Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области
ВАК РФ 03.02.11, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области"

ШЕСТАКОВА СВЕТЛАНА ВИКТОРОВНА

ОСНОВНЫЕ ГЕЛЬМИНТОЗЫ ЛОСЯ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.11- паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

8 СЕН 2011

Санкт-Петербург 2011

4852833

Работа выполнена на кафедре эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина».

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Новикова Татьяна Валентиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ромашов Борис Витальевич

доктор ветеринарных наук, профессор Гламаздин Игорь Геннадьевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Костромская сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится ва£Г 2011 года в I-> часов на заседании диссертационного совета Д 220.059.03 при ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, ул. Черниговская, д.5, тел/факс (812)388 36 31

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан и размещен на сайте академии (http://spbgavm.ru1 ^'У-ЬомЛ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Инвазионные болезни лося, их роль в биогеоценозах, влияние, которое они оказывают на животных, охотников и охо-тохозяйственное производство - важный, но малоизученный раздел на стыке ветеринарной и охотоведческой наук.

В наиболее полных по объему и широте изученных вопросов исследованиях A.C. Рыковского (1957,1959), Н.С. Назаровой (1967), Маклаковой Л.П. (1984, 2008) даны списки гельминтофауны лося (в региональном аспекте) и некоторые экологические предпосылки, определяющие видовой состав паразитов и динамику экстенсивности инвазии лося на территории СССР. В Северо-Западном районе России (Кировская, Костромская области) гельминтологические обследования проводили И.В. Александрова (1962), В.М. Глушков (2001).0ни выявили относительно небольшое количество видов гельминтов у лосей данного региона(4 и 9 соответственно из 38, обнаруженных у этих животных в других регионах России).

Промысел лося играет существенную роль в экономике промысловых районов России. Для некоторой части городского и сельского населения Вологодской области, добывающей лося для личного потребления (в т.ч. и без лицензий), лосиное мясо является ценным, а в некоторых случаях одним из основных продуктом питания. Вместе с тем лоси могут быть источниками возбудителей болезней, возможно и опосредованно, общих для человека и животных, т.е. зоонозов, таких как эхинококкоз, пентастомоз и др. Изучению же гельминтозов диких жвачных, в том числе лося, в Вологодской области не уделяется должного внимания.

Изложенное позволяет считать, что исследования в этой области являются актуальной задачей.

Цель и задачи исследований. Изучить видовой состав гельминтов лося Вологодской области; провести эколого-фаунистический анализ возбудителей гельминтозов лося с учетом природно-климатических условий Вологодской области; проанализировать эпизоотическую ситуацию с выявлением дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами; усовершенствовать основные этапы дифференциальной диагностики тканевых гельминтозов у лосей при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы.

Для реализации намеченной цели поставлены следующие задачи:

• Определить видовой состав гельминтов лося в условиях Вологодской области;

• Составить атлас гельминтов лося;

• Изучить эколого-эпизоотологическую обстановку по гельминто-зам лося;

• Определить дополнительные факторы передачи инвазии у лося;

• Усовершенствовать ветеринарно-санитарную оценку и организацию исследований продуктов убоя лося при тканевых цестодозах.

Научная новизна. Новизна и теоретическое значение работы состоит в том, что по результатам исследования в Вологодской области впервые выявлен видовой состав гельминтофауны лося, составлен атлас яиц, личинок и гельминтов лося, изучена эпизоотология гельминтозов лося.

На территории Вологодской области впервые зарегистрированы виды гельминтов Cysticercus tarandi у лосей и крупного рогатого скота и Nematodirella longissimaspiculata и Parafasciolopsis fasciolomorfa у лосей.

Получены современные данные о состоянии эпизоотической ситуации по гельминтозам лося в Вологодской области:

• выявлено количественное соотношение различных видов гельминтов у лося;

• обнаружено взаимодействие между отдельными таксономическими группами гельминтов.

Впервые в Вологодской области выявлены дополнительные факторы, способствующие заражению лосей гельминтозами.

Усовершенствована система проведения ветеринарно-санитарной экспертизы туш и паренхиматозных органов у лосей при тканевых цестодозах, что не предусмотрено в действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г.).

Практическая значимость. На территории Вологодской области впервые изучен видовой состав гельминтов лося. Составлен атлас яиц, личинок и гельминтов лося.

Результаты исследований по эпизоотологии гельминтозов на территории Вологодской области послужили основой для усовершенствования комплексных противогельминтозных оздоровительных мероприятий, предназначенных для обеспечения безопасности населения и сельскохозяйственных животных, изложенных в практическом руководстве для работников охотничьих хозяйств и охотников «Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при разделке туш лося» - Вологда, 2010, методических рекомендациях «Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области (диагностика, профилактика)» - Вологда, 2010, методи-

ческих указаниях для работников ветеринарно-санитарных лабораторий-«Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей» - Вологда 2011.

Результаты исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедре паразитологии им. В.Л. Якимова ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины», кафедре зоотехнии ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет», кафедры паразитологии, микробиологии, эпизоотологии, зоогигиены и ветсанэкспертизы ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина». Также результаты исследований могут использоваться при проведении научно-исследовательской работы в ВУЗах ветеринарной, биологической и зоотехнической специализации.

Результаты работы включены отделом ветеринарии с госветинспек-цией Департамента сельского хозяйства, продовольственных ресурсов и торговли Вологодской области в программу лекционного курса повышения квалификации врачей-эпизоотологов районных станций по борьбе с болезнями животных и ветеринарно-санитарных экспертов районных ветеринарных лабораторий, Вологодским институтом переподготовки и повышения квалификации кадров агропромышленного комплекса (ФГОУ ВИППКК АПК) в план лекционного курса повышения квалификации ветеринарных врачей по программе «технология сельскохозяйственного производства (ветеринария)»

Данные исследований приняты к использованию в практической деятельности районными и межрайонными отделами по охране и воспроизводству объектов животного мира Департамента по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области, внедрены в работу лабораторий санитарно-ветеринарной экспертизы Вологодской области.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты исследований по изучению видового состава гельминтов лося;

2. Эпизоотологическое проявление гельминтозов лося в условиях Вологодской области:

• Выявление количественного соотношения некоторых видов гельминтов у лося;

• Обнаружение взаимодействия между различными таксономическими группами гельминтов лося.

3. Выявление дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами;

4. Усовершенствование системы проведения ветеринарно-санитарной экспертизы туш и паренхиматозных органов при лярвальных цестодозах у лося.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены международной научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (г.Санкт-Петербург,2008,2009), на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения» (г.Санкт-Петербург, 20-25 октября 2008), заседании научного Координационного совета по животноводству и ветеринарии Северо-Западного научного центра Россельхозакадемии (г. Пушкино, 10 апреля 2009г.), XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (г. Москва, 25-27 апреля 2009), научной конференции РАСХН «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (г. Москва, 18-20мая 2010), IV ежегодном смотре-сессии аспирантов и молодых ученых ВГМХА им. Н.В. Верещагина (г. Вологда, 9 декабря 2010), Областном совещании ветеринарных врачей-эпизоотологов и заведующих лабораториями ВСЭ (г. Вологда, 21 апреля 2011).

Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена автором самостоятельно под научным руководством д. вет. наук, профессора Новиковой Т.В., которая оказывала научно-методическую помощь в проведении исследований, анализе полученных результатов и обобщении материалов данных исследований.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразованияи науки РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Обьем и структура диссертации. Диссертация изложена на 157сграницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы (199источников, из них 37иностранных авторов), приложений. Диссертация иллюстрирована 8 таблицами и 69 рисунками.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю доктору ветеринарных наук, профессору Т.В.Новиковой за неоценимую помощь и поддержку в работе.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы исследований. Диссертационная работа выполнена в период с 2004 по 2011 гг. на кафедре эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйствен-ная академия имени Н.В. Верещагина».

С целью определения нозологической структуры паразитарных болезней лося в условиях Вологодской области проанализированы и подвергнуты статистической обработке результаты исследований, полученные автором, материалы ветеринарной отчетности отдела ветеринарии с госве-тинспекцией Департамента сельского хозяйства, продовольственных ресурсов и торговли Вологодской области с 2005 по 2009 гг.

Распространение гельминтозов лося изучали методами прижизненной и посмертной диагностики, учитывая эпизоотологические данные. Для изучения ситуации по гельминтозам у лосей были исследованы туши и внутренние органы от 96 лосей, убитых на охоте, погибшие от браконьеров, хищников, сбитые автотранспортом, погибшие по иным причинам, проведен сбор «матриксов» содержимого желудочно-кишечного канала, а также проведено исследование 255 проб фекалий лося разных половозрастных групп, доставленных из районов Вологодской области и сопредельных с ней районов Архангельской, Костромской и Тверской областей. Всего было выполнено 2870 исследований различных проб.

Зараженность лосей гельминтами устанавливали по результатам гельминтоовоскопического исследования проб фекалий методами последовательных промываний, Бреза (1957), гельминтолярвоскопического исследования методом «Звездочка» (В.Ф. Никитин, И. Повласек,1988). Посмертную диагностику проводили методами полного гельминтологического вскрытия копытных в полевых условиях (по Н.С. Назаровой, 1966) и парциальных гельминтологических вскрытий. Паренхиматозные органы исследовали в сравнении методами гомогенизации тканей паренхиматозных органов и компрессорным, содержимое желудочно-кишечного канала парциально промывали и исследовали методами Бреза (1957) и последовательных промываний, содержимое соскобов со слизистой оболочки тонного и толстого кишечников исследовали компрессорным методом.

Дифференциальную диагностику личинок стронгилят у лосей проводили с помощью определителей К.И. Скрябина (1937), Е.Е. Шумаковича (1968), Э.М Прядко (1976).

Для обнаружения мелких паразитов, их яиц и личинок в паренхиматозных органах мы использовали собственный метод гомогенизации тканей паренхиматозных органов. Для проведения исследований паренхиматозные органы (печень, легкие) перемалывали в мясорубке, помещали в емкость соответствующего объема, заливали водой из-под крана, тщательно перемешивали венчиком для максимального извлечения паразитов из тканей исследуемого органа и отстаивали до появления; осадка. При исследовании печени пробу промывали последовательно. При исследовании легких надосадочную жидкость с фрагментами легочной ткани сливали. Осадок микроскопировали под малым увеличением.

Для выявления дополнительных факторов заражения лосей гельмин-тозами лесные ягоды (клюкву, бруснику) исследовали по стандартизированной методике (СанПиН 2.3.2. 1078-01 «Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов»).

Статистическую обработку полученных результатов проводили в соответствии с правилами биологической статистики и при помощи компьютерной программы 8ТАТ1БТ1СА 6,0.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Особенности формирования гельминтофауны лося в условиях Вологодской области

Немаловажную роль в распространении гельминтозов лося играют климатические условия, а именно температурные и влажностные показатели. Проанализировав метеорологические данные по Вологодской области за несколько лет и данные исследователей паразитофауны сельскохозяйственных животных, мы пришли к выводу, что климатические условия способствуют развитию и сохранению паразитов и их промежуточных хозяев во внешней среде.

При изучении закономерностей формирования гельминтофауны лося на территории Вологодской области была выявлена их связь с биолого-экологическими особенностями, такими как оседлый образ жизни, изменение условий обитания лося в связи с фактором «беспокойства», минеральное голодание лосей в зимне-весенний период.

В изученном нами материале обнаружено 22 вида гельминтов, принадлежащих к 3 классам: трематоды - 2 вида (2 рода), цестоды - 6 видов

(4 рода) - 3 вида паразитировали в ларвальной стадии и 3 вида в имаги-нальной, нематоды - 14 видов, относящихся к 13 родам .

Из числа трематод у лося зарегистрированы виды Dicrocelium lanceatum, Parafasciolopsis fasciolaemorpha; цестоды, паразитирующие в имагинальной стадии - Moniezia expansa .M.benedeni, М. autumnalia; це-стодозы лярвальные - С. tenuicollis, C.tarandi, Echinococcusgramilosus (larvae); нематоды - Strongyloides papillosus, Toxocara (Neoascaris) vilulorum, Bunostomum spp, Cooperia spp., Haemonchus contortus, Nematodirus spp., Nematodirella longissimespiculata, Ostertagia spp., Oesophagostomum spp, Tri-chostrongylus spp., Dictyocaulus. viviparus, D. filaria, MueUerius capillaris, Protostrongylus spp.

Экологические группы гельминтов лося

Изучив места обитания, характер и особенности питания лося на территории Вологодской области, мы разделили гельминтов лося на три экологические группы.

1 группа. Гельминты, яйца которых или личинки инвазионной стадии попадают в организм хозяина с поверхности почвы. Из гельминтов, обнаруженных нами у лося на территории Вологодской области, к этой группе можно отнести цестод, паразитирующих у лосей в имагинальной (Moniezia expansa, М. benedeni, М. autumnalia) и в личиночной стадиях (E.granulosus, С. tenuicollis, С. tarandi). Заражение гельминтами данной экологической группы возможно лишь тогда, когда лоси берут корм непосредственно с поверхности почвы, захватывая растение под корень. Это чаще случается во второй половине осени, а также ранней весной. В случаях минерального голодания, что обычно бывает в ранневесенний период, лоси могут заглатывать яйца гельминтов и при поедании земли. ЭИ гельминтами этой группы невысокая, т.к. по времени периоды возможного заражения незначительны. Так, ЭИ при мониезиозах составляет 18,43%, при эхинококкозе - 14,58%, при цистицеркозе тенуикольном - 20,83%, при цистицеркозе та-рандном - 22,92%.

2 группа. Гельминты, инвазионные личинки которых способны активно подниматься на растения или заноситься туда промежуточными хозяевами. К этой группе мы отнесли инвазионных личинок подотряда Strongylata, а также Dicrocelium spp., промежуточные хозяева которых (муравьи) также способны к вертикальной миграции.

Возможность заражения лосей гельминтами этой группы имеется весь теплый период года (с конца мая по конец сентября), поэтому вероятность заражения ими значительно выше, чем гельминтами первой группы.

В исследованиях, проведенных нами, ЭИ при стронгилятозах у лосей составила 77,65%. При дикроцелиозе ЭИ значительно ниже и составляет 4,31%. Это, по нашему мнению, связано с особенностями питания лося и активностью муравьев - промежуточных хозяев Dicrocelium spp. Лоси в летний период года предпочитают кормиться верхними частями высоких травянистых и кустарниковых растений, где концентрация муравьев значительно ниже, чем в прикорневой зоне.

3 группа. Гельминты, инвазионные личинки которых связаны с водной средой. К этой группе гельминтов можно отнести трематоду Рага-fasciolopsis fasciolaemorpha. Зараженность лосей парафасциолопсозом на территории Вологодской области по данным копроовоскопических исследований, проведенных нами, составляет 2,35%. Согласно литературным данным (Маклакова, Рыковский, 1997,2008), в засушливые годы ЭИ и ИИ парафасциолопсозной инвазии возрастает в связи с повышенной концентрацией лосей вокруг глубоководных водоемов, что способствует заражению дефинитивных и промежуточных хозяев. Проанализировав количество осадков, выпавшее на территории Вологодской области за период 2004-2009 гг., мы отметили, что их количество превышало среднеклима-тические нормы для данного региона. Кроме того, по данным Рыжакиной Т.П. (2007) промежуточные хозяева Parafasciolopsis fasciolaemorpha моллюски Planorbarius corneus составляют лишь 0,7-0,9% от числа брюхоногих моллюсков Вологодской области. Вышеуказанные факторы, вероятно, и повлияли на уровень инвазии лосей парафасциолопсозом.

Возможность заражения гельминтами всех групп в холодный период практически отсутствует. Исключение составляют личиночные цестодозы, заражение которыми, вероятно, происходит ранней весной при копрофа-гии, связанной с минеральным голоданием лосей.

Характерным является то, что почти все виды гельминтов, выделенные от лосей, являются обычными паразитами сельскохозяйственных животных в изучаемом регионе. Так, из 22 видов гельминтов, обнаруженных нами у лосей на территории Вологодской области, его облигатными паразитами являются лишь три - Parafasciolopsis faciolaemorpha, С. íarandi и Nematodirella longissimespiculata. Три вида связаны с домашними и дикими плотоядными животными - С. tenuicollis, Е. granulosus, С. íarandi.

Учитывая тот факт, что обнаруженные у лосей Dicrocelium lanceatum, Dctyocaulus viviparus, D. filaría, Proíostrongylus sp., Midlerius capillaris,Trichostrongylus spp., Bunostomum spp., Nematodirus spp., Osterta-

gia spp., Cooperia spp., Haemonchus spp., Oesophagostomum spp., Strongyloi-des papillosus,Neoascaris vitulomm, аноплацефаляты Moniesia expansa, M benedeni, M. autumnalia, Cysticercus temiicollis, Echinococcus granulosus (larvae) регистрируются у крупного и мелкого рогатого скота, можно предположить, что у этих видов животных происходит взаимообмен пара-зитофауной. Обмен гельминтами между домашними жвачными и лосем играет доминирующую роль в формировании фауны гельминтов лося, и во всех случаях такого обмена лося можно рассматривать как «страдающую» сторону. С обычными стациями лосей домашние жвачные почти не контактируют. Выпас их осуществляется стадами на ограниченной территории. Однако крупный и мелкий рогатый скот нередко выпасаются на окрайках леса, где они контаминируют почву яйцами и личинками гельминтов, заражая в последствие лосей, выходящих на эти же участки. Соответственно, роль домашних жвачных в инвазировании лося значительно выше, чем лося в инвазировании домашних жвачных.

Анализ эпизоотологической ситуации по гельминтозам лося Вологодской области

По данным анализа статистической ветеринарной отчетности за 2005-2009 гг. на территории Вологодской области из паразитарных болезней у лосей регистрируются две нозоформы: цистицеркоз бовисный и эхи-нококкоз. Согласно официальным данным за период 2005-2009 гг. ЭИ лосей цистицеркозом бовисным не превышала 8,04%, эхинококкозом 5,33%.

Несовпадение в сравнительном аспекте результатов , полученных из официальной ветеринарной отчетности с информацией в отношении гель-минтозов лося, полученной от охотников, позволило нам предварительно оценить паразитологическую ситуацию и определить основные направления наших исследований.

Гельминтозы выявлены у 89,02% лосей от числа обследованных. Экстенсивность смешанной инвазии составила 73%.У одного животного паразитировало от 1 до 7 видов гельминтов. Установлено широкое распространение смешанной инвазии, вызванной Protostrongylus spp., Dictyocaulus spp., Trichostrongylus spp.,Cooperia spp., Haemonchus contortus, Oesophagostomum spp., Strongyloides papillosus, Moniezia expansa, M. benedeni, M. autumnalia. Во всех смешанных инвазиях одним из компонентов являются стронгиляты желудочно-кишечного канала.

Наиболее часто у одного лося одновременно паразитирует 3 вида гельминтов (р=0,04). Было выявлено, что при увеличении количества ви-

дов гельминтов, паразитирующих одновременно у одного животного, количество зараженных животных снижается (р=0,04). По нашему мнению три и более одновременно паразитирующих у одного лося вида гельминтов свидетельствуют, с одной стороны, о слабости иммунной системы животного, а с другой - об увеличивающемся негативном воздействии друг на друга гельминтов разных видов, что отрицательно влияет на их приживаемость и выживаемость в организме хозяина.

Ведущую роль в паразитофауне лося играют желудочно-кишечные стронгиляты, которые регистрируются у 77,65% лосей из числа исследованных. Из стронгилят желудочно-кишечного канала у лося в Вологодской области наиболее часто встречаются Тг1ско.ч1гоп^1их ярр., Наетопс1ш.ч соЫогШ и Oesophagostomum ярр. Так, Тпс1ю51гогщу1из ¡рр. обнаружены у 22,75%, НаетопсИш соп1огШ.ч - у 20% , Oesophagostomum $рр. -у 19,61% животных.

Статистический анализ выявил высокозначимое (р=0,00015) взаимодействие между заражением лосей Випо$1отит ,чрр. и Trichostrongylus зрр. Одновременное заражение лосей Випоя(отит $рр. и TrichostrongyIus ¿рр.не регистрируется. Эти гельминты паразитируют в тонком кишечнике, имеют строгую органную локализацию, занимая одну и ту же экологическую нишу в организме хозяина. Вероятно, это приводит к пищевой конкуренции между данными видами стронгилят.

При проведении статистического анализа установили что мониезиоз у лосей регистрируется лишь при наличии нематодозов желудочно-кишечного канала ( р=0,008).

Из числа стронгилят дыхательных путей, зарегистрированных нами у 42,35% исследованных животных, выявлены Ок1уосаи1т \mparus (ЭИ=52,80%), О.рапа (26,85%), МиеИегш сарШат (9,26%), РгоШКоп&Ы .удр.(ЭИ=52,80% ). Статистические данные свидетельствуют о том, что зараженность лосей 0.[йаг'ш высокозначимо взаимодействует с зараженностью их и О. \4viparus и Protostrongylus .чрр., причем на одинаковом уровне доверия (р = 0,01). При инвазированности лосей В. \nviparus и РгоШ1гоп-gylus ярр. возможность заражения О./йапа снижается в 4 раза (р=0,009). Эти гельминты находятся между собой в антагонистических отношениях, которые проявляются прежде всего в том, что с увеличением численности особей одного вида уменьшатся количество особей другого вида. При этом резко снижается плодовитость гельминтов, что согласуется с данными

Бритова В .А. (1987). Вероятно, играет роль и то, что D. filaría менее адаптирована к лосю, нежели D. vivípartis или Protostrongylus spp.

Трематоды Parafasciolopsis fasciolaemorpha были обнаружены в печени одного лося. Интенсивность инвазии составляла 1584 экземпляров. Печень при этом была увеличена, имела бугристую поверхность, очень плотную консистенцию. Желчные ходы толстые, желто-белого цвета. В паренхиме печени обнаружены полости, окруженные соединительнотканной капсулой и заполненные гельминтами и творожистой массой серо-коричневого цвета (продукты распада тканей печени). Диаметр полостей составлял от 10 до 30 мм. Общее количество капсул - 18. Необходимо отметить, что информация о парафасциолопсозе отсутствует в действующих «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясопродуктов» (1983 г. с дополнениями и изменениями от 1988 г.). Однако при этом заболевании печень теряет свою товарную и пищевую ценность и утилизируется.

Таблица 1 - Результаты осмотра туш и органов лося на пораженность тканевыми личинками по данным ветеринарной отчетности и собственным исследованиям за 20052009 гг.

№ Нозоформа Возбудитель ЭИ,% 5-Вет ЭИ,% Собсгв. иссл.

1. Цистицеркоз тенуикольный Cysticercus tenuicollis - 20.83

2. Эхинококкоз лярвальный Е. granulosus (larvae) 0.71 14.58

3. Цистицеркоз тарандный Cysticercus tarandi - 22.92

4. Цистицеркоз бовисный Cysticercus bovis 3.7 -

Личиночные формы цестод обнаружены у 44,86% обследованных нами туш лосей (Табл.1). По данным ветеринарной отчетности в Вологодской области цистицеркоз тенуикольный у лосей не регистрируется. Мы считаем, что регистрация данного гельминтоза должна проводится обязательно в виду общности возбудителя C.tenuicollis для лосей и домашних животных.

Впервые у лося в Вологодской области выявлен цистицеркоз таранд-ный - заболевание, вызываемое личиночной стадией Taenia krabbei. При исследовании сердец крупного рогатого скота с диагнозом «цистицеркоз бовисный» нами был обнаружен вооруженной сколекс C.tarandi. В связи с этим мы предполагаем, что данный вид паразита может циркулировать между лосем и крупным рогатым скотом.

Таким образом, подавляющая часть гельминтов, обнаруженных нами, является общими для лося, крупного и мелкого рогатого скота.

Выявление дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами К дополнительным факторам, способствующим возникновению гельминтозов у лосей, мы отнесли лесные ягоды (брусника, клюква, морошка, голубика), которые являются одними из излюбленных кормов лося.

На момент исследований данные по паразитарной контаминации «даров» леса в Вологодской области отсутствовали. Учитывая это, нами в 2008-2009 гг. проведены специальные исследования по изучению обсеме-ненности яйцами гельминтов лесных ягод. Всего было исследовано 54 пробы клюквы, 32 пробы брусники и 50 проб брусничного листа из различных районов Вологодской области. Ареал сбора ягод совпадал с ареалом распространения эхинококкоза у лосей.

Исследование ягод проводилось по стандартизированной методике (СанПиН 2.3.2. 1078-01 «Гигиенические требования безопасности и пищевой ценности пищевых продуктов»). Результаты исследований показывают, что в смывах содержатся клещи различных родов (в том числе p. Sarcoptes) и их яйца, яйца и личинки насекомых, яйца мониезий (M expansa), яйца трематодного типа. Также были обнаружены яйца тений (Taenias pp.) коричнево-желтого цвета, округлой формы, 0,032-0,037 мм в диаметре, содержащие онкосферу с шестью крючьями. При сравнении яиц тений, обнаруженных нами на лесных ягодах, с яйцами, взятыми из зрелых члеников цестоды Echinococcus granulosus, при микроскопическом исследовании выявлена их идентичность. Основными распространителями яиц тений в природе являются волки и лисицы, и особенно охотничьи и бродячие собаки.

Приведенные данные наглядно показывают, что в Вологодской области при поедании лосем лесных ягод существует вероятность заражения их лярвапьными цестодозами, такими как цистицеркоз тенуикольный, ци-стицеркоз тарандный и эхинококкоз.

Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей Среди выявленных паразитарных болезней лося наибольший интерес представляют паразиты, локализующиеся во внутренних органах (сердце, печень, легкие и т.д.) и в мышцах, т.к. среди них есть виды, потенциально опасные для человека и сельскохозяйственных животных, такие как Echi-

nococcus granulosus (larvae). Эти гельминтозы наносят максимальный экономический ущерб в виде выбраковки туш и внутренних органов лосей. Кроме того, они представляют не только ветеринарную, но и серьезную медицинскую проблему, т.к. в условиях охоты при нутровке туш лося пораженные внутренние органы, как правило, выбрасываются, поедаются охотничьими собаками и дикими плотоядными. Последние при этом могут заражаться гельминтозами сами и впоследствии быть источниками паразитарной инвазии, контаминируя объекты внешней среды, например, ягоды, грибы, тем самым увеличивая риск заражения людей зоонозами.

Локализация и внешний вид пузырей при эхинококкозе и тенуиколь-ном цистицеркозе, при бовисном и тарандном цистицеркозах очень схожи, что в некоторых случаях вызывает ошибки в постановке диагноза.

Согласно действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г) порядок осмотра туш лося не отличается от такового при осмотре продуктов убоя крупного рогатого скота. В них отсутствует микроскопическая дифференциации пузырчатых образований различного происхождения, тогда как при визуальном осмотре не всегда удается правильно поставить диагноз. Кроме того, не учитывается наличие у лосей паразитарных заболеваний, характерных только для оленьих, например, тарандного цистицеркоза.

Таким образом, целью нашей работы является разработка более детального диагностического подхода при дифференциации кист различного происхождения во внутренних органах и мышечной ткани лося.

По нашим данным в Вологодской области паразитарные пузыри во внутренних органах обнаруживают у 45% из числа обследованных туш лосей. Размеры пузырей варьируют от нескольких мм на сердце и печени, до 15 см в диаметре (С. tenuicollis).

При проведении ветеринарной экспертизы необходимо идентифицировать цистицерки, т.к. диагноз может кардинально повлиять на специфику проводимых оздоровительных мероприятий.

Необходимо дифференцировать личинки эхинококка от цистицерка тенуикольного, т.к. при локализации в печени внешний вид их может быть схож.

По данным наших исследований личинки цистицерка тенуикольного в 57,14% случаев одновременно локализовались на печени, сальнике и брыжейке кишечника. Величина пузырей при этом варьировала от 1-4 см на печени до 15 см в диаметре на брыжейке. Оболочка цисты в зависимо-

сти от локализации и возраста цистицерка была или полупрозрачной или матовой. Так, при локализации тонкошейного цистицерка на брыжейке стенка его была значительно тоньше, чем у паразита, расположенного на печени. Часть пузырей имела полупрозрачную оболочку, часть - светлосерую. У старых цист на печени оболочка была толстая, матовая, серо-желтого цвета.

Содержимое пузырей в большинстве случаев представляло студенистую бесцветную или слегка красноватую опалесцирующую жидкость. Максимальный объем жидкости, полученный нами из одного пузыря, локализующегося на брыжейке кишечника, составил 450 мл.

Внутри цистицерка просматривается свободно свисающий сколекс на длинной шейке. При визуальном осмотре сколекс напоминает горошину молочно-белого или красноватого цвета размером 2-3 мм в диаметре с тонкой и длинной шейкой. При микроскопическом исследовании было выявлено, что сколекс вооружен 32-36 крючьями, расположенными в два ряда, и четырьмя присосками.

Цистицеркоз тенуикольный представляет интерес с точки зрения дифференциальной диагностики, так как иногда неопытные в гельминтологии ветеринарные специалисты ошибочно диагностируют его как эхинококк, особенно в тех случаях, когда обнаруживают цистицеркозные пузыри, не висящие на серозных покровах, а вкрапленные в ткань органа.

При этом надо иметь в виду, что в эхинококкозном пузыре находится или много микроскопических сколексов, или они вообще отсутствуют, а в цистицеркозном всегда один относительно крупный сколекс, хорошо просматриваемый через стенку пузыря в тех случаях, когда оболочка пузыря полупрозрачна. Особую трудность в дифференцировке представляют личинки на стадии миграции в паренхиме печени и момента выхода их на поверхность органа, когда они достигают размеров 1-2 мм и визуально напоминают манную крупу.

Таким образом, при диагностике цистицеркоза тенуикольного необходимо учитывать не только места локализации пузырей и характер их прикрепления к тканям и органам, но и наличие только одного протоско-лекса, вооруженного короной крючьев.

Зараженность лосей лярвальным эхинококкозом по данным собственных исследований составляет 14,58%. Причем эхинококковые пузыри в 50% случаев локализуются одновременно и в легких и в печени.

После отстрела лосей диагноз на эхинококкоз ставят на основании обнаружения эхинококковых пузырей во внутренних органах.

Пораженные органы бугристые, увеличены в размере. На их поверхности и внутри органов обнаруживают округлые пузыри различной величины (от 5 мм до 8 см в диаметре), имеющие слоистую оболочку и наполненные светлой прозрачной слегка опалисцирующей жидкостью. Оболочка пузырей может быть как матовой, так и полупрозрачной. В местах фиксации к органам пузыри имеют молочно-белый цвет.

В некоторых случаях пузыри располагаются только в паренхиме печени и внешний вид ее может не иметь отклонений от нормы. При пальпации же в толще органа могут быть выявлены округлые флюктуирующие образования. При разрезе этих образований в них обнаруживается полупрозрачная жидкость красноватого или молочно-белого цвета. Наружная капсула пузыря молочно-белая, матовая, толстая. Внутренняя оболочка белая, легко отделяется, что является характерной чертой паразитарных цист.

Жидкость из пузыря для микроскопического исследования набирали с помощью шприца. Помещали каплю жидкости на стекло и микроскопи-ровали. В тех случаях, когда содержимое пузыря имело творожистую консистенцию, пузырь вскрывали и содержимое парциально исследовали микроскопически с применением покровных стекол. При микроскопии жидкости мы обнаруживали большое количество протосколексов яйцевидной формы. Головка протосколексов вооружена одним рядом в виде короны крючьев (в среднем 36) находится в инвагинированном и расправленном состоянии.

В тех случаях, когда при микроскопии эхинококковой жидкости обнаруживаются одиночные крючья, считаем, что это дает право квалифицировать данную личинку как эхинококк.

В 97,92% случаях нами было обнаружено большое количество нестерильных (син. фертильных, плодоносных) эхинококковых пузырей, содержащих протосколексы. В 2,18% случаях эхинококковые пузыри были стерильными (ацефалоцисты).

Неплодоносные (стерильные) эхинококковые цисты необходимо отличать от непаразитарноГ( кисты, которые могут встречаться при исследовании печени.

Личинки тарандного цистицерка ветеринарные эксперты часто диагностируют как личинки бычьего цепня (финноз), поскольку места локализации и внешний вид пузырей при этих гельминтозах одинаковы. В «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно- санитарной экспертизе мяса и мясопродуктов» (27.11.1983г. с изменениями и до-

полнениями от 17.06.88) не предусмотрена как нозоструктура цистицеркоз тарандный у лосей. При высокой интенсивности инвазии это приводит к выбраковке цедых туш, а в некоторых районах даже к прекращению охоты на лосей, так как цистицеркоз бовисный является заболеванием опасным для человека. Следует отметить, что С. ШгапсИ циркулирует между дикими и домашними плотоядными и представителями семейства оленьих и опасности заражения для человека не представляет. Основным диагностическим признаком при дифференциации этих личинок является отсутствие вооружения в виде крючьев у личинки бычьего цепня.

Таким образом, при дифференциальной диагностике тарандного ци-стицеркоза необходимо учитывать видовой состав дефинитивных и промежуточных хозяев, места локализации паразитов и наличие вооруженных протосколексов в лярвоцисте.

Одной из целей проведения ВСЭ туш животных является недопущение в пищу людям опасных продуктов питания. Немаловажной задачей является своевременная дифференцировка личинок тканевых паразитов с точной постановкой диагноза для разработки эффективных мер борьбы и профилактики болезней, общих для человека и животных. Важность качественной лабораторной диагностики тканевых гельминтозов определяется во многих случаях большим внешним сходством непаразитарных кист и цистицерков.

Во всех сомнительных случаях необходимо учитывать размер и морфологию обнаруженных образований, поскольку в настоящее время при обнаружении ветеринарными экспертами образований, по внешнему виду напоминающих цистицерков, происходит необоснованная выбраковка внутренних органов лося.

Медико-ветеринарное значение гельминтов лося

Согласно официальной медицинской и ветеринарной отчетности из числа заболеваний, общих для человека и диких жвачных на территории Вологодской области зарегистрированы эхинококкоз и тениаринхоз (цистицеркоз бовисный у крупного рогатого скота и лося). Нами была изучена эпидемиологическая обстановка в Вологодской области по тениаринхозу и лярвальному эхинококкозу. За последние 10 лет был зарегистрирован 1 случай тениаринхоза и 19 случаев эхинококкоза у людей. Пять случаев заболевания людей эхинококкозом можно расценивать как завозные (Астрахань, Дагестан, Казахстан, Афганистан). В остальных случаях заболевшие за пределы области не выезжали. При анализе «историй болезни» было

выявлено, что заболевшие люди посещали лесные массивы с целью охоты и сбора грибов и ягод. Данные нашего исследования позволяют предположить, что лесные ягоды, не подвергшиеся тщательной механической очистке, мытью в проточной воде и термической обработке, небезопасны в эпидемиологическом и эпизоотическом отношении и при определенных условиях могут создавать риск для заражения людей и животных личиночными цестодозами.

Лоси также участвуют в циркуляции возбудителей гельминтозов, общих для домашних и диких жвачных. Так, из 22 видов гельминтов, обнаруженных нами у лося на территории Вологодской области, только три вида являются строго специфичными для лося (Parafasciolopsis faciolae-morpha, С. tarandi, Nematodirella longisimaspiculatd). Остальные 19 видов паразитов, обнаруженные у лосей, являются обычными паразитами домашних животных, попавших к нему в порядке обмена. Это следующие виды: Dicrocelium lanceatum, Dictiocaulus viviparus, D. filaria, Protostrongi-ius sp., Mulleria capillaris, Trichostrongylus spp., Bunostomum spp., Nema-todirus sp., Ostertagia spp., Cooperia spp., Haemonchus spp., Oesophagosto-mum spp., Strongyloides papillosus, Neoascaris (Toxocara) vitulorum, анопла-цефаляты Moniesia expansa, M. benedeni, M. autumnalia, Cysticercus tenu-icollis, Echinococcus granulosus (larva).

Основным фактором передачи возбудителей гельминтозов являются пастбища домашних животных, куда постоянно заходят лоси и имеют возможность инвазироваться и в дальнейшем разносить инвазию при миграции на обширные пространства.

На территории Вологодской области эпизоотическую цепь при эхи-нококкозе и цистицеркозе тенуикольном составляют, по-видимому, два экологически не изолированных звена с вовлечением в них определенных хозяев. Первое звено (основное) - собака - домашние сельскохозяйственные животные (крупный м мелкий рогатый скот, свинья). Второе звено -собака - дикие копытные (лось, кабан). Основным источником в обоих случаях является собака. В дикой природе в круговороте возбудителя принимает участие волк. Лоси играют роль резервента инвазии в течение длительного времени. Возможен взаимный обмен инвазией между дикими и сельскохозяйственными животными. Причем, по нашему мнению, процесс заражения диких животных отсельскохозяйственных является преобладающим, поскольку и в природных условиях и биоценозах, связанных с деятельностью человека, основным источником инвазии является собака. При

контакте с инвазированными эхинококками собаками может произойти заражение человека.

Таким образом, лось опосредованно может являться источником эхинококкоза у людей и быть распространителем гельминтов, общих для лося и сельскохозяйственных животных, что необходимо учитывать при разработке мер борьбы и профилактики гельминтозов домашних жвачных и плотоядных.

ВЫВОДЫ

1. На территории Вологодской области у лося обнаружено 22 вида гельминтов, принадлежащих к 3 классам: трематоды - 2 вида (2 рода), це-стоды - 6 видов (4 рода) - 3 вида паразитировали в ларвальной стадии и 3 вида в имагинальной, нематоды - 14 видов, относящихся к 13 родам. Наиболее распространены Dictyocaulus viviparus, Protostrongylus spp., Tri-chostrongilus spp., Ostertagia spp., Bunostomum spp., Cooperia spp., Haemon-chus contortus, Oesophagostomum spp., Strongyloides papillosus, Moniezia benedeni, Cysticercus tenuicollis, C. tarandi, Echinococcus granulosus (larvae).

2. Экстенсивность инвазии лося гельминтами составляет 89,02%. Установлено, что облигатными паразитами лося на территории Вологодской области являются Parafasciolopsis faciolaemorpha, С. tarandi, Nematodi-rella Iongisimaspiculata. Ведущую роль гельминтофауне играют стронгиля-ты желудочно-кишечного канала (ЭИ 77,65%) и стронгиляты дыхательных путе (ЭИ 42,35%). Личиночные формы цестод зарегистрированы у 44,86% обследованных туш лосей: экстенсинвазированность лося С. tarandi составила 22,92%, C.tenuicollis - 20,83%, Е. granulosus (larvae) - 14,58%.

3. Экстенсинвазированность микст-инвазии у лосей равна 72,94%. Один вид гельминтов паразитировал у 16,08% лосей, два вида - у 18,09%, три вида - у 27,06% (р<0,04), четыре вида гельминтов паразитировали у 12,55%, пять видов - у 3,92%, шесть - у 9,08%, семь - у 2,35% лосей. Во всех микст-инвазиях одним из компонентов являются стронгилятозы желудочно-кишечного канала.

4. Выявлено, что одновременно микст-инвазия в составе Bunostomum spp. и Trichostrongilus spp. достоверно не встречается (р<0,00015).

5. При инвазированности лосей D. viviparus и Protostrongylus spp. вероятность заражения D.filaria достоверно снижается в 4 раза (р<0,009).

6. Обнаружено, что мониезиоз у лосей регистрируется лишь при наличии нематодозов желудочно-кишечного канала (р=0,008).

7. При диагностике тканевых гельминтозов необходимо учитывать локализацию пузырей, прозрачность оболочки, характер прикрепления пузыря к тканям и органам, количество протосколексов в одном пузыре и их вооружение, о чем не указывается в действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г).

8. Установили, что личиночные стадии СЛепшсоШБ и Е.цгапи1озиз одновременно в печени достоверно не регистрируются (р<0,0048).

9. Выяснили, что при выявлении дополнительных сро£-Т"Рсб ынв<ви * Редеди,длося гельминтозами существует вероятность заражения лярвальны-

ми цестодозами при поедании лесных ягод (клюквы, брусники)

10. Из числа гельминтозов лося зарегистрированных на территории Вологодской области, потенциально опасным для человека является эхи-нококкоз.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

1. Практическое руководство для руководителей, охотоведов и работников охотничьих хозяйств и охотников-любителей «Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при разделке туш лося. Разработка мер профилактики паразитарных болезней, общих для человека, диких копытных и плотоядных». - Вологда, 2010.

2. Методические рекомендации для практикующих ветеринарных врачей, студентов и аспирантов факультета ветеринарной медицины и биологических факультетов, специалистов, занимающихся болезнями, общими для человека и животных «Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области (диагностика, профилактика)». — Вологда, 2010.

3. Методические указания для ветеринарно-санитарных экспертов, студентов и аспирантов факультета ветеринарной медицины «Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гель-минтозах у лосей». - Вологда, 2011.

4. Составлен атлас гельминтов лося.

5. Выявлены дополнительные факторы, способствующие заражению лосей гельминтозами. Для паразитологического исследования смывов с лесных ягод предложено использовать метод Бреза (1957).

6. Для проведения ВСЭ внутренних органов лося разработан и внедрен в практику ветеринарных лабораторий метод гомогенизации паренхиматозных органов для обнаружения мелких паразитов, их яиц и личинок.

7. Для восполнения пробела в действующих «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясных продуктов» (ВетПиН 13.7.1-99) и ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных»(2000), где отсутствует микроскопическая дифференциация личинок цестод во внутренних органах, сердце и мышечной ткани лося и разработки более детального диагностического подхода при дифференциации кист различного происхождения во внутренних органах и мышечной ткани лося описаны:

> Дифференциальная диагностика С. tenuicollis при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы.

> Дифференциальная диагностика Е. granulosus (larvae).

> Дифференциальная диагностика С. tarandi и С. bovis.

8. Описаны патологоанатомические изменения при парафасциолоп-созе. Необходимо отметить, что информация о парафасциолопсозе отсутствует в действующих «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясных продуктов» от 27.12.83 (с внесенными изменениями и дополнениями от 17.06.88).

Статьи в журналах из списка, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ

1. Шестакова C.B. Паразитофауна лося в условиях Вологодской области/ C.B. Шестакова, Т.В.Новикова//Международный вестник ветеринарии/СПб., 2009. №1-С.15-19.

2. Шестакова C.B. Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при ВСЭ туш лося/ C.B. Шестакова, Т.В. Новикова//Вестник БГСХА им. В.Р. Филиппова/Улан-Удэ, 2011.-№1.- С.29-34.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Шестакова C.B. Экология и паразитофауна лося в условиях Северо-Запада европейской части России / C.B. Шестакова, Т.В. Новикова/Мат. научн.-произв. конф. преп. и асп. ф-та вет. мед. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2005. - С.28-31.

2. Шестакова C.B. Анализ паразитофауны лося в условиях европейской части севера России/ C.B. Шестакова/ Сб. тр. ВГМХА. - Вологда -Молочное: ИЦ ВГМХА, 2006. - С.82-85.

3. Новикова Т.В. Распространенность зоонозов в среде дикой фауны в условиях Вологодской области/Т.В. Новикова, C.B. Шестакова,

Е.Ю. Лабупша, Н.А. Рыбакова// Мат. IV съезда паразитологического общества при РАН,- СПб., 2008.Т.З. - С.11-13

4. Шестакова C.B. Нозологическая структура лярвальных цесто-дозов у лосей/ C.B. Шестакова, Т.В. Новикова, М.Ю. Бритвин// Вопросы зоотехнии и ветеринарной медицины: сб.науч.тр. КГТУ/ ФГОУ ВПО КГТУ. -Калининград, 2009,- С.26 8-271.

5. Шестакова C.B. Диагностика тканевых гельминтозов у лосей/ C.B. Шестакова// Сб. докл 3 молочного Форума России и науч.-пр. конф. -Вологда-Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010. - С. 46-48.

6. Шестакова C.B. Паразитологическая контаминация лесных ягод в Вологодской области /Мат. Докл.научн.конф.: ВИГИС. - М., 2010. -С.327-329.

7. Шестакова C.B. Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при разделке туш лося: Практическое руководство / C.B. Шестакова, Т.В. Новикова. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010. - 22 с.

8. Шестакова C.B. Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области: Методические рекомендации / C.B. Шестакова, Т.В. Новикова. - Вологда -Молочное: ИЦ ВГМХА, 2010. - 30 с.

9. Шестакова C.B. Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей: Методические указания / C.B. Шестакова, Т.В. Новикова. - Вологда - Молочное: ИЦ ВГМХА, 2011.-32 с.

Заказ № 174 -Р. Тираж 100 экз. Подписано в печать 08.07.2011 г. ИЦ ВГМХА 160555, г. Вологда, с. Молочное, ул. Емельянова, 1

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Шестакова, Светлана Викторовна

Введение.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экологическая характеристика лося и его мест обитания.

1.2. Видовой состав гельминтофауны лося.

1.3.Основные вопросы эпизоотологии гельминтозов лося.

1.4. Ветеринарно-санитарная экспертиза туш и внутренних органов лося

1.5. Объекты внешней среды как дополнительный фактор передачи паразитарных агентов.

1.6. Эхинококоз, тениаринхоз - эпидемиологическая проекция.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы, методы и объем исследований.

2.2. Эколого-географическая характеристика Вологодской области.

2.3. Экология лося Вологодской области.

2.4. Основные гельминтозы лося Вологодской области.

2.5. Эколого-фаунистический анализ возбудителей гельминтозов лося в условиях Вологодской области.

2.6. Анализ эпизоотической ситуации по гельминтозам лося Вологодской области.

2.6.1. Анализ эпизоотической ситуации по гельминтозам лося по данным ветеринарной отчетности.

2.6.2. Анализ эпизоотической ситуации по гельминтозам лося по материалам собственных исследований.

2.6.2.1. Эпизоотология гельминтозов лося.

2.6.2.2. Выявление дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами.

2.7. Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей.

2.7.1. Дифференциальная диагностика пузырчатых образований при проведении ВСЭ внутренних органов лося.

2.7.1.1. Дифференциальная диагностика Cysticercus tenuicollis.

2.7.1.2. Дифференциальная диагностика Echinococcus granulosus (larvae).

2.7.2. Дифференциальная диагностика пузырчатых образований в мышцах и сердце при проведении ВСЭ туш лося.

2.7.3. Морфологическая характеристика кист непаразитарного происхождения.

2.8. Медико-ветеринарное значение гельминтов, обнаруженных у лося на территории Вологодской области.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области"

В народном хозяйстве дикие копытные животные играют большую роль. Они занимают неосвоенные сельскохозяйственным производством территории, в корм используют древесные и травянистые растения, не требуют для содержания помещений и специального ухода, являются ценными объектами мясного промысла и спортивной охоты, дополнительными источниками экологически чистого мяса и кожевенного сырья. Между тем, на численность популяции этих животных и их продуктивные качества значительное влияние оказывают паразитические черви, являющиеся сочленами природных биоценозов [86]. Изучение гельминтофауны диких копытных, как и любой другой группы диких животных, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Интерес к диким копытным с гельминтологической (прикладной) точки зрения определяется, прежде всего, их эпидемиологической и эпизоотологической ролью, участием в поддержании природно-очаговых гельминтозов, в распространении болезней, опасных для человека, домашних и сельскохозяйственных животных, а также домашних и диких плотоядных.

Широкое распространение и ущерб, наносимый гельминтозами диких жвачных, в том числе и лосей, выдвигают, их изучение в число актуальных задач ветеринарной' паразитологии. Для успешной борьбы с паразитозами требуется знать эпизоотическую ситуацию по гельминтозам.

Инвазионные болезни лося, их роль в биогеоценозах, влияние, которое они оказывают на животных, охотников и охотохозяйственное производство - важный, но малоизученный раздел на стыке ветеринарной и охотоведческой наук.

В наиболее полных по объему и широте изученных вопросов исследованиях А.С. Рыковского (1957,1959) и Н.С. Назаровой (1967) даны списки гельминтофауны лося (в региональном аспекте) и некоторые экологические предпосылки, определяющие видовой состав паразитов и динамику экстенсивности инвазии лося на территории СССР. В СевероЗападном районе России (Кировская область) гельминтологические обследования проводили И.В. Александрова (1962), В.М. Глушков (2001), Назарова Н.С. (Костромская лосеферма, 1981).Они выявили относительно небольшое количество видов гельминтов у лосей данного региона (4 и 9 соответственно из 38, обнаруженных у этих животных в других регионах России). По данным В.Ф. Литвинова (1975) случаев гибели животных от инвазионных болезней не установлено, но отмечено снижение массы тела животных (от 3 до 16,5 % убойного веса) и ухудшение качественного состояния мясной продукции.

Изучению гельминтозов диких жвачных в Вологодской области не уделяется должного внимания; Практически нет разработок по профилактике и мерам борьбы с гельминтозами диких жвачных. Недостаточно выяснен вопрос об обмене гельминтами между лосем и другими животными, в том числе сельскохозяйственными, что имеет большое научно-практическое значение для выяснения роли лосей как резервентов и распространителей инвазии домашних животных и наоборот.

Промысел лося играет существенную роль в экономике промысловых районов России. Для некоторой части городского и сельского1 населения Вологодской области, добывающей лося для личного потребления (в т.ч. и без лицензий), лосиное мясо является ценным, а в некоторых случаях одним из основных продуктом питания. Вместе с тем лоси могут быть источниками возбудителей болезней, возможно и опосредованно, общих для человека и животных, т.е. зоонозов, таких как эхинококкоз, пентастомоз и др.

Изложенное позволяет считать, что исследования в этой области являются актуальной задачей.

Цель работы. Изучить видовой состав гельминтов лося Вологодской области; провести эколого-фаунистический анализ возбудителей гельминтозов лося с учетом природно-климатических условий Вологодской области; проанализировать эпизоотическую ситуацию с выявлением дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами; усовершенствовать основные этапы дифференциальной диагностики тканевых гельминтозов у лосей при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы.

Для реализации намеченной цели поставлены следующие задачи:

• Определить видовой состав гельминтов лося в условиях Вологодской области;

• Составить атлас гельминтов лося;

• Изучить эколого-эпизоотологическую обстановку по гельминтозам лося;

• Определить дополнительные факторы передачи инвазии у лося;

• Усовершенствовать ветеринарно-санитарную оценку и организацию исследований продуктов убоя у лося при тканевых цестодозах. Научная новизна. Новизна и теоретическое значение работы состоит в том, что по результатам исследования в Вологодской области впервые выявлен видовой состав гельминтов лося, составлен атлас яиц, личинок и гельминтов лося, изучена эпизоотология гельминтозов лося.

На территории Вологодской области впервые зарегистрированы виды гельминтов Cysticercus tarandi у лосей и крупного рогатого скота и Nematodirella longissimespiculata и Parafasciolopsis fasciolaemorpha у лосей.

Получены современные данные о состоянии эпизоотической ситуации по гельминтозам лося в Вологодской области:

• выявлено количественное соотношение различных видов гельминтов у лося;

• обнаружено взаимодействие между отдельными таксономическими группами гельминтов.

Впервые в Вологодской области выявлены дополнительные факторы передачи, способствующие заражению лосей гельминтозами.

Усовершенствована система проведения ветеринарно-санитарной экспертизы туш и паренхиматозных органов у лосей при тканевых цестодозах, что не предусмотрено в действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г.). Практическая значимость. На территории Вологодской области впервые изучен видовой состав гельминтов лося. Составлен атлас яиц, личинок и гельминтов лося.

Результаты исследований по эпизоотологии гельминтозов на территории Вологодской области послужили основой для усовершенствования комплексных противогельминтозных оздоровительных мероприятий, предназначенных для обеспечения безопасности населения и сельскохозяйственных животных, изложенных в практическом руководстве для работников охотничьих хозяйств и охотников «Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при разделке туш лося» - Вологда, 2010, методических рекомендациях «Основные гельминтозы лося на территории Вологодской области (диагностика, профилактика)» - Вологда, 2010, методических указаниях для работников ветеринарно-санитарных лабораторий- «Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей» - Вологда, 2011.

Результаты исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедре паразитологии им. В.Л. Якимова ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины», кафедре зоотехнии ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет», кафедры паразитологии, микробиологии, эпизоотологии, зоогигиены и ветсанэкспертизы ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина». Результаты исследований могут использоваться при проведении научно-исследовательской работы в ВУЗах ветеринарной, биологической и зоотехнической специализации.

Результаты работы включены отделом ветеринарии с госветинспекцией Департамента сельского хозяйства, продовольственных ресурсов и торговли Вологодской области в программу лекционного курса повышения квалификации врачей-эпизоотологов районных станций по борьбе с болезнями животных и ветеринарно-санитарных экспертов районных ветеринарных лабораторий, Вологодским институтом переподготовки и повышения квалификации кадров агропромышленного комплекса (ФГОУ ВИППКК АПК) в план лекционного курса повышения квалификации ветеринарных врачей по программе «технология сельскохозяйственного производства (ветеринария)»

Данные исследований приняты к использованию в практической деятельности районными и межрайонными отделами по охране и воспроизводству объектов животного мира Департамента по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области, внедрены в работу лабораторий санитарно-ветеринарной экспертизы Вологодской области. Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты исследований по изучению видового состава гельминтов лося;

2. Эпизоотологическое проявление гельминтозов лося в условиях Вологодской области:

• Выявление количественного соотношения некоторых видов гельминтов у лося;

• Обнаружение взаимодействия между различными таксономическими группами гельминтов лося.

3. Выявление дополнительных факторов, способствующих заражению лосей гельминтозами.

4. Усовершенствование системы проведения ветеринарно-санитарной экспертизы туш и паренхиматозных органов при лярвальных цестодозах у лося.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы доложены на международной научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ (г. Санкт-Петербург, 2008,2009), на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке: проблемы, методы, решения» (г.Санкт-Петербург, 20-25 октября 2008), заседании научного Координационного совета по животноводству и ветеринарии Северо=Западного научного центра Россельхозакадемии (г. Пушкино, 10 апреля 2009г.), XVI Московском международном ветеринарном конгрессе (г. Москва, 25-27 апреля 2009), научной конференции РАСХН «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (г. Москва, 18-20мая 2010), IV ежегодном смотре-сессии аспирантов и молодых ученых ВГМХА им. Н.В. Верещагина (г. Вологда, 9 декабря 2010), Областном совещании ветеринарных врачей-эпизоотологов и заведующих лабораториями ВСЭ (г. Вологда, 21 апреля 2011).

Публикации. По теме диссертационной* работы опубликовано 11 научных работ, в том числе 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ для публикации материалов докторских и кандидатских диссертаций.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы (199 источников, из них 37 иностранных авторов), приложений. Диссертация иллюстрирована 8 таблицами и 69 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Шестакова, Светлана Викторовна

выводы

1. На территории Вологодской области у лося обнаружено 22 вида гельминтов, принадлежащих к 3 классам: трематоды - 2 вида (2 рода), цестоды - 6 видов (4 рода) - 3 вида паразитировали в ларвальной стадии и 3 вида в имагинальной, нематоды - 14 видов, относящихся к 13 родам. Наиболее распространены Dictyocaulus viviparus, Protostrongylus spp., Trichostrongylus spp., Ostertagia spp., Bunostomum spp., Cooperia spp., Haemonchus contortus, Oesophagostomum spp., Strongyloid.es papillosus, Moniezia benedeni, Cysticercus tenuicollis, C. tarandi, Echinococcus granulosus (larvae).

2. Экстенсивность инвазии лося гельминтами составляет 89,02%. Установлено, что облигатными паразитами лося на территории Вологодской области являются Parafasciolopsis fasciolaemorpha, С. tarandi, Nematodirella longissimespiculata. Ведущую роль гельминтофауне играют стронгиляты желудочно-кишечного канала (ЭИ 77,65%) и стронгиляты дыхательных путе (ЭИ 42,35%). Личиночные формы цестод зарегистрированы у 44,86% обследованных туш лосей: экстенсинвазированность лося С. tarandi составила 22,92%, С.tenuicollis - 20,83%, Е. granulosus (larvae) - 14,58%.

3. Экстенсинвазированность микст-инвазии у лосей равна 72,94%. Один вид гельминтов паразитировал у 16,08% лосей, два вида - у 18,09%, три вида - у 27,06% (р<0,04), четыре вида гельминтов паразитировали у 12,55%, пять видов - у 3,92%, шесть — у 9,08%, семь — у 2,35% лосей. Во всех микст-инвазиях одним из компонентов являются стронгилятозы желудочно-кишечного канала.

4. Выявлено, что одновременно микст-инвазия в составq- Bunostomum spp. и Trichostrongylus spp. достоверно не встречается (р<0,00015) .

5. При инвазированности лосей D. viviparus и Protostrongylus spp. вероятность заражения D.filaria достоверно снижается в 4 раза (р<0,009).

6. Обнаружено, что мониезиоз у лосей регистрируется лишь при наличии нематодозов желудочно-кишечного канала (р=0,008).

7. При диагностике тканевых гельминтозов необходимо учитывать локализацию пузырей, прозрачность оболочки, характер прикрепления пузыря к тканям и органам, количество протосколексов в одном пузыре и их вооружение, о чем не указывается в действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г).

8. Выяснили, что личиночные стадии СЛепшсоШв и Е^гапи1озш одновременно в печени достоверно не регистрируются (р<0,0048).

9. Установили, что при выявлении дополнительных факторов инвазирования лося гельминтозами существует вероятность заражения лярвальными цестодозами при поедании лесных ягод (клюквы, брусники)

10. Из числа гельминтозов лося зарегистрированных на территории Вологодской области, потенциально опасным для человека является эхинококкоз.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Вологодской области проведен анализ гельминтофауны лося. В изученном нами материале обнаружено 22 вида гельминтов, принадлежащих к 3 классам: трематоды - 2 вида (2 рода), цестоды - 6 видов (4 рода) - 3 вида паразитировали в ларвальной стадии и 3 вида в имагинальной, нематоды - 13 видов, относящихся к 12 родам; простейшие — 2 вида (2 рода); членистоногие класса 1пве&а - 2 вида (2 рода), класса Агаскпо1с1ае— 1 вид (1 род).

Установлено, что гельминтозами заражено 89,02% лосей из числа исследованных. У одного животного паразитировало от 1 до 7 видов гельминтов. Ведущую роль в паразитофауне лося играют легочные и желудочно-кишечные стронгиляты, которые регистрируются в 42,35%) и 77,65% из числа исследованных копроскопическим методом проб. Установлено широкое распространение смешанной инвазии, вызванной Рго¿гоп§у1ж врр., Огсфосаи1ш зрр., ТНсЬоз1гоп£у1ш $рр., Сооретча &рр., Haem.onch.us соЫоНш, Oesophagostomum $рр., Strongyloides рарШояш, Мотег1а зрр. и другими видами гельминтов. Как правило, в организме животных обнаруживали до 3-5 видов гельминтов. Экстенсинвазированность смешанной инвазии у лосей по данным копроскопических исследований была равной 72,94%. Наиболее часто (27,06%) у лося одновременно паразитирует 3 вида гельминтов (р=0,04). Причем во всех смешанных инвазиях одним из компонентов являются стронгилятозы желудочно-кишечного канала.

Личиночные формы цестод обнаружены у 44,86% (43 гол.) обследованных нами туш лосей. В Вологодской области цистицеркозом тенуикольным заражено 20,83 % лосей от числа исследованных.

По нашему мнению, особую опасность в передачи инвазии из одного очага в другой представляют охотничьи собаки, так как они часто заражаются тенией гидатигенной при нутровке туш в период охоты на копытных.

Выявлено, что зараженность лосей лярвальным эхинококкозом составила 14,58 %, причем в 50% случаев личинки локализовались и в легких и в печени, в 33,33% - только в легких, в 16,67% — только в печени, что согласуется с данными Карасева В.Ф. (1989).

По нашим данным, при поражении личинками цетод одновременно легких, печени и брыжейки у лосей, регистрируются эхинококкоз и цистицеркоз одновременно. Данные статистического анализа показывают, что одновременной локализации Е. granulosus (larva) и C.tenuicollis в печени не бывает (р=0,04).

Впервые нами у лося на территории Вологодской области выявлен цистицеркоз тарандный — заболевание животных, вызываемое личиночной стадией цестоды Taenia krabbei — Cysticercus tarandi. Согласно наших исследований на территории Вологодской области тарандным цистицеркозом заражено 22,92% лосей от числа исследованных нами туш лосей.

Впервые при исследовании нами сердец крупного рогатого скота, доставленных из лабораторий ВСЭ с диагнозом «Цистицеркоз бовисный», нами был обнаружен вооруженный цистицерк Cysticercus tarandi. В связи с этим мы предполагаем, что данный вид паразита может циркулировать между лосем и крупным рогатым скотом, что ранее в литературе не описано.

При анализе данных ветеринарной отчетности установлено, что ветеринарная экспертиза туш лося проводится несистематически. Количество выдаваемых лицензий на отстрел лося значительно превышает количество проводимых экспертиз туш лося. Не подвергаются ВСЭ туши лося, добытые браконьерами.

Выяснено, что почти все виды гельминтов, выделенные от лосей, являются обычными паразитами сельскохозяйственных животных в изучаемом регионе. Так, из 22 видов гельминтов, обнаруженных нами у лосей на территории Вологодской области, его облигатными паразитами являются три - Parafasciolopsis fasciolaemorpha, С. tarandi и Nematodirella longisimespiculata. Три вида связаны с домашними и дикими плотоядными животными — С. tenuicollis, Е. graniilosiis (larvae), С. tarandi.

Учитывая тот факт, что обнаруженные у лосей виды Trichostrongylns spp., Bunostomum spp., Nematodirns sp., Nematodirella longissimespiculata, Ostertagia spp., Dictyocaulus viviparus, D. filaria, Protostrongj^us sp., Neoascaris (Toxocara) vitulorum, аноплацефаляты Moniezia expansa, M. benedeni, M. autumnalia, Cysticercus tenuicollis, Echinococcus graniilosiis, регистрируются у крупного и мелкого рогатого скота, можно предположить, что у этих видов животных происходит взаимообмен паразитофауной. Обмен гельминтами между домашними жвачными и лосем играет доминирующую роль в формировании фауны гельминтов лося, и во всех случаях такого обмена лося можно рассматривать как «страдающую» сторону.

При выявлении дополнительных факторов, способствующих заражению гельминтозами, выяснили, что в Вологодской области при поедании лосем лесных ягод существует вероятность заражения их лярвальными цестодозами, такими как цистицеркоз тенуикольный, цистицеркоз тарандный и эхинококкоз.

Установили, что согласно действующих ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000г) порядок осмотра туш лося не отличается от такового при осмотре продуктов убоя крупного рогатого скота. В них отсутствует микроскопическая дифференциации пузырчатых образований различного происхождения, так как при визуальном осмотре не всегда удается правильно поставить диагноз. Кроме того, не учитывается наличие у лосей паразитарных заболеваний, характерных только для оленьих, например, тарандного цистицеркоза.

Паразитарные пузыри во внутренних органах обнаружили у 45% из числа обследованных туш лосей. Паразитарные пузыри могут локализоваться как на поверхности органов, так и в паренхиме их. Размеры пузырей варьировали от нескольких мм при цистицеркозе тенуикольном и тарандном, до 15 см в диаметре при цистицеркозе тенуикольном. Максимальный объем жидкости, полученный из одного пузыря составил 450 мл.

Большинство авторов считает, что оболочка пузырей при эхинококкозе бывает матовой. Мы в большинстве случаев обнаруживали при эхинококкозе полупрозрачную оболочку пузырей, что делает их схожими с цистицерками тенуикольными. В связи с тем, что в официальной ветеринарной отчетности по Вологодской области цистицеркоз тенуикольный не фигурирует, то ситуация по зараженности лосей лярвальным эхинококкозом оценивается неправильно.

Мы считаем, что при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы туш лося необходимо дифференцировать цистицеркоз бовисный от цистицеркоза тарандного. Для этого необходимо учитывать видовой состав дефинитивных и промежуточных хозяев, места локализации паразитов и наличие вооруженных протосколексов в лярвоцисте.

При исследовании туш лося в 4 случаях нами были обнаружены узелки непаразитарного происхождения. В двух случаях цисты локализовались в печени и в 2 - в сердце. При гистологическом исследовании данных образований было выявлено наличие продуктивного воспаления, гранулематозный процесс, эпителиально-клеточные гранулемы с дистрофическими изменениями, отложением извести и микрофокусами некрозов.

Схожесть кист непаразитарного происхождения и цистицерков обусловливает дифференциально-диагностические трудности в проведении ветеринарно-санитарной экспертизы, поэтому при диагностике необходимо проводить микроскопические исследования. Во всех сомнительных случаях необходимо учитывать размер и морфологию обнаруженных образований.

При изучении эпидемиологического проявления гельминтозов, общих для человека и животных, установили, что для населения Вологодской области актуальными являются заболеваемость лярвальным эхинококкозом и цистицеркозом бовисным. За период 2000-2010 гг. в области зарегистрирован один случай тениаринхоза. За этот же период зафиксировано 19 случаев эхинококкоза лярвального у людей с тенденцией выраженного прироста заболеваемости. Пять случаев можно расценивать как завозные (Астрахань, Дагестан, Казахстан, Афганистан). В остальных случаях заболевшие за пределы области не выезжали. При анализе было выявлено, что заболевшие люди посещали лесные массивы с целью охоты и сбора грибов и ягод.Среди заболевших преобладает сельское население, что связано с низким уровнем санитарно-просветительной работы среди населения о путях передачи инвазионного начала и отсутствием систематического гельминтологического исследования собак (особенно охотничьих) и их дигельминтизации.

Таким образом, проведенные на территории Вологодской области исследования указывают на высокую степень зараженности лосей возбудителями гельминтозов и риск инвазирования людей опосредованно от лосей лярвальным эхинококкозом.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Практическое руководство для руководителей, охотоведов и работников охотничьих хозяйств и охотников-любителей «Характеристика паразитарных пузырей, выявляемых при разделке туш лося. Разработка мер профилактики паразитарных болезней, общих для человека, диких копытных и плотоядных». - Вологда, 2010.

2. Методические рекомендации для практикующих ветеринарных врачей, студентов и аспирантов факультета ветеринарной медицины и биологических факультетов, специалистов, занимающихся болезнями, общими для человека и животных «Основные гельминтозы лося на территории вологодской области (диагностика, профилактика)». — Вологда, 2010.

3. Методические указания для ветеринарно-санитарных экспертов, студентов и аспирантов факультета ветеринарной медицины «Особенности проведения ветеринарно-санитарной экспертизы при тканевых гельминтозах у лосей». — Вологда, 2011.

4. Составлен атлас яиц, личинок и гельминтов лося.

5. Выявлены дополнительные факторы, способствующие заражению лосей гельминтозами. Для паразитологического исследования смывов с лесных ягод предложено использовать метод Бреза (1957).

6. Для проведения ВСЭ внутренних органов лося разработан и внедрен в практику ветеринарных лабораторий метод гомогенизации паренхиматозных органов для обнаружения мелких паразитов, их яиц и личинок в паренхиматозных органах. Для этого паренхиматозные органы (печень, легкие) перемалывают в мясорубке, помещают в емкость соответствующего объема, заливают водой из-под крана, тщательно перевешивают венчиком для максимального извлечения паразитов из тканей исследуемого органа и отстаивают до появления осадка. При исследовании печени пробу промывают последовательно. При исследовании легких надосадочную жидкость с фрагментами легочной ткани сливают. Осадок микроскопируют под малым увеличением.

7. Для восполнения пробела в действующих «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясных продуктов» (ВетПиН 13.7.1-99) и ВМУ «Ветеринарно-санитарный осмотр продуктов убоя животных» (2000), где отсутствует микроскопическая дифференциация личинок цестод во внутренних органах, сердце и мышечной ткани лося и разработки более детального диагностического подхода при дифференциации кист различного происхождения во внутренних органах и мышечной ткани лося описаны: Дифференциальная диагностика С. 1епи\соШ$ при проведении ВСЭ. При диагностике цистицеркоза тенуикольного необходимо учитывать не только места локализации пузырей и характер их прикрепления к тканям и органам, но и наличие только одного крупного протосколекса, вооруженного короной крючьев.

Дифференциальная диагностика Е. granulosus (larvae). Жидкость из пузыря для микроскопического исследования набирают с помощью шприца. Помещают каплю жидкости на стекло и микроскопируют. В тех случаях, когда содержимое пузыря имеет творожистую консистенцию, пузырь вскрывают и содержимое парциально исследуют микроскопически с применением покровных стекол. При микроскопии эхинококковой жидкости обнаруживают большое количество вооруженных протосколексов яйцевидной формы, в отличии от С. tenuicollis, когда в пузыре имеется только один вооруженный сколекс. Если при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы внутренних органов лося имеются паразитарные пузыри только в печени, то для постановки диагноза достаточно исследовать содержимое только одного пузыря, так как одновременно цистицеркоз тенуикольный и цистный эхинококкоз в печени не развиваются. В тех случаях, когда пузыря локализуются и в печени, и на брыжейке, необходимо исследовать содержимое нескольких, пузырей, поскольку в этом случае возможно обнаружение одновремнно как Е. granulosus (larvae) и С. tenuicollis , так и только С. tenuicollis.

Дифференциальня диагностика С. tarandi и С. bovis. Основным диагностическим признаком является наличие- крючьев у единственного протосколекса С. tarandi, содержащегося в цисте.

8. Описаны патологоанатомические изменения при парафасциолопсозе. Печень при парафасциолопсозе имеет мозаичный вид, бугристую поверхность, плотную консистенцию. На разрезе печени под капсулой и в паренхиме находят абсцессоподобные очаги, заполненные паразитами и гноеобразной бледно-коричневой массой. Необходимо отметить, что инфорация о парафасциолопсозе отсутствует в действующих «Правилах ветеринарного осмотра убойных животных и ветеринарно-санитарной экспертизы мяса и мясных продуктов» от 27.12.83 (с внесенными изменениями и дополнениями от 17.06.88).

9. Результаты исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедре паразитологии им. В.Л. Якимова ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины», кафедре зоотехнии ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет», кафедре паразитологии, микробиологии, эпизоотологии, зоогигиены и ветсанэкспертизы ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и кафедре эпизоотологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В. Верещагина».

10. Результаты диссертации могут использоваться при проведении научно-исследовательской работы в ВУЗах ветеринарной, биологической и зоотехнической специализации.

11. Отделом ветеринарии с госветинспекцией Департамента сельского хозяйства, продовольственных ресурсов и торговли Вологодской области результаты диссертационных исследований включены в программу лекционного курса повышения квалификации врачей-эпизоотологов районных станций по борьбе с болезнями животных и ветеринарно-санитарных экспертов районных ветеринарных лабораторий, Вологодским институтом переподготовки и повышения квалификации кадров агропромышленного комплекса (ФГОУ ВИППКК АПК) в план лекционного курса повышения квалификации ветеринарных врачей по программе «Технология сельскохозяйственного производства (ветеринария)»

12. Данные исследований приняты к использованию в практической деятельности районными и межрайонными отделами по охране и воспроизводству объектов животного мира Департамента по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области, внедрены в работу лабораторий санитарно-ветеринарной экспертизы Вологодской области.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата ветеринарных наук, Шестакова, Светлана Викторовна, Санкт-Петербург

1. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск,1954.

2. Абрамов К.Г. Материалы к распространению, экологии и промыслу лосей// Бюл. Моск.о-ва испытателей природы, отд. Биол. — 1949— Т.54.-№1.- С.17-18.

3. Александрова И.В. Случай интенсивности инвазии парамфистомами (Paramphistomum cervi) у лосей Кировской области // Зоол. Журнал. 1962. Т.41, вып. 5. С.780-782.

4. Анисимова Е.И. Соврем, пробл. профилактики зооноз. болезней и пути их решения.-Минск, 1987.-С. 183-184.

5. Арнастаускене Т.В., Казлаускас Ю.Ю. Структура природных сообществ эндопаразитозов диких копытных и хищников Литовской ССР. — Минск: Ураджай, 1987. С.101-107.

6. Асадов С.М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и ее эколого-географический анализ.-Баку: АН Азерб.ССР,1960. 509 с. .

7. Асадов С.М. Гельминтофауна жвачных СССР и ее эколого-географический анализ/С.М. Асадов//изд-во АН Азербайджанской ССР— Баку, 1960. С.403-404.

8. Асадов С.М. Локальная Очаговость в распределении гельминтофауны жвачных животных.//Тр.Ин-та зоол. Азерб.ССР.-24.-1965-С.27-34.

9. Байрамгулова Г.Р., Сырлыбаева З.И., Сафина A.A., Игликова Г.Г. Распространение паразитозов среди населения республики Башкортостан//: Сб.науч.тр./ВИГИС. М.: ВИГИС.2008. - С.40-42.

10. Байтурсинов К.К. Экологические основы профилактики гельминтозов диких копытных в условиях Казахстана//: Сб.науч.тр./ВИГИС М.: ВИГИС.2008. - С.42-47.

11. Баянов М. Г. Гельминты лося в Башкирии //Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными иинфекционными болезными сельскохозяйственных животных-М—Уфа. 2004. С.65-67.

12. Беляева М.Я. Гельминтофауна млекопитающих Беловежской пущи и наблюдения по эпизоотологии некоторых гельминтозов/М.Я. Беляева//автореф. дис. . канд.вет.наук-М., 1957.

13. Богомолова Е.М., Курочкин Ю.А., Минаев А.Н. Участки обитания и миграции лосей Костромской лосефермы, Третий межд. симп. по лосю. Сыктывкар, СССР, 1990. - С. 163.

14. Боев С. Н. Легочные нематоды копытных животных Казахстана-Алма-Ата: Изд-во АН Казах. ССР.-1957.-177с.

15. Боев С.Н., Соколова И.Б., Панин В.Я. Гельминты копытных животных Казахстана.- Алма-Ата: Издат. акад. наук Казах.ССР- 1963 -T.II.-535 С.

16. Боль К.Г., Боль Б.К. Основы патологической анатомии сельскохозяйственных животных —М.: Гос.издат.-во с/х лит.-ры, 1954.-606с.

17. Бутурлин С.А. Лоси М.-Л.: Когиз. 1934 - С.2-68.

18. Верещагин Н.К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеом// Биология и промысел лося М.: Россельхозиздат, 1967.- С. 3-37.

19. Гаибов А.Д., Ширинов Н.М. // тр. Азерб. НИВОС.- 1969. С.6163.

20. Викулин Д.В. Оптимизация методов ветеринарно-санитарной экспертизы при гельминтозоонозах// Сб.науч.тр./ВИГИС М.: ВИГИС.2008. -С. 105-107.

21. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г.Парнокопытные и непарнокопытные //Млекопитающие Советского Союза.- М., 1961. Т.1 -С. 217-293.

22. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями -Киров, 2001.-С. 47-51;

23. Глушков в.М. О причинах ежедневных пермещений лосей// Экология. 1976.- №6 - С. 85-87.

24. Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я. и др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. М.: Наука, 1988. - 208 с.

25. Годердзишвили Г.И. Эхинококкоз и борьба с ним. М., 197336с.

26. Голосов И.М., Мицкевич В.Ю. Паразитарные болезни северных оленей. Красноярское книжное издание, 1964. — С. 57—118.

27. Гордиюк Н.М. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала: Автореф.дис. д.биол.наук. М., 1996. -48с.

28. Горегляд Х.С. Болезни диких животных.- Минск, 1971.-301 с.

29. Гостеев А.К. Легочные гельминтозы пантовых оленей в Алтайском крае//Дисс.канд.вет.наук.-Новосибирск, 1979. 162с.

30. Гумеров A.A. //мат.междунар. научно—практич. Конф. «Проблемы эхинококкоза». Махачкала, 2000,— С. 44-45.

31. Дементьев Е.П., Казанина М.А. Влияние природно-климатических условий Республики Башкортостан на выживаемость и сроки разития яиц гельминтов//Успехи современного естествознания. 2009. - №2. - С.81-82.

32. Джурович В.М., Соколов Н.В., Смирнов Л.Г. Лосеводство-Кострома, КГСХА, 2005 . С. 1 -125.

33. Дмитриева Г.Н. Эпидемиологическая характеристика и эпидемиологический надзор за актуальными гельминтозами на территориикрупного промышленного города Сибирского региона/ Автореф. дис. . канд. мед.наук. Омск, 2009. - 24 с.

34. Доспехов Б.А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка данных-М.: Колос, 1972.-215 с.

35. Дубина И.Н. Личиночные цестодозы животных Белоруссии// Ветеринария 2004. - №7. - С. 29-31.

36. Дубина И.Н. Показатели крови диких кабанов и лосей при гельминтозах/ И.Н. Дубина, В.А. Пенькевич, В.Ф. Литвинов//Ветеринария 2005.-№10.

37. Дунин В.Ф. Питание лося в лесах Белорусского поозерья. Копытные фауны СССР.-М.: Наука, 1980.- С. 143-144.

38. Егоров А.Н. Гельминтофауна диких копытных животных Северо-Западного Подмосковья //Актуальные вопросы инфекционных и инвазионных болезней животных: Московская гос.акад.вет.мед. и биотехн — М., 1994 С.41-49.

39. Егоров А.Н., Маклакова- Л.П., Рыковский A.C. Изменение разнообразия гельминтов диких копытных в условиях интенсивного использования угодий: Сб.науч.тр., Институт паразитологии М., РАН, 1997.-С. 40-43.

40. Егоров А.Н., Маклакова Л.П., Рыковский A.C. К ворпосу о динамике гельминтофауны лесных угодий Подмосковья// Национальный парк «Завидово», 75 лет. М., 2004. - Вып.6. - С.96-102.

41. Егоров А.Н., Маклакова Л.П., Рыковский A.C. Влияние антропопрессинга на экосистемы национального парка «Завидово»// Национальный парк «Завидово», 75 лет. М., 2004. - Вып.6. - С. 102-109.

42. Ефимов Г.Е., Плечев В.В.,Хазиев Г.З., Зулькарнаев Т.Р., Кайданек Т.В., Белалова Г.В., Лукманова Г.Е. — Уфа: Издательство «Здравоохранение Башкортостана», 2005. 48с.

43. Жаров A.B., Иванов И.В., Стрельников А.П. Вскрытие и патоморфологическая диагностика болезней животных—М.: Колос, 2000 — 397 с.

44. Житенко П.В. Пищевая ценность мяса лося// Одомашнивание лося-М.: Наука, 1973.-С. 36-39.

45. Житенко П.В. Факторы, влияющие на качество мяса диких животных// Охота и охотн.х-во. — 1973 — 32. — С.22—23.

46. Заблоцкая Л.В., Заблоцкая М.М. Антропогенные влияния на состав популяции лося в южной тайге// Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990.- С.105.

47. Заболоцкая Л.В. Причины гибели лосей в различных географических районах// Биология и промысел лося М.: Россельхозиздат, 1967. - сб.З.— С.105-129.

48. Иванов В.И. Расширение паразитоценоза оленьих в Белоруссии/

49. B.И. Иванов// Паразитоценозы диких и домашних животных Белоруссии. — Минск, 1990.

50. Ивашкин В.М., Контрамавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. — М.: Наука. 1971 —1. C. 36-39.

51. Йельйорд О. Летняя стратегия питания лосей// Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 32.

52. Иржак Л.И. Материалы к физиологии крови лося// тр. Печоро-илычского гос. Зап-ка.- Сыктывкар Коми кН. изд-во, 1964- вып.Х1- С.61— 66.

53. Казлаускас Ю.Ю., Шлейкус П. Parafasciolopsis fasciolomorpha Ejsmoni 1952 у лосей Литовской ССР// Acta parasitol/ Iithuanica. 1962. Т.4. С.193-194.

54. Калецкая М.Л. Волк и его роль как хищника в дарвинском заповеднике// Тр. Дарвинского гос.зап-ка. — Вологда: Северо- западное кн. изд-во, 1073. вып.Х1. -С.41-45.

55. Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лося на побережьях рыбинского водохранилища// Тр. Дарвинского гос. Зап-ка. — Вологда: Вологодское кн. изд-во, 1961. -вып.5 — С. 175-246.

56. Калецкий А.А. Состав кормов и количественная характеристика питания лосей // Автореферат дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. М.: 1968.- 22 с.

57. Капустин В.Ф Атлас гельминтов сельскохозяйственных животных/ В.Ф. Капустин. М.: Сельхозгиз, 1953. — 139с.

58. Карасев В.Ф. Гельминты млекопитающих Березинского заповедника —Минск: Ураджай, 1970. — Вып.1. С.155-179.

59. Карасев В.Ф. Основные пути циркуляции инвазии при гидатигенном тениозе и тонкошейном цистицеркозе/ Н.Ф. Карасев. Минск: Ураджай, 1987.-С. 17-20.

60. Карасев В.Ф., Литвинов В.Ф. Личиночные цестодозы диких копытных Белорусси и опыты по их профилактике// Вопросы ветеринарии в охотничьем хозяйстве. — М.: Наука, 1984. С. 23-29.

61. Карасев Н.Ф. Личиночные цестодозы животных/ Н.Ф.Карасев, Т.Г.Никулин , Н.К. Слепнев.-Минск.:Ураджай, 1989. С. 35-67.

62. Кийли Я. Погодные условия и динамика популяции лося в Эстонии// Третий межд. симп. по лосю, Сыктывкар, СССР, 1990. С. 107.

63. Киселева В.В. Состояние природных комплексов на особо охраняемых природных территориях-Пушкино, 2008.-216с.

64. Котельников Г. А. Диагностика гельминтозов животных. М.:Колос, 1974.-240с.

65. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования животных и окружающей среды: Справочник.-М.:Колос—1984.-208с.

66. Котельников Г.А. Гельминтологические исследования окружающей среды. -М.:Росагропромиздат, 1991 — 144с.

67. Кнорре Е.П. Лось в СССР. -М., 1953.-15с.

68. Кнорре Е.П. Экология лося// тр. Печоро-илычского гос.зап-ка-сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1959. -вып.УП.- С.5-122.

69. Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Закономерности роста и сезонных изменений живого веса лося// Зоол.журнал — 1956. — Т.35, вып.8.

70. Кнорре Е.П., Кнорре Е.К. Материалы по изучению некоторых физиологических особенностей лося// Труды Печоро-Илычского гос.зап-ка. -Сыктывкар, 1959. -Вып.7. -С.133-169.

71. Кожухов М.В. Гигиена лосеводства// Биология и промысел лося. -М.: Россельхозиздат,1965. Вып.2. -С. 162-218.

72. Кожухов М.В. Прижизненные травмы органов и тканей у лосей // тр. Печоро-Илычского гос. Зап-ка.-сыктывкар: Коми кН. изд-во, 1959-вып.УП С. 179-181.

73. Козло П.Г. Эколого—морфологический анализ популяции лося// Минск: Ураджай, 1974. С.200-210.

74. Козлов Д.П., Кикоть В.И. Особенности заражения лосей эхинококкозом.: Сб.науч. тр. АН СССР.- М.: ВИГИС, 1980. С. 80-83.

75. Коколова Л.М. Эпизоотология, эпидемиология и меры борьбы с гельминтозами в Якутии: Автореф. дис. докт. вет.наук. — М., 2007. С. 13.

76. Кречмар A.B., Забродин В.А.Животный мир Севера России. М.: Россельхозиздат, 1987. - С.ЗЗ.

77. Кузьмичев В.В. Фасциолез животных в Центральном районе Нечерноземья РФ (эпиззтология, динамика формирования микропаразитозов, патогенез, лечение): дис. докт.вет.н. —Кострома, 1997. С. 14.

78. Литвинов В.Ф. Болезни лося и кабана// Копытные фауны СССР. Тезисы докл. -М.: Наука, 1975. С. 150-151.

79. Литвинов В.Ф. Влияние парафасциолопсоза на мясную продуктивность лося// Березинский заповедник. Минск: Ураджай, 1974. -Вып.4. - С.200-210.

80. Литвинов В.Ф. Паразитарные болезни лося и кабана //Копытные фауны СССР. Экология, морфология. Использование и охрана,- М.: Наука. 1975.- С. 174-175.

81. Лукманова Г.И., Биладов Ф.С., Мухаметханов Н.Х, Туйгунов М.М. Характеристика изолятов Echinococcus granulosus из Южного Урала: Сб.науч.тр./ВИГИС-М.: ВИГИС, 2007. С. 187-190.

82. Маклакова Л.П. Биология легочных нематод лося — Varestrongyluscapreoli и зайца Protostrongyluspulmonalis в условиях нечерноземной зоны и профилактика вызываемых. ими заболеваний.//Автореферат дисс. канд. бйол. наук.-М.: ГЕЛАН, 1979.-21 с.

83. Маклакова Л.П. Влияние экологических факторов на формирование фауны гельминтов лося//Мат.междунар.конф-М., 2008-С.204—207.

84. Маклакова Л.П. Гельминтозы сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных.-М.: Наука, 1984 — С.26-31.

85. Маклакова Л.П. Легочные гельминтозы жвачных животных. —М:: ГЕЛАН, 1981.-С. 32-48.

86. Маклакова Л.П., Рыковский А.С. Паразиты лося Полеарктики: Сб. научн. тр./Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова -М.: Наука, 2008.-С.100-115.

87. Маклакова Л.П., Рыковский А.С. Система снижения зараженности гельминтами диких копытных в средней полосе России: Сб.науч.тр. ВИГИС.- М.: ВИГИС, 2005. С.222-223.

88. Малышева Н.С. Роль природных факторов в распространении возбудителей паразитарных болезней в окружающей среде на территории Курской области: Сб.науч.тр. ВИГИС. М.: ВИГИС, 2007.- С.192-195.

89. Масленникова О.В., Колеватова А.И. Гельминтофауна хищных млекопитающих Кировской области: Сб.науч.тр. ВИГИС. М.: ВИГИС, 2004.-С. 190-199.

90. Масленникова О.В., Шихова Т.Г. Парафасциолопсоз и дикроцелиоз лосей Кировской области: Сб.науч.тр./ВИГИС М.: ВИГИС. 2010.- С.278—280.

91. Мицкевич В. Ю. Гельминты северного оленя и вызываемые ими заболевания. — Л.: Колос, 1967—308с.

92. Муромцев А.Б. Основные гельминтозы жвачных животных в Калининградской области (эпизоотология, патогенез, лечебно-профилактические мероприятия):Автореф. дис.докт.вет. наук. СПб., 2008. -42с.

93. Муромцев А.Б. Эпизоотология, лечение и профилактика парамфистоматозов жвачных и диких копытных животных в Калининградской области/ А.Б. Муромцев: Сб.науч.тр. ВИГИС. — М.: ВИГИС, 2004. С.303-306.

94. Муртозоев Д.М., Зоидбоев С.С., Пулотов М.Б. Анализ эпидемиологической ситуации по заболеваемости населения эхинококкозом в Исфаринском районе Таджикистана: Сб.науч.тр. /ВИГИС. -М.: ВИГИС, 2007. С.228-230.

95. Назарова Н.С. Гельминтофауна лося в Советском Союзе// Биология и промысел лося. — М.: Россельхозиздат, 1967. вып.З. - С. 288312.

96. Назарова Н.С., Неупокоев В.Н., Эпельдимов JI.C. Применение ринтала и панакура при нематодозах лосей: Тезисы докладов конф. Всесоюзного общества гельминтологов АН СССР. М., 1981. - С.126-127.

97. Назарова Н.С., Стародынова А.К. Гельминты диких парнокопытных в лесах Калининской и Московской областей//Тр.Завид.Гос.науч.-опытн.заповедника.-1974.-вып.З.-С. 173-180.

98. Насимович A.A. используемая лосем территория// Биология и промысел лося. -М.: Россельхозиздат, 1965 — сб.2. С.9-16.

99. Насимович A.A. Лось. Биология. Практическое значение.// Млекопитающие Советского Союза.-М., 1961-Т.1.-С.257-298.

100. Никитин В.Ф., Павласек И. //Описание изобретения к авторскому свидетельству №1391625 .—Устройство для сбора личинок и мелких нематод из фекалий.-1988.-3 с.

101. Новикова Т.В. Важнейшие инвазионные болезни мелких домашних животных в условиях европейского севера России: Автореф. дис.докт.вет. наук СПб., 2006. - 33с.

102. Новикова Т.В., Машава Э.М., Шустрова М.В., Рыбакова H.A., Лабутина Е.Ю. Лабораторная диагностика эндопаразитозов у собак и кошек. Вологда: ИЦ ВГМХА, 2005. - С. 43-63.

103. Новикова Т.В., Шестакова C.B., Лабутина Е.Ю., Рыбакова H.A. Распространенность зоонозов в среде дикой фауны в условиях Вологодской области:Тез.докл.1У всероссийского съезда Паразитологического общества при РАН. СПб., 2008.-С. 11-13.

104. Огородник С.Г. парамфистоматоз крупного рогатого скота в хозяйствах Новгородской области (эпизоотология, меры борьбы): Автореф. дис. канд. вет. наук. — СПб., 2007. 20 с.

105. Олеуфьев Н.Г. О влиянии заповедности на природные очаги инфекций/ Н.Г. Олеуфьев, Б.Н. доброхотов, Т.Н. Дунаева и др./ Зоологический журнал//!979.-Т.49, вып. 11.-С. 1670-1704.

106. Онуфриенко М.Э. Методы прижизненной диагностики фасциолеза крупного рогатого скота//Труды Всес.ин-та гельминтол. 2004-Т.40.-С.275-279.

107. Ошхунов А.К., Мешев Э.М. Экологический анализ гельминтофауны яков в условиях Кабардино-Балкарии: Сб.науч.тр. ВИГИС. М.: ВИГИС, 2007.- С.257-262.

108. Ошхунов А.К., Мешев Э.М. Изучение родовой принадлежности стронгилят, изолированных от яков в Кабардино-Балкарской республике: Сб.науч.тр. ВИГИС. М.: ВИГИС, 2007.- С.263-264.

109. Пенькевич В.А. Гельминтофауна кабанов Беларуси и меры борьбы с основными гельминтозами: Автореф. дис. докт. вет.наук. Минск, 2000. - 20 с.

110. Пенькевич В.А., Кочко Ю.П. Гельминтофауна диких копытных Белоруссии// Ветеринария. 2002. - №3. - С.30-33. :

111. Пляко A.B. Эпизоотология мониезиоза крупного рогатого скота в Вологодской области/А.В. Пляко// мат. докл. научн. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М.: ВИГИС, 2004 - С.311-312.

112. Покровский B.C., Щадилов Ю.М. Влияние деятельности человека на изменение ареала и численности лося// Охрана природы и заповедное дело. Бюл. АН СССР. М., 1962. - №7. - С.57-65.

113. Прядко Э.И. Гельминтозы сельскохозяйственных и охотничье-промысловых животных.-М.: Наука, 1984.-С.53-76.

114. Прядко Э.И. Гельминты оленей .-Алма-Ата: Наука, 1976 228с.

115. Прядко Э.И., Шоль В.А., Беисова Т.К., Тетерин В.И. Гельминты пантовых оленей и их распространение в оленеводческих хозяйствах Казахстанского Алтая. Паразиты с/х ж-х Казахстана.-Алма—Ата:изд-во АН КазССР.-1964 — вып.З. -С.61-70.

116. Реймерс H.B. Экологические сукцессии и промысловые животные// Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесн. пром-сть,1976. — С.67—108.

117. Ромашов Б.В. Современное состояние и перспективы оздоровления хозяйств от эхинококкоза и цистицеркоза/ тез. докл. науч— практ. конф.-М., 1990.-С.117—118.

118. Ромашов Б.В. Эколого-биологические аспекты природно-очаговых гельминтозов в Воронежской области// мат. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». М.: ВИГИС, 2007.-С. 291-293.

119. Ромашов В.А. Зависимость гельминтозных инвазий печени копытных животных от плотности популяции хозяина// Материалы VIII научной конференции паразитологов УССР. Проблемы паразитологии-Киев. Наукова думка, 1975, ч.П. С. 139-140.

120. Ромашов В.А. Обнаружение трематоды Dicroecelium lanceatum у речного бобра// Тр. Воронежского государственного заповедника/ Воронеж.: Коммуна, 1956, в. VI, С.135-138.

121. Рыжакина Т.П. Влияние бонитета почв, температурного и влажностного режима на распространение фасциолеза животных в Вологодской области/ Т.П. Рыжакина, Т.В. Новикова// Ветеринарная патология. М., 2007.- №2.-С.11-13.

122. Рыжакина Т.П. Эпизоотологический анализ фасциолезной инвазии в условиях европейского севера России: Автореф. дис. канд.вет.наук. СПб., 2007.- 18с.

123. Рыковский A.C. Влияние поведения и локализации личинок гельминтов на циркуляцию инвазии//Тр.Гелан.-М-1979—Т.29.-С.122-125.

124. Рыковский A.C. Влияние рубок ухода и побочных пользований лесами на зараженность гельминтами промысловых животных.-М.: Наука, 1984.-С.76-92.

125. Рыковский A.C. Воздействие акклиматизации копытных на гельминтофаунистические комплексы//Тр.ГЕЛАН.-М.-1986.-Т.34.-С.80-88.

126. Рыковский A.C. К вопросу о месте и роли гельминтов в динамике биогеоцинозов//Тр.9-го Междунар. конгр. Биологов-охотоведов. М., 1970. -С. 11-14.

127. Рыковский A.C. К познанию гельминтофауны лося и факторов ее формирования: Сб. научн. Трудов/Гельминтологич. Лаб. АН СССР/ 1959. -Т.9-С. 253-263.

128. Рыковский A.C. Формирование гельминтофауны диких копытных в условиях культурного ландшафта европейской части СССР: Сб. научн.тр. / Гельминт, лаб. М.: Наука, 1974. - С. 144-152.

129. Рыковский A.C., Маклакова Л.П. Воздействие зараженности гельминтами на устойчивость и продуктивность популяции копытных. Сб. науч. тр./Институт паразитологии РАН. -М.: ИПРАН.1999- С. 88-92.

130. Самойловская H.A. Зараженность лосей национального парка «Лосиный остров» паразитами//Российский паразитологический . журнал.— M.,2008.-B.3i-C.29-32.

131. Самойловская H.A., Никитин Н.Ф. Особенности корпологических обследований лосей в Национальном» парке «Лосиный остров» и их результаты.: Сб.науч. тр. РАН.-М.:ВИГИС, 2008. С.'403-405.

132. Сафронов М.Г.Гельминты животных Якутии: Сб.научн. тр. «Болезни домашних и диких животных Крайнего Севера» Новосибирск.: 1987 - С.4-8.

133. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека.-М., 1928. -45 с.

134. Скрябин К.И. Разработка и проведение профилактических мероприятий по борьбе с массовым распространением гельминтозов среди охотничье-промысловых животных// Тр. IX Междунар. Конгресса биологов-охотоведов. М.: 1970. - С. 54-59.

135. Скрябин К.И., Орлов И.В. Основы общей гельминтологии—М.: Сельхозгиз, 1934.-470 с.

136. Скрябин К.И., Шульц Р.-Эд. С. Гельминтозы крупного рогатого скота и его молодняка. М.: Сельхозгиз, 1937. - 723с.

137. Скрябин К.И. Симбиоз и паразитизм в природе — Петроград , 1923 .-205с.

138. Слудский A.A. роль диких млекопитающих в распространении инфекционных заболеваний домашних животных// Природная очаговость заразных заболеваний в Казахстане. Алма-Ата, 1954.-Т.2. -С.69-98.

139. Стародынова А.К. Болезни лосей, маралов и кабанов в лесных угодьях Калининской и Московской областей// Труды Завидовского Государственного заповедника. Вып.З. М., 1974. — С. 147-173.

140. Степанчук H.A. К вопросу распространения эхинококкоза среди населения Волгоградской области: Сб.науч.тр. ВИГИС-М.: ВИГИС, 2010. -С.457-460.

141. Субботин А.М., Дубина И.Н., Карасев Н.В. Выживаемость яиц тениид во внешней среде// Беловежская пуща на рубеже III тысячелетия. -1999. -С.421-423.

142. Тахистов Б.А. О диктиокаулезе северных оленей Кольского полуострова: Сб.науч.тр, ВИГИС-М., 1949. С.46.

143. Твердохлебов П.Т. Дикроцелиоз животных/ П.Т. Твердохлебов, Х.В. Аюпов. -М.: Агропромиздат, 1988. 175с.

144. Твердохлебов П.Т. Профилактика и меры борьбы с дикроцелиозом// Ветеринария. 1971. - №3. - С. 69-70.

145. Теплов В.П.О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсивноть// Зоологический журнал 1948- Т.27 - №1- С.78-85.

146. Требоганова H.B. Паразиты зубров в Центральном регионе России: мониторинг и профилактика заболевания: автореф. дис. канд.биол.наук. М., 1997,- 21 с.

147. Фертиков В.И., Сонин М.Д., Рыковский A.C., Егоров А.Н. Гельминты диких копытных национального парка «Завидово» и лесной зоны России.-Тверь, 1999. 80с.

148. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.- Т.1.вып.2. 256с.

149. Хазиев Г.В., Мингазов И.Д., Буранбаев B.C., Сагитова A.C. Профилактика зооантропонозов в Башкортостане: Сб.науч.тр./ВИГИС-М.: ВИГИС, 2007. С.374—376.

150. Черепанов A.A., Москвин A.C., Котельников Г.А., Хренов В.М.// Атлас «Дифференциальная диагностика гельминтозов по морфологической структуре яиц и личинок возбудителей».—М.: Колос, 2001 —76с. ;

151. Шабунов A.A. Природно-очаговые гельминтозы диких и домашних животных Вологодской области/ A.A. Шабунов, Н.М. Радченко // Ветеринарная медицина. 2008. - №4. — С. 37—38.

152. Шалдыбин A.C. Гельминтофауна промысловых животных мордовского заповедника: диссертация. -М.: Б-ка им. В.И: Ленина, 1952.

153. Шелякин И.Д. Эпизоотология дикроцелиоза домашних и диких животных в Центральном Черноземье РСФСР/ И.Д. Шелякин // Сб.научн. тр. Лен. вет. инст.-1989.Т 104. С.206-210.

154. Шестакова C.B. Нозологическая структура лярвальных цестодозов у лосей/ С.В.Шестакова, Т.В.Новикова, М.Ю.Бритвин.// «Вопросы зоотехнии и ветеринарной медицины» — междунар. Сб. научн. тр./ КГТУ- Калининград: КГТУ, 2009. С. 268-272.

155. Шестакова C.B. Паразитофауна лося в условиях Вологодской области/ С.В.Шестакова, Т.В. Новикова // Международный вестник ветеринарии. 2009. - №1. - С. 15-18.

156. Шумакович Е.Е. Гельминтозы жвачных животных /Е.Е. Шумакович. М.: Колос, 1968.-392 с.

157. Щекотуров B.JI. Материалы по изучению стронгилятозов пищеварительного тракта крупного рогатого скота// Тезисы докл. к н-произв. Конф. Горький, 1988.-С.71-72.

158. Язан Ю.П.Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей печорской тайги// тр. Печоро-Илычского гос. Зап-ка — Сыктывкар: Коми кН.изд-во., 1961.— IX.— С.114— 201.

159. Aaby P. et al. Overcrowding and intensive exposure as determinants of dying // American journal of epidemiology.—1984. —Vol. 120.-P. 49-63.

160. Aguirre А. А., С Brojer C., Morner T. Descriptive epidemiology of roe deer mortality in Sweden.//Journal of Wildlife Diseases. 1999.35(4).P.753-762.

161. Anderson R. C. The Superfamily Metastrongiloidea. In Nematode parasites of vertebrates. Their development and transmission, R. C. Anderson (ed.), 2nd edition.//CABI Publishing, New York, New York. 2000.P.129-147.,

162. Baron R.W., wentraub J.// Vet. Parasitol-1987/- Vol/24, №3-4/-P. 285-96.

163. Beaglchole R., Bonita R., Kjellstrum T. Basic epidemiology World Health Organization-Geneva., 1994.-184 p.

164. Bogomolova E.M., KurochkinYu.A., Minaev A.N. Home ranges and migrations of the Kostroma farm moose.//Alces. 2002. Supplement 2.P. 33-36.

165. Boulard CM Vet. Parasitol.-1979.- Vol.5, №4.- P. 379-337/

166. Demarchi, Mike W. Migratory patterns and home range size of moose in the Central Nass Valley, British Columbia.//Northwestern Naturalist.2003. Vol.84. №3.P. 135-141.

167. Drozdz J. Studies on helminth fauna in Cervidae in Poland//ibid. 1966. Vol.HNl. S.l-13.

168. Drozdz J., Demiaszkiewicz A.W., Lachowicz J. Seasonal changes in the helminth fauna of Cervus elaphus (L.) from Slowinski National Park(Poland).//ActaParasitologica.l993.38 (2): 85-87.

169. Forrester S., Lankester M. Extracting protostrongylid nematode larvae from ungulate feces.//J. Wildl Dis.l997.33:511-516.

170. Jaervis T. Helminthoses in the elk in Estonia./ZEstonian Veterinary Review(Estonia). 1995. V.21 (2).P.62-64.

171. Kutzer V.E., Prosl H. Zurkenntnis von Elaphostrongyluscervi Cameron, 1931.1. Morphologie und diagnose. (For the knowledge of Elaphostrongyluscervi. Cameron 1931. I. Morphology and diagnosis).//Wiener Tierartztlicher Monatschrift. 1975.62: 258-266.

172. Lankester M. W. Extrapulmonary lungworms of cervids.In Parasitic disease of wild mammals, W. M. Samuel, M. J. Pybus and A. A. Kocan (eds.), 2nd edition./ZManson Publishing the Veterinary Press.London.United -Kingdom. 200l.P. 252-268.

173. Larkin J.L., Alexy K.J., Bolin D.C., et al. Meningeal worm in a reintroduced elk population in Kentucky./JI. Wildl Dis.2003.39:588-592.

174. MacCracken J.G., Van Ballenbergne V. Age and sex related differences in fecal pellet dimensions of moose. //J.Wildl.manag. Vol. 51. NO. 2. P. 360-364.

175. Mason P. C., Mcallum H.J.F. Dictyocaulusviviparus and Elaphostrongyluscervi in wapiti.//New Zealand Veterinary Journal. 1976. 24: 23.

176. Pajersky A., Svarc R.,Medvedova M. Focal changes in the lungs of wild hares caused by the parasite Protostrongyluscommutatus (Diesing, 185 1).//Vet.Med.(Praha). 1992.3 7(4):249-55.

177. Panadero R., Carrillo E.B., Lopez C., Diez-Banos N., Diez-Banos P., Morrondo M.P.Bronchopulmonaryhelminths of roe deer (Capreoluscapreolus) in the northwest of Spain.//Vet. Parasitol.Vol.99. Issue 3. 2001.P.221-229.

178. Pruett J., Temeyer K.B.||veterinary research Communications-1988-vol.29,№l.-P. 53-63.

179. Pybus M.J. Survey of hepatic and pulmonary helminths of wild cervids in Alberta, Canada.//J. Wildl Dis. 1990.26:453-459.

180. Raskevitz R., Kocan A., Shaw J. Gastropod availability and habitat utilization by wapiti and white-tailed deer sympatric on range enzootic for meningeal worm.//J. Wildl Dis.1991.27:92-101.

181. Rezac P. Differential diagnosis of lst-stage larvae of the nematodes Varestrongyluscervi and Elaphostrongyluscervi.//Veterinarstvu.l990. 40: 311-313.

182. Rezac P., Blazek K. Pathologic changes in the lungs of deer spontaneously infected with nematodes from the Protostrongylidae family .//V et.Med.(Praha). 1991.36(5):315-20.

183. RezacP.The susceptibility of different gastropod species to the infection with Varestrongylussagittatus (Mueller, 1890) Dougherty, 1945.//Folia Parasitol.(Praha). 1990.37(2): 141-9.

184. Robertson R.H.//Can.J. Zool.- 1980.- Vol. 58, №2.-P. 245-251.

185. Rosatte R.C., Hamr J., Ranta B., Young J., Cool N. Elk restoration in Ontario, Canada: Infectious disease management strategy, 1998-2001.//Ann NY Acad Sci. 2002.969:358-363.

186. Santin-Duran M., Alunda J.M., Hoberg E.P., De La Fuente C. Age distribution and seasonal dynamics of abomasalhelminths in wild red deer from central Spain.//Journal of Parasitology. 2009. 94:1031-1037.

187. Sempere A., Sokolov V., Danilkin A. Capreoluscapreolus //Mammalian Species. American Society of Mammalogists.l996.№ 538.P.1-7.

188. Shimalov V.V.,ShimalovV.T. Helmintfauna of cervids in Belorussian Polesie.//Parasitology Research.2002.vol. 89.nr.l.P.75-76.

189. Strandgaard H. The roe deer (Capreoluscapreolus) population at Kalo and the factors regulating its size.//Danish Review of Game Biology.l972.№ 7.P.1-205.

190. Stuve G., Skorping A. Experimental Elaphostrongyluscervi infection in moose (Alcesalces).//ActaVeterinaria Scandinavica. 1987.28:165-171.

191. Svarc R., Pajersky A.Pathomorphological changes in roe deer lungs during ontogenesis of Varestrongyluscapreoli (Stroh et Schmid, 1938) Dougherty, 1945.//Folia Parasitol. (Praha). 1990.37(4):315-21.

192. Thorne T., Williams E., Samuel W., Kistner T. Diseases and parasites. In: Toweill D., Thomas J.W., editors. North American Elk.//Ecology and Management. Washington DC: Smithsonian Inst. P.r.2002.P.351-387.

193. Williams E.S., Young S. Spongiform encephalopathies in cervidae.//Rev. Sei Tech. 1992.11:551-567.

194. YamagutiSatyu. Systemahelminthum.//Neu York-London. 1961.Vol.III. P.503-504.

195. YamagutiSatyu. Systemahelminthum.//Neu York-London. 1961.Vol.III. P.526-527.