the east coast of Phuket Island // Thai Fish. Gaz. 1983. - № 36. - P. 461468.

131. Booth D.J., Brosnan D.M. The role of recruitment dinamics in rocky shore and coral reef communities // Advances in ecological research. San-Diego: Academic press, 1995. - P. 309-385.

132. Broom M.J. Community and production ecology of Anadara granosa (L.) with particular referens to its gastropod predators: Ph. D. thesis. University of Malaya, Kuala Lumpur., 1980. - 349 p.

133. Broom M.J. Structure and sesonality in a Malaysian mudflat community. Es-tuarin, coastal and shelf//Science.- 1982 a.-№ 15.-P. 135-150.

134. Broom M.J. Analysis of the growth of Anadara granosa (L.) (Bivalvia: Ar-cidae) in natural, artificially seeded and experimental populations // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982 b. - Vol. 9. - P. 69 - 79.

135. Broom M.J. Gonad development and spawning in Anadara granosa (L.) (Bivalvia: Arcidae) // Aquaculture. 1983. - Vol. 30. - P. 211-219.

136. Broom M.J. The biology and culture of marine bivalve mollusks of the genus Anadara IIICLARM stud, and rev. 1985. - № 12. - P. 1-37.

137. Bubel A. An electron microscope study of periostracum formation in some marine bivalves. Part I // Marine Biology. 1973. - Vol. 20. - № 3. - P. 213-221.

138. Burke M.V., Mann K.H. Productivity and production: biomass ratios of bivalve and gastropod populations in an eastern Canadian estuary // J. Fish. Res. Board Can. 1974. - Vol. 31. - P. 167-177.

139. Cahn A.R. Clam culture in Japan. U. S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service., 1951.-399p.

140. Chen J., Wang E., Li H. The effects of some chemical factors on the larvae and adults of Scapharca broughtoni (Schrenck) // Oceanologia and Limnologia Sinica. 1989. - Vol. 2. - № 1. - P. 15-22.

141. Choe D.L., Park M.S., Jeon L.G., Park S.R., Kim H.T. Commercial mollusks from the Freshwater and continental shelf in Korea // Nat. Fish. Res. and Develop. Inst. 1999. - 197 p. in Korean.

142. Clark G. R. Mollusc shell daily growth lines // Scince. 1968. - Vol. 161. -№3843.-P. 800-802.

143. Cloern J.E., Nichols F.H. A von Bertalanffi growth model with a seasonally varying coefficient // J. Fish. Res. Board Can. 1978. - Vol. 35. - P. 1479-1482.

144. Crisp D.J. Factors influencing growth-rate in Balanus balanoides II J. Anim. Ecol. 1960. - Vol. 29. - P. 95-116.

145. Crisp D.J., Richardson C.A. Tidally-produced internal bands in the shell of Elminius modestus II Mar. Biol. 1975. - Vol. 33. - № 2. - P. 155-160.

146. Djangmah J.S., Davenport J., Shumway S.E. Effects of fluctuating salinity on the bihaviour of the West African blood clam Anadara senilis and on osmotic pressure and ionic concentrations of the haemolimph // Mar. Biol. 1979. - № 50. -P. 209-213.

147. Djangmah J.S., Davenport J., Shumway S.E. Oxigen consumption of the West African blood clam Anadara senilis II Mar. Biol. 1980. - № 5. - P. 213 -217.

148. Douglas S J., Quitmayer I.R., Arnold W.S., Marelli D.C. Annual shell banding, age and growth rate of hard clams (Mercenaria spp.) from Florida // Journal of Shell Fish Research. 1990. - Vol. 9. - № 1. - P. 215-225.

149. Fuji A. Ecological studies of the growth and food consumption of Japanese common litoral urchin Strongilocentrotus intermedins (Agassiz) // Memor. Fac. Fish. Hokk. Univ. 1967. - Vol. 15. -№ 2. - P. 83-160.

150. Habe T. Edible molluscs in Japan // Proc. 2-nd North Pacific Aquaculture Symp.- 1983.-P. 415-453.

151. Hancock D.A. Graphical estimations of the growth parameters // J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 1965. - Vol. 29. - P. 340-351.

152. Hidalgo J.G. Catalogo de los moluscos testaceos de las islas Filipinas, jolo y marianas. I. Moluscos marinos. Madrid. 1905. - 408 p. in Spanish, abstract in English.,

153. Hudson J. D. The microstructure and mineralogy of the shell of the jurassic Mytilid(Bivalvia)//Paleontology.- 1968.-Vol. ll.-№2.-P. 163-182.

154. Je J.G. Korean names of mollusks in Korea // Korean J. Malacol. 1989. -Vol. l.-P. 1-91.

155. Kan-no H. Breeding of the ark Anadara broughtoni (Shcrenck) in tank // Bull, of Tohoku Reg. Fish. Res. Lab. 1963. - Vol. 23. - P. 108-116. t Kan-no H. Bottom environments of the ark shell Scapharca broughtoni

156. Schrenck) in Sendai Bay // Report from the North East Aquatic Centre. 1966. -№26.-P. 55-75.

157. Kan-no H., Kikuchi S. On the rearing of the Anadara broughtoni (Schrenck) and Haliotis discus hannai Ino // Bull. Mar. Biol. Stat. Amushi, Tohoku University. 1962. - Vol. 11.-P. 71-76.

158. Kobayashi I. Internal microstructure of the shell of bivalve molluscs // Amer. zool. 1969. - Vol. 9. -№ 3. - P. 663-672.

159. Kobayashi I. Internal structure and the growth of shell Anadara broughtoni (Schrenck) I I Venus. 1970. - Vol. 35. - № 9. - P. 60-66.

160. Kobayashi I. Internal structure of the outer shell layer of Anadara brough-tonii (Schrenck). // Venus. 1976. - Vol. 35(2). - P 63-72.

161. Merril A.S., Posgay J.A., Nichy F.F. Annual marks of shell and ligament of the sea scallop {Placopecten magelanicus) // U. S. Fish. Wild. Serv. Fish. Bull. -f 1966. Vol. 65.-№ 2.-P. 299-311.

162. Mistri M., Rossi R., Ceccherelli V.U. Growth and production of the ark shell Scapharca inaequivalvis (Bruguiere) in a lagoon of the Po river delta. // Marine Ecology. 1988. - Vol. 9(1). - P. 35-49.

163. Mozzarelli A., Bettati S., Rivetti C., Rossi G. L., Colotti G., Chiancone E. Cooperative Oxygen-binding to Scapharca inaequivalvis hemoglobin in the crystal // J. of Biol. Chemistry. 1996. - Vol. 271. - P. 3627-3632.

164. Muus K. Setting, growth and mortality of young bivalves in the Oresund // * Ophelia.- 1973.-№12.-P. 79-116.

165. Nakahara H., Bevelander G. An electron study of the muscle attachment in the mollusc Pinctada radiata II Texas Reports of Biology and Medicine. 1970. -Vol. 28. -№3.~ P. 279-286.

166. Narasimham K.A. Studies on some aspects of biology and fishery of cockle Anadara granosa (Linnaeus), from Kakinada Bay // Proc. Symp. on Mollusca. Marine Biological Association of India. Cochin. - 1969. - P. 407-417.

167. Neff J.M. Ultrastructural studies of periostracum formation in the hard-shelled clam Mercenaria mercenaria (L.) // Tissue and cell. 1972. - Vol. 4. - №2. -P. 311-326.

168. Newcombe C.L. Validity of concentric rings of Mya arenaria L. for determining age//Nature.-1936.-Vol. 137.-№ 13457. P. 191-192.

169. Nevell N.D. Order Arcoida Stoliczka, 1871 // Treatise in Invertebrate Paleontology. Lawrence, Kansas: Geological Society of America and Universiti of Kansas press, 1969. P. 269-284.

170. Noda H. The Cenozoic Arcidae of Japan // Sci. Rep. Tohoku Univ., 2-nd1 ser. (Geol.). 1966.-Vol. 38.-№ 1.-P. 1-161.

171. Nogami K. Culture and propagation of blood ark shells // Proc. 9th and 10th U.S. Japan Meeting on Aquaculture. NOAA Techn. Rep. NMFS. - 1984. - P. 7881.

172. Okera W. Observations on some populations parameters of exploited stocks oiSenilia senilis (Area senilis) in Sierra Leone. // Mar. Biol. 1976. - Vol. 38. - P. 217-229.

173. Panella G., MacClintock C. Biological and environmental rhythms reflected in molluscan shell growth // J. Paleontol. 1968. - Vol. 42. - № 3. - p. 64 - 80.

174. Pathansali D. Notes on the biology of the cockle Anadara granosa L. // Proc. Indo-Pac. Fish. Counc. 1966. - № 11. - P. 84-98.

175. Persson L.E. Abundance and growth of Cardium glaueum Braguiere population in Hano Bight (Southern Baltic) // Ophelia. 1978. - Vol. 5. - № 2. - P. 163174.

176. Popov S.V. Composite prismatic structure in Bivalve shell // Acta Paleontol. Pol. 1986. - Vol. 31. - № 112. - P. 3-26.

177. Reindl S., Haszprunar G. Fine structure of the caeca and mantle of Arcoidkand Limopsoid bivalves {Mollusca: Pteriomorfa) II Veliger. 1996. - Vol. 39(2). -P. 101-116.

178. Scarlato O.A., Starobogatov Ya.I. The systematics suborder Mytileina (Bi-valvia). II Malacol. Rev. 1984. - Vol. 17(1-2). - P. 115-116.

179. Schrenck L. Reisen und Forthchangen im Amur-Lande in den Jahren 18541856. Bd. 2 // Molluscen des Amur-Landes und des Nor-djapanischen Meeres. St. Petesburg, 1867.-P. 259-976.

180. Simizu T., Meguro K., Tanaka K. Morphology of juvenil shells of three Ar-f cid Bivalves //Venus. 1977. -Vol. 36.-№ 3.-P. 108-114.

181. Squires H.J., Estevez M., Barona O., Mora 0. Mangrove cockles Anadara spp. (Mollusca: Bivalvia) of the Pacific coast of Columbia // Veliger. 1975. - Vol. 18.-P. 57-68.

182. Sullivan G.E. Functional morphology, microanatomy and histology of the "Sydney cockle" Anadara trapecia (Deshayes) (Lamellibranchia: Arcidae) // Aust. J. Zool. 1960. - № 9. - P. 219-257.

183. Tanaka Y. Studies on molluscan larvae. Anadara (Scapharca) broughtonii II Venus. 1971. - Vol. 30. - № 1. - P. 29-34.

184. Taylor C. Temperature, growth and mortality of the pacific cockle // J. Cons. Explor. Mer. 1960. - Vol. 117. - P. 21 -47.

185. Taylor J.D., Kennedy W.J., Hall A. The shell structure and mineralogy of ^ the Bivalvia, Introduction: Nuculacea Trigonacea. // Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology. 1969. - sup. 3. - 125 p.

186. Tchang S., Tsi C.Y., Li K.M. Molluscuens marins utiles et nuisible du Nord de la Chine // Peking: Science Press, 1955. 98 p. in Chinese.,

187. Tchang S., Tsi C.Y., Li K.M., Ma S.T., Wang Z., Hwang H.M., Zhuang Q.Q. Bivalves of Nanhai (South China Sea) // Peking: Science Press, 1960. 271 p. in Chinese.

188. Ting Y. Y., Kasahara S., Nakamura N. An ecological study of the so-colled Mogai (Anadara subcrenata (Lischke)) cultured in Kasaoka Bay // J. Fac. Fish. ^ Anim. Husb. Hiroshima University. 1972. -№ 11.-P. 91-110.

189. Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut. Bull. 1993. - Vol. 26. - №8. - P. 418-422.

190. Tkalin A.V., Presley B.J., Boothe P.N. spatial and temporal variations of trace metals in bottom sediments of Piter the Great Bay, the Sea of Japan // Environ. Pollut. 1996. - Vol. 92. - P. 73-78.

191. Toral-Barza L., Gomez E.D. Reproduktive cycle of cockle Anadara anti-quata, L. in Catalangas, Batangas, Philippines // J. Coast. Res. 1985. - Vol. 1(3). -P. 241-245.

192. Thomas R.D. Constraints of ligament growth, form and function on evolution in the Arcoida (Mollusca: Bivalvia) // Paleobiology. 1976. - Vol. 2. - P. 6483.

193. Toyo T., Tesuji I., Inoue N. The mass culture of the ark Anadara and their problems in Yamaguchi Prefecture // Cult. Res. - 1978. - № 7. - P. 55-66.

194. Vismann B. Hematin and sulfide removal in hemolinph of the hemoglobin -containing bivalve Scapharca inaequivalvis II Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. - Vol. 98.-P. 115-122.

195. Waller T.R. Scanning electron microscopy of shell and mantle in order Arcoida (Mollusca: Bialvia) // Smithsonian Contributions to Zoology. 1980. - № 313.-58 p.

196. Wang Y.-G., Thomas M.R. Accounting for individual variability in the von Bertalanffi growth model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. - Vol. 52. - P. 13681375.

197. Wolf W., Abou Gueye., Meijboom A., Piersma T., Mamado Alasane Sail Distribution, biomass, recruitment ad productivity of Anadara senilis (L.) (Mol-luska: Bivalvia) on the bane d'Arguin, Mauritania // Neth. J. Sea. Res. 1987. -Vol. 21. -№3. -P. 243-253.

198. Wong T.M., Lim T.C. Cockle (Anadara granosa) seed produced in the laboratory, Malaysia // ICLARM Newthletter. 1985. - Vol. 8. - № 4. - P. 13-14.

199. Yamamoto G., Habe T. Fauna of shell-bearing mollusks in Mutsu Bay, La-mellibranchiata (1) // Bull. Mar. Biol. Stat. Asamushi, Tohoku Univ. 1958. -Vol. 9(1).-P. 1-20.

200. Yankson K. Gonad maturation and sexuality in the West African bloody cockle Anadara senilis (L.) // J. Molluscan Stud. 1982. - № 48. - P. 294-300.

201. Yokogawa K. Morphological and genetic differences between japanese and Chinese red ark shell Scapharca broughtonii II Fisheries Science. 1997. - Vol. 63(3).-P. 332-337.

202. Yoloye V. The sexual phases of the West African bloody cockle Anadara senilis (L.) // Proc. Malacol. Soc. London. 1975 a. - Vol. 41. - P. 25-27.

203. Yoloye V. The habits and functional anatomy in the West African bloody cockle Anadara senilis (L.) // Proc. Malacol. Soc. London. 1975b. - Vol. 41. - P. 277-299.

204. Yoo S.K. Food and growth of the larvae of certain important bivalves // Bull. Nat. Fish. Univ. Busan (Nat. Sci.). 1969. - Vol. 9. - P. 65-87.

205. Yoo S.K. Biological studies on the propagation of important bivalves. 2. Growth and morphological variation of Anadara broughtoni (Schrenck) // Bull. Natl. Fish. Univ. Busan (Nat. Sci.). 1970. - Vol. 10. - P. 81-89.

206. Yoo S.K., Park K.Y. Biological studies on ark shell culture. 2. Growth on the Anadara broughtoni I I Bull. Nat. Fish. Univ. Busan (Nat. Sci.). 1978. - Vol. 17.-P. 83-88.

207. Yoo M.S., Yoo S.K. Spat collection and the growth of Anadara broughtoni Schrenck // Bull. Korean Fish. Soc. 1974. - Vol. 7. - P. 79-86.