Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОЛИГОХЕТЫ (ANNELIDA: CLITELLATA, OLIGOCHAETA) ОЗЕРА БАЙКАЛ (МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, ФАУНИСТИЧЕСКИЕ И ИСТОРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "ОЛИГОХЕТЫ (ANNELIDA: CLITELLATA, OLIGOCHAETA) ОЗЕРА БАЙКАЛ (МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ, ФАУНИСТИЧЕСКИЕ И ИСТОРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ)"

'дЪиЧ

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На прочие рукописи

СЕМЕРНОЙ Виктор Петрович

ОЛИГОХЕТЫ (А№1ЕИОА; ОЛТЕЬЬАТА, ОЕЮОСНАЕТА) ОЗЕРА БАЙКАЛ (морфологические, экологические, фаунистнческие и исторические аспекты

исследования)

Специальность; 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2004

Работа выполнена на кафедре экологии и зоологии Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Я. Цалолнхин доктор биологических наук, профессор В.И. Полченко доктор биологических наук, профессор А .Б. Цетлин

Ведущее учреждение: Лимнологический институт СО РАН (г. Иркутск).

Защита состоится: " * 2004 г. в 14 часов на заседании

Специализированного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, I,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

РАН.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Г. Лукина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Малощетинковые черви — олигохеты играют важную роль в функционировании водных экосистем: в процессах самоочищения через утилизацию органического вещества и аэрацию грунтов, и как кормовая база рыб-бентофагов и хищных беспозвоночных.

В озере Байкал олигохеты являются одной ю наиболее представительных и массовых групп организмов, составляя до 70-90 % численности и биомассы в биоценозах песков, дресвы н илов (Кожов, 1962, Бекма», 1959, 1987; Снимщикова, 1987).

Олигохеты широко используются в биокндикации качества вод в условиях загрязнения водоемов. Проникновение в Байкал эврнбионтиых, широкораспространенных, а-р-сапробных видов (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisterit L udekemianus) в районах влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и эвтроф икации Ссленгинского мелководья и куга Чивыркуйского залива (Семерной, 1983а, 2003) указывает на степень антропогенного воздействия на экосистему озера.

Фауна олигохет Байкала изучается немногим более ста лег. К началу исследований автора в конце 60-х годов прошло га столетия было известно около 70 таксонов видового ранга по работам В. Мнхаельсена (W. Michaelsen), B.B. Изосимова, B.C. Бурова, Н.Л. Сокольской и A.A. Носковой, Это лишь менее трети известного сейчас списка видового состава (205), К тому времени данных ло локальным фаунам, общему распространению видов по акватории озера и их распределению но глубинам было далеко не достаточно. Первое знакомство с коллекционным материалом и собственные сборы показали наличие большого числа неизвестных форм олигохет в обрастаниях и донных сообществах Байкала. Работы S. Hrabi (1969), О.В.Чекановской (1975), а позже S. Hrabä (1982), автора и J1.H. Снимщиковой (1982 и др.) это наглядно показали.

Цели и задачи исследования. Основные цели работы: 1)дать полный анализ таксономического состава и распространения олигохет в озере; 2) рассмотреть возможные пути формирования олигохетофауны и эволюции олигохет в озере Байкал.

В ходе работы решались следующие задачи: 1) максимально полная таксономическая обработка коллекционных и собственных экспедиционных сборов олигохет; 2) установление состава и показателей обилия олигохет на глубинах и в грунтах отдельных районов, в том числе, зоны влияния сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината; 3) изучить особенности строения эндемичных.видов Байкалу •*) и^учьтт'- рнугрииицппуш изменчивость и

видообразование е

№

группе; 5);опредеЛИТ1> роль раз шгчных факторов и процессов в фонд литмротуры

формировании олигохетофауны и эволюции олигохет Байкала.

Научная новизна работы. Впервые в байкаловедении изучен в иловой состав олигохет на всей акватории озера с более глубоким исследованием таксоценозов олигохет ряда географических районов со своеобразными экологическими условиями; установлен новый для олигохет Байкала биотоп (интерстицналь) выше уреза воды (пляжи), представляющий большой самостоятельный интерес для изучения фауны и экологии группы.

Открыто 2 новых для науки рода (Hrabeus и Wsevolodus), один подрод (Kfachetna), 73 вида и 1 подвид.

Впервые для байкальской фауны указан и/класс Aphanoneura (класс Polychaeta, сем. Aeolosomatidae), ранее относившийся к олнгохетам (4 вида), роты Haber Holmquht (2 вида) и Aulodrilus Bretcher (1 вид). Практически полиостью установлен состав родов Vejdovskyeíla (подрод Machetna), Amphichaeta и Chaetogaster. Значительно расширен объем родов Nais, RhyacodrUus, koehaaides, Tasserkidrilus, Lamprodrüus, Scyhdrilus и Rfrynchelmis.

В работе впервые для данной группы байкальских организмов дается сравнительно-морфологический аналнз фун кшюнальных систем олигохет, позволяющий вести более направленную первичную "сортировку" и последующее определение червей в пробах. Изучены морфологические структуры энаемичных видов с выделением признаков, имеющих таксономическое значение.

Подробное описание микротехнических приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы.

Впервые в олигохетологии создан словарь морфологических терминов.

Также впервые для труппы исследован ряд исторических и экологических аспектов происхождения, формирования и эволюции олигохет в озере Байкал.

Теоретическая значимость работы. Полученные данные имеют зоо!сографический интерес, являются материалом для филогенетических построений и исследования эволюции группы в целом и в Байкале, в частности.

Практическая значимость - результаты работы используются в гидробиологическом мониторинге на участках озера, подверженных загрязнениям и разрушениям литорали; в определении продуктивности дна озера для оценки кормовой базы определенных видов рыб и хищных беспозвоночных.

Подробное описание микротехнических, большей частью оригинальных приемов при камеральной обработке материала будет полезным начинающим специалистам в более быстром освоении группы. Приводится ряд практических со вето п но сбору, хранению, нолевой и камеральной обработке материала.

На протяжении 35 лет создавалась коллекция волн ьгх олигохет, практически

со всей территории бывшего СССР и преимущественно из оз Байкал, всего более 3 тысяч тотальных препаратов целых и вскрытых червей с оигренарованной половой системой в канадском бальзаме, и серии срезов. Подобной коллекции ие существует в России и за ее пределами. Она изучалась русскими специалистами: Л.Н.СнимщиковоЙ, Т.В.Акиншиной, И.Л.Кайгорсшовой, бельгийским ученым П. Мартеном (Р.МаПт), слушателями гидробиологической школы (г. Цимлянск, ; 1976), на базе коллекции выполнен ряд дипломных и курсовых работ студентами факультета биологии и экологии Ярославского госуниверситета.

Основные защищаемые положения

1. Уникальность видового состава СН^осЬайа Байкала как по числу видов, так и по эндемизму на уровне низших таксонов (рол, вид), при отсутствии эндемичных таксонов высшего ранга (отряд, семейство).

2. Довольно равномерное распространение большинства видов на акватории озера при отсутствии специфичного абиссального комплекса олигохст.

3. Достаточно определенно выраженный характер взаимоотношений байкальского н широко распространенного комплексов олигохет: проникновение обшсснбирских видов ограничивается прибрежными зонами соров, заливов, устьями рек и районами антропогенных воздействий на экосистему Байкала.

4. Формирование фауны олигохет в Байкале происходило на протяжении всей истории развития котловины озера при неравномерной скорости эволюции в отдельных родах и семействах пол влиянием различных геологических и климатических факторов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на четырех Симпозиумах но водным малошетинкопым червям: 1972 (п. Корок), 1976 (г. Тольятти), 1981 (г. Тбилиси), 1987 (г, Саласпилс); на 5-ом Всесоюзном лнмнолошческом совещании, 1981 (Лиственичное-на Байкале); на Конференции "Проблемы экологии Прибайкалья", 1982 (г. Иркутск); на 10 Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера", 1983 (г, Магадан); на Юбилейной конференции Ярославского госуниверситета, 1996 (г. Ярославль), на 8-ом Съезде ГБО РАН (г. Калининград, сентябрь 2001 г.); на научной конференции "Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования" (Чита, 10-15 сент.2001); на втором международном симпозиуме по экологическим эквивалентам и экзотическим видам в великих и больших озерах Мира (Улан-Удэ, 26-29 августа 2002 г.); на третьем международном симпозиуме по древним озерам (УТАЬ-З) (Иркутск, 2-7 сентября 2002 г).

Публикации, По различным вопросам отечественной олигохетологии автором опубликовано 55 работ, в том числе по Байкалу и его бассейну — 35. В издательстве "Наука" СО РАИ (Новосибирск) готовигся к печати книга -Определитель "Олигохеты озера Байкал *, 47 печ л.

Обт.см и структура лиссертатши. Диссертация изложена на 460 стр., включает 5 таблиц, 76 рисунков; состоит из Введения, 7 глав. Выводов, словаря терминов, списка литературы, состоящего ю 401 источника.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность доктору Т. Тимму (Т. Timm) (Эстония) за высококвалифицированную помощь в работе над диссертацией и Определителем no Oligochaeta Байкала; моим консультантам - учителям О.В.Чекановской, В.В.Изосимову, НЛ.Сошльской, Н,П.Финогеновой и заочным консультантам С.А.Грабье (S.HrabS) н Р.Бринкхэрсту (R.O.Brinkhurst).

Автор выражает искреннюю благодарность своим ученикам, бывшим студентам: В.И.Лазаревой и Т.Е.Шидловской; сотруднице кзфедры зоологии Ярославского ГУ И.В.Ястребовой, сделавшей сотни тотальных препаратов червей. Особую благодарность хочу выразить организатору и Главному редактору серии Определителей по фауне озера Байкал O.A. Тимошкину за предложение но написанию определителя "Олнгохсты озера Байкал", сш внимание к работе и ценные указания по оформлению текста и рисунков.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ О LI GOCH АБТ А ОЗ. БАЙКАЛ

В данной главе в хроиологнческо м порядке прослежена более чем столетняя история изучения олигохет Байкала, начиная с первой работы (Grube, 1873) и кончая последней работой автора (Семерной, 2003а). Дастся оценка вклада всех исследователей в фаунистику и систематику Oligochaeta Байкала в целом и по отдельным семействам: В. Мнхеедьссна (W. Michaelsen) — Lumbriculidae. Tubificidae; B.B, Изосимова и B.C. Бурова - Lumbriculidae; HJ1 Сокольской -Naiditbe, С. Грабье (S. Hrabi) - Lumbriculidae, Tubificidae; O.B, Чекановской и Л.Н., Снимщнковой - Tubificidae и др. Вклад автора в изучение олигохет Байкала наиболее полно отражен в главе 5. Исторический очерк изучения олигохет Байкала опубликован (Семерной, 2001в).

Количественных данных, характеризующих показатели обилия и распределение олигохет в Байкале, было и остается крайне недостаточно, особенно для абиссали озера. Наиболее полно изучены в этом отношении Северный Байкал (Снимшнкова, 1987), в том числе, Чивыркуйский залив (Семерной (2003а);район Б ЦБК (Каплина, 1970; Акиншина, Ленинская, 1978; Ленинская, Акиншина, 1980; Семерной, 19836).

Вопросы происхождения и эволюции Oligochaeta Байкала, равно как и других групп организмов, давно интересуют специалистов, начиная с Михаельссна (Michaelsen, 1903, 1905, 1922, 1926я,Ь), Значительное внимание этим вопросам уделил В.В.Шесимов (1960, 1962), но лишь для одного семейства Luntbriculidac;

очень кратко - Г.Ф.Мазепова (1978), ЛЛТ.Снимщикова (1987), Srimschikova & Timro (1992), Snîmschikova & Akinschma (1998). Специальные работы но этим вопросам опубликованы автором (Семерной, 1987а,б). Адаптивная радиация в отдельных родах байкальских ояигохет практически не исследована специально, но прослеживается в ролах Vejdovskyella, Nais, Amphichaeia, Chaetogaster, Rhyacodrîius. Limnodrilm и др.

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ СПЕЦИАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО OL1GOCHAETA

БАЙКАЛА

В работе рассматриваются фаунистнческие комплексы опигохет литорали и ее переходных зон, абиссали, различных районов Байкала: пролива Малое Море, Селентнского мелководья (аванаельта, заливы и соры), Чивыркуйского залива и района г. Байкальска (зона влияния БЦБК) (рис. 1).

2.1. Литораль и переходные зоны Гсурралитораяь и супраабнеаль).

Автор принимает деление литорали М.М.Кожовым (1962) на следующие ее зоны: литораль - 0-15-20 м; верхний отдел или подзона прибоя - 0-1,5 м, средний о!дел - 1,5-5 м, нижний отдел - 5-15-20 м; сублитораль - 20-70 м; супраабнссапь (переходная зона) - 70-230 м. Но аналогии с морской литоралью мною выделена супралнгораль, как своеобразная среда обитания байкальских организмов, в том числе олигохет, выше уреза волы с основными биотопами в виде песка к гальки.

Впервые эти биотопы были обследованы в июле 1982 года и в них найдена интересная и обильная фауна

2.2. Абиссаль. Байкал - самое глубокое озеро нашей планеты, причем зоны больших глубин (250-1620 м) преобладают в нем (81 % акватории) (Кожов, 1972), Абиссаль рассматривается автором как относительно стационарная по своим абиотическим факторам адаптивная зона.

2.3. Селенгипскос мелководье. Физико-географическое описание Селенпшского придельтового района (аванаельта) с прилежащими к нему заливом Провал, Посольским и Исгокским сорами дается по М.М. Кожову (1962, 1972), характеристика грунтов - (Голдырев, 1971, 1982; Выхристюк, 1980). В экологическом отношении район представляет своеобразный участок Байкала, где наиболее ярко проявляется влияние "небайкальских" условий на состав и распределение фауны и флоры.

2.4. Малое Морс. Полный географический и экологический очерк пролива Малое Море дается по литературным данным (Бекман, 1959; Кожова, 1959; Кожов, 1962).

2.5. ЧнвыркуНекий ?алив. Уколого-географнческая лграктеристика залива

Рис. 1. Карга озера Кай кал с выделенными районами специальных исследований олнг-.'хсг.

дана по известным работам (Кожов, 1962; Слугина, Старобогатов, 1999). Особенностью залива является наличие в нем куга от створа М. Катуиь - м. Безымянный, более напоминающего прилежащее к заливу озеро АрангатуЙ.

2.6, Район города Баркальска, Физико-ге01рафическнй и экологический очерк района сброса сточных вод Байкальского целлюлозно-бумажного комбината (БЦБК) и контрольного участка "чистого" озера в 10 км к западу от сброса дается по литературным данным (Крогова, Маньковский, 1962; Кожов, 1970,1971 н др.).

Главной чертой исследуемого района является подверженность его влиянию сточных вол Байкальского ЦБК. Сточные воды поступают в озеро на глубине 22 и 44 м и распространяются вглубь но узкому каньону. На пути их переноса вглубь, к берегу и на восток формируются зоны загрязнения. Общая плошаль загрязненного дна Байкала составляет по сульфатам и фосфатам 60 км1, по фенолам и ХИК - 30 кмг (Экология Южного Байкала, 1983). Загрязнение вод и дна Байкала происходит преимущественно вдоль берега в восточном направлении — до 3 км и в сторону открытою Байкала до 5 км от берега, а в западном направлении в пределах 500 м вдоль берега (Горбунова, 1973). Это связано с преимущественным распределением подводных течений в восточном налравленин (Кротова, Маяьковеки¡1, 1962).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ. МЕТОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ АВТОРА К ИЗУЧЕНИЮОЛИГОХЕТ •

3.1. Материалы. Материалом для диссертации послужили в общей сложности около тысячи проб олигохет, содержащих более 200 тыс. экземпляров червей. Основной материал с полной фаунистической обработкой составили 928 проб; 400 из них получены для обработки из Лимнологического института СО РАН; 430 собраны автором и его учениками в экспедициях по литорали Южного (1978), Среднего и Северного (1982), и Южного и Среднего Байкала (1997 год); 98 проб получены от разных специалистов: М.Ю.Бекман, А.Я.Базикаповой, О.М.КожовоЙ, а также из Института волной токсикологии (г. Байкальск). Из части коллекционного материала были извлечены половозрелые экземпляры червей для изучения. В главе 6 указан материал по районам специального изучения олигояет.

Пробы олигохет собирались сачком при взмучивании грунта, путем смывов с расюггслькости, и снятия оброста с камней; с помощью тралов (салазочный, зубчатый, бнмтрал) и дночерпагелей модели "Оксан" - 1/10 и 1/25 м1. Разборка проб пол бннокуляром МБС-1 сразу после взятия позволила выявить большое число видов ланд ид, относящихся по размерам к меПобентосу (роды Cftaetogaster, Amphichneta, VcjdovskyclUi) Это позволило также наблюл~гг. прижизненную

окраску червей, передвижение их по суборэту и в грунте.

Количественный анализ таксоне)юзов олигохет зоны зафязнения и контрольного участка проводился с использованием коэффициента общности видового состава (Кв) по Серексену (Кв *• 2 j / а + Ь * 100), где j - число обших видов для двух сравниваемых сообществ, а и b - число видов в отдельных сравниваемых сообществах вычисленный в процентах. Проводился учет количества особей каждого вида в пробах простым подсчетом под бино куля ром. Таким образом, определялась относительная численность, или обилие (л) - число экземпляров каждого вила в пробе, а при наличии нескольких проб на биотоп вычислялась средняя численность. Подсчитывал ось суммарное обилие (N) -суммарная численность всех видов, населяющих биотоп. На основании этих данных вычислялось удельное обилие (О) - отношение обилия данного вида к суммарному обилию в процентах (Шорыгин, 1939). Степень сходства фауны олигокет указанных биотопов но численности определяли, вычисляя коэффициент общности удельного обилия (Ко) в процентах (Вайнштейн. 1949): Ко *= £ О min, где О min - меньшее из каждой пары сравниваемых обилий. Для оценки общности населения рассматриваемых нами семнадцати биотоков, был использован коэффициент бионенологического сходства (Кб), предложенный П Л.Вайн-штейном (1967): Кб = Кв - Ко/ 100.

Для определений и систематическою анализа готовились глицериновые и постоянные (в канадском бальзаме) препараты целых червей, их фрагментов и опгрепзрованной половой системы. Всего изготовлено более 3 тысяч препаратов.

3-2. Микроскопическая техника. В работе описываются подробно приемы и методика:

1. Изготовление временных препаратов в глицерине (просветление).

2. Изготовление постоянных тотальных препаратов в канадском бальзаче с окраской н просветлением объектов в ксилоле.

3. Препаровка червей: описывается и иллюстрируется оригинальный способ препаровки половозрелых червей.

4. Изготовление серий срезов. Для более тонкого исследования внутреннего строения червей изготавливались серии срезов толшиной 4-7 (до 10) мкм и окрашивались по методу Мал.юри (Роскин, 1945; Валовая, Кавтораазе, 1993) в оригинальной модификации

5. Рисунки с тотальных препаратов и срезов делались с помощью рисовального аппарата РА-1 или разработанного автором мнкронроещионного устройства (Семерной, 1974) на разных увеличениях микроскопа МБР-3 н МБИ-1, в том числе при иммерсии (ок. 7 или 10 х об. 90).

3.3. Шзцк&дгмыаацз. ^шуаштлаштст.

1. Сборы олигохет должнм быть но возможности специальными.

2. Выборка червей из «качественных» и количественных проб бентоса должна производиться под бинокуляром, чтобы не потерять «мелкие» виды.

3. Лучшим фиксатором для олигохет является формалин 4% (при первоначальной заливке некрупных червей численностью в пробе до нескольких десятков) и 10% (при численности червей средних и крупных размеров до нескольких сот и тысяч особей).

4. Определение (сортировка) червей до семейства и рода может производиться визуально (крупных червей) и пел бинокуляром в фиксаторе или в глицериновых препаратах.

5. Определение червей сем. Naididae до вида возможно в водных или глицериновых препаратах.

6. Определение червей сем. Tubificidae и F.nchytraeidae возможно до вида по просветленным в ксилоле тотальным препаратам половозрелых особей и сериям срезов.

7. Определение червей сем. Lumbriculidae до вида возможно, за небольшим исключением, по просветленным экземплярам половозрелых и даже неполовозрелых червей большинства видов.

8. Для систематического анализа популяций видов и более -плательного определения достаточно качественного вскрытия и ошренаровывания половой системы, наряду с изготовлением просветленных тотальных препаратов.

9. Изготовление серий срезов в большинстве случаев не обязательно и лишь удлиняет процесс обработки материала. Кроме того, из-за наполнения кишечника червей песком, изготовление качественных серий срезов часто невозможно.

ГЛАВА 4, СТРОЕНИЕ БАЙКАЛЬСКИХ ОЛИГОХЕТ (морфология, систематические признаки и функциональные характеристики)

■1.1. Покровный чпит^лий Эпидермис). У олигохет Байкала наблюдается широкое разнообразие покровов, причем отдельные клеточные элементы и их производные - кутикула, эпидермальные сосочки, пигмент, гранулы, могут быть пшертрофнрованы (pp. Nais - пигментация Af. tygrina', Raikalodrilus - панцирь; Rhynchelmis - пшодермадьпые. валики и "седлышки" R, dissimilis', Lamprodriius -утолщенная кутикула и т.п.).

Рассматривается структура в толщина кутикулы как защитное приспособление: толстая кутикула предохраняет тело червей от повреждений при передвижении в плотных песчанистых грунтах Байкала к, вероятно, в какой-то мере спасает их or врагов (хищные личинки хирономид, планарии, ьмфиполы). Наблюдается определенная зависимость между толщиной кутикулг." и длиной шеингок; чем толще кутикула, тем меньше шетиики (j^improdnh- - im/rnm),

BiutoiL до полной редукции их (L ackaetus) и, наоборот, при очень тонкой кутикуле у L bytkius и L inflatus щетинки очень длинные, подобные волосным.

Часть железистых клеток эпидермиса образуют на поверхности более или менее длинные сосочки в несколько кольцевых рядов на сегмент (Stavina appendiculata, p. Baikalodriius). Сосочки облеплены частицами ила и песка, что делает червей похожими па одетых в "шубу" (панцирь). Панимрь или "шуба" делает червей малозаметными на илах и предохраняет их от выедания амфиподами.

Другие железистые клетки я области половых сегментов образуют в период размножения поясок (clitelium). Здесь описываются и иллюстрируются различные формы пояска: в виде муфты с большим или меньшим безжелезистым полем в области мужских половых отверстий; седловидный, более толстый на спинной стороне, с характерным образовшгаем боковых складок у мужских пор (чаще у видов с боковым расположением сперм этекальных пор); у червей с крупными эпидермальными сосочками область пояска светлая, безжелезистая (В, digitatus, В. cristatus), тонкостенная.

Для многих видов байкальских олигохет типична пигментация покровов н нслотелия. Большинство байкальских наидиа рода Nais в той или иной мере окрашены. Ряд видов p. tiais имеют голубую, синюю, бурую или почти черную окраску спинной стороны, особенно переднего конца в виде более или менее равномерно распределенных глибок пшмента (baicalensis, partialis, Ьектапач, sokotskajae), или в виде поперечных полос (tygrina). Эта окраска маскирует червей в обрзстанях. Яркость окраски пропорциональна прозрачности воды. Яркую кольцевую пигментанию переднего конца и даже всей передней половины тела имеет TeUuscolex korotnefft (сем. Lumbriculidae).

V тубифицид Байкала окраска тела более равномерна ло всему телу: панцирь Baikalodriius окрашен соогветстветствеино грунту - от серого до ржавокоричневого цвета. Общий ржаво-коричневый цвет имеют также черви Rhyacodriloides abissalis за счет глыбок пнтента в покровном эпителии, особенно заднего конца; крупные черви рола Rhyacodrilus: midtlovatus и intermedins, а тик же Ifrntxrus Korotneffi имеют вкрапления из бурых и красноватых глыбок пи теша, беспорядочно разбросанного по всему телу.

4.2. [оловная лопасть (и ростом пум). В работе описываются и иллюстрируются 9 форм головной лопасти: округлая, треугольная, шлемовкдная, с гапиллой на вершине, вытянутая в хоботок с выростами в основании и без них, приплюснутая (ленеш ко видная), втягивающаяся и рудиментарная. При более близком знакомстве с ipynnoii число видов, узнаваемых "в лицо" но форме го.! о иной лопасти сильно возрастает.

В качестве особенностей строср-u байкальских озкгохст следует ctiemn.

наличие хоботка у ЛтрЫсЬае1а гоз1г>/гга - единственною представителя иого рода, и наличие хорошо выраженной головной лопасти у СНа^о^аисг ^югНоуг

4.3. Сегментация. Характер сегментации наружно проявляется у байкальских представителей очень разнообразно, от отчетливой кольчатости ло гладкой аскар ноной формы тела, что служит одним из важных таксономических признаков, особенно для рр. 21у!сн1гИих и ЬотргоЛ-Ииз.

Разднчают истинную первичную (одно кольцо) и вторичную кольчатость (наличие добавочного кольца). В В. Изоснмов (1926, 1962) для ряда видов люмбрикулид узкое кольцо считает задним в связи со строением брюшной нервной цепочки. В работе выражается сомнение по этому поводу и аргументируется признание узкого кольца передним, так как оно следует за диссепнм ентом.

Нарушение наружной и внутренней метамерии переднего кониа тела происходит у хищных олигохет ролов А£гюсЫЫз (А. уегтп'огш), АтрЫсИае!а и СНаею^аЯег при мощном развитии глотки во И-Ш сегментах.

4.4. Мускулатура. Мускулатура водных олигохет до сих пор не рассматривается с таксономической точки зрения, как это делается для почвенных олигохет (Перель, 1979).

В настоящее время строение мышц может послужить систематическим признаком только для нескольких видов байкальских люмбрикулид. Особенно характерно строение продольных мышц у ИкупскеЫя ЬгасИусерка1а (рулонная мускулатура). Автором обнаружены и описаны мышцы - антагонисты рулонной мускулатуры.

Примером усиления продольной мускулатуры служит ЬатргойгИха \*а$неп, у которого 4 продольных мышечных ленты выделяются особенно хорошо. На этой основе локомоторная функция щетинок у него снижена и они, вероятно, утрачивают свое значение, т.к. почти не выступают наружу и непропорционально малы.

Специализация червей в передвижении за счет, в основном, мускулатуры, наблюдается у ряда видов р. 1мтргоЛч}ш: руктпеиз, асЬпеШ и \vagneri, у которых выработался скользящий, аскаридный способ передвижения в грунте. Сильное развитие продольной и кольцевой мускулатуры при усилении мощности щетинок переднего конца наблюдается у видов р. Ытпо4п1и1 (¿уЬспчкИ, (епекпх, «Цела), а также у ЬусоЛгШЛез зскЬоскаеПм. Противоположная картина — пр. ВЫка1о&-1!ш, Эти, в основном "панцирные"' черви очень малоподвижны, почти не сократимы. Продольная мускулатура у них слабо развита, но на переднем конце она частично группируется в несколько мощных лучков мьшщ-ретрахтор^в и протракторов, втягивающих и выворачивающих головной тлел.

И1>чеи рча и ид 08 р. у которых благо дара сраста'-чю

продольной мускулатуры со стенкой выводного отдела атрия, более всего с основанием его, образуется псевдопенис, способный выпячиваться за стенку тела. У видов р. Лй/от/а Сек. мускулатуры стенок пениальных сумок усилена. При этом пенис слабо выражен или его вопсе нети пениальная сумка, возможно, играет роль присоски при копуляпии.

4.5. Щетин новый аппарат. Байкальские олигохсты имеют полный набор типов, форм и функций шетинок известных для водных О^оеЬаеш. В то же время, у байкальских видов имеется ряд форм шетинок, своеобразное расположение и сочетания которых ие встречаются у червей других водоемов, что показывает особый путь эволюции олигохет в Байкале. Эволюция щетинкового аппарата сопряжена с эволюцией мышечных структур и систем в их коррелятивном взаимодействии. Таксономическое значение строения шетиикового аппарата олигохет достаточно велико на уровне низших таксономических категорий, причем, для одних таксонов признаки щетинкового аппарата являются главными (рр. С/шеюкохиг, ЛтрМсЬаеШ, Уе]с1т№куеиа, Кеопая, ОрЫ<1опа1$), для большинства же родов они имеют вспомогательное значение.

Преимущественное обитание байкальских наидид в скоплениях водорослей или в обрастаниях камней привело к выравниванию формы щетинок предпоясковых и послепоясковых самолов в отличие от червей, открыто обитающих на поверхности растений, перемещающихся но стеблям или другим субстратам (Л*д£г \аг1аЫШ, Лт. рагЛаШ, N ЬагЬаш и т.д.) и имеющих в послепоясковых сегментах более крупные и крепкие щетинки, чем в предпоясковых.

Широту изменчивости строения щетинкового аппарата показывают черви рр. СкаШо%а$иг и Ва1ка1о4гИих, Большое разнообразие форм шетинок хегогастеров, вероятно, связано с их мелкими размерами и пестротой микростациальных условий в литорали Байкала. У малоподвижных байкалодрилов, обитающих большей частью на поверхности грунта, брюшные шетинки функционируют слабо, поэтому они обычно тонкие, длинные.

4.6. Подовой аппарат. Таксономическое значение строения половой системы олигохет наиболее важно на уровне родов, хотя на уровне видов, более важными становятся признаки отдельных органов или даже признаки внешней морфологии. Очень слабо в литературе освещаются детали строения выводных отделов семенри ем ни ков, хотя лаже внутри одного рода виды часто отличаются не только их длиной и диаметром, что обычно указывается и иллюстрируется, но и структурой мускулатуры дистальной, средней и проксимальной частей. В данной работе этим признакам уделят гея большое внимание и он* иллкклрг рунттся. Устанавливается функшмчальная связь степени развити.-

мускулатуры выводных отделок семелриемннков с формой и мускулатурой ампулы, связью ее с кишечником, соотношением размеров и формы сем сприем ников с атриями. Рассматривается функциональная связь гистологического строения семяпроводов с их длиной и формой, дифференцировкой на тонкий и толстый отделы или отсутствием таковой. Гистологическое строение семяпроводов может быть видоспецлфично. Так, например, семяпровод В. digitams имеет узкий отдел, образованный сросшимися одиночными, кольцевыми клетками с ресничками по внутренней поверхности. Виды рода Rhyacodrilus хорошо различаются строением семяпроводов: у R. sibiricus и Я coccíneas они узкие, тонкостенные; у Я sokolskajae, Jt tsossimovi, Я. vasaiatus и др. они широкие, толстостенные, стенки их более или менее рыхлые

Большое внимание D работе уделяется также строению и функции семенных вгонок, месту и характеру впадения семяпровода и простатической железы в атрий, форме и гистологическому строению атриев и копулятивного аппарата. Морфологические признаки их более или менее вндоспецифичны. В родах ¡sochaetides, Tasstrkidrilus, Tvbifex, Baikalodrilus (сем, Tubificitíae) - форма и конструкция атриев обладают низкой видоспецифичносгью, но у них имеются четко различающиеся черта строения копулятивных аппаратов. Наиболее видоспецифичны признаки атриев в роде Rhynchelmis {сем. Lumbriculidae). Практически все виды этого рола хорошо идентифицируются по форме атриев: трубчатой, округлой, мешковидной или яйцевидной.

Конструкция копулятнвного аппарата для подавляющего большинства видов специфична. Строение его можно представить и иллюстрировать в виде следующей схемы: 1. Семяизверптгельный канал простой, трубчатый, не выступающий за стенку тела (большинство накдид, ряд видов родов Rhyacodrilus, Haplotaxis, Stylodrilus, Wse*olodus mixtas и др.). 2. Семяизвергательный канал может быть усилен продольной и радиальной мускулатурой н способен выпячиваться или постоянно выступать за стенку тела в в иле псевдопениса - у Rhyacodrilus sibiricus, Я sokohknjae, Я isossimovi. 3. Копулятивный аппарат в полном его оформлении обычно представлен пенисом в пениальной сумке, причем форма пениса, наличие или отсутствие пениального чехлика (трубочки), наличие или отсутствие кольцевой складки в пениальной сумке - видовые и даже родовые признаки. Например, важнейшим отличием роза Hrabeus от р. Rhyacodrilus служит наличие самостоятельного копулятнвного отдела в виде пениса в пениальной сумке. Это же характерно и для ряда видов рола Siytodrilus, имеющих пенис в пениальной сумке в отличие от других видов, не имеющих оформленною копулятнвного аппарата.

Особое внимание в систематике олнппез придается форме пениса и его вооружению (DzaÜIo. 1984). Признаки пениса рассматриваются и

иллюстрируются в следующей схеме:

1. Пенис без пеннальной сумки - "псевдопенис" - Rhyaeodriius sibiricus, R. sokolskajae, R. isossimovi.

2. Пенис "голый" - не имеющий кроющего кутикуляриого чехлика - р. Hrabeus, Spirosperma, Baikalodrilus, Latrtprodrilus, Rhynchelmis.

3. Пенис имеет утолщенные гиподермальные стенки, но обособленного чехлика нет - Т. tubifex, Burchanidrilus mirtutus, Haber hubsugulensis.

4. Пенис заключен в более или менее тонкий кути куля рный чехлик, причем форма и размеры его соответствуют габаритам пениса - р. Isochaetides: /. baicalensts.

5. Пенис заключен в оформленный конический или трубчатый кути кул ярный, хитинизированный чехлик со скошенным или почти прямым срезом дистального конца - (р. Haber, Lamadrilus).

6. Пенис заключен в хитиннзированную пениальную трубочку - р. Limnodrilus'. L. nitens).

Строение полового аппарата байкальских эндемиков в значительной мере своеобразно, а в ряде случаев (р. .Svcífovia, Wsewolodw mixtos, Rhynchelmis dissuniiis, Lamprodrilus secernus и др.) оригинально. Только у байкальских видов рода Rhynchelmis (spermatochaeta, dissimitis, schamamnsis) имеюгся половые щетинки; у представителей подсемейства Rhyacodrilinac наблюдается появление пениса (р. Hrabeus) и пениальных щетинок в вше ложечки {Rhyacodriloides abissalis), в этом же подсемействе своеобразна половая система Svettavia macúlala (ампула атрия без простатической обкладки и оформленный копулятивный отдел в виде присоски); появление "телескопического" (выдвижного) пениса в р. Isochaetides (/. duopenialis)', боковое расположение спермзтекальных пор в р. Lamprodrilus (£.. secernus)', наличие "криста.тла" в атриях рода Baikalodrilus и тл.

В функциональном отношении своеобразные морфологические черты полового аппарата можно объяснить, прежде всего, совершенствованием копуляшюнного процесса (снермагекальные и гениальные щетинки в р. Rhynchelmis; мощный копулятивный аппарат (в виде присоски) у Svetlovia maculata; образование сперматекального валика и пениапьного седлышка у Rhynchelmis dissimiíis] образование пениальных бульбусов и копулятивных желез в р. Lamprodrilus, развитие мускулистых стенок пениальных сумок и формирование кспулятивного аппарата в виде пениса и пеннальной сумки у червей рода Stylodrilus\ формирование толстостенных сперматозейгм нплоть до хитииизации оболочки у Lamadriius proprtus.

4.7. Пищеварительная система. Строение пшцевлрнтелыюй системы йодных олигохет не отличается значительным разнообразием üa уровне семейств и видов, но может иметь |'ЧЯ характерных признаков на уроы'е ролов. Так, например, мы

безошибочно узнаем амфихет, хетогастеров и агриодрилусов, Первых двух - по мошной глотке и удлиненному Ш сегменту, а последнего - по плотному, непрозрачному даже при просветлении, переднему концу, без диффереииировхи кишечной трубки.

Признаки пищеварительного аппарата к систематике олитохет играют менее важную роль, чем признаки половой н не обязательны в описании видов. Спсциалисты-олигохетологм по-разному относились раньше и относятся сейчас к элементам строения шииевар отельной системы. В связи с этим, невозможно сделать дифференциальные диагнозы большинства видов ло признакам этой системы. Более того, в настоящее время из-за неполного описания ил» "общего" отношения к пищеварительной системе без увязывания их с другими признаками и характеристиками пищеварительной системы, ряд "хороших" видов в родах и из разных родов имеют совершенно сходные признаки (начало желудочного расширения и хлораготенной обкладки, расположение глотки, пищевода, строения глотки и пр.) Для байкальских олигохет это важные признаки. В работе выделяется ряд характерных признаков для родов и видов, помогающих более определенно идентифицировать виды даже по неполовозрелым особям.

Наиболее характерными признаками пищеваритльной системы являются:

I. Положение и форма рта. 2. Длина'и форма глотки (глоточный карман, ьыстилка капала, наличие глоточных желез), 3. Переход глотки в пищевод, 4. Длина пищевода, наличие желез. 5, Переход пищевода в желудок (место и форма). 6. Начало средней кишки. 7„ Начало хлорагогепной ткани. Эти признаки рассмотрены на примерах байкальских олигохет в сопоставлении с видами из обычных водоемов.

Можно выделить некоторые особенности в строении пищеварительной системы байкальских эндемиков. Так, рог Rhynchelmis anómala имеет утолщенную кутикулярную выстилку и ограничивается лишь первым сегментом. Полость глотки может быть выстлана более или менее утолщенной (Amphichaeia magna) или даже хитинизнровэнной зубчатой кутикулой (CA. crocodUus)-, самый длинный пищевод, простирающийся до XI-XII сегмента, имеется у Porarhyocodrilus confusas и Agriodrilus vermivorus. Первый имеет связь пищевода с ампулами семеприем ников в X сегменте, другой имеет пищевод в виде трехгранной трубки с сильной мускулатурой стенки, полностью зарастающей полости II-X сегментов.

4.8. Другие системы. Кровеносная система Отношение смстемаггиков-олигихетологов к кровеносной системе, так же как и к пищеварительной, неодинаково. Более строю к данным по строению кровеносной системы относились специалисты старшею поколения S.Hiabü, В.В.Изосимов и И Л, Сокольская. К настоящему времени только для отдельных biu>ob

(Lamprodrilus novikovaet Agriodriius vermivorus и р. Jsochaetides) дана вполне достаточная для определения видов информация о строении кровеносной системы.

Наиболее отчетливыми признаками являются начало спинного сосуда (например, Propappus glandtdosus - с VIH, Cogneitia aliger - с XV сегмента); строение поперечных сосудов (Л. vermivorus - длинные неветвяшиеся, Isochaetides septatus - множественно ветвящиеся, анасгомозирующие и прилегающие к передней стенке диссениментов). наличие "сердец" - Rhyacodrilus, Isochaetides, Tasserkidrihis, Limnodrihis.

Для идентификации видов строения кровеносной системы обычно не достаточно и приходится привлекать признаки других систем.

Выделительная и нервная системы, к сожалению, не исследовались и не рассматриваются в данной работе, хотя, несомненно, они могли бы дать весомые признаки для систематики и морфологии олигохет вообше и байкальских эндемиков в особенности. Исследование их требует сложной гисготехники, гистохимии и импрешации серебром. Возможно это станет предметом специальной работы.

ГЛАВА 5, СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДКЛАССА OI.1GOCHAETA (КЛАСС CL1JELLATA)

Столетняя история изучения олигохет Байкала выражается главным образом в результатах установления видового состава. 1 аксон омическое разнообразие байкальских олигохет, установленное к настоящему времени представлено в таблице 5.1,

Таблица 5.1.

Таксономическое разнообразие байкальских олигохет.

Таксоны Общее число В том числе эндемиков К-во эндемичных таксонов в %

Отряды 2 Нет Нет

Семейства 6 Нет Нет

Роды 42 11 26,8

Виды 197 164 83,2

Подвиды j 8 4 50

Автором в данной работе принята следующая система водных олигохет: Classis Clitellata

Subclassîs Oligochaeta Grube, 1850 Ordo Naidomorpha Cekanovskaja, 1962 Familia Naîdidae Benham, 1890 Familia Tubifi ci dae Vejdovsky, 1884 Subfamilia Tubificinae Vejdovsky, 1884 Subfamilia Rhyacodrilinae Hrabe, 1963 Family Propappidae Coates, 1986 Familia Enchytraeidae Vejdovsky, 1879 Familia Haplotaxidae Michaelsen, 1900 Ordo Lumbricomotpha Benham, 1890 Familia Lumbriculidae Vejdovsky, 1884.

Список Oligochaeta Байкала составляет 205 названий видового ранга, в том числе 197 видов, из них 164 эндемики и 8 подвидов. Таксономический состав олигохет включает 6 семейств, 42 рола, в том числе 11 эндемичных и 1 подрод.

Три рода — Vejdovskyella, Amphichaeta и Chaetogaster почти в полном объеме изучены автором для Байкала. Большое число новых для науки видов в родах Nais, RhyacoJrilus, hochaetides, Stytodrilus, показывает, с одной стороны, их массовость и представительность, а с другой стороны, их слабую изученность в более ранних исследованиях. Все виды в указанных родах очень мелкие по размерам червей.

В данной главе приводятся полные описания и иллюстрации 43 новых для науки видов, ранее объявленных без описания (nomen nudum) (Семерной, 2001 в)., и которые находятся в печати (Семерной, 20036). Диагнозы даются по известной схеме НгаЬб-Чекановской, с полной характеристикой морфологических, биологических и экологических признаков.

Ранее известные виды аннотированы по их систематическому положению, зоогеографиической характеристике, распространению и местонахождениям в Байкале и его бассейне. Известные описания многих видов дополнены новыми морфологическими признаками или уточнениями к периоописапиям их, прилагаются оригинальные рисунки деталей строения или дополнения к ним. Все известные вилы снабжены исторической справкой по использованию названия вида или его синонима в работах отечественных и зарубежных авторов от первого упоминания с учет см ревизий до последних публикаций на момент оформления данной работы.

Ниже приводится краткая характеристика родов, в систематическую разработку которых вклад ¡j'-юра наиболее значителен.

Род Vejdovskyelfa Michaelsen, 1903, пил рол Mache tna Sememoy et Timm, 1994. Это один m массовых и представительных родов Oligochaeta в Байкале. Впервые род был указан автором для Байкала в 1982 году (К intermedia schizodentala), хотя слип m видов рола К koshovt (Sokolskaja, 1962), был известен из рода Nais В 1987 году JLH. Снимщикова описала V. diluciJa. В 1994 году автором совместно с доктором Т. Тиммом создан новый подрод Machetna для группы видов рода, не имеющих глаз. К этому подроду автором отнесены еще 4 вида. Все виды полрода явно произошли от палеарклиеского V. intermedia В retscher, давшего в разнообразных биотопах Байкала (в основном обрастания камней) пучок симлатрических видов. Объем рода в Байкале еще, вероятно, не полон.

Род Nais Millier, J773. В работе дается описание 15 видов, два из них впервые, 3 вида были описаны автором раньше (Семерной, 1984). В составе рода 7 эндемиков, 1 вид (N tygrina) оказался обшим для Байкала и монгольского озера Хубсугул (Семерной, Акиншина, 1980), из которого берет начало р. Селенiа -приток Байкала. № палеарктического комплекса (в открытом Байкале найдены 4 внла: Nais variabilis, N. simplex, N. partbiis и N. communis, остальные 3 - только в заливах (сорах). Можно думать, что в составе рола будут еше открытия новых видов, так как водорослевые обрастания, в основном камней, изучены недостаточно и только до глубины 10 м.

Основной особенностью наил Байкала можно назвать относительное сходство по форме шетинок лрелпоясковых и посленоясковых сегментов.

Род Amphicftaeia Tauber, 1879. В составе рола сейчас 10 видов, m них S описываются впервые, в том числе 2 вида из р. Ангары (Усть-Нлимское водохранилище) по аналогии с Л. rostri/era, который был описан впервые из Ангары (Акиншина, 1984), а позже ставшим широко известным в Байкале,

Род Chaetogastcr Ваег, 1827. До 1985 в Байкале былн известны три вида рода Chaetogaster: CA. crystallimts Vejd. (Michaelsen, 1903), Ch. diaslrophus (Gwith.) (Таврилов, 1950, определение Д.А.Ласючкина) и CA. diaphanus (Gruith) (Michaelsen, 1902, 1903; Сокольская, 1962). Для прибрежных байкальских водоемов указывались Ch. diaslrophus, Ch. langi Breech, и Ch. crystaliinus (Малевич, 1950). H Л. Сокольская (1962) считала достоверным указание лишь на CA. diaphanus. Автором ранее известные виды CA. diaphanus также не найдены; описано 3 видов (Семерной. 1984) и один подвид Ch. diaphanus. Интересно отметить, что почти все виды найдены в песчаном rpyïrre и даже в составе интерстиннальной фауны {Ch. crocodilus), в полуметре от уреза воды в сыром песке на острове Ольхон.

Рол Rhyacodrihu Bretschcr, 1901. В работу включены 13 видов, 6 из которых виерше описываются для Байкала, 2 вида дани в новой комбинации. Одни, ранее известный вид ft korotneffî (предположительно) псрсонисан и нереален в нокый

рол Hrabeus nov. gen. Можно допустить, что состав рода в скором времени будет расширен, т. к. в разработке имеется ряд своеобразных форм, находящихся, к сожалению, в неполовозрелом состоянии. Для байкальского состава рода характерно наличие видов с неустановившимся строением щетинкового аппарата (спинные цучки): редукция волосных щетинок в ряду A coccineus - Я brevis - Я inaequalis - Я kotjakovi, причем, у двух последних видов наблюдается замена веерных щетинок на двузубчатые. Различия видов по шетинковому и половому аппарату свидетельствует о полифилни рода, прежде всего, но признаку строения выводного отдела атрия (трубчатый или псевдопенис).

Род Pararltyacodrilus Snimschikova, 1986. Род для Байкала, представляет интерес в морфологическом и филогенетическом аспектах. Два вила, указанные в работе, имеют различное по месту и форме сообщение семяприемников с кишечником, что указывает ¡ta разные корни этих видов. Есть основания думать, что объем рода в Байкале не ограничивается этими двумя видами.

Род Hrabeus gen. nov. Новый род в п/с Rhyacodrilinae (4 новых для науки вида) выделен по аналогии с pp. RhyacoJrilus и Svethvia, по признакам усложнения строения (консгрукш(и) копулятивного аппарата с приобретением признаков под сем. Tubificinac (появление выводного отдела между ампулой атрия и пенисом, наличие пениса в пеннальной сумке). Главным признаком роза является наличие настоящего пениса. При этом пениальная сумка не этетелизирована, а образована полостью в мускульной обкладке дистального отдела мужского гонодукта. Д|>а вила этого рода, И. korotneffi и Н. grains имеют незубчатые пеннальные шетинкн. Род Isochaetides Hrabé, 1966. В составе рода к настоящему времени установлено 12 видов, 6 из которых описаны впервые и один вид был описан автором раньше (Семерной, 1982). Для двух, ранее известных видов: /. baicahnsis и /. arenarias даны новые и более полные описания их внешнего и внутреннего строения, половой системы.

Род Límnodrilus Claparedc, 1862, Род до 80-х годов в открытом Байкале известен не был. Два представителя его: L. hoffmeisteri и L, profundicola (syn. L Helveticas), были известны ранее в сорах; L. udekemianus обнаружен только r 2001 году в кутс Чивыркуйского залива. Описанные автором два вида: L tendens и L nüens (Семерной, 1982), отнесенные в то время к роду Ljvodrilus Svetlov (Чекановская, 1962) эндемичного семейства Lycodriüdae, подвертутого позднее ревизии (Снимшикова, 1991) были перенесены в род Limnodrilus.Pon Tttsserkidrilus Holmquist, 1979, emend. Timm, 1989. Известный голарктический род был открыт в Байкале с описанием Tubifvx baicalensis и 7*. variabilis (Семерной, l!>82), и Г. mirandas (Сиимшнкова. 1982). Т. infitnJibuhferus, первоначально онисанныИ В.В.Нзосимовым (1972) в составе рода LimnoJriius, ne[WOUHcan кг;:ором в сосгаве рода Taisrrkidríi.'.c с полным описанием половой пнлемы.

Последние 4 вида составляют морфологическую группу с важнейшим таксономическим признаком: форма пениального чех лика - трубчатая, в отличие ог первых пяти с воронковндным пениальным чехли ком, с более или менее скошенным дистальным концом. Сейчас в составе рода 9 видов, но можно ожидать в дальнейшем расширения этого состава за счет форм, таксономический стагуе которых пока не установлен.

Род Lamadrilus Timm, 1999. Род в Байкале был открыт описанием Tubifex bazikalcnae (Чекановская, 1975) и одновременным описанием двух видов, отнесенных к роду Isochaetides: excavatus (Hrabè, 1982) и eximias (Семерной, 1982). С описанием рола Lamadrilus и L. sorosi из Таймырского озера (Timm, 1998), ipynna видов, имеющих широкий асимметричный пениальный чехлик с боковым скосом листал ьного конца и своеобразным проксимальным концом атрия: Tubifex bazikatovae bazikalovae, T. bazikalovoe aüquantulus, T. bazikalovoe grandis (Сннмшикоаа, 1985), T. crassiseptus (Семерной, 1982), I, excavatus и /. eximius были включены в этот рол. В диссертации привалятся описания еще двух видов: L. penicatus sp. nov. и L proprius ьр. nov., морфологически очень близких таймырскому /„ sorosi., что говорит о генетической близости этих видов.

Род Haber Holmquist, 1978. Объем рода в Байкале к настоящему времени составляет два внах H. vêtus (Семерной. 1982) и Я. hubsugulensis (Семерной, Акиншина, 1980), открытых автором практически одновременно в Байкале и озере Ху Gey гул (Монголия) в 70-1 одах. Оба вида первоначально были отнесены к роду Tubifex. С ревизией этого рода (Holmtjuist, 1979) оба вида были перенесены в род Haber Holmquist, 1979 по наличию у них сперматскальных и пениальных щетинок. Интересно отметить, что //. httbsuguiensis найден в 1982 году в "супралигорали** в составе ингерстпцнальной фауны, В тоже время нет достоверных сведений об обнаружении этого вида в открытой части Байкала., хотя Л .И.Снкмщикова (1987) указывает его в Северном Байкале.

Род Psammoryctides Vejdovsky, 1875. Достоверно представители рода в Байкале не найдены, т. к. встречаются только неполовозрелые особи, имеюшие в спинных пучках гребенчатые шетинки, подобные тем, что известны у европейского вида/*, barbatus.

Род BaiLalodriius Holmquist, 1978. Объем рода - 22 вида и 3 подвида -наибольший в фауне Байкала. Наиболее полно описание рола дано в работе Snimschikova, Timm (1992). Вклад автора в разработку рода небольшой - 3 новых для пауки вида, даны оригинальная определительная таблица и дополнения к описанию ряда видов. Главным систематическим признаком рола являются кристаллы внутри или снаружи атриев. Устойчивость этого признака сочетается с шире кой изменчивостью признаков щеинкового аппарата, особенно шетччок спи.спучков. Систематика рола, межд^зем, построена в значительной меле на

признака щсишкспсю anchara. По признакам t алии козою .jinapara мо-хно наделить несколько морфологических групп: с иали'нсм крупных энидермальных сосочков (В cr¡status, В. digitatiis) и без них (В. кою vi), с наличием в спинных пучках имеете с волосными двузубчатых и веерных щетинок (В. inßatus, В. crassus, В. paradoxus) или только незубчатых (игловидных) щетинок (В. solitarius, В. dtscolor и др.), с наличием волосных оперенных (ß. scaphoideus. В. undatus и др.) или неоперенных щетинок (В. intermedias. В. phreodrihides и др.). Имеется ряд видов с промежуточным положением по комплексу этих морфологических признаков.

Род Lumbriculus Grube, 1SS4. Широко швестный в Голарктике L varieganis в открытом Байкале не встречается, найден лишь в сорах. Особенностью вида является его способность к размножению за счет архиточического деления, причем, половое размножение становится второстепенным или вообще не проявляется. В связи с этим половозрелые особи встречаются крайне редко. Автором данный вид изучался на территории Забайкалья и в Рыбинском водохранилище. В результате просмотра многих сотен червей было найдено несколько половозрелых особей и изучена их половая система (Семерной, 1972), В диагнозе рода приводится история изучения рода и межвидовые отношения известных видов и их форм.

Род Lamprodrilus Michaelsen, 1901. Один нз наиболее представительных родов олигохет Байкала. В изучение его наибольший вклад внесли немецкий ученый W.Michaelsen и В.В.Изосимов. В составе рода к настоящему времени известно 20 видов, причем за последние 40 лет описаны только два вида: L rtovikovae (НгаЬб, 1982) и £» secernus sp. nov.

Род довольно полиморфный и происходит, вероятно, от нескольких предков. В морфологии видов ведущую роль играет размещение на субстрате и способ передвижения в грунте. Сильная мускулатура и толстая кутикула (£. wogneri) вполне сочетаются с маленькими щетинками, играющими второстепенную роль при передвижении в плотных грунтах. Малые размеры и нематоилная форма с соответствующим передвижением в фунте способствовали полной или почти полной редукшш шетннок. Для подавляющего большинства видов даны оригинальные рисунки и дополнения к диашозам видов. Сделан вклад в систематику рода: L. pygmaeus ¡•landulosus Michaelsen на основе изучения копулятивных желез был переведен в самостоятельный вид L gtandulosus^ сделан расширенный дифференцированный диагноз L. isoporus.

Род TeleuscoUx Michaelsen, 1901. В составе рода 4 вила с вполне изученной половой системой. Автором изучена и иллюстрирована половая система Т. korotneßi, ранее изученная недостаточно.

Род iVsewolodus Semernoy, gen. nov. Новый род с известным пока одним

видом IK mixtos Semernoy, sp.nov. Своеобразие рода состоит в строении половою аппарата (две пары мужских гонодуктов, "лампродрильного" типа, заканчивающихся простой порой и две пары сем епр нем и и ков с хорошо выраженными мускулистыми сфинктерами в основании выводных отделов). Черви имеют шетннкн с рудиментарным верхним зубчиком, что характерно для рода Stylodrilus. Таким образом, мы имеем смешение признаков двух родов Lamprodttíus и Stylodrilus.

Род Stylodrilus Claparede, 1862. Известные к настоящему времени 11 видов рода составляют две морфологические группы, к сожалению, пока не получившие таксономического статуса: с простым выводным отделом атрия и с наличием пениса в пениальной сумке. Автором описано 7 видов рода, б новых для науки представлены в данной работе; один - S cerepanovi (Семерной, 1982) переведен в синоним S. mirandus (Hrabe, 1982) по правилам приоритета. Некоторые вилы: S sulcatum и S tnsperatus демонстрирукгг удивительные формы щетинок (множественность верхних зубчиков), вероятно не имеющие адаптивного характера, но представляющие крайние варианты редукции дистального зубца.

Рад Styloscolex Michaelscn, 1901. Лолрод Styloscolex Sokolskaja, 1983. В составе рода 8 видов, 3 из которых IS. (S.) kolmakovt, 5. (5.) tetrathecus, S. (S.) swarczewskii) вызывают некоторое сомнение, т. к. для них отсутствуют иллюстрации половой системы. Род требует дополнительного изучения. Вклад автора в изучение рода - описание нового для науки вида S, (.V.) burowi и морфологический анализ рода.

Род Rhynchelmis Hoft'meister, 1843. В составе рода 9 видов, 4 из которых описаны автором. До 1982 гола в Байкале было известно 2 вила. В настоящее время род находится в активной разработке с морфологической и диетической точек зрения. Автором впервые для рода были указаны половые (спсрматекальные) шетннкн (Д. spermatochaeta), а к настоящему времени стали известны и непиальные шетинки (fi, alyonae, R. dissimilis). Автором проведен морфологический анализ рода. Интересной морфологической особенностью байкальских ринхельмнеов кроме половых шетинок является развитие железисто-мускулистых образований: "седлышко" и "гиподермальный валик*1 у R. dissimilis, усложняющих и, вероятно, усиливающих копулятивный аппарат. В диагнозе рода проведен сравнительно-морфологический и систематический анализ известных видов рола в Голарктике.

ГЛАВА 6. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛИГОХЕТ В ОСНОВНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗОНАХ БАЙКАЛА

6.1. Литораль и переходные зоны.

Состав и распределение олигохет на литорали Байкала в целом изучены (Семерной, 1995).

Впервые автором Сыли сделаны сборы олигохет в супралиторали, в зоне заплеска, выше уреза воды до 1-2 м, на сыром песке и гальке (пляжи). Найдены виды: Chaetogaster crocodilus. Haber hubsvgulensis и Mesenchytraeus bungei. Последний имеет везде массовое развитие. Формируемая прибоем обильная кормовая (детритная) база ятя многих организмов обеспечивает развитие в глубине прибрежной гальки и крупнозернистого песка своеобразных биоценозов вне сильного гилродииамического воздействия. В последнее время эти биоценозы планомерно изучаются в районе п. Большие Коты (Всйнберг, 1990; Вейнберг, Камалгтынов, Карабанов, 1995) и Лиственичном заливе с участием автора.

Большое внимание автором уделено верхней литорали, подверженной постоянному действию прибоя, промерзанию и механическому воздействию льдов. Она населена бедно. Крупная галька и камни здесь практически лишены оброста, и организмы уходят вглубь хаменистото tpywra, в места скопления легрита. Разгребая камни и гальку, взмучивая песок, илистые отложения и детрит, удается сделать довольно обильные сборы олигохет сачком. Здесь найдены энхитреиды и мелкие иаидиды. В бухтах, заливах и в затишной пол oí ой литорали с глубиной 0-1,0-1,5 м олигохеты могут иметь богатый видовой состав, особенно в улотриксовых обростах хамней и скоплениях нитчатки. Например, в прибрежной зоне Большою Ушканьего острова, на глубине 0-1,7 м найдено около 10 видов (численность и биомасса не учитывалась). Доминировали M. bungei всех возрастных стадий, молодь 3-1 видов p. Lamprodrtius, Stylodrihts opathoannulatus. Nais bekmanae, N. tatijanae и др.

В нижнем ярусе прибойной литорали, на глубине 1,5-3,0 м видовой состав олигохет значительно разнообразнее, детом можно встретить не менее S0 видов, большинство видов наидцд, энхитреид, некоторых люмбрикупид (обычен Ixunprodrilus Hígrescens), мелких тубифицнд. Наиболее разнообразен состав олигохет в обрастаниях камней н r дресвяно-песчаном грунте.

Глубины 5-10 м с полным правом можно назвать зоной нандид. Биоценозы каменистых и песчано-лресвяных грунтов очень разнообразны. В эпнфауне, в слое тетрзспорм и легкою наилка в массе встречаются наиднды, [фактически всех эилов, известных для Байкала. Численность и биомасса олигохет на мелкозернистых и с пбозаи^енных песках, из глубинам до 10 м достигают по

данным ряда авторов (Миклашевская, 1935; Сиимшнкова, 1982 и др.) соответственно 12000 экз/м2 и 32-34 г/м2. Однако, эти показатели обилия значительно занижены, так как в ранних работах недостаточно или вовсе не были учтены мелкие наилиды, численность которых может быть соизмерима с численностью олигохет в целом.

На глубинах 10-20 м по всему Байкалу грунты представлены песками в разной степени заиления. Здесь наблюдается переход олигохетного сообщества с преобладанием наидид к люмбрикулидно-губифинидному комплексу. Наиболее многочисленны и часто преобладают по биомассе черви рода 1мтрго&*11из\ Ь. \soporus (СреаниЙ и Северный Байкал), I*. \\agneri (Южный Байкал и даже в зоне влияния сточных вод БЦБК), массовые Д. р)%таеи$ и I*. аскаеШ (повсеместно), В Среднем и Северном Байкале, особенно но северо-западному побережью и в Малом Море, массовые скопления даст Ргорарриз \otki. Из тубифииид значительную биомассу дают Югуасо&Цш; тиккрШш, НгаЬеиз когыпе^ вместе с 1лтпоЛп1ш гсЫею (Северный Байкал, Бар1>чинский залив). Для песчаных биотопов на 1лубинах до 25 м Л.Н, Сиимшнкова (1983) указывает биомассу олигохет 32 г/м3 (60-80% обшей биомассы бентоса). Эта величина близка к максимальным значениям биомассы для олигохет на этих глубинах.

Ниже 20 м на всей ахваторни грунты представлены крупно- и мелкоалевриговыми и лам и (Выхристюк, 1983). Олигохеты составляют в пих до 90% численности и биомассы организмов зообентоса. Доминирующее положение занимают виды р. ЬатргоЫгНиз и ¿¡1}-!оЖ-Ии5, причем, с увеличением глубины идет довольно резкое снижение численности мелких видов лампродрилов /,. ру£таеи$ и I. асЬаетз. Так, например, в Баргузиискоч заливе на глубине 38 м в пробе 1/10 м1 насчитывалось 360 экз. ру^таеил, червей рода 31у1<х!п!ш - 200 экз., неполовозрелых люмбрикулнл - около 600 экз. Тубифициды имели численность по отдельным видам от одного до 87 экземпляров. Наидиды отсутствовали, из пропашшд только Ргорарриз \vlki найден в числе 8 экземпляров.

На глубинах 50-200 м (средний и нижний горизонт переходной зоны) происходит замещение крупных форм 3!у(о<МШ орШ(юаппи!аш на мелкие формы, крупных червей hochaetid.es агепапш и /. Ьакакпз^з на мелкие /. рстасепи, I. сотрасна и др. Одновременно увеличивается роль НИупсИеШк ЬгасНусерка1а. В нижней литорали с переходом в абиссаль повышается роль тубифицид; ЯЬуасоЖ-Ииз йахзтоуй ВигсЬагйсЬИш тмишз, ЬптаЛгНт Ьа2>ка1ол>ае; видов родов Иос1те1Ше$^ ИЫШоФ-Низ и из люмбрикулнд—рода ЮхупсЬе1тгз.

Приведенные примеры показывают об1цую известную закономерность: широкое разнообразие биотопов обеспечивает высокое разнообразие фауны, а увеличение содержа шн. органики в грунтах приводит к повышению обилия отдельных групп зообеи\ога, в частности, олшохет.

6.2. Абиссаль

Состав олигохет абиссали изучен менее полно, чем на литорали из-за трудностей сбора материала с больших глубин. Исследованиями автора охвачена практически вся абиссаль всех трех частей Байкала. Определенной закономерности изменения фауны олигохет но глубинам пока не замечено. Предварительные данные но общему составу и распределению олигохет в глубинной зоне озера были даны автором (Семерной, 1983). Большинство известных данных по олигохетам абиссали относится к описанию новых видов и форм, часто без указания их местонахождения (Michaçtsen, 1901,1905; Изосимов, 1962; Чекановская, 1975).

В результате обработки 112 проб из абиссали Байкала обнаружено 24 вша олигохет. С учетом ранее известных видов список олигохет абиссали составляет 44 вида. Установлена неспенифичность глубоководной фауны, то есть почти все виды и подвиды, ранее считавшиеся глубоководными, к настоящему времени стали известны для малых глубин открытого Байкала и даже заливов.

Наиболее широкое распространение в абиссали имеют Rhyacodrilus isossimovi, Rftyacodriloides abissatis, l.amadrilus bazikalovae, Tasserkidrdus taediosus, Rhynchelmis brachycephala, Svetiovia macúlala и виды p. Stylodrilus. В к> же время эти виды также часто встречаются и на небольших глубинах во всех частях Байкала и их районах. Немногими, нока не найденными на малых, глубинах видами являются Nais abtssalis, Lamprodriíus bylhius и L inflatus. {большинство видов, найденное в абиссали, приурочено к илистым трутам и морфологически наиболее приспособлено к ним. Эта приспособленность выражается в следующих морфологически признаках и сочетаниях:

1. Наличие волосных щетинок, обеспечивающих удержание червей в поверхностной жидкой фракции илов (Nati abtssalis, Tasse rlùdrdus taediosus, T. baicalcnsis. Lamadrdus bazikalovae волосные щетинки немногим длиннее поперечника тела; Svcliovta macúlala, fíurchanidrilus minutus, Haber vetus -щетинки очень длинные, мускулатура слабая).

2. Малые размеры как морфо-адагстивная спениалгоация - нанизм или пумилизшшя (Городков, 1983-1985) (Baiialodritus kozovi — наглядное сочетание малого размера с формой тела — бочонкообразной; мелкие формы Rhyacodrilus isossimovi, Mesenchytraeus bungec, p. Stvlodrdus (opisthoannulatus, crassus, asiaticus).

3. Удлиненная форма. Этим признаком обладают шшы p. Haplotaxis (ascaridaides и gerdioides), имеюшие длинное, тонкое и орруглое в поперечном сечении тело. Благодаря такой форме тела эти черви, по-видимому, одинаково хорошо могут удерживаться в жил них илах и |к:рсдвсгаться в довольно плотных

грушах за счет крепких коротких щетинок и прочной эластичной кутикулы.

4, Сильная мускулатура, эластичная кутикула. Этой адаптивной чертой обладает большинство видов p. Lamprodrilus, Они имеют хорошо развитую продольную и кольцевую мускулатуру и утолщенную эластичную кутикулу, что обеспечивает червям быстрое скользящее змеевидное или спиральное перемещение в грунте. Особенно это типично для £, achaetus, у которого мускулатура несет ведущую двигательную функцию, а щетинки утратились. Несколько меньше это выражено у L. wagneri, шетинковый аппарат которого несет вспомогательную локомоторную функцию и шетинки относительно мускулатуры развиты слабо. Другие виды рода: L pygmaeus, L dybcnvskit, L. paUidits, L. polytoreutus имеют сравнительно пропорционально развитые мускулатуру и шетинковый аппарат и могут свободно перемешаться в разных грунтах.

Своеобразен в этой группе Rhyttchelmis brachycephala — самый крупный из байкальских червей (до 185 мм в длину и 4, 5 мм в диаметре), имеющий сильную продольную рулонную мускулатуру, обеспечивающую червям передвижение в нижних, более плотных слоях ила, а шетинковый аппарат при этом играет второстепенную роль. Рулонная мускулатура R. brachycephala способствует раздвиганию rpyirra в горизонтальном направлении. Черви, вероятно, малоподвижные.

5. Селснтэрность. Эта черта выделяется условно для двух видов, довольно типичных для глубинной зоны, но встречающихся не часто: Lamprodrdus injlûtus и L byihius. Отличительными признаками данных видов являются мешковидное тело с тонкими покровами и длинные тонкие (подобно волосным) шетинки, увеличивающиеся в длину к заднему концу.

Таким образом, выделенные морфо-функцнональные группировки олигохет показывают скорее не глубоководный их характер, а приуроченность к основному типу грунтов абиссали — илам.

Доля олигохет в биомассе зообентоса абиссали, как и в других экологических зонах, очень высока и достигает 80-90 % (Каплина, 1968). Р.С.Деньгина (1948) дает для олигохет средние значения биомассы 4,93 г/мг в диапазоне значений 0,45-16,4 г/м1, вероятно по пробам без Rhynchelmis brachycephala и 99 г/м1 в диапазоне значений 50-460 г/м1, вероятно, при доминировании R. brachycephala. По данным В.В.Черепанова (1970) олигохеты составляют в среднем 6,80 г/м! с преобладанием эндопионтов • люмбрикулил (до 8,7 г/м1). Мною установлены средние значения биомассы олигохет в 8,8 г/м1, в диапазоне значений от 0,075 до 38,02 г/м1. Видовое разнообразие и показатели обилия олигохет верхней абиссали более значительны, чем максимальных глубин.

б.З, Селен шнское мелкогодье

В результате обработки 42 проб олигохет из района Селенгинского мелководья, авандельты и прилежащих к ней соров автором было выявлено 64 вида. Всего для района известно около 80 видов, часть из которых, особенно в работах А.А.Носковой, вызывает сомнения и подвергнута автором ревизии; наиболее достоверны 73-74 вида На Селенги иском мелководье и даже в сорах обнаружены виды, ранее описанные для абиссали (Rhyacodrilus isossimovi, Durchanidrilus mittulus, Tasserkidrilus taediosus).

Анализируя данные по распределению олиюхет в исследуемом районе, можно отметить, что на всем мелководье с прилежашимн сорами количество байкальских видов преобладает, особенно в авацдельте. Найденные здесь Tubifex tubifex -голарктический вид. Rhyacodrilus Sibiriern, обитающий во многих водоемах Забайкалья, в бассейне р. Селенги, Sptrosperma ferax -палеарктический вид, имеют небольшую численность н не могут определять существенное изменение байкальских условий на этом участке.

В сорах широкораспросграненные вилы Т. tubifex, Propappus voltd и R. sibiricus преобладают по плотности популяций над многими байкальскими видами. В будущем, по мерс усиления антропогенного воздействия на о. Байкал и бассейн Селенги (загрязнение ее вод), можно ожилатъ расширение экотопа второго порядка и перераспределения в нем фауны в пользу щирокораспространенных видов, то есть формирование экстразональных биоценозов (Семерной, 1982а),

Полученные автором данные по значениям обилия олигохет в основных экологических участках Селенгинского района Байкала рассмотрены по глубинам и 1рунтам для отдельных видов, что представляет интерес в плане сопоставления таксоиенозов олигохет разных экологических зон озера.

В целом, район Селенгинского мелководья с прилегающей к нему прибрежно-соровой зоной, обильно заселен олигочетами. Распределение олигохет здесь крайне неравномерно из-за пестроты биотопов Наименьшая численность и биомасса олигохет свойственна чистым лескам, плотным илам и песчанистым илам - в пределах 200-250 экз/м\ Заиленные пески заселены почти плвое плотнее (559 экз/мг). Наибольшие скопления олигохет встречаются на жидких (серых) илах (в среднем 936 экз/м1).

6.4. Малое Морс

Несмотря на очевидный экологический ишсрсс к Малому Морю, госпав ею фауны нзут.м далеко недостаточно. До iiaib.ix исследований специального

изучен!«« oimimer ллесь не t доведено, хотя они но дзнким M ! ХБекман (1959) обильны (13,50 г/м) и, млоятно, трают немаловажную ;">ль в донных биоценозах (первое-второе место но биомассе). Первые спадения о фауне олигохет Малого Моря (пролив Ольхонские ворота) были даны В.С.Буровым и М.М.Кожовым (1932). Их данные по составу и распределению олигохет по глубинам относились только к семействам Tubificidae и Lumbricuiidae. Некоторые данные по сем. Naîdîdae получены НЛ.Сокольской (1962).

К началу изучения автором олигохет Малого Моря (1981 год) в его фауне было известно 24 вида.

Наши предварительные данные (Семерной, Шидловская, 1981) были основаны на материале 1967 года из коллекции ЛИН СО РАН. В 1982 и 1997 годах миою собран материал из литорали Малого Моря. Выборка олигохет под бинокуляром дала возможность найти ряд мелких внлов наидия родов VejdovskyeUa, Chaetogaster, Amphichaeta altera, а также Aeolosoma arenicola (класс Polyehaeta).

В результате обработки 85 проб олигохет выявлено 76 видов, 69 из которых были указаны ранее в статьях, н освященных олигохетам Малого Моря (Семерной, Шидловская, 1981; Семерной, 1987). В составе маломорских олигохет оказалось большинство видов л>ггоральной фауны озера Байкал. В то же время здесь найдены 13 видов, пока не обнаруженные в других районах Байкала. Особый интерес вызывают находки Chaetogaster crocoddus и Haber hubsugulensis в интерстиикали — в сырой гальке и песке в 0,5-1,0 м от уреза воды. Здесь же в массе обитаетMesencftytraeus bungei. В самом урезе воды наблюдаются 01р0чные скопления червей этого вида. В то же время в нашем материале не обнаружена Nais tygrina, которая в значительном числе встречалась севернее - в Ср. Байкале, в районе мыса Саган-Морян. Единственная находка, да и то иод вопросом, указана И.Л.Сокольской (1962).

В верхней литорали и до глубины 50 м, особенно на глубине 20-40 м массовое развитие имеет Propappus voítí. Численность его нередко составляет 7090% обшей численности олигохет.

Распределение олигохет в Малом Море соответствует обшей картине биотопического распределения олигохет в литорали Байкала (см, 6.1.), Здесь также наблюдается массовое развитие Mesenchytraeus bungei и Propappus volki, распространенных практически по всей литорали Байкала. Массовыми можно считать виды Lamprodrilus achaetus, L p¡-gmaeus, L bulbosus it ссм. Naididae, особенно роды Nais, Vejdovskyella и Chaetogaster, Указанные виды и роды одинаково обильно и широко представлены на всей акватории Малого Моря.

Доля олигохет в биомассе зообентоса Малого Моря (без бухт) показана М.Ю.Бекман (1959). Для глубин 0-5 м ока указывает биомассу олигохет в 10-20

г/м3. Доминирующее положение занимает Mesenchytraeus bungei всех возрастных стадий, причем в прибойной зоне (0-1 м) червей несколько меньше, особенно на открытых грунтах. В то же время, в глубине слоя сырой гальки червей может быть в десятки раз больше (специального учета не произведено). Указанная М.Ю.Бекман биомасса, вероятно, в основном относится к M bungei, с небольшой примесью Propappus volki и молоди люмбрикулид. На глубине 1-5 м биомасса олигохег возрастает вдвое (20,17 г/м3). Здесь также доминирует М, bungei, но численность его уже близка к численности люмбрикулид и P. volU. В материале М.Ю.Бекман наидиды не учитывались. В то же время численность червей родов Vejdovskyelta, Wats и Chaetogaster может быть соизмеримой с численностью тубифицид и люмбрикулид при незначительной их биомассе.

На глубинах 3-5 м массовым видом становится Propappus volki при значительной чисяенносгн тубифицид и молоди люмбрикулид- Здесь найдены многочисленные виды ролов Chaetogaster, Nais и Vejdovskyella, В районе речки Курмы на глубине 5 м найдены почти все виды иаидид, в том числе амфихета с хоботком - {tmpkiehaeta rostrifcra. В отдельных участках основную долю биомассы составляют неполовозрелые iMmprodrihis иagneri и черви p. Stylodrilus (Lumbriculidae).

Для глубин 5-20(25) н 20-50 м М.Ю.Бекман указывает биомассы олигохег соответственно 12,59 и 11,12 г/м\ Эти значения в равной мере могут относиться почти исключительно к Propappus volki и более или менее разнообразному сообществу из люмбрикулид (в массе встречаются Lamprcnirilus bulbosas и /„ achaetus) и тубифицид (массовыми могут быть Emboloccphalus velutimts (?). Baikalodrilus digitatus, Rhyacodrilus muitispinus и Haber korotneffi). Численность и биомасса наидид, по-видимому, не учитывалась. В нашем материале 19S2 года массовыми на глубинах 10-20 м были Nais behrtanae и Uncinais minor, В меньшем числе, но постоянно встречаются практически ьсе вилы иаидид. В общей биомассе олигохет на глубине 20-50 м преобладают Propappus volki и Lamprodrilus wagneri.

На глубинах 50-200 м, на песчанистых илах биомасса олигохет достигает 2520 г/м1, Эти значения дают в основном люмбрикулцды родов Lamprodrilus и Stylodrilus. Например, против мыса Зогдук, на глубине 150 м, массовым видом оказался L. bythius, несколько меньшую численность имел L pygmaeus. Доминирующий на меньших глубинах Propappus volki здесь встретился единичными экземплярами.

В заключение следует отметить некоторое своеобразие населения олигохет Малого Моря по сравнению с частями открытого Байкала и ряда заливов (Баргузинекий, Чивыркуйскнй) как по ссстаку, так и по роли отдельных видов в сообществах.

Прежде всего, бросается в глаза повсеместно разнообразный состав олигохет в л(поральных биоценозах Малого Моря. Судя по траловым пробам 1982 года, верхняя литораль до 50 м имеет практически полный состав олигохет на всех глубинах. Открытые участки Байкала никогда не лают такого разнообразного состава олигохет с соответствующих глубин. Там более резко выражено доминирование на уровне видов и родов. Представительство наидид нигде не заходит так глубоко как в Малом Море. В Баргузинском заливе доминирование по биомассе отчетливее выражено у люмбрикулид, в Малом Море — у Propappus volki и Р: glandulosus,

6.5. Чнвыркуйский залив

Специальное изучение олигохетофауны Чивыркуйского залива выполнено впервые в июле 2001 г. Эпизодические сборы олигохет проводились автором и ранее (1968 г.), но в основном в горле залива. В диссертации учтены известные фаунистические данные HJ1. Сокольской (1962) и собственные данные автора (Семерной, 1985,2001).

Особой целью проведенного исследования было установление видового состава и особенностей распределения олигохет по акватории залива, имея в виду экологическую неравнозначность (наличие евтрофированного кутз) залива по его водным массам, глубинам и донным отложениям.

В результате обработки 30 проб, в том числе 22 количественных, установлено пока 70 видов олигохет. Часть материала осталась неидентифишфоваяной по разным причинам (обработка материала продолжается).

Биогопическое разнообразие дна залива не высокое, преобладают чистые и заиленные в разной степени пески. Отсутствие или небольшое развитие каменистой литорали не создают условий формирования значительных обрастаний, в которых заметную долю составляют наиднды байкальского фаунисгического комплекса родов Nais и VejdovskyeUa. Отсутствие галечных и дресвяных трунтов также не способствует развитию населения тубифицид и люмбрикулид. На чистых песках, особенно крупнозернистых, довольно обильно представлены виды ролов Amphickaeta и Chaetogaster. Наиболее однообразно дно куга, где заиленные пески покрыты элодеей. Наличие элодеи обеспечивает обитание некоторых наидид общесибирской фауны (Uncinais wcinata, Stylaria iacustris, Chaetogaster diaphams).

Интересно отметить отсутствие э пробах представителей родов Stylodnïus и Siyloscoiex, довольно полно представленных в бентосе соседнего Баргузине кого з .-ива. Отсутствие в обработанном материале родов: Lymphachaeta SnUrihikova,

1982, Pararhyùcodrilus Snimshikova, 1986, Burchattidriius Martin, 1998, U'sevolodus Semcmoy, 2001, Agriodritus Michaelsen, 1901 может быть связано либо с неполовозрел остью большого числа червей, идентификация которых уверенно может быть сделана только но половозрелым экземплярам, либо да-за редкой встречаемости их наряду с малым объемом материала.

Приуроченность большинства видов олигохет Байкала к окределеному типу фунта не установлена. Практически все виды, кроме видов p. Baikalodrilus относятся к кнфауне. Замечено, что крупные пески населены более мелкими видами наидид — амфихет, хетогастеров, вейдовскиелл и энхитреид. Так, в бухте Крохалиной, на глубине 8 м, проба на крупном леске дала 17 видов, из них 15 мелких видов составили 71 экз. и 38 мг, а один вид Baikalodrilus inflates, 2 экз. -32 мг. То же самое можно сказать о пробе олигохет у о-ва Бакланий, глубина б м, кр. песок. Здесь преобладают мелкие наидиды. Отдельные виды тубнфинид были представлены также мелкими неполовозрелыми особями. На мелких песках основу таксоиена олигохет составляют крупные виды - люмбрикулиды и тубифицвды. Например, в бухте Крутой, на глубине 6 м, m 25 видов в пробе, почти 500 мг, 10 видов тубнфишш и люмбрнкулнд составляли около 480 мг. Похожая картина в б. Онгоконекая, на глубине 10 м, где мелкие наидиды и знхитреллы почти не заметны в обшей биомассе — 560 мг. Наиболее полно таксоценозы олигохет представлены на заиленных песках. Здесь преобладают тубифицшш. Роль наидид и люмбрикулнд менее значительна. Особенно обильно население олигохет на заиленных песках с большим содержанием растительного детрита ближе к западному берегу, между Катунью и Курбуликом. При полном отсутствии здесь наидид и люмбрихулид массовое развитие имеют тубифниилы байкальских родов и широкораспространенных в фауне Сибири (Aulodritus, Rhyacodrilus, LUnnodriius). Именно здесь впервые для Байкала обнаружены род AutûdrUus (Л. limnobius) и вид Limnodrilus udekemiartus.

В целом, можно отметить, 'по олигохеты не могут иметь и заливе большого значения как кормовая база для рыб, так как в биоценозах преобладают мелкие виды наидид, изохетидесов, люмбрикулнд (Iximprodrilus achaetus) и пропал пусы. В этом отношении Чивыркуйский залив значительно уступает авандельте Селенги, Баргузинскому заливу и Малому Морю.

6.6. Район г. Байкальска

Весь район отбора проб (120 станций) был разбит условно на 17 участков (биотопов) (рис. 2) относительно сброса сточных ьод и глубин (Семерной, 1983а). Для сраавнсния состава и распределения таксоценоюв олигохет тяг контрольный участок "чистого" Байкала - (Снованы 14-17) расположены в 10 км к -.-палу от

80-120 и 17 13 4 ' 7

40-60 н 16 12 3 8

30-40 и

2 О

20-30 м 14 11 1 . 5

10 км на Запад 500 400 300 200 100 На Запал 0 100 200 На Восток

О -100 - растшнне от сброса в метрах

Рис. . 2 . Схема расположения биотопов.

сброса на тех же глубинах (20-120 м), что и биотолы района пропетока. Влияние сточных вод БЦВК в этом районе практически полностью исключено из-за сноса на восток. По характеру грунтов рассматриваемый участок наиболее близок к незагрязненным грунтам района промстока (песчаные и песчано-ил истые грунты).

До строительства комбината здесь было известно 30 видов олигохет, 19 из них эндемики (Каллина, 1970). Сейчас в составе фауны изучаемого района установлено более 70 видов. Ряд ранее известных здесь видов подвергнут автором ревизии.

Видовой состав олигохет района сброса сточных вод В ЦБ К и контрольного участка имеет незнач!гтельиые различия и только на наиболее загрязненных участках (биотопы 1-8) отсутствует несколько видов, характерных для "чистого" Байкала. Это - ВигсИап1(1гИш тмШиз, Иар!окшз азсагМЫ<1е$, 1мтрго<1п1ш $етепк&/и$сЫ, 51у1озсо1ех Шга1/гесиз и ШтакоУ!. Коэффициенты сходства видового состава между биотопами, в основном, высокие. Наибольшее сходство обнаружено между биотопами 1-8, находящимися вблизи сброса промстоков (Кв = 60-74%), а также между биотопами контрольного участка и биотопами, расположенными западнее и восточнее сброса (9-13), где Кв = 61-72%.

Наименьшие попарные коэффициенты сходства видового состава (Кв ™ 045%) обнаруживаются между участками, расположенными в непосредствен ной близости от сброса (бногопм 1-8) и районами восточнее и западнее сброса (биотопы 9-13).

Таким образом, максимальное сходство но видовому составу олигохет наблюдается в группах биотопов, наиболее близких по условиям обитания (биотопы 1-8 - сильно загрязненный участок: малое видовое разнообразие, биотопы 14-17 - участок "чистого" Байкала: большое видовое разнообразие). Минимальные коэффициенты сходства по удельному обилию олигохет отмечены в биотопах, непосредственно примыкающих к трубам коллектора (1-8) и биотопах к востоку и западу от сброса (9-13), где Ко "0-30%,

Использование коэффициента биоценологического сходства (Кб) показало высокое сходство сообществ олигохет в контрольных биотопах (Кб " 23-59%), а также в биотопах 9-13, расположенных к востоку и западу от сброса (20-30%). Наименьшее сходство сообществ олигохет оказалось в биотопах 1-8 вблизи сброса (0-15%). Сходство сообществ олигохет этих биотопов с контрольными также низкое (Кб = 12-14%).

Показатели обилия сообществ и видовых популяций олигохет в анализируемых биотопах также неравномерны и неоднозначны для определенных условий. Как и во веем Байкале, начиная с су б литорали, в сообществах доминируют по биомасса люмбрикулиды, как более крупные относительно

наидид и большинства тубифицид. В то же время, численность последних может быть очень высокой, особенно в верхних горизонтах литорали. Недоучет наидкд и мелких тубифицид общеизвестен, т.к. они в массе обитают в обрастаниях камней, на которых дночерпательные пробы не отбираются.

Биотоп I, на малых глубинах 14-20 м по каньону сброса промстоков, характеризуется загрязнением грунтов волокнами целлюлозы (грунты с запахом). Сообщества олигохет очень бедные - 3-5 видов (2600 экз/м2 - 0,86 г/м5), с отчетливо выраженным доминированием Stylodrilus opisthoannulatus и Ргсраррш volki.

Глубже, (23-35 м), (биотоп 1-2), на слабо заиленных песках, с содержанием волокон целлюлозы (фунты с осадком), состав олигохет шире (4-11 видов) и со значительно большими показателями - 8454 экз/м1 - 8,12 г/м1. Доминирующие виды те же, вместе с Mesenchytraeus bungei.

Биотоп 3, с глубинами 41-60 м, мелким заиленным песком с волокнами целлюлозы, но без запаха населен олигохетами более разнообразно (4-15 видов), но с невысокой представительностью отдельных видов кроме двух-трех, постоянно встречающихся в этом районе - S. opisthoannulatus, I. arenartus, Lamprodriha wagneri и др. Показатели обилия олигохегпого сообщества здесь невысокие - 3130 экз/м1 - 5,9 г/м1. Численность и биомассу здесь определяют в основном люмбрикулнаы радов Stylodrdus {opisthoannulatus, crassus, asiaticus) и Lampodrilus {achaetus, pygmaeus, wagneri), единично встречается Rhyncheimis brachyctphala. Из тубифицид здесь довольно постоянны Limnodrilus tendens, Lycodrilides schtzochaeuis, Rhyacodrdus isossimai, Tasserkidrilus baicatensis и виды р. Baikalodnlus.

Биотоп 4, с глубинами 80-120 м характеризуется уже значительным накоплением илов, более того загрязненных. ФаунисгнческнН комплекс здесь сравнительно беден (2-10 вшов олигохет). Состав и доля отдельных видов увеличиваются на грунтах от ила до песков. Показатели обилия сообщества олигохет здесь довольно низкие - 1800 экз/м2 - 2,9 г/м1. Доминирования отдельных видов не наблюдается при том же видовом составе, что и в предыдущих биотопах.

Биотопы 5-6, располагающиеся восточнее нулевого разреза на 50-100 м и глубинах 14-40 м испытывают, вероятно, не меньшее влияние сточных вод - (5-16 видов) - 3164 экз/м1 - 4,0 г/м1, при резком доминировании S. opisthoannulatus, М. bungei и L, schlzochaetus.

По мере удаления от нулевого разреза на восток состав и количественные показатели сообществ олигохет по отдельным биотопам существенно возрастают. Так в биотопе 9, в &*)0-800 м на восток, на глубинах м в составе олигохет 715- видов (7350 '.кз/м5 • 10,40 г/м') при высоком доминировании S

opislhoarmulams, Р. volki и /. arertarius. Глубже (биотоп 10), в составе олигохет 915 видов, обычных для этого района с преобладанием видов рода Lampodriius (wagneri, pygmaeus, achaetus) и S. opisthoannulatus и I. arertarius. Биомасса червей довольно высокая • 22,40 г/м1 за счет прежде всего L. wagnerl. С увеличением глубины до 202 м возрастает роль люмбрикулид в общей биомассе, в основном Ä brachycephala и L wagneri. На удалении 1-2 км от нулевого разреза состав и количественные показатели сообществ олигохет были обычными для соответствующих грунтов и глубин многих контрольных станций на запад от сброса без выраженного доминирования отдельных видов.

На контрольных станциях 11-17, на запад от сброса, состав и показатели обилия олигохет, вероятно, обычны для открытой литорали Байкала в соответствии с грунтами и глубинами.

На глубинах 21-45 м (биотоп 11-12) в составе фауны олигохет было более 20 обычных для этого района видов (5310 экз/м1 - 10,60 г/м1), с доминированием по численности червей рода Lampodriius (achaelus, pygmaeus, wagneri), S. opisthoannulatus и Р. volki. Большую численность здесь могут иметь Rhyacodrilus isossimovi - 3120 ЭКЗ/м1 (гл. 38 м), Rhynckelmis brachycephala - до 400 экз/м1 и Limnodrilus tendens - до 300 экз/м1.

Глубже (70-120 м - биотоп 13) в составе олигохет определено 5-12 видов, при отчетливом доминировании L achaetus и S opisthoannulatus - 330 экз/м1. Средняя численность олигохет - 2520 экз/м1, биомасса червей довольно высокая * 13, 80 г/м1 за счет R. brachycephala и L. wagneri.

Биотопы 14-16 второго контрольного разреза, глубины 29-60 м, на удалении 3-10 км от сброса сточных вод характеризутотся небольшим видовым составом олигохет (до 15 видов с довольно равномерным присутствием родов Lampodriius, Stytodrilus, Baikaiodrilus inflatus (?) и fOrynchelmis brachycephala (доминирует по биомассе). Средние значения численности и биомассы червей обычны для сублигорали - i960 экз/м1 - 14,55 г/м1.

Существенно иная картина наблюдается в пределах биотона 17. Пробы, взятые на илах с глубин 102, 104 и 108 м на удалении соответственно 4, 2 и 1 км западнее сброса, содержали 5-12 видов олигохет (1786 экз/м1 - 16,02 г/м1). Основную долю в биомассе червей имели R. brachycephala, L. wagneri и L pygmaeus. Не определенные до видатубифициды родов fthyacodrilus, Baikaiodrilus и Isochaetides, Tasse rkidrilus baicalensis, Т. taediosus и Lamadrilus bazlkalovae представлены здесь единично или в небольшом числе.

Еше более упрошенная структура т.зксоцена олигохет наблюдается на глубинах 194-410 м. На глубинах 194-265 м встречены те же виды, что п на предыдущих (102-108 м) и с тем же доминированием видов R. brachycephala, L. wagneri и L. pygr-neus, Количественные показатели примерно тс ;ке - 2452 зкз/м1 -

17,80 г/м1. На глубине 410 м найдено б видов, причем основную (90 % ) численность и биомассу составляют ори1Ноагиш!а!и5 и В. тшшш, соответственно 440 эю/м1 - 0,20 г/м1 и 680 зкз/м* - 0,40 г/м1. Ряд неполовозрелых представителей сем. ТиЫАЫйае и [лшЬпсЫУае были единичными или в небольшом числе.

Проведенный анализ показывает, что значительных различий в видовом составе олигохет района промсгока и контрольного участка не обнаружено. Обилие общих для двух участков видов возрастает в зоне промсгока, вероятно, за счет увеличения дегкоокнсляемой органики 8 грунтах при достаточно высоком насыщении придонного сдоя кислородом. Увеличение органики на дне приводит к обеднению фауны при резком росте численности отдельных видов, например, £ орШЬоаппи1атз, то есть существует тенденция к ухудшению экологической апуации в зоне промсгока.

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ОЛИГОХЕТ ОЗЕРА

БАЙКАЛ

В рассмотрении истории формирования экосистемы Байкала автор опирается на концепцию "древности" Байкала и непрерывности его развития на протяжении 30-40 млн лет (Мартинсон, 1967, 1976; Кожов, 1972; Галазий к др., 1999).

Олнгохсты, как и другие мягкие организмы не оставляют палеонтологических следов. Тем не менее, считаю возможным проводить гипотетическую реконструкцию фауны на основе общей геологической обстановки на изучаемой территории с привлечением данных по другим группам организмов, например, моллюсков, имеющих свою палеонтологическую летопись, палеогеография которых хорошо изучена в работах Г.Г.Мартинсона (1950, 1951, 1960, 1967) и Я.И.Старобогатова (1970), и опираясь на современную картину распространения олигохет.

Многообразие адаптивной радиации олигохег, уникальный эндемизм и вездесущность их в биоценозах дна озера позволяют думать о длительном и своеобразном пути эволюции олигохет в Байкале в связи с рядом исторических, климатических и антропичееккх факторов.В числе таких факторов мы выделяем следующие:

1. Широкое распространение пресноводной фауны, в том числе, вероятно, и олигохет на территории древней Восточной Сибири (источники генофонда).

2. Смени климатических фаз.

3. Ледниковый период в бассейне Байкала.

4. Интенсивность орографических процессе;

5 Появление и расширение новых адаптивных зон в Байкале.

6. Насыщенность воды кислородом по всей толще воды до дна.

7. Лито- и гидродинамические процессы на берегах и подводных склонах.

8. Обширность водосборного бассейна озера.

9. Таксономическая насыщенность (изначальная) донных биоценозов Байкала.

10. Роль взаимоотношений типа хищник-жертва в формировании топографических и функциональных экологических ниш олигохет.

11. Характер эволюционных процессов у олигохсг (аллопатрическое и симпатрическое видообразование).

12. Наличие двух фаунистических комплексов в Байкале.

13. Современные ангроиические факторы.

14. Пути распространения (расселения) видов олигохет в Байкале.

Роль всех этих факторов в формировании олигохстофауны Байкала рассмотрена в диссертации отдельно.

В литературе по олигохетдм Байкала ни один из этих факторов не исследовался в должной мере. В настоящее время при относительно полном изучении фауны олигохет на акватории всего Байкала и значительном пополнении списка видов появилась возможность обсуждать генезис группы в целом.

Относительно истории происхождения олигохет Байкала автор опирается на общепризнанное мнение о пресноводных корнях байкальской фауны. Основу байкальской олигохстофауны составили элементы мезолимнического комплекса, сформировавшегося на территории современною Байкала в конце мелового перпода-палеогено-олигоцене из представителей палеолимнического комплекса фауны Центрально-азиатского бассейнов (Мартинсон, 1967; Старобогатов, 1970). Территория Прабайкала с обширной сетью мелководных, ис глубже 100 м, озер, в конце мелового периода была населена фауной (Мартинсон, 1967) близкой к современной обшесибирской (моллюски ролов Vtvipants, Lymnaea, Ptanorbis, Valvata и Unió). Естественно предположить обитание здесь и олигохет - предков современных широ^распространенных ролов наидид, тубифшшд, например, Rkyacodrilus, Limnodrihis, Tubifex, Kmbolocepkalus и люмбрикулид (Lumbriculus, Rhynchelmis). С похолоданием климата и увеличением глубин озер южной когловимы в плиоцене другим путем, с севера (относительно современного положения географических полюсов) п, вероятно, из другого центра формирования пресноводной фауны, хол од повод н ого, в уже существовавший глубоководный Байкал могли проникнуть несколько форм (видов) родор IjunproilrUiiSt SlylodriluSt Stytoscolex, давших eco современное морфологическое многообразие этих ролов в Байкале. В плионсло-плсйстоцене фаунистических комплекс олиюхет Байкала мог обоглтшься прелстаг-итедями широ»!'

распространенных родов рр. Rhyacodrilus, Tasserkidritus, Limnodrilus, Embolocephalus н др. через уже сушссгаоварщий обширный водосборный бассейн Байкала (Semerooy, Timm, 2002а) (факторы 1-2).

На территории современного Байкала сплошного оледенения не было, признается лишь горно-долинное периодическое оледенение, подходившее языками к Байкалу, но не покрывавшего сплошным панцирем его поверхность. Можно предполагать большую возможность выживания многих организмов, в том числе олитохет, холодолюбивого комплекса (хаплотаксиды, люмбрнкудиды) на больших глубинах. Здесь же, помимо люмбрикулид, могли сохраниться и представители тубифицид (рр. Baikalodrilus, Rhyacodrilus, hochaetides). В подтверждение этого мы видим на больших глубинах эндемиков с более глубокими морфологическими уклонениями от предполагаемых исходных видов (Sveltovia maculata, Lamprodritus inßatus, L. bythius) как результат более длительной эволюция организмов на больших глубинах.

В послеледниковую эпоху, уже в голоцене, с потеплением климата и повышением водноста бассейна Байкала, приведшими к восстановлению или установлению гидрологических связей с другими и новыми водоемами к западу, востоку и, прежде всего, к северу от Байкала, начался приток в Байкал элементов общесибирского фаунистического комплекса (фактор 3).

Байкальская впадина претерпела чрезвычайно мошные процессы поднятия земной коры с одновременным опусканием дна впадины (Обручев, 1953; Галкин, 1975; Мирлин и др., 1978).

Значение орогенных процессов в эволюции организмов и особенно фаун замкнутых бассейнов раскрыл В.П.Колесников (1939) на примере бассейна Каспийского моря. Он показал, что в периоды мощных поднятий земной коры, в экосистемах соответствующих регионов происходят коренные перестройки, сопровождающиеся массовой гибелью организмов. Идет разрушение сложившихся биоценозов, изменяется климат, разрушается почвенный слой, и резко сменяются условия обитания водных организмов. Но на развалинах старых экосистем происходят вслед за этим вспышки видообразования из оставшихся элементов фаун. Мощные горообразовательные процессы на всей территории Восточной Сибири могли привести к катастрофической гибели фауны водоемов, в том числе олигохст, что.видимо создавало огромную зону изоляции вокруг Байкала, усилив, таким образом, адаптивную радиацию сохранившихся в Байкале форм.

Литодинамическне процессы на подводных склонах и беретах Байкала (землегрясения, сели) также способствовали образованию свободных пространств дна и расселению фауны с поднимающейся в толщу воды взвесью. Многие виды могли DI41 этом расселяться по акватории Заикам, нивелируя ранее сложившееся

гео!рафические отношения популяций, аллопатрические и симпатрические, и способствуя обмену генами или его нарушению между родственными видовыми популяциями, сглаживая или усиливая внутривидовую изменчивость. В то же время, появляются новые субстраты и биотопы для формирования новых сообществ со своей ареной эволюции их членов. Эти явления, несомненно, имеют место в Байкале и сейчас (Семерной, 20026) (факторы 4,7).

Освоение новых и расширяющихся адаптивных зон должно было способствовать, по Симпсону (1948): брадителической, юротелической, тахителической эволюции и даже квантовой, например, в р. итпо&йиз: (епЛепз, тгепз.

Формирование экологических ниш олигохет шло от простых (по типу линейных связей) в мало насыщенных биоценозах до исключительно сложных в чрезвычайно биоценозах, например, литорали озера. Так, сейчас в любой осреднснной пробе, взятой на литорали, например, Листяеничного залива или Малого моря, можно визуально насчитать 20-30 видов, при просмотре пол бинокуляром - до 30, пол микроскопом — до 100 и более. Например, проба я 1/10 м2, взятая на глубине 40 м в Баргузинском заливе содержала 24 вида олигохет при численности до 20 тыс. экз/м'. Г.Б.Гаярилов (1950) находил на I м1 дна Листвсннчного залива до 100 видов макробентиса. Такое большое разнообразие может соответствовать целой экосистеме равнинною озера мезогрофного тина.

При подобном обилии и разнообразии донных биоценозов экологические ниши видов должны быть узкоспециализированными по микростациям: обрастания, интерстицналь, мантийная полость брюхоногих моллюсков, трещины камней, пол подошвой губок и т.н.) и биотическим, в том числе трофическим отношениям. Они могут быть достшпуты на основе длительной сопряженной эволюции организмов. Примерно равная доля олигохет (жертвы) и хищников (амфиподы) при огромном видовом разнообразии и тех и других, может быть только в условиях их длительной совместной эволюции. Вероятно, под влиянием хищников эволюция в отдельных родах пошла по пути отбора более мелких форм (нанизм), обитающих в микростатшальных условиях - между крупными частицами грунта, и форм, обитающих в толще груота. Так. мы на\одкм представителей р. Вкуасо<1гИи$ в большинстве размерами ниже средних для группы широкораспространенных видов; большинство представителей рода Вшка1о<1гйиз ' самые мелкие из панцирных олигохет; тубифнциды родов ТаззегЫЖНиз и ¡sochaetiiJ.es - мелкие черви в своих родах; самыми мелкими оказываются и представители р. $гу!эс/п!ш, сходные по обитанию п грутгге с тубифишшми и имеющие такую же тонкую кутикулу; черен р. Ыгг.чсн1г!1из (№и1ею, паст) приобрели усиленную продольную мускулатуру переднею конца и толстую кутикулу, и приспособленность к передвижению в 1рунте. как и

большинства люмбрикулид. Фактор взаимоотношений типа "хищник-жертва", возможно, играет немаловажную роль и в проблеме взаимоотношений байкальского и общесибирского фауннсгических комплексов (Верещагин, 1935; Кожов, 1972; Левая ид ова, 1948; Лукин, 1960 и др.), а именно, их резкого обособления в пределах экегго нов. Нарушение сугубо байкальских условий (район сброса сточных вод БЦБК) приводит к ослаблению пресса хищников и проникновению элементов общесибирского комплекса (Tubifex tubifex и др.) (факторы 5,9, 10).

Пространственные отношения (аллопатрия и симпаггрия) видовых популяций организмов служат основой микроэволюционных процессов, протекающих постоянно (Майр, 1968,1974; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; Пианка, 1981). В Байкале, занимающем огромную территорию - 31,5 тыс.км1 и характеризующемся большим разнообразием экоаяагтгивных зон, пространственные отношения популяций могут быть того н другого типа, а также изменчивыми во времени. Видообразование может притекать на основе смены пространственных отношений под воздействием каких-то стихийных явлений, например, лтодинамических процессов на склонах (см. фактор 9). Организмы (о л иго кеты) из разрушенной в результате каких-то стихийных явлений популяции, выжившие в новых но глубине или пространственных условиях, образуют лекальные географические популяции (клоновые группировки у наидид и некоторых тубифинид и люмбрикулид, способных к партеногенезу). Такие локальные популяции расширяют видовой ареал и, в свою очередь, могут разделяться на микропопуляции другого порядка в силу тех же естественных причин. Снмпатрическое видообразование в Байкале может происходить на основе экологической изоляции без сколько-нибудь существенного влияния пространственной изоляции, в биотопически чрезвычайно пестрой бентаяи и мутаций внутри популяции или популяиионной труппы. Примером могут служить Limnodrihts tettdens и L nitens, произошедшие явно от одного вида, вероятно, Limnodrihts profundicola путем расхождения его на два (!?) вида с исчезновением материнской исходной популяции. Оба внаа приспособлены к одинаковому образу жизни - обитанию в плотных грунтах, требующему усиления мускулатуры и шетинок переднего конца. Более вероятно, что эти особенности выработались не у обоих самостоятельно, а у их общего предка, который уже не был limnodriius profundicola. Морфологический параллелизм по этим системам наблюдается у L dybovskii и Lycodrilides schizochaetus. Другим, более значительным примером может служить дивергентная группа р. Vejdovskyelta (Mac/tetna), явно произошедшая от одного вида К intermedia. Расхождение их произошло за счет эволюции шетинкового аппарата в биотопически изолированных ми кротону яяциях (клоповых, пар гено! снег ическнх группах) и

вероятном периодическом обмене генофондом (наличие промежуточных форм) (фактор 11). .

Формирование и эволюция жизни в Байкале протекали при высоком насыщении кислородом всей толщи воды до дна и верхних слоев фунта. По данным гидрохимических исследований, содержание растворенного кислорода даже на максимальных глубинах не падает ниже 80-75% Такое высокое насыщение кислородом воды на больших глубинах Байкала способствовало и способствует тому, что ряд видов и групп организмов, в том числе олигохет, относимых к оксифильным н фитофильным экологическим группировкам, смогли успешно существовать и эволюционировать на огромных глубинах. Так, на глубине 700 м найдена наидида Nais abyssalis. Ото, пожалуй, единственный вид паидкд, известный с таких глубин. Массовое развитие получили на больших глубинах представители рода Rhyacodrilus, также не характерного для этих условий. Большое разнообразие н обилие получило на всех глубинах до максимальных сем. Lumbriculîdae, характерное для водоемов северных широт с высоким содержанием кислорода. Высокое содержание кислорода у дна, а следовательно, и » верхних слоях фунта, обеспечивает проникновение олигохет в фунт на глубину 15-21 см (Maitin, Godderis & Martens, 1М4) или до 20-25 см (наблюдения автора на Ссленгинском мелководье). В идах наибольшая численность червей находится на глубине 3-7 см от поверхности (фактор 6),

В последние десятилетия возникла "проблема Байкалз*\ сущность которой в появлении неблагополучной экологической ситуации в бассейне озера и перспектив ее развития, прежде всего, в связи со строителмлврм БЦБК (Кожов, 1967; Галазий, 1968; Богородский, 1980). В настоящее время отрицательные явления замечены в зоне сброса сточных вол БЦБК, выражающиеся в деградации характерных байкальских биоценозов (Каплнна, 1970; Окунева, 1970), смене доминирующих форм (Акиншина, Лезиискал, 1978, 1980; Семерной, 1983а), в появлении "небайкальских" элементов (сибирцев) в открытом Байкале.

Проявление антропогенного фактора выражается в трех основных явлениях: I) перестройках сообществ (биоценозов) по типу смены трофического статуса водоема, с олиготрофного на евтрофный, т.е. максимальное разнообразие сообщества с небольшой численностью отдельных видов сменяется значительно меньшим разнообразием с преобладанием (увеличением) численности отдельных видов, например, Stylodriius opisthoannulatus\ 2) возможность вселения (инвазии) чужеродных видов, небайкальнев, менее требовательных к качеству среды, эврибионтое, например. Nais elinguis, Tubtfex tubifix, в массе развивающихся в водоемах с легко окисляющимися органическим и загрязнениями и 3) эволюционный процесс: с одно!) стороны, обогащение генофонда геосистемы, а с лр)той - lie исключена го j мощность формирования здесь но пул я; ¡полных групп

лалеарктнчсских эврлбионтоа и последующего давления нх на эндемичный байкальский ком ti леке. Например, есть основание предполагать, что в литорали Южного Байкала начинают свой путь морфо-адалтивной радиации Nais variabilis и N. barbota. В литорали Северного Байкала найдено несколько форм, близких типичной A' communís. Современный антролическнй фактор может оказывать существенное значение и в расселении видовых популяций, в том числе олигохег, по акватории Байкала (фактор 14).

Обычным для водоемов путем распространения фауны является рассеивание организмов по акватории озера из обрастаний дниш судов (сем. Naididae). Разумеется, существует и активное передвижение червей в грунте, медленное, но верное расселение.

Еще одним и, на каш взгляд, важным фактором распространения фауны могут служить научные исследования на Байкале. Так, при изучении организмов 300бентоса, особенно отдельных систематических групп, производятся отборы проб лночерпателями, но чаше - тралами (аратами). На борт судна поднимается грунт с организмами, собранными с площади в десятки квадратных метров. Предварительная обработка грунта (размыв и отмучивайие). затем выборка организмов определенной группы (амфипод, моллюсков, остракод, амфипод, олигохег) производится на протяжении нескольких часов, часто на ходу судна. За это время судно перемешается на десятки километров, иногда с одною берега на другой. Проба, содержащая десятки видов, сотни и тысячи экземпляров, может быть спущена за борт в подходящих для этих организмов пунктах и биотопах, на более или менее значительном расстоянии от места взятия проб. Часть их или большинство может успешно прижиться в новых местообитаниях, внеся свой генофонд в уже сложившийся здесь. Это бесспорный путь распространения фауны, вероятно сыгравший за многое десятки лет научных работ на Байкале определенную роль в географии видов и их эволюции.

Другим, не менее эффективным средством распространения фауны по акватории Байкала могут быть штормовые явления. Мощный суспензирующий поток (Карабанов, 1932) на малых глубинах приводит к размыву грунтов, взмучиванию их, подъему со дна массы тетраепоры, нитчатки и другой растительности, в которой обитают многие мелкие виды наидид, молодь тубифицид и люмбрикулид. Всплывшая растительность захватывает пузырьки воздуха и затем долгое время может плавать по поверхности озера, перенося массу организмов на большие расстояния. Так, например, в комочке плавающей тетраепоры и нигчатки у берега о. Ольхой в июле 1982 года были найдены несколько особей наиди;е: Amphichaeta rostri/era, Chaetopaster multisetostts и VejdovskycUa margaritas.

Рассмотренные путь распространения фауны для олигохег могут трать

несомненно играли, и не десятки, а миллионы дет нивсл1фуюшую роль в мозакчносш ареалов и сказываться на симпатркческом и аллонагрическом видообразовании. Вероятно, это и определяет равномерное распределение большинства видов олигохет по акватории Байкала, в частности, в абиссали, несмотря на ее огромное пространство и географические преграды между впадинами.

Выводы

1. Таксономический состав 01>£ОсЬас(а Байкала уникален по числу видов (205) и уровню эндемизма (83,2 %);

2. Своеобразие эволюции олигохет н Байкале прослеживается в раде черт строения покровов, шетннкового аппарата, половой и пишевартельной систем, окраске тела.

3. Длительная сопряженная эволюция отношений типа "хищник-жертва" привела к многообразию микростаций олигохет по их укрытию от хищников, уходу вглубь грунта, обрастаний и в интсрстнциаль, приобретению толстого панциря из частичек грунта (р. ВаИа1о4г11их).

4. фаунистический комплекс литорали включает практически весь видовой состав олигохет; абиссальный комплекс олигохет не специфичен по составу и географическому распространению.

5. Сори и заливы Селен ганского мелководья, кут Чивыркуйского залива и зона загрязнения стоками Б ЦБ К имеют условия для проникновения небайкальских элементов в Байкал, благодаря снижению пресса хищников и конкуренции со стороны эндемичных видов.

6. Район загрязнения стоками Б11БК характеризуется более или менее значительными перестройками таксоцснозов олигохет в зависимости от места и силы воздействия загрязнений; снижение видового разнообразия часто сопрождастся увеличением численности отдельных, менее требовательных в шов (ХЪ'ШЫиз орШЬоаппикНиз).

7. Наиболее своеобразен и разнообразен по составу олигохет пролив Малое Море.

8. В формировании и эволюции олигочетофауны Байкала существенную роль сыграли несплотное оледенение, орогенные и лотодинамические процессы на берегах и подводных склонах; более раннее, чем у амфипод, освоение больших глубин и насыщение кислородом всей толщи воды до дна..

9. Относительно разномерное распространение большинства видов олигохет в Байкале обеспечивается глубинными течениями, и | пепельным и суспи ионным и потоками в прибрежной зон.:, обрастаниями су ц>в и, возможно,

экспедиционными научными исследованиями лонной фауны.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

]. Семерной В.П. Малощетипковые черви Ивано-Арахлейсхих озер // Изв. ЗабаЯк. фил. геоф. о-ва СССР. 1969. Т. 5, вып. 5. С. 54-61.

2. Семерной В.П., Горлачев В.П. О погоне Ивано-Арахл ейских озер (Читинская обл.) Н Изв. Забайкал. фил, Всесоюз. гоогр. о-ва. Т. 5, в. б. Чита. 1969. С. 9-15.

3. Семерной В.П. Олигохет некоторых гумифишрованных водоемов Тюменской обл. //Изв. СО АН СССР, № 5, в. 1. Серия биол. науки. Новосибирск. 1970. С. 80-85.

4. Семерной В.П. Новый вид рола ИИуасо(Ьч1и$ (ТиЫЯс^ёае, 0^осЬае1а) из бассейна Амура. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл.. ИБВВ АН СССР. Л. 1971а. № 10. С 31-34.

5. Семерной В.П. ЮуаеоЛШш з1Ыгка sp.iL (О^осЬаега, ТиЫйаёае) из Забайкалья (Читинская обл.). Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19716. .V» II, С, 38-41.

6. Семерной В.П. О нахождении половозрелых ЫтЪпсиШ чапе%вш МьН. на территории СССР. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1971 в. № 12. С. 31-32.

7. Семерной В.П, Зимовка олигохет в промерзающем грунте // Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. № 9. Л. 1971г. С. 29-32.

8. Семерной В.П. Зоогеографическая характеристика и генезис фауны олигохет Забайкалья // Водные малощетипковые черви: Материалы II Всесоюз. симпоз. Борок, 27-30 июня 1972 г. Борок. 1972а. С. 17-32.

9. Семерной ВЛ. Малощетипковые черви (О^осЬаей) озер Гусино-Убукунской группы (Бурятская АССР, Забайкалье) // Биол. ввутр. вол. Информ, бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 19726. Ла 13. С. 17-23.

10. Семеркой В.П., Томило в А.А. Малошетинковые черви (ОН§осЬае(а) озера Хубсугул (Монголия) // Биол. внутр. вод, Информ.бюдл,, ИБВВ АН СССР. Л,

1972. №16. С. 26-29.

11. Семерной В.П. Малошетинковые черви (01^осЬае1а) озер Забайкалья (фаунистико-экологический обзор). Автореф, дис. ... канд. биол. наук. Казань.

1973. 20 с.

12. Семерной В.П. Использование микроскопа в качестве проектора для морфо л отческих «рисовок. Биол. внутр. вод, Информ. бюлл., ИБВВ АН СССР. Л. 1974. - № 24. С. 70-72.

13. Семерной П.П. Класс Малоглетинковые черви — ОИ^осЬаеГа "Волга и се

жизнь", Л., Наука. 1978. С. 328.

14. Вершинин Н.В. Семерной В.П. Фауна и экология олигохет Красноярского водохранилища Ж. "Экология". Jfc 1. 1977. С. 105-107.

15. Семерной В.П., Белозуб Л.Г. Oligochaeta рисовых полей Узбекистана Н Гидроб. журн. 1979. Т. !5, вып. 2. С. 31-35.

16. Семерной В. П., Акиншина Т. В. Малощетииковые черви озера Хубсугул и некоторых других водоемов Монголии // Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР) // Тр. Сов.-Монг. комплексной Хубсугул ьской экспедиции. Иркутск-Улан-Батор. 1980. С. 117-134.

17. Семерной В.П. Современное состояние и перспективы исследований по фауне олигохет Байкала // Круговорот вещества н энергии в водоемах. Элементы биотического круговорота. Тез.докл. к V Всесоюл. лимнолог, совещанию, 2-4 сент. 19S1, Лиственичное-на-БаЙкале. Иркутск. Вып. I. 19SI. С 164-166.

18. Семерной В.П. и Шилловская Т.Е. Предварительные данные о составе и распределении олигохет в Малом Море озера Байкал // Круговорот в-ва и энергии в водоемах. Листвсничное на Байкале. 1981. С. 166-16$.

19. Семерной В.П, Понятие байкальского экотона в биологическом мониторинге // Проблемы экологии Прибайкалья. Тезисы докл. к Всесокян. науч, конф., Иркутск, 19-22 окт. 1982 г. Иркутск. 1982а, С. 33-34.

20. Семерной B.1I. Новые внаы олигочет из оюра Байкал // Новое о фауне Байкала. Новосибирск; Наука. 19826. С 58-65.

21. Семерной В.П. Об индикаторном значении ÂulophorusfitrKatus (Мь11er) (Oligochaeta, Naidtdae) "Проблемы экологии Прибайкалья" (Тез. Докл. к всесоют. науч. конф. Иркутск, 19-22 окт. 1982 33г.) Иркутск. 1982. С. 55,

22. Семерной В.П, Олнгохеты // Экология Южного Байкала. Иркутск. 1983а. С. 158-166.

23. Семерной В.П. Взаимоотношения олигохет Байкала и водоемов Дальнего Востока // Биол. проблемы Севера. Тез. X Всесоюз. сии п. Магадан. 19836. Ч. 2. С. 280-281.

24. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в абиссали озера Байкал // Водные мало щетин ковые черви. Материалы IV Всесоюз.симпоз., Тбилиси, 5-7 окт. 1981 г. Тбилиси. - 1983в. С. 99-104.

25. Семерной В.П., Шидловская Т.Е. Род Peloscolex Ixidy в оз. Байкал // Водные малощегинковые черви. Материалы IV Всесоюз. симпоз., Тбилиси. 5*7 окт. 1981 г. Тбилиси. - 1983. С. 105-109.

26. Семерной В.П. К морфологии и систематике рода iVais Militer (Oligochaeta, Naididae) в озере Байкал //Изв. Сиб. отд. АН СССР. сер. биол. - 1984. -Вып. J, С. 69-75.

27. Семерной В.П, Род Chaetogasicr Bast (Oligociiaela, Naididae) //

Беспозвоночные н рыбы фауны Байкала. Новосибирск : Наука. 1985. Вып. 1. С. 23-39.

28. Семерной В.П. Происхождение и эволюция олигохет озера Байкал. Ярославль. Депонировано в ВИНИТИ. № 8041-Б87. 1987а. С. 1-73.

29. Семерной В.П. Некоторые аспекты происхождения и эволюции олигохет Байкала // Водные малощетинковые черви. Материалы VI Всесоюз, сим поз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига, - 19876. С. 17-22.

30. Семерной В.П. Олигохеты Малого Моря озера Байкал // Водные малощетннковые черви. Материалы VI Всесоюз. сим поз., Саласпилс, 27-30 апреля 1987. Рига. - Ï987B. С 123-127.

31. Поддубная T.J1., Семерной В.П. Внутривидовая изменчивость Potamotiirix hammoniensis (Mich.) (Oligochaeta, Tubificidae) "Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных" Л„ Наука. 1989. С. 95107.

32. Семерной В.П,, Костромская О. Малошетннковые черви водоемов Чирчик-Ангренского бассейна (Узбекская ССР) Биол. внутр. вод" Информаи. Бюял". № 42. С.-П. Наука. 1992. С.31-35.

33. Sememoy V, &, Timm Т. Revision of the Russian Vejdovskyella Michaelsen, 1903 (Oligochaeta, Naididae), with a description of four new species from Lake Baikal. Proc. Estonian Acad. Sei. Biol. 1994. Vol. 13, No. 3. P. 129-148.

34. Семерной В.П. Распределение олигохет на верхней литорали озера Байкал // Актуальные проблемы естеств. и туманит, наук. Ярославль: Ихт-во ЯрГУ. Сер- Биолотя. Химия. 1995. С. 53-56.

35. Семерной В-П. Половой аппарат тубифицид (Oligochaeta, Tubificidae) и его таксономическое значение // Биологические исследования в Ярославском гос. университете. Юбилейный сборник тезисов конференции 29 ноября 1996 г. Ярославль. 1997. С. 91-93.

36. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в Малом Море озера Байкал Н Тезисы докладов VIII Съезд ГБО РАН. Калининград. 2001а. С. 303-304,

37. Семерной В.П. Взаимоотношения фаун Oligochaeta (Annelida) озер Забайкалья и Байкала // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. (Мат. науч. конф. 10-15 ceirr. 2001). Чита, ЧИПР СО РАН. 20016. С. 450-452.

38. Семерной В.П. Малошетннковые черви (Annelida: Oligochaeta) и эолосоматиды (Annelida: Aeolosomatitlae) Н Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна: в 2-х томах —Новосибирск: Наука, 2001в. С. 377-427.

39. Semcrnoy V.P., Timm Т. Oligochaeies common for the lakes of Baikal and Chudskoe /' Ecologically equivalent and exotic aquatic species in great and large Mes

of the world. {Materials of the Second International Symposium. Ulan-Ude, Russia, August 2002a). Улан-Удэ. 2002. S. 12-14.

40. Sememoy V.P. Role of Orogenic and Lithodynamic Processes in the Formation and Evolution of the Fauna on Baikal Shores // Abstracts of the third International Symposium of the series Speciation in Ancient Lakes (SIAL-3): Ancient Lakes: Speciation, Development in Time and Space, Natural History. Novosibirsk: Nauka, 2002. P. 15$.

41. Семерной В.П. Состав и распределение олигохет в Чивыркуйском заливе озера Байкал. // Сибирский экологический журнал, 2003., № 3. С. 299-304 .

42. Семерной В.П, Олигохеты озера Байкал. Серия определителей по фауне Байкала Т. 5. Изд-во "Наука" СО РАН. Новосибирск. 47 п.л. (в печати).

Подписано в печать 20.01.04 г. Формат 60x84 1/16. Гарнтура Тайме. Усл.-печ. л. 2,0 Тираж 100 экз. Заказ № 9.

Отпечатано на ризографе Ярославского государственного университета им. П.Г.Демидова 150000 г. Ярославль, ул. Советская, 14