Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация генома и дивергенция ДНК в классе птиц

ВАК РФ 03.00.03, Молекулярная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ломов, Алексей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОРГАНИЗАЦИЯ И ДИВЕРГЕНЦИЯ

ДНК ПОЗВОНОЧНЫХ.

I. Использование нуклеотидного состава ДНК как таксономического признака

П. Принципы организации полинуклеотидных последовательностей различной степени повторяемости в ДНК позвоночных . II

1. Быстрореассоциирующие последовательности.

2. Среднеповторяющиеся последовательности

3. Медленнореассоциирующие (уникальные) последовательности

4. Принципы чередования уникальных и повторяющихся последовательностей в геномах позвоночных

Ш. Молекулярная ДНК-ДНК гибридизация как критерий оценки дивергенции нуклеотидных последовательностей генома позвоночных

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Объекты исследования

2. Выделение и очистка препаратов ДНК.

3. Определение нуклеотидного состава

4. Исследование организации геномов а) Получение фрагментированных ДНК. б) исследование кинетики реассоциации фрагментов ДНК. в) Обработка прореассоциировавших дуплексов ДНК S1 -нуклеазой с последующим фракционированием полученных продуктов г) Плавление прореассоциировавших дуплексов

5. Молекулярная ДНК-ДНК гибридизация а) Получение меченых препаратов реперных ДНК методом тритиевого обмена б) Нанесение полимерной ДНК на нитроцеллулозные фильтры в) Проведение реакции гибридизации на нитро-целлулозных фильтрах г) Оценка термостабильности гибридных ДНК-ДНК дуплексов

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

I. Нуклеотидный состав и внутригеномная гетерогенность ДНК по составу у птиц.

П. Принципы организации генома двух видов птиц из отряда Anseriform.es

Ш. Организация геномов степной черепахи (Testudo horsfieldi ) и европейского хариуса (Thymal-lus thymallus )

1У. Дивергенция среднеповторяющейся ДНК у представителей ряда отрядов птиц

У. Дивергенция среднеповторяющейся ДНК представителей отряда Anseriformes

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация генома и дивергенция ДНК в классе птиц"

Одной из важных проблем современной биологии является вопрос о выяснении степени генетического родства между организмами. Для его решения существует множество различных подходов, опирающихся в основном на всесторонний анализ морфологических признаков (включающий в том числе и особенности строения белков и других молекулярных структур ненуклеиновой природы), а также особенностей экологии изучаемых организмов, поведения.

Новым направлением в систематике является попытка определения сходства и различия между организмами в генетической программе, закодированной в ДНК, специфичной для каждой отдельно взятой разновидности организмов. Эта новая область систематики получила название геносистематики (Антонов, 1974), которую можно определить как направление, изучающее родственные отношения между таксонами на основе сравнительного изучения их геномов. Сравнение различных геномов можно проводить, используя результаты, полученные рядом методов, среди которых наибольшую популярность завоевали определение нуклеотидного состава ДНК, методы изучения кинетики ренатурации ДНК, молекулярная ДНК-ДНК гибридизация. Использование этих методик позволило оценить родственные связи между рядом таксонов самых разнообразных организмов и уточнить их границы (Белозерский, Антонов, 1972; Антонов, 1974).

Так, изучение нуклеотидного состава ДНК показало перспективность использования этого метода для установления границ между семействами, подотрядами, отрядами позвоночных (Белозерский, Антонов, 1972). С помощью изучения кинетики ренатурации ДНК оказалось возможным провести сравнительный анализ встречаемости нукле-отидных последовательностей различной степени повторяемости в геномах эукариот, а дополнение его рядом других методов позволило изучить принципы чередования нуклеотидных последовательностей в ДНК высших организмов. Наибольшее же значение для геносисте-матики приобрел метод молекулярной ДНК-ДНК гибридизации, ставший на настоящем этапе решающим для решения вопросов о сходстве полинуклеотидных последовательностей большой протяженности.

Все задачи, связанные с решением проблем сравнительного изу-' чения геномов, имеют, кроме прямого выхода в систематику, еще и другое значение. Сравнение принципов организации и дивергенции геномов позволяет также решать вопрос об общих принципах организации генетического материала эукариот, способе его упаковки в хромосому, принципах его функционирования в живой клетке. *йца-тельное сопоставление результатов, полученных при использовании вышеупомянутых методик, а также и ряда других, позволит оказать решающее значение при выяснении вопроса о том, что в геномах изученных организмов является главным, стабильным, а что относительно несущественным.

Настоящая работа представляет попытку решения вопроса о принципах организации и дивергенции генетического материала в геномах птиц, а также для сравнения у представителей двух других классов позвоночных, и уровне дивергенции среднеповторяющих-ся последовательностей в ДНК птиц. Работ по геносистематическо-му изучению птиц мало, а полученные данные противоречивы. В то же время изучение геномов птиц представляет большой интерес. Птицы, это класс позвоночных, виды которого отличаются относительным однообразием морфологического строения, по сравнению с другими таксонами этого типа. В принципе, в этом случае можно ожидать и низкую степень дивергенции их ДНК. Для решения этой проблемы в настоящей работе использованы методы определения нуклеотидного состава ДНК, изучения кинетики ренатурации ДНК и принципов организации полинуклеотидных последовательностей, молекулярная ДНК-ДНК гибридизация.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОРГАНИЗАЦИЯ И ДИВЕРГЕНЦИЯ ДНК ПОЗВОНОЧНЫХ

I. Использование нуклеотидного состава ДНК как таксономического признака

Сравнительное изучение ДНК ведется в основном на протяжении двух последних десятилетий (Белозерский, Антонов, 1972; Антонов, 1974; Антонов, 1980). Используемые методы до недавнего времени ограничивались в основном определением содержания ДНК на клетку, методами определения нуклеотидного состава ДНК (хроматографическими, по температуре плавления ДНК, центрифугированием в градиенте плотности CsCl ), определением частоты встречаемости пиримидиновых и пуриновых изоплитов, изучением кинетики ренатурации ДНК и принципов расположения в геноме нук-леотидных последовательностей различной степени повторяемости, молекулярной ДНК-ДНК гибридизацией. Сейчас эти методики могут быть дополнены анализом полных нуклеотидных последовательностей клонированных участков генома, рестриктазным анализом ДНК. Набор методов для сравнительного изучения ДНК позволил вскрыть существенные особенности организации как отдельных генов, так и целых групп последовательностей и степень их дивергенции.

Раньше всего для целей геносистематики стали использовать определение нуклеотидного состава ДНК. Большое, а зачастую решающее значение изучение нуклеотидного состава имеет при решении вопросов таксономии и систематики микроорганизмов (Стейниер и др., 1979). Именно при работе с ДНК микроорганизмов было предложено использовать результаты определения нуклеотидного состава в качестве таксономического признака. Впоследствии эта характеристика генома широко использовалась при изучении самых разнообразных ДНК. Были получены обширные данные об особенностях нуклеотидного состава ДНК различных позвоночных и о степени его варьирования в пределах таксонов разного ранга.

По мере накопления данных по нуклеотидному составу предпринимались попытки обобщения результатов и рассмотрения их в сравнительно-систематическом аспекте. Было установлено, что количественное содержание ГЦ-пар нуклеотидов в ДНК позвоночных практически всегда меньше 50 молярных процентов, то есть все они относятся к АТ-типу. Содержание ГЦ-пар в ДНК позвоночных варьирует от 35 до 45 мол$ (Антонов, 1972). По сравнению с изученными ДНК растительного происхождения или выделенных из тканей беспозвоночных животных, ДНК позвоночных содержит мало 5-ме-тилцитозина - от I до 3$. Отмечено,что оно может быть различным в ДНК организмов, содержащих равное количество ГЦ-пар (Антонов, 1965; Vanyushin et al. , 1970) и, следовательно, применимо при оценке специфичности ДНК позвоночных. Нуклеотидный состав ДНК позвоночных по сравнению с ДНК других эукариот варьирует мало, что ограничивает его использование в качестве таксономического признака. По-видимому, совершенно бесполезно пытаться использовать данные по нуклеотидному составу для установления различий между видами у позвоночных. Однако, для ряда таксонов более высокого ранга установлены достоверные различия по этому признаку. Было, например, показано, что виды, относимые к разным, хотя и родственным родам сиговых рыб, достоверно отличаются по содержанию ГЦ-пар в ДНК ( Booke , 1968). Достоверно различаются также средние значения нуклеотидного состава в ДНК рыб различных отрядов (Попов, Антонов, 1974). Различия в содержании ГЦ-пар обнаружены в ДНК представителей различных отрядов млекопитающих ( Arrighi et al. , 1968а, 1970, 1972; Hennig , Wal ker , 1970). Эти авторы установили, что как сам нуклеотидный состав, так и степень его варьирования у представителей разных отрядов могут быть различными. По-видимому, максимальная изменчивость состава характерна для ДНК грызунов и насекомоядных. Значительной вариабельности достигает также нуклеотидный состав у рукокрылых, у которых найдены достоверные различия по этому признаку между видами, относящимися к различным подотрядам (Arrighi , 1972).

На основании анализа многочисленных данных было высказано предположение (Антонов, 1972), что наличие выраженных различий в степени вариабельности нуклеотидного состава у видов, образующих один таксон, позволяет усомниться в правильности выбора масштаба таксона для таких групп. По мнению автора, одномасштабные таксоны должны объединять группы видов с равной или очень близкой степенью генетического родстава, находящего свое отражение в степени сходства первичных структур ДНК и, следовательно, и ее нуклеотидного состава. Состав ДНК грызунов и насекомоядных заметно более изменчив, чем у представителей других отрядов млекопитающих, что свидетельствует о более высокой генотипической гетерогенности этих групп. По-видимому, по мере накопления данных, подтверждающих гетерогенность генетического материала, можно будет ставить вопрос о пересмотре системы той или иной изучаемой группы (Антонов, 1972, 1974). Так, в случае млекопитающих, возможно, потребуется выделить некоторые новые отряды.

Данные о нуклеотидном составе ДНК других классов позвоночных - земноводных, рептилий, птиц - несравненно беднее. Нуклеотидный состав ДНК земноводных изучен едва ли более, чем у 10 видов (Антонов, 1972). Достаточно полное исследование нуклеотидного состава ДНК рептилий провел Ольмо ( Olmo, 1981), которым было изучено 23 вида пресмыкающихся из трех отрядов. Следует отметить, что в целом содержание ГЦ-пар в ДНК представителей этих двух

- ю классов позвоночных представляется более высоким, чем у рыб и млекопитающих, хотя говорить об этом с высокой степенью вероятности не представляется возможным, так как число изученных видов из двух последних классов в несколько раз больше.

Среднее содержание ГЦ-пар в ДНК млекопитающих составляет 39,2 ( Arrighi , 1970), у рыб по различным данным 42,6 (Попов, Антонов, 1974) и 42,4 (Hudson et al. , 1980), у амфибий - 42,9 (Антонов, 1972), у рептилий - 43,9 мол$ ( Olmo , 1981). Нуклеотидный состав ДНК птиц также изучен очень неполно. В обзоре Антонова (Антонов, 1972) приведены данные по содержанию ГЦ-пар в ДНК у 14 видов птиц, эта характеристика генома варьирует в широких пределах - от 38,4 до 44,4 мол$. Эти изученные виды распределены среди 6 отрядов; ввиду того, что было изучено ограниченное число видов из каждого отряда, сделать какие-либо выводы о специфичности нуклеотидного состава ДНК в пределах таксонов, входящих в класс птиц, не представляется возможным. Все данные получены методом хроматографии кислотных гидролизатов ДНК на бумаге; этот метод позволил также определить у нескольких видов содержание 5-метилцитозина (Васильев, 1973). Результаты близки тем, что получены для ДНК других позвоночных - содержание 5-метилцитозина у птиц равно 1,04-1,33 мол$.

На основании накопленных данных по нуклеотидному составу ДНК птиц можно заключить, что у птиц эта характеристика генома недостаточно исследована и полученные данные не позволяют установить пределы ее варьирования и специфичности для таксонов внутри класса.

П. Принципы организации полинуклеотидных последовательностей различной степени повторяемости в

ДНК позвоночных

Хотя анализ нуклеотидного состава ДНК дает полезную информацию, возможности его все же ограничены. Он позволяет получить лишь самое общее представление о строении ДНК сравниваемых видов. Гораздо более полную информацию о геноме можно получить путем изучения кинетики ренатурации и принципов расположения нуклеотидных последовательностей различной степени повторяемости.

По общепринятым представлениям, геномы эукариот состоят из последовательностей различной степени повторяемости, от последовательностей, представленных одной или несколькими копиями на геном, до повторенных миллионы раз (Britten , Kohne ,1967, 1968; Britten , Davidson , 1971). Эти закономерности организации генома являются общими для всех изученных видов. Но количественное содержание нуклеотидных последовательностей различной степени повторяемости, частота повторяемости последовательно- . стей и способ их взаимного расположения в молекулах ДНК являются характеристиками генома, которые специфичны для изучаемой группы организмов. Нуклеотидные последовательности, выявленные при изучении кинетики реассоциации ДНК,можно разделить на три группы, различающиеся по скорости реассоциации. При этом обычно различают быстро реассоциирующие последовательности, промежуточные или реассоциирующие со средней скоростью (среднеповторяющие-ся) и медленно реассоциирующие или уникальные ( Britten , Davidson > 1971).

I. Быстрореассоциирующие последовательности

Быстрореассоциирующая фракция ДНК включает в себя в основном высокоповторяющиеся последовательности, повторенные в геноме до миллиона и более раз. Во многих случаях эта фракция отличается по составу оснований от суммарной ДНК и может быть отделена от нее ультрацентрифутированием в градиенте плотности солей тяжелых металлов в виде зоны сателлитной ДНК. Эта ДНК часто бывает представлена блоками коротких последовательностей (от десятков до сотен нуклеотидных пар), многократно повторенных в геноме ( Southern , 1970; Gall et al. , 1974; Brahic , Eraser , 1971). В ДНК морской .свинки часть сателлитных последовательностей представлена тандё.м.но повторяющимся участком из б нуклеотидов (Southern , 1970; Walker , 1971). Остальные сателлитные последовательности в геноме морской свинки устроены более сложно и возникли, вероятно, за счет амплификации короткой предковой последовательности путем многократных кроссин-говеров ( Southern , 1970). Также более сложно организована сателлитная ДНК мыши, в которой последовательность в 50 н.п. тандем но повторяется на протяжении 750 н.п.; между этими участками расположена последовательность из 60 н.п., не реассо-циирующая после денатурации и достаточно долгого отжига ( Rice , 1974).

Функции сателлитной ДНК достоверно не известны. Было показано при гибридизации ДНК in situ, что последовательности сателлитной ДНК локализуются преимущественно в областях прицентромерного хроматина ( Pardue , Gall , 1970; Stefos , Arrighi , 1974). Этот факт, а также данные о том, что сателлитная ДНК обладает высокой степенью видовой специфичности и члены одного семейства сателлитных ДНК очень похожи и повторяются с большой частотой, позволяют предположить, что эта ДНК играет существенную роль в организации хромосомного аппарата и взаимодействии гомологичных хромосом в мейозе ( Walker , 1968; Yunis , Yasrninch , 1970; Southern , 1970). Однако, эти предположения все еще не доказаны.

Кроме высокоповторяющихся последовательностей в состав быстро реассоциирующей фракции ДНК входят обращенные повторы (называемые также инвертированными последовательностями, палиндромами). Их высокая скорость реассоциации обусловлена внутримолекулярной реакцией ( Wilson , Thomas , 1974). Комплиментарные последовательности, образующие этот компонент, расположены на одной нити ДНК и повернуты одна относительно другой на 180°. Эта особенность позволяет палиндромным последовательностям ренатурировать сразу же после денатурации, образуя "шпильку" - двуспиральный участок на одиночной нити ДНК.

Палиндромы присутствуют в геномах всех изученных животных и обычно составляют несколько процентов тотальной ДНК. Размеры палиндромных последовательностей варьируют от нескольких десятков до многих тысяч нуклеотидов (Нейфах, Тимофеева, 1978). Количество инвертированных последовательностей колеблется у разных A fi видов от 10 до 10 на геном. У хомяка - 21.000 палиндромов ( Bell , Hardman , 1977), у мыши - 40.000 ( Gech , Hearst , 1975), а у беспозвоночного (нематоды Panagrellus ) -18.000 ( Beanchamp et al. , 1979). Наименьшие по размеру (порядка 50 нуклеотидов) палиндромные последовательности отмечены в геномах инфузорий ( Wesley , 1975); в то же время, именно у инфузорий помимо коротких обнаружены и гигантские "шпильки". Это протяженные структуры, включающие два экстрахромосомных рибосомальных гена, расположенных голова к голове, которые описаны для макронуклеуса инфузории тетрахимена (Борхсениус и др., 1968; Karrer , Gall , 1976; Engberg et al. , 1976). В геноме вьюна эти последовательности представлены структурами протяженностью около 150 н.п.х^ (Куприянова и др., 1976). Размер инвертированных повторов в ДНК человека по данным разных авторов значительно варьирует. По одним данным их размер около 190 н.п. ( Dott et al. , 1976), по другим - 300 н.п. ( Deinin -ger, Schmid , 1976). Прямые наблюдения в электронном микроскопе показывают наличие в геноме человека и более протяженных палиндромных структур - до 1.200 н.п. ( Wilson, Thomas ,1974). Такого же размера обращенные повторы и у хомяка - 900 н.п. ( Bell , Hardman , 1977). Палиндромы в геноме мыши имеют размеры от 300 до 1200 н.п. ( Wilson , Thomas , 1974). Также различный размер имеют шпилечные структуры в ДНК крысы -39$ обращенных повторов в ее геноме имеют размер 300 н.п., а 61$ - в среднем 6.100 н.п. ( Wilkes et al. , 1978). Обращенные повторы могут иметь петли, то есть участки с неспаренными нуклеотидными последовательностями. Так, у хомяка 45$ палиндромов имеют петли со средней длиной 1740 нуклеотидов ( Bell , Hard-man , 1977). У мыши 60$ шпилек оканчивается петлей длиной от 400 до нескольких тысяч нуклеотидов, а 40$ совсем не имеют петлеобразных образований ( Cech , Hearst , 1975). В геноме человека около 2/3 палиндромных структур имеют петли со средней длиной 1.600 н.п. ( Deinihger , Schmid , 1976).

Обращенные повторяющиеся последовательности в полинуклеотидной цепи могут как находиться рядом, так и располагаться на расстоянии друг от друга. В геноме хомяка среднее расстояние, которое разделяет инвертированные последовательности равно

16.000 н.п. ( Hardman et al., 1979). Расстояние, разделяющее х; н.п. - нуклеотидных пар. палиндромы в геноме крысы,равно приблизительно 9.700 н.п. ( Wilkes et al. , 1978). Это расстояние в геноме человека составляет величину от 10.000 до 20.000 оснований (Deininger , Schmid , 1976); обращенные повторы в этом случае располагаются в полинуклеотидной цепи равномерно. Также равномерно расположены палиндромы у амфибий ( Periman et al. , 1976). В то же время в геномах курицы ( Arthur , Straus , 1978), альбатроса ( Ginatulin et al. , 1980), мыши ( Cech , Hearst ,1975) отмечено наличие кластированных палиндромов, как и в геноме крысы. Изучение кинетики ренатурации показало, что в обращенных повторах и прилегающих к ним участках представлены все классы последовательностей с различной степенью повторяемости (Dei -ninger , Schmid , 1976; Wilkes et al. , 1978).

Процентное содержание палиндромов в геномах позвоночных обычно невелико. В геноме вьюна они составляют около Ы° всей ДНК (Куприянова и др., 1976). Содержание палиндромных структур в геномах ряда других изученных видов рыб колеблется от 4 до Ш ( Hanham , Smith , 1980; Mauro , Micheli , 1979; Владыченская и др., 1980а). В геноме голубя содержание инвертированных последовательностей составляет до 18$ (Газарян и др., 1982), в то время как у других птиц их обычно меньше (Гинату-лин и др., 1979; Epplen et al. , 1979).

Имеется много предположений о функции палиндромных структур. Предполагают, что они выполняют роль регуляторных участков гена ( Lewin , 1975; Нейфах, Тимофеева, 1978). В пользу этого предположения говорит примерное соответствие числа палиндромных образований количеству генов на гаплоидный геном у эукариот. Возможно, что эти структуры участвуют в процессах рекомбинации и внутригеномных перемещений участков ДНК в соматических клетках.

Заключение Диссертация по теме "Молекулярная биология", Ломов, Алексей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Содержание ГЦ-пар в ДНК 48 изученных видов птиц колеблется от 39,1 до 48,3$. По содержанию ГЦ-пар в ДНК представители отрядов Pelecaniformes и Ansегiformes достоверно отличаются от видов отрядов Ciconiiformes , Galliformes , Passeri formes и друг от друга.

2. Характер кривых кинетики реассоации двух изученных видов птиц из отряда Anseriformes свидетельствует о наличии в их геномах трех фракций: фракции быстро реассоциирующих последовательностей (15-17$ генома), фракции последовательностей, реассоциирующих со средней скоростью (10-13$ генома), фракции медленно реассоциирующих последовательностей (70-75$ генома).

3. Геномы двух изученных видов птиц из отряда Anseriformes организованы по длинному (дрозофильному) типу, со средней длиной повторяющегося участка порядка 5000 н.п. Значительная часть уникальных последовательностей, по-видимому, в геномах не прерывается повторяющимися.

4. Геномы изученных представителей двух других классов позвоночных, рыб и пресмыкающихся, предковых по отношению к птицам, организованы по короткому (ксенопусному) типу со средней длиной повторяющегося участка порядка 300 н.п.

Большая часть генома изученных видов вовлечена в чередование уникальных и повторяющихся элементов.

5. Результаты молекулярной гибридизации среднеповторяющейся ДНК видов птиц из различных отрядов свидетельствуют, что гомологии в их ДНК составляют от 12 до 35$. Уровень межсемейственных гомологий составляет около 50$.

6. Данные молекулярной гибридизации среднеповторяющейся

ДНК свидетельствуют в пользу той точки зрения, что группа Ratidae и отряд Galliformes относительно обособлены.

7. Молекулярная гибридизация среднеповторяющейся ДНК представителей отряда Anseriformes и последующий анализ термостабильности гибридных дуплексов свидетельствуют в пользу выделения в семействе утиных отдельных подсемейств для гусиных и собственно утиных и подтверждают реальность триб.

8. Дивергенция среднеповторяющихся последовательностей ДНК видов птиц в пределах рода идет медленнее, чем в других таксонах позвоночных,

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ломов, Алексей Алексеевич, Москва

1. Антонов А.С. Нуклеотидный состав ДНК животных: связь с систематикой этих организмов и его эволюция. - Успехи современной биологии, 1965, т.60, J& 2 (50), с.161-177.

2. Антонов А.С., Владыченская Н.С., Петров Н.Б. Выделение препаратов ДНК из тканей беспозвоночных животных и высших растений, фиксированных спиртом. Научн.докл. высш.школы, биологические науки, 1971, № 8, с.137-142.

3. Антонов А.С. 0 специфичности первичных структур ДНК хордовых животных. В кн.: Строение ДНК и положение организмов в системе. М., изд.МГУ, 1972, с.237-249.

4. Антонов А.С. Экспериментальное обоснование некоторых концепций геносистематики.: Автореф. диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1973. - 73 с.

5. Антонов А.С. Геносистематика. Достижения, проблемы и перспективы. Успехи современной биологии, 1974, т.77, Яа 2, с.31-47.

6. Антонов А.С. (ред.). Молекулярные основы геносистематики. -М., изд.МГУ, 1980. 272 с.

7. Ахундов А.-Д.Г., Медников Б.М. 0 положении в системе хрящевого ганоида Polyodon spathula ( Walbaum ) ( Pisces f Ohon -drostei ). ДАН СССР, 1976, т.288, № I, с.244-245.

8. Белозерский А.Н., Антонов А.С. (ред.). Строение ДНК и положение организмов в системе. М., изд. МГУ, 1972. - 328 с.

9. Борхсениус С.Н., Белозерская Н.А., Меркулова Н.С., Воробьев В.И. Возможность неоднократной репликации части ядерной ДНК инфузории Tetrahymena в течение одного S-периода. -Мол.биол., 1977, т.II, В I, с.171-180.- 135

10. Брыков В.А., Вольфсон В.Г., Воробьев В.И. Уникальные и повторяющиеся нуклеотидные последовательности в геноме иглокожих. П. Дивергенция нуклеотидных последовательностей ДНК у иглокожих. Мол.биол., 1979, т.13, № I, с.47-59.

11. Ванюшин Б.Ф. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот. В кн.: Современные методы в биохимии, М., "Медицина", 1964, с.236-250.

12. Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Петров Н.Б. Организация нуклеотидных последовательностей в геноме стерляди ( Acipen-cer ruthenus )• Мол.биол., 1980, т.14, $ 5, с.986-1000.

13. Владыченская Н.С., Кедрова О.С. Молекулярные основы межвидовой гибридизации (на примере рыб семейства осетровых).

14. В кн.: Молекулярные основы геносистематики, М., изд. МГУ, 1980, с.216-233.

15. Вольфсон В.Г., Борхсениус С.Н. Распределение повторяющихся нуклеотидных последовательностей в ДНК макронуклеоса инфузории Tetrahymena pyriformis . -Мол.биол., 1978, Т.12, № 4, с.894-900.

16. Газарян К.Г., Гольцов В.А., Тарантул В.З., Кузнецова Е.Д., Попов Л.С. Размер и организация повторяющихся последовательностей в геноме голубя. Биохимия, 1982, т.47, $ I,с.71-80.

17. Георгиев Г.П. Гипотеза о структурной организации оперона и регуляции синтеза РНК в животной клетке. Мол.биол., 1970, т.4, & I, с.17-29.

18. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. Определитель птиц СССР. М., "Высшая школа", 1964. - 536 с.

19. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К. Исследование кинетики реассоциации ДНК разнохромосомных форм слепушонок ( Eilobius ) в связи с вопросом о путях перестройки хромосом в эволюции.- Мол.биол., 1977, т.II, В 4, с.883-890.

20. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Воронцов Н.Н., Тимофеева М.Я. Дрозофильный тип организации нуклеотидных последовательностей генома курицы Gallus domesticus. ДАН СССР, 1979, т.244, В 4, C.I0I8-I02I.

21. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К. Структура генома позвоночных. Труды Биолого-почвенного института, новая серия, 1979, т.52 (155), с.ПО-128.

22. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Воронцов Н.Н. Необычный характер организации нуклеотидных последовательностей в геноме арктического суслика citeiius parryi . ДАН СССР, т.254, Л 5, с.1254-1258.

23. Гинатулин А.А. Организация нуклеотидных последовательностей в геноме некоторых представителей позвоночных: Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. -М., 1981. 24 с.

24. Горшков В.А., Шереметьева В.А., Шубина Е.А., Медников Б.М., Рычков Ю.Г. 0 возможности оценки дивергенции популяций человека методом гибридизации ДНК. ДАН СССР, 1977, т.236, № 3, с.752-754.

25. Карташев Н.Н. Систематика птиц. М., "Высшая школа", 1974.- 368 с.

26. Косюк Г.Н., Борхсениус С.Н. Внутрипопуляционные различия в структурах геномов у двух видов лососевых рыб.-Мол.биол,1981, т.15, J6 3, с.547-553.

27. Куприянова Н.С., Тимофеева М.Я., Баев А.А. Обнаружение и некоторые характеристики полиндромов генома вьюна. Мол. биол., 1976, т.10, J6 2, с.412-422.

28. Лебедева И.А., Медников Б.М., Рычков Ю.Г. Изучение степени внутри и межпопуляционной дифференцировки геномов человека.-Тез.докл. 14 международного генетического конгресса. М., 1978, с.401.

29. Мазин А.Л., Васильев В.К., Ванюшин Б.Ф., Белозерский А.Н. Корреляция между содержанием ГЦ и 5-метилцитозина в ДНК животных. ДАН СССР, 1973, т.210, № 4, с.963-966.

30. Медников Б.М., Попов Л.С., Антонов А.С. Характеристики первичной структуры ДНК как критерий для построения естественной системы рыб. Журнал общей биологии, 1973, т.34, № 4, с.516-529.

31. Медников Б.М., Ахундов А.-Д.Г. Систематика рода благородных лососей Salmo ( Pisces , Salmonidae ) в свете данных ПО молекулярной гибридизации ДНК. ДАН СССР, 1975, т.222, № 3, с.744-746.

32. Медников Б.М., Шубина Е.А., Филиппович С.Ю.Дивергенция геномов амфибий и их систематический статус. Биологические науки, 1976, В 9, с.21-26.

33. Медников Б.М., Решетников Ю.С., Шубина Е.А. Изучение родственных связей сиговых рыб ( Coregonidae ) методом молекулярной гибридизации ДНК. Зоологический журнал, 1977, т.56, $ 3, с.333-341.

34. Медников Б.М., Максимов В.А. Анализ родственных взаимоотношений У гольцов (род Salvelinus , Salmonidae ) методом молекулярной гибридизации ДНК. В кн.: Лососевидные рыбы. Морфология, систематика и экология. - Л., "Наука", 1976, с.1-75.

35. Медников Б.М. Дивергенция геномов и некоторые вопросы эволюционной теории.: Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. М., 1977,- 45 с.

36. Нейфах А.А., Тимофеева М.Я. Проблемы регуляции в молекулярной биологии развития. М., "Наука", 1978. - 336 с.

37. Омельченко В.Т., Герасименко Т.Н. О молекулярной организации геномов и диплоидно-тетраплоидных соотношениях кижуча и сельди. Генетика, 1981, т.17, J& 2, с. 338-347.

38. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М., "Мир", 1973. - 221 с.

39. Петров Н.Б., Полтараус А.Б. Выделение и характеристика повторяющихся последовательностей ДНК морского ежа strongyiocentrotus intermedins с разной степенью внутригеномной дивергенции. Научн.докл. высш.школы, биологические науки, 1980, JS 7, с.21-27.

40. Петров Н.Б., Алешин В.В. Организация последовательностей ДНК у стрекоз Aeshna squamata Mull. Calopterix splendens- ДАН СССР, 1982, т.262, № 3, с.729-732.

41. Петров О.Е. Дивергенция первичных структур ДНК некоторых животных.: Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1976. - 22 с.

42. Плохинский Н.А. Биометрия. М., изд. МГУ, 1970. - 368 с.

43. Полтараус А.Б., Петров Н.Б., Антонов А.С. Дивергенция повторяющихся последовательностей ДНК у иглокожих. I. Сравнение последовательностей с высокой степенью внутригеномной дивергенции. Мол.биол., 1980, т.14, J& 3, с.661-674.

44. Полтараус А.Б., Петров Н.Б., Антонов А.С. Дивергенция повторяющихся последовательностей ДНК у иглокожих. П. Сравнение последовательностей с низкой степенью внутригеномной дивергенции.- Мол.биол.,1980, т.14, № 5, с.1046-1057.

45. Попов Л.С., Антонов А.С., Медников Б.М., Белозерский А.Н.

46. О естественной системе рыб: итоги применения метода гибридизации ДНК. ДАН СССР, 1973, т.211, № 3, с.737-739.

47. Попов Л.С., Антонов А.С. Нуклеотидный состав ДНК представителей некоторых отрядов рыб. Научн.докл.высш.школы, биологические науки, 1974, № 6, с.33-39.

48. Савваитова К.А., Медников Б.М., Максимов В.А. Спорные вопросы систематики гольцов рода Salvelinus (Nilson ) Richardson . В кн.: Основы классификации и филогении лососевид-ных рыб, Л., "Наука", 1977, с.31-37.

49. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия, 1958, т.23, № 5, с.656-662.

50. Спейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дк. Мир микробов (пер. с английского). М., "Мир", 1979, т.З. - 488 с.

51. Сулимова Г.Е., Дровденюк А.П., Ванюшин Б.Ф. Выделение и очистка ДНК из высших растений с помощью бромистого цетил-триметиламмония в сочетании с хроматографией на оксиапатите.-Биоорганическая химия, 1976, т.9, 1£ 2, с.1182-1188.

52. Тарантул В.3., Гольцов В.А., Кузнецов Е.Д. Структурная организация генома эукариот. В кн.: Итоги науки и техники ВИНИТИ, молекулярная биология, М,1981, т.19, с.7-83.

53. Шубина Е.А. Гомологии в среднеповторяющейся фракции ДНК как критерий дивергенции геномов. : Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.- М., 1978. 21 с.

54. Angerer R.G., Davidson E.H., Britten R.J. Single copy DM and structural gene sequence relationships among four sea urchin species. Chromosoma, 1976, v. 56, IT 3, p. 213-226.

55. Arrighi F.E., Mandel M., Bergendahl J. A systematic study in mammals. J. Cell. Biol., 1968, v. 39, IT 2, part 2, p. 6a-7a.

56. Arrighi F.E., Mandel Ы., Bergendahl J. Isolation and characterisation of DM from fixed cells and tissues. Exptl. Cell. Res., 1968, v. 50, H 1, p. 47-53.

57. Arrighi F.E., Mandel Ы., Bergendahl J., Hsu T.C. Buoyant densities of DM of mammals. Biochem. Genetics, 1970, v. 4,1. 3, p. 367-376.

58. Arrighi F.E., Lidicher V/.Z., Mandel M., Bergendahl J. Heterogeneity in GsCl byoyant densities of chiropteran DM. Biochemical Genetics, 1972, v. 6, IT 1, p. 27-30.

59. Arthur R.R., Straus IT.A. DM-sequence organization in the genome of the domestic chicken (Gallus domesticus). Can. J. Biochem., 1978, v. 56, N 4, p. 257-263.

60. Athinson A., Bradford P.A., Selmes J.P. A large scale preparation of preparation of chromatographic grade hudroxilapatite and its application in protein separation procedures. J. Appl. Chem. Biotechnol., 1973, v. 23, IT 27, p. 517-529.

61. Bachman K. Genome size in mammals. Chromosoma, 1972, v. 37, IT 1, p. 85-93.

62. Bachman K., Harrington B.A., Graig J.P. Genome size in birds. Chromosoma, 1972, v. 37, IT 4, p. 405-416.

63. Beiley G.S., Poulter R.T.M., Stochwell P.A. Gene duplicationin tetraploid fish: model for gene silensing at unlinked duplication loci. Proc. ITathl. Acad. Sci. USA, 1978, v. 75, IT 11, p. 5575-5579.

64. Beanchamp R.S., Pasternak J., Straus IT.A. Characterisation of the genome of the free-living nematode Panagrellus silu-siae: absence of short period interspercion. Biochemistry, v. 18, IT 2, p. 245-251.

65. Bell A.J., Hardman H. Characterization of foldback sequences in hamster DITA using electron microscopy. Nucleic Acids Research, 1977, v. 4, H 1, p. 247-269.

66. Bendich A.J., Anderson R.S. Characterization of families of repeated DM sequences from four vascular plants. Biochemistry, 1977, v. 16, IT 21, p. 4655-4663.

67. Book Н.Б. Cytotaxonomic studies of the coregonine fishes of the Great Lakes USA: DITA and karyotipe analysis. Journ. Pish. Res. Board of Canada, 1968, v. 25, IT 8, p. 1667-1687.

68. Bonner T.I., Brenner D.J., Uaufeld B.R., Britten R.J. Reduction in the rate of DITA reassociation by sequence divergence. J. Mol. Biol., 1973, v. 81, IT 2, p. 123-125.

69. Borchsenius S.H., Belozerskaya IT.A., Merculova IT.A., Wolfson V.C., Vorob'ev V.'J}. Genome structure of Tetrahymena pyrifor-mis. Chromosoma, 1978, v. 69, IT 4, p. 275-289.

70. Bouchard R.A., Swift H. iTature of the heterogeneity in mis-pairing of reannealed middle-repetitive fern DITA. Chromosoma, 1977, v. 61, H 4, p. 317-333.

71. Brahic M., Fraser M.J. Isolation and properties of a rapidly renaturing fraction of mainalian DITA. Biochim. Biophys. Acta, 1971, v. 240, N 1, p. 23-36.

72. Britten R.J., Kohne D.E. Nucleotide sequence repetition in DM. Carnegie Inst. Wash. Year Book, 1967, v. 65, p. 75106.

73. Britten R.J., Kohne D.E. Repeated sequences in DITA. Science, v. 161, IT 3841, p. 529-540.

74. Britten R.J., Kohne D.E. Gene regulation for higher cells: a theory. Science, 1969, IT 3891, p. 349-357.

75. Britten R.J., Davidson D.E. Repetitive and nonrepetitive DITA sequences and a speculation in the origins of evolutionary novelty. The Qurterly Review of Biology, 1971, v. 46, N 2, p. 111-127.

76. Britten R.J., Graham D.E., ITeufeld B.R. Analysis of repeating DITA sequences by reassociation. In: Methods of enzymology, N.Y., Acad. Press, 1974, v. 29B, p. 363-406.

77. Britten R.J., Davidson E.H. DITA sequences arrangement and preliminary evidence on its evolution. Federation Proceeding, 1976, v. 35, N 10, p. 2151-2167.

78. Britten R.J., Graham D.E., Eden P.O., Painchand D.M., Davidson E.H. Evolutionary, divergence and length of repetitive sequences in sea urchin DITA. J. Kol. Evol., 1976, v. 9, IT 1, p. 1-23.

79. Britten R.J., Cetta A., Davidson E.H. The single-copy DITA sequence polymorphism of the sea urchin Strongylocertrotus pur-puratus. Cell, 1978, v. 15, IT 4, p. 1175-1186.

80. Cech T.R., Hearst J.E. An electron microscopic study of mouse foldback DITA. Cell, 1975, v. 5, IT 4, p. 429-446.

81. Chaudhary N., Graig S.P. The evolution of the long and short repetitive DITA sequences in sea urchins. Biochira. Biophys. Acta, 1979, v. 562, IT 3, p. 438-452.

82. Chaudhary II., Craig S.P. Internal organization of long repetitive DM sequences in sea urchin genomes. Proc. Natl., Acad. Sci. USA, v. N 12, p. 6101-6105.

83. Chamberlin M.E., Britten R.J., Davidson E.H. Sequence organization in Xenopus DM studied by the electron microscope. -J. Hoi. Biol., 1975, v. 96, II 2, p. 317-333.

84. Christie II.Т., Skinner D.M. Interspersion of highly repetitive crab, Gerion quinquendeus. Nucleic Acids Research, 1979, v. 6, II 2, p. 781-796.

85. Constantini F.D., Scheller R.H., Britten R.J., Davidson E.H. Repetitive sequence transcripts in the mature sea urchin oocyte. Cell, 1978, v. 15, N , p. 173-187.

86. Cracraft J. Phylogeny and evolution of the ratite birds. -The Ibis, 1974, v. 116, II 4, p.494 522 .

87. Craig S.P., Ghaudhary II., Steinert M. Characterization of long and short repetitive sequences in the sea urchin genome. Biochem. Biophys. Acta, 1979, v. 565, II 1, p. 33-50.

88. Crain Y/.R., Eden F.C., Pearson W.R., Davidson E.H., Britten R.J. Abscence of short period interspersion of repetitive and non-repetitive sequences in the DM of Drosophila melanogas-ter. Chromosoma, 1976, v. 56, N 4, p. 309-326.

89. Crain W.R., Davidson E.H., Britten R.J. Contrasting patterns of DM sequence arrangement in Apis mellifera (honeybee) and Ivlusca domestica (house fly). Chromosoma, 1976, v. 59, N 1, p. 1-12.

90. Davidson E.H., Hough B.R., Amerson C.S., Britten R.J. General interspersion of repetitive with, non-repetitive sequence elements in the DM of Xenopus. J. Mol. Biol., v. 77, N 1,p. 1-23.

91. Davidson E.H., Graham D.E., ITeufeld B.R., Ghamberlin M.E., Amerson G.S., Hough B.H., Britten R.J. Arrangement and characterization of repetitive sequence elements in animal DM's, Gold Spr. Harb. Symp. Quant. Biol., 1973, v. 38, p. 295-301.

92. Davidson E.H., Britten R.J. Organization, transcription and regulation in the animal genome. Quart. Rev. Biol., 1973, v. 48, I 4, p. 565-613.

93. Davidson E.H., Klein V/.H., Britten R.J. Sequence organization in animal DM and a speculation on hn DM as a coordinate re-gulatore process. Develop. Biol., 1977, v. 55» IT 1, p. 6984.

94. Davidson E.H., Britten R.J. Regulation of gene expression: possible role of repetitive sequences. Science, 1979, v. 204, N 4397, p. 1052-1059.

95. Deininger P.L., Schmid C.W. An electron microscope study of the DM sequence organization of the human genome. J. Mol. Biol., 1976, v. 106, IT 3, p. 773-790.

96. Deininger P.L., Schmid C.W. A study of the evolution of repeated DM sequences in Primates and the existence of a new class of repetitive sequences in Primates. J. Mol. Biol., 1979, v. 127, IT 4, p. 437-460.

97. Delacour J., Mayr E. The family Anatidae. V/ilson Bull., 1945, v. 57, N 1, p. 3-55.

98. De Ley J. Compositional nucleotide distribution and the theoretical prediction of homology in bacterial DITA. J. Theor. Biol., 1969, v. 22, IT I , p. 89-116.

99. Denchardt D.E. A membrane-filter technique for the detection of complementary DM. Bioch. Biophys. Res. Com., 1966,v. 23, N 5, p. 641-646.

100. Dott P.J., Chuang G.R., Saunders G.P. Inverted repetitive sequence in the human genome. Biochemistry, 1976, v. 15, II 18, p. 4120-4125.

101. Eden P.O., Graham D.E., Davidson E.H., Britten R.J. Exploration of long and short repetitive sequence relationship in the sea urchin genome. IIucl. Acids Res., 1977, v. 4, N 5> p. 1533-1567.

102. Eden P.O., Hendrick J.P., Gottlieb S.S. Homology of single copy and repeated sequences in chicken, duck Japanese quail and ostrich DM. Biochemistry, 1978, v. 17, II 24, p. 51135121.

103. Eden P.G., Hendrick J.P. Unusual organization of DHA sequences in the chicken. Biochemistry, 1978, v. 17, 1 26, p. 5838-5844.

104. Eden P.O. A cloned chicken DHA fragment includes two repeated DM sequences with remarkably different genomic organizations. J. Biol. Chem., 1980, v. 255, N 10, p. 4854-4863.

105. Efstratiadis A., Grain W.R., Britten R.J., Davidson E.H., Kafatos P.S. DM sequence organization in the lepidopteran Antheraea pernyi. Proc. Hatl. Acad. Sci. USA, 1976, N 73, H 7, p. 2289-2293.

106. Engberg J., Andersson P., Leick V., Gollins J. Three riboso-mal DM molecules from Tetrahymena pyriformis GL are giant palindromes. J. Mol. Biol., 1976, v. 104, II 2, p. 455-470.

107. Epplen J.T., Leipold M., Engel W., Schmidtke J. DM sequence organization in avian genomes. Chromosoma, 1978, v. 69,1. 3, p. 307-321.

108. Epplen J.T., Diedrich U,, V/agenmann M., Schmidtke J., Engel W. Contrasting DMA sequence organization patterns in sauro-psidian genomes. Chromosoma, 1979, v. 75, N 2> p. 119-214.

109. Pox C.M., Schmid C.V7. Related single copy sequences in the human genome. Biochem. Biophys. Acta, 1980, v. 609, N 3, p. 349-363.

110. French O.K., Manning J.E. DITA sequence organization in the Thysanura Thermobia domestica. J. Mol. Evol., 1980, v. 15, IT 4, p. 277-289.

111. Galau G.A., Chamberlin M.E., Hough B.R., Britten R.J., Davidson E.H. Evolution of repetitive and nonrepetitive DITA. In: Molecular evolution, P.J. Ayala, ed. - Sinauer Associates, Massachusetts, 1976, p. 200-224.

112. Gharrett A.J., Simon R.C., Mclntyre J.D. Reassociation and hybridization properties of the DITA's from several species of fish. Gomp. Biochem. Physiol., 1977, v. 56 B, IT 1 B, p. 81-85.

113. Gillespi D. ITewly evolved repeated DITA sequences in primates. Sciences, 1977, v. 196, IT 4292, p. 889-891.

114. Ginatulin A.A., Ginatulina L.K., Kupriyanova M.S., Timofeeva Ivl.Ya., Vorontsov IT.M. Comparative analysis of sequence organization in the vertebrate genome. Genetics, v. 52/53, p. 119-126.

115. Ginelli E., Di Lernia R., Corneo G. The organization of DITA sequences in the mouse genome. Chromosoma, 1977, v. 61,1. 3, p. 215-226.

116. Goldberg R.B., Grain W.R., Ruderman J.Y., Moore C.F., Bar-nett T.R., Kiggins R.S., Gelfand R.A., Calan'C.A., Britten R.J., Davidson E.H. DMA sequence organization in the genomesof five marine invertebrates. Chromosoma, 1975, v. 51,н з, p. 225-251.

117. Graham D.E., Skinner D.M. Homologies of repetitive DHA sequences among crustacean. Chromosoma, 1973, v. 40, H 2, p. 135-152.

118. Graham D.E., Heufeld B.R., Davidson E.H., Britten R.J. Interspersion of repetitive and non-repetitive DHA sequences in the sea urchin genome. Cell, 1974, v. 1, H 3, p. 127137.

119. Hanham A.P., Smith M.J. Sequence organization in the genome DHA of the chum salmon Oncorhynchus keta. Can. J. Zool., 1979, v. 57, H 10, p. 1878-1886.

120. Hanham A.P., Smith H.J. Sequence homology in the single-copy DHA of salmon. Сотр. Biochem. Physiol., 1980, v. 65 B,1. H 2 B, p. 333-338.

121. Harpold Ы.Ы., Craig S.P. The evolution of repetitive DHA sequence in sea urchins. Hucleic Acids Res., 1977, v. 4,1! 12, p. 4425-4437.

122. I-Iarpold M.K., Craig S.P. The evolution of non-repetitive DHA in sea urchins. Differentiation, 1978, v. 10, H 1, p. 7-11.

123. Hardman 11., Bell A.J., McLachlan A. Organization of inverted repeated sequences in hamster cell nuclear DHA. Biochem. Biophys. Acta, 1979, v. 564, I 3, p. 372-389.

124. Hinegardner R. Evolution of genome size. In: Molecular evolution, P.J. Ayala ed. - Sinauer Associates, Massachusetts, 1976, p. 179-199.

125. Houck G.M., Rinechart P.P., Schmid C.W. Fractionation of renatured repetitive human DITA according to thermal stability, sequence length, and renaturation rate. Biochem. Bio-phys. Acta, 1978, v. 518, S 1, p. 37-52.

126. Hoyer B.H., McCarthy B.J., Bolton E.T. A molecular approach in the systematics of higher organisms. Science, 1964,v. 144, IT 3621, p. 959-967.

127. Hudson A.P., Cuny G., Cortadas J., Haschemeyer A.E.V., Ber-nardi G. An analysis of fish genomes by density gradient centrifugation. Eur. J. Biochem., 1980, v. 112, IT 2,p. 203-210.

128. Hudspeth M.E.S., Timberlake W.E., Goldberg R.B. DITA sequence organization in the water mold Achlya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1977, v. 74, N 10, p. 4332-4336.

129. Ilyin J.V., Chmelianskaite V.G., Ananiev E.V., Georgiev G.P. Isolation and characterization of a new family of mobile dispersed genetic elements mdg 3 in Drosophila melanogaster. Chromosoma, 1980, v. 81, IT 1, p. 27-53.

130. Ivanov I.G., Markov G.G. On the heterogeneity of the slow reassociating ("unique") DITA. Molecular and Cellular Biochemistry, 1978, v. 20, IT 2, p. 111-118.

131. Jonston P.P., Church R.B., Lin C.C. Chromosome rearrangement between the indian muntjac and Chinese muntjacus is accompanied by a deletion of middle repetitive DITA. Can. J. Biochem., 1982, v. 60, N 5, p. 497-506.

132. Karrer K.M., Gall J.G. The inacronuclear ribosomal DHA of Tetrahymena pyriformis is a palindrome. J. Mol. Biol.,1976, v. 104, N 2, p. 421-453.

133. Kemp D.J. Unique and repetitive sequences in multiple genes for feather keratin. Nature, 1975, v. 254, N 5501, p. 573577.

134. Kohne D.E. Evolution of higher organism DHA. Quart. Rev. Biophys., 1970, v. 3, , p. 327-375.

135. Kohne D.E., Chiscon I.A., Hoyer B.H. Evolution of primate DHA sequences. J. Human Evol., 1972, v. 1, , p. 627644.

136. Laird Ch.D., McCarthy B.I. Molecular characterisation of the Drosophila genome. Genetics, 1969, v. 63, H 4, p. 865-882.

137. Laird Ch.D., McCaraughy B.L., McCarthy B.I. Rate of fixation of nucleotide substitutions in evolution. Nature, 1969, v. 224, N 5215, p. 149-154.

138. Levy B.V/., Dixon G.H. Riteration frequency of the protamine genes in reinbow trout (Salmo gairdnerii). J. Biol. Chem.,1977, v. 252, N 2, p. 8062-8065.

139. Lev/in B. Gene expression. In: Eucariotic chromosomes, John Wiley a. Sons, N.Y., 1974, v. 2, p. 174-175.

140. Lewin B. Units of transcription and translation: sequence components of heterogeneous nuclear RHA and messenger RNA. Cell, 1975, v. 4, N 2, p. 77-93.

141. Locket T.J., Kemp D.J., Rogers C.E. Organization of the unique and repetitive sequences in feather keratin messenger ribonucleic acid. Biochemistry, 1979, v. 18, N 25, p. 5654-5663.

142. Manning I.E., Schmid G.H., Davidson E.H. Interspersion of repetitive and non-repetitive DITA sequences in the Drosophi-la inelangaster genome. Cell, 1975, v. 4, N 2, p. 141-155.

143. Marmur J. Procedure for the isolation of deoxyribonucleic acids from microorganisms. J. Mol. Biol., 1961, v. 3, N 2, p. 208-218.

144. Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature. J. Mol. Biol., 1962, v. 5, N 1, p. 109-118.

145. Mauro M.L., Micheli G. DITA reassociation kinetics in diploid and phylogenetically tetraploid cyprinidae. J. Exp. Zool., 1979, v. 208, IT 3, p. 407-415.

146. Mazin A.L., Sulimova G.E., Vanyushin B.P. Granulated hydroxy-apatite: preparation and chromatographic properties. Anal. Bioch., 1974, v. 61, IT 1, p. 61-71.

147. Mazrimas J.A., Hatch P.T. Similarity of sattelite DITA properties In the order Rodentia. Nucleic Acids Research, 1977, v. 4, IT 9, p. 3215-3227.

148. Mizuno S., Macgregor H.C. Chromosomes, DITA sequences and evolution in salamandres of the genus Plethodon. Chromosoma, 1974, v. 48, IT 3, p. 239-296.

149. Musti A.M., Sobieski D.A., Chen B.B., Eden P.C. Repeated de-xyribonucleic acid clusters in the chicken genome contain homologous sequence elements in scrambled order. Biochemistry, 1981, v. 20, IT 11, p. 2989-2999.

150. Moore G.P., Scheller R.H., Davidson E.H., Britten R.J. Evolutionary change in the repetition frequency of sea urchin DITA sequences. Cell, 1978, v. 15, IT , p. 649-660.

151. Moore G.P., Pearson W.R., Davidson E.H., Britten R.J. Long and short repeats of sea urchin DHA and their evolution. -Chromosoma, 1981, v. 84, H 1, p. 19-32.

152. Moyzis R., Bonnet J., Ts'o P.O.P. DHA sequence organization in the syrian hamster. J. Cell. Biol., 1977, v. 75, N 2, part 2, p. 130a.

153. Moyzis R., Bonnet J., Li D.W., Ts'o P.O.P. An alternative view of mammalian DHA sequence organization. I. Repetitive sequence interspersion in syrian hamster DHA: a model system.- J. Mol. Biol., 1981, v. 153, H 4, p. 841-870.

154. Moyzis R.K., Bonnet J., Li D., Ts'o P.O.P. An alternative view of mammalian DHA sequence organization. II. Short repetitive sequences are organized into scrambled tundem clas-ters in syrian hamster DHA. J. Mol. Biol., 1981, v. 153,1. H 4, p. 871-896.

155. Olmo E. Genome size in some reptiles. J. Exp. Zool., 1976, v. 195, H 2, p. 305-310.

156. Olmo E. Evolution of genome size and DHA base composition in reptiles. Genetica, 1981, v. 57, H 1, p. 39-50.

157. Olmo E., Stingo V., Odierna G., Capriglione J. Sequence organization of the DHA of three selachians. Experientia, 1982, v. 38, H 3, p. 339-340.

158. Pardue M.L., Gall J.G. Chromosomal localization of the mouse sattelite DHA. Science, 1970, v. 168, H 3937, p. 1356-1358.

159. Pearson W.R., Wu J.-R., Bouner J. Analysis of rat repetitive DHA sequences. Biochemistry, 1978, v. 17, H 1, p. 51-59.

160. Preisler R.S., Thompson W.P. Evolutionary sequence divergence within repeated DITA families of higher plant genomes. I. Analysis of reassociation kinetics. J. Mol. Evol., 1981, v. 77, IT 2, p. 78-84.

161. Preisler R.S., Thompson W.P. Evolutionary sequence divergence within repeated DITA families higher plant genomes. II. Analysis of thermal denaturation. J. Mol. Evol., 1981, v. 17,1. 2, p. 85-93.

162. Prasser J., Moor M., Bobcow M., Jones K.W. Satellite sequences in chimpanzee (Pan troglodytes). Biochem. Biophys. Acta, 1973, v. 319, N 2, p. 122-134.

163. Rice 1T.R. Change in repeated DITA in evolution. Brookhaven Sympos. Biol., 1972, v. 23, p. 44-49.

164. Rice N.R., Straus IT.A. Relatedness of mouse satellite deoxyribonucleic acid to deoxyribonucleic acid of various Ivlus species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1973, v. 70, N 12,p. 3546-3550.

165. Rice N.R. Pine structure in mouse satellite DITA. Carnegie Inst. Wash. Year Book, 1974, v. 73, p. 1088-1094.

166. Rice N.R. A special class of related repeated sequences in mouse and rat DNA's. Carnegie Inst. Wash. Year Book, 1975, v. 74, p. 197-205.

167. Rinchart P.P., Ritch T.G., Deininger P.L., Schmid C.W. Renatu-ration rate studies of a single family of interspersed repeated sequences In human deoxyribonucleic acid. Biochemistry,1981, v. 20, Н 11, p. 3003-3010.

168. Roth G.E. Satellite DHA properties of the germ line limited DHA and the organization of the somatic genomes in the nematodes Ascaris suum and Parascaris equorum. Chromosoma, 1979, v. 74, H 3, p. 355-371.

169. Samols D., Swift H. Genome organization in the flesh-fly Sarcophaga bullata. Chromosoma, 1979, v. 75, H 2, p. 129143.

170. Serra V., Hiandarino R. Short period interspersion pattern in the genome of a teleostean fish. J. Exper. Zool., v. 210,1. Ы 3, p. 515-520.

171. Sibley Ch., Ahlquist J. The relationships of the "primitive-insect eaters" (Aves: Passeriformes) as indicated by DHA-DHA hybridisation. Proceedings of the 17 International Ornito-logical Congress, 1980, p. 1215-1220.

172. Sibley Ch., Ahlquist J. The phylogeny and relationships of the ratite birds as indicated by DHA-DHA hybridization. -Evolution today. Proceedings of the Second International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, 1981, p. 301-335.

173. Sibley Ch., Ahlquist J. The relationships of the aceentors (Prunella) as indicated by DHA-DHA hybridisation. Journal fur Ornithologie, 1981, 122, heft 4, 369-378.

174. Sibley Oh., Ahlquist J. The phylogeny and classification of the passerine birds, based on comparisons of the genetic material, DHA. Proceedings of the 18 International Ornitolo-gical Congress, Moscow, 1982.

175. Sibley Ch., Ahlquist J. The relationships of the yellow breasted chat (Icteria virens) and the alleged slowdown in the rate of macromolecular evolution in birds. Postilla, 1982, H 187, p. 1-19.

176. Sibley Ch., Ahlquist J. The relationships of the hawaiian honeycreepers (Drepaninini) as indicated by DM-DM hybridization. The Auk, 1982, II 99, p. 130-140.

177. Scheller R.A., Constantini P.D., Kozlowski M.R., Britten R.J., Davidson E.H. Specific representation of cloned repetitive DHA sequences in sea urchin RITA's. Cell, 1978, v. 15, II , P. 189-203.

178. Scheller R.A., Anderson D.M., Posakony J.W., McAllister L.B., Britten R.J., Davidson E.H. Repetitive sequences of the sea urchin genome. J. Mol. Biol., 1981, v. 149, H 1, p. 15-39.

179. Schields G.F., Straus IT.A. DHA-DHA hybridization studies of birds. Evolution, 1975, v. 29, II 1, p. 159-166.

180. Schmid C.W., Deininger P.L. Sequence organization of the human genome. Cell, 1975, v. 6, IT , p. 345-348.

181. Schmidtke J., Schmitt E., Matzke E., Engel W. lion-repetitive DITA sequence divergence in phylogenetically diploid and tet-raploid teleostean species of family Cyprinidae and the order Isospondyli. Chromosoma, 1979, v. 75, H 2, p. 182198.

182. Schmidtlce J., Epplen J.T., Engel W. Genome analysis of Amphioxus and speculation as to origin of contrasting vertebrate genome organization patterns. Gomp. Biochem. Physiol., 1979, v. 63 B, N 4 B, p. 455-458.

183. Schmidtke J., Epplen J.T. Sequence organization of animal nuclear DITA. Hum. Genet., 1980, v. 55, IT 1, p. 1-18.

184. Schmidtke J., Kandt J. Singl-copy DITA relationships between diploid and tetraploid teleostean fish species. Chromosoma, 1981, v. 83, IT 2, p. 191-197.

185. Schmidtke J., Brennecke H., Schmid M., ITeitzel H., Sperlin-ger. Evolution of muntjac DITA. Chromosoma, 1981, v. 84,1. 2, p. 187-193.

186. Schultz G.A., Church R.B. DM base sequence heterogeneity in the order Galliformes. J. Exp. Zool., 1972, v. 179, IT 1, p. 119-128.

187. Southern E.A. Base sequence and evolution of guinea-pig-satellite DITA. Nature, 1970, v. 227, IT 5260, p. 794798.

188. Stefos K., Arrighi P.E. Repetitive DITA of Gallus domesticus and its cytological locations. Exper. Cell Res., 1974, v. 83, IT 1, p. 9-14.

189. Studier F.W. Sedementation studies of the size and shape of DM. J. Mol. Biol., 1965, v. 11, IT 2, p. 373-390.

190. Sutter W.D., McCallum M. Related sattelite DNA's in the genus Mus. J. Mol. Biol., 1972, v. 71, N 3, p. 633-656.

191. Thompson W.F., Murray M.C. Sequence organization in pea and inung been DM and a model for genome evolution. Proceedings of the Fourth John Innes Symposium, 1979, p. 31-45.

192. Vanyushin В.P., Tkacheva S.G., Belozersky A.N. Rare bases in animal DNA. Nature, 1970, v. 225, N 5236, p. 948-949.

193. Vorobjev V.I., Kosguk G.N. Distribution of repetitive and nonrepetitive nucleotide sequences in the DNA of sea urchin. Febs Letters, 1974, v. 47, N 1, p. 43-46.

194. Wagenmann M., Epplen J.T., Bachman K., Engel V/., Schmidtke J. DNA sequence organisation in relation to genome size in birds. Experientia, 1981, v. 37, N 12, p. 1274-1276.

195. Walker P.I.I.B. How different are the DNA's from related animals ? Nature, 1968, v. 219, N 5151, p. 228-232.

196. Walker P.M.B. "Repetitive" DNA in higher organisms. Progr. Biophys. Mol. Biol., 1971, v. 23, p. 145-190.

197. Wells R., Royer H.-D., Hollenberg G.P. Hon Xenopus-like DHA sequence organization in the Ghironomus tentans genome. -Molec. Gen. Genet., 1976, v. 147, И 1, p. 45-51.

198. Wensink P.C., Tabata S., Pachl C. The clustered and scrambled arrangement of moderately repetitive elements in Drosophila DHA. Cell, 1979, v. 18, N 4, p. 1231-1246.

199. Wesley R.D. Inverted repetitions sequences in the macro-nuclear DNA of hypotrichous ciliates. Proc. ITatl. Acad. Sci. USA, 1975, v. 72, N 2, p. 678-682.

200. Wetmur J.G., Davidson H. Kinetics of renaturation of DHA. -J. Mol. Biol., 1968, v. 31, N 3, p. 349-370.

201. Wilkes U.K., Pearson W.R., Wu J.-P., Bonner J. Sequence organization of the rat genome by electron microscopy. Biochemistry, 1978, v. 17, N 1, p. 60-69.

202. Wilson D.A., Thomas C.A. Palindroms in chromosomes. J. Mol. Biol., 1974, v. 84, H 1, p. 115-144.

203. Wu J.-R., Pearson V/.R., Posakony J.Y/., Bonner J. Sequence relationship between long and short repetitive DM of the rat: A preliminary report. Proc. Hatl. Acad. Sci. USA, 1977, IT 74, IT 10, p. 4382-4386.

204. Yunis J.J., Yasminen V7.G. Satellite DM in constitutive hete-rochromatin of the guinea pig. Science, 1970, v. 168,1. 3928, p. 263-265.