Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ И НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ КОЛОКОЛЬЧИКА СБОРНОГО И ЛЯДВЕНЦА РОГАТОГО

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ И НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ КОЛОКОЛЬЧИКА СБОРНОГО И ЛЯДВЕНЦА РОГАТОГО"

- 2S'ЗSS'

МИНИСТЕРСТВО НРОСВШЕШЙ РСФСР

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДШ ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ аСУДАГСТВИШШ ПВДАГОГИЧВОШЙ ИйСТИОТ имени В.И.Ленина.

На правах рукописи

Иискоьацкова Нина Прокоиьевна

ощопаЕ», возрастной состав цешкилшшй и

НККГАРШРОДУГОШОСТЬ КОЛОКОЛЬЧИКА СБОРНОГО-

И ЛХДВЕНЦА РОГАТОГО /Леба cvtfHcu.fo.ittt

/03 00 05 - ботаника/

АВТОРЕФЕРАТ

на соискание ученой степени каппими-а Сиологачебки* наук

Итл.-нЬ - 19?С>

Работа: аидодкена а -Мооковоком срдеая ц._ ордвяя Ттрового

: fmaqgopq: .Знамени гоотлягнугвенасм- лю^атоп^ркрм . даст?*?. /: Г;/

,,Г';- r-v v:"* 1■ : ; у' "V

; ' " -Научний :руководителе - ка^^.&оло^еоуд^ катя. дройеоорр Г. -rfy : "т • |урзиоа аГП''' л Л

Офацпалыше 'о ошгонентш доктор биодогртео??^fflpfl, дрр^о$рр;.'-";■-- : ... *' : - .■■■' ■ '"■■.■.' --Работнов T»'AV ;~А-Г.. ■■■ • '.'■

¿"::-.- 'г-, ■". ;" ■*;.' адняадаг ^имогпчесгагх • яауя ; ■ ■ л > • ■_..

У' ' . ^V-vV'--'-' ■' • ■■ -- Карпиоонова FJU '/.■."■ *'■--. \

; *; Ведущее высшее учейяое заведение - м^тово^рд о&в^щоДр педзго-

- •• даео^.июша^улцы^дгдря -^vV'; 1 ' --у

Автореферат рвэоаетп " : . ' 1376" г. ■ .v.: ■ : - - . : -

Яяшига - ■ яиооеаташш оооттггсд "Я/*- лсгъА T97fir. 1 V

в 15 чао. 30 мшг.^вв^-эаоедаяют Совета по прдауедеств учены* , -ч отепепеа по' бяслогачеогаад .^яаукамДи методике, преподавания виотогии ■ - в ЙиолопиеоксЯ ымш Мооковояого - ордене -Данина: н ордена Трудового, " '.Кравного Знамени, ;гооударотаеинсго педагогачеокого юга гиту та имени в.ц.Лепипа / Мооква,-ул,Кибальчича» д.6. "RopH.V

W■';■ ■ отзывы цацрввлять по адреоу» Мооква, И3435,' ул.Малая ■ ■ ■■-- -'1''■'■■;'■ . Пирогоэокая, дЛ» МПМ та. В.И.Летша,"' научпая чеоть. Г; ' ' ^ :L

■ ' ^ j;"-q ¿дооертадаей мвкяо озваконитьия ' в .вййвдотеке »вотятутв. \

■ ■УЧ0ШЙ1 Секретарь Совета ..

С/ ;. ■ (.усодевьева М.П./ .. -

Г'"':-1' : -v ■ ' ■'"■■■■' Г-.'■■ ■ ¡,".сс:-г..-:. •Л • :• .1 fc-'.Mci-1

' ■■"■ V-'■-.-. ■. I Mr-.i:, :. :'. ■. :: ' "

■iiVSVv/.^-:^ * , j • . jy '

. . : "* ;./; Повыдецле продуктивности с е л ьс кохоэяНственного произвол- - , "♦.Г отвй , - важная ивролюхоэгЛственния задача. В свете ее раэре-] '

шевия остается.аетуальодм вопрос об изучении иектароноснй '^ ;:,» -; 7' Ь расмний в; целях улучшения кормов ей базы' Для птеловааства,' '

даюиего,ценние питательные ж лечебные' проекты;- мед и пропой -ляо.Виесте с" тем изучение' энтомофпльных _ растений затрагивает. . , пройдены выявления коноортивных связей в биоценоэе иежду !^.*'- ^ ' / растенияив к касвномиия-опьшителя1« :я - открывает путь для уг-'' • -лубленкого иониианал антвкологии вида. .■_>:. / ''^-"^ч.. ". V

' 7: Успех, юедещш лугового в пастбидаого хозяйства бо ияогом*: >г-аавио1№ от знания закономерностей существования,'/раз витая и ' ' - . _ восс те и овле аия растительны* сообществ, входящих в состав кор-^ : - ' иовых угодий.. Благодаря осноаололагающим иссдедованиян Т.А.Ра-- • ;.; вотао88;(1547, 1950 а,6,1964,1969 и'др.),в ге¿ботанике полу—г;.-: 1: «шло сирокое: рас о рос трапениеучв ние дев опопудяцщи ,'имв еще е;; .V ^ правое отношение к практике луговодства, ■ пастбядного хоэяй-'- - ~ ^■'^'сма.я .лесовсщ!!»»,^/^.'^;.Мч-;

- 'Поэайнкп цеяопопулдцкй'предшествует, изучение больного; • -Г.^щаненЕого'аиыа.позволявщего уо та новить,как живет особь" с . исыента возникноввкияиэ семени5до.ее -смерти или до полного V - отмиреагя, всех -поколений ее вегетатввно'возникаего / потокютва, <Х'у<. _ ; ■. выявить оооледовате л ьн ыевта п ы развития особа - (Сиелов,1947 "-.' , .' УР*вов, 1967) „Знание биологических особенностей растеиял дзет •• -розножаостъ выеяяваться ■ в его кизкь с цел во повышения - эффек- г" " '' твшоста хоаяаегтенвого вспольэования,, : ' - \•. "/.'.-•л В последние годы учение о ценопопуллкиях успешно резви- ^ * ."■V м• тся учевииеыи профессора" А, А . У ра н овб, тогие годы возглав- /-. лжвввго* ггафвдру.боташгки МГНИ им,В.И.Ленина. К'нестоящему:вре-,: „мама на коплен обвшрякй матврввлпойэучеаие больших' хизнен-.'Т.,-

*аых шклов;растенияÏ относишься к разним жизнеяным формам. : Выяокенв особенности структуры . возрастных спектров цевопопудя--дай различяых видов^в том чтсле изучены ценные-'в_хсзяйствев-/ кон отношении вида (Шоркнв.Юбб; 1укова. ,1967; Смврновд,1Э68 î' -Заугедьнода, 1969f'Eapowta, 1970; Воронцове,1971 Денисов, 1971J Ермакова,1972; Довскова.1372; Гращепков8,1Э74¿Бататом,1375; Григорьева,1975 « др.). . - ' ''' "

- О два ко, впен оп опулани онноч аспекте еще мало наследованы - -аектерояоснка рзстеккя,между тем многое кэ них кграот большую -рохь в дугових фйтооеноэйх.Зквняе особбнаоме! болъоого хиз- , веввого ддкле а строения. цснепопуляшгй т&гвх растений важно ;"v дда разраСотст рводшальаогй использования луговет угодий. •

Данная работа поовященз изучению векопопудяшй а яевтаро-; продуктивное** диух внтомофильяш; растени! - кояокольчака ' сборного и лядвеюга рогатого,далеко отстоящих друг'от друга . в'скстешаткчасБом откоиеииа к ^азличепшхея по летами отро- \ ения,жизненной формы. Выбор'объектов, обусловлен/ прежде.вое- ';.'. го. их ие'нньыи дозяЗственнши свойстваии.в особенноста ляд-/! ' вениа рогатого, известного свош«1 корме вши, медонос ниш п ;"> -лекарстввнньат 'достоинствами / (Куприянов", 1937,1939,1946/Л- * Какиекщ,1Э51{ Лерин,я др.,1951; Пономарева, 19 54; А^рикт*, / 1957,1965 и др;).1озяЯстмнное значение колокольчика,сборного' определяется его-декоратавкши свойствами (Крупвна ,1954 fiy-дакова ,1973).Привлекает, ЕОТмвние данный гад квкрастен*««».*»-носное.'лекарственное, вятемиявое и оттает* copttoet Кехлер я-' др.1935; ГросогеЙн.1952; ЗемлякскяСДЭбЗ ; Кругаша,195В| Пай-;: коввикова,19б6), Кроне того,' - эти объекты улобяы -в метод* чес-,'-ком ■ отношении V широко представлены в лугоыа еообаеетваж. Ар-1ввгельскоЯ области, где проходило- ях Тодиого мдя

колокольчике cÇojworô гяервне изучался и&плой хаэнеияыК ткз.

^Иу'/ У' о'-' •' " 4 .. K^'t:- ' z *

' У второго -лядвенца рогатого, онтогенез был изучен И.С.Ый- •.'•'. . •• . хвйловсяой, (1967).Оба мда ранее не были исследован и в цеио-, *' I. С.'Т'. поаулкцвигаои аяьне. ,~ • " • -Л V^V '' :* .i -'•:;/■■; .

•.. . ' Конкретные задачи настоящей работы оведены к следащему;. ;

. ■.",'>■ I.Изучить бсиьшой.жизненный шил, выделить воэраотные . '"■'■ 5 состояния-и в связи овтим исследовать морфологическую струя-> ; j-i V-1, --.."."- I Г7РУ и жизненную форму колохсшьздка;сборного.*. ,-"/*

■i'v-. г.Изучкть морфолога чес кое 'от роение соцветий кадок ал ьчн- ' 'у;^:м сборюго к ледоенца рогатого» .. . ■ -у'<:■■■■'■

- t S. Выявить численность и возрастные спектры денопопуля- ' •'''.,••/.*.. . ' - шЛ колокольчика я лядвенца ; в некоторых ассоциациях луговых ' • :ч vФитоценозов Холмогорской пойми; ■"■■ ■■,/.'" •" ■;■■ f.

' . . 4.Определить нектаропродуктиэнооть колокольчика сборного ' -'"к^-.- "лядвенца рогатого по возрастным состоянием генеративного же^ -• ■■■_- ' . раоде я проследить характер связей между числвпностью. воз-- ' раотаостью ценопопуляций изучаемых гадов к их нектеропродук- ' .- • ^^'.'L;--'V,; тивностьо. ' ''л.:^

.Диссертационная работа излохена на 150 отр.иаяикопионо- -'L'ii.~ ; V.T:'.*1? текста, вклюэдет введение,общее заключение, * сш-'

00к литературы яэ 222 названий, приложение"на 28 втрейидах."* ~ . ->.'" ; *. ' '.Такот млаюс грирован рисунками и гранками; (27),тафшавш (23).";'

•, f Исследование по онтогенезу колокольчика сборного и по ' " ' • структуре оошетой колокольчика Ш лядвенца проводились о - • 1967 л о 1970 г,г. па оуходольяш и поймеяныхлугах в Хоаио-г:; Ki.^.^. • ' горокоц я П^жыорскои районах Архангельской оОлаотя. ^ояевой- i»e-'-_ '

; •л теривл по чисденвооти цеяопопуляшй и нектарепродуктивное ти' - " ;.'*-■{'*» "- «вучаемис шдов был собран в летний сезон 1979 года еа Наль^ v V острове .1олмогор1 кой поаиы. Здеоь научены цёноптуллщи ко-1 ; р; * ' ..' . : . . V локольчава и лядвояпе в некоторых воооцнащлх луговых фкто- • ценозов центрядьяой к прирусловой поАмы с вкологичеоким'реш-

Vs ■

нем, с оотве то твувиии вас окону; и - сре дне му - уровни, при сеновоо- -но« к паотбивком'деракгере ио'аадьэоввявя^ . '' .. " ; , - Почвенные разрезы,заложенные; на исслеадешд учаотмс Нальострова »показалачто в прирусловой!пойые почвы слабо-чразвятн9,.пвочаныв^ цен'1рвльас1а'- дераов1Я к деряово-яерв-:' пкйяыв супесчаные. Растительность представлена, злаково-роэяотревкима, раэнотровло-злаковыми ж алвково-леотротрав- .' вши лугада. В пределах изучаемых фитоценозов колокольчик, . ж лядвопец.ках правило, встречаете я рассеяняо.но вавежото--рис участках переходят"»'разряд домеванп -У-

- Колокоичжк сборный -многадетнна травянистые поляка р^.. шс».тврвые мямтащкй яа 6 - 7 год иэня. До яачяла авв- -мгая главный побег,его аарасгает хоноподиальво, ехегодяо образуя розетку листьев .впазухах винях на в« закладываются почки возоваоБдекая я придаточные корни.Роз ¿точные лвстм '* в начале зииы отмирают, остатка кх заметны в вще ¿о0уреэ-якх догалиц* Придаточные горня?сохрантотся ■ в тёчвнже ддж-тельного периода хазня оооби.Сня отходят от подзеккоД чяотя глатаого побега под углом 30°- 45°ж рвсире деляпто* по "жру-о ем", ооотввтетвуита* ежегодно образушам^розеточиш врягроо-так. По остаткам ягстмв х по"яруоа*Г ¡П1вдвточквх жоряе! * ¿определялся абсолютный воараот рвотения.'Этот хе пркнют применялся при определена* продыхдтельностж «алого пик*» побегов ВОЗОвЯОЕЛеаИЯ. . "" : V/ ' \ . ■ >'."'■';.

В отровяжзгя раэнтхх почек еоаобновлепжл просдехея» м- ' ксаомвраостьтв год задохения и* побеге почхя «пест нвоолит» емкость (веэрелые закрытые «согласно термнологхж ТЛ.Свребря-жовов.1Э71),в еле дун та! сезон достигает воляо! емяоотж.ст*-' иовятоя арелюв заирытмя. Эрелие иочяж переходят > разряд спявдх.Гольсянотво жз^впе претарпевввт кэмевгяжя, подобно тожу

• • -t , Г-

; ш. »тоеыеет нес то у.ошщих .почек деревьев и кустарников ■

- (Гюбаманко.IOOO ¡ Ляаеяко, 1964) .Ось почки: медленно^ нараста- : .. вкхнне чемун раздвагаются, иногда опадают, таким обра-

... .. «он формируются спящие укороченные побеги <по" терминологии ;" . Н.И.Ляаеяко,1964)♦ Не когорте вз них окореняются я ветвятся. '* ' .' * Побеги возобновлены колокольчика; сборного - полурозе- ' ' •

. точные в коряевисво-полуроэеточные с полным циклом, розеточ-\ " .. ' ныв я корпеввщко-роэеточные о неполным циклом. По продолхв'-^ , тельноота малого цикла;- эти побега'па»и, три, дн,иногда мо-' • во-киклическве. _-у-у- "■'■«■;-У^-У■■

- *.-'• ' *.4- -■■:';' *. Цветевве.колокольчика:сборного начинеется с.главной ; ••.

/''-•'. оов,к »тому моменту приурочено ее ветвление и смена монопо-• .. ' - ^ ••' . дяального аарастания симподаальным. Реныце возникают побеги -.'••' ' ..' 0-го порядка," образующиеся из верхних.почек зоны возобновде-. '-.V1 квя, 'затем развитие ях идет в базнпетальноы направлении. Из. '•'.;. навах наблюдений следует,что мехду цветением главного побега; ! • ■ - верхних боковых побегов П^го порядка ■ наступает перерыв в

■ цютеквя. Это виаваио тем .что побеги П-го порядка, прежде. i>:V '••; - . чей приступят к цаетеяию.в течение нескольких'(2 -3) лет ,

образуют роаеткя листьев.Отсутствие цьетуеюх побегов на осо- * ' бв отмечается твкхе. в период,когда заканчивается малый цикл . '.' побегов (1-го порядка и формируются побеги. III-го порядка,: что 1;.. обусловлено последовательностью ;развития. побегов я длатель- ; -востью ихмалых' циклов. - Перерывы выцвете кии■- у колокольчика ' обоf«oró надо «читать явлением, связанна« с 3¡ котомер.чостя- -у. " ,-V^- -". ш онтогенетического развития в формароьанил «яз.ченяоЯ фор- : '"-Г-.:МИ взрослой особа. . ■

ÍU безе побегов П-го порядка создается серия симпоаи- 7 ¿-■'■.L. ьаьао омеаядцих Друг друга поколений побегов,- образугсих ':>

/•. ;гтнькые ;"главы*. каудексе.Каудекс кслокольчага сборного : -

■ л*-.:

./.имеет побегову® природу. '. ; •' , .. • .' *. . Корневая система колокольчике сборного преде темен« "Л главки» водоем к многочисленными придаточными,- лриурочекни-ш К'Тпигеогашпм корневавднм приростам побегов воех яоряд- -ков.Квогда ва:корневищных участим побегов возникают-прида-" точные корня, поваправаению росте я по форме напоминающие к-- : гдакшй ("вторично" отерхвевм о^гдаточимо корня). " '

Путем сравнения отруктурм особой и их бяоморфологкческж*. ."оообеикооте* в бользеы хваленном дахле, колокольчика сборно-^го выделены возрастала состояния в соответствия о клаееифи- • кашюЗ Х.Л.Работнов» {1950 о}* догголиеаяов рядом других ев-'..-''' торов (Тр1лежч»1960(СяаГ010квй.1965 и др.).Воэраотяив оо-* ' стояния рассматривается как вэаимоовязвнотдГвтвпыонтогене-за,выделение их основано ее изменения форм» лкотовоЯ;плао- т:.\. •тевкм, степени1разветвленное!я,целостности к пяртикудята; каудехсе, структуре побегов яокоренекностя щ нвкоторыхдр. празааках. - у/,'-;---;'-г."/:.

;■■ прегератиряый период, :7 - .".',.'. • у , Цроростки (р) - его мелкие рас те над о дц)гия семядолями, \ выносимыми ■ типокотилем' над поверхности почвы, н е I"- 2 вас- тодаякн листьями .лнотоввя тиаотилка: которых округло! Формы -. Л: о сердцевидным основанием, тупоЛ кля оде гадоотро вето! вер- V 'хуякоа.'Дяя них. характерно калжчкв гдавного яорвя.мтвявго- ' ся до П-го порядке. ' 1 -V " . ^

^ Рвепяльные раотаняя ( у- 1.' Глешая ось нарастает мояо-поддально с образованием розе тки. состоящее из 2- 3 ллтьев, сходных оо форме листоеоЯ плвстиякя в листья« проростков, та "■■ превосходяиихгасво размерам «Не глава о* оси пвеяалта-ооо- . ,бёв к кеялу сезоне имеется открмтея ■ верхуяечна* вочм * Д-: Г"-"'

7паэушшябояовых,в раэнойстепеии сформированных.Корневая , система представлена главным корней и 2 - 7 придаточными кор вяли. ■.-..;■ ■'■.'.■:■' ..■..''■'"' '

Иннатуснете растения (Ьт- 1.-К' атому возраотномт состоя- , ню отнесены ос оби, у которых после развертывания 1-2 листьев »ванильного типа» розетке появляются! 2-3 диета, сходные' поX-форне о листьями'взрослых вегетативных раотенгй, несколько уступавши*. последним по размерам. Листовая пластинка таких :■/ лжстьёв продолговато-яйдевидной формы с островатой верхушкой: ж с сердцевидныи осномниеиЛЬиние'пазушые почки имыатурных, растений переходят в разряд спящих укороченных о обе гов.Корне-вая система-состоит из главного корня и придеточпих,.чисдо-ко торыхвоэрастает, по срашешш о ювенояьяыюг особями, за счет формирования их на годичном приросте главной оси. "•' ^ ^ . раоослыё вегег^тирные растения.1.У взрослых вегета-йгашх растенлй. в розетке оОразуютоя 3^-6 листьев .взрослого ; типа. Боковые.почки зоны возобновления главной оси по строе-^ вш дальнейшей - реализации 'в побеги подразделены на 3 под- ' »оны( верхшю, средний н нияпеш. В корневой,системе наиболь- ; яуо роль по числу я протяженности.игравтпридаточные корни;'" В' после душе и генеративном периоде выделены три возрастят состояния: молодое,средневозрастное » старое .различающиеся по стеоеаи разввталенности и целостности каудекса.-,^ .. ."

'■'-■ Негодна'.генвратианне рартения { ").В ату группу объели ваам' особ* с цветущими'"осями(главной или СоковимяП-го порядка) о.ветвящишея до"П-го порядка.кауде'ксом и с корневой системой, состоящей жз разветвленного главного корня я.много--чжслевкнх-придаточных корней. К атоЯ же группе шготносим »ременионецветудив со оби с вегетативными; розеточними лобега-

П-го порядка.. ' »- V 7■-■'.-" '''^''-УУ-'^г^'''};' У ':

f "

. - j:

1; : - /

i-Г

м-

: ■'Средневозрастные генеративные'наотеяая'У ft. Порядки '■'■■ - ветвления побегов воэраотают,каудекс представлен несколькими ** \ ' ^главами". .Наибольшей побёгооеразоватальной' способности) об--.'-'-.»■{ ; -' лада от средние побеги П-го порядка, ветвлегаа их идет до У-го, - j ■ иногда71-го порядка. Эта побеги содержат большой запас спя- : ; . . щих почек, им свойственна обильная окореяеннос «.Слабее ¿ет~ l % -1 . ^ ьятся верхние побеги П-го порядка, ветвление их заканчивается , г: ;' . 11-« порш1ком.Няшйе"поСегв-П-го порядка по интенсивности ветвления несколько уступавт'средим побегам. * ; V'\ _

Виоотакаудекоа (расстояние от. его основания, оороделаемого по шпеней подзоне'почек до уровня ответвления побегов , ;'.: последнего порядка) неодинакова у особен, обитавщих.в'разных * -условйях.У растений, живущих на оуходсиьных лугах1 и кеэаливае- ' Mux пойменных высокого уровня.формируется * укороченный*'кау-4 да rc . (икота 4 -'5 сыУ.В уоловиях пойменных лугов, .подвергаю-нюсся ежегодному звтопленив и отложению нашща.имеетнесто. "удтанеюша" каудекс (8 - 9 см).От каудекса отходят.много- ' -члсленные прндаточки корнн. на вновь формирувоихся подзем- ' > та'осях побегов появляются новыепрвдаточныекорня. ГлавныЭ "Л ' корень достигает длины в. среднем 19 см.Следовательно, общая . окореяенность средневозрастных особей довольно высокая, -■ " ■ Старые генеративные растения .{ '^'¿'результате пар-тякуляшикаудекса и отмирания .главной'оси в' коацебольяого жизненного "цикла особь колояыьчикв .сборного теряет свою ', целостность я распвдде^я на отдельные^ парщаля^предетавленныв ■ корневищными и корнеотпрысковыьшрастещгяшг.К старым генера- :;- :1 гявяым растениям отнесены пвраиали.веоудйе. на себе цветущие, ..„. ; побегиtB основе их леит' каудекс .образованный иорнешщными := . ■■ 1 -*уч8стквмй:Лобегс®,от каудекса отходят придаточные корни.У. коря« отпрысковых паршалей алагодаря' ветвдению'корлевиш.форыируется ' вторичный каудеко (в соответствии с терминологией М.С.Снаг ¿в- ■

■ ( -;. . Л \i ••• -Ч,- ' ■

С10Л,И65)аМ НОВОМ уде КС (НуХИМОаСКИ&.1969). ; ' .. •'.

■ ^тарце ■ вегетативные растения <ХМ .К ним отнесены расте-вжя,потерявшие способность к цветению в обрезугаце; розеточные -ш ко^ешщно-роэеточн ыепоСе ги. В розетке -,тавих* побегов образуется 3-5 лвстмв-взрослоготипа'.от ввороолы* вегетативных1^ ; растеяяй их можно отличить только по с троёшт аодзешка орга- : еов.яиепцтс сюдсгво со -старыми генеративными-паршаляаи,:- .-¿л"-";

; *--'- Сйняльние ра^тения ■ Г ■Д ) .На ка"удексе . сенялышх особей^ 'Г' насчитывается не более 2 почек возобновления,число 'живых по-. ' бегов о окращаетоя:до" одного. В роз етлепо бе гара ввертываются 1-2 ласта юьеныьного типа.Такие растения явно находятся на; 1'

вутж. «'ГИбвДВ.-'- Л-ч:;';.^ V' ; "'-; ."-' ' '

' Продолжительность Сол ьаогоадэне нного" да кла: кол ок ал ьчи ка-с Сорного. определенная путем!сопоставления порядков ветвления; иосле довател ьн оо ти развития и''длительности-мал ¿а цикл овл обе--гоа возобновления,а также учета условного воэрасте ларциа-- " % да!» ориентировочно составляет 25 - 30 лет. _ • ь' ..

~ Одвовременао смэу чевие« Сольшого «изненного цикла.каю-'-кодьчикя с Сорного прослежено формирование: и строение'; жизнен-яо1формы.Впроиессеотановлеавд<*«эненяой-формы"колокольчик:: соорныаперехйдит от'одноосного стержнекорневого "растения -(про росткж)к. одноосному с те ржи ег кис те корневом у растению (пае ни ль'ное ища туркое, взрос лое ве ге та тн ш »е-, во эрас тн ыес ос тояшя), затем - в середине жизненного цикла он становится коротко-стержне-кисте-корневынмногоглавым.растением.В конце 'жизни колокольчик сборни*'; образует'клон,состояний из' короткокорневаиныгили корне-оториекошиааршалей..:-- :;;'''..-■ ^ ■ Ч.1.-.' -^'^

••."" Образовавшиеся ларккали'ве;испытывают: заметного омсложе- -■м ,в »тому отделение;их*от, мт брянской- особииы 'раескйтрива-^ •ж Ми яериЙ.иажсюлее првигтввя^ тип^егетатиьного-разто--..

--л? хо.":;•

'Г'; хедоя(в понимании 0.В,Смирновой,1974),при,котором нвт ааметяого1"';; фвсоелеияя потомства.и^он не^ имеет ^ существенной ром .в самопал-'дерхашя ценояопуляоди,:?;.':^-> " • '? . ■

' . ••• ' Решение ртоооИ-задачи- изучение Структуры соцветий раотси! V предо та агает интерес сточкиэревашпонииания строешяяентоге--,:.

"неэа:генератишнх рргзяов.а также имеет 'значение в преятяческсм г-'-;'.'""■. : ; относенин при изучении ^ктаршродукт^Моот. растеш,».^^ V • -^ , - ■ Строение генеративных побегов н структура сотетйксяожоль-, ";7чиха сборного илядвакца рогатого рессмотрены,исходя'изпредста- ■ ; ' ' влеюга н"терминологии В.Тродяя ,1964) .В пределах'генвра-:-

тивных побегов у. обоих ищов" выделяются три зоны :1> зона возоСЬо- * '■; -; :ьления,к которой приурочены пазушнве почки возобновиения к даль- ^ { ^нейшее.;ввталенве; 2) зона~торможения,где Соковые побеги обогасе-

* вкя;(пв;»ыадан,во Тро*дг(Зт^»19в4)я» реавгаертоя ж 3) «адв;^ ..-; о^гатмкЕя.вытчасвяя в себя честь мсксдодивльного побег* в пере-'

^мвдияю»;^.-.1'.^ -.V ■ ■■ - 7 ■.'/.- ., Г- ' ^

У; кеяокольчяка сбор!ого хранжиа зола обогащения совпадают о/-'.-".^границами соцветия .Согласно вапям наблхдонпя*.у'бояьшшства ге-; = » г - нератвьныг побегов' »того вида образуется сопветее.ооь которого - ( ': ... нес« верхупечвый цветок в бсковаа. »лементарные ослветжя, представленные монохазияш.простим н слохнымплахазсяма,иногда боковая 1С -

* ось заканчипетсн одиночным швтвом.Следуя терчинолопа В.Тролля ;; ,1964),такоо оонветие состоит из глаиюго.или собственно

■ .соцветия н относится к гетероададному тирсу.От мечены случаи, коти* в пределах соцветия: колокольчика появмлись вобег* обогащения * ;.Спарвкланнж)|построеянке одинаково с гхавнш сошитием.&шсь-; имеет меото обориое соцветие-, двойно! готерсмадаиЛ тирс.В ре-". боте прослежены онтогенез соавегя> и тотков.^ .. ~ ~„/\.'

- *В юн» обогащения лялвенда рогатого, помимо гезегвгив-.; V .ныгпараюадяй.чвото ебраэуггся 2 - Зрегетатаеяых побег» . -

, -обогащения, расположенные в ее базаяьной части, следовательно, ;

~граница;зона обогащения не совпадают с границами содаетия.• ■ ; -л- Строение соцветия дщщенца рогатого отличается от описак- ■

' 7 .':■' кнх соцветий других представителей семейства б осевых,, для .-...;

Г ^- 7 7-, которых указывается двойная кисть /ИТадЙ, ТЭЫ^але^НЯО/* ^

В соцветва лядвекца рогатого выделяется структурно• ала^гты - : „■' : парциальные, или: элементарные соцветия - зонтики, расположён- V

:; ные на осях побегов возобновления л- обогащения. По степени ■ :■ .' разветвлежгости цветоносной частя побега возобновления ьаде-. ляются два варианта: а/ в отдельных случаях паракладии не .-

- образуются, а от оси побега /услезно главной оси/ отходят ...

.7 паэупнне цветоносы, заканчивавшиеся зонтиками, У этих побегов •*-..' . . генеративная часть соответствует главному /собственно/• содае- -V' : ' ; : ^ : . тию,которое может быть охарактеризовано как открытая! котелка; . -г : : 6/..у большинства побегов в .'генеративной часта, помимо главного .' - '

соцветия, формируются паракладии, построенные сходным об разом ¿««¿«м-м ;■.!Тавое сонветве относится к сборксчу метельчатому с элс?лентар--■';■■>;".;■' ними соцветиями .зонтиками, 'О \ ' ::■ "' '

' Третья эадаяа--^.выявление численности и возрастного состола

. . ' ценопопуляавй колокольчика сборного а ляда енда.1 рогато го реиа-' ■ '-"■.-■ лась с целью установления типов спектров и.вэзрастнэстн цено- . •

" ■ : " ■ популяций-изучаемых видов на разных участках луга; Приэток • . *;.■.■-"'. . ' предполагалось, что разное полежекие участков в лоЛ.ме,; уда--.'—' - ::"" ленность ах друг от друга я различный реяекм использования . ' ; . 7 1пастбишвоЗ или сенокосной) отразятся на характерс вэзрястных ' ' • • ; ■ спектров, ВыЗор-участков обусловлен првсугстэ5:ек кол "к.-льч;:-'

;..." у ка иди, лязве:пха гГтэй илл лтй пссоциац.-'.« луг'^'от .^иг-. немо- ••"•• ■■'..--. '.г.Ч ■■ за с обилием Сер - '■ ' . ■'■■■:. ^/»ч.^ VТ'"-

Предварительно на каждом месте,' где предполагалось изучение 1 :

ценополулш»12, было сделано ; геоботаническоё описание сообщесг- . —ГУ

ва на площадке в'100 м^ и сделана почвенная прикопка на глу- " : .-.■"■

бину .50 - 70 см.' ' '■.■.■■ : ■■■■ ..'.'.- ;J ■ - ■„-'- ■

Ценолсвуляцаи колокольчика сборного были сзучепы на трех - v ".': участках центральной поймы'/!№ 4,5,6/..Два из них разметались ■ '

на среднем уровне поймы и различались сто характеру использог.а- ; : ■ ■ ' ■ нвя /сенокосный й 5 и пастбдюшй » 6/.'Третлй участок /& 4/ ~ ■

располагался на пысокам уравне__лоямы и использовался под : ; •

сенокос, Д&а участка /ЯЛ 1,2/, ва которых изучались ценопо- .г

пуляло ледсенпа рогатого 1 а ■■' сходки по режиму испсль- "-■■.■ :

зования /пвстбипе/, ко различается по топографическому разме- : v'-_ „■;■'; тению /высокий-урове1гь;прирусловой пойма, К Z л'средниЙ уро- ■ вень центральной поймы,» I/.. Третгй участок располагался \■"'.' "Л на высоком у ровно центральной "поймы и использовался под сено- с .У У -

Для выявления численности и возрастного состава иенопопу- I" '

ляциЙ лядвенца и колокольчика а продолах стометровой плошад- -.i - -

ки по метода слртаШаог чисел закладывалось I0Q мелких.плона-. док, размером 50см «'а 50 см,-Лпя^всех цсиопопуляцвЯ было "-V- 'V.-j'

заложено 600 пло'.ядик по 0,25'м2. IIa каждой площадке все v Л; • ' v ■ '■;.-','■'■■'" ucoöi! кояикалг.чика и лдпаеквд выкатывались полностьа для .V . ':.'

; правильного" iinpe деления их 'роурастяых состояний. При-этих : "х \

исследованиях за,счетную^сдишн^^у, ляпренца рогатого прияям*-\ ■

по^;;чная <1С'!Зь /£уксва, 1Э67/. coxpaiuwism целостность ..; " ■ ■

' почти до конца/юлит о к1эисш:огс цикля/искдгчая ссналь- " " ■'-' ii'íe' cocí üíbui С »хойтеол ¡ene ¿ о рп 3 го с ист от счета уекяяась: - /: j\n - с тарггй _:г!;н е раткв не сч^ с°с тода;:яз, тч *сте ? сче.тиой сдякацы .- *'

в< !-стат1:в!ЯХ пп'^а-чо!) « пр^^ТсШ.чягж^/Л собои в : ■"'■ ! L V.-; > -".

смысле дроисхоадаквя от одаой матергасгоЛ ос^и«-; ' ,. . -

: ''2/; •• V- ~ Г Особа каждого возрастного состояния подсчятывалась от- • V > : ^■У^'чСС Дельно; Вычислялись средние данные со абсолютной численности '" -

. . ' ! особей каждого возрастного состояния,• определялась доля учас-. " : . ■ ■. тия в аенопоцуляции, какао! возрастной - грушш. (возрастной. ; ■

спектр ценопсшудяаиД),-при.атом за 100£ принималась все осо- • Г ' ; " би» исключая проростки.' Данные обработаны статистически. ' .; .: "'Л'-".Достоверность раэнлцн числовых показателей оценивалась'по . , ••••'. •т. ;~ - ' • ^ коэффиаиенту Стыиента" '/Пяохинсзшй, 1970/. - Для хараятеристияи /; :: : "'■■ Г- - возрасткоств Цвнодопуляшв колоцольчика и"дядяешда'пртеенял-_. ;;'-"v ея метод,' предложенная А.А. Урановым, предусматривающий опре- ■■*.. ^ • ; деление соотношения между старой и молодой частями ценопопу-- - ~

...\'' ляпий. Дополнительно определение возраетностя было.проведено' . 7 '.

другим методом /Урвяов, 197Э/, в основу которого положена' - '

Г." ' оценка "веса" воэрастност»■ жавдого возрастного состояния.~ ; :'■..';. Ценопопуляцигколокольчика'сборного на сенокосных угоды ' . ; ;ях центральной пойми вклотаит.все возрастные» группы и опр&-; '..у - -. -V ■ делены как дефинитивные', > подночлеянае, " нормальные' / в. соот-/\^ <- • ^ V--;';»етствии с терминологией Т.А.Работпоад, 1950,А.А.Ураяова,'' "" . . :1975, А.А.Ураио&а, О.В.Смирновой, 1969/. Но соотношение;.^ ' : . численности молодых и старое особей в »тих ценопопухяциях > :^ неодинаковы. На высоком уровне центральной пойш в ценопопу-'¿.^ -.^ХТ . лдеши колокольчика , господствует молодые особи /молодая ноги _•.'-•• мальная аенопопудяцвд/.: На среднем уровне центральной доймы : » '•'• \>Х;' в равной стеденн иредставлепы молодые а старые растения, а . г-. средп;генеративных обнаруживается" теиденшя к-'^еличению^-^'л^ > -V-; ^ . _ 'средневозрастных, поэтому даннув пенопопудянвю варие^"^-^^- ; '■..*классю^зцаровать как зрелую нормальную. •

-•Л 1 ^ .

, ~ ■■' ляций колокольчика шляется их сходство в строении дровой ча- " . • .. ¿.■■■^"-'^ ^ ; • ста, которая проявляется в наличии максимума на старых.ьегет&-: ;

'тивных особях/ Это объясняется растянзгаостью'постгенератввно-- ; •

. .'. '. . го периода: ^ ^ Г"' .¿^^У >

• ; ' • . л Небольшие.отклонения зколого-'уитоцеаотической обстановка " 'Г- • ^ . ' в пределах высотного рдца центрально^оймы сказываются на . ~ .:

" • абсолютной численности молодых растений и темпах старения сред- " - , иевозрастных. В условиях акотопа среднего уровня центральной

• пойкм, :где покрытие травостоя составляет 76£, ■ уменьшается час- •

.' '• . ..лешгость малсдых растецпй и'заменяются темпы старения средне- : - . ; . * « ^--возрастных особей, Иа"высок0м уровне центральной пойкы, где •' ' , --: .г'::: .покрытие травостоя равно -63К я слабо представлены с родиевое-' ■ л

'^тл. ;:растнне особи; увеличивается численность "молодежи" в воэрао-- ■■

'V -л'- тают темпы старения средневозрастныг растений. *.' .■ ".. ■ '■

• • ' • На пастбвищый режим использования ценопопулнйия коло- Ц' ;.. \.у ; .'; "■' кольчика сборного реагирует выпадением молодых растений; и реэ- Л.

• ..• ким сокращением абсолютной численности особей; Уто вызвано, ; ' .••*. видима,тем,!что под воздействием выпаса молодые растения' пот-^ ;„;. • .

башг, т.к."почки возобновления у ;них расположены бдиэко Я?'- ; Ч^ ':

.V;". поверхности почвы. Старые же 'растения, благодаря растянутости ;-'. '

'.;. ,' последнего пераода онтогенеза и Солее гдубоксцу залеганию в', -

• почве почек возобновления,.расположенных^на корневищах,'доль-^

■ : :ие сохраняются в травостое и меньше страдают от выпаса, " чем ™ ', ■■■■'. ' •"•'. ■'-.'"* : молодые. Этим и вызван, .в'пдамо,^подъем кривой в провой части, . V. ':..:

спектра." Следовательно„*шюас однуналравлекно действует на це- - г'. -;'/, . нопоауляцию^ лишая ее возможности пополняться молодыми росте-' * - ниями. .Старые.же особи; постепенно элишнируя, выйдут; из сос-' \ ; '• -V >.. '"*. .: 5 там. ценопоцуляци и," поэтому ценопопуляцию колокольчика на .• ... ' -

• пастйи'„и$ом'учасчке можно считать сукцессивной и рассматривать • " • 1 как переходну»» к.гегрессивной. ' ' * . : • ..'-' ." - ^ .• : ■ .' •.

Такай образом, ценолопуляцва колокольчика сборного в пределах'. .исследуемы* участков Нальострова можно расположить в рад по." ■■■■.' увеличений уровня возрастностл;молодаянормальная /М/Гзре- ; ■ лая нормальная /*5/ и переходная к регрессиваной" /Я6/. ЕЪсполо--. жение ценоцопуляцвЙ колокольчика в ряд по-степени, старения с-ч-; подтверждается показателями возрастности, вычисленными по формулам, предложенным А.А.Ураяовым УУранов. Пискоиадкова; 1973; Уранов, 1975/, Абсолютная численность"! особей в рассмотренном ряду Tárate показательна; она почти вдвое сокращается ири ' переходе от-молодой нормальной ценопопуляции к зрелой» вчет- ;Л веро убивает в переходной к регрессивной;* по сравнению со зре- ■ лой нормальной. Абсолютная численность особей колокольчика-в'изученных ценопопуляцяях меняется в связи с фвтоценотичес-'" жой обстановкой и действием пасторального фактора, С уменьшена ем проективного покрытия травостоя и понижением численности -средневозрастных генеративных особей абсолютная численность- " возрастает, под действием паМ]5ального Фактора - резко падает. .,

В пределах Нальострова Холмогорской поймы списаны нормальные ценопопуляции лядеенца рогатого, различают есяпо\ соотношению численности молодых и старых особей, tía пастбищных угодьях прирусловой и центральной поймы, господство принадла- '-.-'.' от-молодым особям ./молодые ноеталыше ценопопуляции/; Однако ■„ в условиях прирусловой поймы ценопопултря дядвенца отличается : господством молодых генеративных растений, в отличие от вирга-налькиг в_центральной пойме, и присутствием сенильных,"поэтому t ки рассматриваем ее как-переходную к зрелой нормальной. ■ На.сено* косном участке выявлено преобладая»е старых растений /старая ворыальная ценгдопуляцияЛ Таким образом,.раосмотретие цепо- . , популяции лядвшша рогатого также располагаются по пог-ыаению уровня возрастности¡' молодая низальная /.*!/, переходная к.'. 5рмсй нереальной а старая нсрмаи-ная /03/,' Э-гоподтЕер-"'

,\;y кается и показателями ьоэрастности,вычисленными по визе .

указанным формулам. ■" " v | . Ч;/-у.-'-у. , >* .У „._:'■''"'Л ■':

. , -Данные по абсолютной численности особей лядвенцв позволяли ^

заключить,что наибольшая численность ¡53 трех всследоьаняых цзво- '

■ . популяшй лядвепца отмечена на пастбище в прирусловой пойме •."'.' ' . " - 2).Это связано со слабой задерког-анностью почвы и низким покрн- .. " ; •

таем травостоя (51?),указывающий на наличие свободного про- ' ' "•'... . ' странетьа для прорастания семян,В центральной пойме'nja раз- '"Д..; . '"'• ном хозяйственном режиме испсдьзоьания (сенокос (Ji 3)чи nacï-V ;' 'S' .у1*-У ■ -" V/ 6z2te (А I)"абсолютная численность'особей на 0,25 м2 одинакова :. - у-

• в вдвое уотупвет .адсленности "особей в цекопопуляцпи лядвенца ; . :'

; ' в;прирусловой'пойма. Уменьшение абсолютной численпости есобей ч.- . на. 1-м и 3-м участках,по сравнения со 2-й объясняется более VI' 7-Vr" сильной зздеркоьаниость» верхнего слоя почвы и увеличением до .' . . *

65$ - 77^'проективного покрытия' травостоя. . -, "..-"1'

• Особенностью возрастных опектров ценопопуляций лядвенца•' - г является их лабильность,что объясняется'незначительной продол- ' ; ■'I....-,: . : • жительностью большого жизненного цикла и отдельных его этапов, - . .

■ а также периодичностью инспермацип, обусловленной экологически- ' . : ' ' :.* 1 ми, биологическими, фитоценотичеекпми и антропогенным факторами.*•'

**■';". ' ' .D соответствия-^' четвертой'задачей нами была предпринята' : + "'■'.H*-"' попытка определить нектаропродуктпвность цветков и особей коло- _ •: : ■ кольчика сборного и лядвенца' рогатого в разных возрастных со- - -^v " - •".'.* . ; .стояниях Оперативного периода .С этой целью било исследовано V,',' V'

-количество нектара,выделяемое цветками разноЕзрасткых генера-^у. j ~

: • типных особей обоих шдов, Работа по определению нектара прово- ^ ' ?"

• дилась в иоле месяце,в теплые солнечные яки,когда температура '•'... . : ' •воздуха достигала 35° • 2G°.3a'4-7 часов до определения количсст-" -' . .

: " ва° нектара цветки изолировались от посе ¡меняя насекомым» марлева- ■

ми мешочками .Для извлеченаяукекгара'аэ цветка был применен .

метод капилляров - (.Кзлаав, 1951; Картапова, 196Ь>) с ; кчкото-:рымя нзмвяенияшглримввитепьво к условиям;в задачам данного исследования. Капиплврвавеиивапсязааады ва «районных весах » сухом виде ис'яэктаром.По.разяоста в весе - оярэдвгявсв вес веч та pa, извлеченного из одного цветка."При атом исследовании /учитывалось положение цветка в соцветия фаев его развития* У колокольчика сборного;нектар псоладовался в Соковом цветке';, дкхаэия, расподмеввоговверхнеи части.гевсративиого 'побега» в фазе, когда цветок'полностью раскрилея,-а лопаоти рыяьца были отогнуты вниз. У лядвевда рогатого нектар, опр а да ля вся в — центра львом цветка зоятяна,. в фазе»1 когда пыльники отпилили, а рыльце готово воспринимать пыльцу» "'Цветок, ваходяцнясн в ' этой легко отличается внеане 'по завернутым назад боковым , сторонам отгиба" паруса.'Помимо этого бшоясспедовано ко диче-сио.цветков н наиболее крупных бутоаов на побеге и на особи' -о учетом возрастных состояний.. С этов целью было просмотрено . .. по. 50 геиоратигяыхпобегбв и по 30 разновозрастных ^особен.'На яаедоа особи был иподс чиз ань^ ге нераткввые побеги, число. цввтков ■и буховов, приход яияхеява один побег, к вычислено количество цвети® и бутонов.; на одну особь. Данные обработан» статистически/достоверность разницы числовых показателен оценивалась ; по коэффициенту:-С»юдввта; -■ - « ./•'*." ■'.'.;.'.•

. Полученные количественные показатели веитаропродуитивяо-'.-отн цветков оообен колокольчика и ладвенца в разных вовраот-внх состоявкях показывают, что иектаренроауктивность цветков- ;' почти не меняется но возрастным состоявши, иохво нолага», " что отсутствие достовернее реввицы в количествевяых показателях вактароиостаости цзетиов особей разных возраст йыхвостояаий / является следствием-сравнительно яизков точности взваанваеня а шпюкью торзвоивмх весов, во пр«- работа .в попв' вввозмокво Г ," было применить боле®; точныг twira. ¿тот вспрос должен быть -у

; ' уточнен дадьяеникми экспериментами.' Вполне вероятно, что провв-__ . "

> Члдение* исследований ;в,стационарных усйовиях.с^гспользЬвани»«!/:;/.:-^-V' .;д«я-взвеиивавия аналитических весов,иоавт'дать в втом отноше- - *• •' 1 ~ > ^вия более интересные ,результаты...leu tía ; квиее и эти данкые -.* '." V

■ дозволяли нам сделать некоторые выводы о - яевтаропродуктивно- -•• . '; ; сти побегов в особей в разных, возрастных состойвиях и опроде- . 2 ; ' "'/.. •••' лить' примере os к о л иче от вог век i а ра ,-выдв г'яе ы ое. цвноиинуяяцнеи ^X'VX:^"

;.•• медонос ного'растваия в целой, ■ '' ■" -f:' '.— ';. •

; - *-" . j- Результаты работы показывают» что несмотря на различия - ".' ''' •

';вгабитусв,вотрунгуре побегов и еоцввтий,у колокольчика ^1 '---V . 'и 1 лядванца четко прослеживается.одинаковая ■8aвoнoыepнocть:в^:Л . ; VX.'---

■ язмевении количества цветков к в.накоплении нектера разновое- .;•-.,-.•

• ••'.;*.. р а отними генеративными особями.- средневозрастное генеративное - •;. : ' состояние обоих растений характеризуется как времд'их макс и- • •"'/'• мяльной репродуктивное и вектаропродуктиьной ыоанооти. ííoao- ' Ч. i. у.~* дое генеративное^ состояние соответствует периоду; нарастания,1 / ■;-' - ; ••

V. а старое"- снижения репродуктивной и воктаропродуктивной мощ- •; •.""'.' J /.'. ности особи.-Эти различия особенно, рельефно проявляются, -если .. ;v -

■ качестве сравниваемой единицы выступает на" побег».а особь' в - V; целом. Тем саиыи подтверждается целесообрааность учета - при У'-"'^.:^'"''':^ '

■ ; опредвлаиии .нектаропродуктивности угсдий ва тольво 'количест- -,'у \ i венаого.состава медоносных;растений, ко и: их возрастных с сю- ■ .•'"'/

ЮявиЯ.' . • • ; .. . ' - • . "V '-*'. . .

Л ".'."Для учета невтарпродуктивности угодий яиеет,значение v • _ •••';;. .

численность генеративных особей. Б венопопупяциях ляд венца '; .' .'.;

'/рогатсто в распределении численности генеративных;особей пои-.. •...• .. ; торяетсн та же закоионврнооть,; ваяаявыяенвлао* при анализе:- . . - 'у. обивя'числен11ости;оообвй. Наибольвая численность генеративных' ^ •""•'". '■". V осойэв- приурочена к прирусловой;пойве (1й 2)!К одинаковое их '.".. . ^-1 ~. " i число в центральной nofttfe на с«некое« и паегбяяа ( № I, 3);. т-^'.:^-;- ■

В соотноиеиии возрастай трупп валечаются ■ раааичияГ ла ■ первых дв^ участках воловину геяёратонйх особей о оставляют молодые я вдвое,- по сравнению о ' вши;сокращается доая срмнввовраетяыг. и старых; на З-н участке боаьиая часть преходится ва старые та~ ■ яеративиые я почти в равноастепвни представлевы молодые* сред-вегвозрастяые, " /'■'"■Т'чр; ; V Л-1-:^V'

. В цеяолоаудяцкях колокольчика сборного также наквчаютоя - > различия, как в численности всех гевератязвых особев, так и в.' соотяоиеняв численности возрастных групп* В ценопопуляции коло" Нальчика яа,высоком уровне центральной 'поймы (уч.1б 5), 'половину всех генеративных особей составляют молодые,' Доля средневозрао т-вых значительно нни, чем старых яиолодых.На сред вен уровне цвяхралхшзя пойиы (участок к 5) всв воэраетвые состояния гене-', ративяых особей представлены одивавовб."■На-васхвявдом участке -(* б) про обладает старые растения, полностью отсутствуют поло-' ■ дае к мало средиввоараствых. Общая'«, численность геверативаых;. особей одинакова па 4-м и 5-и участках я реэяо- падает, по срав-' вевию о вина, ва.6-и. Естественно встает вопрос, .какова будех—^ нентаропродувтивность ва разных участках яута. : , ''С''

Иа-аоэеи в е'к таре я р о д у'яти в я,о с т ь в • цевояопудяаии количество нектара, выхваявмое теиеративяыми/-'.-.' асобяик на едивяау паодади ва период цветения в течение: одного сеаова. Ее ыохно подсчитать,' зная численность-геиеративвых ! / особей в яоаичвотк» яеадара, которое могут выделить ови аа' . -период цветения в течение одного сезона,1 Поскольку вектаропро^ -длтпаость цветков ш* опредокяли в период массового два те ни я растваиа я при в той учитывали ее толькораспустяви иеся' цветки, ао а бутоны, то получившаяся яввтарояродуктввность цевопопувя- . цки к «оматуисследования'фактически;завышена, ^но она првбли-_У жается я тому-колкчсству мкгэра, которое-может производить V--7 Г

, цепопопуляция sa весь'период цветения... „.;.' 'V ■. '

чисйе вн остьив о зра ств ой со ст ввге н ерахиаиых " -Я; г'Х'С

.о: *'' 'осо0ви с ^нввтаропродуи*тивн1>2ть1|"цевопопуляцив волокольчвка " : " ' ■*" сборного, ваяло чаем, что при равной численности гене ративных ■ -V ■';. ^,... * ■ />';.' • "г особ« (ва А-м и 5-м зчастках) ваибольиая ввнтаропровдвтюиоо»,-;- ;■; >- '■. i'."-.'

' доо тигеется тем, где /равномерно представлю ни все в оарас твые -: - i, Г ; '-'í .' группы геаеративныхособва (у час тон е 5)/Ва 4-и участие,, где ; -Ч;. /

половину ■ особей с оставляют молодые гвнаратявные.иееторопродм-'^.".^, ■ ; тиваость цвнопопувяцви оказалась,на'2/3; нихв,.ч«и иа 5-м ysact-. ■ ;; :'V.-V-' ке„.Кивииаивая иввтаролродуктявность достигается в пенопопуа»- " ^v : дм, в которой численность генеративных особей низкая и првоби-. ' ~ '•.""• даот старые генеративные растения/-',: ■„.- ■- - '• i'.-V; V- 'О'1

', Црис равнении не ктаропродунтив нести с уровнем возраста ос f и :'Л ■ цевояопуляции колокольчика установлено," что иавсиивгьиав века- ;' ропродуи'тюность приходитсявена cauytf;колоду»: < te л) ^ и ие' да ■: "

; самую стару»Чк* б), 'а ¿а среднюю на изученных ооуроввю воараст-:*;;. . *. • ' ' aocii цеиопопулядкм' 5).= ." ? '". У ' .•' - " ч '. ^ -•"fV»:.-;Соотиовение между вектароиродуЕтввн остью," численностью re- -> ;- l."

■■■ -У' l- --'-'-■ " ¡- - - "г'-,','- » 1 j'. ' " . * .'.j- --JtLÍ,'. .чГ'"-'";

■ ив ративных особен и возраст нос тью ценолопулнцив лядвевцарога- '

. toro свидетельстеует, о той, что иаиоояыая нввтародролдуктивность,^ , . 4 С це нолопуляции^ладивнца яа 2-м участке совпадает с : ыаисииальвсв " ^

■ численносты) генеративных растений и ервдвеиу аа кзучеваыг цаво^. .

- ■ популяции кровно воврастяостьв.В возрасти наиболее старой ■ иаи- . . ' -¿ '."более моледовцввопопуляции *s 3 и № 1) при равиов числеЫости -'.;:1ХÍ; - "

'ч ' - '. '■ ■■■■■'"'i • ■ -: j. - . .....................^ .v • ■ -

генеративных особей достигается одиваково визвая вевтаропродув- ■ ..у

' .'> тивность. ; ,-í "'í'

ч j В итоге на основавии анализа возрастной структуры .часлев- ' ,'

V""-- востя генеративных особеа и иеитароародуктизнсста цянооощляцШ^ с < v

, V 'иоловольчива ■ лядвенаа мы привои к выводу' от ом, что веитаропро- _

дувтиввость яевопопушщиа как бкологшчэоиов 'вхлевиа эависит 'ат ' w

'-■■;' двух факторов: числе я воет и генеративных оообев ■ аограствосга' - ';■' К' Денопопуяяций*]'■■ .• ."., ;^ .. чч. . • ' :-

v У . "-■-/ '-^V ' ' ■ '■ "■'- ■■' ■ ■ ..... ■■■'." ■ '' '"V-; t »-'

в .ы в и д ы " .Г Ч'-

: - ' I. В большой живненном цикле колокольчика сборного проис-

■. . -.> " : ходит сие яа возрастных состояний, присуши и другим травянисты»

, .;;■ ыиоголегнмкам. Каждое возрастное - состояние четко разгранпчивает-; •. ся по ряду признаков: форге ллсговоа пластинки» степени раввет-".

. " вяенности и целостности яаудекса, структуре■ побегов и окоре-

*. -У.";; нваности.'- ■' ,- '-у .1

-"V. *;■'" У, 2. Побеги воз обновления колокольчика сборного - полурозе- ■ : '\ 1счвыв и"в&рвевищво-ттоаурозвт очные с полиый циаиои, корневищао-' '■■■■у . '■ь 'чУ - розеточкае и роэеточыыо с непозввм дихдом. По продолжительно- : ; У- ;У- . сти малого цякаа - поли,' три, ди, иногда мовоцикзическпе. . - -У ". У .УУ;;:.. - ; 3» В процессе стаиомэнкя жлзнеяаоа формы колокольчик сбор' У У ; у ый вереходм от одкоосвого стержвекораевого (проростки) к одво-... У'У, * ос во ну" с твржне-кис те к ор не в ощ растенир (ввенилышв, яныатуркые), -" у- '■■: -.; вате и в середаве ;«гай9нното цикла он.стввовитоя коротка-стержне- У ;-'

■■ ■у';.* -вистеворвееым иногоглавнмУСсрвдяевЬэраетяые генеративные особи);" '■■''■ ■-.■' . .Г- " и в конца,хизвя переходит ¿'фазу коротхокорневивдахк корне от-;У К.; ? .прысковнх пардилев (стчрие генеративные, субсенальпзе и совияь- / •

• ч •' "У:?у. вне). '.. У."-» У>::У V. • • ' -У..:.

^ \У>-' У>.' Колокольчик сборный - вегетативно малоподвижное; рас те-л У

¡:';. . У вие.-Клоны его начинают формироваться в конца'больного даюваи- "■■.'■

УУУ-тул " - яого циела. Парциаля, образующиеся при распаде катерияс'коп ^ ' . ' *.;..'■ \ _ особи, ее: испытывав* заметного омоложевля^ . ..- у'У'У "г. '■ Ч.-У.;-;-

г,-'."у : 5. Согласно;терминологии В,Трепля ( ИЛ ,

'' . «.-у- "-'УУУУ соцветие колокольчика сборвог о. относится к гетеров^адвому или *

У.'-'-;; . -двоквону гетер окладному тирсу. . .УУУ\УУ>;: ■>;-У"

УУ'--.>-'"УУ '. :'..■ Соцветие лядвенца рогатого^преитадлево-открытой слож- .;•" "■'.■' ;■■:■■.'■ .:■ иов метелкой или сборным петельчатым соцветием с*элвмантарвши .■'"",■,■'.* ■;'-:^:,с0Цввтияыя,"80ВТкканн.' У'.чУ

У. У - ■ 7. 6 хед*.№*£ративн«Г0 тращз & о'саЫгвк хизнениом цикле

-л "-; i.,-; ■ • "" ' ' . : - 22 '' " гк-г;

* ' кололольчина и лядвенца наблюдается изменение репродуктивной ••- ..:.. '

аоктаропродуктквиой иочаости осо0а$£остоввив' <у обоих pacía-" ' '. •. вив характеризуется как время их максимальной, репродуктивное v .,

и нектаропродуктивнов мощности осоои. / - . соответствуем .. V ' .- ,;'Л:? у период? нарастания, - в '. i' fe : - оптеаяя репродукции ¿йя яви-Т/: 7 таропродуктдвнсв мощности особи. ''•■ijC-'

"е.' В условиях се доноса Нальострова Холмогорской Volikj. : . '.; : : : обварум вы дефинитивныенормальные подаочленше цввопопулицее - . " . ' . '. колокольчика сборного. На'цастонзд ■» переходная н рагресснвяоя ~ ■'■'

" ■ оукцесскзная,V/;.'/.^ \г : j 7'?' "¿i'-У.

-9. Особенность» возрастных спектров цвиойопудяций коао'кояь-: - чмка. сборного является., наличие максимума в. нравов* части'. Такса > ' v

BoapaotKoa соекгр для колоаольчвва,- видемо, иоiно"счит&т ъ - базовий -/; *^ v -. ."спектром. (Заугольвова, 1974). Эта'особенность обусловлена рас-

; .тяиутостью последнего периода онтогенеза растения.

10. Ценополуняции.лядвеиаа рогатого, изученные-на настбн- г ' ' ^li-.-j . .Vea, откосятся к молодым нормальным,^ на сенокосестарая нор» " • • Г -"f,

■ • - мальная. ''.-."ч = .••••.Л','' ...'- ; ^ * 4 •'•• •- :

. • * - II. Особенностью возрастных спектров;цвHononjляциа ляд- -

:ве'ща 'рогатого.являетея нх лабильность,,что объясняется*.- наболь- . .-.._ .:

' г" вов : продолжите львосмо богаиого жизненного аввяз иотде льн^ .Т . ; 7; ^' --^ .''' ; -' .' v.-"--его"этапов. , . . ; ■ ■■■ < '.V■■:"Ï-"'■

-12;'При сравневймчис *е нн'ости re неративвюг ос обе а возраст- : ; - : • - ноет и цвнопопуляцяв Vhb «тар опродукт явностью генеративных ос об а И/;; 1г.:1 ./*. - и цево популяций в целом^выясвилось; .что нннтероародуктивность - v :

^''.вак б я ол оги чеокоеяв леняе^ зав но ит;отдвух: факторов: численно--у .¿;:сти 'генеративиых' особе йивоэра от в ос ти - ц в а опопу ляд иа.-;" ^-.у-'-у ' Vv." ■■."S • • • . ' • Пр9»9Де иная работа - показывав г, ' чю ааалйэ возрасти ого сос-'

- твва ценоноаулнций дает возможаость выяаить, какой саособностьо' , ' : г к:.накоплению.; V нектара;обладают те или;ииие ■ niговыау"угожья И • >

V- частично й прогнозировать изманенне ив допрoajкткв иои - плоиадив'г-. S -"

:.-' будущем:' Знэвие-'. ^со'^акностеа больного: иизне'ннсго цкала энто- • . "' . - ;;

: 'ГO'if У.'."'.- ■ ;"" Л 23

. мофядьиых растмий позволяв»,-:" ваиетятьывроприятив яо уво- ' .;';.

; - лячекню «ФФектявиссти нектароносных угадай. ftiecre о тем ро- .. ^ ■•■у], вультатирвботы.выходят эа рашга"проведенного исследования'i * связаны со следующим^ более оСщдда.пробл'емаця;!) выборе«. " - -.у ,, ■ учетной адншцы лря выявяе яйя медонос ныг ресурс ов луговых -, : \ . угодий ; 2] изучением ковсоршй в биоценозе путем выяснения ; , _ воздействия разновозрастных ' геиервгашшеособей и цевопоцуля- - " m В антам офильньос растений через посредство выделениянекта- v; - ра ва ваоектых-оптётелей*'вос'ледшжм непосредственно"опреде- 1

лкются ошиеняе а семенная врощкгивкость отдельных ос;обеая "'■ цевопопуляшгз в целой* v.'" ■.. ')'■ ■ -.- ■' -j,*'"^-'"."•■,

г Г - J-4 : Но теме лиссерташж опубликованы следуйте работы:" ' - ^

: " 1*Ввктаронооннв растения хшшх районов Архангельской области./.,:; V " Сборник язучно-вйследовзтельокях работпо пчеловода тву, . "

..-V:"v" i966,K.,cjr. . -'

... 2.Воэрастпые состояния колокольчика сборного '/._

/ - £- ■ ) .Научяив доклады вношей школы.Биолога- ;

- J ческйе науки,*9,1972. ■ ' >.. У 'VH : " -v--^-:

З.В соавторстве с А.А.Уравовым.Опыт применения возрастного , : '" .. анализа пенопспзляшЯ для прогаоэа'.иектаропродуктивяости • ' 'лугов.Епжд,М0ИП,отд:биолог.,т;73,Д S,1373. .Г ''_-

.'-. > ■ ' ^ По теме диссертации сделаны доклады: " - ; ч

: ■ *Х.БоньшоЛ кизнёшшй m кояокояьчям сборного.Заседаяие ; " •. Л : МОИП.апрель 1970. . -.} ■ f : '.У-'» V-- '■'. ■

2.0пыт применения возрастного анвляэа-«евопопуляцаЯ для : ■' определепяя пектаропродуктивности лугов .Совместное за-

'. V' . .оедапяе ЕГО к каф^геоботаники МГУ.октябрь, 1972. V- V.;"

^ у у - -у ; ; :^ ^