Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG. В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG. В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ"

я-2вт

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЖДАНОВА Татьяна Николаевна

УДК 581.43/.45 : 582.998.4

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG. В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность: 03.00.05 — ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1987

Работа выполнена на кафедре ботаники Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.. И. Шретер; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Е. А. Седова.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад АН

Защита диссертации состоится <ы*» . .

1987 г. в ^^ -» часов на заседании Специализированного совета Д. 120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, ул. Тимирязевская, 49, Специализированный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «Л/» . .1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета—

СССР.

кандидат биологических наук, доцент

М. Н. Кондратьев.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕШСТ1Ш. РАБОТЫ.

Актуальность тема. В решениях ХХУП* съезда КПСС о развитии агропромышленного- комплекса поставлена задача — достижение устойчивого роста сельскохозяйственного производства'-для получения высоких конечных результатов в - соответствии с Продовольственной программой СССЕ..Решению этой задачи в значительной г.:фе способствуют работы в области изучения морфогенеза,- динамической морфологии растений.

Познание закономерностей морфогенеза необходимо для разработки теории онтогенеза растений.. Морфогенетический метод изучения растений дает,возможность выявлять закономерности жизненного цикла растений,. что необходимо для решения разнообразнеГших задач сельскохозяйственной практики, то есть знание мор!югензза сельскохозяйственных растений - это теоретическая основа растениеводства.

В.морфофизиалогаческих.исследованиях,.посвященных развитию* растений, решаются теоретические и практические«вопросы на основе изучения этапов органогенеза, и в том числе одна из важнейших -проблем - о потенциальной ирреальной продуктивности у промыншея-ных культур /Кулерман" Ф.1Л. и др. , 1982/.

Изучение-онтогенетического морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков, относящихся к различным жизненным формам, выявление "его:закономерностей дают возможность составить представление о причишшх связях в области образования корней, гаофилии,: .образования побегов, партикуляции • и ряда других ла:з-неяных явлений у-изучаемых;растений-и подойти к пониманию причин, их старения и отмирания. Получение мате риалов такого рода представляется важным для решения ряда вопросов селекции и семеноводства, размножения; выращивания и использования растешги, а

_• *#-?№&

Ь'-)--;^а;: £:;••;•••• '

также разработки методов борьбы с вырождением насаждений травя-тистых полккаршгков /луговых, овощных, декоративных, лекарственных и др./ - явлением широко распространенным и приносящим большие убытки народному хозяйству /Игнатьева И.П., 1963-1983; Левченко Н.Ф., IS73; Судакова' Е.А;, 1973; Лавриченко Е.В., 1975; Скворцова U.K.," 197S; Крровкин- О.А., 1983 ; Андреева И.И., I9S4"/.

-. Цель и запачи исследований. Целью исследования явилось изучение морфогенеза вегетативных органов растений, относящихся к ламнедиой форме стер, тнекор левых розеточных поликарпиков почти не изученной в этом плане, на примере одуванчика лекарственного / Taraxacum officinale ivigg. /.Выбор данного вида в качестве модели основан на том, что !• officinale , являясь облигатным апомиктом, удовлетворяет всем требованиям, необходимым для данных экспериментальных исследований. Одуванчик широко использует- . ся как лекарственное растение, заменитель цикория, медоносное и овощное /в ряде стран Европы/, в то же время он является злостным сорняком.

Основными задачами .были: I/ изучение морфогенеза вегетативных органов у т» officinale при выращивании растений из семян и, из корневых черенков, 2/ изучение влияния площадей питания и сроков посева на структуру, мощность и.ритм развития растений ^officinale при выращивании их из семян,.3/ описание- на основе мор-фогенетического метода растений т.officinale , взятых в природных условиях. . .

Научная новизна.' Епервыо проведено сравнительное изучение морфогенеза вегетатишых органов у представителя стержнекорне-вых травянистых £рз.вхочных_по,лцкалпиао2._отнр.йз.11щхся_к_гр711пе. 'апомиктов, при выращивании растений из семян к из корневых черен, ков. Получено представление о составе'популяции апомикта, о при-

•чинных связях в области образования корней, геофллля, образования побегов, партикуляции и вторичного цветения. Изучена способность к регенерации одуванчика лекарственного из отрезков корней, взятых, у растений в различные фазы их развития. В результате изучения влияния площадей питания и сроков посева на морфогенез растений выявлен диапазон нормы реакции при различной степени угнетения растениями друг друга. На основе данных изучения морфогенеза растений в культуре показано, что наиболее важными причинами полиморфности растений природной популяции являются их разноБоз-растность, неодновременность появления всходов и различные площади" питания; .:'.'.

Практическая значимость. На примере одуванчика лекарственного изучен морфогенез стержяекорневых розеточных поликарпиков, относящихся к группе апоыиктов, что представляет интерес для разработки проблемы морфогенеза жизненных форм. Результаты работы дают возможность унифицировать методику и терминологию для использования ее при онтоморфогекетических исследованиях представителей этой жизненной формы.

Полученные результаты смеют нэ только теоретическое значе-яиа. Широкий диапазон нормы регкшш,- выявленный при изучении морфогенеза одуванчика на разных пло'-цадях питания при двух сроках посева даст возможность обосновать диапазон оптимальных площадей питания при выращивании его в различных условиях культуры; Изучение особенностей регенерации одуванчика из отрезков корней позволяет определить меры борьбы с ним при обработке площадей реяущи-ми орудиями без применения гербицидов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-методической конференции Ярославского филиала ТСХА /Ярославль, март 19 8 6 г./, на конференции молодых ученых ХСХА /июнь,

1936 г./ и на научной конференции ТСХА /декабрь, 1986 Г./.

•Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 печатных работы. .

СбТ'вм работы. Диссертация состоит из введения; 4-х разделов, кагдкй из которых включает обзор литературы, экспериментальную часть и заключение; выводов И списка использованной литературы, включающзго 219 источников, в том числе 3G яа иностранных языках. .Материалы пзлонены на 185 страницах машинописного текста, включают 23 таблиц и 5 рисунков. Б приложении к диссертации - . •93 рисунка, выполненных автором.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспоргагектальную работу проводили в 1984-1986 гг. в ТСХА -в Ботаническом и Дендрологическом садах при кафедре ботаники.

Объект исследования - Taraxacum officinale Wigg. /сем. Asteraceae /. i

Морфогенез вегетативных органов изучали при выращивании .' растеши! из семян и из отрезков корней /корневых черенков/. Семена были собраны в Ботаническом саду ТСХА у растений 2-го года жизни, выращенных на площади питания 30 х 30 см /посев 1983 г./. Дчя получения корневых черенков с предусмотренными для опыта размерами и формой /всего 12 вариантов/,.предварительно выращивали растения на площади питания 10 х 10 см. Черенкование главного корня проводили на второй год жизни растений. Отсутствие крупных корней 2-го порядка /по сравнению с растениями, выращенными на большой площади питания/, давало возможность нарезать черенки нужной длины, выровненные по диаметру.

Изучение влияния площадей питания и сроков посева на морфогенез .растений изучаемой жизненной формы проводили на площадях питания, варьирующих в широком диапазоне - от 900 до I см2/1-1У

варианты/, при двух сроках посева - в качала ЕП:Й и нзчало ni>-густа. Контроле:.; служили-растск-л I варианта.

'.'.етодом работы длл всех разделов являлся сраглитслькиЛ гор-фологический анализ спстс:.а побегов и кернзвсл снете:.:л r.o фазам развития. При изучо;гпп шр{огексза вогетатпгдкх органоз растеняЛ использовал:! католический указания И.Д..Игнатьевой /1933/. Уяхг.иэ, характеризующие структуру а ыопгюсть развития растений, обработаны статистически во общепринятой г.:стсдпке..

ГЕЗШ/ГАТЫ ИССЛСВЛЙ

I. 1.'орфогенез вегетативных органо'в Taraxacua officinale S'igs» при выращивании растопи! из сеьпп

Изучение морфогенеза вегетативных органов растето?. сдугап-чкка лекарственного, вырацокных в условиях культура при отсутствии конкуренции, показало следужеэ;

Селюна прорастали относительно дружно - в течение 8-13 дно Л. При прорастании семени первым трогался в рост гкпэкотпль, насколько позже, а иногда одновременно с ним начинал расти зародьь-шевкй корешок. Конус нарастания главного побега на первкх отелах развития растений куполообразный. К фазе 10-го листа уплотался, но оставался приподнятым над основаниями листьев. К концу периода вегетации первого года гизни, когда число листовых зечатнов в верхушечной почке главного побега сильно возрастало ся становился вогнутым к погруженным. Изменение формы конуса нарастания — атедствие того,,что, во-первыг, в залокеяии каждох-о листового бугорка участвует значительная часть кернсте?.щ апекса и, во—Еторых, листовые зачатки верхуиечной почки прикорневой розетки долго растут основанием. Особенности развития апекса приводят к точу, что листовые зачатки прикорневой розетки, а впоследствии КОНСЕИКЛП-

с -

.ческие побега, развивающиеся в их пазухах, располагаются почти в одной плоскости. - ' ' .

В течение первого периода вегетации растения развивались неодинаково. Внешне это выражалось в различном расположении лис- ' тьев прикорневой розетки относительно поверхности почвы и морфологических особенностях листовой пластинки. К концу первого года жизни в насаждении по этим признакам четко выделились три типа растении /А,Б,В/, которые при экспериментальной проверке оказались апомиктными формами. '

• Форма прикорневой розетки и особенности листьев этих типов растений закономерно связана со структурой, темпом и мощностью их развития /табл.1/. В пределах изучаемой популяции число мета-меров главного побега до соцветия варьировало от 67 до 35; филло-• хрон, соответственно, изменялся в сродном от 2 до 4 дней. Мощность •развития растений находилась в прямой зависимости от структуры главного побега и филлохрона. Растения, формирующие прикорневую розетку типа А имели большее число метамеров и превосходили по мощности развития системы главного побега и корневой:системы растения с прикорневой розеткой типов Б и В. У побегов 2-го и последующих порядков тип прикорневой розетки всегда был таким же, как у главного побега, но число метамеров вегетативной части постепенно сокращалось с увеличением порядка.побега. . :

К концу первого года жизни растений конус нарастания главного побега переходил в репродуктивное состояние и структура его вегетативной части фиксировалась. Формировался зачаток репродуктивной части главного побега и 2-3 зачатка репродуктивных боковых ; побегов . . '

Возобновлена на второй год жизни растений моноподиальное, в последувдае - симподиальное.Д.1я одуванчика характерно раннее

Таолица I

Морфологическая характеристика растении на я) октлорт 1УВ4 г. (средние дагашо;

Варп-Ируп-! 'Вегетативная часть главного пооега ! Глапыа корень

! А I і Ц -54,2= И 1,2 !ПМХ.% 42,5 I ,1! і 0,86= 0,04 ! М 1 т ' 1,65=0,03 1 !.' і 37.2= П 0,9 ! V £ гс 1,60=0,02 5

2 33,0= 1,2 27,3 0,60= 0,03 1,50=0,02 29,6= 0,9 1,41=0,03 5

3 25,2 0,5 60,0 0,45= 0,02 1,00=0,03 26,6= 0,8 0,20=0,03 4

Среднее" 37,5= 3,2 43,2 0,64= 0,04 1,40=0,06 29,7= 0,8 1,31=0,07 5-4

Б I ' 31,2= 1,Г 38,7 0,65= 0,02 1,82*0,03 24,0= 0,7 1,75=0,02 5

2 . 29,0= 0,6 34,5 0,50= 0,02 1,40=0,02 23,8= 0,7 1,32=0,02 4

3 27,2 0,5 37,0 0,43= 0,01 .1,30=0,03 12,5= 0,6 1,30=0,01 4

Среднее 29,1= 0,3 36,7 0,53= 0,02 1,51=0,06 20,1= 1,4 1,40=0,06 5-4

В I 28,0 0,6 42,8 0,62= 0,03 1,10=0,03 17,2= 0,5 1,20=0,03 4

2 23,2*0,7 43,4 0,45= 0,01 1,00=0,03 22,8= 0,7 1,00*0,04 4

3 18,0 0,6 44,4 0,31= 0,02 0,51=0,02 7,0= 0,4 0,50=0,02 • 4

Среднее 23,0 1,1 43,5 0,46= 0,03 0,89=0,00 15,9= 1,6 0,91=0,07 4

!Глус;пп

!Ч ПРУТ

2,6 2,0 ' 1,2 2,0

2,0 2,1 0,9

1,8

2.2 1,8 0,5

1,5'

начало вегетации, что связано с перезимовыванием листьев, развившихся осенью и уцедаих под снег с иеразворнувшейся пластинкой. В течение зиш они прикрывают зачатки репродуктивной части главного к боковых побегов 2-го порядка.

Развитие репродуктивной части начиналось у главного побега, а затем у боковых - последовательно, в базидетальной очередности. В развитии репродуктивной части всех побегов наблюдалась определенная закономерность. Вначале увеличивались размеры бутона соцветия, и только после того,' как он достигал определенных размеров /около 1,4 см в диаметре/, начиналось развитие цветоноса. Увеличение размеров цветоноса происходило, в значительной мере, за . счет"продолжительного деления клеток по всей его длине /несколько более интенсивным оно было у базального и апикального участков/.

В фазу цветения растения вступали во П декаде мая. Период вступления в цветение растении с прикорневой розеткой всех типов. /А.Е.В/ был одинаковым и коротким - 9 дней /табл.2/.

Таблица 2

Морфологическая характеристика главного побега растений типов А,Б,В в фазу начала цветения /средние данные/

Ке-Шон-!Число !Число листьев ! * !Длина стебля ГДиаметр стебля сяц!тада!растс-1на вегетатив- ! §!о!вегетативной' [вегетативной

! !нкй,% !ной части_! д. !части, см- !части, см_

. 1 !_! "Т~Г~Ь ! В '№! - А"ГЕ......! Б" ! А ! "Б '

Май Ш 91 63 59, • 65 62 0,6 0,6 0,7 1,5 1,7 1,6

1У ' 9 Б3 42 45 40 0,4 0,5 0,55 0,9 1,2 1,4

Скороспелые растения имели большее число листьев в розетке /59-65/ и отличались большей мощностью развития. У позднеспелых растений число листьев было значительно меньшим /33-45/, то есть филлохрон увеличивался в среднем в 2 раза.

Так»; образом, скороспелость пояуляцтш в целом закономерно связана со структурой и мощюстыо развития глазного побега растений . Поэтому з методическом отношении' представляется вахтам рассмотрение морфологических признаков растений популяции в связи с динамикой вступления их в цветение.

Начало цветения растений на третий к четвертый годи ЖИЗНИ происходило в.те же календарике даты, что к во втором, но период вступления в фазу цветения всех растений увеличивался Б два раза.

Вегетативная часть главного побега и побегов послодувцкх порядков ветвилась. Боковые побеги развивались, начиная, с пазухи листа, ближайшего к репродуктивной части главного побега и далее» в базилетальном' направлении. У главного побега в среднем формировалось' 8-11 моноциклкческих побегов 2-го порядка, представленных репродуктивной частью - цветоносом /стрелкой/, несущим соцветие /корзинку/. У некоторых растеши нижние моноциклическае побеги имели вегетативную часть - розетку из 2-3-х листьев. Моноциклические побеги зацветали в базипеталъной очередности через 2-3 дня после начала цветения главного побега. Ниже шноциклических - в пазухах листьев средней зоны вегетативной части главного побега, развивались дициклические побеги 2-го порядка /2-3/, которые осу- • ; ществляли. вегетативное возобновление растений на следующий год.

V Начиная со второго года низки, у растений ежегодно формировались побеги одного', более высокого порядка. Надземная часть растений четвертого года жизни представлена 4-6 побегами 3-го порядка, у которых развиваются 15-36 моноцнклпческих и 10-14 дицик-. личоских побегов 4-го порядка, дициклические побега 2-го порядна по структуре и размерам стебля вегетативной части сходны ме. 'згу " 'ссбой. У побегов 3-го и 4-го порядков последовательно уменьшается число метамеров вегетативной части и ее размеры; возрастают

.различия по этил показателям мегду побегами одного порядка. Структура и мощность развития побегов более шсоккх порядков определяется структурой л мощностью развития побегов предыдущего порядка, а такке местоположением их на отих побегах. • . . ..

Для одуванчика характерно вторичное цветение, которое наступает в сентябре и происходит за счет, отставших в развитии соцветий нижних моноциклических пооегов или в результате развития.но-вых маноциклических побегов в пазухах юейерасполо.-кешшх листьев.

Корневая система представлена системой главного корня. По мере развития растений увеличивается мощность ее развития. ТлавЛ ныи корень ветвится до 4-5-го порядка. К концу первого года жизни растений оазальная часть его значительно'утолщается; размеры: соковых корней 2-го порядка увеличиваются. К фазе цветения, одна— .-'ко,-диаметр глазного корня уменьшается, что связано с оттоком ч •• млечного сока из млечников вторичной коры к формирующимся репродуктивным органам главного и оокових пооегов. •'-;'.

Начиная с фазы „3-5-го листа и на протяжении периода исследо— * вания /4-х лет/ происходило втягивание оазальнои части главного . побега в почву. Геофилия осуществлялась последовательно: за счет сокращения тканей гипокотиля, оазальноа части главного корня и; * наиболее крупных корней 2-го порядка, на поверхности которых появились поперечные морщинки. 11а второй год процессгеофидии усиливался в связи с перекручиванием /свилеватостью/ главного корня, возникавшего вследствие неравномерного роста в длину соседних участков его тканей. Между глуоинои втягивания оазальнои частив • пооегов и мощностью развития растении имелась прямая зависимостьЛ.

К.концу первого года жизни семядольный узол находился , в , -среднем, на глубина 2,0 см, а почки возобновления располагались на уровне почвы. Втягивание базалыюя*части главного пооега л по-

бегов последующих- порядков в почву продолжалось и в последующие годы, но интенсивность этого процесса умснызадаеь. К КОсгу 4-го года семядольный узел находился в'почво ка глубине 5-6 см, в связи с чем расположение почек возобкоа-еккя оставалось неизменным; '

Прососе вырождения растений начинается с естественного отма-раккя репродуктивной части главного и боковых побегов по окончании плодоношения. В результате разрупхлгпя ЦЕОТОНОСОВ в стебло ье-гетелгигкой части главного побега образуется полость, достигахкая у отдельных растений к концу 2-го года ЗЕНЗПИ-1/3 его длины. К воо-нэ 3-го года гнзка отглираяиэ тканей распространяется ка базадькую часть.главного корня, в связи с чем размеры полости увеличивагат-адевд батьпге. У многих растений стенки клеток поверхностного слоя полости опробковевают и отмирание тканей на некоторое, время • приостанавливается. Образование полости.приводит к расчлокекиэ

бззальяоЯ части главного корня яо-длине-на кесгллько частей и • . обособления побегов 2-го порядка.с отими'частяг-я.

В дальне&пем, соответственно годам жизни, опирает репродуктивная часть побегов возобновления 2-го и 3-го порядков а в стебле их. вегетативной частя также образуются полости. На четвертка . год жизни эндогенно возникает: очаги отыероих ткачей во вторичной коре главного корня. Центральная полость /меяду побегам 2-го порядка/ з области главного корня достигает 4 см, а зона, где главный корень является, обзим для всех побегов уменьшается до 0,5-0,8 см. У отдельных растений, наряду с обычной, проявляется:полкцент-рическая партикудяция;,В.результате к концу 4-го года жизни растения близки к естественному- распаду на партикулы. Вне зависимое-та от вида партикуд - обычные они яла-полиаентрическпэ, продолжительность жизни их невелика и определяется структурой вегэта-

тиглю!'. 'гестн побегов всзсбпогления партпкули, число метагоров котогюп у побега гсядого елсдужкго порядка утленьгается. !.Ьгло продполодЕть /па осковэ раЗэтн Игнатьеве" К.П., I9GI г. с восточным л:акс:.?/, что продзлхигельяоеть кх гизяи сгра::ичптея 3-5 года-

ГЛН. • . .

2. Рогскерацпя Taraxacus officinale " igg. кз отрезков коряэй

При изучении морфогенеза растений, выраленннх кз отрезков ' корпзп - корневых черенков /12 вариантов/, на которые был:: разрезаны главные корки растений второго года л=:зли /по окончании . £азы плодоношения/, был:: выявлены следующие особенности. На по-горхпостп срезов /поперочнчх, продольных, спиральных/ черенков всех вариантов, ближе к их базатькой частя; формировалось несколько пр::даточнкхпобеговгка противоположно?.» конце - боковые корня. Число придаточных побегов, телах, и мощность их развития находились в прямой зависимости отразмера исходного черенка и,. главки* образом, его.' диаметра; то же характерно, и для образующихся човых корней.

К концу первого года жизни растения.находилась в вегетатив--ном состояли;: - их побеги были представлены прикорневыми розетками,. • состоящими кз небольшого числа метамеров /4-9/ . В течение зимы слабо развитые придаточные побеги /как правило они располагались дальсе от физиологически верхнего конца черенка/ отмирали. Залохение репродуктивной части у больаанства побегов происходило весной.второго года жизни - в начале апреля,, при числе листьев I3-2G; во второй половине мая они зацветали...Часть побегов,, имеющих меньшее число метамеров,,оставалась в вегетативном состоянии..

. Период вступления растений в фазу цветения, по сравнении с'

ццралскякма из сс1зп1, более продолжительный - 20 дней. Ото связано с тем, что зглсгеяпэ репродуктивной части у побегов происходило кеодиовреяешго - в зависимости от гхетгости их развития. Больная скоросполость растеши, тагсг.е как и у выраженных из семян, была обусловлена более быстрым темпом развития.мэтаЛоров и соответственно коротким фпллохрояом. Ко времен:: цветения раэборы нескольких из вновь образовавшихся корней увеличивались. В результате проявления поляркости в развитии лр::даточных побегов и коргей у черенков, а такте вследствие геофплии, проявившейся в сокращении тканей базалькой части крупных корней, расяодежепных бл::же к физиологически нижнему когшу черенка, горизонтальное положение исходных черенков в почве изменялось на вертикальное. Диаметр исходных черенков значительно увеличивался в результата продолжающейся деятельности камбия..

К концу второго года жизни в насаждении растений, выращенных из черенков выделились три апомиктяые формы /А,Б, В/, такие же-как у семенных:растений. В результате сильного утолщения боковых корней, развившихся на нижнем срезе черенка и слияния покровных тканей /фелдемы/ этих корней и исходного черенка формировалась корневая система, внешне подобная системе главного корня; Такие растения было трудно отличить от растений, выращенных из семян. \

Результаты работы показывают,'что способность к регенерации одуванчика из отрезков корней.любых размеров, нарезанных по окончании плодоношения растений, очень высокая. Отсюда следует, что обработка участков засоренных одуванчиком режуцимн орудиями в этот период приводит к массовому и быстрому вегетативному размножению растений, вследствие чего необходима обязательная выборка всех отрезков корней.

:

Развитие черенков, нарезанных у растеши во время £аз буто-. низании Е цветения, ко происходит - они отшраят. Это связано о недостатком питательных веществ в корнях в этот период в результате отгока плечного сока из тканой вторичной коры к форглпруюпгзл-ся репродуктивное! органам. Исходя из этого обработку площадей рожуизаи орудиями следует рекомендовать проводить в фазу бутонизация .

Подлая срезка всей система побегов /например при чистке дорожек/ не уничтожает растение - на поверхности главного корня уг.е чзрез 3-5 дней формируются придаточные почки, развкваюпяеея в побега. Такие псбегл образуются в больвом числе я очень быстро, fan как сохраняющаяся корневая система обильно снабгает юс почвенными растворами..

Жизнеспособность растений одуванчика чрезвычайно высока -у растений выкопанных во время цветения и лежащих на соверхнос-» Т2 почвы созревают семянки. Сама же растения, даже- с увядппма листьями, если их посадить елзг присыпать почвой, скова укореняются и начинают быстро развиваться. . -

3. Елпякке площадей питания и сроков посева на структуру косность И теля развития Taraxacua officinale Wigg. . при вырадпвакии"растений из семян:'

Исследование влияния плокадей питания и сроков посева на * • темп, ритм, структуру и мощность развития растений показало .

Л п |

следующее ••-.."'

В I варианте, где конкуренция:мезду: растениями была ксклю-»» чена, реализовались их потенциальные возможности в данных условиях. Поэтому полиморфизм, проявившийся по ряду признаков; можно рассматривать как характеризуюпий:истинный /относительно/ состав популяции. Одним из;наиболее интересных явлений было проявление

в этом варианте трех апомиктных форм /в конце первого года жизни при первом сроке посева и в конце второго года жизни - при втором/, очень четко отличающихся друг от друга по типу прикор-. невой розетки /типы А,Б,В/. В то время как во П варианте /при небольшом угнетении/, а также в Ш и 1У - эти типы в течение трех лет жизни не проявились.

Наряду с началом угнетения, которое последовательно наступало в 1У, Ш и П вариантах, в дальнейшем происходило усиление угнетения растениями друг друга с увеличением возраста.

При обоих сроках посева с усилением угнетения в этих вариантах происходило замедление темпа развития растений, что приводило к изменению ритма /сроков наступления фенологических фаз/, структуры главного побега и мощности развития особей.

С уменьшением площади питания возрастала полиморфность по структуре и мощности развития растений последовательно в 1У, Ш и П вариантах. Деление растений в.пределах вариантов при каждом последующем описании на группы /по фазе, структуре и мощности развития/ дало возможность получить представление о разнообразии изменений, происходящих с растениями и показать, что средние данные по варианту искажают его.

Структура и мощность развития главного побега определяли характер его ветвления: от I варианта к 1У, а в пределах варианта от первой группы к последней уменьшалось число побегов.2-го порядка, а при сильном угнетении они не развивались.

Продолжительность жизни листьев при определенной степени угнетения увеличивалась, при этом на малых площадях очень значительно. Так, если в I варианте /первого срока посева/ у I и 2 листьев она равнялась 50 дням, то в 9-й группе 1У варианта - 140. Угнетение вызывало изменение формы листовой пластинки от струго-

видно-рассеченной к цельной с неравно выемчатым краем; укеньша-. лась окай.гленпостъ черешка; увеличивалось отношение его длины к длине плаатинки /у сильно угнетенных растений черешок в 2-3 раза превосходил по длине листовую пластинку/.

Усиление угнетения вызывало изменение мощности развития .. корневой системы: уменьшалась длина главного корня, диаметр его базальной части, порядок ветяяения, число и размеры боковых корней .

Изменение структуры и мощности развития системы побегов и корневой системы при загущении приводило к ослаблению функции воспроизведения, а отдельные сильно угнетенные растения оставались в вегетативном состоянии.

В точение периода исследования у растений происходило втягивание базальной части главного и боковых побегов в почву. Гео-филия у растений обоих сроков посева начиналась в.фазу.5-го ; листа и усиливалась с увеличением возраста растений. Глубина расположения базальной части побегов в почве, а значит и почек возоб- -новления относительно поверхности почвы,"находилась в прямой связи с темпом и мощностью развития растений. В саязи с этим, на малых площадях питания у растений обоих сроков посева процесс гее— фшши был Еыражен слабее.

'..'•. К концу первого года жизни растения 1-1У вариантов первого срока посева сильно различались по структуре главного побега, число листьев вегетативной части варьировало от 67 до 4; при втором сроке посева различий по этим показателям между растениями 1-1У вариантов не было, они находились в фазе 4-5-го листам'.

У растений первого, срока посева к концу, периода вегетации первого года жизни происходило залскение зачатков репродуктивных органов и весной второго года кизни они.зацветали; у растений

второго срока посева заложение зачатков репродуктивных органов происходило к концу второго года казни, а фаза цветения наступила на третий год. Период вступления в фазу, цветения растений второго срока посева был более продолжительным.

Число листьев главного побега до соцветия изменялось от I варианта к 1У от 67 до 15 /при первом сроке посева/ и от 72 до 22 /при втором сроке посева/, то есть при первом сроке посева апекс главного побега переходил в репродуктивное состояние при более сильной степени угнетения растеши*! .

При первом сроке посева различия по структуре и мощности , развития главного побега между растениями, выращенными при отсутствии конкуренте! и э загущенных посевах,больше.

В соответствии с изменением структуры и мощности развития вегетативной части главного побега при первом сроке посева различия меаду растениями 1-1У вариантов по степени ветвления, типу побегов, числу соцветий и их диаметру более значительны, чем при втором сроке посева, однако полиморфность в пределах Ш-1У вариантов второго срока посева по этим показателям больше.

Кроме 1-1У вариантов, при первом сроке посева бил заложен еще один, где расстояшш мезду растениями были краппе малы - 1-2 ш. К концу первого года япзнп число листьев в прикорневой розетке у них варьировало от 2 до 4. К концу осени семядоли отмирали; листья перезимовывали. В течение второго года развивалось еще 1-2 листа, то есть растения били очень сильно угнетены. В конце второго года жизни около 50 из них пересадили на площадь питания 3 0 х 3 0 см. После пересадки растения стали быстро развиваться и многие на третий год зацвели /при числе листьев 15-22/. Растения, оставшиеся в ящике к осени третьего года жизни находились в фазе 3-6-го листа, из которых 2-3 отмерли. Размори особей очень малы;

выпадения растения ire каблздалэсь.

Тагсгл образом, изучение морфогенеза растений при выращивании их в условиях различной степени конкуренции и разных сроках, посева хает обгарный материал, позволявцкй в какой-то море составить представление о пластичности растений одувалчпна лекарственного. Охи данные указывают на сложность понимания особенностей поведения растении изучае;.х:й жизненной фор-zt в природных условиях. Вместе с тем эти данные даст ЕОЗМСЛНОСТЬ обосновать диапазон оптимальных, площадей питания при вараддвании. одуванчика лекарственного в различных условиях культуры.

4. Списание группы растений Taraxacua officinale vrigg., ' взятых в природных условиях

В результате описания группы растений, выросших в природных: условиях было выявлено.следующее. Растения этой группы полиморфны по возрасту, фазе, структуре и мэцности развития. Порядок, структура л мощность развития побегов к коревой системы варьировали в спроксм диапазоне. При анализе полученных данных определить, является ли выявленный полиморфизм результатом наследственных особенностей растений или это фенотипическая изменчивость не представлялось возможным,

По аналогии с изменениями, наблвдаемыми у растеши, выращенных в культуре на разных площадях питания и при разных сроках посева, можно предположить, что лслиморфность растений этой-группы кожет быть следствием ряда причин: разновозрастности;. различного времени появления всходов ив этом случае неодинакового пути развития таких растений; развития растений в условиях той или иной степени конкуренции, на что указывают различные площади питания, которыми они располагали на время описания и др.

4 Таким образом, при изучении природных популяций поликарли-. ков могло составить представление о диапазоне изменчивости растений в данных условиях, ко говорить об истинном состава популяции и причинах её полиморфности нельзя. Представление /относительное/ о составе природной популяции может быть-получено при выращивании растений в культуре при отсутствии конкуренции и на выровненном фоне, что подтверждает заключение, сделанное Игнатьевой И.П. /1978/ при сравнении материалов по различным родам и семействам. .

. . ВЫВОДЫ

Изучение морфогенеза т." officinale , относящегося к синенной форме стержиекорневых розеточяых поликарпиков, проводилось в течение первых четырех лет жизни растений при выращивании их из семян на площади питания исключающей конкуренцию между ними.

1. Экспериментально подтверждено, что одуванчик лекарствон-' • ныя - облигатный апомикт.

2. Изучаемая популяция одуванчика представлена тремя ало— шхтниш формами, четко различающимися морфологически - по типу прикорневой розетки. В пределах каждой из этих форм растешш полиморфны по скороспелости, структуре главного побега и мощности развития - признакам, между которш.я имеется прямая связь. Скороспелые растения имеют большее число метамзров в прикорневой розетке главного побега и большую мощность ее развития, чем позднеспелые . Поскольку вышеупомянутая зависимость находится в явном противоречии о обычным представлением о скороспелых растениях /небольшое 'число мстамаров, меньшая мощность развития/, такое сочетание признаков может быть объяснено только генетическими особенностями апомиктных форм.

Еследствно этого представляется 1с-тху:-: изучение морфогенеза вегстатипнях органов апеглпктев из других родоз и ссксйстз. Сто распря? теоретическое лредстаглсянз "о сухости скороспелости и будет пготь практическое значение для сслскяпсякшс работ.

3. Наиболее характерлям отличием изучаемой жизненной <£ста от сторзнехорпевгх с содурозсточкки тппстл глаъпого побега /работа Нгпатьсзой И.П.. 19СО-197С; Левченко :.!.£., 1973; Судаковой Е.А., 19Т0,1803/ являются особенности репродуктивной част;: глазного побега я побегов зособясвлгняя псследугсях порядков. Сна представлена одним кегдоуздяем - стрелкой, носуднм СОЦЕОТИО -корзинку, у которой лс.т.3 соцветия с пветхипли спрулазко оберткой кз листякоз. Стрелка-разбивается у побегов всех порядков,'Е.:ею-сдх геародуктгвяу» часть, изменяется лягь ее длина и диаметр; что касаотся обертки - число ЛИСТИКОВ, составляющих ее, с увеличением порядка побега уменьшается,. такко как п число цветков в сопЕетги.

4. Вегетативная часть главного побега представлена прикорневой розеткой, закономерности развитая которой сходны с тако-вими у полурезеточяых растений. Число метамероз прикорневой рс—. зеткя варьирует в сироком диапазоне, но независимо от их числа главный побег дпцпклпческий. Побеги, развивакеиэся в пазухах листьев вегетативной части главного побега, дпух типов — моно— циклические к дщиклячеекке. Дяпикяическяе побеги - побеги возобновления формируются 2з пазудякх. почек средней зоны вегета-ТИЕНОИ частя побегов предыдущего порядка в" небольшом числе,и являются основной структурной единицей системы побегов в онтогенезе особи одуванчика.

5. К кошу периода ЕОгетаняи.первого года жизни апекс побегов переходят в репродуктивное состояние: форглируется зачаток

соцветия главного побега и зачатки соцветий боковых побегов.

При формировании репродуктивной части побегов развитие цветоноса начинается только при достижения бутоном соцветия определенного размера. Цветонос развивается быстро - в течение 8-9 дней './преимущество розеточиой формы/. При этом деление клеток.тканей цветоноса происходит по всей его длине и лишь несколько более интенсивно у базального и апикального /под соцветием/-участков. ' Период вступления растений в фазу цветения с возрастом увеличивается .

6. Геофилия осуществляется за счет сокращения тканей гипо-котиля, базальной части главного и наиболее крупных корней 2-го порядка. На второй год жизни этот процесс усиливается вследствие перекручивания /свилеватости/ главного корня. .'. 7. Для одуванчика характерна партикуляцяя/иоторая связана

с образованием полости в стебле вегетативной части главного побега после отмиравши цветоносов и распространением процесса раз' рушения на ткани.базальной части главного корня. Наряду с обычной

партикуляцней развивается полицентрячеекая. В результате обоих • видов' партккуляции начинается разделение растений на партпкулы.

8. Выявлена высокая способность к регенерации одуванчика из отрезков корней различных размеров, взятых у растений по оконча-

. нии-плодоношения. Поэтому,, при обработке участков /засоренных одуванчиком/ режущими орудиями в этот период, не обходила выборка всех отрезков корней. .

Развитие черенков, нарезанных у растений во время фаз буто— ; низании и цветения, не происходит - они отмирают. Исходя из этого обработку участков следует проводить в фазу бутонизации.

9, Изучение влияния площадей питания и сроков посева на

. структуру, мощность и темп развития одуванчика при выращивании

растений из семян показало, что реакция данного вида на загущение во многом сходна с таковой у ряда видов стержнекорневых по-ликарпиков с полурозеточным типом главного побега / возрастала невыравненность растений в пределах варианта по базе а мощности развития;-уменьшалось число растений, достигающих репродуктивного состояния; увеличивался период вступления'растений.в.фазу цветения; уменьшалось число боковых побегов й мощность их развития /особенно диаметр стебля/; упрощалась форма листовой пластинки; функция воспроизведения постепенно ослабевала, а при определенной степени угнетения исчезала.совсем и др./.

Ряд изменение}, которые возникали у одуванчика при выращивании на площадях питания, взятых в широком диапазоне, носят специфический характер:

а/ переход апекса главного побега в репродуктивное состояние возмояен при наличии определенного числа метамеров его вегетативной части; пр1 раннем сроке посева растения переходят в репродуктивное состояние при более сильной степени угнетения;

б/ сильное угнетение вызывает увеличение продолжительности жизни листьев; •.-'•'...

в/ чем раньше срок посева, тем больше различия по.темпу, структуре и мощности развития главного побега между растениями, выращенными при отсутствии конкуренции к в загущенных посевах;

г/ полиморфизм популяции по типу прикорневой розетки /ало— миктные формы/ проявляется только на площадях питания исключающих конкуренцию, при определенном числе метамеров вегетативной части главного побега и не зависит от сроков посева.

10. Сведения о морфогенезе растений, выращенных в условиях различной степени конкуренции при двух сроках посева дают представление о широком диапазоне нормы реакции одуванчика. Эти дан-

кые имеют значение для понимания особенностей развития растений в природе, а тагсхе на газонах, которые они засоряют повсеместно; вместе с тем они дают возможность обоснованно подбирать оптимальные площади питания при выращивании одуванчика в культуре.

11. При-.'описании растений, взятых в природных условиях установлено, что они полиморфны по возрасту, фазе, структуре и мощности развития системы побегов и корневой системы. .

По аналогии с изменениями, наблюдаемыми у растений, вирацен-ных в,культуре на разных площадях питания п.при двух сроках посева моано предположить, что наиболее ванными причинами полиг. :орд>-ности'растений природной.популяции являются их разковозрастность, неодновременность появления всходов и различные площади питания.

12. Результаты работы подтверждают заключение, сделанное Игнатьевой И.П. / 197 8 , 198 0/ о том, что истшшый состав природной популяции может быть выявлен при выращивании растений на выровненном фоне, на площади питания, при которой отсутствует'конку-ренция. Изучение .растений при разных площадях питания, сроках посева и т.д. дает возможность судить о диапазоне нормы реакции.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Жданова-Т.Н. Морфогенез вегетативных органов Taraxacum officinale wigg ./первый год жизни/ //Тезисы науч.-метод.конф.

"Внедрение достижений науки и передового опыта в сельскохозяйственное производство Ярославской области и учебный процесс". -Ярославль, 1986.-.С. 81-83. '

2. Жданова Т.Н. Особенности развития Taraxacum officinale Wigg. при разных площадях питания //Известия ТСХА.- 1986,- Вып.4.

- С. 37-44. '.'.'.,"

3. Гйанова Т.Н. Морфогенез вегетативных органов растений Taraxacum officinale wigg., выращенных из семян /Д1звестия ТСХА. . - IS86.- Вып.6,- С.45-54.

Л-87133 18/11-87 г. Объем 1'/2 п. л.

Зак. 565.. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно

>