Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ VALERIANA WOLGENSIS KAZAK. И TUSSILAGO FARFARA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ VALERIANA WOLGENSIS KAZAK. И TUSSILAGO FARFARA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ"

мзшь

, ' На правах рукописи

ТАРУТИНА Ольга Леонидовна

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

VALERIANA WOLGENSIS KAZAK. И TUSSILAGO FARFARA L. В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

Специальность 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1999

Работа выполнена на кафедре ботаники \\( ^.ковской сель скохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Научный руководитель—доктор биологических на\к, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты доктор биологических наук профессор А. П. Меликян; кандидат сельскохозяйственных наук, профессор Л. В. Полуденный.

Ведущая организация—Всероссийский инст!тут лекарственных и ароматических растений

Защита состоится « ^ > Д^^МХ^—1999 г в-^-^—час на заседании диссертационного совета Л 120 35 08 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева Адрес 127550, Москва, Тимирязевская >л , 49, Ученый с( вст МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ЧСХА Автореферат разослан « '2. > \->г<-л 1999 г

Ученый секретарь диссертационного совета —

А. В. Чичев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Одной из центральных проблем, стоящих перед современной морфологией, является морфогенез растений, знание которого имеет фундаментальное значение для проникновения в суть закономерностей жизненных процессов.

"Морфогенез является перекрестком, где сходятся все пути биологических исследований, поскольку ученые, изучающие его, занимаются самой характерной стороной жизни - организацией" (Синнот Э., 1963, с. 16).

К настоящему времени накоплен обширный материал в области морфо-генетических исследований, позволяющий выявить закономерности в преобра- . зовании структур и становлении жизненных форм,- выяснить филогенетические отношения таксонов, судить о ходе адаптивной эволюции растительного мира и взаимоотношений жизненных форм в фитоценозах, выявить закономерности процессов старения на разных уровнях, в том числе макроморфологическом.

Результаты работ по изучению онтогенетического морфогенеза дают возможность понять причинные связи в образовании корней и побегов, геофилии, партикуляции и ряда других явлений в жизни растений и подойти к пониманию причин их старения и отмирания. Сравнительное исследование популяций в природных условиях и в культуре с использованием морфогенетического метода показало, что истинный их состав может быть установлен лишь при отсутствии конкуренции и на выровненном фоне. Выявлено также, что для характеристики популяции необходимо изучение особенностей морфогенеза вегетативных органов на протяжении всего жизненного цикла растений, так как их полиморфность проявляется не одновременно, а на определенных этапах (Игнатьева И. П., 1978,1980).

Исследование влияния на растения площадей питания и сроков посева на основе морфогенетического метода дают представление о норме реакции растений и делают возможным управление процессом морфогенеза. Использование в исследованиях широкого диапазона площадей питания позволяет выявить особенности развития растений в культуре и на этой основе подойти к пониманию их поведения в фитоценозе.

К настоящему времени аспирантами и сотрудниками кафедры ботаники МСХА (Игнатьева И. П., 1965 - 1999; Лавриченко Е. В., 1969, 1985; Андреева И. И., 1970 -1984; Левченко М. Ф„ 1973,1974; Судакова ЕА.,1973; Динова М. С.. 1974,1975; Скворцова Н. К., 1976; Коровкин О. А., 1979 - 1994;Жданова Т. Н.. 1986; 1987, 1988; Тарутина О.Л., 1994-1998 и др.) изучен онтогенетический морфогенез 91 вида покрытосеменных

растений, относящихся^ 32 ремШйШмУ^дйЛйным жизненным формам (стержнекор-

НАУЧНЛП З -'-ЗЛИОТЕКА

>

Моск. •. • гадемии

им. К. , ^ .

Йно. Ыя/й^-М,

невых кистекориевых корневищных столонообразующих с клубнями побегоаого происхождения с клубнями гипокотильного происхождения с корневыми клубнями клубнелуковичных луковичных)

Выбор объектов которые мы изучали связан с крайне небольшим числом работ посвященных морфогенезу вегетативных органов представителей корневищных травянистых поликарпиков (Судакова Е А 1973 ЛавриченкоЕ В 1985 Игнатьева И П , 1994 - 1996) Вместе с тем корневищные растения распространены чрезвычайно широко а их таксономическое разнообразие огромно

Цель и задачи исследования Целью данной работы являлось изучение онтогенетического морфогенеза лекарственных растении валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной при выращивании их из семян в условиях культуры и выявление нормы реакции этих видов В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Изучение онтогенетического морфогенеза вегетативных органов валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной на выровненном фоне при отсутствии конкуренции

2 Изучение влияния площадей питания взятых в широком диапазоне на морфогенез вегетативных органов растении обоих видов в течение их жизненного цикла

3 Изучение влияния сроков посева на морфогенез вегетативных органов валерианы волжской в течение жизненного цикла растении

Научная новизна

Впервые 8 сравнительном плане проведено исследование влияния разных площадей питания на онтогенетический морфогенез валерианы волжской и мать -и - мачехи обыкновенной

Выявлены как общие так и специфические закономерности онтогенетического морфогенеза для каждого изученного вида Получены материалы о составе популяции указанных видов при выращивании растений на площади питания исключающей угнетение

* Выявлен диапазон нормы реакции валерианы и мать - и - мачехи при воздействии различной степени угнетения растениями друг друга

Проведено исследование влияния разных сроков посева на онтогенетический морфогенез валерианы волжской

На основе детального морфологического описания листьев главного побега валерианы выявлена изменчивость его листового ряда у растений выращенных на разных площадях питания

Апообаиия работы.

Материалы диссертационного исследования доложены на конференции молодых ученых в МСХА (Москва, 1994).

Публикации.

По теме диссертации опубликованы 3 работы.

Структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей 4 раздела, 6 подразделов, и списка использованной литературы. Список литературы состоит из 323 источников, в том числе 28 на иностранных языках. Материал изложен на 217 страницах машинописного текста. В диссертацию входят 15 таблиц и 41 рисунок, выполненный автором.

Объекты и методы исследований.

Объекты исследования: валериана волжская - Valeriana wolgensis Kazak. (входящая в состав сборного вида V. officinalis L.), сорт Кардиола, семена получены из ВИ ЛРа в 1990 г. и мать - и - мачеха обыкновенная • Tussilago farfara L., семена собраны ' на пустыре на территории г. Москвы.

Посев валерианы проводили в середине мая (19. 05.90) и в начале августа (8. 08. 90), мать - и - мачехи - спустя 5 дней после сбора семянок (23. 06. 92) на гряды открытого фунта с хорошо увлажненной почвой по 2 - 4 семянки в лунку на г лубину 0,5 см.

Схемы посева приведены в таблицах 1 и 2.

Таблица 1

Схема опыта- Valeriana wolgensis Kazak.

Вариант Площадь питания, смг Число растений опыта

19. 05. 90 8. 08. 90

J (контроль) 900 (30 х 30) 99 100

a 100(10x10) 210 208

ili 25 (5 х 5 ) 520 . 518

JV Около 1 960 957

-З-

Таблица 2

Схема опыта- Ти55іІадо ¡агіага І.

Вариант Площадь питания см2 Число растении опыта

X (контроль) 3600 (60x60) 60

¡7 225 ( 15x 15) 85

■77 100 (10x10) 283

її 25 (5x5) 352

V Около 1 962

Экспериментальная работа проводилась в течение шести лет (с 1990 по 1995 г) в Дендрологическом саду им Р И Шредера при кафедре ботаники ТСХА Территория Дендрария расположена на высоте 162 м над уровнем моря с координатами 55°50 с ш и37°33в д Климат-умеренно-континентальный По многолетним данным обсерватории им В А Михельсона средняя годовая температура воздуха *4 4° С самого холодного месяцаянваря -10,2°С самого теплого июля +18 5°С Абсолютный максимум температур +37° С а абсолютный минимум -42° С Устойчивый снежный покров ложится в первой половине декабря и сходит в первой декаде апреля Высота снежного покрова не превышает 50 см Период активной вегетации наступает в среднем 7 мая и длится 137 дней, а сумма активных температур за этот период составляет 2072° Среднее годовое количество осадков равно 636 мм минимальное-383 мм максимальное - 896 мм

Методом работы являлся сравнительный морфологический анализ растений выращенных из семян по годам жизни а в пределах года - по фазам развития в соответствии с методическими указаниями Игнатьевой И П (1989)

Посев проводили на грядах (ширина 1 м высота 8 -10 см расстояние между грядами 30 см) В лунку высевали 2-4 семянки Для ограничения роста растений расположенных по периферии участка во всех вариантах кроме Т растения выращивали в ящиках без дна врытых в почву на минимальной площади растения выращивали во врытых в почву ящиках с дном семянки высевали равномерно вразброс В фазу 1-го листа лишние всходы (в пределах лунки) удаляли

Начиная с прорастания семян растения выкапывали (одновременно 5-30 экземпляров) приурочивая время выкапывания к определенной фазе развития Перед выкапыванием фиксировали расположение семядольного узла главного побега

-4-

относительно уровня почвы для изучения динамики процесса геофилии По мере развития растений проводили сравнительные морфологические описания системы побегов и корневой системы, изменяющихся во времени и в пространстве.

Особенности строения растений фиксировали путем измерений и рисунков с натуры, выполненных в масштабе 1 : 1. На основе цифровых данных и рисунков для более наглядного отображения происходящих изменений составляли схемы, графики и диаграммы.

При обработке материалов проводили анализ средних данных как

по вариантам, так и по группам, выделяемым в пределах каждого варианта с учетом фазы, мощности развития и особенностей побегообразования растений.

При описании формы листа, стебля, соцветия использовали терминологию, данную в атласах по морфологии высших растений (Федоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З.Т., 1956,1962; Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т., 1979).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Валериана волжская ( рис 1) - полурозеточный кистекорневои травянистый поликарпик с эпигеогенным ортотропным корневищем представленным вегетативной частью главного побега и боковых побегов 2-го порядка

Наряду с присущим валериане ортотропным типом корневищ из почек вегетативной части боковых репродуктивных побегов формируются короткие анизотропные побеги имеющие корневищную и розеточную части Формирование корневищных побегов происходит в течение третьего и четвертого гада жизни растении на пятый и шестой год они уже не образуются Эти побеги почти никогда не переходят в репродуктивное состояние и отмирают одновременно с побегами из почек вегетативной части которых они развились

Главный побег дициклическии (редко трициклическии) побеги последующих порядков - ди- три- и редко тетрациклические

Изучение морфогенеза вегетативных органов растении популяции выращенных в отсутствии конкуренции и на выровненном фоне ¿вариант) показало что популяция относительно выровнена по скороспелости - растения вступают в цветение на второй год жизни и в течение двух недель Вместестем она полиморфна по структуре главного побега (число метамеров варьирует от 22 до 35) и мощности его развития а также по числу и размерам придаточных корней Полиморфность по отдельным признакам проявляется неодновременно Лишь 8 течение первого месяца после появления всходов сеянцы развиваются сходно, в дальнейшем темп и ритм их развития становится неодинаковым Вследствие этого число групп выделяемых на основе сходства морфогенеза особей изменяется во времени Так в первый и второй годы число групп увеличивается от 2-х до 7, на третий и четвертый - оно равняется 5 на пятый и шестой - 3-м

Продолжительность жизни растений в культуре не превышает 6 лет Имеется прямая связь между началом образования репродуктивной части побегов и формированием ячей в стебле ортотропного корневища Развитие репродуктивной части побегов сопровтоедается постепенным разрушением тканей стебля корневища идущим в центробежном направлении а также отмиранием его придаточных корней После отмирания корневищ главного побега и побегов 2-го порядка, которое происходит на третий год жизни, целостность особи нарушается и наступает партикуляция В последующие годы жизнь растения продолжается в виде клона

-е-

Популяция валерианы полиморфна по продолжительности жизни растений. Отдельные особи заканчивают жизненный цикл в конце второго периода вегетации - это типичные двулетние растения. В последующие годы выявляются особи, продолжительность жизни которых равняется трем, четырем, пяти и шести годам. Такое разнообразие особей в популяции приводит к скорому вырождению насаждений и отсутствию выровненности растений в период хозяйственной годности по признакам, которые коррелируют с продолжительностью жизни. Основываясь на работе Игнатьевой И. П. <1973) можно прогнозировать, что проведение селекционной работы по отбору растений на продолжительность жизни повысит эффективность насаждений в период хозяйственной годности и увеличит длительность этого периода.

Изучение морфогенеза растений на площадях питания, взятых в широком диапазоне (варианты II, Щ, (У), дало возможность составить представление о пластичности растений и норме реакции.

С усилением конкуренции невыровненность растений в пределах вариантов по фазе и мощности развития возрастала. От ^ к IV варианту уменьшались: порядок ветвления главного побега, число побегов 2-го порядка и мощность их развития, диаметр стебля вегетативной части главного и боковых побегов, размеры листьев и их число, длина и диаметр главного корня и придаточных корней, порядок их ветвления, число и размеры их боковых корней; происходило упрощение формы пластинки листьев одного порядкового номера.

При максимальном угнетении, которое испытывали растения ]У варианта,продолжительность жизненного цикла ограничивалась тремя годами; репродуктивного состояния достигали главный побег и единичные побеги 2-го порядка (у 20 % растений); побеги 3-го порядка оставались в вегетативном состоянии.

Анализ данных по первому и второму срокам посева показал тенденцию к уменьшению размеров стебля вегетативной части у растений второго срока посева. Как правило, уменьшалось число листьев вегетативной части и общее число листьев, репродуктивной же - увеличивалось, что объясняется тем, что характерное для вида парное расположение сидячих листьев сменялось мутовчатым, форма и размеры листьев при этом сохранялись. "

В целом для растений второго срока посева было характерно затянутое во времени (до двух периодов вегетации) формирование вегетативной части главного побега. При летнем посеве (второй срок) главный побег развивался по типу трициклического, боковые - три- и тетрациклических.

При первом сроке посева ветвление вегетативных побегов в Т варианте дости-

-7-

rano 9-10-го порядка репродуктивных - 8 - го 80JL-соответственно 6-7 - го и 4-5 - го вЩ

- 6 - го и 4 - го горядков bIV- 3-гои2-го порядков При втором сроке посева ветвление вегетативных гобегов в Г варианте шло до 5-6-го порядков репродуктивных

- ограничивалось 5 - м порядком soil и III - соответственно 4-5 - м и 4 - м в IV-2-м порядком (вегетативных и репродуктивных)

Размеры стебля вегетативной части (длина диаметр) а также число листьев и придаточных корней находились в прямой зависимости от порядка побегов Графики этой зависимости при первом (весеннем) сроке посева вТи II вариантах представлены двувершинными кривыми (рис 2-12), первый пик который (наибольшии) характерен для главного побега второй - для репродуктивных побегов 4 - го и 5 - го порядков Увеличение мощности последних по сравнению с побегами 3-го порядка связано с полным разрушением к этому времени главного побега и побегов 2-го порядка В [И и IV вариантах перечисленные выше зависимости представлены нисходящими кривыми (рис 2-34) При втором сроке посева (летнем) двувершинными кривыми представпены графики зависимости в I 1_П вариантах (рис 3 -1 23) Наибольших размеров вТ- III вариантах достигал главный побег (первый пик) и репродуктивные побеги 4-5 - го порядков ([вариант) и 4 - го (¡I и Ш варианты) В IV варианте эти зависимости представлены нисходящими кривыми (рис 3-4)

При втором стоке посева партикуляция растении происходила только на пятый год жизни

Процесс геофилии растении при первом сроке посева начинался летом первого года жизни при втором - только осенью воторого года Геофилия была связана с партикуляцией втягивание растении 8 почву продолжалось до начала партикуляции

Мать - и - мачеха обыкновенная (рис 4) - полурозеточныи кистекорневой поликарпик с гипогеогенными анизотропными столонами и короткими гипогеогенными анизотропными корневищами Главный побегразвивался по типу ди-и трициклического У растений в процессе развития репродуктивной части главного побега происходит постепенное разрушение стебля вегетативной части которое активно идет в базипетальном направлении нижняя зона стебля вегетативном части где располагаются почки возобновления, сохраняется более длительное время (до 2-х лет)

В пазухах нижних листьев прикорневой розетки главного побега (иногда начиная с пазух семядолей) в фазу 4-6 - го листа развиваются столоны которые располагаются в почве на глубине до 8 см Они длинные (до 35 см), число их метамеров варьирует от 5 до 9 Стебель столонов тонкии ломкий полый В процессе развития направление роста сто-

лонов изменяется от плагиотропного к ортотропному. Придаточные корни формируются у столонов как в узлах, так и на междоузлиях. Они располагаются по всей длине столона.

Аналогичные столоны развиваются в пазухах нижних листьев вегетативной части побегоа 2 - го и 3 - го порядков.

Из верхушечной почки прикорневых розеток столонообразующих побегов 2 - го и 3-го порядков, как правило, формируется репродуктивная часть этих побегов. Побеги 4 - го (реже 3-4 - го) порядка остаются в вегетативном состоянии.

Продолжительность жизни столонов не превышает одного календарного года. В середине лета второго года жизни начинается естественное отмирание тканей в срединной части столона, и связь между главным побегом и столонами 2-го порядка нарушается (рис. 5). В дальнейшем, вследствие наступающей партикуляции, растение продолжает жизнь в виде клона.

Наряду со столонами у мать-и-мачехи на третий год жизни, каку главного так иубоковыхпобегов.формируютсятакже короткие корневища,с несколько утолщенным стеблем, состоящие из 2-4-х метамеров. Корневища располагаются почти поверхностно. Корневищам в отличие от столонов не свойственно разрушение тканей срединной части и отделение от главного побега. Разрушение корневищ происходит вследствие распространения процесса отмирания стебля вегетативной части на стебель корневища, т. е. их отмирание идет по типу боковых ортотропных побегов.

Розетки, которыми завершаются коротхие корневища, чаще всего остаются в вегетативном состоянии.

Процесс геофилии растений начинается к концу первого периода вегетации. Геофилия связана с партикуляцией: втягивание растений в почву продолжалось до начала партикуляции (середина лета второго года).

Проведенные исследования позволили выявить, что растения мать - и - мачехи особенно требовательны к высокой влажности почвы на первых этапах жизни - в период прорастания семян и развития всходов. Взрослые растения мать - и - мачехи быстро осваивают свободные территории и удерживают их за собой благодаря большой семенной продуктивности и длинным столонам Этому способствует также большое число листьев многочисленных прикорневых розеток, которые плотным пологом покрывают поверхность почвы, заглушая другие виды растений. Однако конкурентная мощь мать-и-мачехи ослабевает, когда столоны, соединяющие главный побег с побегами 2-го порядка разрушаются, и главный побег после цветения и плодоношения отмирает. Освобождающееся таким образом место в центре клона занимают другие виды растительности, преимущественно злаки. Вследствие последующего отмирания побегов

-9-

2-го порядка а затем 3-го происходит дальнейшее освобождение территории в центробежном направлении и активное заселение ее растениями других видов

Полученные нами экспериментальные данные при работе с мать - и - мачехой в условиях культуры в ряде моментов расходятся сданными исследователей работавших с этим растением в природных условиях (Стржемесская А И 1960 Архарова Л А 1966 Жиляев Г Г, 1996) Так у растении выращенных в условиях культуры главный побег развивается не только по типу дицикличесхого (Стржемесская А И , 1960) но и трициклического Длина главного корня не достигает 2 - 3 (!) м (Жиляев Г Г 1996) ограничиваясь 8 см после чего система главного корня начинает отмирать сменяясь системой придаточных корней Кроме того мы отмечали развитие столонов только к началу сентября, а не в конце июля (Стржемесская А И , 1960 Архарова Л А 1966) Продолжительность жизни столона не превышает одного календарного года в связи с чем правомерно говорить именно о столонах а не о "корневищах живущих не более 2,5 - 3 лет" (Архарова Л А, 1966) Число столонов у растении выращенных в культуре существенно сокращается по сравнению с особями растущими в природе (Стржемесская А И, 1960)

ВЫВОДЫ

1 В результате изучения онтогенетического морфогенеза вегетативных органов растений валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной при выращивании растений из семян на площадях питания исключающих угнетение ¿вариант), получены данные об изменениях происходящих в структуре системы побегов и корневой системы во взаимосвязи, во времени и в пространстве

2 У растений валерианы и мать - и - мачехи прослеживается общая тенденция к уменьшению мощности развития побегов от главного к побегам последующих порядков У растений валерианы главный побег развивается по типу ди- или трициклического, боковые - ди-, три- и тетрациклических у мать - и - мачехи - главный побег - по типу ди - и трициклического боковые - трициклических

3 Как у растений валерианы так и мать-и-мачехи отмечена прямая связь между переходом растений в репродуктивное состояние и началом отмирания тканей стебля вегетативной части побегов а также между партикуляцией и ззвершением процесса геофилии растений

4 У растений валерианы продолжительность жизни системы главного корня ограничивается 2,5 месяцами у мать - и - мачехи этот период составляет 1,5-2 месяца Первые придаточные корни у растений обоих видов появляются в фазу 2-3-го листа непосредственно лещ семядольным узлом

5 В результате изучения онтогенетического морфогенеза растений валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной на площадях питания взятых в широком диапазоне был выявлен ряд общих закономерностей развития Сходство реакции на загущение выражалось в том что по мере возрастания конкуренции

1) возрастала невыровненность растении в пределах варианта по фазе и мощности развития

2) уменьшался диаметр стебля вегетативной части главного побега

3) уменьшался порядок ветвления главного гобега,

4) уменьшались число боковых побегов и мощность их развития

5) уменьшались число листьев вегетативной части главного и боковых побегов и их размеры

6) упрощалась форма листовой пластинки листьев одного порядкового номера

7) уменьшались длина и диаметр главного корня порядок его ветвления, число и размеры боковых корней,

8) уменьшались число и размеры придаточных корней главного и боковых побегов

9) при значительном угнетении число растений достигающих фазы цветения резко сокращалось отмечалось отмирание особей до окончания жизненного цикла

6 В результате изучения онтогенетического морфогенеза растений валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной на разных площадях питания были выявлены закономерности развития специфические для каждого из видов

1) у валерианы при самом сильном угнетении (IV вариант) мелкие, слабо развитые растения постепенно отмирали находясь под пологом единичных мощных репродуктивных растении, тогда как у мать - и - мачехи все растения, выращенные на площади около 1 см2 (V вариант) отмерли после зимы первого периода вегетации либо прожив небольшой отрезок времени второго периода не переходя в репродуктивное состояние

2) начиная с конца второго периода вегетации в популяциях растений валерианы появлялись особи полностью заканчивающие жизненный цикл (двух-. трех-, четырех-, пяти- и шестилетние), причем процент отмирающих растений на четвертый -шестой годы увеличивался у мать - и - мачехи подобных растений не было в случае за-

-11-

вершения малого жизненного цикла отмирал конкретный побег, остальная же часть особи сохранялась и продолжала развитие.

7. В результате изучения влияния сроков посева на онтогенетический морфогенез валерианы волжской было выявлено, что от последних в значительной степени зависит ритм, темп развития и их структура. При более позднем (летнем) сроке посева различия по ритму, темпу развития и структуре между растениями, выращенными на оптимальной площади питания и в загущенном посеве уменьшаются. При этом летний срок посева увеличивает продолжительность виргинильного периода растений, вызывает увеличение длительности нахождения главного побега в состоянии прикорневой розетки и уменьшение числа побегов возобновления.

Практическая значимость.

Полученные в результате работы сведения могут быть использованы в качестве вспомогательного материала для теоретического и практического исследования онтогенеза лекарственных и других сельскохозяйственных культур. Знание диапазона нормы реакции представителей изучаемых видов имеет значение для расширения представления об особенностях прохождения жизненного цикла травянистых попикарпиков в природе и в культуре.

Выполненная работа по сравнительной оценке методов описания листового ряда главного побега растений валерианы волжской может быть рекомендована в качестве методического пособия при проведении аналогичных исследований.

Сведения об особенностях морфогенеза лекарственных растений валерианы волжской и мать - и - мачехи обыкновенной могут быть использованы при разработке агротехнических рекомендаций по выращиванию этих растений.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации.

1. Тарутина О. Л. Сравнительная оценка методов описания листовых рядов (на примере Valeriana officinalis L) // Известия ТСХА. - 1994. - Вып. 1. - С. 78-93.

2.Тарутина О. Л. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.). - 4.1 И Известия ТСХА. - 1995. -Вып. 1.-С. 40-64.

3. Тарутина О. Л. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.). - 4 2 О Известия ТСХА. - 1998 -Вып. 3.-С. 74-86.

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1 Строение растении Valeriana wolgensis Kazak ^варианта в конце первого (А) и середине третьего (Б) периодов вегетации а - главный побег а, - продольный разрез ортотропного корневища б - вегетативные побеги 2-го порядка в - репродуктивные побеги 2-го Порядка г - репродуктивные побеги 3-го порядка д - плагиотропныи корневищныи побег 3-го порядка Мелкими арабскими цифрами обозначены порядковые номера листьев Рис. 2 Морфологическая характеристика репродуктивных побегов растении Valeriana wotgensisKazak t(1) il(2) IJJ (3)и IY(4) вариантов на протяжении их жизненного цикла (первый срок посева)

А - изменение числа листьев вегетативной части (а) общего числа листьев (б) числа придаточных корней (в) в зависимости от порядка репродуктивных побегав Б - изменеение длины (г) и диаметра (д) стебля вегетативной части репродуктивных побегов в зависимости от их порядка На рис. 3 приведенные обозначения сохраняются Рис. 3 Морфологическая характеристика репродуктивных побегов растений Valenana wolgensisKazak 1(1) И (2) Ml (3) и [V (4) вариантов на протяжении их жизненного цикла (второй срок посева) Рис. 4 Строение растений Tussilago farfara L I варианта в конце первого периода вегетации а - столоны б - придаточные корни

Крупыми арабскими цифрами обозначены группы, мелкими - порядковые номера листьев

Рис. 5 Строение растении Tussilago farfara L ]_ варианта а середине второго периода вегетации а - главный побег б - придаточные корни в - столонная часть побега 2-го порядка г - розеточная часть побега 2-го порядка д - почки 3-го порядка е - столон 3-го порядка

Мелкими арабскими цифрами обозначены порядковые номера листьев

Valeriana, л'оі^егиіг KàjaH

Объем 125 п л

Заказ 641

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва Тимирязевская ул, л 44