Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез, структура и динамика ценопопуляций лаготиса уральского на Северном Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Онтогенез, структура и динамика ценопопуляций лаготиса уральского на Северном Урале"

На правах рукописи

003454113

ХОХЛОВА Майя Геннадьевна

ОНТОГЕНЕЗ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЛАГОТИСА УРАЛЬСКОГО НА СЕВЕРНОМ УРАЛЕ

03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург- 2008

003454119

Работа выполнена в лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель академик РАН, заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор Г ОРЧАКОВСКИЙ Павел Леонидович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

ПОЗОЛОТИЛА Вера Николаевна,

кандидат биологических наук, ТЕТЕРЮК Людмила Владимировна

Ведущая организация Ботанический сад УрО РАН

Защита состоится « ■ У » декабря 2008 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01. при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8-е Марта, 202. Факс.(343) 260-82-56. Адрес сайта института: http://ipae.uran.ru E-mail: common@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « ^ » ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор х /¡/^тАгВ^п^З*-^, ^ 'г"2_Пястолова О А.

Актуальность темы. Из 2000 видов травянистых растений произрастающих на территории Урала лишь 120 таксонов являются эндемичными. Отличительная черта высокогорных эндемиков - узкоспециализированное^, существование в виде малых изолированных популяций, приуроченных к горным хребтам и отдельным вершинам (Горчаковский, 1969; Шхагапсоев, 1996). Изолированные популяции растений в последние десятилетия активно изучаются (Илюшко, 2000; Grasser, 1986; Dolan, 1994; Linhart, Premolii, 1994). Отмечается невысокое генетическое разнообразие малых популяций (Barrett, 1996; Godt et al., 1996) и высокий уровень имбридин-га, что повышает вероятность их естественного вымирания. Это усугубляется усилившимся антропогенным воздействием на горные экосистемы, приводящим к выпадению из видового состава сообществ в первую очередь эндемичных и реликтовых видов, как наиболее уязвимых элементов местной флоры (Горчаковский, 1984).

Исследования популяций растений в горных районах заслуживают особого интереса ещё и потому, что на относительно небольшой территории наблюдаются резкие отличия экологических условий, обусловленные климатом, орографией, эда-фическими факторами, приводящие в действие механизмы саморегуляции популяций, не проявляющиеся в однородной среде (Климшин, 1983; Глотов, 1983).

Цель н задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей лаготиса уральского.

Для её реализации поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез лаготиса уральского, дать морфологическую характеристику каждого возрастного состояния, уточнить принадлежность вида к определённой жизненной форме.

2. Изучить плотность, возрастную, пространственную, жизненную структуру ценопоиуляций лаготиса уральского в различных местообитаниях.

3. Исследовать погодичную динамику основных ценопопуляционных параметров в контрастных местообитаниях.

Научная новизиа и практическая значимость. Впервые на Северном Урале произведено комплексное эколого-биологическое изучение высокогорного эндемика лаготиса уральского. Описан онтогенез, выделены возрастные этапы и определена их длительность, уточнена жизненная форма. Получены оригинальные данные о

плотности, возрастном составе, пространственной и жизненной структуре его цено-популяций. Впервые изучена временная динамика ценопопуляций и показан адаптивный характер внутрипопуляционных перестроек. Полученные данные могут быть использованы при организации системы мониторинга состояния популяций редких и эндемичных растений.

Основные положения выносимые на защиту

1. Развитие лаготиса уральского в горных условиях осуществляется в ходе длительного онтогенеза.

2. Ценопопуляции лаготиса уральского реагируют на эколого-ценотический стресс изменением своей структуры и плотности, что обеспечивает их устойчивость.

3. Лаготис уральский в разных местообитаниях проявляет различную эколого-ценотическую стратегию.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научных семинарах лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН (1998 - 2000 гг., 2007г.), на заседании Екатеринбургского отделения РБО (2000 г.), на конференциях молодых учёных-экологов Уральского региона (Екатеринбург, 1999, 2000 гг.), на III, V, VI Всесоюзных популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2000 г.; Казань, 2001 г.; Нижний Тагил, 2002 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, выводов и списка цитированной литературы (200 источников, в том числе 62 на иностранных языках). Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 31 рисунок.

ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы легли материалы экспедиционных исследований, проведённых на отрогах горного массива Денежкин Камень (1994, 1998-2000, 2007 гг.) и Главном Уральском Хребте (1995г).

1.1. Район исследований. На основании литературных источников приводится физико-географическая характеристика района исследований: геоморфологии и

ельефа (Серов, 1994), климата (Горчаковский, 1950; Кувшинова, 1968), почвенного окрова (Фирсова, Дедков, 1983) и растительности (Горчаковский, 1975).

1.2. Характеристика Lagotis uralensis Schischk. Объект исследования -ысокогорный эндемик Урала Lagotis uralensis Schischk. Приведены данные о его аксономическом положении (Шишкин, 1955), анатомо-морфологических особен-юстях (Флора СССР, 1955), происхождении, экологии и распространении (Горча-овский, 1969; Масагутова, 1976; Баранчиков, 1980; Минеева, 1986; Куликов, 2003; amphy, 1995).

1.3. Характеристика изученных ценопопуляций. Приведены геоботани-еские описания сообществ, к которым приурочены исследуемые ценопопуляций зучено 7 ценопопуляций (далее цп) лаготиса уральского, из них исследование по-одичной динамики структуры и межпопуляционной изменчивости проводилось в 4 п, расположенных на г. Денежкин Камень в градиенте высотной поясности в со-бществах с разной степенью проективного покрытия (пп): 1) Кулаковский 1 (К1) -риручьевая разнотравная лужайка в берёзовом криволесье, 850 м. над ур. моря, п=90%; 2) Кулаковский 2 (К2) - дриадово-ракомитриевая пятнистая горная тундра, 00 м над ур. моря, пп=50%; 3) Шарп - травяно-моховая горная тундра, 1160 м над р. моря, пп=90%; 4) Рубель - осоково-моховая горная тундра, 1320 м над ур. моря, п=85%. Все местообитания имели угол наклона поверхности от 2 до 7°, западную либо юго-западную экспозицию склонов, отличались сходством подстилающих горных пород.

1.4. Методика исследований. Пользовались схемой периодизации онтогенеза многолетников (Работнов, 1950, Уранов, 1975). Изучение плотности, возрастной структуры и динамики возрастной структуры цп проводили на постоянных учётных площадках. Использовались демографические показатели: индекс возрастности (Уранов, 1975), индексы интенсивности пополнения и интенсивности онтогенетического развития (Заугольнова, 1985). Пространственная структура цп изучалась методом картирования особей натрансектах шириной 0,25; 0,5; 1 м. Вычислялись: коэффициент дисперсии (Грейг-Смит, 1967), плотность, протяжённость скоплений (Григорьева и др , 1977). Изучение жизненной структуры цп и морфологической изменчивости производилось на 15-20 модельных средневозрастных цветущих особях

5

из каждой цп. Общая выборка растений составила 275 экземпляров. Оценивали 15 признаков' вегетативной и генеративной сферы. Для статистического анализа морфологических признаков использовали среднее арифметическое и его ошибку, N критерий, методы дисперсионного и факторного анализа. Анализ жизненной структуры ценопопуляции производился по методике Ю.А. Злобина (Злобин, 1981, 1989).

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ Ьа^оИ.ч ига1еп.т БсЫзсЬк.

2.1. Характеристика возрастных состояний лаготиса уральского. В онтогенезе лаготиса уральского выделено 4 периода и 10 возрастных состояний (рис. 1), (Горчаковский, Хохлова, 2001; Хохлова, 2002).

Рис. 1. Возрастные состояния лаготиса уральского

1) Латентный период (семена) - семенам свойственен глубокий органический покой для снятия которого необходима стратификация низкой температурой.

2) Прегенеративный период (проростки р1, ювенильные ], имматурные ¡ш, вир гинильные V) - главная ось представлена вегетативным укороченным побегом

нарастание мононодиальное. Рано отмирает главный корень, формируется эпи-геогенное корневище с системой придаточных корней. ) генеративный период (молодые gl, средневозрастные g2, старые g3) - главная сь вегетативная, цветоносные побеги - боковые, развиваются в пазухах листьев лавной оси из почек возобновления. Дополнительные цветоносные побеги разви-■ аются из спящих почек как верхушечные, редко - пазушные. Развитие монокарпи-еских побегов происходит по моноциклическому, реже по полициклическому типу ) постгенеративный период (субсенильные ss, сенильные s) - моноподиальное на-астание сменяется симподиальным. Старческая неспециализированная партикуля-ия сенильных особей: партикулы отделяются после полной фрагментации корне-ища. Обладая низким жизненным потенциалом, они вскоре отмирают. Сенильное лонирование является предсмертным распадом особи, для сохранения вида в со-бществе значения не имеет. Полный онтогенез лаготиса уральского протекает пре-шущественно в одном поколении, достигая 70 лет в высокогорных цп.

2.2. Комплекс адаптации лаготиса уральского к горным условиям.. Наибо-ее ярко это проявляется в жизненной форме: лаготис уральский является коротко-орневищным полурозеточным моноподиально возобновляющимся травянистым оликарпиком, что подтверждает справедливость ранней характеристики вида, дан-ой О.Н. Минеевой (1986 а). Помимо этого лаготису уральскому свойственны: 1) еофитизация 2) миниатюризация в высотном градиенте 3)раннее заложение побе-ов в почках возобновления, 4) подснежное развитие, 5) вторичный покой 5) длительный онтогенез 6) периодическое цветение растений и др. В разделе рассмотрена итература, посвящённая анализу основных адаптаций растений к высокогорным словиям (Работнов, 1950; Серебряков, 1961; Тихомиров, 1963; Восканян, 1966; орчаковский, 1975; Горышина, 1979; Тыртиков, 1980; Лархер, 1981, Нахуцришви-и, 1981; Куваев, 1985; Онипченко, Комаров, 1997; Кондрачук, 1999;Полтораков, 2001; Мирославов, 1994; Волков, 2002; Jolis, 1982)

ГЛАВА 3. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

3.1. Возрастные спектры ценопопуляций лаготиса уральского Возрастные спектры цн двухвершинные. Абсолютный максимум приходится на возрастные

группы прегеперативпого периода: j, im, v. Относительный максимум во всех цп -на g2 группе. Основные межпопуляционные различия затрагивают левую часть спектров при относительном сходстве правой. Это связано с различной рождаемостью, выживаемостью и интенсивностью развития молодых растений в эколого-ценотическом градиенте. Низкая доля] растений отмечена в цп Рубель, Шарп, К1, существующих в сомкнутых сообществах: семена и проростки не выдерживают конкуренции со стороны мхов, дерновинных злаков и осок, препятствующих их прорастанию и выживанию (Кириков, Ипатова, 1997; Maflack, 1987; Tsujino Yasuko et al., 1991). Высота над уровнем моря влияет на рождаемость и развитие растений на ранних стадиях онтогенеза (Cawker, 1980; Smith, 1980). Высокая представленность в спектрах im и v растений обусловлена снижением интенсивности онтогенетического развития молодых групп в эколого-ценотическом градиенте. Стабильность правой половины спектров объяснима большей автономностью этого этапа онтогенеза и его независимостью от воздействия экзогенных факторов. Развитие растений замедляется в генеративный период, что оправдано: от доли участия генеративных особей в возрастном составе зависит успешность существования цп. Низкая представленность растений постгенеративного периода связана с их низкой жизнеспособностью и быстрым отмиранием.

2>.2. Динамика возрастной структуры ценопопуляций. Изучалась с 1994 по 2007гг. Ценопопуляции охарактеризованы как нормальные полночленные, молодые или зрелые. Индекс возрастности практически не менялся. В 2000 г. во всех цп выросла доля ювенильной группы в результате новой волны семенного возобновления В остальном возрастная структура оставалась консервативной, а погодичные разли чия спектров были незначительны.

ГЛАВА 4. ПЛОТНОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 4.1. Плотность ценопопуляций и её погодичная динамика. В цп в 1994 2000 гг. наблюдались «пики», а в 1998 и 2007 гг. «спады» плотности и численност особей. Более резкие колебания плотности наблюдаются в цп Шарп и Рубель, ис пытывающих сильный эколого-ценотический стресс. Баланс числа особей, вклю чающий общее число ежегодно появившихся и убывших растений (рис. 2) показал

что в 3-х цп в течение 2-х лет доля появлявшихся растений превышала долю убывших. И только в цп Рубель в 1999г доля появившихся растений не отличалась от доли убывших. В основе изменения плотности особей в цп лежат рождаемость, элиминация и состояние вторичного покоя. Изменение плотности цп К2, расположенной у нижней границы высотного распространения вида в сообществе с

500 г

1998 1999

годы

600

(V 500

I

1 400

5 Ф 300

Ю

О о 200

о

о 10О

X т 0

-100

Шарп

год^ЭЭ

-100 -1 1994

1998 1999 2ООО

годы

число появившихся растений с момента предыдущего наблюдения I' I число растений погибших или впавших в покой с момента предыдущего наблюдения >. общае число растений

Рис. 2. Баланс численности особей в ценопопуляциях.

невысоким пп, осуществляется за счет рождаемости (84% всего прироста численности в 1999 г и 69% - в 2000). В остальных цп, обитающих на верхнем пределе высотного распространения вида или в сообществах с высоким пп, значительная доля растений, вышедших из состояния временного покоя, определяет возрастание плотности (К1: 62% относительного прироста численности; Рубель: 95% в 1999г.; 79% в 2000г.; Шарп 92% в 1999г.; 63% в 2000 г). В отдельные благоприятные для семенного воспроизводства годы доля особей, возникших семенным путём, возрастает во

всех цп, благодаря чему и поддерживается естественное воспроизводство ценопо-пуляцШГ, испытывающих значительный эколого-ценотический стресс

4.2. Динамика численности возрастных групп. Увеличение плотности цп в 1999 и 2000 гг. обеспечено возрастанием численности всего 3-х возрастных групп: ювенильных, имматурных и виргинильных, в совокупности обеспечивших от 71 до 92 % общего прироста плотности. Составляющими динамики численности возрастной группы является элиминация, вторичный покой и онтогенетическое развитие. Изменение численности всех возрастных групп в изученных ценопопуляциях было связано, главным образом, с пребыванием растений в состоянии вторичного покоя, за исключением особо благоприятных для семенного возобновления лет, когда численность ювенильных особей увеличивалась в основном благодаря высокой рождаемости во всех ценопопуляциях. Онтогенетический фактор более значим в балансе ювенильной и имматурной группы в цп Кулаковский 2 во все годы наблюдения.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 5.1. Особенности пространственной структуры Агрегированный характер распределения растений I игактк на трансектах всех размеров подтверждён коэффициентом дисперсии (2,7-19). Выделялись скопления 3-х уровней Наиболее плотные во всех цп скопления I уровня (от 40 до 80 экз/м2), выделяемые на трансек-те шириной 0,25 м. Эти скопления состоят из одновозрастных особей прегенератив-ного периода, что говорит о подобии семенного возобновления в цп: семенные диаспоры распространяются и прорастают группами. Скопления II и III уровня менее плотны (16-63 экз/м2 и 9-40 экз/м2), более протяжённы. Протяженность скоплений 1 и II уровней не отличается во всех цп (0,29-0,40 и 0,78-0,84 м). Скопления III уровня в цп К1, Шарп и Рубель полицентрические (коэффициент плотности центра = 2; 1,7 ; 2,4), достигают 2,5 -4 м. Такой тип скоплений формируется в результате слияния нескольких скоплений низшего размера. Скопления III уровня в цп К2 преимущественно моноцентрические, с более плотным центром (коэффициент плотности = 4), достигают 1,5 м. Межпопуляционные различия скоплений обусловлены напряженностью фитоценотических отношений цп К2 функционирует в разреженном сооб

ю

ществе с проективным покрытием 50-55 %, существование незанятых микроместообитаний позволяет диаспорам постепенно распространяться по площади сообщества, формируя новые, менее плотные скопления. Остальные цп существуют в сомкнутых сообществах (пп=90-95%), где локализуются преимущественно на глинистых пятнах мерзлотного происхождения (цп Шарп и Рубель) и приручьевых обнажениях субстрата (цп К1), размер которых соответствует протяженности скоплений III уровня. Растения этих цп лишены возможности расселяться по всему сообществу, вынуждены плотно заселять уже освоенные микроместообитания. Такая стенотоп-ность вида определяется чертами гигрофитной организации, позволяющими виду существовать в переувлажненных местообитаниях, и низкой конкурентоспособностью.

5.2. Bojpacmnbie спектры скоплений. По типу возрастного спектра выделено 4 варианта скоплений (молодые, зрелые, стареющие, омоложенные), отражающие последовательные этапы развития ценопопуляционного локуса в результате семенной инвазии. Проанализировано соотношение разных вариантов скоплений двух уровней агрегированности в цп. Отмечено снижение доли молодых и возрастание доли зрелых и старых скоплений в ряду цп К2 - Шарп - KI - Рубель, что связано с вероятным вегетативным размножением особей и избирательным выживанием проростков в сильно задернованных сообществах.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЖИЗНЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

6.1. Анализ морфометрических признаков Количество признаков, по которым отмечены основные межпопуляционные различия, менялось от года к году. Наиболее часто различия между ценопопуляциям проявлялись по метрическим (высота цветоноса, размеры прикорневых листьев, длина соцветия), признакам массы (фитомасса особи и соцветия) и некоторым счетным признакам (количество прикорневых листьев, число цветков в соцветии). За всё время исследований наибольшие средние значения большинства вышеназванных признаков отмечены для ценопопуляций, расположенных на нижнем пределе высотного распространения вида (850-900 м. над ур. моря). В градиенте высотной поясности средние значения большинства признаков снижаются, достигая своих минимальных значений в высо-

когорных ценопопуляциях Шарп и Рубель (1160-1320 м. над ур. моря). Количественные признаки - число цветоносов и розеток листьев в разных местообитаниях менее изменчивы, что свидетельствует о более жёсткой детерминации этих признаков внутренними факторами развития. Наблюдаемая погодичная изменчивость высоты генеративного побега и ширины листовой пластинки, реже длины листовой пластинки связана с неоднородностью гидротермических условий разных лет вегетации Для оценки степени влияния местообитания и года исследования применили 2-х факторный дисперсионный анализ. Большая доля межгрупповой изменчивости числа прикорневых листьев, розеток листьев, стеблевых листьев, числа цветков в соцветии и надземной фитомассы особи связана с условиями местообитания ценопопуляции. Варьирование высоты цветоноса, ширины листовой пластинки прикорневого листа, длины и фитомассы соцветия определяется как местообитанием ценопопуляции, так и условиями разных лет вегетирования Признаки число прикорневых листьев, длина пластинки прикорневого листа, число цветов в соцветии можно считать дифференцирующими для ценопопуляций лаготиса уральского: по этим признакам из года в год наблюдаются устойчивые межпо-пуляционные различия.

6.2. Многомерный анализ морфологической изменчивости. Для всех выборок Ь ига1ет1.ч проведён факторный анализ для выявления структуры изменчивости признаков: 62,8 % общей изменчивости можно описать, используя 2 первых главных фактора. Используя третий фактор можно объяснить 72,6% общей изменчивости. Больший вклад в формирование первого фактора вносят признаки: высота генеративного побега (г=0,920), длина листа (г=0,855), длина соцветия (г=0,767), длина черешка листа (г=0,795). Этот фактор интерпретируется как ростовое усилие. Второй фактор в большей степени коррелирует с генеративными признаками: числом цветоносов (г=0,710), количеством цветков в соцветии (г=0,822). Этот фактор интерпретируется как репродуктивное усилие. Наибольший вклад в формирование третьего фактора вносят признаки: число розеток листьев (г=0,918), общее число листьев (г=0,821). Распределение особей в пространстве, задаваемом двумя первыми главными факторами, показано на рис.3. Наблюдается поляризация особей: с одной стороны в области положительных значений первого фактора

сконцентрированы высокие растения с одним цветоносом, крупными листовыми пластинками и высокими значениями фитомассы. Такие растения в большинстве были характерны для выборок 2000 и 2007 гг. из цп К1 и К2. В области отрицательных значений первого фактора обособились слабо облиственные низкорослые растения с низкими значениями фитомассы из высокогорных це-нопопуляций Шарп и* Рубель. Судя по положению центроидов выборок, наблюдается расхождение выборок по оси первого фактора, характеризующего интенсивность ростовых процессов, без полного обособления чаще в соответствии с их местообитанием, реже - годом исследования.

фактор 2

Л_| ОК2-1Э98

□ К2-2000 ДК2-2007 ■ Ш-1998 ЖШ-2000

+ Р-1Э98 • Р-2000 АР-2007 ОК1-2007

Рис. 3. Положение центроидов выборок особей лаготиса уральского в пространстве двух главных факторов. Линии - стандартное отклонение

6.3. Жизненная структура ценопопуляций. В основу оценки жизненного состояния легла размерная иерархия особей в популяции. В качестве детерминирующих признаков выбраны наиболее информативные, в полной мере характеризующие общий габитус особи, несущие большие факторные нагрузки: высота генеративного (Ьсу), длина листа (1Ь), количество генеративных побегов (псу). Все растения были распределены по 3 размерным классам: высшему (а), среднему (Ь), низшему (с). В ряду ценопопуляций, который соответствует высотному градиенту 850-900-1160-1320 м. над ур. моря, снижается относительная численность особей среднего и высшего классов и повышается доля растений

13

низшего класса жизненности (рис.4)- Такое соотношение размерных групп воспроизводится в течение ряда лет, что демонстрирует различные ценопопуляционные стратегии. В низкогорных цп (К1, К2), где большинству растений присущи черты виолентности: крупные размеры, быстрый рост, успешное вызревание семян, реализуется стратегия захвата и удержания территории в результате активного размножения и интенсивного роста и вегетации. В высокогорных ценопопуляциях Шарп и Рубель у большинства особей выражены черты патиентности: небольшие размеры, замедленный рост, длительный онтогенез, невысокая семенная продуктивность - в большей степени реализуется стратегия сохранения и поддержания жизнедеятельности.

Рис.4- Соотношение (%) классов жизненности в ценопопуляциях: А - высший класс, В - средний класс, С - низший класс.

Кулаковский 1

1999 года 2000 2007

100% 80% £ 60% Ч 40% 20% 0%

100% 80% I 60%

Ч 40% 20%

Кулаковский 2

1998 1999 года 2000 2007

100% 80% £ 60% I 40%

20% 0%

1999 2000 года

1998 1999 года 2000 2007

Рубель

ВЫВОДЫ

1. Полный онтогенез лаготиса уральского на Северном Урале протекает в одном поколении, особи последовательно проходят через 10 возрастных состояний:

семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые 1енера-тивные, средневозрастные генеративные, старые генеративные, субсенильные, сенильные. Сенильная партикуляция у лаготиса является предсмертным распадом особи. Средняя продолжительность онтогенеза возрастает в высотном градиенте, достигая максимальных значений (70 лет) в высокогорных ценопопуляциях.

2. Возрастная структура ценопопуляций лаготиса уральского не меняется на протяжении многих лет. В возрастных спектрах присутствует два устойчивых максимума: абсолютный приходится на молодые группы (ювенильные, имматурные либо виргинильные), относительный - на средневозрастную генеративную группу. Основные межпопуляционные различия затрагивают левые половины спектров, что связано с различной интенсивностью пополнения и скоростью развития молодых растений в эколого-ценотическом градиенте.

3. Плотность ценопопуляций, расположенных в сообществах с низким проективным покрытием, поддерживается ежегодным семенным возобновлением (до 85% прироста численности). В сообществах с высоким проективным покрытием, плотность зависит от количества молодых растений, вышедших или ушедших в состояние временного покоя (от 62% до 95% изменения численности). Семенное возобновление таких ценопопуляций осуществляется не ежегодно и зависит от гидротермических условий вегетационного периода.

4. Возрастание доли покоящихся особей в высотном градиенте, плотно-сомкнутых сообществах и в неблагоприятные для вегетации периоды свидетельствует о высокой адаптивной значимости вторичного покоя для лаготиса уральского в условиях высокогорий.

5. Пространственная структура ценопопуляций характеризуется контагиозным распределением особей. Выделено 3 уровня скоплений: мелкие (I уровень), средние (II уровень), крупные (III уровень). Скопления I и II уровня сходны по плотности, протяженности и дискретности во всех ценопопуляциях. Межпопуляционные различия скоплений III уровня обусловлены напряженностью фитоценотиче-ских отношений в сообществах. В сомкнутых сообществах размер свободных микроместообитаний ограничивает протяженность скоплений III уровня, что определяет их высокую плотность, полицентричность и дискретность. В разрежен-

15

ных сообществах семенные диаспоры распространяются свободно, основывая моноцентрические скопления меньшей плотности.

6. Отмечено снижение средних значений размерных признаков и признаков массы растений в высотном градиенте. Такие признаки, как число прикорневых листьев, длина прикорневого листа, длина черешка, количество цветов в соцветии можно считать дифференцирующими для ценопопуляций лаготиса уральского: по ним наблюдаются устойчивые межпопуляционные различия.

7. В высотном градиенте снижается доля крупно- и среднеразмерных растений и возрастает доля мелких особей Такое соотношение размерных групп растений, устойчиво воспроизводимое в течение ряда лет, демонстрирует различные ценопопу-ляционные стратегии. В низкогорных ценопопуляциях большинству растений присущи черты виолентности: крупные размеры, быстрый рост, успешное вызревание семян. В высокогорных ценопопуляциях у большинства особей выражены черты па-тиентности: небольшие размеры, замедленный рост, длительный онтогенез. Экологический оптимум лаготиса уральского находится в подгольцовом поясе и полигональных тундрах (800 - 900 м. над ур. моря ), и это соответствует нижней границе его вертикального распространения.

Список публикаций по теме диссертации

1 Хохлова М.Г. Структура популяций Lagotls игакпяк БсМзсИк на Северном Урале / М.Г. Хохлова // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии: сб. трудов конф молодых ученых-экологов Урал региона,-Екатеринбург, 1999 - С. 208-209.

2. Хохлова М.Г. О фитоценотическом оптимуме высокогорного эндемика Урала лаготиса уральского / М.Г. Хохлова // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы - Томск, 2000 - Т.З. - С. 112-113.

3. Хохлова М.Г. Структура и динамика популяций высокогорного эндемика лаготиса уральского {Lagoti.ч игаЫти БЫтскк) на Северном Урале / М.Г. Хохлова // Биосфера и человечество: сб. материалов конф молодых }ченых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. - Екатеринбург, 2000. - С. 308-316

4. Хохлова М.Г. О состоянии природных популяций высокогорного эндемика лаготиса уральского в заповеднике «Денежкин Камень» / М.Г. Хохлова // Тезисы докладов науч-

но-практической конференции, посвященной 70-летию Печоро-Илычского заповедника -Сыктывкар, 2000. - С. 198-199.

Хохлова М.Г. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Lagotis uralensis Schischk на Северном Урале / M Г. Хохлова // Онтогенез и популяция: сб материалов III Всероссийского популяционного семинара - Йошкар-Ола, 2001 - С 181-183 Горчаковский П.Л. Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis uralensis Schischk в градиенте высотной поясности / П.Л. Горчаковский. М.Г. Хохлова // Экология. - 2001. - № 5. - С. 323-330.

Хохлова М.Г. Динамика численности особей в ценопопуляциях лаготиса уральского (Lagotis uralensis Schischk ) / М.Г. Хохлова // V Всероссийский популяционный семинар. Популяция, сообщество, эволюция, тез. докл. - Казань, 2001. - С. 103-104. Хохлова М.Г. Адаптация модельного вида к высокогорным условиям / М.Г. Хохлова // VI Всероссийский популяционный семинар. Фундаментальные и прикладные проблемы поп>ляционной биологии: тез. докл.- Нижний Тагил, 2002 . - С 196-197 Хохлова М.Г. Онтогенез лагошеа уральского (Lagotis uralensis Schischk ) / M Г Хохлова // Онтогенетический атлас лекарственных растений,- Йошкар-Ола, 2002. - Т. 3 - С. 144149

Хохлова М.Г. Адаптации модельного вида к высокогорным условиям / М.Г. Хохлова // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Ученые записки НТГСПА. - Нижний Тагил, 2004.-С. 190-194

Отпечатано с готового оригинал-макета

Усл.п.л. 1,0 Зак.251 Тираж 120 экз.

Копировальный центр ЗАО Компания «Верже» 620142, Екатеринбург, ул.Белинского, 182 257-45-33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хохлова, Майя Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1 Л. Природные условия района исследований.

1Л. 1. Геоморфология и рельеф.

1.1.2. Климат.

1.1.3. Почвы и растительность.

1.2. Характеристика Lagotis uralensis Schischk.

1.3. Характеристика изученных местообитаний.

1.4. Методика исследований.

1.4.1. Методика выделения возрастных состояний и определения календарного возраста растений.

1.4.2. Методика изучения возрастной структуры ценопопуляций

1.4.3. Методика изучения пространственной структуры ценопопуляций.

1.4.4. Методика изучения изменчивости и жизненной структуры ценопопуляций.

ГЛАВА 2. ОНТОГЕНЕЗ.

2.1. Характеристика возрастных состояний.

2.2. Комплекс адаптаций лаготиса уральского к горным условиям.

ГЛАВА 3. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

3.1. Возрастные спектры ценопопуляций лаготиса уральского.

3.2. Динамика возрастной структуры ценопопуляций.

ГЛАВА 4. ПЛОТНОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

4.1. Плотность ценопопуляций и её погодичная динамика.

4.2. Динамика численности возрастных групп.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

5.1. Особенности пространственного размещения особей.

5.2. Возрастные спектры скоплений.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЖИЗНЕННАЯ СТРУКТУРА

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ.

6.1. Анализ средних значений морфометрических признаков.

6.2. Многомерный анализ морфологической изменчивости.

6.3. Жизненная структура ценопопуляций.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенез, структура и динамика ценопопуляций лаготиса уральского на Северном Урале"

Актуальность темы. На территории Уральской горной страны произрастает более чем 2000 видов травянистых растений, из которых только 120 являются эндемичными (Горчаковский, Шурова, 1982; Определитель сосудистых растений Среднего Урала, 1994). Отличительная черта высокогорных эндемиков - их узкоспециализированное^, приуроченность к определённым экотопам, существование в виде малых изолированных популяций, приуроченных к горным хребтам и отдельным вершинам (Горчаковский, 1969; Шхагапсоев, 1996). Ни один из уральских эндемиков не является эдификатором растительных сообществ, в составе которых доминируют виды сибирского или европейского происхождения.

В настоящий момент большинство уральских эндемиков находятся в состоянии угасания - реликтовый эндемизм (Горчаковский, 1975). Фактически все высокогорные эндемики Урала существуют в экстремальных условиях высокогорий, обусловленных климатическими (резкие суточные перепады температур, укороченный вегетационный сезон; сильные ветры), орографическими (повышенная солнечная радиация во все времена года, сниженное содержание углекислоты), эдафическими (маломощные почвы, растения часто обитают на скальных выступах, каменистых россыпях в горнотундровом и подгольцовом поясах) факторами. Усилившееся в последнее время антропогенное воздействие на горные экосистемы (туризм) приводит к обеднению видового и количественного состава растительных сообществ, ставит под сомнение возможности дальнейшего существования эндемичных и реликтовых видов, как наиболее уязвимых элементов местной флоры (Горчаковский, 1979; Вернигор, 1981).

Наиболее перспективный метод изучения редких и эндемичных растений - это исследование их популяций, поскольку именно популяция является естественно-исторической и эволюционной единицей существования вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Изолированные популяции растений в последние десятилетия активно изучаются (Федоренко, 1990; Илюшко, 2000; Prentise, 1984; Grasser, 1986; Dolan, 1994; Linhart, Premolii, 1994; Ouborg, Van Treuren, 1994; Godt et al., 1996; Purdy et al., 1996; Strand at al, 1996). Большинство авторов отмечает невысокое генетическое разнообразие малых популяций (Allozyme variability 1992; Genetic diversity 1993; Barrett, 1996; Godt et al., 1996) и высокий уровень имбридинга, объясняемые их реликтовой природой, небольшими размерами, преобладанием самоопыления либо короткими дистанциями перемещения опылителей, историей формирования таксона. Всё это повышает вероятность вымирания малых популяций (Linhart, Premolii, 1994; Ouborg, van Treuren, 1994).

Особого интереса заслуживают исследования популяций растений в горных районах, где на относительно небольшой территории наблюдаются резкие отличия экологических условий, приводящие в действие механизмы саморегуляции популяций, не проявляющиеся в однородной среде (Жиляев, 1981; Глотов, 1983; Климшин, 1983). На протяжении ряда лет популяционно-демографический подход является доминирующим при изучении редких и эндемичных растений уральской флоры. На данном этапе в разной степени изучен онтогенез, особенности возрастной структуры, t анатомо-морфологического строения, жизненной стратегии и динамики ценопопуляций редких и эндемичных уральских видов: Astragalus clerceanns Iljin et Krasch., A. karelinanus M. Pop., A. kungurensis Boriss., Anemonastrum biarmiense (Juz.) Holub, Diantus acicularis Fisch. ex Ledeb., Gypsophyla uralensis (Less.), Lagotis uralensis Schischk., Linum boreale Juz., Minuartia helmii (Fisch.) Schischk., M. krascheninnikovii Schischk., Onosma gubeiiinensis Dobrogl. et.v.Vinogr., Saussurea uralensis Lipsch., Scorzonera raprechtiana Lipsch. et Krasch. ex Lipsch.; ряда представителей сем. Orchidaceae (Вернигор, 1981; Зуева, 1982; Минеева, 1982, 1984, 1986; Степанова, 1982, 1984, 1991; Горчаковский, Зуева, 1984, 1993; Бурдыгина, 1994; Горчаковский, Степанова, 1994; Баландин, 1996; Горчаковский, Хохлова, 2001; Горчаковский, Игошева, 2003).

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение эколого-биологических особенностей лаготиса уральского. Для её реализации поставлены следующие задачи:

1. Описать онтогенез лаготиса уральского, дать морфологическую характеристику каждого возрастного состояния, уточнить принадлежность вида к определённой жизненной форме.

2. Изучить плотность, возрастную, пространственную, жизненную структуру ценопопуляций лаготиса в различных местообитаниях.

3. Исследовать погодичную динамику основных ценопопуляционных параметров в контрастных местообитаниях.

Новизна и теоретическая значимость работы Впервые на Северном Урале произведено комплексное изучение высокогорного эндемика лаготиса уральского. Описан онтогенез, выделены возрастные этапы и определена их длительность, уточнена жизненная форма. Получены оригинальные данные о плотности, возрастном составе, пространственной и жизненной структуре его ценопопуляций. Впервые изучена временная динамика ценопопуляций и показан адаптивный характер внутрипопуляционных перестроек.

Практическая ценность работы Полученные данные могут быть использованы при организации системы мониторинга состояния популяций редких и эндемичных растений. Основные положения выносимые на защиту

1. Развитие лаготиса уральского в горных условиях осуществляется в ходе длительного онтогенеза.

2. Ценопопуляции лаготиса уральского реагируют на эколого-ценотический стресс изменением своей структуры и плотности, что обеспечивает их устойчивость.

3. Лаготис уральский в разных местообитаниях проявляет различную эколого-ценотическую стратегию.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на научных семинарах лаборатории фитомониторинга и охраны растительного мира ИЭРиЖ УрО РАН (1998 - 2000 гг., 2007г.), на заседании Екатеринбургского отделения РБО (2000 г.), на конференциях молодых учёных-экологов Уральского региона (Екатеринбург, 1999 г., 2000 г.), на III, V, VI Всесоюзных популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2000 г., Казань, 2001 г., Нижний Тагил, 2002 г.).

Структура и объём работы Диссертация состоит из введения, 6-ти глав, выводов и списка литературы (200 источников, в том числе 62 на иностранных языках). Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, включая 10 таблиц и 31 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Хохлова, Майя Геннадьевна

выводы

1. Полный онтогенез лаготиса уральского на Северном Урале протекает в одном поколении, особи последовательно проходят через 10 возрастных состояний: семена, проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные, субсенильные, сенильные. Сенильная партикуляция у лаготиса является предсмертным распадом особи. Средняя продолжительность онтогенеза возрастает в высотном градиенте, достигая максимальных значений (70 лет) в высокогорных ценопопуляциях.

2. Возрастная структура ценопопуляций лаготиса уральского не меняется на протяжении многих лет. В возрастных спектрах присутствует два устойчивых максимума: абсолютный приходится на молодые группы (ювенильные, имматурные либо виргинильные), относительный - на средневозрастную генеративную группу. Основные межпопуляцнонные различия затрагивают левые половины спектров, что связано с различной интенсивностью пополнения и скоростью развития молодых растений в эколого-ценотическом градиенте.

3. Плотность ценопопуляций, расположенных в сообществах с низким проективным покрытием, поддерживается ежегодным семенным возобновлением (до 85% прироста численности). В сообществах с высоким проективным покрытием, плотность зависит от количества молодых растений, вышедших или ушедших в состояние временного покоя (от 62% до 95% изменения численности). Семенное возобновление таких ценопопуляций осуществляется не ежегодно и зависит от гидротермических условий вегетационного периода.

4. Возрастание доли покоящихся особей в высотном градиенте, плотно-сомкнутых сообществах и в неблагоприятные для вегетации периоды свидетельствует о высокой адаптивной значимости вторичного покоя для лаготиса уральского в условиях высокогорий.

5. Пространственная структура ценопопуляций характеризуется контагиозным распределением особей. Выделено 3 уровня скоплений: мелкие (I уровень), средние (И уровень), крупные (III уровень). Скопления I и II уровня сходны по плотности, протяженности и дискретности во всех ценопопуляциях. Межпопуляционные различия скоплений III уровня обусловлены напряженностью фитоценотических отношений в сообществах. В сомкнутых сообществах размер свободных микроместообитаний ограничивает протяжённость скоплений III уровня, что определяет их высокую плотность, полицентричность и дискретность. В разреженных сообществах семенные диаспоры распространяются свободно, основывая моноцентрические скопления меньшей плотности.

6. Отмечено снижение средних значений размерных признаков и признаков массы растений в высотном градиенте. Такие признаки, как число прикорневых листьев, длина прикорневого листа, длина черешка, количество цветов в соцветии можно считать дифференцирующими для ценопопуляций лаготиса уральского: по ним наблюдаются устойчивые межпопуляционные различия.

7. В высотном градиенте снижается доля крупно- и среднеразмерных растений и возрастает доля мелких особей. Такое соотношение размерных групп растений, устойчиво воспроизводимое в течение ряда лет, демонстрирует различные ценопопуляционные стратегии. В низкогорных ценопопуляциях большинству растений присущи черты виолентности: крупные размеры, быстрый рост, успешное вызревание семян. В высокогорных ценопопуляциях у большинства особей выражены черты патиентности: небольшие размеры, замедленный рост, длительный онтогенез. Экологический оптимум лаготиса уральского находится в подгольцовом поясе и полигональных тундрах (800 — 900 м. над ур. моря), и это соответствует нижней границе его вертикального распространения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хохлова, Майя Геннадьевна, Екатеринбург

1. Абрамова Л.И. Статистическое описание размещения растений в пределах однородного массива / Л.И. Абрамова, К.В. Коняев // Науч. докл. высш. шк. - 1970.-Вып. 10.-С. 111-116.

2. Акатов В.В. Пятнистое распределение альпийских растений западного Кавказа / В.В. Акатов // Ботан. журн. -1993. -Т. 78, вып. 11. С. 34 - 44.

3. Баландин С.А. Влияние рН почвы на распределение растений в сухих щебенистых горных тундрах юга-востока Чукотского полуострова / С.А. Баландин // Бюл. МОИП. 1982. - Т. 87, вып. 2. - С. 62-68.

4. Баландин С.В. Состояние популяций эндемика уральской флоры Lagotis uralensis Schischk. на территории Свердловской области / С.В. Баландин // Экологические исследования на Урале. Кустанай, 1996. - С. 13-20.

5. Баранчиков Ю.Н. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала / Ю.Н. Баранчиков // Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 218-227.

6. Барыкина Р.П. Особенности первых этапов онтогенеза Podophillum Emodi Wall., и Podophillum peltatum L. / Р.П. Барыкина // Ботан. журн. — 1971. Т. 56, вып. 7.-С. 921-931.

7. Бурдыгина И.А. Орхидные на Среднем Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук / И.А. Бурдыгина. Екатеринбург, 1994. - 24 с.

8. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике / В. И. Василевич. -Л.: Наука, 1969.-232 с.

9. Василевич В. И. Неравномерность распределения видов в сообществе и её количественный анализ / В. И. Василевич // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. — С. 66-83.

10. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности / В. И. Василевич // Ботаника. — М., 1972. Т. 1. - С. 7-83.

11. Вернигор Р.А. Изменчивость и структура популяций высокогорного уральского эндемика ветреницы пермской {Anemone biarmiensis juz):автореф. дис. . канд. биол. наук / Р.А. Вернигор. Екатеринбург, 1981. - 22 с.

12. Волков И.В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений / И.В. Волков // Krylovia. -2001. Т. 3, вып 2. - С. 7-13.

13. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений / И.В. Волков. — Томск, 2002.- 171 с.

14. Воронов А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высш. шк., 1973. - 384 с.

15. Восканян В.Е. О некоторых биологических особенностях растений верхней части альпийского пояса горы Арагац / В.Е. Восканян // Ботан. журн. 1966. -Т. 51, вып. 2.-С. 257-265.

16. Галанин А.В. Влияние фитогенного поля на распределение растений / А.В. Галанин // Экология. 1980. -№ 6. - С. 76-78.

17. Гаврилюк В.А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова / В.А. Гаврилюк // Приспособление растений Арктики к условиям среды. -М.;Л., 1966.-С. 226-267.

18. Глотов Н.В. О генетической гетерогенности природных популяций. Количественные признаки / Н.В. Глотов // Экология. — 1983. — № 1. С. 310.

19. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В.Н. Голубев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1962. - 511 с.

20. Голубев В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений / В.Н. Голубев // Ботан. журн,- 1956. Т. 41, вып. 2. - С. 248-253.

21. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника «Денежкин Камень» / П.Л. Горчаковский. Свердловск: Свердлоблгиз, 1950. - 119 с.

22. Горчаковский П.Л. Растительность горных тундр Урала / П.Л. Горчаковский / Зап. Урал. отд. Геогр. об-ва СССР. 1955. - Вып. 2. - С. 39158.

23. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала / П.Л. Горчаковский. Свердловск, 1969. - 286 с.

24. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала / П.Л. Горчаковский. М.: Наука, 1975. - 283 с.

25. Горчаковский П.Л. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П.Л. Горчаковский, Е.А. Шурова. М.: Наука, 1982. - 208 с.

26. Горчаковский П.Л. Возрастная структура и динамика малых изолированных популяций уральских эндемичных астрагалов / П.Л. Горчаковский, В.Н. Зуева // Экология. 1984. - № 3. - С. 3-11.

27. Горчаковский П.Л. Онтогенез, структура и динамика южноуральского эндемика Onosma guberlinensis Dobrogl. et. Vinogr / П.Л. Горчаковский, В.Н. Зуева // Экология. 1993. - № 6. - С. 24-29.

28. Горчаковский П.Л. Уральские эндемичные виды p. Minuartia L.: онтогенез, структура, динамика популяций / П.Л. Горчаковский, А.В. Степанова // Экология. 1994. - № 3. - С. 22-30.

29. Горчаковский П.Л. Сравнительная оценка состояния популяций уральского эндемика Lagotis uralensis Schischk. в градиенте высотной поясности / П.Л. Горчаковский, М.Г. Хохлова // Экология. 2001. - № 5. - С. 323-330.

30. Горчаковский П.Л. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале / П.Л. Горчаковский, Н.И. Игошева // Экология. 2003. - № 6. - С. 403-409.

31. Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина . — М.: Высш. шк., 1979. -368 с.

32. Гребинский С.О. Физиолого-биохимические особенности горных растений / С.О. Гребинский // Успехи соврем, биологии. 1944. - Т. 18, вып. 2. - С. 165-193.

33. Грейг-Смит П. Количественная экология растений / П. Грейг-Смит. М:: Мир, 1967.-359 с.

34. Гроздинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Избран, тр. / A.M. Гроздинский . Киев: Наук. Думка, 1991. - 432 с.

35. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве / П.И. Гупало. М.: Наука, 1969. - 252 с.

36. Дымова О.В. Физиологическая и популяционная экология неморальных травянистых растений на Севере / О.В. Дымова, Л.В. Тетерюк. -Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 143 с.

37. Дубровная С.А. Структура природных популяций земляники лесной:оавтореф. дис. . канд. биол. наук / С. А. Дубровная. Йошкар-Ола, 2000. -23 с.

38. Ермакова И.М. Онтогенез кровохлёбки лекарственной {Sanguisorba officinalis L.) / И.М. Ермакова // Онтогенетический атлас лекарственных • 1 растений. Йошкар-Ола, 1997. - С. 160-167.

39. Жиляев Г.Г. Ценопопуляции травянистых многолетников первичных п"' вторичных биогеоценозах Черногоры: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Г. Жиляев. Днепропетровск, 1981. - 26 с.

40. Жуйкова И.В. Особенности роста и определение возраста некоторых растений Хибин / И.В. Жуйкова // Проблемы Севера. М.; Л., 1964. - Вып. 8.-С. 118-129.

41. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. -Йошкар-Ола: Ланар, 1995.-224 с.

42. Жукова Л.А. Онтогенез подорожника ланцетолистного {Plantago lanceolata L.) / Л.А. Жукова, Г.О. Османова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. - С. 174-177.

43. Заленский О.В. Физиологические процессы у растений в условиях высокогорий / О.В. Заленский // Второе совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий: тез. докл. JI., 1961. — С. 119-121.

44. Заугольнова Л.Б. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях / Л:Б. Заугольнова, Н.И. Шорина // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. - С. 105 - 113.

45. Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht. / Л.Б. Заугольнова//Ботан. журн. 1974. - Т. 59, вып. 9. - С. 1302-1310.

46. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений. М., 1976а. - С. 8191.

47. Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adam.) / Л.Б. Заугольнова:; // Ботан. журн.-19766.-Т. 64, вып. 2.-С. 187-196.

48. Заугольнова Л. Б. Оценка степени динамичности ценопопуляций растений в пределах одного фитоценоза / Л.Б. Заугольнова // Динамика ценопопуляций растений. М., 1985. - С. 45-62.

49. Злобин Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа / Ю.А. Злобин // Экология. 1980. - № 2. - С. 22-30.

50. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений / Ю.А. Злобин // Журн. общей биологии. 1981. - Т.42, вып.4. - С. 492-505.

51. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. - 146 с.

52. Зуева В.Н. Изменчивость и структура популяций эндемичных уральских астрагалов: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.Н. Зуева. Свердловск, 1982.-24 с.

53. Игнатьева И.П. Образование побегов и вторичное цветение у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков / И.П. Игнатьева//Ботан. журн. 1965.-Т. 50, вып. 1.-С. 16-28.

54. Игнатьева И.П. О геофилии у стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков / И.П. Игнатьева // Ботан. журн. 1967. - Т. 52, вып. 7. - С. 944-952.

55. Изучение структуры и взаимоотношений ценопопуляций растений: метод, разработки для студентов биол. спец. / под ред. Т.И. Серебряковой и др. -М.: Моск. гос. пед. ин-т, 1986. 74 с.

56. Илюшко М. В. Изменчивость касатика щетинистого Iris setosa Pall, ex Link на российском Дальнем Востоке: автореф. дис. . канд. биол. наук / М. В. Илюшко. — Владивосток, 2000. 28 с.

57. Ипатов B.C. Фитоценология / B.C. Ипатов, JI.A. Кирикова. СПб.: Изд-во С.- Петерб. ун-та, 1997. - 316 с.

58. К эколого-физиологической характеристике некоторых горных растений / В.П. Беденко и др. // Ботан. жури. 1971. - Т. 56, вып. 5. - С. 711-722.

59. Кильдюшевский И.Д. Подснежное развитие некоторых видов флоры Малого Ямала / И.Д. Кильдюшевский // Ботан. журн. 1956. - Т. 41, вып. 11. - С. 1641-1646.

60. Климшин А.С. Сравнительная характеристика ценопопуляций Luzula sylvatica (Huds.) Caudin в биогеоценозах Карпат: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.С. Климшин. Днепропетровск, 1983. - 24 с.

61. Кондрачук А.В. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В. Кондрачук. Екатеринбург, 1999. - 24 с.

62. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера/В.Д. Александрова и др. М.; Л.: Наука, 1964. - 484 с.

63. Красильников П.К. Некоторые особенности строения подземных органов Astragalus retamocarpus Boiss. et Hohen. / П.К. Красильников // Ботан. журн. 1963. - Т.48, вып. 2. - С. 266-269.

64. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области): Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. В.Н. Большакова и П.Л. Горчаковского. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1996.-279 с.

65. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Н.А. Торопова, Л.Д .Фаликов // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. С. 14-43.

66. Куваев В.Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах северного полушария / В.Б. Куваев. М.: Наука, 1985. - 78 с.

67. Кувшинова К.В. Климат / К.В. Кувшинова // Урал и Приуралье. М., 1968. -С. 82-117. •

68. Кузнецова М.С. Антэкология растений тундр Полярного Урала / М.С. Кузнецова // Вопросы антэкологии: материалы симпоз. Л., 1969. - С. 3031.

69. Куликов П.В. Особенности структуры и генезиса высокогорной флоры массива Денежкин Камень (Северный Урал) / П.В. Куликов // Труды государственного заповедника «Денежкин Камень».- Екатеринбург, 2003. -Вып. 2.-С. 102-113.

70. Культиасов И.М. Эколого-исторический анализ формообразования в пределах рода эспарцет / И.М. Культиасов // Ботан. журн. 1961. - Т.46, вып. 12.-С. 1740- 1756.

71. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. / Г.Ф. Лакин. -М.: Высш. шк., 1990. 252 с.

72. JIapxep В. Цели, методы и результаты фитоэкологических исследований в горных экосистемах Тирольских Альп / В. Лархер // Ботан. журн. 1981. -Т. 66, вып. 8.-С. 1114-1134.

73. Любарский Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984.- 138 с.

74. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений / М.В. Марков. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. -186 с.

75. Масагутова К.И. К экологии опыления энтомофильных растений горных тундр Северного Урала / К.И. Масагутова // VII симпозиум Биологические проблемы Севера. Ботаника. Петрозаводск, 1976.-С. 152-154.

76. Минеева О.Н. Особенности морфологического строения Lagotis uralensis Schischk. в некоторых ассоциациях г. Косьвинский камень / О.Н. Минеева // Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий. Свердловск, 1982.-С.31.

77. Минеева О.Н. Биоморфологические особенности соссюреи уральской и козельца Рупрехта / О.Н. Минеева // Ботанические исследования на Урале. -Свердловск, 1984. С. 30-31.

78. Минеева О.Н. Анатомо-морфологические особенности лаготиса уральского на Северном Урале / О.Н. Минеева // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. — Свердловск, 1986а. С. 95-102.

79. Минеева О.Н. Особенности структуры и численности ценопопуляций Lagotis uralensis на Северном Урале / О.Н. Минеева // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 19866. - С. 56.

80. Минеева О.Н. Почки как резерв для возобновления высокогорных эндемичных видов Урала / О.Н. Минеева // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. — Свердловск, 1986в. С. 52.

81. Мирославов Е.А. Структурные адаптации растений к холодному климату / Е.А. Мирославов // Ботан. журн. 1994. - Т.79, вып. 2. - С. 20-26.

82. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав / И.С. Михайловская // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981.-С. 141-161. 1

83. Насимович А.А. Жизнь животных в горах на больших высотах (обзор зарубежных данных) / А.А. Насимович // Бюл. МОИП. 1964. - Т. 59, вып. 5.-С. 5-15.

84. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов Центрального Кавказа / Г.Ш. Нахуцришвили. Тбилиси, 1974. - 194 с.

85. Нахуцришвили Г.Ш. Особенности структуры и режима развития высокогорных растений / Г.Ш. Нахуцришвили. М., 1981. - 123 с.

86. Николаева М.Г. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / М.Г. Николаева. -М.: Колос, 1982. С. 72-98.

87. Онипченко В.Г. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов СевероЗападного Кавказа / В.Г. Онипченко, А.С. Комаров // Журн. общей биологии. 1997. - Т. 58, № 6. - С. 64-75.

88. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: МарГу, 1997. - 240 с.

89. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П.Л. Горчаковский и др.. -М.: Наука, 1994. 525 с.

90. Павлов В.Н. Особенности растений в экстремальных условиях высокогорий Средней Азии / В.Н. Павлов // Бюл. МОИП. 1987. - Т. 92, вып. 5. - С. 8996.

91. Палёнова М.М. Генетическая составляющая разных типов поливариантности: (на примере ТУ. repens) / М.М. Палёнова // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола, 1998. - С. 282-284.

92. Покровская Т.М. Этапы формирования куста у лугового клевера в условиях Московской области / Т.М. Покровская // Докл. акад. Наук СССР. 1959. — Т. 124, вып. 5. - С. 1160-1162.

93. Полтораков А.П. Анализ кривых выживания и гибели организмов с помощью модели витальных рецепторов / А.П. Полтораков // Журн. общей биологии. 2001. - Т. 62, вып.4. - С. 110-131.

94. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области /В.И. Прокаев. Свердловск, 1976. - 137 с.

95. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Ботан. журн. 1945. - Т. 30, № 4. — С. 167-177.

96. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950.-Вып. 6.-С. 7-204.

97. Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у травянистых растений / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника М.; JL: Наука, 1960. - Т. 2. - С. 249-262.

98. Работнов Т.А. О конкуренции между растениями в растительных сообществах / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. 1984. - Т. 89, вып. 5. - С. 8294.

99. Селиванов И.А. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель / И.А. Селиванов, В.Ф. Шавкунов // Микориза растений. -Пермь, 1973.-С. 72- 93.

100. Семихатова А.О. О причине большой интенсивности дыхания высокогорных растений Памира / А.О. Семихатова // Ботан. журн. 1962. -Т. 47, вып.5. — С. 636-644.

101. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Сов. наука, 1952. - 392 с.

102. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр / И.Г. Серебряков //Бюл. МОИП. 1961. - Т. 66, вып. 5. - С. 78 - 97.

103. Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Приполярного Урала-/ И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП, 1962. Т. 67, вып. 3. - С. 65 - 81.

104. Серебряков И.Г. Сравнительный анализ некоторых признаков ритма сезонного развития растений различных ботанико-географических зон СССР / И.Г. Серебряков // Бюл. МОИП. 1964. - Т. 69, вып. 5. - С. 62-75.

105. Серебряков И.Г. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников / И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова // Бюл. МОИП. 1965. -Т. 70, вып.2.-С. 67-81.

106. Серов М.С. Геоморфологическое строение южной части территории заповедника «Денежкин Камень» / М.С. Серов // Летопись природы государственного природного заповедника «Денежкин Камень». -Североуральск, 1994. Вып. 1. - С. 55-59.

107. Синьковский Л.П. О семенном возобновлении пустынных полукустарничков / Л.П. Синьковский // Ботан. журн. 1952. - Т. 37, вып. 4. -С. 522-525.

108. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 208 с.

109. Станюкович К.В. Ход возобновления и возрастной состав популяций полукустарничков в высокогорных пустынях Восточного Памира / К.В. Станюкович //Докл. акад. наук СССР. 1949. -Т. 64, вып. 4. -С. 563-565.

110. Степанова А.В. Динамика возрастной структуры популяций уральских видов из сем. гвоздичных / А.В. Степанова // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1984. - С. 45-46.

111. Степанова А.В. Возрастная структура и динамика ценопопуляций качима уральского / А.В. Степанова // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. — Свердловск, 1991. —С. 104-116.

112. Стешенко А.П. Определение возраста растений-подушек {Sibbaldia tetrandra Bunge) в условиях высокогорий Памира / А.П. Стешенко // Ботан. журн. -1973.-Т. 58, вып. 7.-С. 1004-1011.

113. Тамамшан С.Г. Морфология зародышей и проростков Caropodium platicarpum (Boiss. et Hausskn.) Schischk. и Echinophora Trichophylla Smith. / С.Г. Тамамшан, Г.А. Денисова // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, вып. 4. - С. 433-447.

114. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высшихрастений / Л.Г. Таршис.-Екатеринбург: УрО РАН, 2003.- 196 с.t

115. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 277 с.

116. Тихомиров Б.А. Определение возраста сиверсии ледяной {Sieversia glacialis R. BR.) и некоторые вопросы продолжительности жизни растений / Б.А. Тихомиров, Г.И. Галазий // Ботан. журн. 1952. - Т. 37, вып. 3. - С. 332-348.

117. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики / Б.А. Тихомиров — „ М.: Изд-во АН СССР, 1963. 154 с.

118. Томилова Л.И. Опыт интродукции некоторых эндемичных и реликтовых растений Урала / Л.И. Томилова // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск, 1977. - С. 122-131.

119. Тыртиков А.П. Приспособление растений к условиям жизни в Арктике / А.П. Тыртиков // Бюл. МОИП. 1980. -Т. 85, вып.1. - С.111-122.

120. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюл. МОИП. 1960. - Т. 65, вып. 3. - С.77-92.

121. Уранов А.А. К вопросу о сопряжённости растений в фитоценозе / А.А. Уранов // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. -М., 1968. С. 183-208.

122. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. 1975. -Вып. 2. - С. 7-34.

123. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения. М., 1977. - С. 8-20.

124. Фирсова В.П. Почвы высоких широт горного Урала / В.П. Фирсова, B.C. Дедков. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983. - 96 с.

125. Флора СССР / гл. ред. В.Л. Комаров. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - Т. 22.-861 с.

126. Хохлова М.Г. Структура и динамика популяций высокогорного эндемика лаготиса уральского {Lagotis uralensis Schischk.) на Северном Урале / М.Г. Хохлова // Сборник трудов конференции молодых учёных. Екатеринбург, 2000.-С. 308-316.

127. Хохлова М.Г. Онтогенез лаготиса уральского {Lagotis uralensis Schischk.) / М.Г. Хохлова // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 2002. Т. 3. - С. 144-149.

128. Хохряков А.П. Циклы развития побегов в связи с проблемой травянистости / А.П. Хохряков // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976.-Т. 42.-С. 141-155.

129. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура / отв. ред. А.А. Уранов и др.. М.: Наука, 1976. - 215 с.

130. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии / отв. ред. Л.Б. Заугольнова и др.. М.: Наука, 1988. - 184 с.

131. Частухина С.А. Ценотическая роль Novosieversia glacialis (Rosaceae) в горных дриадовых куртинных тундрах плато Путорана / С.А. Частухина // Ботан. журн. 1984. - Т. 69, вып. 3. - С. 399-402.

132. Шамурин В.Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии / В.Ф. Шамурин // Приспособление растений Арктики к условиям среды. М.; Л., 1966. - С. 5-126.

133. Шилова Н.В. Ритмы формирования вегетативных побегов многолетних растений Северо-Востока Азии / Н.В. Шилова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981. - С. 232-249.

134. Шишкин Б.К. Новые виды рода Lagotis Gaerth. / Б.К. Шишкин // Материалы гербария Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова. 1955. — Т. 17. - С. 380-382.

135. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопуляциях подснежника Воронова / Н.И. Шорина // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. -С. 347-369.

136. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и ; использования): автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.Х. Шхагапсоев. -Екатеринбург, 1996. 40 с.

137. Anderson D.J. The structure of some upland plant communities in Caernarvonshire. I The patternshoun by Pteridium aquilinum / D.J. Anderson // J. Ecol. 1961. - Vol. 49, № 2. - P. 369-376.

138. Anderson D.J. Studies on structure in plant communities. Cyclical succession in Dryas communities from North-West Iceland / D.J. Anderson // J. Ecol. 1967. -Vol. 55, №3. -P. 629-635.

139. Abscisic acid as a potent regulator of the transition from juvenile to mature stage inXanthium strumarium / V.Z. Podolnyi et al.. // Biol, plant. 1989. - V. 31, № 2.-P. 139-144.

140. Allozyme variability is absent in the narrow endemic Bensoniella oregona (Saxifragaceae) / P. Soltis et al.. // Conserv. Biol. 1992. - Vol. 6, № 1. - P. 131-134.

141. Anderson D.J. Studies on structure in plant communities. III. Data on pattern in colonizing species / D.J. Anderson // J. Ecol. 1967. - Vol. 55, № 2. - P. 397-403.

142. Anderson D.J. Studies on structure in plant communities. VI The significance of pattern evaluation in some Australian dry-land vegetation types / D.J. Anderson,

143. S.W. Jacobs, A.R. Malik // Australian J. of botany. 1969. - Vol. 17, № 2. - P. 315-322.

144. Archibald E.A. Plant populations. I. A new applications of Newman s Contagious Distributions / E.A. Archibald // Annals of botany. 1948. - Vol. 12, № 47. - P. 221-235.

145. Archibald E.A. Plant populations. II. The estimation of the number of individuals per unit area of species in heterogeneous plant population / E.A. Archibald // Annals of botany. 1950. -Vol. 14, №53.-P. 7-21.

146. Austin M.P. Pattern in a Zerna erecta dominated community / M.P. Austin // J. Ecol.- 1968.-Vol. 56, № l.-P. 197-218.

147. Barrett S.C. The reproductive biology and genetics of island plants / S.C. Barrett //Phil. Trans. Roy Soc. 1996. - Vol. 351, № 1341.-P. 725-733.

148. Cawker K. Evidence of climatic control from population age structure of Artemisia tridentata Nutt. in southern British Columbia / K. Cawker // J. Biogeogr. 1980. - Vol. 7, № 3. - P. 237-248.

149. Chamber J. Relationships between seed fates and seedlings establishment in an alpine ecosystem / J. Chamber // Ecology. 1995. - Vol. 76, № 7. - P. 21242133.

150. Components of Antarctic plants which inhibit seed germination / Yasuko Tsujino et al. // Proc. NIRP Simp. Polar Biol. 1991. - № 4. - P. 69-74.

151. Cooper C.F. Pattern in ponderosa pine forest / C.F. Cooper // Ecology. 1961. — Vol. 42, №3.-P. 493-499.

152. Crace J.B. Variations in growth and reproduction within populations of two rhizomatous plant species: Typha latifolia and Typha angustifolia / J.B. Crace, R. Netzel // Oecologia. 1982. - Vol. 53, № 2. - P. 258-263.

153. Dolan R. Patterns of isozyme variation in relation to population size, isolation, and phytogeographic history in royal catchfly (Silen regia\ Caryophyllaceae) / R. Dolan//Amer. J. Bot. 1994. - Vol. 81. - P. 965-972.

154. Dome A.-J. Influence de l'atitude de development de quelques plantes sur l'atitude a la germination de leur semenees: Etude plus particuliere de Chenopodium bonus-henricus L.: These doct. sci. nature / A.-J. Dome. -Grenoble, 1977.- 162 p.

155. Genetic diversity in Rhaphithamnus venustus (Verbenaceae), species endemic to the Juan Fernandez Islands / D. Crawford et al. // Bull. Torrly Bot. Club. 1993. -Vol. 120, № l.-P. 23-28.

156. Gilbert N. Two perils of plant population dynamics / N. Gilbert, S.B. Lee // Oecologia. 1980. - Vol. 46, № 2. - P. 283-284.

157. Godt M.J.W. Allozyme diversity in the endangered shrub Lindera melissifolia (Lauraceae) and its widespread congener Lindera benzoin / M.J.W. Godt, J.L. Hamrick, J. Can // Forest res. 1996. - Vol. 26, № 12. - P. 2080-2087.

158. Goodal D.W. A comparison of techniques for assessing dispersion pattern / D.W. Goodal, N.E. West // Vegetatio. 1979. - Vol. 40, № 1. - P. 15-27.

159. Graper R. The life history and ecology of Potentilla robbinsiana / R. Graper // Rhodora. 1980. - Vol. 82, № 829. - P. 131-140.

160. Grasser M. Genetic-ecological investigation s in Biscutella laevigata / M. Grasser; Veroff. Geobot. Inst. ETN. Stiftung Rubel. Zurich, 1986. - № 86. - 861. P

161. Greig-Smith P. Data on pattern within plant communities. I. The analysis of pattern / P. Greig-Smith // J. Ecol. 1961. - Vol. 49, № 3. - P. 695-702.

162. Greig-Smith P. Data on pattern within plant communities. III. Acacia capparis semi-desert scrub in the Sudan / P. Greig-Smith, M.J. Chadwick // J. Ecol. - 1965. - Vol. 53, № 2. - P. 465-474.

163. Guozhen D. Изучение размерной иерархии особей в популяциях Elymus nutans с различной плотностью / D. Guozhen, V. Gang // Zhiwu xuebao=Acta Bot. Sin. 1992. - Vol. 34, № 12. - P. 937-944.

164. Harberd D. Observations on population structure and longevity of Festuca rubra L./ D. Harberd // New Phitologist. 1961. - Vol. 60, № 2. - P. 184-206.

165. Harper J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. — London; N.Y.: Acad. Press, 1977.-892 p.

166. Jochimsen M. Das Gletschervorfeld keine Wuste / M. Jochimsen // Osterr. Alpenvereins. - 1962. -Bd. 87. - S. 135-142.

167. Jolls C. L. Plant population biology above timberline: biotic selective pressures and plant reproductive success / C. L. Jolls // Univ. Colo. Inst. Arct. And Alp. Res. Occas. Pap.- 1982. № 37. - P. 83-85.

168. Jolls C. Seedlings density and mortality pattern among elevations in Sedum lanseolatum / C. Jolls, J. Bock // Arctic and Alpine Res. 1983. - Vol. 15, № 1. -P. 119-126.

169. Kamphy C.M. Pollination and flower diversity in Scrophulariaceae / C.M. Kamphy // Bot. rev. 1995.-Vol. 61, № 4.-P. 350-366.

170. Kershou K.A. An investigation of the structure of a grassland community. II The pattern of Dactylis glomerata, Loliitm perenne and Trifolium repens. Ill Discussion and conclusions / K.A. Kershou // J. Ecol. 1959. - Vol. 47, № 1. - P. 31-53.

171. Kershou K.A. An empirical approach to the estimation of pattern intensity from density and cover data / K.A. Kershou // Ecology. 1970. - Vol. 51, № 4. - P. 729-734.

172. Leverich W. Age-specific survivorship and reproduction in Phlox drummondii / W. Leverich, D. Levin // Amer. Natur. 1979. - Vol. 113, № 6. - P. 881-903.

173. Linhart Y. Genetic variation in central and disjunctive populations of Lilium parryi/Y. Linhart, A. Premolii // Can. J. Bot. 1994. - Vol. 72, № 1. - P. 79-85.

174. Maflack G. Comparative demography of four adjacent populations of the perennial herb Silene dioica (Caryophyllaceae) / G. Maflack // J. Ecol. 1987. -Vol. 75, № l.-P. 113-134.

175. Morrison D. Altitudinal variation in Leptospermum flcivescens sm.(Myrtaceae) / D. Morrison//Austral. J. Ecol. 1984. - Vol. 9, № 3. - P. 203-205.

176. Oostermeijer J. Population structure of the rare, long-lived perennial Gentiana pneumonanthe in relations to vegetation and management in the Netherlands / J. Oostermeijer, R. Van't Veer, J J. Den Nijs / Appl. Ecol. 1994. - Vol. 31, № 3. -P. 428-438.

177. Orloci L. An information theory model for pattern analysis / L. Orloci // J. Ecol. -1971.-Vol. 59, №2.-P. 343-349.

178. Ouborg N. The significance of genetic erosion in the process of extinction. IV. Inbreeding load and heterosis in relation to population size in the mint Salvia pratensis / N. Ouborg, R. Van Treuren // Evolution. 1994. - Vol. 48, № 4. - p. 996-1008.

179. Owen M. Vegetation pattern in a stable grassland community / M. Owen, D.J. Harberd // J. Ecol. 1970. - Vol. 58, № 2. - P. 399-408.

180. Parker M.A. Association with mature plants protects seedlings from prediction in an arid grassland shrub Gutierrezia microcephala / M.A. Parker // Oecologia. — 1982. Vol. 53, № 2. - P. 276-280.

181. Pielou E.C. A single mechanism to account for regular random and aggregated / E.C. Pielou // J. Ecol. 1960. - Vol. 48, № 3. - P. 575-584.

182. Pielou E.C. The concept of randomness in the pattern of mosaics / E.C. Pielou // Biometrics. 1965. - Vol. 21, № 4. p. 908-920.

183. Prentise H.C. Enzyme polymorphism morphometric variation and population structure in a restricted endemic Silene diclinis (Caryophyllaceae) / H.C. Prentise // Biol. J. Linm. Soc. 1984. - Vol. 22, № 2. - P. 125-143.

184. Roughton R.D. Shrub age structures on a mule deer winter range in Colorado / R.D. Roughton // Ecology. 1972. - Vol. 53, № 4. - P. 615-625.

185. Shannon T.R. Reproductive biology of Asclepias exaltata / T.R. Shannon, R. Wyatt // Amer. J. Bot. 1986. - Vol. 73, № 1. - P. 11-20.

186. Smith A.P. The paradox of plant height in an Andean giant rosette species / A.P. Smith // J. Ecol. 1980. - Vol. 68, № l. p. 63-73.

187. Solbrig O.T. The population biology of the genus Viola. I. The Demography of V sordida / O.T. Solbrig, S.J. Newell, D.T. Kincaid // J. Ecol. 1980. - Vol. 68, № 2.-P. 521-546.

188. Solbrig O. Studies of the population biology of the genus Viola. II. The effect of plant size on fitness in V. sordida / O. Solbrig // Evolution. 1981. - Vol. 35, № 6.-P. 1080-1093.

189. Strand A.E. Are populations islands? Analysis of chloroplast DNA variation in Aquillegia / A.E. Strand, B.G. Milligan, C. Pruitt // Evolution. 1996. - Vol.50, № 5.-P. 1822-1829.

190. Suzuki J. Shoot growth dynamics and the mode of competition of two rhizomatous Polygonum species in the alpine meadow of Mt. Fuji / J. Suzuki // Folia geobot. et phytotataxon. 1994. - Vol. 29, № 2. - P. 203-216.

191. The growth distribution and neighbor relationships of Trifolium repens in a permanent pasture / R. Turkington et al. // J. Ecol. 1979. - Vol. 67. - P. 231243.

192. Thompson J.D. The effects of density on the populations dynamics of Spartina anglica / J.D. Thompson, A. Gray, T. McMeilly // Acta oecol. 1990. - Vol. 11, №5.-P. 669-681.

193. Usher M. B. The relation between mean square and block size in the analysis of similar pattern / M.B. Usher // J. Ecol. 1969. - Vol. 57, № 2. - P. 505-514.

194. Whigham D.F. The distribution of seeds, seedlings and established plant of Arrow Arum (Peltandra viriginica (L.) Kunth.) in a freshwater wetland / D.F. Whigham, R.L. Simpson, M.A. Leek // Bull. Torrey Bot. Club. 1979. - Vol. 106, № 3. - P. 193-199.

195. Williams D.G. Ecophysiology of introduced Pennisetum setaceum on Hawaii: the role of phenotypic plasticity / D.G Williams, R.N. Mack, R.A. Black // Ecology. -1995. Vol. 76, № 5. - P. 1569-1580.

196. Yarranton G.A. Pattern analysis by regression / G.A. Yarranton // Ecology. -1969a. Vol. 50, № 3. - P. 390-395.

197. Yarranton G.A. Plant ecology: a unifying model / G.A. Yarranton // J. Ecol. -1969b. Vol. 57, № 1. - P. 245-250.

198. Yoda K. Intraspecific competition among higher plants. IX Further analysis of the competitive interaction between adjacent individuals / K. Yoda, T. Kira, K. Hozumi. Osaka: City Univ., 1957. - P. 161-178.