Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обучение при пищевом и гнездовом поиске у шмелей (Apidae) и складчатокрылых ос (Vespidae, Hymenoptera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Обучение при пищевом и гнездовом поиске у шмелей (Apidae) и складчатокрылых ос (Vespidae, Hymenoptera)"

На правах рукописи

ОГАНЕСОВ Тигран Григорьевич

ОБУЧЕНИЕ ПРИ ПИЩЕВОМ И ГНЕЗДОВОМ ПОИСКЕ У ШМЕЛЕЙ (АРГОАЕ) И СКЛАДЧАТОКРЫЛЫХ ОС (УЕЯРШАЕ,

НУМЕРЮРТЕНА)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук В. М. Карцев

доктор биологических наук профессор Г. М. Длусский

кандидат биологических наук Ю. М. Батуев

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский

Государственный Университет

Защита диссертации состоится 24 апреля 2006 г. в 15 ч 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет.

E-mail: empusa@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан 24 марта 2006 г.

а?

Ученый секретарь диссертационного совета А&^и

кандидат биологических наук

ЛЛ Барсова

&P6JL

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поведение является важнейшим средством приспособления организма к условиям обитания. Изучение поведения насекомых актуально также не только само по себе, оно связано с такими классическими проблемами, как воздействие человека на окружающую среду, борьба с вредными для человека животными и растениями, культивация полезных видов насекомых, используемых в сельском хозяйстве (в частности в пчеловодстве), изучение психики и физиологии нервной деятельности живых организмов, а также с общими проблемами, например, с теорией искусственного интеллекта и практической робототехникой.

Долгое время считалось, что поведением насекомых, в отличие от позвоночных животных, управляет только инстинкт. Потребовалось много лет, чтобы прийти к пониманию того, что у насекомых, как и у других животных, врожденные способности всегда дополняются индивидуальным обучением. Еще в начале прошлого века допускали лишь ограниченную способность насекомых запоминать конкретные, обычно связанные с гнездом или пищей стимулы, однако, в настоящее время накоплен большой фактический материал, доказывающий способность насекомых не только к ассоциативному обучению, но и к более сложным, когнитивным процессам (Мазохин-Поршняков, 1968 и др. работы; Резникова, 1979 и др. работы).

Для изучения сложных форм обучения в качестве модельного объекта более всего подошли общественные насекомые, в частности перепончатокрылые (пчелы, осы, муравьи). Было доказано, что пчелы и шмели могут использовать индивидуальный опыт в новых ситуациях при поиске пищевой приманки - в пределах одной активности (Мазохин-Поршняков и др., 1972), и даже обобщать зрительные стимулы (Мазохин-Поршняков, 1968; Chittka & Thomson, 1997). Однако во всех известных нам работах отдельно изучали либо поиск фуражирами приманки, либо поиск гнезда. При этом вне внимания исследователей оставался вопрос об универсальности приобретаемого насекомыми опыта.

Эта проблема была поднята в 1981 году в работе Бейко В. Б., Карцева В. М. и Мазохина-Поршнякова Г. А. При обучении складчатокрылых ос выяснилось, что опыт различения ориентиров, приобретенный при фуражировке, осы не используют при поиске гнезда (Бейко и др., 1981). В последующей работе (Карцев, 1987), были изучены пчелы. Результаты первой работы подтвердились. Параллельно с нашими исследованиями и независимо от них в Англии были начаты работы по изучению универсальности индивидуального опыта у насекомых под руководством известного этолога Томаса Коллетта (Colborn et al, 1999; Fauna et al, 2002). Интерес другой научной школы к поднятым вопросам также служит дополнительным доказательством актуальности темы.

Мы продолжили исследования особенностей индивидуального опыта, приобретаемого в разных ситуациях, на новом объекте, а именно, на шмелях. В отличие от ос, которым важнее форма, шмели при поиске обращают внимание на цвет (Мазохин-Поршняков, 1976). В отличие от пчел, шмелиная семья по численности намного меньше и существует всего один сезон, что может влиять на формирование стратегии поведения. Эксперименты по изучению только пищевого поиска были проведены на осах как на методически более удобном объекте для данной задачи.

Цель настоящей работы - изучение индивидуального обучения при пищевом и гнездовом поисках и влияния этих процессов друг на друга у шмелей нескольких видов и у общественных ос Paravespula vulgaris.

Для достижения этой цели были поставлены след» luuuii лшдячп

илцдь ладя ■ | -

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА СИ

о»

«БЛИОТЕКА .| С. Петербург) (/*/ '

Э njbV&lt,

1. Изучить спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов, различающихся по форме или цвету;

2. Исследовать способность шмелей к распознаванию объектов, различающихся по форме и цвету при пищевом и гнездовом поиске;

3. Сравнить особенности распознавания одних и тех же объектов в разных поведенческих ситуациях;

4. Изучить пищевое поведение ос на разных этапах добывания корма;

Научная новизна. Впервые у шмелей изучено поведение одного и того же индивида в разных ситуациях: при поиске корма и гнезда. Показано, что опыт различения ориентиров приобретается шмелями независимо при разных типах поиска и не используется в другой ситуации. Доказано, что различение ориентиров при поиске корма происходит достоверно быстрее, нежели при поиске гнезда. При этом шмели лучше различают ориентиры, отличающиеся по цвету, чем по форме.

Получены новые данные о цветовых предпочтениях у шмелей. Выяснено, что спонтанное предпочтение пищевых объектов в зависимости от их цвета и положения в пространстве у шмелей оказалось непостоянным и различалось не только у разных особей, но и у одного индивида в различные временные периоды, причем описаны случаи, когда в ответ на изменение обстановки на кормовом участке шмель отказывался и от предпочитаемого места, и от цвета пищевого объекта.

Впервые изучено обучение на разных этапах пищевого поиска у насекомых на примере складчатокрылых ос. Доказано, что обучение при приближении к пищевому объекту и при непосредственно его выборе протекают у ос независимо, т.е. существует разделение пищевого поиска на независимые стадии.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные важны для исследования возможностей психики насекомых и в конечном итоге для сравнительной психологии и когнитивной этологии животных. Результаты исследований могут также служить теоретической базой для эффективного использования шмелей в сельском хозяйстве для опыления культурных растений в условиях теплиц и дикорастущих растений в рекреационных зонах.

Некоторые результаты работы использованы в курсе "Поведение насекомых", читаемом на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002), на X и XII международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2003, 2005), на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2005), а также на 3-м Европейском конгрессе по общественным насекомым (3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 2005).

По теме диссертации автором опубликовано 7 работ, из них 2 - статьи, 2 - материалы конференций, 3 - тезисы докладов на конференциях

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, пяти глав, выводов, глоссария и списка литературы. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 40 рисунков и 14 таблиц. Список литературы содержит 117 источников, в том числе 102 на иностранных языках.

Благодарности. За содействие работе и создание благоприятной обстановки в ходе ее выполнения хочется выразить искреннюю признательность всему коллективу кафедры энтомологии во главе с доктором биологических наук профессором Р. Д. Жантиевым и,

особенно, сотрудникам кафедры - М. В Федоровой и В. А. Зотову Мы также благодарим доктора биологических наук 3. А. Зорину и кандидата биологических наук А. А. Смирнову за ценные советы при обсуждении данной работы.

За помощь в изготовлении оборудования и предоставлении гнезд шмелей для экспериментов автор благодарен А. 3. Рабиновичу, М. В. Березину и Ю. М. Батуеву.

Автор также признателен своему партнеру по работе Д. А. Калинину за плодотворное сотрудничество.

Особенно приятно выразить глубокую благодарность кандидату биологических наук В М Карцеву за научное руководство данной работой, внимание и постоянную поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Литературные сведения об ориентации и способности к элементарной рассудочной деятельности у общественных перепончатокрылых (обзор литературы)

В главе рассматривается историческое развитие вопроса о различении общественными насекомыми зрительных стимулов при фуражировке и гнездовом поиске, а также исследования способности к элементарной рассудочной деятельности, начиная с опытов Г. А. Мазохина-Поршнякова (Мазохин-Поршняков, 1959, 1968, 1971 и другие работы) и заканчивая самыми последними работами (Menzel, 2005; Srinivasan, 2005). Большое внимание уделено особенностям приобретения индивидуального опыта и его универсальности.

Также в главе затронут вопрос о цветовом постоянстве пчел и шмелей.

Глава 2. Методика и объекты исследования

Для решения поставленных задач провели 6 типов экспериментов. В ходе экспериментов было изучено 86 особей шмелей четырех видов (Bombus derhamellus Kby, В. lucorum L„ В. lapidarius L., В terrestris L.) и 25 особей одного вида складчатокрылых ос -Paravespula vulgaris L (Apidae, Vespidae, Hymenoptera).

Опыты со шмелями были организованы таким образом, чтобы регистрировать поведение каждого индивида, как при пищевом поиске, так и при возвращении в гнездо, поэтому для наблюдений необходимо было участие двух экспериментаторов. Семью насекомых переселяли в улей (с двумя летками на горизонтальной плоскости). Затем шмелей приманивали на кормушку с раствором сахарозы.

В одной серии экспериментов каждого ипдивида сначала обучали различать геометрические фигуры по цвету или по форме при поиске сахарного сиропа. Затем теми же фигурами, что были знакомы насекомому при пищевом поиске, маркировали входы в гнездо (один свободный, другой перекрытый в глубине).

В другой серии экспериментов шмелей, наоборот, сперва обучали различать зрительные стимулы при входе в гнездо, а затем предъявляли те же стимулы при пищевом поиске.

Принцип метода исследований различения зрительных стимулов был заложен Карлом фон Фришем (Фриш, 1955, 1980), затем модифицирован Г. А. Мазохиным-Поршняковым (Мазохин-Поршняков, 1959 и другие работы). В его основе лежит использование дифференцировочных условных рефлексов. Подобная методика ранее успешно применялась на складчатокрылых осах (Бейко и др., 1981) и медоносных пчелах (Карцев и др., 1987). Мы впервые применили ее в работе со шмелями. Отличие поведения шмелей состоит в том, что в природе они плохо приманиваются на кормушки с раствором сахарозы, предпочитая более привлекательные настоящие цветы. Это происходило потому, что в наших экспериментах кормушки отличались от цветов тем, что обладали лишь одним отличительным признаком, в

то время как в природе шмели сталкиваются со сложными, многокомпонентными стимулами. Поэтому наши опыты были проведены в лаборатории, где шмели посещали кормушки и обучались реагировать на простые, однокомпонснтные стимулы.

Гнезда Bombus derhamellus и В lapidarius были найдены в природе, выкопаны и пересажены в фанерные ульи размером 24x24x35 см с летком на крыше. Гнездо В lucorum было выращено в лаборатории Для этого весной были отловлены шмелиные самки и посажены в индивидуальные садки размером 14x15x10 см со стеклянной передней стенкой-дверцей и сетчатой задней Шмелей кормили раствором мёда и цветочной пыльцой. Пыльцу помещали в небольшие пластиковые крышки, которые стимулировали шмелей к основанию гнезда, т.к. самки использовали их как первую ячейку для хранения меда, достраивая воском до полноценного горшочка.

Гнезда вида В terrestris нам предоставили биофабрики, выращивающие шмелей для опыления в геплицах.

В течение опытов семью снабжали пыльцой (ее помещали прямо в улей), а углеводный корм - сахарный сироп - шмели в пределах лаборатории собирали самостоятельно.

Сначала шмелей приучали летать на кормушку (чашку Петри диаметром 12 см) с разбавленным медом (позже - на белую немаркированную кормушку с раствором сахара), расположенную на расстоянии около 3 метров от гнезда. Со временем шмели запоминали дорогу и начинали летать к кормушке самостоятельно. Тех шмелей, которых находили в кормушке, отлавливали и метили.

Часть экспериментов по изучению пищевого поиска была проведена по традиционной методике с использованием маленьких стаканчиков с разным содержимым, которые непосредственно ставили над подкрепляемой и неподкрепляемой фигурами (Мазохин-Поршняков, 1968 и др. работы). Над подкрепляемым объектом ставили стаканчик с раствором сахарозы, а над неподкрепляемым - с раствором соли Затем в ходе проведения работы методика была усовершенствована, и для изучения распознавания зрительных стимулов использовали универсальный дихотомический лабиринт. Он мог применяться при исследовании как пищевого поиска (проникновение в коробку с кормушкой), так гнездового (проникновение в гнездо). Лабиринт был изготовлен из прямоугольного бруска дерева с просверленными двумя входами с одной стороны и одним выходом с противоположной. Внутри бруска два входа объединялись в один и вели к выходу, открывающемуся непосредственно в коробку с кормушкой (при пищевом поиске) или в улей (при гнездовом поиске). На верхнюю сторону с двумя входами устанавливалась карточка с приклеенными фигурами. Вход с неподкрепляемой фигурой закрывали в глубине прозрачной пластиковой заслонкой, а вход с подкрепляемой фигурой был свободным. Для того чтобы шмель не мог визуально распознать перекрытый вход, мы использовали неполную заслонку в свободном входе. Сам ход она не перекрывала, но снаружи невозможно было определить, какая из заслонок полная. Карточки периодически поворачивали и меняли на другие, чтобы шмели не пользовались запаховыми метками. Устройство также поворачивали, фиксируя в заранее заданных четырех положениях, для того, чтобы исключить ориентацию шмеля по расположению входов в гнездо. Выбором считали проникновение шмеля в туннель входа.

Для работы обычно были необходимы два экспериментатора: один фиксировал выборы пищевых объектов, а другой - поведение насекомых у гнезда. Вторым экспериментатором был Д. А. Калинин, чьи данные по гнездовой ориентации шмелей (Калинин, 2003) также использованы в настоящей работе Схемы экспериментов и конкретные детали методики приведены при описании каждого эксперимента в последующих главах.

Статистическую оценку результатов проводили по критерию хи-квадрат (Плохинский, 1980) и по модифицированному критерию Фишера. Для подсчета статистических параметров использовалась программа Excel пакета Microsoft Office 97 -2003.

Глава 3. Спонтанное предпочтение объектов разного цвета и формы при пищевом

поиске у шмелей

3.1. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разного цвета

Для изучения спонтанного предпочтения цветов из бумаги синего, желтого, зеленого и голубого цвета были вырезаны 4 круга диаметром 50 мм. На белом фоне экспериментального стола данные цветные круги были разложены в один ряд в случайном порядке вдоль мысленной линии, перпендикулярной направлению прилета шмеля, на расстоянии около 10 см друг от друга и накрыты стеклом (размером 20x30 см). Над ними поставили стаканчики из прозрачного пластика (высотой около 15 мм), наполненные пятидесятипроцентным сахарным сиропом. В середине второго дня с начала проведения эксперимента порядок расположения цветных маркеров изменили.

Одновременно с началом изучения пищевого поиска на вход в гнездо был установлен описанный выше лабиринт с двумя летками, оба из которых были открыты. В первый день проведения эксперимента летки ничем не были маркированы, а на второй день их пометили синим и желтым кругами, чтобы сравнить цветовые предпочтения при пищевом и при гнездовом поиске. Лабиринт регулярно поворачивали, так что каждый леток мог находиться в одном из четырех заданных положений.

Эксперимент по описанной выше методике был проведен на пяти особях В. скгИатеИш (№1, №5, №10, №11, №12), затем его повторили в другом сезоне на трех особях В ¡исогит (№3, №7, №10). Соотношепие выборов кормушек шмелями В. с1егИате!1их представлено в таблице 1.

Таблица 1. Спонтанное предпочтение шмелями Bombus derhamellus пищевых объектов разного цвета (2000 г.)

Дата Порядок расположения цветов и число их выборов шмелями

№1 №5 №10 №11 №12 №15

05.07. Г С Ж 3 1415 13 8 Г С Ж 3 2 11 0 0 Г С Ж 3 1623 2 3 Г С Ж 3 5 9 0 10 Г С Ж 3 4 15 3 3 Г с Ж 3

06.07. до смены порядка цветов Г С Ж 3 0 15 2 3 Г С Ж 3 18 0 4 Г С Ж 3 Г С Ж 3 0 8 0 7 Г С Ж 3 2 12 0 0 Г с Ж 3 0 2 14

06.07. после смены порядка цветов Ж Г 3 С 31 4 6 14 Ж Г 3 с 6 112 Ж Г 3 с 18 1 5 6 Ж Г 3 С 2 114 Ж Г 3 с 6 3 13 Ж Г 3 с 0 0 4 6

г - голубой цвет; с - синий цвет; ж - желтый цвет; з - зеленый цвет

Подчеркнуты значения, достоверно отличающиеся от остальных (при теоретически случайном соотношении 1:3)

После обработки табличных данных можно заключить, что в первый день шмели №5, №10 и №12 достоверно предпочитали синий цвет остальным цветам, а другие шмели выбирали цвета примерно равновероятно. Во второй день, до смены порядка цветов, шмели №5 и №12 продолжали выбирать синий цвет, к ним присоединился и №1. В тот же день,

после смены порядка цветов, шмели №1, №5 и №10 стали достоверно предпочитать желтый цвет.

По данным предпочтения при гнездовом поиске выяснилось, что только шмель №10 достоверно предпочитал желтый цвет (р<1%), а другие выбирали цвета равновероятно.

При сравнении цветовых предпочтений выяснили, что у четверых из изученных пяти шмелей предпочтения цвета при пищевом поиске отличаются от предпочтений при гнездовом Только шмель №10 уверенно и достоверно предпочитал желтый цвет как при выборе кормушек, так и при выборе входов в гнездо.

Результаты, полученные при повторении эксперимента с В lucorum, представлены в таблице 2.

Таблица 2. Спонтанное предпочтение шмелями В. lucorum пищевых объектов разного цвета (2001 г.)

Дата Порядок расположения цветов и число их выборов шмелями

№3 №7 №10

04.07. С 3 г ж 2 8 3 1 С 3 г ж 18 23 5 8 С 3 г ж 3 6 2 1

05.07. до смены порядка цветов С 3 г ж 20 9 4 1 С 3 г ж 20 7 5 2 С 3 г ж 2 3 0 5

05.07.2001 после смены порядка цветов г Ж С 3 2 4 8 2 г Ж С 3 0 4 0 1 г ж С 3 7 11 7 5

Обозначения, как в табл. 1.

Анализ табличных данных показал, что шмели №3 и №7 в первый день опыта достоверно предпочитали зеленый цвет всем остальным цветам, а во второй - синий, причем №3 не изменил предпочтения синего даже после смены расположения кормушек. Шмель №10 выбирал все цвета равновероятно, как в первый, так и во второй день.

Таким образом, можно заключить, что у шмелей, по крайней мере, в наших экспериментах, практически нет цветового постоянства при фуражировке. Предпочтения цветов сильно зависели от индивидуальных особенностей. Это неожиданный вывод, поскольку для пчелиных (Apidae) характерна индивидуальная специализация при фуражировке (Free, 1970; Waser, 1986; Laverty, 1994; Chittka & Thomson, 1997; Chittka, 1998; Chittka et al., 1999a; Gumbert et al„ 1999; Gumbert, 2000).

Вероятно, отсутствие "стандартизации" в индивидуальном поведении шмелей связано с биологическими особенностями этих насекомых: сравнительно небольшая численность семьи компенсируется увеличением гибкости поведения каждого индивида. Причем этот вывод относится не только к опытным шмелям, взятым из природы, но и к искусственно выращенным, не имеющим индивидуального фуражировочного опыта. Таким образом, отмеченная нами гибкость в поведении является врожденной и присущей, вероятно, всем шмелям.

На основании полученных результатов можно сделать также вывод об индивидуальном непостоянстве поведения шмелей, поскольку поведение шмелей

различалось не только между особями, но и у одного индивида в различные временные периоды.

Третий вывод состоит в том, что при фуражировке шмель запоминает обстановку на кормовом участке в целом и в ответ на изменение этой обстановки меняет способ своего поведения. Это хорошо видно на примере шмеля №1 (Д. ¿егИатеНш). Когда 06.07.2000 кормушки в первой половине дня были расположены в порядке голубая - синяя - желтая -зеленая, этот шмель предпочитал синюю кормушку во втором положении (15:5 / 1:3, р<0,1%). Когда же расположение кормушек изменили в последовательности желтая -голубая - зеленая ~ синяя, шмель №1 стал предпочитать желтую кормушку в первом положении (31:24 Ф 1:3, р<0,1%). Таким образом, он не последовал ни за первоначально предпочитаемым цветом, ни за предпочитаемым местом расположения кормушки, а выбирал нечто третье Сходным образом повели себя и другие шмели.

3.2. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы

Данный эксперимент был принципиально аналогичен предыдущему, только вместо такого отличительного признака как цвет, шмелям были предложены две пары кругов (диаметром 50 мм) и радиалыюсимметричных крестов (длина и ширина перекладины 50x9 мм) черного цвета, выложенные в одну линию. В отличие от предыдущего опыта, фигуры постоянно меняли местами. Достаточный статистический материал был получен на двух особях.

Выяснилось, что для шмелей, по крайней мере, в нашем опыте, форма пищевого объекта не играет особой роли. Это вполне логично, так как шмели, как и пчелы, являются специализированными антофилами и обращают внимание в первую очередь на цвет объекта, в отличие от ос, для которых, вследствие разноядности, более важна его форма (Мазохин-Поршняков, Бейко, 1976).

Шмели достоверно предпочитали одно из положений, причем каждый свое. Вероятно, каждый шмель сперва выбирал положение случайно, а затем придерживался его, отказываясь от дальнейшего поиска.

Глава 4. Различение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей

4.1. Запоминание неподкрепляемого стимула в присутствии подкрепляемого

Описанные ниже эксперименты связаны с выработкой у насекомых дифференцировочных условных рефлексов на форму или цвет искомых объектов. Например, в одной из задач шмели выбирали желтый стимул (+) в присутствии синего (-). Запоминают ли шмели также и неподкрепляемый цвет? Мы проверили это на шмелях при пищевом поиске. После того, как изучаемые особи начинали уверенно выбирать желтый цвет (+), его заменяли на зеленый (+), а альтернативный синий (-) оставляли неизменным. В новой ситуации шмели стали достоверно предпочитать зеленый цвет и совсем не посещали синий (исключение - единственный выбор синего шмелем №7). Данный эксперимент был проведен всего на двух на особях (№7 и №11 В. lucorum), однако, четкость результатов позволяет заключить, что шмели одновременно запоминают оба цвета, а не только подкрепляемый, и предпочитают попробовать новый неизвестный стимул (цвет), чем заведомо отрицательный. Это также подтверждается опытами наших коллег (Dyer & Chittka, 2004).

4.2. Различение формы при пищевом поиске и при возвращении в гнездо

Для исследования различения формы из черной бумаги были заготовлены 3 пары фигур: 3 круга (диаметром 50 мм) и 3 радиальносимметричного креста (длина и ширина перекладины 50x9 мм). Каждую пару "круг/крест" располагали на "поле" (листе картона размером 1x1,5 м) под стеклом размером 20x30 см. Фигуры в паре располагали на расстоянии примерно 10 - 15 см друг от друга. Через каждые 2-3 минуты расположение фигур в паре случайным образом меняли. Крест был подкрепляемой фигурой, а круг -неподкрепляемой. Над каждой подкрепляемой фигурой ставили стаканчик с сахарным сиропом, а над неподкрепляемой - с раствором поваренной соли (NaCI). Оба эти раствора не имеют запаха и для шмеля на расстоянии неотличимы. Был проведен эксперимент, в котором немаркированные стаканчики с сиропом и солью лишь меняли местами, но не заменяли новыми, и при этом шмели достоверно выбирали стаканчик с сиропом (39:21 #1:1, р<5%). В другом эксперименте немаркированные стаканчики не только меняли местами, но и постоянно мыли, не заменяя новыми При этом шмели все же достоверно выбирали стаканчик с сиропом (40:12 Ф 1:1, р<0,1%). Таким образом выяснилось, что шмель способен различать знакомый стаканчик либо по пахучей метке, которую шмели, подобно медоносным пчелам, способны оставлять на объектах (Cameron, 1981; Schmitt, 1990; Кипятков, 1991; Радченко, Песенко, 1994; Chittka et al., 1999b, Goulson et ai., 2000; Eitz, 2005), либо по каким-то внешним признакам (вероятно, по микрорельефу краев стаканчика) Поэтому провели третий эксперимент, в котором стаканчики постоянно меняли местами и заменяли новыми. В течение опыта стаканчики мыли и впоследствии вновь использовали. В такой ситуации шмели пробовали сироп и соль с равной частотой (25'25 = 1:1). Данную методику и применяли в дальнейшем. После каждого прилёта доливали сироп, чтобы нельзя было определить стаканчик по уровню жидкости, так как известно, что шмель может издалека распознать, есть в цветке нектар или нет (Zimmerman, 1979). В экспериментах с В lapidarius и В terrestris вместо стаканчиков стали использовать описанное выше устройство-лабиринт, ведущее в коробку с кормушкой.

Таким образом, форма была единственным признаком, по которому можно было найти сирон. Считали, что шмель решил задачу, если доля выборов подкрепляемого объекта статис I ичсски достоверно превосходила случайный уровень.

Когда шмель обучался различать фигуры при пищевом поиске, такие же фигуры устанавливали на лабиринт при входе в гнездо. Лабиринт регулярно поворачивали, чтобы свободный и перекрытый входы нельзя было различить по их положению. Также периодически меняли положение маркирующих фигур и заслонок, во избежание ориентации по запаховой метке. Наряду с опытной группой шмелей, различавшей фигуры и при пищевом поиске, и на гнезде, была группа контрольных шмелей, летавших на отдельную нейтральную (немаркированную) кормушку (прозрачная чашка Петри диаметром 5 см). Таким образом, сравнивались обе группы по скорости и возможности обучения различать фигуры при входе в гнездо.

Результаты экспериментов представлены в таблицах 3 и 4. Достаточный статистический материал получен на семи шмелях В derhamellus и пяти шмелях В lucorum.

Оказалось, что из трех опытных шмелей В derhamellus в первый и второй день опыта никто не различал фигуры при фуражировке; в третий и четвертый дни только №12 достоверно предпочитал крест (43:16), а №1 и №10 не различали фигуры (соответственно 44.34 и 22:17); на пятый день №12 достоверно не различал фигуры (32:28), а №1 и №10, наоборот, различали (соответственно 43:26 и 26:7). В итоге способность шмелей различать круг и крест оказалась достоверной (суммарно 304:213, #1:1, р<0,1%).

На гнезде же суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 85:74, что достоверно (р<1%) отличается от распределения выборов ими кормушек при пищевом поиске за тот же период (112 46).

Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (85 : 74 =67 : 41, р>5%).

Таблица 3. Различепие шмелями В. Легкате11и$ креста (+) и круга (-) при пищевом и гнездовом поиске (2000 г.)

Дата Опытные шмели'' Контрольные шмели2>

№ №

шмеля поиск корма до тренировки на гнезде Р, % поиск корма параллельно с тренировкой на гнезде Р, % поиск гнезда Р, % шмеля поиск гнезда Р. %

07.07 №1 №10 №12 26:24 18:22 18:22 >5 >5 >5 — - — - — — -

08.07 №1 №10 №12 5:5 25 :20 29:21 >5 >5 >5 — - — - — — -

09.07 №1 №10 №12 15: 19 9:5 10:11 >5 >5 >5 19: И 8:5 17:4 >5 >5 <5 13 : 16 5:7 7: 10 >5 >5 >5 №5 10:6 >5

11.07 №1 №10 №12 17:6 10:5 10:7 <5 >5 >5 25:23 14: 13 26:12 >5 >5 <5 28: 16 13 : 14 24:15 >5 >5 >5 №18 №20 7:3 16:11 >5 >5

12 07 №1 №10 №12 — - 43:26 26:7 32 :28 <5 <0,1 >5 36:34 18:15 36:26 >5 >5 >5 №15 №17 16:16 18:5 >5 <5

X 192 : 167 >5 112:46 <0,1 85:74 >5 67 41 <5

%(+) 53,5 70,9 53,5 62,0

р - вероятность того, что приведенное распределение отличается от теоретического распределения в отношении 1 • 1 случайно

'' Опытные шмели переходили к различению входов в гнездо, имея опыт различения креста и круга при пищевом поиске

2) Контрольные шмели не имели предварительного опыта различения фигур

Из таблицы 4 видно, что в первый день эксперимента опытные шмели В. Iисогит (№1, №3) не различали фигуры при фуражировке, а в следующие три дня начали различать, причем с высокой степенью достоверности. Также и после установки маркеров на гнезде еще в течение трех дней шмели продолжали достоверно различать фигуры при пищевом поиске (за исключением 01.07 - в этот день выборка была недостаточна). В среднем также достоверна способность шмелей различать круг и крест при пшЦевом поиске (442 : 140, Ф 1:1, р<0,1%).

Таблица 4. Различение шмелями В. Шсогит креста (+) и круга (-) при пищевом и гнездовом поиске (2001 г.)

Дата Опытные шмели 11 Контрольные шмели 2)

№ шмеля № шмеля

поиск корма до тренировки на гнезде Р. % поиск корма параллельно с тренировкой на гнезде Р, % поиск гнезда Р. % поиск гнезда Р. %

25 06 №1 №3 30 : 19 10 : 12 >5 >5 — - — - .... ....

26 06 №1 №3 52: 12 37: 13 <0,1 <0,1 —- -

27 06 №1 №3 36: 7 33 : 12 <0,1 <1 — - ——

28 06 №1 №3 32 : 15 42: 15 <5 <0,1 — - — - .... ----

29 06 №1 №3 — - 50 :11 46 : 2 <0,1 <0,1 30:22 26: 17 >5 >5 №4 №6 №7 8 : 7 5 : 7 10: 5 >5 >5 >5

30 06 №3 34 : 6 <0,1 18: 15 >5 №4 №6 №7 23 : 8 11 : 9 16: 16 <1 >5 >5

01 07 №3 15 : 7 >5 8 : 10 >5 №4 №6 №7 10: 5 26: 19 19:20 >5 >5 >5

02 07 №3 15 : 2 <1 8 : 2 >5 №4 №6 №7 13: 10 25:24 26:27 >5 >5 >5

I 282:112 <0,1 160 :28 <0,1 90:66 >5 192 : 157 >5

%(+) 71,6 85,1 57,7 55,0

Обозначения, как в табл. 3.

На гнезде суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 90:66, что достоверно (р<0,1%) отличается от распределения выборов ими пищевых объектов за тот же период (160:28).

Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (90:66 = 67:41, Р=0,50, р>5%).

Итак, по обоим видам шмелей получены сходные результаты: индивидуальный опыт, приобретенный при фуражировке, не использовался напрямую при входе в гнездо. Более того, успешность различения одних и тех же стимулов зависела от ситуации: при пищевом поиске шмели различали форму геометрических фигур лучше, чем при поиске входа в гнездо, что совпадает с данными других авторов (Со1Ьогп й а!., 1999).

Предполагается, что при поиске гнезда шмелям важнее комплекс различных ориентиров - у них, как и у пчел (Menzel et а!., 1998) формируется "мысленный план", так называемая "когнитивная карта", (Толмен, 1997, цит по: Зорина, Полетаева, 2002). На основании этого плана шмель выстраивает свое поведение. Так как когнитивная карта составляется после первого вылета из гнезда (рекогносцировочный облет), то последующие незначительные изменения ориентиров (помещение маркеров на входы в гнездо), слабо влияют на изменение всей карты и, соответственно, поведение шмеля. Возможно, условный рефлекс, который должен возникать при обучении, вступает в конфликт с когнитивной картой и не вырабатывается, или вырабатывается с большим трудом, что лимитируется ограниченным количеством нервных связей. Тем не менее, шмели способны различать маркеры входов в гнездо. В данном эксперименте это было достоверно только для двух особей (обе они относились к контрольной группе, не обременённой никаким предварительным опытом). Ниже будет показано, что цвета шмели различают значительно лучше.

4.3. Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо

Различение цветов шмелями оказалось наиболее продуктивной модельной задачей для решения поставленных вопросов и изучено более подробно. Здесь исследовали не только влияние фуражировочного опыта на гнездовой поиск (раздел 4.3.1.), по и обратное влияние (4.3.2.).

4.3.1. Различение ориентиров при поиске входа в гнездо особями с предварительным пищевым опытом

Данный эксперимент был в принципе аналогичен предыдущему (4.2.), только вместо формы были взяты такие отличительные признаки как цвета искомых объектов. Желтый цвет был подкрепляемым, а синий - неподкрепляемым. Стимулы предлагали сначала при поиске пищевой приманки и затем при поиске входа в гнездо. При входе в гнездо цвета подкреплялись так же, как это было и при фуражировке. В опыте участвовали как новые особи, так и те же, что предварительно различали форму геометрических фигур. Также присутствовала контрольная группа, не имеющая предварительного опыта различения цветов при пищевом поиске.

Достаточный статистический материал по В derhamellus был получен на двух опытных особях (№1, №10) и трех контрольных (№17, №21, №22).

Выяснилось, что в первый день эксперимента шмели №1 и №10 с высокой степенью достоверности различали цвета при пищевом поиске и выбирали подкрепляемый желтый цвет (52:7 и 25:3 соответственно). Во второй день шмели №1 и №10 также достоверно выбирали желтый цвет (54:3 и 53:2 соответственно). В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета (184:15, р<0,1%).

При гнездовом же поиске суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 115:62, что достоверно (р<0,1%) отличается от распределения выборов ими пищевых объектов за тот же период (169:11).

Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (115:62 = 95:54, F=0,92, р>5%).

Достаточный статистический материал по В. lucorum был получен на трех опытных особях (№7, №10, №11) и трех контрольных (№3, №4, №6).

Выяснилось, что уже в первый день эксперимента шмели №7, №10 и №11 достоверно различали цвета при пищевом поиске и выбирали подкрепляемый желтый цвет (14:4, 38'3 и

11:0 соответственно). Во все остальные дни они также достоверно выбирали желтый цвет с высокой степенью достоверности. В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета (248:10, р<0,1%).

На гнезде суммарное распределение выборов открытого и перекрытого входов (+):(-) у опытных шмелей было 128:92, что достоверно (р<0,1%) отличается от распределения выборов ими пищевых объектов за тот же период (185:3).

Различия между опытными и контрольными шмелями при гнездовом поиске недостоверны (128:92 я 99:81. р>5%).

В экспериментах с В /<?ггм/га была несколько изменена методика, чтобы усилить различия между сравниваемыми подопытными группами шмелей. Вместо контрольной группы с нейтральным опытом была введена вторая рабочая группа, у которой подкрепляли цвет, бывший при предыдущем обучении пеподкрепляемым, и наоборот. Этой группе предыдущий опыт должен был бы не помогать, но мешать в новой ситуации. Таким образом, сравнивались две группы - с неизменным и противоположным значением стимулов, условно названные группа "с положительным опытом" и группа "с отрицательным опытом".

Результаты экспериментов с представлены в таблице 5. Эксперимент был проведен на четырех особях группы "с положительным опытом" и двух особях группы "с отрицательным опытом".

Таблица 5. Различение шмелями В. /еггейги желтого и синего кругов

сначала при поиске корма, затем при поиске гнезда (2005 г.)

Схема эксперимента № шмеля

поиск корма до тренировки на гнезде Р,% поиск корма параллельно с тренировкой на гнезде р,% поиск гнезда р,%

Группа "с положительным опытом"1' 1 2 3 4 34:9 57:17 133:42 82:36 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 57: 17 95:34 74:12 32:10 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 50:38 51 :67 72 :18 33:16 >5 >5 <0,1 <5

I 306:104 <0,1 258:73 <0,1 206:139 <0,1

Группа"с отрицательным опытом ' 5 6 130:41 102:49 <0,1 <0,1 137 :27 51 :25 <0,1 <1 91 :97 54:30 >5 <1

I 232 : 90 <0,1 188:52 <0,1 145:127 >5

Всего 538:194 <0,1 446:125 <0,1 351:266 <0,1

%(+) 73,5 78,1 56,9

р - вероятность того, что приведенное распределение отличается от теоретического распределения в отношении 1 : 1 случайно

" группа с неизменным значением стимулов при поиске корма и гнезда

2) группа с противоположным значением стимулов: при поиске корма синий (+), желтый (-), а при поиске гнезда наоборот

Из таблицы видно, что все шмели различали цвета при пищевом поиске до тренировки на гнезде и достоверно выбирали подкрепляемый цвет. В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета (538 : 194, р<0,1%). Не изменилась эта способность и после выставления ориентиров на гнезде - шмели продолжали достоверно различать цвета при пищевом поиске (446 : 125, р<0,1%) При выставлении знакомых цветов при гнездовом поиске, различать их научилась половина изученных шмелей - два из группы "с положительным опытом" (№3, №4) и один из группы "с отрицательным опытом" (№6). Тем пе менее, в среднем достоверна способность шмелей различать цвета при гнездовом поиске (351 : 266, р<0,1%).

Так же как и в предыдущих экспериментах, в сумме различия между экспериментальными группами при поиске гнезда недостоверны (7=2,54, р>5%).

Итак, оказалось, что две группы с диаметрально противоположным опытом различения цветов при пищевом поиске одипаково обучались при гнездовом поиске. То есть, предыдущий опыт не помог группе "с положительным опытом", и не помешал группе "с отрицательным опытом" в различении цветов на гнезде. При гнездовом поиске обе группы обучались заново.

Как и в других экспериментах, различение объектов при поиске корма происходило достоверно лучше, чем при поиске гнезда как у "положительной" группы (76,1% (+) против 59,7% (+), Р=29,5, р<0,1%) так и у "отрицательной" группы (74,7% (+) против 53,3% (+), Р=37,2, р<0,1%). Это верно и при суммировании данных обеих групп (75,5% (+) против 56,5% (+), Р=68,2, р<0,1%). Полученный результат можно объяснить разной направленностью поиска: при поиске корма шмель настроен на различение отдельных объектов (цветов), а при поиске гнезда, как говорилось выше, ему важнее общее расположение ориентиров на "когнитивной карте", составленной во время полетов. Однако так как шмели все-таки достоверно обучались различать цвет и форму при поиске гнезда, это значит, что они могут обращать внимание и на довольно близко расположенные друг другу объекты небольшого размера. Очевидно, что по мере подлета к гнезду в зависимости от расстояния и высоты полета шмель использует разные ориентиры - сначала очень большие (деревья, холмы, овраги), затем уже у гнезда - поменьше (кусты, большие камни, траву в целом), и, наконец, непосредственно у входа в гнездо маленькие объекты (небольшие камни, выступающие корни, отдельные ветки или пучки травы). При первом вылете из гнезда шмель некоторое время кружит вокруг него, запоминая расположение различных ориентиров. При этом он поднимается по спирали, делая все большие круги на большей высоте. Поэтому различение гнездовых ориентиров небольшого размера, которые к тому же постоянно меняют свое положение (напомним, что устройство и карточку с гнездовыми ориентирами постоянно поворачивали случайным образом) представляет для шмеля куда более сложную задачу, чем поиск корма, для которого характерно непостоянство и разнообразие искомых объектов.

4.3.2. Различение ориентиров при поиске корма особями с предварительным гнездовым опытом

В данном эксперименте шмелей сначала обучали различать цвет объектов при поиске гнезда, а потом при поиске кормушки. Так же, как в части экспериментов, описанных в предыдущем разделе, сравнивались две рабочие группы - "с положительным опытом" и "с отрицательным опытом".

Шмели В 1ар1йапиз в сумме (п=6) научились различать желтый и синий цвета на гнезде и достоверно предпочитали подкрепляемый цвет (287:129, р<0,1%). После выставления ориентиров на кормушке они также достоверно выбирали подкрепляемый цвет как в целом (97:33, р<0,1%), так и по отдельности группами с "положительным опытом"

(27:13, р<5%) и "с отрицательным опытом" (70:20, р<5%). Различий между группами не обнаружено (соответственно 68%(+) против 78%(+), Р=1,48 р>5%). Таким образом, мы видим, что при предварительном обучении на гнезде последующее обучение на кормушке происходит заново, независимо.

Результаты экспериментов с В 1егге.ч1ггх приведены в таблице 6. Эксперимент был проведен на двух особях группы "с положительным опытом" и пяти особях группы "с отрицательным опытом".

Таблица 6. Различение шмелями В желтого круга и синего круга

сначала при поиске гнезда, затем при поиске корма (2005 г.)

Схема № шмеля

эксперимента поиск гнезда до тренировки на корме р, % поиск гнезда параллельно с тренировкой на корме р,% поиск корма р,%

Группа "с положительным опытом" 7 8 177: 87 141 :64 <0,1 <0,1 59: 17 95:34 <0,1 <0,1 50:29 28:7 <5 <0,1

I 318:151 <0,1 154:51 <0,1 78:36 <0,1

Группа"с отрицательным опытом" 9 10 11 12 13 174: 103 105 :57 64:42 16: 12 34:22 <0,1 <0,1 <5 >5 >5 41 :23 <5 41 :24 68 :29 58:51 71 :40 70:52 V Л V л л — 1Л ©

£ 393:236 <0,1 41 :23 <5 308:196 <0,1

Всего 711:387 <0,1 195:74 <0,1 386 : 232 <0,1

%(+) 64,8 72,5 62,5

Обозначения, как в габл. 5.

Из таблицы видно, что только двое из семи шмелей (№12 и №13, принадлежащие к группе "с 01рица1ельным опытом") не различали достоверно цвета при гнездовом поиске в начале эксперимента (это можно объяснить как индивидуальными особенностями, так и малым статистическим материалом), остальные достоверно выбирали подкрепляемый цвет. В среднем достоверна способность шмелей различать желтый и синий цвета при гнездовом поиске (711:387, р<0,1%). Не изменилась эта способность и после выставления ориентиров на коробке с кормушкой - шмели продолжали параллельно различать цвета при гнездовом поиске (195:74, р<0,1%), такие данные есть для трех шмелей (№7, №8 и №9).

При выставлении знакомых цветов при пищевом поиске, различать их научились пять из семи изученных шмелей - два из "положительной" группы (№7, №8) и три из "отрицательной" (№9, №10, №12). Так же как и при поиске гнезда в сумме различия между группами при поиске корма недостоверны (F=3,45, р>5%).

В данном эксперименте большинство шмелей научилось различать гнездовые ориентиры и достоверно выбирать подкрепляемый цвет. Обсуждение этого факта приведено

выше. После обучения на гнезде большинство шмелей также научились различать ориентиры при пищевом поиске, что вполне естественно - эта задача для них проще. Как и в предыдущем эксперименте, никаких различий между двумя рабочими группами не было найдено ни при гнездовом, ни при пищевом поиске, что вновь доказывает отсутствие прямого использования предварительного опыта, приобретенного в другой ситуации.

Как мы выяснили в предыдущих экспериментах, различение при поиске корма происходило достоверно лучше, чем при поиске гнезда. Однако в этом эксперименте оказалось, что различий между обучением на гнезде и на корме нет ни для группы "с положительным опытом" (70,0% (+) против 68,4% (+), Р=0,12, р>5%) ни для группы "с отрицательным опытом" (62,6% (+) против 61,1% (+), Р=0,28, р>5%). Также это справедливо и в сумме для обеих групп (66,3% (+) против 62,5% (+), Р=2,7, р>5%) Этот результат будет обсужден ниже в связи с выявлением взаимовлияния обучения при разных активностях.

4.3.3. Индивидуальная динамика обучения при различении объектов разного цвета

В данном разделе сравнивается индивидуальная динамика обучения у особей, впервые в жизни столкнувшихся с предлагаемыми им зрительными стимулами (первичное обучение), и особей, уже имевших опыт различения данных стимулов в другой ситуации (вторичное обучение).

Первичное обучение

Индивидуальная динамика выборов изученных шмелей в работе представлена в виде диаграмм. Всего в диссертации приводятся данные для 28 особей всех четырех видов шмелей, у которых учтено не менее 30 прилетов при поиске корма или гнезда. Примеры индивидуальной динамики представлены на рис. 1,2, 3.

При первичном

обучении при пищевом поиске изучено 11 шмелей, при этом у всех особей наблюдается хотя бы слабая положительная динамика, а у одной особи в первых 10 прилетах уровень

правильных выборов достиг 100 %. Все изученные особи достоверно научились

выбирать подкрепляемый стимул и избегать неподкрепляемого. В первых 10 прилетах у 9 особей было более 5 правильных выборов и лишь у 2 - менее 5; распределение особей 9:2 достоверно (р<5%) отличается от распределения в отношении 1:1. Неслучайность выборов в первых десяти прилетах подтверждается и по суммарному соотношению (+):(-), которое равно 74 : 36 (х2=13,1; р<0,01%) Таким образом, можно сделать вывод о наличии выраженного обучения при поиске корма, которое протекает достаточно быстро.

При первичном обучении различать входы в гнездо с задачей справились 9 особей из 13 изученных. У решивших задачу шмелей во всех случаях наблюдается положительная динамика.

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Число прилетов (по десяткам)

Динамика обучения илделя N91 В с!втЬятеНиэ сначала при фуражировке, затем при гнездовом поиске Выборы не опускаются нтв оунайного уровня 5

Таким образом, для обучения при поиске входа в гнездо также характерна положительная динамика. Однако обучение происходит медленнее, чем при фуражировке. Так, при поиске гнезда в первых десяти прилетах только у 2 шмелей было более 5 правильных выборов, а у 7 особей правильных выборов было 5 или меньше. Суммарное соотношение (+)'(-) также было случайным - 41 : 49 (/2=0,71; р>5%), доля (+) достоверно меньше (Р=9,66; р<1%), чем при поиске корма.

В целом выборы шмелями искомых объектов подвержены значительным колебаниям, и особи отличаются друг от друга по динамике обучения. Так, у 9 особей выборы не опускались ниже случайного уровня (рис.1), а у 8 особей наблюдались "провалы" до 2-3 правильных выборов из 10 возможных (рис.2).

Вторичное обучение

При вторичном обучении при пищевом поиске изучено 12 особей, из них у 5 наблюдается хотя бы слабая положительная динамика, у 2 особей линия линейной регрессии идет параллельно оси X, а у 5 особей отрицательная. Таким образом, распределение шмелей на особей с положительной и с отрицательной (и нулевой) динамикой при первичном обучении равно 110, а при вторичном - 5'7 Данные распределения достоверно отличаются (р<1%). Можно сделать вывод, что вторичное обучение на кормушке протекает сложнее первичного, при этом часть особей (3 из 12) вообще не обучаются или обучается настолько медленно, что для этого нужно большое количество повторений (более 130). Тем не менее, уже в первых десяти прилетах суммарное соотношение (+):(-) у изученных шмелей равно 76:44, что достоверно (х2=8,5; р<1%) превосходит случайный уровень, хотя и несколько ниже, чем при первичном обучении.

При вторичном обучении различать входы в гнездо с задачей справились 6 особей из 11 изученных. У решивших задачу особей в 2 случаях наблюдается положительная динамика, а в 4 случаях динамика отрицательная Таким образом, вторичное обучение при

поиске входа в гнездо, как и при нахождении корма, протекает иначе, чем первичное.

При поиске входа в гнездо в первых 10 прилетах у шмелей отношение числа правильных выборов (+) к числу неправильных (-) составило 60:50 что не отличается от поиска корма 76:44 (Р=1,84; р>5%). То есть, вторичное обучение происходит настолько сложно, что даже не зависит

-♦—Кормуи*а -ш- Гнездо — трет (кормуика) -тренд (гнездо)

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19

Число прилетов (по десяткам)

Рис 2 Динамика обучения шиеля №2 В Йет?з&т9 из группы с "отрицательным опытом" сначала при фура)шровке, затем при поиске гнезда Наблюдаются "провалы" до 2-3 прави/ъных выборов

Гнездо

Кормуика |

тренд (гнездо) I тренд (кормуш<а) |

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 Число прилетов (по десяткам)

Рис. 3. Динамика обучения имеля №7 В (етэ^йтв из группы с полояфгтельным опытом" сначала при поиске гнезда, а затем при фуражировке Наблюдается "провар до 3 правильных выборов

от ситуации, в отличие от первичного обучения, где различие между фуражировкой и гнездовым поиском было достоверно (см также раздел 4.3.2., эксперименты с В terrestris).

Если проанализировать стабильность индивидуальной динамики, то и здесь наблюдаются некоторые различия между первичным и вторичным обучением Суммарное распределение шмелей на особей с более ли менее стабильным поведением (уровень правильных выборов ни в одном из десятков не опускался ниже 5) и на особей с "провалами" (уровень правильных выборов мог снижаться до 2 - 3 правильных выборов из 10) (рис. 3) при первичном обучении равно 9:8, а при вторичном - 16-4. Динамика при вторичном обучении оказалась более стабильной (на грани 5%-го порога достоверности, F=3,14, р » 5%).

Итак, изучив поведение представителей четырех видов шмелей, мы с уверенностью можем сказать, что два важнейших процесса в их жизни - поиск корма (фуражировка) и возвращение в гнездо являются процессами различными, обособленными с точки зрения стратегии ориентации. Приобретя опыт в различении объектов при одном поиске, шмель не использует его напрямую в другом. Такое явление присутствует и у позвоночных животных. Физиологи называют его "условно-рефлекторное переключение" (Тимофеева, 2002). Это есть форма условнорефлекторной деятельности, при которой в разных экспериментальных ситуациях в ответ на один и тот же стимул одновременно вырабатываются два и более условных рефлексов разного рода.

Тем не менее, в наших исследованиях выяснилось, что пищевой и гнездовой поиск разграничены неабсолютно, они имеют опосредованное влияние друг на друга, которое выражается в затруднении приобретения последующего опыта при наличии предыдущего (полученного в другой ситуации). Очевидно, физиологическое объяснение обнаруженного явления достаточно сложно и связано с тонкими механизмами функционирования памяти. Возможно, оно обусловлено наложением друг на друга нейронных связей при использовании контекстуально-зависимой памяти Наши коллеги (Fauna et al, 2002) объясняют функционирование такой памяти на основе нейронной системы Хебба (Hebb, 1949) или "Хеббовых правил ассоциации" (Резникова, 2005); правда, они считают, что пересечение связей происходит при одновременном обучении, а не при последовательном. В нашем же случае, обучение как раз последовательное, но, тем не менее, наблюдается некоторое влияние одного процесса обучения на другой.

Глава 5. Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска

у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris

Поскольку в предыдущих экспериментах была выявлена независимость обучения при поиске корма и входа в гнездо, в следующем эксперименте поставили цель сравнить более близкие типы активности насекомого В описываемом эксперименте изучали только пищевой поиск, однако, на разных его этапах. В качестве объекта были выбраны складчатокрылые осы которые более шмелей подходили для проведения экспериментов с проникновением в специальных садок с кормушкой, что требовалось для решения поставленной задачи. Полупрозрачный садок имел форму параллелепипеда и был размером 32x32x55 см. На его дне размещалась кормушка с раствором сахара. Сверху садок прикрывали листом картона с отверстием-летком. Ос обучали проникать сначала через отверстие в крыше садка, а затем опускаться к кормушке. Обратно осы вылетали через маленькую щель между садком и крышкой. Далее на крышу садка ставили устройство-лабиринт с двумя входами, сходящимися в один, такой же, как и при изучении ориентации шмелей. Затем входы в лабиринт маркировали кругами двух цветов - желтого и пурпурного. Подкрепляли либо пурпурный, либо желтый цвет, в зависимости от изначальных предпочтений изучаемых ос. После того как осы обучались достоверно различать цвета,

такой же лабиринт с теми же цветами ставили на кормушку. Подкрепляли либо такой же цвет, как при входе в садок ("положительный опыт"), либо второй цвет из пары ("отрицательный опыт").

Результаты опыта представлены в таблице 7. Достаточный статистический материал получен на пяти осах группы "с положительным опытом" (№1, №2, №3, №4, №5) и шести осах группы "с отрицательным опытом" (№6, №7, №8, №9, №10, №11).

Таблица 7. Распределение выборов осами подкрепляемого и неподкрепляемого цветового ориентира на разных этапах пищевого поиска

№осы (+):(-)

Схема

эксперимента поиск входа в Р,% поиск входа в р, % поиск корма р,%

садок садок

до тренировки параллельно

на кормушке с тренировкой на

кормушке

Группа"с 1 100 : 70 <5 33 : 17 <5 30:20 >5

положительным 2 21 :9 <5 21 : 10 <5 12: 17 >5

опытом" 3 29: 11 <1 17: 13 >5 21 : 9 <5

4 64:46 >5 22:8 <1 17: 13 >5

5 56:34 <5 20:10 >5 19:11 >5

I 270:170 <0,1 113:58 <0,1 99:70 <5

Группа "с 6 80:34 <0,1 32:9 <0,1 32: 13 <0,1

отрицательным 7 88:59 <1 47:26 <5 45 :28 <1

опытом" 8 72-39 <1 24:6 <0,1 22-8 <0,1

9 27: 13 <5 14:16 >5 16: 14 >5

10 132:58 <0,1 16:8 >5 11 : 13 >5

11 85:60 <5 13 :7 >5 9:11 >5

Z 484 : 263 <0,1 146:72 <0,1 135 :87 <1

Всего 754 : 433 <0,1 259:130 <0,1 234 : 157 <0,1

Обозначения, как в табл. 5.

Из таблицы видно, что из одиннадцати изученных ос только одна (№4) не научилась различать цвета при входе в садок. И в среднем осы достоверно различали цвета (754:433, р<0,1%). После выставления цветов на кормушке поведение ос при входе в садок достоверно не изменилось.

На кормушке научились различать цвета лишь три осы из одиннадцати (№3, №7, №8). Вероятно, при более длительном обучении остальные осы научились бы различать цвета на кормушке, но в данном опыте это было уже не так важно. Выяснилось, что обе группы - с "положительным" и "отрицательным" опытом - при последующих выборах цветов непосредственно на кормушке достоверно не отличаются друг от друга (99 : 70 против 135 : 87, Р=0,20 р>5%). Следовательно, предыдущий опыт различения цветов при входе в садок вовсе не использовался при проникновении в кормушку. Это подтверждает данные, полученные нами на шмелях. Но, в отличие от работ со шмелями, где изучались как бы два диаметрально противоположных процесса (путь "туда" и путь "обратно"), в данном опыте

поведенческая активность была одна - поиск корма, который мы искуственно разделили на два этапа. Однако, на этих этапах осы учились заново, не учитывая предыдущий опыт. Важно отметить, что данный результат отличается от результата экспериментов В. М. Карцева (1983), в которых осы сперва обучались различать фигуры (круг и крест) при поиске белкового корма (кусочки рыбы), а затем углеводного корма (сахарный сироп). В этом случае осы успешно использовали индивидуальный опыт при поиске одного вида корма также и при поиске другого. В нашем же эксперименте предварительный опыт не использовался. Возможно то, что мы считаем одной активностью - поиск корма - на самом деле является целым комплексом активностей или, как минимум, двумя.

Заключение

В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы обучения и ориентации общественных перепончатокрылых вопрос о том, как происходит обучение в разных ситуациях и есть ли взаимодействие между ними.

Мы показали, что поведение шмелей сильно индивидуализировано. Это хорошо видно на примере спонтанного предпочтения, при котором не удалось выявить общего цветового постоянства. Также нами было показано, что индивидуальные особенности поведения шмелей проявляются и в динамике обучения.

Проведенное нами исследование продемонстрировало, что фуражировка и поиск входа в гнездо являются обособленными процессами и, несмотря на знакомые стимулы, шмели не используют предыдущий опыт, а учатся заново. Отсутствие прямого влияния предыдущего опыта на последующее обучение в новой ситуации ранее было показано в работах с позвоночными животными и подтверждено на насекомых в нашей работе.

Однако оказалось, что процессы обучения при пищевом и при гнездовом поиске не полностью изолированы друг от друга. Существует не прямое, но опосредованное влияние предыдущего опыта на приобретение последующего при другом типе активности. Последующий опыт приобретается сложпее, чем первичный, причем вне зависимости от ситуации, тем не менее, последующий опыт при этом более стабилен.

Изучая обучение насекомых в рамках пищевого поиска на примере ос, мы выяснили, что и этот поиск можно разделить на качественно разные этапы, на которых осы обучаются по-новому. Большую роль при этом играет пространственное расположение ориентиров. Этот результат едва ли можно признать априорно очевидным, и вопрос о том, какие формы поведения животных можно отнести к одному типу активности, а какие - к разным, представляется актуальным.

ВЫВОДЫ

1. У изученных нами шмелей, имевших на выбор несколько равноценных кормушек разного цвета - моделей цветков, не отмечено четко выраженного цветового постоянства. Спонтанное предпочтение пищевых объектов в зависимости от их цвета и положения в пространстве у шмелей оказалось непостоянным и различалось не только между особями, но и у одного индивида в различные временные периоды; выявлены случаи, когда в ответ на изменение расположения объектов на кормовом участке шмель отказывался и от предпочитаемого места, и от цвета пищевого объекта.

2. Шмели могут одновременно запомнить как подкрепляемый, так и неподкрепляемый объект и предпочитают скорее выбирать новый неизвестный стимул, чем заведомо отрицательный, что также позволяет предположить целостность запоминания шмелем кормового участка.

3. Индивидуальный опыт приобретался шмелями независимо при поиске корма и при поиске входа в гнездо, и не использовался непосредственно в другой поведенческой ситуации. Существует опосредованное влияние предыдущего опыта на последующий.

4. При пищевом поиске обучение происходило быстрее, чем при гнездовом, что

может быть связано с различными механизмами ориентации в зависимости от типа активности.

5. Обучение при приближении к пищевому объекту и непосредственно при его выборе протекало у изученных ос независимо.

Список публикаций по теме диссертации

1. Карцев В., Оганесов Т., Калинин Д., 2002. Независимость пищевой и гнездовой ориентации у шмелей Bombus spp. II XII Съезд РЭО, Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г. Тезисы докл., СПб. С. 149.

2. Оганесов Т., 2003. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разного цвета и формы // Ломоносов 2003: Материалы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. М.: Изд-во МГУ. С. 142

3. Оганесов Т.Г., 2005. Независимость приобретения индивидуального навыка при разных мотивациях поведения у шмелей Bombus spp. (Apidae, Hymenoptera) II "Ломоносов-2005": XII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых, секция "Биология"; 12-15 апреля, Москва, МГУ, Биологический факультет: Тезисы докладов. -М. МАКС Пресс. С. 163

4. Карцев В.М., Оганесов Т.Г., 2005. Обучение на разных этапах пищевого поиска у ос Paravespula germanica L. (Hymenoptera, Vespidae) // Экология и поведение общественных насекомых: теоретические проблемы и практическое использование. Материалы Сибирской зоологической конференции, Новосибирск, 2005. С. 155-157.

5. Kartsev V., Oganesov Т., Kalinin D., 2005. Learning at consequential stages of orientation in bumblebees and paper wasps // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August. P. 68.

6. Оганесов Т.Г., 2005. Индивидуальные различия в спонтанном цветовом предпочтепии у шмелей Bombus derhamellus Kby. и Bombus lucorum L. (Hymenoptera, Apidae) при фуражировке II Вестник Московского Университета, сер. 16 биол., 2005. №4, с.33-36 ,«

7. Оганесов Т. Г., 2005. Враги пчел // в кн.: Энциклопедия "Пчела медоносная. Apis mellifera L.", под ред. Бутова А.Г., Зотова В.А., Калиниченко И.М., 2005. М.: ОАО "Московские учебники и Картолитография". С. 163 - 170

Подписано в печать 22.03.2006 Формат 60x88 1/16. Объем 1.5 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 502 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

ЛША

ó-/6 Y

64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оганесов, Тигран Григорьевич

Введение.

Глава I. Литературные сведения об ориентации и способности к элементарной рассудочной деятельности общественных перепончатокрылых.

1.1. Особенности различения общественными насекомыми объектов разного цвета и формы.

1.2. Способности общественных насекомых к элементарной рассудочной деятельности.

1.3. Универсальность индивидуального опыта.

1.4. Цветовое предпочтение.

Глава II. Методика и объекты исследования.

I > »

Глава III. Спонтанное предпочтение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей.

3.1. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разного цвета.—

3.2. Спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов разной формы.

Глава IV. Различение объектов разного цвета и формы при пищевом и гнездовом поиске у шмелей.

4.1. Запоминание неподкрепляемого стимула в присутствии подкрепляемого.—

4.1. Различение формы при пищевом поиске и при возвращении в гнездо.

4.1. Сравнение различения цвета при пищевом поиске и при возвращении в гнездо.

4.3.1. Различение ориентиров при поиске входа в гнездо особями с предварительным пищевым опытом.—

4.3.2. Различение ориентиров при поиске корма особями с предварительным гнездовым опытом.

4.3.3. Индивидуальная динамика обучения при различении объектов разного цвета.

Глава V. Различение зрительных стимулов на разных этапах пищевого поиска у складчатокрылых ос Paravespula vulgaris.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Обучение при пищевом и гнездовом поиске у шмелей (Apidae) и складчатокрылых ос (Vespidae, Hymenoptera)"

Поведение является важнейшим средством приспособления организма к окружающей среде. Трудно дать абсолютно исчерпывающее определение понятия "поведение", однако обычно под поведением понимается совершение определенных действий и способность менять их в ответ на воздействие внутренних и внешних факторов.

Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы), хотя и у этих животных отмечено привыкание и некоторые другие формы модифицируемого поведения (Тушмалова, 1986). У многоклеточных животных с повышением их организации все более важное место в поведении занимает индивидуально приобретенный опыт, обусловленный различными формами обучения. При этом генетически обусловленное (инстинктивное) поведение, специфичное для каждого вида, образует основу поведения особи. Индивидуально приобретенный опыт обеспечивает реализацию врожденной стратегии и создает возможность для импровизаций в случае неожиданных изменений во внешних условиях. Накопление индивидуального опыта обеспечивает так называемое опережающее отражение действительности, которое проявляется в способности экстраполировать прежний опыт на новые ситуации. Это достаточно хорошо исследовано и описано для позвоночных животных. Однако сложные закономерности поведения насекомых до сих пор изучены недостаточно. Проблема взаимодействия врожденных и приобретенных элементов в формировании поведения (Thorpe, 1963) исследована на насекомых менее, чем на других животных. Нет также четких критериев специфики поведения насекомых, связанной с особенностями их сенсорики и нервной системы.

Поведение общественных перепончатокрылых, отличающееся большой тонкостью и сложностью, привлекало к себе внимание исследователей со времени первых работ Карла фон Фриша. Было показано, что эти насекомые обладают хорошо развитой памятью, широко используют индивидуальный опыт, запоминая местоположение гнезда или кормушки, и способны не только к ассоциативному обучению, но и к более сложным, когнитивным процессам. Однако, во всех известных нам работах обычно отдельно изучали либо ориентацию фуражиров при поиске приманки, либо их гнездовую ориентацию. При этом вне внимания исследователей оставался вопрос об универсальности приобретаемого насекомыми опыта. Поэтому мы задались целью сравнить поведение одного и того же индивида в разных ситуациях.

Цель настоящей работы - изучение обучения при пищевом и гнездовом поисках, их влияние друг на друга у шмелей нескольких видов и у общественных ос Paravespula vulgaris.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Изучить спонтанное предпочтение шмелями пищевых объектов, различающихся по форме или цвету;

2) Исследовать способность у шмелей к распознаванию объектов, различающихся по форме и цвету при пищевом и гнездовом поиске;

3) Сравнить распознавание одних и тех же объектов в разных ситуациях;

4) Изучить пищевое поведение ос на разных этапах добывания корма;

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Оганесов, Тигран Григорьевич

Выводы

1. У изученных нами шмелей, имевших на выбор несколько равноценных кормушек разного цвета - моделей цветков, не отмечено четко выраженного цветового постоянства. Спонтанное предпочтение пищевых объектов в зависимости от их цвета и положения в пространстве у шмелей оказалось непостоянным и различалось не только между особями, но и у одного индивида в различные временные периоды; выявлены случаи, когда в ответ на изменение расположения объектов кормовом участке шмель отказывался и от предпочитаемого места, и от цвета пищевого объекта.

2. Шмели могут одновременно запомнить как подкрепляемый, так и неподкрепляемый объект и предпочитают скорее выбирать новый неизвестный стимул, чем заведомо отрицательный, что также позволяет предположить целостность запоминания шмелем кормового участка.

3. Индивидуальный опыт приобретался у шмелей независимо при поиске корма и при поиске входа в гнездо, и не использовался непосредственно в другой поведенческой ситуации. Существует опосредованное влияние предыдущего опыта на последующий.

4. При пищевом поиске обучение происходило быстрее, чем при гнездовом, что может быть связано с различными методами ориентации в зависимости от типа активности.

5. Обучение при приближении к пищевому объекту и непосредственно при его выборе протекало у ос независимо.

Глоссарий

Когнитивные, или познавательные, процессы - термин, употребляемый для обозначения тех видов поведения, в основе которых лежат не ассоциативные процессы (образований связи между стимулами и реакциями), а оперирование внутренними (мысленными) представлениями (образами).

Обучение (по Торпу) - процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта.

Первичное обучение - в наших экспериментах, первоначальное обучение на кормушке или гнезде (в зависимости от эксперимента) шмелями без предварительного опыта различения экспериментальных объектов. Вторичное обучение - в наших экспериментах, обучение на кормушке или гнезде (в зависимости от эксперимента) шмелями, уже имеющими опыт различения экспериментальных объектов в другой поведенческой ситуации (на гнезде или кормушке).

Рассудочная деятельность, или мышление (по Крушинскому) - , способность животного улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления внешнего мира, и оперировать этими законами в новой для него ситуации для построения программы адаптивного поведенческого акта.

Цветочное постоянство - предпочтение пчелами или шмелями какого-либо одного вида цветущих растений при наличии нескольких.

Заключение

В рамках данной работы нами была сделана попытка выделить из обширной проблемы обучения и ориентации общественных перепончатокрылых вопрос о том, как происходит обучение в разных ситуациях и есть ли взаимодействие между ними.

Мы показали, что поведение шмелей сильно индивидуализировано. Это хорошо видно на примере спонтанного предпочтения, при котором не удалось выявить общего цветового постоянства. Также нами было показано, что индивидуальные особенности поведения шмелей проявляются и в динамике обучения.

Проведенное исследование продемонстрировало, что фуражировка и поиск входа в гнездо являются обособленными процессами и, несмотря на знакомые стимулы, шмели не используют предыдущий опыт, а учатся заново. Отсутствие прямого влияния предыдущего опыта на последующее обучение в новой ситуации ранее было показано в работах с позвоночными животными и подтверждено на насекомых в нашей работе.

Однако оказалось, что процессы обучения при пищевом и при гнездовом поиске не полностью изолированы друг от друга. Существует не прямое, но опосредованное влияние предыдущего опыта на приобретение * * * последующего при другом типе активности. Последующий опыт приобретается труднее, чем первичный, причем вне зависимости от ситуации. Однако, последующий опыт более стабилен.

Изучая обучение насекомых в рамках пищевого поиска на примере ос, мы выяснили, что и этот поиск можно разделить на качественно разные этапы, на которых осы обучаются по-новому. Большую роль при этом играет пространственное расположение ориентиров. Этот результат едва ли можно признать априорно очевидным, и вопрос о том, какие формы поведения животных можно отнести к одному типу активности, а какие — к разным, представляется актуальным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оганесов, Тигран Григорьевич, Москва

1. Бейко В. Б., Карцев В. М., Мазохин-Поршняков Г. А. Сравнение пищевой и гнездовой ориентации у складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespidae) И Зоол. журн., 1981. Т.60, N7, с. 1109-1112

2. Калинин Д. А. Ориентация и гнездовое поведение шмелей Bombus lucorum L. (Hymenoptera, Apidae) II Дипломная работа, 2003. Выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета МГУ.

3. Карцев В. М., Семенова С. А., Мазохин-Поршняков Г. А. Независимость приобретения насекомыми индивидуального навыка при разных мотивациях поведения // Зоол. журн., 1987. Т.66, N6, с.860-867

4. Карцев В. М. Индивидуальные различия медоносных пчел в поисковых задачах // Усп. совр. биол., 1999. Т.119, N3, с.227-232

5. Крушинскиий Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1986.

6. Мазохин-Поршняков Г. А. Различение пчелами зеленых, желтых и оранжевых окрасок // Биофизика, 1959. Т. IV, вып. 1, с.48-54

7. Мазохин-Поршняков Г. А. Доказательство существования цветового зрения у ос (Vespidae) // Зоол. журн., 1960. Т. XXXIX, вып. 4, с.553-557

8. Мазохин-Поршняков Г. А., Вишневская Т., М. Доказательстве способности насекомых различать круг, треугольник и другие простые фигуры // Зоол. журн., 1965. Т. XLIV, вып. 2, с. 192-197

9. Мазохин-Поршняков Г. А. Обучаемость насекомых и их способность к обобщению зрительных стимулов // Энтомол. обозр., 1968, Т27 , N2, с.363-379

10. Мазохин-Поршняков Г. А., Таимова Г. А., Фролова А. И. и др.

11. Влияние предварительного обучения на поведение пчел в новой обстановке//Зоол. журн., 1971. Т. L, вып.З, с.383-392

12. Мазохин-Поршняков Г. А., Бейко В. Б. Сравнение визуальных ориентиров входа в гнездо у шмелей и складчатокрылых ос // Изв. АН СССР, сер. биол., 1976. N6, с.825-833

13. Мазохин-Поршняков Г. А., Любарский Г. Ю., Семенова С. А. О способности пчел и ос к альтернативному выбору // Бюл. Моск. о-ва исп. пр., отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 5, с.63-69

14. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1980. 368 с.

15. Резникова Ж. И. Интеллект и язык животных и человека: основы когнитивной этологии. М.: Академкнига, 2005. 519 с.

16. Тимофеева Н. О. Нейронная организация индивидуальных форм адаптивного поведения // Автореф. на соиск. степ. док. биол. наук, 2002. М., МГУ.

17. Тушмалова Н. А. Функциональные механизмы приобретенного поведения у низших беспозвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1986. с.27-34

18. Фриш К. Пчелы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М., 1955.

19. Anderson A. The ability of honey bees to generalise visual stimuli // Ed. by R. Wehner. Inform process visual syst. arthropods. Berlin, 1972.

20. Arincorayan N. M., Isnec M. R. L., Couvillon P. A. Color perseveration in honeybees // Abst. Annu. Meet. Amer. Soc. Zool. Amer. Zool., 1995. 35. №5. P.20n » ♦ ttt

21. Autrum H. Uber Enirgie- und Zeitgrenzen der Sinnesempfindungen // Naturwissenschaften, Bd. 1948. 35. P.361 1957. Das Sehen der Insekten, Stud. Gen., Bd. 10. P.211

22. Autrum H., Stoecker M. Die Verschmelzungsfrequenzen des Bienenauges HZ. Naturforsch., 1950. Bd. 5b. P.38

23. Baerends G. P. Fortpflanzungsverhalten und Orientierung der Grabwespe Ammophilia campestris // Jur. Tijdschr. Entomol., 1941. 84. P.68-275

24. Bitterman M. Comparative analysis of learning in honeybees // Animal Learning & Behavior, 1996. 24. P.123-141.

25. Blarer A., Keasar Т., Shmida A. Possible mechanisms for the formation of flower size preferences by foraging bumblebees // Ethology, 2002. 108. P.341-351

26. Burtt E.T., Katton W. T. A diffraction theory of insect vision. I. An experimental investigation of visual acuity and image formation in the compound eyes of three species of insects // Proc. Roy. Soc., B. London, 1962. Vol. 157, P.53

27. Cameron S. A. Chemical signals in bumble bee foraging // Behav. Ecol. Sociobiol., 1981. V9, N4, p.257-260

28. Capaldi E. A., Dyer F. C. The role of orientation flights on homing performance in honeybees // J. Exp. Biol., 1999. 202. P. 1655-1666

29. Celli G., Maccagnani B. Generalization, discrimination and preference among figures in Bombus terrestris L. and Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) // Proc. 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996. P.385

30. Chittka L., Thomson J. D. The ecology of bumble bees in T-mazes // In: Eisner N, Schnitzler H (eds), Gottingen neurobiology report, 1996. Thieme, Stuttgart, P. 130

31. Chittka L., Thomson J. D. Sensori-motor learning and its relevance for task specialisation in bumblebees // Behav. Ecol. Sociobiol., 1997. 41, 385398

32. Chittka L. Sensorimotor learning in bumble bees: long-term retention and reversal training // J. Exp. Biol., 1998, 201, 515-524

33. Chittka L., Thomson J. D., and Waser N. M. Flower constancy, insect psychology, and plant evolution //Naturwissenschaften, 1999a. 86, 361-377

34. Chittka L., Williams N. M., Rasmussen H. et al. Navigation without vision: bumblebee orientaiton in complete darkness // Proc. R. Soc. Lond. B, 1999b. 266,45-50

35. Chittka L., Thomson J. D. Pollinator individuality: when does it matter? // In: Cognitive Ecology of Pollination, 2001. P. 191-213

36. Chittka L. The influence of intermittent rewards on learning to handle flowers in bumblebees // Entomologia generalis, 2002. 26. P.85-91.

37. Chittka L., Ings Т., Raine N. E. Chance and adaptation in the evolution of island bumblebee behaviour // Population Ecology 2004. 46. P.243-251

38. Chmurzynski J. A. Studies on the stages of spatial orientation in female Bembex rostrata (Linne 1758) returning to their nests (Hymenoptera, Sphegidae) // Acta Biol, exp., 24, 1964. No. 2, ss. 103-132

39. Colborn M., Ahmad-Annuar A., Fauria K. et al. Contextual modulation of visuomotor associations in bumble-bees (Bombus terrestris) II Proc. R. Soc. Lond. B, 1999. 266, 2413-2418

40. Collett T. S., Baron J. Biological compass and the coordinate frame of landmark memories in honeybees // Nature, 1994. V368, p.137-140

41. Collett T. S., Collett M. Memory use in insect visual navigation // Nature Reviews Neuroscience, 2002. 3. P.542-552

42. Daumer, K. Reizmetrische Untersuchung des Far- bensehens der Bienen IIZ. Vgl. Physiol., 1956. 38. P.413-478

43. Dukas, R., Real L. A. Learning constraints and floral choice behaviour in bumble bees // Animal Behaviour, 1993. 46. P.637-644.

44. Dyer A. G., Chittka L. Fine color discrimination requires differential conditioning in bumblebees //Naturwissenschaften, 2004a. 91. P.224-227

45. Dyer A. G., Chittka L. Biological significance of discriminating between similar colours in spectrally variable illumination: bumblebees as a study case // Journal of Comparative Physiology 2004b. A, 190. P.105-114.

46. Eisenhardt D., Stollhoff N. Memory formation after acquisition and retrieval in the honeybee (Apis mellifera) // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 48

47. Eltz T. Tracing bumblebee footprints on natural flowers // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 114

48. Ernst R., Heisenberg M. The memory template in Drosophila pattern vision at the flight simulator // Vision Res., 1999. 39. P.3920-3933

49. Fauria, K., Colborn, M., Collett T.S. The binding of visual patterns in bumblebees // Current Biology, 2000.10, P.935-938.

50. Fauria K., Dale K., Colborn M. and Collett T. S. Learning speed and contextual isolation in bumblebees // J. exp. Biol. 2002. 205. P. 1009-1018

51. Ferguson C. S., Hunt J. H. Near nest behavior of a solitary mud daubing wasp, Sceliphron caementarium (Drury) // J. Insect Behavior, 1989. 2. P.315-323.

52. Free J. B. The flower constancy of bumble-bees // J. Anim. Ecol., 1970.1. V39, N2, p.395-402• »

53. Frier H. J., Edwards E., Smith C. et al. Magnetic compass cues and visual pattern learning in honeybees // J. Exp. Biol., 1996.199, 1353-1361

54. Ghirlanda S., Enquist M. A century of generalization // Animal Behaviour, 2003. 66. P. 15-36

55. Giurfa M. Colour generalization and choice behaviour of the honeybee Apis mellifera ligustica // J. Insect Physiol., 1991. 37. P.41^4

56. Giurfa M., Vorobyev M., Kevan P., Hempel N., Menzel R. Far-distance detection of colour signals by honeybees // Gotting. Neurobiol. Rept., 1995a. 2. №1, P.422

57. Giurfa M., Nunez J., Chittka L., Menzel R. Colour preferences of flower-naive honeybees // J.Comp.Physiol., 1995b. 177. P.247-259.

58. Giurfa M., Zhang S. W., Jenett A., Menzel R., Srinivasan M.V.,

59. The concepts of'sameness' and 'difference' in an insect // Nature, 2001. 410. P.930 933.

60. Giurfa M. Cognitive neuroethology: dissecting non-elemental learning in a honeybee brain // Curr. Opin. Neurobiol. 2003.13. 726-735

61. Gould J. The local map of honey bees: do insects have cognitive maps? Science, 1986. 232. P.861-863.

62. Gould J. Can Honey Bees Create Cognitive Maps? // In Bekoff M., Allen C. and Burghardt G. (eds). The Cognitive Animal., Cambridge, Massachusetts: MIT. 2002. P.41-45.

63. Goulson D., Hawson S. A., Stout J. C. Foraging bumblebees avoid flowers already visited by conspecifics or by other bumblebee species // Animal Behaviour, 1998 55. P. 199-206

64. Goulson D., Stout J. C., Langley J. G., Hughes W.O. The identity and function of scent marks deposited by foraging bumblebees // Journal of Chemical Ecology, 2000. 26. P.2897-2911

65. Graham P., Collett T. S. The interaction between spatial memories inthe wood ant // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. » •

66. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 67

67. Gumbert A., Kunze J., Chittka L. Floral colour diversity in plant communities, bee colour space and a null model // Proc. R. Soc. Lond. B, 1999. 266, 1711-1716

68. Gumbert A. Color choices by bumble bees (Bombus terrestris): innate preferences and generalization after learning // Behav. Ecol. Sociobiol., 2000. 48, 36-43

69. Hammer M., Menzel R. Learning and memory in the honeybee/ / Journal of Neuroscience, 1995.15. P.1617-1630.

70. Hebb D. О. The Organization of Behaviour. New York: Wiley, 1949.

71. Heinrich B. The foraging specializations of individual bumblebees // Ecological Monographs, 1976. 46. P.105-128.

72. Hodges С. M. Bumble bee foraging: the threshold departure rule. Ecology, 1985.66. P.179-187

73. Kalmus H. Vorversuche uber die Orientierung der Biene in Stock. // Z. vergl. Physiol. Beitrage, 1937. V24, N2, p. 166-187

74. Koehler O. Thinking without words // Proc. 14th Int. Congr. Zool., 1953. Copengagen. 1956. P.75-88

75. Kunze J., Gumbert A. The combined effect of color and odor on flower choice behavior of bumble bees in flower mimicry systems // Behavioral Ecology, 2001. VI2, N4, p.447-456

76. Laverty Т. M. Costs to foraging bumble bees of switching plant species // Canadian Journal of Zoology, 1994. 72,43-47

77. Maier N. R. T. Reasoning in white rats // Compar. Psycol. Monographs, 1929. V. 6. P. 1-93

78. Manning A. Some aspects of the foraging behaviour of bumblebees // Behaviour, 1956. 9. P. 164-201.

79. Matthews G. V. T. Bird navigation. Cambridge: Univ. press, 1955

80. Menzel R. Untersuchungen zum Erlernen von Spektralfarben durch die Honigbiene (Apis mellifica). Zeitschr. Vergl. Physiol., 1967. 565. P.22-62

81. Menzel R. Learning in honeybees in an ecological and behavioral context // Experimental Behavioral Ecology, 1985. Stuttgart: Gustav Fischer. P.55-74

82. Menzel R., Muller U. Learning and memory in honeybees: From behavior to neural substrates // Annu. Rev. Neurosci., 1996.19. P.379-404

83. Menzel R., Geiger K., Muller U., Joerges J., Chittka L. Bees travel novel homeward routes by integrating separately acquired vector memories // Animal Behaviour, 1998. 55. P. 139-152

84. Menzel R, Brandt R, Gumbert A, Komischke B, Kunze J. Two spatial memories for honeybee navigation // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci., 2000. 267. P.961-968

85. Menzel R., Szyszka P. Watching the bee brain when it learns // Proc. 3rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 50

86. Muller H. Alpenblumen. Leipzig, Engelmann, 1881.

87. Muller U. Memory in honeybees: A network of parallel acting signaling cascades // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 47

88. O'Keefe J., Nadel J. The Hippocampus as a Cognitive Map // New York: Oxford University Press, 1978.

89. Pohtio I., Teras I. Bumblebee visits to different colour morphs of the Washington lupine, Lupinus polyphyllus II Entomol. fenn., 1995. 6. 139-151

90. Revecz G. G. Experimental study of abstraction in monkeys // J. Compar.

91. Psychophysiol., 1925. V. 5. P.293-298• » * »

92. Schmitt U. Hydrocarbons in tarsal gland of Bombus terrestris II Experentia, 1990. 46, 1080-1082

93. Schneirla T. S. Physiological comparison of insect and mammal // Physiol. Beitrage, 1961-1962. V6, N3-4, p.509-520

94. Schmitt U., Bertsch A. Do foraging bumblebees scent-mark food sources and does it matter? // Oecologia, 1990. 82. P. 137-144

95. Spence K. W. The basis of solution by chimpanzees of the intermediate size problem // J. Exper. Psychology, 1942. 31. P.257-271.

96. Srinivasan M. V., Zhang S. W., Witney K. Visual discrimination of pattern orientation by honey bees: performance and implications for 'cortical processing' //Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. B. 1994, 343. P. 199-210

97. Srinivasan M. V., Zhang S. W., Reinhard J., Chahl J. Small brains, smart minds: Vision, navigation and 'cognition' in honeybees // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 37

98. Stach S., Giurfa, M. Pattern generalisation by honeybees: strategies of transfer to mirror images and left-right transformations // Proc. 1 st Gottingen Conf. Germ. Neurosci. Soc. 1999, Vol. II, 27th Gottingen Neurobiology Conference, P.555

99. Stach S., Giurfa M. How honeybees generalize visual patterns to their mirror image and left right transformation // Animal Behaviour, 2001. 62. P.981 -991

100. Stout J. C., Goulson D., Allen J. A. // Repellent scent-marking of flowers by a guild of foraging bumblebees (Bombus spp.). Behavioral Ecology and Sociobiology, 1998. 43. P.317-326

101. Stout J. C., Goulson D. The use of conspecific and interspecific scent marks by foraging bumblebees and honeybees // Animal Behaviour, 2001. 62 P.183-189

102. Thomas D. R., Ost J., Thomas D. Stimulus generalization as a function of the time between training and testing procedures // Journal of the experimental analysis of behavior, 1960. 3. P.9-14

103. Thorpe W. H. Learning and Instinct in Animals // (2nd ed.), Cambridge,

104. Massachusetts: Harvard University Press, 1963.* • • • »

105. Tinbergen N. Uber die Onentierung des Bienenwolfes (Philanthus triangulum Fabr.)//Z. vergl. Physiol., 1932. 16. P.305-334

106. Tolman E. Cognitive maps in rats and men // The Psychological Review, 1948.55(4), 189-208

107. Tsuneki К. Colour vision and figure discriminating capacity of the solitary diplopterous wasp, Odynerus frauenfeldi Saus. // Mem. Fac. Liber. Arts Fukui Univ., 1961. Ser. 2, Bd. 11. P. 103

108. Udalova G., Karas A. On the capability to conditioned switching in higher social insects // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 46

109. Waser N. M. Flower constancy: definition, cause, and measurement // American Naturalist, 1986.127, 593-603

110. Waser N. M., Chittka L., Price M. V., Williams N., Ollerton J. Generalization in pollination systems, and why it matters // Ecology, 1996. 77. P.1043-1060.

111. Wehner R., Menzel R. Do insects have cognitive maps? // A. Rev. Neurosci., 1990.13. P.403-414.

112. Yerkes R. M. Chimpanzees: A Laboratory Colony // New Haven: Yale Universiry Press. 1943.

113. Zars Т., Fischer M., Schulz R., Heisenberg M. Localization of a short-term memory in Drosophila // Science, 2000. 288. P.672-675.

114. Zeil J. Orientation flights of solitary wasps (Cerceris; Sphecidae; Hymenoptera): I. Description of flight // J. Сотр. Physiol., 1993. 172, P. 189-205•

115. Zhang S. W., Srinivasan M. V. Prior experience enhances pattern discrimination in insect vision // Nature, 1994. 368. P.330-332

116. Zhang S. W., Srinivasan M. V., Collett T. S. Convergent processing in honeybee vision: Multiple channels for the recognition of shape. Proc. Nat. Acad. Sci. USA6 1995. 92. P.329-3031.

117. Zhang S. W., Lehrer M., Srinivasan M. V. Honeybee memory: navigation by associative grouping and recall of visual stimuli. // Neurobiology of Learning and Memory, 1999. 72. P.180-201

118. Zhang S. W. The learning of rules and concepts by the honeybee // Proc. 3-rd European Congress on Social Insects, St. Petersburg, Russia, 22-27 August, 2005. P. 69

119. Zimmerman M. Optimal foraging: a case for random movement // Oecologia, 1979. V43, p.261-267