Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обзор мексиканских видов рода Ficus L. (Moraceae)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Обзор мексиканских видов рода Ficus L. (Moraceae)"

Российская Академия Наук Ботанический Институт им. В. Л. Комарове

ОБЗОР МЕКСИКАНСКИХ ВИДОВ РОДА Псиз X. (Могзсеае)

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой стопит кандидата Апологических наук

РГо С Л

На правах рукописи

КАРВАХАЛЬ СерВ8Ндо [Зегтапйо САВУЛЛЫ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена в Отделе высших растений Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук И. А. Грудзинская.

Официальные оппснеЕты - доктор биологических наук, профессор г. п. Яковлев и доктор.биологических наук, профессор, б. р. Васильев.

Ведущее учреждение - Санкт-Петербургский педагогический университет имени А. И. Герцена.

Защита состоится < 9 > 1994 г. в < /У >

часов на заседании Специализированного совета К 002. 46. 01 по защите диссертаций: на соискание учёной степени кандидата биололгических наук 'при Ботаническом институте имени В. Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан < > ^н&Ъру 1594 г-

Уч8шй секретарь Специализированного совета \ПА~>чГ\ с*

Кандидат биологических наук

общая характеристика работы

Актуальность теш. Род Исиз, крупнейший в семействе Ногаееае, ькличает по мнения авторов '750-1000 видов. Фикус представляет значительные трудности для систематиков. Не исключение и мексиканские вида фикусов, их диагнозы слишком кратки и неточны, таксономические связи сложны и запутаны, синонимика отдельных видов достигает 50-60 названий. Со времени публикации работа згапсНеу (1923), включающей к краткую сводку по фикусам Мексики проило укэ 70 лет. За это время был накоплен большой фактический материал, описаны новые таксона, получены новые сведения, расикрякцие знания о фикусах Мексики. Все эти даизше до сих нор не обобщены, и современная сводка по фикусам ещё не создана. Во многих гербариях Мексики значительная часть образцов фикусов неидентифяцирована, некоторые вида определены неправильно или их названия устарели. В результате, е публикациях по флоре и растительности районов Мексики приводятся недостаточно точные и' разноречивые сведения о фикусах: их названиях, признаках и распространении. ВсЗ это свидетельствует о необходимости анализа и обобщения имеющихся материалов, уточнения диагностики видов и создания современной сводки по ©кусам Мексики. Это особенно актуально в связи с публикациями многочисленных региональных мексиканских "Флор" и подготовкой многотомного издаш!я "Флора Мексики".

Цель я задачи исследования. Цель исследования - таксономическая ревизия видов рода Р£сиз, естественно распространенных в Мексике, га географический и экологический анализ, э также разработка современной системы рода £Чсиз для Мексики.

Для достижения этого били поставлзнн следующие задачи:

1. Провести критическую ревизию образцов мексикански видов рода

хранящихся в гербариях Мексики и некоторых других

стран.

2. Уточнить видовой состав фикусов, пересмотреть объем таксонов

и решить спорные вопросы таксономии отдельных видов, в том числе их номенклатуру и синонимику. .3. Пересмотреть традиционнее диагностические признаки, выявить нсрне, способствушие уточнении диагностики таксонов. Для этих целей изучить анатомические и морфологические

особенности строения черенков и сикониев у мексиканских фикусоЕ.

4. Составить карты ареалов рода и видов для территоии Мексики,

выделить фитогеографическме элементы и дать анализ эколого-географпческих особенностей фикусов Мексики.

5. Построить систему рода-Р2сиз для Мексика.

Научная новизна работы. Предложена новая система рода Flcua для Мексики, включающая 38 видов и б подвидов. Описаны: 1 новая секция, 6 подсекции, 15 серий, 2 подсерии, 4 вида и 2 подвида. Сделано 4 новых комбинации. Уточнена синонимика и номенклатура таксонов, составлены ключи для определения таксонов по репродуктивно-вегетатившда признакам, только по вегетативным и по признакам анатоютсеского строения черепка. Уточнены сведения по экологии и распространению видов, впервые для Мексики составлены контурные и точечные карты ареалов рода и видов фикусов, впервые выделены фитогеогрзфпческие элементы. Епешие для мексиканских видов исследовано анатомическое строение черешков, сикониев, перикарпия и спер\:одер:,и к выявлено таксономическое значение евагсотческпх. признаков. Для 31 мексиканских и 4 централъно^амершсанских евдов на поперечных срезах черешков установлены типы расположения проводящей системы, строение и распределение сосудистых пучков, различие и расположение механической ткани, характер и обилие включешгЛ (отдельных кристаллов, друз, клеток, содержащих пигменты). Для 20 'мексиканских видов выявлено 5 типов анатомического строения стенки сикония, различающихся по толдпке степи:, степени сазЕЫтия паренхимкой и склерешавшая тканей и распределении механической ткани. Для 19 мексиканских видов фикусов установлено, что перикарпий у плодов мексиканских фикусов 4-5 алойный, солэв или менее чётко разгршшчпвакокйся на 1-3 слойныЗ зндокарпиЗ, 2-3 слойшй мезокарпий и »хзокарпий. Структура спзрмодериц, изученная на примере 6 видов укусов ячеистая, очертания ячей полигональные (подрод Urcstigrui) или неправильной форм с изогнутыми стенка,',!;! (подрод Biarnacasicen'i.

Практическое значение. Кзтерийл; диссертации ьойдут в запланированное капитальное оогеничс-сксе издание: "Нога йе Mexico", а также могут быть использованы в издащпхся

региональных мексиканских "Флорах": "Flora llovogaliclana", "Flora de J.'íUpco", "Flora ds Veracrus", "Flora del Bajío y Regiones adyacenten", "listado riorlstico de Mic-honcan", а также будут учтеш при подготовке флористического списка растений для каждого мексиканского штата. Материала диссертации окажутся также полезными и при составлении крупных американских региональных "Флор": "Flora Ileotropica", "Flora Mesoamerieana".

Уточненные диагнозы видов» данные ой :тх распространении и экологии могут Сыть использованы в сельскохозяйственных и лесоводствегашх справочниках.

Новые данные по систематике, морфологическим и, анатомическим особенностям могут Сыть включены в соответствующие курсы лекций в учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы диссертации, были доложены на "IV молодЭяюЯ конференция ботаников Санкт-Петербурга (май,

1992)". Положения работы докладывались и обсуждались па Терценских чтениях" в РГПУ юл. А.И.Герцена (апрель, 1993; а также на международном симпозиуме в Норвегии: "Nordic Symposium on Botanical Research In the Inotropics" (г. Берген, август,

1993) и на научном семинаре Отдела высших растений в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова ГЛН (декабрь, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликована одна и подготовлены к печати 8 работ.

Объём работы. Диссертация состоит из Введения, 6 глав. Заключения, содержащего основные результаты и вывода, и приложения. Текст диссертации изложен на ¿201 страницах, включает /3 таблиц и S3 страниц иллюстраций. Список литературы состоит'из /fj- названий.

глава i. истоки таксономического

изучения рода J'lctis

Род Picúa был описан К. Линнеем (1753) на основании, названия, данного Турнефорем (.1719); В первом исдиния Spc-ctes

Plant arum Линней привёл 7 видов фикусов (вез из Старого Света) и поместил род в класс Cryptogair.la, но во втором издании nepeitóc фикус в класс Polygaraia Polyoecia. Впоследствии и другие систематики неоднократно перемещали Ficus из одной части системы растений в другую (Vahl, 1806; Sprengel 1825-1823; Roxburg, 1832), по разному оценивая вариабельность строения цветков и ш; размещение в соцветиях (сшсониях). После выхода в свет Speeles Plantaran (1753) число опубликовашщх видов Fl сиз довольно быстро увеличивается, причём описания их базируются преимущественно на вегетативных признаках. На этсы основании Kunth (In Hamtoldt, Eonpland et Kunlh, 1817) описал 13 иошх видов из них 5 мексиканских.

Следужаций зтап в познании рода связан с более детальным изучением цветков и епкониев, их разнообразие привело исследователей к стремлении раздробить Flcua на более мелкие роды. Так, Гаспаррики (Gasparrinl, 1844-1345) разделал род Ficus на 8 самостоятельных родов: Flcua, Capriflcua, îenorea (Ëacrcphtimlrra), Urosti&a, Vístanla, СуategIns, Caloglyshta и Gcvellia. Эту концепцию вначале принял и Mlquel (1847), признавший 7 родов в пределах Ficus L. Однако, через 20 лет (1867) он восстановил первоначальный объём рода Ficus и понизил ранг признанных ил ранее родов до иодродов: Urostlgrsi, Phanracoaycea, Pogonotrcphs, Sycazcrus, Covallla и Synoecla. Б этой работе 555 видов фикусов, из которых 405 - представители Старого Света, 128 американских видов и 22 - неясного происхождения. Бентаи в Genera Plantarum Бентаиз и хукерз (1S30) принял секционное деление рода и признал секц;ги: Uvcstignü, Eusyce, Syp.oecía и Cavellla к под вопросом Fhaixacosycea.

В течение последующих лет предлагались иногочкелелиые варианты Енутриродового деления ficus (King 1887; Karburg, 1503; Mildbraed et Burret, 1911 ; Hutchinson, 1915, 1916 и др.), но большинство из них не нашло последователей.

Насколько нам известно, первый мексиканский вид Ficus, из штата Веракрус описал Миллер в 176S г. (Miller, 1768), однако многие систематики, в том числе и Standley (1917) не признали его действительно опубликованным из-за очень краткого протолога, исключающего возможность идентификации этого вида. Впервые обзор фикусов (как рода Urostigna и Fharmacosycea) для районов Мексики и Центральной Америки представил Лиебманн (Llebinann) в, !

1851 г., описания новых видов били сделаны им на основании собственных сборов и коллекции Oersted. OSjíkíí список включил 29 видов, из них 10 новых для Мексики.

Новую ревизия налов Fie из Мексики и Центральной Америки дал Standley в 1917 г., он признал в рассматриваемом района 41 вид, включая 5 новых видов, описанних км из Мексики. Позднее в своей работе: "Деревья и кустарники Мексики", Стендлн (Standley, 1923) прив?л для Мексики 23 еидэ фикусов, и это была последняя сводная работа по фикусам Мексики.

В второй полокше XX века большой вклад в познание рода VIсиз внесли Дк. Корнер и К.К. Берг, монографические работы которых о фикусах отдельных регионов заверили классификационнт построения, основанные на глубоких знаниях морфологии и биологии фикусов. Кояогрзфга Корнера посвяшенн в основном фикусам ."■Естрзлаз'.пт (1958, 1960, 1962, 1965, 1969а, Ь, 197(Ja, ti, 1972. 1973 lut "1972"], 1975, 1978, 1981, 1935), монографии Fepra ■ аглкусам Африки и Америки (1931(1, 1984b, 1935b, 1986а, b, 1 b, 1990а, с; 2erg & Hljrran, 1989b; Berg, Hijman & V/eerdenbun?, ! 934 a).

Предложенное Корнером деление рода Ft сип на 4 полрот: Urcstlgm, Fhamacosycea, Syccmor~us и Ficus (1965) принято во многих ботанических руководствах, такке принимаетел выделенные Hfi секции, подсекции, серии и подсерии. Его классификация оопоЕапа преимущественно на следующей совокупности признаков: признаки цветков, их расположение в сикошти, наличие брактвй. расположение сикониев на дереве, морфологические признаки листа, жизненная форма и географическое распространение.

Берг - автор капитальных исследований по фикусам Африки и Америки, велика роль его и в познании флоры фикусов отдельны:? регионов этих ивте^и.еов

Много нового внесли в систематику представителей рода Ff см;' чпторн его обработок в отдельных неотропических "Флорах" (Standley, 1927, 1928, 1930а, Ъ, 1931, 1937; Standley & Record, 19?6; Dugand, 1942; Standley & Steyerrcark, 1946; DeWolí, 1960, '964, 1965; Berg & DeWolf, 1975; Burger, 19T7; Vasques Avila, 1931; Berg, 1980, Berg 1982a; 1989, 1992; Berg &. Simonis, 1?31c; Berg, Vasquea Avila & Kooy 1986), а также Караута (1989), опубликовавший монографию рода Ficus Бразилии.

В последнние 25 лет появилось много работ по биологии

сшлвния фикусов, имещкх непосредственное отношении к систематика и связывающих развитие и строение сикониёв с циклами развития насекомых опылителей (Galll, 1969b, 1973b, с, 1977а: Galil, Dulberger & Roaen 1970а; Galll & Elalkowltch 1968a, b, c, 1969, 1971, 1974; Galil & Melrl, 1981; Galll Neeman,- 1977c; Galll, Ramirez Esllmwltch 1973a; Galll & Snltzer-Pasteniak, 1970b; Ramirez, 1969. 1970a, b, 1974, 1976a, 1977; Hlchaloud, 1988, Mlchaloud, Mlchaloud-Pelletler, Berg & wiebes, • 1985; Si'lebes, 1963, 1932; Valdeyron, 1979; Vermerke 1986, 1987, 1988, 1989). Эти исследования открывают новые возможности для уточнения систематики фикусов и понимания их филогения.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИСОВД0ВАШ1Я

Основным материалом для работы иослукили коллекции гербариев Мексики: CBUG, CHAPA, .CREG, EACS, ЕВШ, ENCB, GUADA, 1BUG, IEB, INJF, KEXU, XAL, ZEA, а такг;е Е1Д;а PAH (LE) и Еергенского университета (BG) в Норвепя:. Пополнили зти сведения собственные гербарше сборы и наблюдения в природе во время окспедацпэшшх поездок по Мексике. Каждый просмотренный образец с заметками о его особенностях был включён в созданы;!! наг.гл* (с помощью программы компьютера Dbase Ill-plua) Cam; данных вклач акций шгформацию по 3000 листам гербария мексиканских фикусов.

Сравнительный шр1шого-географичоский метод сил основным при решении поставленной проблем;. Метод сравнительной анатомии использовали при изучении анатомического строения черепка и сикония (на .поперечных срезах), а также при проведении кпрпологкческого- анализа. С псмоцыа сканирующего электронного микроскопа JSM-35C были исследованы перикарпий и спермодерма. Световой мшсроскоп МБИ-1 использовался при изучении анатомии черешков и сикониев; схематические , рисунки их структуры были выполнены при помощи рисовального аппарата РА-5.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОбИПЮСТЯ РОДА Ftcua

3.1. Общая характеристика рода Ficus

Ficus - древний, пантропический, внсокоспециализироватый, полиморфный род, насчитывающий по мнению разных, авторов от 750 до 1000 видов. Все фикусы древесные растения, преимущественно деревья 11-50 м высоты, как исключение лазающие лианы. Преобладают вечнозелЗные растеши, но есть и полулистопадные, реже листопадные формы. Многие виды фикусов гемиэпифиты: их секена прорастают в пазухах ветвей других деревьев, но после того, как воздушные корни достигают поверхности земли и укореняется, развивается даядаоя корневая система в почве. В дэльнеШе« большая часть гемиэтфитоз развивается по типу жизненной форг.и, называемой "фякус-удушатель". Именно эта жизненная форма и преобладает среди Фикусов Мексики.

Для видов рода Ficus характерна энтомофилия и зоохо{ я.

Листья фикусов очередные, простые черешковые с прилистниками. сильно варьярупяиз по форме и размеру плзстшпот, кшпшвагаю и опуайпности. У мексиканских видов листья продолговатые, эллиптические, яВцевядаше или обратнояйцевидные 6-20 см длины, 1.5 10 см ширины, преимущественно целыюкрайиие, голые или опуп^нные, на верхушке от туповатых до длиняозаоетрешшх, в основании округленные, щитовидные или српевилше, яшсовппяе пррястое, камптодрсмное. Черошки (0.4-» 1-12 см ддпчн, H«-p»j5to с желобком. Прилистники опэдаявке, 0.5-13 гм длила, прикрывают апекс побега, вшюлняя ззкитнуг функцию почечных чеьчуй. Нее представители рода имеют млечники, содержащие обычно го всех частях ряст»нил белый, p"iî:" **v>itl или бесцветный млечный сок.

Крайне своеобразное соцветие $якугов шпет специальное название - "синений", применяющееся также и к гсшлпдиг. Оно похоже на округлую или грушевидную полую ягоду, на ;-1г;тр-:>!;;!!Г стенках которой размещены многочисленные цветки, а позщ^е плоды. В верхнем конце яжензя есть отверстие (остигло), прикрытое чсиу.'ют, разлгаготоишися ко времени чветггт, что позволяет насекомым-опылителям беспренятстЕеш'о проникать в сиксшш. В основании сикошш разпшаптся 2 или 3 брактеи, их

размер и расположение имеют диагностическое значение для мексиканских видов. Сиконии могут бить сидячими или • на ножках 1-6 см длины и располагаются по 1-2 в пазухах листьев. (Дл« фикусов Старого Света характерна также рамифдория и каулифлория). Ко времени созревания плодов стенки сикония становятся мясистыми, а поверхность приобретает яркую однотонную или пятнистую окраску, привлекающую птиц и некоторых млекопитающих, особенно летучих мышей, питающихся сикониями- и распространяющими плоды фикусов.

Цветки фикусов однополые, очень мелкие, у некоторых видов менее 1 мм длины, околоцветник простой 2-6 лопастный. Мужские цветки с 1-8 тычинками (у мексиканских видов лишь 1-2 тычинки), пыльники разнообразны по форме и характеру раскрывания. Женские цветки двух типов: длкнностолбиковые, из которых развиваются плоды, и короткостолбиковые или галловые, функционирующие как инкубаторы дая развития личинок насекомых-опылителей (мелких ос из семейства агаонид). Оба типа цветков тлеют 2-4 лопастный околоцветник; завязь верхняя, одногнездная с одной семяпочкой, столбик отходит сбоку завязи, рыльцевая поверхность одна. У мексиканских видов все 3 Tima цветков развиваются в одном сиконии, у видов Старого Света есть также и однополые сиконии.

Плоды фикусов мелкие (0.5-3 мм длины) семянки, резке костянковидные со слизистым мезокарнием. Форма и положение зародыша Еарьирует у разных видов, также как и наличие андосперма в зрелых семенах.

Число хромосом, как и у многих древних родов, почти не имеет вариантов: х=13, 2п=26, но некоторые африканские виды тетраплопда (2п=52).

Фикус часто приводят как классический пример сопрякеннсй эволюции растения и насекомого-опылителия. Действительно крайне специализироЕашюе соцветие - синений можно рассматривать как приспособление для успешного опыления цветков определенным видом опылителя. У фикусов все стадии развития репродуктивных органов проходят внутри сикония: формирование цветков, их опыление и оплодотворение, образование плодов и даже их распространение. Также внутри сикония проходит и кизнешшй цикл несекомого-опылителя (представителя семейства агаонид): от яйца до взрослой стадии

_ Q

3.2. Анатомические особенности мексиканских фикусов 3.2.1. Анатомические особенности строения черешков

Анатомические исследования были предприняты для выявления новых диагностических признаков, которые помогли бы идентифицировать таксоны мексиканских фикусов. Анатомическая структура черешков исследовалась в разных группах цветковых растений и было показано, что анатомические признаки черешков имеют определённое значение в диагностике таксонов и в решении ряда вопросов; связанных с проблемами систематики и филогении (Hare, 1944; Лнели, 1962 и др.). Работ, посвящЗнннх анатомии черешков фикусов, сравнительно немого: в СЕодке Меткафа и Чока (Metcalfe & Chalk, 1950) есть ссылка только на один вид; в работе Ззкорко (1989) исследованы черешки нескольких видов фикусов Австралазии. Есть краткие сведения об анатомии черешков фикусов в ряде работ, посвящённых исследованиям сравнительной анатомии листьев (Mello Filho & Molla Leltao, 1975; Mello F¡lho a Neves, 1976, 1978, 1982, 1983, 1989; 1982a; Mello Filho & Neyes & Fernandez 1982b, 1983, 1989, Mello Filho, lleves & Isaías, 1990; Sajwan, Harjal & PaHwal, 1977; Nolla Leitao, 1984).

Исследование анатомической структуры черешков у 35 видов американских фикусов выявило наиболее ценные для систематики анатомические признаки. Ими оказались:

1. включения (наличие, характер и обилие отдельных кристаллов, друз, клеток, содержащих пигменты);

2 характер и расположение проводящей системы;

3. наличие и расположение механической ткани (склеренхимы и колленхимы), а также,

4. форма поперечного сечения черешка и,

5. характер опушения (типы волосков и их обилие).

Большое диглостическое значение для изученных таксонов

тлеют включения (отдельные кристаллы, друзы, клетки, содержащие пигменты). По их типу, количеству и расположению в черешке можно с достаточной точностью' отделить представителей псдрода Uraatlgva. от подрода Вшгшсозусеа. По нашил дашпм у видов подродэ Fharrmcosycea. на попере'пшх срезах черешков есть друзы (5-45 в поле зрения микроскопа х400), но нет кристаллов и

пигментированных клеток. У представителей подрода Urootlgma, наоборот, в черешках нет друз (а если и есть, то не более 2 б пала зрения микроскопа X40Q), но есть одиночные кристаллы; очень редко, нет Ни кристаллов, ни друз; много пигментированных клеток с пигментами различного типа и очень своеобразным распределением.

В подроде Rtarmaeoaycea черешки всех исследованных видов по типу расположения проводящей системы мозшо подразделить - на 2 группы. В первой группе проводящая система расположена в виде кольца, она представлена либо отдельными массивами либо отдельными пучками разной величины, свободными, крупными, реа:з несколько редуцированными, коллзкхимы практически пет. Во второй группе проводящая система расположена ь "виде арки, сосудистио пучки здесь мелкие, различного размера. В обеих подгруппах подрода РШппааавусеа склеренхима тонкослойная, опушзнкя нет (sa исключением F. ineipítía sufcsp. rnáxillna ).

У видов подрода Urostígrra признаки анатомического строения черешка варьируют более значительно. По расположению проводящей системы подрод колет быть разделен на две группа, аналогичные, выделенным в Phaniacosycea. В группе с проводящей системой в виде кольца развивается до 12 свободных как правило коллатеральных сосудистых пучков различного размера. У многих видов на внешней стороне сосудистого пучка развивается слой склеренхимы. Чзрзаки на поперечных срезах имзют округлую или овальную форму, без выемки на адаксиальной стороне, часто ребристые. У видов подрода Üroatlgaa с прозодлцой системой, расположенной в виде арки, сосудистые пучки свободные или объединёшке в массивы. Несмотря на об.ц&е сходство строения, вида этой группа отличаются по числу сосудистых пучков, и их размерам, по наличию схлэренхшв, по количеству, распределений и окраске пш'ментировашшх клеток. Характерна для зто'Л грушш и глубокая выемка на адакснальпой сторона череакз. Диагностическое значение здесь имеет также толцши колленхнмы и тптш волосков, ойразущих онушстю.

Таким ооразом анатомические исследования черешков У мексиканских видов рода í'lcua показал»', что признаки анатомической структуры черешка имеют важное диагностическое значение, как для разграничения видоь так и иэдвидоЕих таксонов разного ранга. На основании комбинации исследованных

¿¡интомических признаков Сил составлен специальный ключ для определения таксонов мексиканских фикусов.

3.2.2. Анатомические особенности строения сикониев

Анатомическое строение стенки сикония изучено на поперечном срезе у 20 ендов фикусов. В стенке сикошя можно было различить следующие ткани: наружную впидерму, несущую волоски различных типов; колленхиму; склеренхиму, состоящую либо из двух кругов склереид - наружного и внутреннего, разделенных паренхимой, -или только одного круга (наружного или внутреннего); паренхиму и внутреннюю эпидерму с волоскам разных тшов. У всех видов в стенке сикония также обнаружены друзы, а у некоторых видов отдельные кристаллы и содержание пигмент клетки.

По степени развития в стенке сикония паренхимной и скгаревш-шой тканей и распределению механической ткани можно выделить 5 типов анатомического строения стенки сикония:

1. Стенка «женил тонкая, почти вся образована склерзнхшоа, шише;: пли рыхлой и крунноклетной, прерываемой узким слоем пзрезхики (Р. 18орй1еЫа, Р. 1игиЗеШ);

2. Степка сикония тонкая, хорошо развиты наружный и внутренпай круг склереяхжи (Р. воХйпяпИ виЪвр. golФmii, Р. ие1и11па, Р. 1игг1а1Ьапа, Р. 1епНд1поза).

3. Стеккэ синовия в основном тонкая, паренхима и склерешж'а развита примерно в равной степени; хорошо выражен только внутренний круг склзреяхикы, наружный отсутствует или фрагментарный (Р. ра1тег1, Р. регШаг1а, Р. тЬсгосШаяуз, Р. доШгжа зйвр. погаНае, Р. дЫиз1/оИа).

4. Стеякч сикония тонкая, хорошо выражен только наружный круг склзренгптз; выделяются 2 варианта -

а) Слей пэрзахиш не превышает по кдарте склзрашаязыа, имеются участки внутренней склеренхимы (Р. гге&хрзЫ'., Р. асзТаПсапа);

б) Парзт-шгмз значительно превышает по толщине узкий слой наружной скверекхшш, участков внутренней склеренхим! нет (Р. сИг1/о11а, Р. регШва, Р. рсиП/оНа).

5. Стенка еиксняя толстая, больней частью паренхпмная, склеренхима либо нет (Р. 1ара1'11/оИа, Р. уаропеп.з1з), либо она в виде рыхлого наружного слоя (Р. 1пз1р1с!а зиЬгр. ь-е^оугаэ).

Иногда встречаются рассеянные склереиды во внутренней части стенки (F. maxima) или по всей толщине стенки - виды подрода Pharmacosycea.

Различия в строении и распределении анатомических элементов в стенке сикония позволяют отграничить подрод Vroatlgma от подрода Fharmcosycea. Чётко обособляется также подсекция АигЩ, у видов которой.зрелые сиконии полностью одревесневают. В пределах секций обычно определенные типы сиконизв преобладают. По совокупности анатомических признаков сикония чётко диагностируются отдельные еиды (Р. Irinas, F. lentigtnosa, F. palmerl, F. petlolarls, F. turrlälbana, F. goldnanll subsp. golümanlt и subsp. horallae, F. Isophlebla, F. lunáellll; F. lapathifolla, F. maxima, F. yopanenals, F. Insípida subsp. ínsípída и subsp. segovlae).

Существенные различия в структуре сикония у видов серии Uexlcame (подрод Urastlgna, секция Azteca, подсекция Velutinas) хорошо согласуются с нашим представлением о том, что эта таксономическая группа сборная.

Полученные результаты дают основания для предположения, что анатомические признаки сикония в ' известных пределах могут быть использованы как диагностические для разграничения таксонов мексиканских фикусов.

3.2.3.. Анатомические особенности перикарпия

Перикарпий была исследован у 19 видов фикусов. Зрелый перикарпий образован 4-5 слоями клеток и состоит из экзокарпия-пронзводного napysíHOfl эпидермы-, 2-3 слоев мезокарпия, из которых внутренний - кристаллоносный, а наружный часто слизесодержащий и склерифицированного эндокарпия, в котором насчитывается 1-3 . слоя склереид, различающихся по высоте и форме. Оба изученных подрода хорошо ' различаются по структуре перикарпя: у Pharmacosycea эндокарпий 2-3 слойный; в мезокаршш нет слизесодержащего слоя; у . представителей подрода Urcottgma эндокарпий тоньше, обычно 1-2 слойные, в мезскарпии обычно есть слизесодержащий слой, который, как предпологал К.К. Берг (С.С. Berg, 1989) связан с гешэпифитной жизненной формой; экзокарпий имеет пигментсодержащие клетки.

.2.4. Анатомические особенности спермодермн

Семенная кожура изучалась с помощью СЭМ на примере В видов фикусов (Р. insípida subsp. insípida, F. maxlm, F. petenenals, F. oitrifolla, F. pertusa, F. padlfolla, F. obtualfolla). Исследования показали, что скульптура спермодермы ячеистая. Очертания ячей, которые соответствуют клеткам екзотесты, различны у представителей подродов фикус, распространенных в Мексике: у Urostlgm - ячеи полигональные, в подроде Fharmacasycea - неправильной формы с изогнутыми радиальными стенками.

Таким образом признаки анатомического строения перикарпия и спермодермы в отдельных случаях могут быть использованы в качестве диагностических.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА РОДА Picúa ДДЯ ТЕРРИТОРИИ Í.ÍEKCTffl

В результате критического пересмотра таксонов рода Ficua¡ распространенных в Мексике, представлена' система рода включающая 38 видое, принадлежащие к двум подродам: Fharmacosycea и Urostlgna. Для каждого таксона приведено детальное описание с указанием морфологических признаков, распространения, экологии, синонимики и тшов. Конспект системы приводится ниже:

Gsnus Ftcua L. Subgen. I. Нгогшсозусеа (Mlq.) Miq.

Sect. I. Pharnxtcosycea (Mlq.) Córner

Subsect. I. Eergii Carvajal et Sbabes Ser. I. Insípidas Carvajal

1. F. Insípida Wllld.

subsp. insípida

subsp. raúullna (S.Watson) Carvajal, subsp. segoviae (Mlq.) Carvajal

2. P. yeponensis Desv. '

Ser. II. Iapathlfollas Carvajal

3. F. Iapathlfolla (Ilebra.) Mlq.

Subsect. II. Petenensea Carvajal

4. F. maxima Mill.

5. P. petenensls Lundell Subgen. II. Urostlgm (Gasp.) Mlq.

Sect. I. Azteca Carvajal et Silabes Subsect. I. Lentlglnoaae Carvajal Ser. I. Irlnae Carvajal

6. P. Irlnae Carvajal

7. P. lentiginoses. Vahl

Ser. II. Petlolares Carvajal

8. F. palaerl S.Watson

9. F. petiolarls Kunth

subsp. petiolarls

subsp. Jallscana (S.Watson) Carvajal Ser. III. Calyculatae Carvajal

10. F. ca.lycu.lata Mill.

11. P. cook 11 Standi.

Eubsect. II. Velutlnae Carvajal Ser. I. Ulcrochla-nys Carvajal 12 F. velutina H. et B. ex Wllld.

13. F. prlnglel S.Watson

14. F. turrtalbana Burger

15. F. mlcrochlaziys Standi.

Ser. II. Uexlcanae Carvajal

Subser. I. Glyalcarpae Carvajal

16. F. glyclcarpa (Mlq.) Mlq.

Subser. II. Glabrae Carvajal '7. F. costarlcana (Llebm.) Mlq. Sect. II. Msrlcxma Mlq.

Subsect. I. ¿urea Carvajal

Ser. I. Tec.olutense3 Carvajal

18. F. aurea Nutt.

19. F. lundellll Standi.

20. F. tecolutenals (Llebm.) Mlq.

21. F. tuercKhelmlt Standi.

Ser. II. Isophleblae Carvajal

22. F. Isophlebla Standi.

23. F. Jimenez 11 Standi.

Subsect. II. Paraensea Carvajal Sor. I. Gltrtfollae Carvajal

24. F. citri folia Mili. 25 F. colubrlnas Standl.

26. F. paraenala (Mlq.) Mlq.

Ser. II. Gotinlfollae Carvajal

27. F. cottnt/olia Kunth

subsp. cotlntfolla

subsp. myxaefolta (Kunth) Carvajal

28. F. cornellali Carvajal

Ser. III. 0vale3 Carvajal

29. F. ovalls (Llebm.) Mlq.

Ser. IV. Obtualfollae Carvajal

30. F. obtuslfolla Kunth

Ser. V. Trlgonatae Carvajal

31. F. trlganata 1.

32. F. goläxmll Standl.,

subsp. goltfnanll subsp. horallae Carvajal

33. F. albotonsntosa Lundell

Ser. VI. Pertusae Carvajal

34. F. nacvaughll Carvajal,

subsp. riacvaushil subsp. Icrlsa Carvajal 3r. F. oerstedlana (Liete). )'!ilq.

F. padlfolia Kunth 37. F. pcrtiisá I.í. 33. F. rzedasskil Carvajal.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ'И ГЕОГРАаЯЧЕСКОй РАСПРОСТРАНЕНИЕ 5.1. Экологические особенности мексиканских ендов Floua

Мексиканские фикусы.обладают очень широкой экологической-амплитудой, предпочитая почвы подстилаемые известняками (F. Insípida, Р. maxlm, -F. pertuaa, F. petlolarls, F. rzedcvskII), ojîîi успешно развиваются и- на вулканических породах (F. collnlfolla,' Р.. glyclcarpa, F. obtualfolla, F. padlfolia, F. pertuaa, F. petlolcris), на речном аллювии и на приморских

песках (Р. с olubrincte, F. costarlcana, F. galómanlt, F. Insípida, F. niaxlm, F. obtuslfolia, F. ovalls, F. padí/otía,' F. pertusa, F. trlgonata), на каменистых россыпях (F. albotavjsntosa, F. insípida, F. lapathífolia, F. pertusa), и на отвесных скалах (Р. petlolaris). Фикусы входят в состав разнообразных леснкх формаций: вечнозелёных доудэеых тропичесгах лесов низменностей ( F. аигеа, F. colubrinae, F. F. gold'mnll, F. inslpl&i, F. lapathífolia, F. lentiglnosa, F. lunásllli, F. rcarta, F. obtuslfolia, F. ovalís, F. padifolla, F. parasnsis, F. pertusa, F. petensnsis, F. rzedowsP.li, F. tecolutensis, F. trlgonata, F. turrlalbana, F. yoponensis) и вечнозеленых хвойных горных лесов (F. albotanentosa, F. calyculata, F. cooP.il, F. eostaricarta, F. cotinlfolla, F. golcfranii, F. insípida, F. Imdellll, F. irinae, F. ¡toxina, F. talcrochlcrays, F. obtuslfolia, F. padlfolla, F. pertuaa, F. pettolarls, F. prlnglel), они обычны в полулистопаднкх лесных сообществах и в листопадшгх дубовых лесах (F. calyculata, F. cookli, F. cornelisií, Р. costcrtcana, Р. cctinífolía, Р. gluctcarpa, F. golómanlt, F. Insípida, F. Irinae, F. Isophlebia, F. macvaughll, F. mxlrra, F.'mlcrochlamya, F. obtuslfolia, F. padifolia, F. pertusa, F. petiolarla, F. prlnglel, F. rzedosskli, F. velutina), о такка нередки как опушечные деревья, растут вдоль рек, нередко образуя леса типа гелерейных (F. ccrnellsii, F. cotinlfolla, F. golúMSill, F. insípida, F. Irinae, F. mamughll, F. maxlma, F. mlcrochlmys, F. padlfolla, F. velutina).

Диапазон высотного распространения фикусов довольно болшой: от уровня моря до 2200 м н.у.м., однако основной пояс распространения фикусов лежит в пределах от 0 до 1000 м н.у.м., выше встречаются лишь единичные виды: до 1600 м распространён F. wir.Kmghll, F. velutina, ареал F. albotonontosa и F. mlcrochlamys доходит до 2000 м, а F. glyclcarpa произрастает в диапазоне от 1550 до 2200 м н.у.м.

5.2. Географическое распространение

Виды рода Flc.ua на территории Мексики распространены очень иьравномэрно. В основном они сконцетрированы в южных районах Мексики, что хорошо иллюстрируют составленные нами точечный

- гг

карты ареалов видов. В северной половине, выходящей за пределы тропической зоны фикусы встречаются редко, з этой части отмечено только 9 видов (F. cotlntfolla, F. golänanll, F. Inatplda, F. Irinas, F. obtusifolla, F. padlfolla, F. palmerl, F. psrtusa, F. wtiolcrls subsp. petlolarla), а в штатах Нуево Леон и Ксэуила фикусы не значатся.

Как показали наши исследования, в Мексике 14 эндемичных видов Фикусов, газ! распределен! в основном в северных частях его ареала и составляли1 37S от общего числа видов рода Ficus, рзспрострапЗгашх па территории Кехеккк. Сочетание срэшиелыю большого общего числа видов с высоким процентом энденичпых форм позволяет рассматривать Мексику, как один из центров оовремешюго разнообразия иеосрсшчоских видов рода Ficus.

Анализ ареалов видов фикусов, расщ»стрзабняах в Каксяке, позволяет утверждать, что все фикусы, естественно произрастающие в Мексике, врщздигззт к нэотретшесюм растеши :i не встречаются в Старо:,! Свете. Среди мексиканских фикусов можю пчделнть слзду:;ш:й географические элементы.

1. НестронпческнГ: плприрегпеналышй, Еключающий 5 видов (16"): F. insípida, F. cotuslfolia, F. padifolia, F. pcraensla, F. vüluilna, F. ycponensls.

2. Неотрегшческий северо-восточный (Карибией; или Вест -Индский), вкдакагяа 6 видов (16S) : F. спхгеа, F. citri folia, F. яах'ша, У. Icntlglnoaz, F. psrtusa, F. trlgonata.

2. Нестроппческий езьеро-западпый (Центральноамериканский ) - 12 видев (3112): F. colubrinaa, F. coatortcona, F. cotIr.ifolla, F. goldmnii.F. isophlebla, F.- jlmenezll, F. lunäallll, F. osrstediaia, F. ovalis, F. petenenels, F. tuercMislnll F. tur-rlalbana.

4. Автохтонный (Мексиканский).- 14 видев (37%): F. alboto-mentoaa, F. calyculata, F. ccoP.ll, F. cornellsll, F. glyalcarpa, F. Irinas, F. lapathlfol la, F. mevaughii, F. mlcrochlcmys, F. palmerl, F. petiolarls, F. prlnglel, F. rzedcmskil, F. tecolu-tensi3.

Полученные цифры говорят о сравнительно слабой связи флоры фикусов Мексики с южноамериканскими представителями рода. Также сравнительно немого видов связывают флору фикусов Мексики с островными фикусами емершанского Средиземноморья. С другой стороны распределение географических элементов совершенно

определённо указывает, что флора фикусов Мексики представлена в основном и почти поровну мексиканским и центральноамериканским географически!.® элементами. Если ке учесть, что ареалы фикусов в Мексике сосредоточены в основном в её южной части, граничащей с остальными районами Центральной Америки и что эта граница не является каким-либо физико-географическим препятствием для распространения еидов, то наш данные послужат ещЭ одним подтверждением предположения Ржедсвского №ейот7зЫ., 1978), рассматривающего Мексику и Центральную Америку как один из центров видового разнообразия сосудистых растении Америки.

глава б. экономическое значение

Вида рода Р1сиз пмевт. большое экономическое значение для Мексики. Древесина некоторых видов кзпользуется в целлюлозно-бумажной промышленности для улучшения качества бумаги; листья и сикошга нередко идут на коры скоту, соплодия использнуют тага® как наживка для ловли юювых черепах, особенно в дельтах рек. В некоторых регионах Мексики латекс фикусов применяют для удаления кишечных паразитов, Факусы используют такие в декоративных посадках, но чаще как жизуа изгородь для, разграничения оельскохозйсттшых угодай. • ■ ,

С некоторыми видаш фикусов приходится активно бороться, так как они наносят большой врвд-сельскому хозяйству и особенно плантациям кокосовых пальм в'прибренаых районах Мексики. Эти виды фикусов (особенно из подрода игозХ1дпа) относиться к фикусам-удушителям и начинают свой казненный цикл как эпифиты на пальмах.' Впоследствии, когда ■ их корни . достигают земли и укореняются, фикус образует как бы каркас на стволе пальмы из сросшихся частей'растения, в его крона полностью затеняет листья пальмы, что довольно быстро приводит к отмиранию ("удушению") пальмы.

Фикусы имеют тагам определбнное социально-историческое значение. Из луба некоторых видов ещё в доколумбовый период получали материал, который после соответствующей обработки еыполнял роль бумаги. ' Эта бумага называется "аматэ" и характеризуется большой стойкостью.• До нашего времени дошли

летописи народов майя и ацтеков, написанные на аматэ. Дмата делают и в настоящее Еремя для создания национальных декоративных панно.

ВЫВОДЫ

1. Проведена таксономическая ревизия мексиканских представителей

рода ?1сиз, в результате которой уточнены морфологические признаки, диагнозы, номенклатура, синонимика, экология и распространение видов фикус, естественно произрастающих в Мексике.

2. Установлено, что в Мексике естественно произрастают 38 видов

Фикусов, ски принадлежат к двум подродам: Нитасазусеа и ИгокИдю.. Описаны новые таксоны в ранге от секщш до подвида. (1 новая секция, 6 подсекций, 15 серий, 2 подсерип, 4 вида, 2 подвида), сделано 4 новых комбинаций.

3. Впервые для мзкс;п;аиских вздоз был! проведены анатомические

исследсвашя чересжоЕ, сикош:ев, спермодврмы и перикарпия и тяглецы анатомические признает, шеющие диагностическое значение.

4. У 35 амержанских видов Р1сиз установлеш типы расположения

проводящей системы в черенках, выявлены особенноеги строения и распределения сосудастюс пучков: характер, расположение и обилие вклвчений.

5. 2"лделе:и 5 типов анатомического стое!а1Я стенки сикония

('изучено 20 видов) различающихся по соотношению паренхимнсй и склзренхимнсй тканей, распределению механэтеской ткани и толчею стенки.

6. Установлено, что першсзрпий у плодов мексиканских фикусов 4-5

слоПкый, более или- менее чбтко разгражг-птавдийся па 1 -3 сдойный зндокарний, 2-3 слойный мезокарпий и зкзокарпий.

7. Структура спермодермы (изучена на примере 8 ейдев фикусов)

ячеистая, очертания ячей полигональные (подрод \Jro3ttgm) или неправильной фермы с изогнутыми стенками (поярся Нютассзусеа).

8. Составлены ключи для определения еидов по репродуктивно-

вегетативным признакам, только по вегетативным признакам и

по признакам анатомического строения черешка.

9. Впервые разработана система рода Ficus для. Мексики и

составлен банк данных, включающий информацию по 3000 листов гербария.

10. Представлены точечные карта ареалов видов фикус естественно

произрастающих В Мексике, дан анализ распространения видов и эндемичных форм, составляющих 37Х от общего числа видов.

11. Выявлены 4 фитогеографических элемента: неотропический плюрирешональний, кеотропический северо-восточный (Карибский или Вест-Индский), неотропический сзЕоро-западный (Центральноамериканский) и автохтонный (Мексиканский). Распределение видов по этим элементам позволяет предположить, что Мексика и Центральная Америка являются одам из центров современного разнообразия видов фикусов в неотрописе.

По теме диссертация опубликована следующая работа

1. КАРВАХАЛЬ, С. 1992. Экология и распространенна мексиканских видов рода Ficus Ь. (Могасеае). // IV. Молод, конф. ботаников С.-Петербурга.- СПб. с. 30-31.