Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих"
На правах рукописи
МОСЕЙЧИК Юлия Владимировна
Эволюция раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна
Специальность — 25.00.02 — палеонтология и стратиграфия
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук
Москва-2006
Работа выполнена в Геологическом институте РАН
Научный руководитель:
кандидат геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Дуранте Марина Викторовна
доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Аристов Виктор Алексеевич
кандидат геолого-минералогических наук, старший научный сотрудник Пухонто Светлана Кирилловна
Санкт-Петербургский государственный университет, Геологический факультет
Официальные оппоненты:
Ведущая организация:
на заседании диссертационного < , 215.03 по палеонтологии и стратиграфии в Геологическом институте РАН по адресу 119017 Москва, Пыжевский пер., д. 7
Защита диссертации состоится
2006 г. в 14 час. 30 мин.
С диссертацией можно ознакомиться в отделении геологической литературы Библиотеки по естественным наукам РАН (Старомонетный пер., д. 35)
Автореферат разослан___2006 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор геолого-минералогических наук
1 ,, ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Среди других каменноугольных флор флоры раннего карбона остаются относительно слабо изученными. В то же время, изучение этих флор представляет значительный интерес с палеоботанической, стратиграфической, геологической и эволюционной точек зрения.
Ранний карбон - эпоха первой эволюционной радиации и экогенетической экспансии голосеменных и высших споровых растений, формирования ими первых крупных фитохорий и растительных формаций, давших начало массовому накоплению материнского вещества углей. Относительная простота строения раннекаменноугольных растений позволяет выявить многие закономерности их морфологической эволюции, оценить эволюционное значение влияния ландшафтно-географических и климатических условий, крупнейших абиотических событий.
Долгое время считалось, что флора раннего карбона носила космополитный характер. Однако, более детальное изучение разнообразия и экологии раннекаменноугольных растений позволяет осуществить детальное фитогеографиче-ское районирование для этого времени. Наложение результатов сравнительного изучения флор на палеогеографическую основу дает возможность выявить природу фитохорий и их границ, а также характер их изменений во времени.
Надежная палеофитогеографическая основа позволяет прослеживать в пределах крупнейших фитохорий раннего карбона единые макрофлористические зоны, выделяя их региональные вариации. Примером является зональная шкала Р.Х. Вагнера (Wagner, 1984) для карбона Еврамерийской палсофлористической области. Выделение аналогов зон этой шкалы на востоке Еврамерийского па-леоконтинента является важной стратиграфической проблемой.
В этом контексте раннекаменноугольная флора Подмосковного бассейна представляет значительный интерес. В отличие от других узко-локальных по распространению раннекаменноугольных флор флора Подмосковного бассейна относится не только к значительной по площади территории, но и, по-видимому, к нескольким естественным палеоландшафтным выделам субрегионального масштаба. Это дает возможность изучать ее географические и экологические вариации, их изменения во времени.
Наконец, Подмосковный бассейн является комплексным горнопромышленным районом, где к континентальным отложениям визейского яруса приурочены многочисленные полезные ископаемые: бурые угли, бокситы, огнеупорные глины и др. В этих слоях макроостатки растений и палинофоссилии являются единственными руководящими ископаемыми. Палеоботаническое изучение позволяет уточнить стратиграфическое положение континентальных толщ, закономерности размещения угольных пластов, помогает реконструировать условия угленакопления и формирования залежей других полезных ископаемы^
Дели и задачи исследования. Основной целью работы являлоой-изучение формирования и основных этапов эволюции раннекаменноугольной флоры
Подмосковного бассейна на широком палеофитогеографическом и историко-геологическом фоне с выходом на зональное расчленение флороносных отложений и корреляцию с одновозрастными толщами других регионов.
Исследование осуществлялось в рамках направления по изучению позднепа-леозойского флорогенеза, поставленного в Геологическом институте РАН (ГИН РАН) C.B. Мейеном (1935-1987).
Дня достижения цели работы были решены следующие задачи:
1) уточнение таксономического состава и монографическое изучение некоторых наиболее важных в палеофитогеографическом и стратиграфическом отношениях представителей раннекаменноугольной флоры бассейна;
2) реконструкция основных типов растительных ассоциаций, их ландшафт-но-географической приуроченности, экологии и истории формирования;
3) анализ флористической и ценотической неоднородности раннекаменноугольной флоры бассейна; выделение локальных флор; выяснение их генезиса;
4) выявление этапности развития этих флор в связи с основными эволюционными и палеогеографическими событиями;
5) анализ фитогеографического положения и связей раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна;
6) выделение местных макрофлористических зон и их сопоставление с зонами шкалы карбона Еврамерийской области по макроостаткам растений (Wagner, 1984), а также с местными палинозонами;
7) выявление опорных эволюционных рубежей в развитии визейских флор Еврамерийской области, позволяющих коррелировать флороносные отложения в ее пределах;
8) сопоставление флороносных толщ раннего карбона Подмосковного бассейна с одновозрастными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, а также Западной Европы и США.
Научная новизна. Показано существование в визейское время на территории Подмосковного бассейна двух локальных флор, распространенных, соответственно, на его северо-западном и южном крыльях, различающихся составом таксонов и фитоценозов, что было связано с условиями их генезиса.
Выделены 4 этапа в развитии визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейна и 2 этапа для флоры северо-западного крыла, связанные с особенностями геологической истории указанных районов. Установлена связь этих этапов со стадиями развития соответствующих флор.
Выяснены фитоценотическая природа и условия формирования т.н. «стигма-риевых» известняков. Последние представляют собой остатки ризосферы прибрежных пионерных ассоциаций древесных плауновидных, сукцессионное развитие которых прерывалось в результате затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.
На южном крыле бассейна выделены местные макрофлористические зоны Gryzlovia meyenii и Sublepidodendron shvetzovii, которые сопоставлены, соот-
встственно, с верхней частью зоны Triphyllopteris и нижней частью зоны Ly-ginopteris bermudensiformis—Neuropteris antecedens шкалы P.X. Вагнера.
Проанализированы природа и корреляционный потенциал рубежа в развитии еврамерийских флор на границе раннего и позднего визе. Установлено, что этот рубеж имел, по-видимому, эволюционный, характер и позволяет коррелировать флороносные отложения в пределах Еврамерийской области. На этой основе осуществлено сопоставление флороносных отложений раннего карбона Подмосковного бассейна с одновозрастными отложениями юга Русской платформы, Западной Европы и Северной Америки. В частности, бобриковский и нижняя часть тульского горизонта сопоставляются с верхней частью арундско-го (Arundian) и нижней частью холкерского (Holkerian), а верхняя часть тульского, алексинский, Михайловский и веневский горизонты — с верхней частью холкерского, асбским (Asbian) и бригантским (Brigantian) региоярусами Великобритании.
На территории Подмосковного бассейна для раннего визе выделен ЮжноМосковский палеофлористический округ, а для позднего визе — ЮжноМосковский и Западно-Московский округа Северо-Европейской провинции.
Описано 6 новых родов, 8 новых видов и введены 2 новые комбинации ископаемых растений.
Защищаемые положения.
1. В визейское время на территории Подмосковного бассейна существовали по крайней мере две локальные флоры, изолированные водоразделами крупных речных бассейнов. Одна из них сформировалась из аллохггонных элементов в начале визе на южном крыле бассейна в пределах приморской аллювиальной равнины. Другая развивалась автохтопно, возможно, с турне на северозападном крыле бассейна и была связана с берегами реликтовых озер и речных долин.
2. В составе указанных флор реконструированы 8 экологических типов растительных ассоциаций: 1) пойменных торфяных болот, 2) торфяных болот пресноводных озер, 3) пресноводных болот верхового типа, 4) пойменных минеральных болот, 5) пойменные травянистые сообщества, 6) сообщества водных и полуводных макрофитов, 7) мезофильные ассоциации речных долин, 8) при-брежноморские сообщества древесных плауновидных (табл. 5).
3. Растительность широко распространенных на территории бассейна «стиг-мариевых» известняков представляла собой не аналог современных машр, а монодоминантные сообщества древесных плауновидных (Sublepidodendron ex gr. robertii и др.), сукцессионное развитие которых прерывалось на пионерной стадии вследствие затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.
4. В эволюции визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейнавы-делены 4 этапа: бобриковский, раннетульский, позднетульский, агЁксинско-
веневский. В историческом развитии флоры северо-западного крыла выделены 2 этапа: доалексинский и алексинско-веневский.
5. На южном крыле Подмосковного бассейна выделены местные макрофло-ристические зоны Gryzlovia meyenii и Sublepidodendron shvetzovii, сопоставляющиеся, соответственно, с верхней частью зоны Triphyllopteris и нижней частью зоны Lyginopteris bermudensiformis—Neuropteris antecedens шкалы Р.Х. Вагнера (Wagner, 1984) для Еврамерийской области. Выделенные зоны позволяют сопоставлять флороносные толщи Подмосковного бассейна с одновозра-стными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, Западной Европы и США (табл. 3,4).
6. На территории Подмосковного бассейна выделены два палеофлористиче-ских округа: Южно-Московский (с ранневизейского времени), и Западно-Московский (с позднего визе), относящиеся к Северо-Европейской провинции Европейской области Еврамерийского царства (рис.Х 3).
Теоретическая и практическая ценность работы. Изучение эволюции раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна расширяет представления о разнообразии и путях становления растительного покрова в раннем карбоне, способствуя, в частности, осуществлению детального палеофитогео-графического районирования с последующим переходом к динамическим реконструкциям палеофитохорий и их изменений во времени.
В общеэволюционном плане развитие раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна свидетельствует о том, что кризисные события (в данном случае, пульсирующие трансгрессии), истребляя растительный покров на значительных территориях, по-видимому, не вызывали крупных эволюционных новаций за счет «некогерентной» эволюции. В то же время, имели место синхронные эволюционные изменения растительности в пределах крупнейших палеофитохорий Земли (на рубеже раннего и позднего визе, и др.).
Показано, что в плане корреляций внутри бассейна и за его пределами мак-рофлористические данные хорошо соответствуют выводам по другим группам, что свидетельствует об их надежности и целесообразности широкого применения в стратиграфической практике. Полученные корреляционные схемы сопоставления угленосных отложений Подмосковного и других угольных бассейнов Русской платформы (табл. 4) могут служить стратиграфической основой при анализе закономерностей угленакопления.
При поисковых работах на уголь в Подмосковном бассейне описанные в работе остатки растений-углеобразователей (Eskdalia olivieri, Ogneuporia se-leznevae и др.) могут использоваться для синонимизации угольных пластов.
Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались на Симпозиуме, посвященном памяти С.В. Мейена (Москва, 2000), на 6-ой Европейской палеоботанической—палинологической конференции (Афины, 2002), на Палеоботанической конференции, посвященной 90-летию со дня рождения В.А. Вахрамеева (Москва, 2002), на Палеогеографическом совещании в ГИН
РАН (Москва, 2002), на XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), на ежегодных сессиях Палеонтологической секции МОИП (Москва, 2002, 2003), на конференции «Фундаментальные проблемы ботаники' и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004), на XIX Любшцевских чтениях «Проблемы эволюции» (Ульяновск, 2005) и др. По теме диссертации опубликовано 28 работ в отечественных и иностранйых изданиях.
Материал. Работа основана преимущественно на материале, собранном автором в течение полевых сезонов 1999-2003 гг. из различных районов Подмосковного бассейна (около 1200 образцов с петрификациями, фитолеймами и отпечатками растений). Был также просмотрен и частично описан материал из коллекций М.Д. Залесского, М.С. Швецова и С.А. Доброва, хранящихся в ГЙН РАН и ГГМ им. В.И. Вернадского. . .
Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 8 глав и заключения, и изложена на 293 стр. машинописного текста, включая 37 рисунков, 10 текстовых и 15 фототаблиц. Список литературы состоит из 310 названий.
Благодарности. Диссертация выполнена в ГИН РАН. Автор глубоко признательна своему научному руководителю М.В. Дуранте (ГИН РАН) и коллегам-палеоботаникам, оказывавшим постоянную поддержку во время подготовки работы: Г.Н. Садовникову (МГГРУ), И.А. Игнатьеву (ГИН РАН), A.B. Го-манькову (БИН РАН). Ценная критика и помощь были получены также от Ж. Галтье (Национальный центр научных исследований, Франция), М.Р. Геккер (ПИН РАН), Ю.Б. Гладенкова (ГИН РАН), Д.А. Игнатьева (ООО «Ройлсофт»), К. Клила ¿Национальный музей и Галерея Уэльса, Великобритания), В.А. Коноваловой (ПИН РАН), Г. У. Ротуэлла (Университет штата Огайо, США), Д.Е. Щербакова (ПИН РАН) и др. Полевые исследования были бы невозможны без участия В.А. Калинкина, В.Н. Семенова, А.Е. Самошникова и Т.В. Макаровой. Особая благодарность должна быть выражена сотрудникам научных библиотек РАН и Московского общества испытателей природы, в частности, директору Библиотеки МОИП ИЗ. Грачевой. Съемка на СЭМ осуществлялась благодаря помощи Н.В. Горьковой (ГИН РАН).
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАННЕКАМЕННОУГОЛЬНОЙ ФЛОРЫ ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА
Растительные остатки из подмосковного карбона были впервые описаны Э.И. Эйхвальдом (1841,1854; Eichwald, 1840,1860).
В дальнейшем отдельные растения и подмосковные угли изучались многими исследователями (Залесский, 1905, 1914, 1915; Zalessky, 1905, 1944, 1948; Auerbach, Trautschold, 1860; Goeppert, 1861; Zeiller, 1880, 1882; Renault, 1895, 1900; Walton, 1926; Bode, 1929; Jongmans, 1931; Thomas, 1968; Thomas, Mçyen, 1984; Орлова, Снигиревский, 2001, 2003, 2004; и др.). Особое внимаййе иссле-
дователей привлекли «стигмариевые известняки» (Швецов, 1932; 1938; Геккер 1938; 1980; и др.).
С.Н. Наумова (1938) впервые изучила палиноспектры из флороносных отложений Подмосковного бассейна. Работы в этом направлении были продолжены JI.A. Юшко, Е.К. Вандерфлит, И.Э. Вальц, A.A. Любер, Н.И. Умновой, Т.В. Бывшевой и др.
Недостаточные знания о составе подмосковной флоры и распространении ее представителей приводили к тому, что попытки использования растительных остатков для целей стратиграфии оказывались неудачными [работы А.О. Струве (Struve, 1886), O.A. Орловой (2001) и др.].
Фитогеографическое положение раннекаменноугольной флоры Подмосковного бассейна рассматривалось Г.П. Радченко (1957, Эйнор и др., 1964), C.B. Мейеном (Вахрамеев и др., 1970), Е.О. Новик и О.П. Фисуненко (1979). В частности, Мейен включил территорию Подмосковного бассейна в раннем карбоне в состав тропической Еврамерийской области.
Результаты предпринятых в последние годы палеоботанических исследований работ автора отражены в настоящей работе.
ГЛАВА 2. СТРАТИГРАФИЯ ФЛОРОНОСНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ВИЗЕ ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА
Подмосковный угольный бассейн расположен на юге и западе Московской синеклизы в полосе выходов отложений каменноугольной системы, падающих под небольшим углом к центру синеклизы. Основная угленосность приурочена к континентальным осадкам визе. Территория бассейна делится на северозападное и южное крылья, различающиеся строением разрезов.
В работе используется унифицированная региональная стратиграфическая схема карбона Московской синеклизы, принятая в 1988 г. (Решение..., 1990). Для нижнего карбона Подмосковного бассейна, представленного турнейским, визейским и серпуховским ярусами, построены зональные шкалы по форами-ниферам, конодонтам, кораллам, брахиоподам и миоспорам, которые достаточно надежно сопоставлены с подразделениями международной шкалы, а также с региональными стратонами Западной Европы и Северной Америки (Нижний карбон..., 1993; Alebeev et al., 2004; Byvsheva, 1997; Hecker, 2002; и ДР-)-
Разрезы северо-западного и южного крыльев бассейна (табл. 1) сопоставляются на основании распространения фауны, миоспор и анализа цикличности в осадконакоплении (Вандерфлит, 1968; Горянский, Кофман, 1979; Вельская, Осипова, 1977; Осипова, Вельская, 1965; Осипова и др., 1983; Стратиграфический словарь СССР, 1991; и др.).
Основные флороносные отложения относятся к визейскому ярусу.
о, РФЧ«
II р-Ч/5
Табл. 1. Сопоставление визейских и серпуховских отложений северо-западного (Новгородская область) и южного (Калужская, Тульская, Рязанская области) крыльев Подмосковного бассейна (по: Осипова и др., 1983; с изменениями по: Решение..., 1990)
/-сводный разрез южного крыла; II - разрез р. Мета; 1 - пески и алевриты; 2 - глины неморские и прибрежпо-морские; 3 — глины лагунные с палыгорскитом; 4 — красноцветные песчано-глинистые породы Сг; 5 — известняки детритовые и фораминиферовые; б — известняки мелкозернистые; 7 — известняки глинистые; 8 - известняки песчаные; 9 — известняки криноидные; 10 — известняки водорослевые; 11 — известняки тонкозернистые с ризоидами стигмарий; 12 — известняки доломитизированные и доломиты замещения; 13 — доломита се-диментационные; 14 — кремни; 15 — угли
U 1 Горизонты г 0 е» 1 ё se çx. о п •©• о ft Û Южное крыло Северо-западное крыло
I Stigmariaficoides i Eskdatia olivieri Bodeostrobus bermholdii Tulastrobus pvsillus Cryzlovia meyenii Lepidodendron spetsbergense Rhodeopteridium sp. Lepidodendron veltheimii Sublepidophloios sp. Lepidophloios sp. Adiantites sp. Sphenopteris sp. Archaeocalamiles radiatus Sitblepidodendron shvetzovii Flemingites russiensis Sublepidophloios sulphureus Lepidostrobus ignatievii Cardiopteridium dobrovii Stigmaria stellata Sublepidodendron ex gr. robertii Ogneuporia seleznevae Cordailes sp. Stigmaria stellata Wittbergia zalesskii Boroviczia karpinskii Archaeocalamiles radiatus Sphenopteridium sp. Adiantites sp. Sphenopteris sp. Rhodeopteridium sp. Lepidostrobus sp. Stigmaria rugulosa Stigmariaficoides
s M О SK I CP Веневский Михайловский Алексинский Тульский Бобриковский с о •fe с :§ i Р to (q a J К tD E 1 1 1 1 1 1 1 1 : Nil i i i i 1
Табл. 2. Распространение ископаемых растений в визе Подмосковного бассейна
Общая шкала Северная Америка (Blake et al., 1999) Западная Европа (по Wagner, 1984; Cleal, Thomas, 1995, с изменениями) Подмосковный бассейн
S g Ярусы Региоярусы Макрофлористн-ческие зоны Региоярусы Макрофлорис-ткческне зоны Горизонты Макрофлорнс-ткческие зоны
С,s Fryopsis spp. - Sphenopteridium spp. Pendleian Lyginopteris Bermudensiformis - Тарусский
s & 1 C,v Chesterian Brigantian Asbian Neuropteris Antecedens Веневский Михайловский Алексинский Sublepidodendron shvetzovii
«5 g 1 Merramecian HoDcerian Arundian Тульский Бобриковский Радаевский Gryzlovia meyenii
Triphyllopteris
C,t Osagean Triphyllopteris spp. Chadian Кюеловский
Табл. 3. Сопоставление региональных шкал середины нижнего карбона Северной Америки, Западной Европы и Подмосковного бассейна по макрофлористическим данным
2.1. Краткая характеристика основных подразделений визебского яруса.
Отложения визе в Подмосковном бассейне расчленены на б региональных горизонтов (радаевский, бобриковский, тульский, алексинский, Михайловский, веневский; табл. 1). Палеоботаническая характеристика локально распространенного в Подмосковном бассейне радаевского горизонта неизвестна.
Лринятое в работе унифицированное свитное деление визейских отложений южного и северо-западного крыльев бассейна приведено на табл. 1.
2.2, Описание опорных флороносных разрезов и их палеоботаническая характеристика. Изученный автором материал происходит из 25-ти описанных в работе разрезов северо-западного и южного крыльев бассейна, в том числе, — из стратотипов региональных стратиграфических подразделений ви-зейского яруса. Выявленная последовательность комплексов растительных макроостатков показана на табл. 2.
ГЛАВА 3. ЗОНАЛЬНОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ НИЖНЕКАМЕННОУГОЛЬ-IIЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА ПО МАКРООСТАТКАМ РАСТЕНИЙ
3.1. Понятие макрофлористической зоны. Макрофлористическая зона яв-. ляется биостратиграфическим подразделением, представляющим собой совокупность слоев, характеризующуюся определенным комплексом макроостатков высших растений (зональным комплексом), который отличается от таких комплексов в подстилающих и перекрывающих слоях. Нижняя и верхняя границы макрофлористических зон устанавливаются конвенционально биостратиграфическим методом и интерпретируются как рубежи заметных эволюционных, изменений высших растений на определенной территории. Эти изменения могут отражать как автохтонную (автогенетическую) эволюцию видов, так и экологические замещения и изменения соотношений доминирования видов в сообществах, связанные с действием абиотических факторов, или же то и другое вместе.
3.2. Макрофлористические зоны визе Подмосковного бассейна. В визе южного крыла Подмосковного бассейна выделены две макрофлористические зоны: Сгуг1отпа теуепп и 5иЫер\(1ос1.еп(1гоп зЬмагоуИ. Состав зональных комплексов показан на табл. 2.
Нижняя граница зоны теуепп проводится в основании бобриковской свиты по появлению видов зонального комплекса. Возможно, к этой зоне относятся и • отложения радаевского горизонта, литологически не отличимые от бобриков-ских и имеющие близкую к ним палинологическую характеристику.
В неостратотипе тульского горизонта (Новопокровский карьер) граница между зонами теуепп и shvейогп условно проводится в подошве известняка А1. В этом слое впервые появляются остатки «стигмариевой» растительности, характерной для зоны íйvefeovгI. Залегающие ниже этого уровня породы, включающие карбонатный комплекс Ао (Махлина, Жулитова, 1984), содержат угли и глины с обильными Eskda.Ua о1Шеп — характерным видом зоны теуепп.
Верхняя граница зоны лйуе^гоуп условно проводится по поверхности ризо-идных известняков в кровле веневского горизонта (Осипова, Вельская, 1965).
Описанные зоны отражены в составе палинокомплексов. Для бобриковской и нижней половины тульской свит (зоны теуепО) характерны споры с узкой и
широкой оторочкой с постепенной сменой доминантов снизу вверх — от форм типа Crassizonotriletes, Enryzonotriletes и Knoxisporites literatus до палиноморф типа Densosporites, при сохранении общего состава комплексов.
В комплексах спор верхней половины тульской — веневской свит (интервала зоны shvetzovii) преобладают мелкие споры с гранулированной, гладкой или шиповатой экзиной, с узкой и трехлопастной оторочкой и обычно вогнутым экваториальным контуром: Granulatisporites, Punctatisporites и др. Значительно увеличивается содержание пыльцы предположительно кордаитовых Schul-zospora campyloptera. Споры с широкой оторочкой исчезают (Юшко, Недоши-вина, 1957; Нижний карбон..., 1993).
В зональной палинологической шкале Т.В. Бывшевой и H .И. Умновой (Нижний карбон..., 1993) граница между макрофлористическими зонами meyenii и shvetzovii проходит в середине зоны Cingulizonates bialatus — Simozonotriletes brevispinosus.
Анализ флористических последовательностей различных регионов Европы показывает, что в середине визе доминирование мелкоподушечных лепидофи-тов Lepidodendropsis, Lepidodendron spetsbergense, L. losseni и др., примитивных членистостебельных Archaeocalamites radiatus, растений с папоротниковидной листвой Adiantites, Triphyllopteris и др. сменяется преобладанием лепи-дофитов с крупными листовыми подушками типа Lepidodendron obovatum, L. volkmannianum и др., появлением Sigiïlaria, членистостебельных Mesocalamites, радиацией древних голосеменных (лагеностомовых и тригонокарповых) при значительном увеличении морфологического разнообразия папоротниковидных ваий (Lyginopteris, Neuropteris, Pecopteris и др.).
В шкале макрофлористических зон карбона Еврамерийской области (Wagner, 1984) этот рубеж соответствует границе между зонами Triphyllopteris и Lyginopteris bermudensiformis—Neuropteris antecedens и проходит в середине хол-керского (Holkerian) региояруса Великобритании. Сопоставление подмосковных зон meyenii и shvetzovii с зональной шкалой Р.Вагнера показано на табл. 3.
В Северной Америке аналогами европейских зон Triphyllopteris и bermudensiformis—antecedens являются зоны соответственно Triphyllopteris spp. и Friopsis spp. — Sphenopteridium spp. (Blake et al., 1999), положение границы между которыми точно не установлено, поскольку визейский интервал североамериканского разреза паяеоботанически не охарактеризован (табл. 3).
3.4. Сопоставление с другими угольными бассейнами Русской платформы. Прослеживание вышеописанных эволюционных изменений позволяет сопоставлять флороносные отложения Подмосковного бассейна с одновозраст-ными толщами других бассейнов Русской платформы (табл. 4).
ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ЗАХОРОНЕНИЙ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ИХ ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
4.1. Методы реконструкции древних растительных сообществ. При анализе захоронений растительных остатков и реконструкции материнских фито-ценозов использовались методы, описанные в литературе (Буракова, 2000; Кра-силов, 1972; Мейен, 1988; Ошуркова, 1981а, б; Фисуненко, 1973; Gastaldo et al„ 1995; Meyen, 1987; Scott, 1990; Terrestrial Ecosystems, 1992; и др.). Для реконструкции структуры и динамики антракофильной растительности использовались подходы, предложенные в работах (Жемчужников, 1948; Потонье, 1934; Di-Michele, Nelson, 1989; Gastaldo, 1985, 1986; Lamboy, Lesnikovska, 1988; Mahaffy, 1988; Phillips, DiMichele, 1981, 1998; Winston, 1989; и др.).
4.2. Основные типы захоронений растительных остатков, их связь с фациями и материнскими растительными сообществами. В визейских отложениях Подмосковного бассейна нами выделены 17 типов захоронений растительных остатков, отвечающих 8 типам растительных группировок (см. главу 5) и приуроченных к аллювиальным, лимническим и прибрежно-морским фациям.
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ РАННЕКАМЕННОУГОЛЬНОЙ ФЛОРЫ ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА НА ФОНЕ ОСНОВНЫХ СОБЫТИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ РЕГИОНА
5.1. Некоторые основные попятия и термины. Флора — это исторически сложившаяся совокупность видов растений, населяющих определенную территорию (Толмачев, 1974; Теоретические и методические проблемы..., 1987; и др.). Соответственно, под ископаемой флорой понимается совокупность видов растений, произраствших на данной территории в течение определенного отрезка геологического времени. Флорогенезом в узком смысле называется процесс собственно формирования флоры из отдельных элементов (Толмачев, 2003). Выделяют автохтонные (сложившиеся, преимущественно, на основе местных элементов) и миграционные (сформировавшаяся в основном из мигрантов) флоры. Выделяются следующие фазы развития (типы) флор: прогрессивно развивающаяся флора (характеризуется большим числом видов, чем исходная, темпы видообразования и миграционные возможности видов повышенные); стабилизировавшаяся флора (число видов примерно то же, что и в период ее прогрессивного развития, темпы видообразования и миграционные процессы стабильны); угасающая флора (разнообразие таксонов и темпы видообразования снижаются, миграционные возможности видов уменьшаются); вторично обогащенная флора (разнообразие увеличивается за счет мигрантов; темпы видообразования невысоки; усиление роли миграционных процессов) (Камелин, 1987).
Мы рассматриваем эволюцию флоры как сложный многоуровневый процесс, включающий филогенез (эволюцию видов и более высоких таксонов), филоце-ногенез (эволюцию сообществ) и флорогенез (сложение флоры из отдельных элементов, ее развитие и угасание) (Камелин, 1987; Толмачев, 1974, 2003; и ДР-)-
В палеофлористике традиционно выделяются этапы развития флор, связанные с крупнейшими абиотическими событиями, влиявшими на таксономический состав и облик растительности. Эта внешняя этапность накладывается на внутренюю, эволюционную этапность развития флоры, наиболее заметный рубеж которой в Подмосковном бассейне приходится на середину визе.
5.2. Климатические и палеогеографические условия формирования ран-некаменноугольной флоры Подмосковного бассейна. Визейская флора Подмосковного бассейна формировалась в условиях теплого, влажного климата, на что указывают геологические данные (Швецов, 1938; Осипова, Бельская, 1967; Осипова и др., 1983; Нижний карбон... , 1993; Игнатьев, Мосейчик, 2002; и др.), результаты компьютерного моделирования палеоклиматов (Otto-Bliesner et al., 1984) и выводы палеонтологии (Геккер, 1980; Hecker, Osipova, 1967; Falcon-Lang, 1999; Kelly et al., 1990; Lemoigne, 1988; Raymond et al., 1990; Ziegler et al., 1981; и др.). Кольца прироста во вторичной древесине растений указывают, вероятно, на непродолжительный более сухой сезон.
По мнению большинства авторов, в начале визе (бобриковское — начало тульского времени) территория Подмосковного бассейна представляла собой заболоченную аллювиально-озерную равнину (рис. 1). На ней существовали две системы палеорек: западная и восточная (Яблоков, 1973; Нижний карбон..., 1993), к которым и были приурочены основные местообитания наземных растений. Начавшаяся в середине тульского времени пульсирующая морская трансгрессия к середине серпуховского века почти полностью уничтожила растительность на территории бассейна.
5.3. Флористическая неоднородность территории Подмосковного бассейна в раннем карбоне. В турнейское время южная часть Подмосковного бассейна подверглась морской трансгрессии, вероятно, не затронувшей его северо-западные районы. После отступления моря южное крыло было заселено заново растениями-мигрантами, вероятно, из более южных частей Русской платформы. Населявшая северо-западные районы флора, вероятно, сохранила преемственность с девонскими флорами этих мест (Юрина, 1988; см. главу 8).
Это обусловило существование в визе двух различных по генезису подмосковных флор: одной, развивавшейся с заметным участием автохтонных элементов на северо-западе, и другой, сложившейся на миграционной основе — на юге. Водораздел между ранневизейскими речными системами, вероятно, препятствовал обмену видами между северо-западной и южной флорами (рис. 1).
Условные обозначения:
1 - площадь распространения отложений тульского горизонта;
2 - палеодолины восточной системы палеорек (южное крыло);
3 - палеодолины западной системы палеорек (северо-западное и западное крылья);
4 - западная и южная границы распространения тульского горизонта;
5 - контуры палеодолин;
6 - тальвеги основных палеодолин;
7 - предполагаемая граница между Западно-Московским и ЮжноМосковским палеофлористическими округами
Рис. 1. Палеогеографическая схема территория Подмосковного бассейна для первой половины тульского времени (по: Нижний карбон 1993)
5.4. Этапы формирования визейской флоры Подмосковного бассейна.
В эволюции визейской флоры южного крыла бассейна выделяются 4 этапа, связанных с крупнейшими геологическими событиями (табл. 5):
1. Для бобриковского этапа (стадия прогрессивно развивающейся флоры) характерно устойчивое автохтонное развитие флоры в условиях скомпенсированного прогибания территории и образования обширных низинных торфяников (Масленников, 1981). Для обстановок влажных низин выделяются два типа сообществ: углематеринская растительность пойменных торфяных болот и сообщества водных и полуводных макрофитов. К менее обводненным участкам низин и пологих склонов речных долин были приурочены мезофильные ассоциации (табл. 5).
2. В раннетульский этап (стадия стабилизировавшейся флоры) из-за усиления терригенного сноса площади торфяных болот сокращаются. Одновременно на поймах рек развивается лепидофитовая растительность минеральных болот. На свежих наносах речных пойм произрастали сообщества мелких травянистых растений. Без заметных изменений продолжали существовать ассоциации полуводных макрофитов и мезофильные ассоциации речных долин (табл. 5).
3. В позднетульский этап (продолжение стадии стабилизировавшейся флоры), связанный с началом морской трансгрессии, по прежнему существовали лепидофитовая растительность минеральных пойменных болот, ассоциации водных—полуводных макрофитов и мезофильные сообщества. По краям ин-грессировавших по долинам палеорек морских языков начали формироваться моно- или олигодоминантные заросли древесных плауновидных, давшие начало «стигмариевым» известнякам (табл. 5).
и
Южное крыло Северо-западное крыло
Этапы Типы растительных ассоциаций и их основные представители Этапы Типы растительных ассоциаций и их основные представители
Алексинско-веневскнй Прибрежноморскне сообщества древесных плауновидных 1ср1ЛоЛ1'пс1гоп ех гоЬегШ, ВИрпагюрсЫс1е!, ^¿^тапа ИеИШа а: й и а 4» Я 3 É и к S 0 Ы 01 Растительность торфяных болот берегов пресноводных озер Ogneuporia seleznevae, Cordaiíes sp. Растительность пойменных минеральных болот Wittbergia zalesskii Сообщества водных н полуводных мак-рофитов Archaeocalamiles radiatus Мезофнльные ассоциации речных долин Adianíites sp., Rhodeopteridium sp,, Sphenopteridium sp., Sphenopteris sp., Cordaiíes sp., Boroviczia karpinstíi Прибрежноморскне сообщества древесных плауновидных Stigmaria ficoides, Stigmaria steiíata, Stigmaria rugidos a
Я К st Я Растительность пойменных минеральных болот БиЫерШорЫохоз зи!рИигеиз БиЫер1(}ос1спс1гоп ¡Ь/е&тп Сообщества водных н полуводных макрофи-тов АгсИаеосЫатНез га&аЫз Мезофнльные ассоциации речных долин Саг&ор1еп&ит <1оЬГОУН; АсИаЫНез ер. 8рИепор1егЬ эр. Прибрежноморскне сообщества древесных плауновидных 1\со1С1ез Растительность торфяных болот берегов пресноводных озер Ogneuporia seleznevae Cordaiíes sp.
гГ я Я 3
« Растительность пойменных торфяных болот ЕзЫаНа Ытеп Растительность пойменных минеральных болот 1.ср¡¿о<1гпЛгоп у^Ьегти. ЗиЫерШорЫоюэ Бр., Ьер<<1орЫоюз Бр. Сообщества водных и полуводных макрофи-тов Агс>шеоса1атИез га(Иа1из Мезофнльные ассоциации речных долин А&апШез 5р., 5ркепор1еггз 5р., Ююдеор1ег1!Иит Бр. «а i W в S
з 1 Я ¡C V 5 £
л &<
tt X X и « § Растительность пойменных торфяных болот ЕзЫаНа о!тег1, вгугЬуш теуелп, ЬсрШа1гт1гоп зреСхЬе^епхе Сообщества водных и полуводных макрофи-тов АгсИаеосЫатиез га&аЬи Мезофнльные ассоциации речных долин А&апШез Бр., Юнн^еорХегШЫт ер.
О. VO и
Табл. 5. Основные экологические типы растительных ассоциаций н этапы развития визейской флоры Подмосковного бассейна
Г I I
TW4
¿Í
:г;Т; к
lili
' ' I ' ivi 11 ■ I ■ I ■ I
/"Y"*»
а - заполнение речных долин аллювием;
6 - образование пойм с плоским аккумулятивным рельефом и формирование на них торфяников; в раститеяьныхсообществах доминируют ЕяЫаНа о1ЫеН и Сгуг1тш теуепп; поверхность торфяника покрыта тонким слоем малоподвижной воды, препятствовавшей разложению растительного вещества;
в — терминальная фаза формирования торфяника; среди растительности доминируют древесные шгауновидные Ьер1с1сх1еги]гоп ?ре&Ьег^гяе с ризофорами Ж^отйггш утсои&л; поверхностъ торфяника не затоплена, вода стоит в небольших понижениях микрорельефа; торфонакопление развивается ' благодаря высокой атмосферной влажности Рис. 2. Стадии формирования торфяника в бобрнковское время на территории южного крыла Подмосковного бассейна
1 i 1 i H^x-vx: i-H-H rStv--.-.
■ i>f
4. Алексинско-веневский этап (стадия угасающей флоры) связан с развитием трансгрессией на большей части территории Подмосковного бассейна. В это время происходит практически полное уничтожение сообществ торфяных болот. В разрезе преобладают остатки прибрежноморских зарослей древесных плауновидных (табл. 5).
Этапность развития флоры северо-западного крыла была иной (табл. 5):
1. Доалексинский этап (охватывал стадии прогрессивно развивающейся и стабилизировавшейся флоры) длился, вероятно, с конца девона. Для него подробно реконструирован пока единственный тип углематеринских растительных сообществ берегов реликтовых пресноводных озер, существовавший во второй половине тульского времени (табл. 5). О характере растительности в турне (?) и раннем визе свидетельствуют остатки инситных ризофоров типа Stigmaria, указывающие на однообразный характер гидрофильной растительности этого района (монотонные заросли древесных плауновидных).
2. Алексинско-веневский этап (стадия постепенного угасания флоры) связан с началом трансгрессии, уничтожившей часть растительного покрова,. В то же время, на участках, не затронутых трансгрессией, продолжали существовать ассоциации торфяных болот. В речных и озерных долинах произрастали заросли водных и полуводных макрофитов и мезофильные сообщества. Вдоль морского побережья, как и на южном крыле, сформировалась полоса древесной лепидофитовой растительности (табл. 5).
5.5. Динамика углематеринских сообществ. Анализ распределения растительных остатков внутри автохтонных угольных пластов южного крыла Под-
московного бассейна показывает, что на начальной стадии формирования их материнских торфяников в составе болотных сообществ преобладали травянистые плауновидные Eskdaîia olrvieri. На терминальной стадии болотной сукцессии доминировали древесные лепидофиты Lepidodendron spetsbergense (рис. 2).
5.6. Травянистая растительность. Из отложений тульской свиты описаны несколько профилей палеопочв, указывающие на существование в это время травянистых фитоценозов и травяного яруса в некоторых типах древесно-кустарниковой растительности. В частности, один из них (в Новопокровском карьере) интерпретируется как образовавшийся в гидроморфных условиях поймы примитивный, недифференцированный, маломощный почвенный профиль с поверхностным горизонтом А/С. Горизонт А, по количеству корней, приближается к дернине. Судя по внешней морфологии, корни могли принадлежать неизвестным травянистым плауновидным.
Другой почвенный профиль был найден нами в Ушаковском карьере. Профиль очень слабо дифференцированный, с весьма постепенным переходом от маломощного, слаборазвитого поверхностного аллювиально-гумусового горизонта А к материнской породе (С). Профиль содержит корни двух типов: одни из них диаметром до 2 мм, неветвящиеся, длиной до 5-10 см; другие — крупные, одревесневшие, неветвящиеся, прямые или слабо изогнутые, средней толщиной 1,5 см, длиной до 1 метра. Крупные корни, видимо, являлись подземными частями пневматофоров древовидного прогимносперма, остатки ствола и ветвей которого были найдены здесь же. Мелкие корни, вероятно, принадлежали неизвестным травянистым формам. Сказанное позволяет реконструировать олиговидовое двухъярусное сообщество из древовидных прогим-носпермов и редкого травянистого покрова неизвестных пока растений, произраставшее в условиях речной поймы.
5.7. Природа растительности «стигмариевых» известняков. Анализируются основные концепции происхождения «стигмариевых» известняков — «мангровая» гипотеза М.С.Швецова (1932, 1938) и «гипотеза перемещения лесной полосы» Р.Ф.Геккера (1980). Обосновывается вывод о том, что растительность «стигмариевых» известняков не может рассматриваться как аналог современных мантр, а является особым типом прибрежных зарослей древесных лепидофитов, подобных описанным из позднего карбона Испании (Wagner et al., 2002).
«Стигмариевая» растительность заселяла обнажавшиеся при эвстатических колебаниях прибрежные участки морского дна, сложенные известковым илом. Она состояла из небольшого числа видов древесных плауновидных (Sublepido-dendron ex gr. robertii и др.). Обычно это была одна пионерная генерация растений, которая не возобновлялась вследствие затвердевания субстрата или повышения уровня моря.
Размер популяций «стигмариевой» растительности определялся размерами соответствующего биотопа, который измерялся, вероятно, максимум сотнями
квадратных метров. Это практически исключает предположение Р.Ф. Геккера (1980) о возможности прослеживания стигмариевых горизонтов на сотни километров. В то же время, появление стигмариевых горизонтов может маркировать ритмостратиграфические подразделения, отражающие этапы развития морского бассейна, связанные с тектоно-эвстатическими колебаниями мирового океана. В частности, таковыми могут являться подсвиты Citl3, Ciali_3, Cjmhi-з, сопоставляющиеся с ритмами а2, рь р2 VTII-ro порядка визейско-серпуховского ритма V-ro порядка (Нижний карбон ..., 1993).
ГЛАВА 6. ПАЛЕОФИТОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ РАННЕ-КАМЕННОУГОЛЬНОЙ ФЛОРЫ ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА
Составленные автором схемы палеофлористического районирования Европы в визейское время основаны на принципах и подходах, разработанных Г.П. Радченко (1957) и особенно C.B. Мейеном (Вахрамеев и др., 1970; и др.).
6.1. Особенности растительного покрова и палеофлористического районирования суши в раннем карбоне. Раннекаменноугольные растения заселяли преимущественно влажные низины по окраинам континентов. Растительный покров на крупных положительных формах рельефа, по-видимому, отсутствовал. Многие растения были споровыми и не имели достаточно эффективных приспособлений для широкого распространения. Плакоры, горные хребты и крупные водные акватории являлись непреодолимыми для них препятствиями. Это создавало условия для развития изоляционного эндемизма.
Для раннекаменноугольных растений была характерна невысокая таксономическая дифференциация на надродовом уровне. Поэтому при выделении фи-тохорий мы опирались, преимущественно, на эндемичные таксоны рангом не выше родового.
Территория Еврамерики и прилегающих островов в раннем карбоне выделяется в Еврамерийское палеофлористическое царство (выделялась в ранге области C.B. Мейеном [в: Вахрамеев и др., 1970]). В пределах последнего для указанного времени можно выделить две области: Северо-Американскую и Европейскую.
Для территории Европы в визейском веке целесообразно строить две схемы районирования, отражающие описанную в главе 3 пан-еврамерийскую смену растительности: для раннего визе и для позднего (рис. 3).
6.2. Методика сравнения локальных флор. Для сравнения списков из отдельных местонахождений и локальных флор использовалась техника сравнения списков ископаемых растений, являющаяся модификацией методики обработки фитоценологических таблиц школы классификации растительности Ж. Браун-Бланке (Александрова, 1969; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин и др., 1989, 2001; и др.).
6.3. Схема районирования для раннего визе. Флоры Южной Ейропы (современных Франции, Испании и Центральной Европы) входили в состав Юж-
но-Европейской провинции (характерные формы: Lepidodendron lossenii, Sphen-opteridium dissectum, Triphyllopteris, Fryopsis и др.). •
Флоры Северной Европы и прилегающих территорий (Шотландия, Шпицберген, восток Гренландии, центральные и северные районы Русской плиты) составляли Северо-Европейскую провинцию (характерные элементы: Lepidodendron spetsbergense, различные Adiantites и др.; перечисленные выше типичные южно-европейские формы отсутствуют). В рамках этой провинции на территории южного крыла Подмосковного бассейна выделяется ЮжноМосковский палеофлористический округ (характерные формы Eskdalia olivieri, Gryzlovia meyenii, Bodeostrobus bennholdii, Tulastrobus pusillus и др.).
6.4. Схема районирования для позднего визе. В позднем визе продолжала существовать Южно-Европейская провинция. Начало закрытия морского бассейна, разделявшего Южную и Северную Европу, и вызванная этим экспансия птеридоспермов обусловили рост сходства флор Южной Европы и Великобритании, которые в связи с этим перешли в состав Южно-Европейской провинции. Характерными элементами этой провинции в позднем визе являются Sphe-noptèridium dissectum, S. pachyrrhachis, S. crassum, S. speciosum, Rhacopteris petioïata, Sphenopteris foliolata, S. gersdorjii, Rhodea machanectí, R. hochstetteri, R. gigantea, Fryopsis frondosa, Spathulopteris decomposita и др.
На освободившейся от моря территории юга Русской плиты и Донбасса сформировалась Донецкая провинция, образованная мигрантами из ЮжноЕвропейской провинции. Для Донецкой провинции характерна широкая эволюционная радиация птеридоспермов Lyginopteris (L. bamleri, L. stangeri, L.fal-kenhainii, L. fragilis), Neuropteris (N. schlehanii, N. bulupalganensis), Diploth-mema (D. subgeniculatum, D. schoenknechtii) и др.
Поздневизейские флоры Северо-Европейской npoeumfuu пока описаны только из Подмосковного бассейна. Флора южного его крыла относится к ЮжноМосковскому округу (характерные формы: Eskdalia olivieri, Sublepidodendron shvetzovii, Sublepidophloios sulphureus, Cardiopteridium dobrovii, Sublepidodendron ex gr. robertiï). Флора северо-западного крыла выделяется в Западно-Московский округ (характерные эндемичные формы: Ogneuporia seleznevae, Wittbergia zalesskii, Cordaites sp., Boroviczia karpinskii и др.).
6.5. Некоторые общие выводы. Визейский отрезок истории становления системы фитохорий суши характеризуется автохтонным развитием мелких, локальных фитохорий (округов), которое сопровождалось ростом их родового и видового эндемизма; возникновением новых локальных фитохорий на миграционной основе; образованием отдельных более крупных фитохорий субре- : тонального масштаба (провинций) в результате экспансии ранних голосеменных растений (каламопитиевых, лагеностомовых, тригонокарповых и др.). Значительную роль в этих процессах играли изменения палеогеографических условий, в том числе, морские трансгрессии и регрессии, закрытие проливов и возникновение «сухопутных мостов».
ГЛАВА 7. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РАЛНЕКАМЕННО-УГОЛЬНОЙ ФЛОРЫ ПОДМОСКОВНОГО БАСЕЙНА
7.1. Методика изучения. При изучении растительных остатков использовались классические методики, препарирования образцов, изготовления шлифов, мацерации и др., описанные в литературе (Крейзель, 1932; Darrah, I960; Andrews, 1961; и др.). Из новейших методов наблюдения использовался СЭМ.
7.2. Терминология. При описании макроостатков плауновидных использовались термины, принятые в работах (Chaloner, 1967; Brack-Hanes, Thomas, 1983; Мейен, 1990). Морфология спор описывалась в терминах, данных в работах (Кремп, 1967; Dybovâ-Jachovicz et al., 1979, 1982), семян древних голосеменных - в: (Мейен, 19876; Scott, 1923; Long, 1960а, b, с;; Dunn et al., 2002; Rothwell, Scheckler, 1988; Rothwell, Serbet, 1992; Serbet, Rothwell, 1995; и др.).
7.3. Описание растений. Описываются 15 видов и 13 родов ископаемых растений; из них 8 видов и 5 родов — установленные автором; 4 вида и 1 род ревизованы с привлечением новых материалов. Описания иллюстрированы 21 рисунком и 15 фототаблицами. При описании используется система надродовых таксонов, принятая в руководстве C.B. Мейена (1987).
Отдел Pteridophyta. Птеридофиты Класс Lycopodiopsida. Плауновндные Порядок Isoetales. Изоетовые Семейство Lepidocarpaceae. Лепидокарповые
Род Lepidodendron Sternberg Lepidodendron veltheimii Sternberg Lepidodendron spetsbergense Nathorst Род Sublepidodendron Hirmer Sublepidodendron shvetzovii Mos.
Род Sublepidophloios Sterzel Sublepidophloios sulphureus Mos.
Род Ogneuporia Mos. Ogneuporia seleznevae Mos. Род Lepidostrobus Ad. Brongniart Lepidostrobus ignatievii Mos.
Lepidostrobus sp. Род Flemingites Carruthers Flemingites rus si ens is Mos. Род Stigmaria Ad. Brongniart Stigmaria stellata Eichwald Сателлитные роды порядка Isoetales
Род Wittbergia Mos. <i-
Wittbergia zalesskii Mos.
Род Gryzlovia Mos.
Gryzlovia meyenii Mos.
Род Eskdalia Kidston Eskdalia olivieri (Eichwald) Mos.
Род Bodeostrobus Mos. Bodeostrobus bennholdii (Bode) Mos.
Род Tulastrobus Mos. Tulastrobuspusillus Mos.
Отдел Pinophyta (Gymnospermae). Голосеменные Класс Cycadopsida. Цикадопсиды Порядок Lagenostomales. Лагеностомовые Род Boroviczia Zalessky Boroviczia karpirtskii Zalessky
ГЛАВА 8. ДО- И ПОСЛЕВИЗЕЙСКИЕ ФЛОРЫ РАННЕГО КАРБОНА ПОДМОСКОВНОГО БАССЕЙНА
8.1. Довнзейские находки. В Новгородской области были найдены остатки архаичной) облика эндемичных видов Lepidodendron moskovense и Archaeop-teris mdaensis, возраст которых оценивается в интервале от позднего девона до турне (Zalessky, 1944).
В предположительно турнейских отложениях Окладневского карьера (Новгородская область) нами обнаружены многочисленные инситные ризофоры типа Stigmaria, сходные с ризофорами из стигмариевых горизонтов вышележащих визейских глин. Это свидетельствует о преемственности биотопов и незначительных изменениях характера лепидофитовой растительности этих мест в турне и визе.
8.2. Поствизейские флоры. Башкирский этап Подмосковного флорогене-
за. В отложениях тарусского и стешевского горизонтов юго-западных и северозападных районов бассейна описывались глины и известняки с остатками ри-зофоров Stigmaria (Осипова, Вельская, 1965; Геккер, 1980). Эти находки подтверждают, что обстановки, благоприятные для формирования прибрежной лепидофитовой растительности и соответствующие, материнские сообщества просуществовали в западных районах Подмосковного бассейна, по крайней мере, до середины Серпухова.
В районе г. Кораблино Рязанской области автором (Мосейчик, 2003г) была описана пачка песчано-глшшстых отложений с остатками Lepidodendron sp., Lepidostrobus sp., Stigmariaßcoides, S. stellata, Khodeopteridium cf. moravica, Ar-chaeocalamites sp. и фрагментами рахисов ваий, вероятно, птеридоспермов. Эти находки датируются интервалом от Серпухова до раннего башкира.
Эта флора существенно отличается по составу от.комплексов растительных макроостатков среднекаменноугольного возраста (азовская серия башкирского
яруса) Подмосковного бассейна (Утехин, 1960; Средний карбон..., 2001), в которых определены Lepidodendron obovatum, Lepidophloios äff. laricinus, Sigil-laria sp., Calamites sp., Neuropteris heterophylla, N. scheuchzeri N. afi.flexiiosa, N. cf. tenuifolia, N. schlechanii, N. gigantea f. arcuata, N. gigantea f. lingua, Linopteris muensteri, Alethopteris decurrens, Paripteris linguafolia и Cordaites principalis.
В то же время, «кораблинская флора» близка к вышеописанным визейским комплексам Подмосковного бассейна.
Сказанное позволяет предполагать, что в серпуховское время в отдельных местах территории бассейна, не захваченных трансгрессией, продолжала существовать флора, преемственная с поздневизейской. В башкирское время на территории южного крыла Подмосковного бассейна начала складываться на миграционной основе новая флора, источниками которой могли являться флоры Донецкого и Львовско-Волынского бассейнов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. На основании полевых исследований, изучения ранее собранных материалов и литературных данных уточнены систематический состав раннекаменно-угольной флоры Подмосковного бассейна и стратиграфическое распространение основных таксонов.
2. Выявлено существование на территории бассейна в визейское время двух флор (северо-западного и южного крыльев), различавшихся по составу таксонов и растительных сообществ.
3. Для флоры южного крыла были характерны такие экологические типы сообществ, как растительность пойменных торфяных болот с доминированием плауновидных Eskdalia olivieri, Oryzlovia meyenii и Lepidodendron spetsbergense; сообщества полуводных макрофитов Archaeocalamites radiatus\ мезофильные сообщества речных долин с Adiantites, Sphenopteris, Rhodeop-teridium, Cardiopteridium dobrovii; лепидофитовая растительность пойменных минеральных болот с Lepidophloios sp., Sublepidophloios sp., Lepidodendron veltheimii, Sublepidodendron shvetzovii и Sublepidophloios sulphureus; хронически пионерные прибрежные заросли лепидофитов с ризофорами Stigmaria и стволами Sublepidodendron ex gr. robertii и др.
4. В эволюции визейской флоры южного крыла Подмосковного бассейна выделены 4 этапа, связанные с крупнейшими абиотическими событиями: бобри-ковский, раннетульский, позднетульский и алексинско-веневский.
5. В составе флоры северо-западного крыла реконструированы следующие типы сообществ: торфообразующая растительность берегов пресноводных озер с доминированием плауновидные Ogneuporía seleznevae и голосеменных с листьями типа Cordaites; сообщества пойменных минеральных болот, в которых произрастали лепидофиты Wittbergia zalesskii; заросли полуводных макрофитов Archaeocalamites г a di a tus; мезофильные сообщества склонов речных долин и озерных котловин из растений с папоротниковидной листвой Adiantites, Rho-
deopteridium, Sphenopteridium и Sphenopteris, в том числе, продуцировавших семена Boroviczia karpinskii-, «стигмариевая» растительность морского побережья.
. 6. В эволюции флоры северо-западного крыла выделены 2 этапа: доалексин-ский и апексинско-веневский. '
7. По распространению растительных остатков внутри автохтонных угольных пластов, восстановлена сукцессия торфяных болот южного крыла бассейна. На пионерной стадии преобладали травянистые плауновидные Eskdaïia oliv-ieri. На терминальной стадии доминировали древесные Lepidodendron spetsber-gense,
8. Установлено, что «стигмариевые» известняки подмосковного карбона содержат корневые остатки галофитных зарослей древесных плауновидных (Subîepidodendron ex gr. robertii и др.), которые формировались на кратковременно обнажавшихся прибрежных участках морского дна и не возобновлялись из-за затвердевания известкового субстрата или затопления морскими водами.
9. В внзейских отложениях южного крыла бассейна выделены макрофлори-стические зоны Gryzlovia meyenii и Subîepidodendron shvetzovii, которые сопоставлены, соответственно, с верхней частью зоны Tryphyllopteris и нижней частью Lyginopteris bermudensiformis — Neuropteris antecedens Европейской шкалы карбона по макроостаткам растений (Wagner, 1984), с одновозрастными отложениями других угольных бассейнов Русской платформы, а также с региоя-русами Великобритании и Северной Америки.
10. Для ранневизейского времени на территории Подмосковного бассейна выделен Южно-Московский палеофлористический округ. Для позднего визе выделены два округа — Южно-Московский и Западно-Московский. Эти округа принадлежали к Северо-Европейской провинции Европейской области Евраме-рийского царства.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Ранневизейская флора Подмосковного бассейна // Материалы симпозиума, посвященного памяти Сергея Викторовича Мейена. М.: ГЕОС, 2001. С. 150-157.
2. О значении изучения инситных спор и пыльцы на примере каменноугольных микроспор Lycospora pusilla (Ibrahim) Schopf, Wilson et Bentall // Методические аспекты палинологии. Материалы X всероссийской палинологической конференции. M., 2002. С. 162—163.
3. Особенности развития визейской флоры Подмосковного бассейна на фоне основных геологических событий // Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 136-140 (в соавторстве с Д. А. Игнатьевым).
4. Палеоэкология растительных сообществ визе Подмосковного бассейна и ее значение для стратиграфии // Палеострат-2002. Годичное собрание секции
палеонтологии МОИП. Программа и тезисы докладов. М., 2002. С. 17-18 (в соавторстве с Д. А. Игнатьевым и И. А. Игнатьевым).
5. Условия углеобразования и антракофильные растения первой половины визе Подмосковного бассейна // Сборник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 133136.
6. Эволюция раннекаменноугольных растительных сообществ Подмосковного бассейна на фоне изменений климата и ландшафтно-географических условий // Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии. Тезисы докладов XLVIII сессии Палеонтологического общества при РАН. СПб., 2002. С. 9697.
7. Eskdalia olivieri (Eichw.) Mosseichik — плауновидное из нижнего карбона Подмосковного бассейна (морфология, экология, географическое и стратиграфическое распространение) // СбЬрник памяти члена-корреспондента АН СССР, профессора Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 2002. С. 193217.
8. Plant communities evolution of the Moscow Basin Early Carboniferous Flora // 6th European Palaeobotany-Palinology Conference. August 29 - September 2, 2002. Athens, Greece. Program. Book of Abstracts. Athens, GRAMMA, 2002. P. 136-137.
9. Семена Boroviczia karpinskii Zal. из раннего карбона Подмосковного бассейна и вопросы ранней эволюции семенных растений // Одиннадцатое международное совещание по филогении растений: Тез. докл. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 70-71 (в соавторстве с И. А. Игнатьевым).
10. Новые данные о возрасте азовской серии Подмосковного бассейна // Палеострат-2003. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Программа и тезисы докладов. М., 2003. С. 17-18.
11. М.С. Швецов и палеоботаника карбона Подмосковного бассейна // Палеострат-2003. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Программа и тезисы докладов. М., 2003. С. 18-19.
12. Луговые сообщества и травяной покров в раннем карбоне Подмосковного бассейна // Палеострат-2003. Годичное собрание секции палеонтологии МОИП. Программа и тезисы докладов. М., 2003. С. 7.
13. Плауновидные раннего карбона Подмосковного бассейна // Эволюция флор в палеозое. М.: ГЕОС, 2003. С. 35-71.
14. О природе растительности «стигмариевых» известняков нижнего карбона Подмосковного бассейна// Эволюция флор в палеозое. М.: ГЕОС, 2003. С. 72—84. (в соавторстве сД.А. Игнатьевым и И.А. Игнатьевым)
15. Корреляция нижнекаменноугольных отложений Подмосковного бассейна с зональной шкалой карбона Еврамерийской области по макроостарсам растений // Эволюция флор в палеозое. М.: ГЕОС, 2003. С. 85-92.
16. Проблемы фитогеографии раннего карбона // Палеонтология и природопользование. Тезисы докладов XLIX сессии Палеонтологического общества При РАН. СПб., 2003. С. 131-133.
17. First stages of geographical differentiation of plant diversity in the Early Carboniferous: palaeobotanical perspective // Abstracts. 16th International Symposium. Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical society (DBG). 17th International Senckenberg Conference, Frankfurt am Main, 2003. C. 70.
18. О начальном этапе становления географического разнообразия растительного покрова // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: Традиции и перспективы: Тез. докл. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 160-161.
19. Особенности палеофлористического районирования суши в раннем карбоне (на примере флор Ангариды) // Растительный мир в пространстве и времени. М.: ГЕОС, 2004. С. 51-81.
20.. Сопоставление визейских отложений Подмосковного и других угольных бассейнов Русской платформы по макрофлоре // Растительный мир в пространстве и времени. М.: ГЕОС, 2004. С. 162-165.
21. Ogneuporia seleznevae gen. et sp. nov. — древесное плауновидное из верхнего визе Подмосковного бассейна II Растительный мир в пространстве и времени. М.: ГЕОС, 2004. С. 126-141.
22. Новые данные о Borcsviczia karpirtskii Zalessky — семенах лагеностомо-вых позднего визе Подмосковного бассейна // Растительный мир в пространстве и времени. М.: ГЕОС, 2004. С. 142—156 (в соавторстве с ИЛ. Игнатьевым). .
23. Визейская флора Подмосковного бассейна в картине фитогеографии этого века И Биосфера — экосистема — биота в прошлом Земли (палеобиогеографические аспекты). М.: Наука, 2005. С. 133-154.
24. Палеопочвы верхнего визе Подмосковного бассейна. Аллювиальные и флювио-морские образования // Эволюция жизни на Земле: Материалы III Международного симпозиума. Томск: Изд-во ТТУ, 2005. С. 241-243. (в соавторстве сД.А. Игнатьевым и И.А. Игнатьевым).
25. Correlation of the Moscow Basin Lower Carboniferous with the Carboniferous megafloral zones of the Euramerican palaeofloristic region // Newsletter on Carboniferous Stratigraphy. 2003. Vol. 21. P. 29-32.
26. «Stigmarian» limestones of the Moscow coal basin Mississippian [Lower Carboniferous]: their nature and stratigraphic potential // Newsletter on Carboniferous stratigraphy. 2004. Vol. 22. P. 50-53 (в соавторстве с И.А. Игнатьевым).
27. Correlation of Visean plant-bearing deposits of the Russian Platform // Mewsletter on Carboniferous stratigraphy. 2005, Vol. 23. P. 31—33.
28. Geography and succession of European floras during the Visean // Newslet-:er on Carboniferous stratigraphy. 2005, Vol. 23. P. 33-36.
29. Сопоставление визейских флористических последовательностей Экваториального пояса // Доклады АН. 2007 (в печати).
Ярус Западная и Центральная Европа (Wagner, 1984) Припятская впадина (Радзивилл,1989) Львовско-Волынский бассейн (Новик, 1974) Донбасс (Новик, 1974; Фису-ненко, 1989) Подмосковный бассейн (южное крыло)
Макрофлорис-тическне зоны Толщи Макрофлористичес-кие комплексы Свиты Свита Макрофлористичес-кие зоны Свиты Макрофлорис-тические зоны
Серпу-ховский Lyginopteris ber-mudensiformis — Neuropteris antecedens Иваничская С,2(В) Fryopsis polymorpha — Diplothmema patentis-simum (зона 1Б)
Визей-ский Угленосная пара-лическая Комплекс 3 слои с Neuropteris antecedens слои с Lyginopteris bermudensi-formis Порицкая Presigillaria jongman-sii—Lyginopteris fragilis (зона 1A) Веневская Михайловская Алексинская Тульская Бобриковская Sublepidodendron shvetzovii
Устилужская Владимирская
Triphyllopteris . Каолини-товая Комплекс 2 слои с Rhodea moravica слои с Meyenia prypiatii Gryzlovia meyenii
Турней-ский Железистая слои с Lepido-dendropsis
Табл. 4. Сопоставление визейских флороносных отложений угольных бассейнов Русской платформы с зональной макрофлори-стической шкалой Западной и Центральной Европы
1
2 Щ]3 Ш 4 Ш 5
Рис. 3. Схемы фитогеографического районирования территории Европы в визейском веке [Палеогеографическая основа по "Палеогеографическому атласу Северной Евразии" (2000) и "Атласу литолого-палеогеографических карт Русской платформы ..." (1961)] Условные обозначения: 1 - горы; 2 - холмистая суша; 3 - низменная суша; 4 - суша, временами затапливаемая морем; 5 - море; 6 - граница Еврамерийского царства (а - установленная, б - предполагаемая); 7 - предполагаемая граница областей; 8 - границы провинций Цифрами на схемах обозначены локальные ископаемые флоры: 1 - южное крыло Подмосковного бассейна; 2 - северо-западное крыло Подмосковного бассейна; 3 - Шотландия; 4 - Восточная Гренландия; 5 - Шпицберген; 6 - Кизеловский бассейн; 7 - Припятская впадина; 8 -Германия; 9 - Саксония (Коссберг у Плауэна); 10 - Нижняя Силезия и Моравия; 11 - Средние Вогезы; 12 - Северо-Западная Испания; 13 -Карнийские Альпы; 14 - Львовско-Волынский бассейн; 15 - Донбасс; 16 - Северный Уэльс; 17 - Глочестершир
Геологический институт РАН Москва, Пыжевский пер., 7 Тираж 100 экз.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Суров, Алексей Васильевич
ВВЕДЕНИЕ.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И БИОКОММУНИКАЦИЯ.
1.1. Общие принципы биокоммуникации.
1.2. Особенности химической коммуникации млекопитающих.
1.2.1. Свойства и типы химических сигналов.
1.2.2. Применение общих npuHifunoe сигнализации к химической коммуникации животных.
2.3. Ритуализация поведения, связанного с демонстрацией или накоплением химических сигналов.
2.4. Восприятие и передача сигналов.
1.2.5. Химические сигналы и половой отбор.
1.2.6. Преимущества и недостатки изучения химической коммуникации млекопитающих в природе и в лаборатории.
1.3. Лабораторные методы исследования реакций млекопитающих на обонятельные сигналы
1.3.1. Распознавание пола конспецификов по обонятельным сигналам.
1.3.2. Распознавание самцами физиологического состояния самок по обонятельным сигналам.
1.3.3. Возможности межвидового распознавания сигналов пола и рецептивности по обонятельным сигналам.
1.4. Формирование восприятия сигнала пола и физиологического состояния млекопитающих в онтогенезе.
1.5. Половые феромоны млекопитающих.
1.5.1. История вопроса.;.
1.5.2. Участие вагинальных бактерий в химической коммуникации между самцом и самкой.
1.5.3. Попытки выделения полового феромона самок сирийского хомяка.
II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Лабораторные животные.
Содержание животных.
Материал, используемый в качестве обонятельных сигналов.
Аппаратура и методы предъявления обонятельных сигналов.
III. ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ И ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ ХОМЯКОВ В ПРИРОДЕ.
3.1. Структура участков обитания, половое и маркировочное поведение хомячка Кзмпбелла рнооор115 самрвеш) в природе.
3.2. Структура участков обитания, половое и маркировочное поведение серого хомячка (ся1сетиш5 мкжатоянлб).
3.3. Индивидуальные участки и поведение некоторых других видов хомяков.
IV. РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ В ПОЛОВОМ ПОВЕДЕНИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
4.1. Методические подходы к анализу восприятия животными обонятельных сигналов. Интерпретация теста на продолжительность исследовательской реакции.
4.2. Эксперименты по доказательству возможности межвидового распознавания сигналов пола и физиологического состояния.
4.2.1. Эксперименты с людьми.
4.2.2. Эксперименты с сирийскими хомякми.
4.2.3. Эксперименты с крысами.
4.2.4. Эксперименты с собаками.
4.3. Экспериментальное доказательство роли социального и полового опыта в выборе обонятельных сип 1ал0в пола и физиологического состояния у хомяков.
4.4. Математическая модель, демонстрирующая относительную долю участия врожденной компоненты и социального опыта в формировании «образа полового партнера» у сирийского хомяка.
4.5. Межвидовые взаимодействия. Реакции на обонятельные сигналы близких видов р.
MESOCRICETUS.
4.6. Стимулирование полового поведения самцов сирийского хомяка при помощи обездвиженных моделей.
4.7. Секрет Гардеровых желез и его роль в стимулировании полового поведения самцов и процептивного поведения самок сирийского хомяка.
V. ПОИСК ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
5.1. Роль микрофлоры вагинальнго мешка в продуцировании полового феромона у самок сирийского хомяка.
5.2. Роль вагинальной микрофлоры в продуцировании полового аттрактанта самок хомячка кэмпбелла.
5.3. Создание искусственного полового феромона самок сирийского хомяка.
5.4. Поведенческие и метаболические реакции самцов на естественный и искусственный половой феромон самок сирийского хомяка.
5.5. Влияние естественного и искусственного полового феромона самок сирийского хомяка на двигательную активность самцов.
VI. ОБСУЖДЕНИЕ. ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ, ФЕРОМОНЫ.
6.1. Связь химической коммуникации с экологией.
6.2. Универсальность химических сигналов.
6.3. "Обонятельные образы".
6.4. Выступают ли обонятельные сигналы в роли "стимулов" или это "знаки", "слова", являющиеся руководством к действию?.
6.5. праймер-, релизер-фер0м011ы или информационные сигналы?.
6.5. роль основной и дополнительной (вомероназалыюй) обонятельной системы в химической коммуникации млекопитающих. идентификация феромонов.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Обонятельные сигналы в половом поведении млекопитающих"
Химическое чувство - самое древнее из имеющихся сенсорных систем животных и встречается у всех живых организмов, начиная с бактерий, поэтому животные преадаптированы к восприятию химических сигналов, поступающих из окружающей среды (Wilson, 1970). Диапазон его использования очень широк. Это маркирование территории, добывание пищи, поиск полового партнера и многое другое. Органы, позволяющие воспринимать как легколетучие, так и малолетучие химические соединения, прошли длительный путь эволюции и, если у примитивных организмов реакции на химические вещества проявляются в виде простых таксисов, то у высших позвоночных это сложно организованные органы обоняиия, с системой нагнетания пахучих субстанций в носовую полость, растворения химических соединений в обонятельной слизи, проведение сигнала по аксонам рецепторных клеток напрямую к обонятельным луковицам мозга. Усложнение воспринимающего аппарата шло параллельно с совершенствованием способов обработки поступающей информации как по ольфакторному, так и по другим каналам. Если восприятие определенного химического сигнала дает успех в размножении или повышает жизнеспособность, отбор может идти по пути снижения порогов чувствительности к данному веществу или приводить к усилению экспрессии генов, отвечающих за его восприятие. В некоторых случаях животные способны тонко настраивать свою обонятельную систему за счет формирования специальных органов и связей ЦНС (Wyatt, 2003).
В исследованиях биокоммуникации млекопитающих сложилась парадоксальная ситуация - в то время как большинство исследователей признает тот факт, что химическая коммуникация является основой взаимоотношений абсолютного большинства видов млекопитающих, основные принципы коммуникации животных разрабатываются, главным образом, на базе зрения и слуха. Причиной этого могут быть трудности, с которыми сталкиваются исследователи, занимающиеся этой проблемой: 1) орган обоняния - гораздо более чувствительный инструмент, чем любой из существующих химических анализаторов, созданных человеком (многие вещества вообще не улавливаются приборами, но легко идентифицируются по запаху), при этом все газоанализаторы построены по принципу последовательного считывания информации, тогда как орган обоняния единовременно воспринимает все вещества, находящиеся в смеси; 2) отсутствуют физические параметры, которые коррелировали бы с качеством запаха или вкуса (обонятельными сигналами манипулировать сложнее, свойства акустических сигналов задаются ограниченным числом параметров, например, длиной волны, амплитудой, фазой); 3) нет единой теории обоняния (механизм функционирования обонятельных рецепторов слабо изучен, лишь недавно установлено, что в процессе восприятия пахучих молекул участвует тысяча типов рецепторных клеток, а за синтез рецепторных белков у млекопитающих отвечает до 3% общего генома (Buck, 2004; Buck, Axel, 1991), тогда как для работы органа зрения достаточен лишь один белок родопсин, входящий в состав 4-х типов рецситорпых клеток); 4) человек, в отличие от большинства других видов млекопитающих, в своей жизни меньше использует обоняние (при планировании экспериментов нам сложно оперировать собственным опытом); 5) наблюдения в природе за поведением животного в редких случаях позволяют с уверенностью говорить о том, что мы имеем дело именно с химической коммуникацией.
Тем не менее, в расшифровке и синтезе феромонов* насекомых за 50 лет, которые прошли с момента открытия первого полового феромона -бомбикола (Butenandt et al., 1959), достигнуты значительные успехи. У сотен видов насекомых были выделены, идентифицированы, синтезированы половые феромоны, большинство из них успешно применяется в борьбе с вредителями сельского хозяйства (Лебедева и др., 1984). Для млекопитающих примеры, когда выделенные химические вещества или их комплексы изменяют поведение или физиологическое состояние животных, - единичны (Зилкевич, Васильева, 1998), хотя описано много эффектов, которые можно однозначно интерпретировать как результат действия феромонов (Bruce, 1959; Vandenbergh, 1983; Whitten, 1977 и др.). В чем причина, почему проблема поиска феромонов успешно решается на насекомых, в то время как феромонов млекопитающих найдены лишь единицы? Более того, многие вещества, объявленные феромонами млекопитающих, позже были закрыты. Так произошло с феромоном рецептивности макаки-резус (Michael, Keverne, 1968), с белком-афродизином сирийского хомяка (Singer et al., 1986), с веществами, сигнализирующими о течке сук (Goodwin et al., 1979).
Для ответа на эти вопросы необходимо:
1. Выбрать форму поведения животного, которая была бы достаточно стереотипна и однозначно отражала реакцию на обонятельные сигналы. Феромоны - вещества, которые выделяются организмом в окружающую среду и воспринимаются особью того же вида, вызывая у нее специфическую реакцию, например, определенное поведение или процесс развития (КагЬоп, ШэИег, 1959).
2. Выбрать виды, поведение которых в наибольшей степени зависело бы от участия обонятельных сигналов.
3. Вести параллельные исследования в лаборатории и в поле, чтобы адекватно интерпретировать полученные результаты с учетом особенностей экологии видов.
Из всего многообразия форм поведения, присущих млекопитающим, с точки зрения химической коммуникации наиболее перспективным является изучение репродукции. Половое созревание, синхронизация физиологических циклов самок, поиск партнера, инициализация элементов собственно полового поведения у многих видов млекопитающих зависят от адекватной реакции на определенные типы химических сигналов, которые, как правило, химически представляют собой многокомпонентные смеси (см. обзоры Albone, 1984; Brown, 1986; Новиков, 1988).
К настоящему времени накоплен обширный материал, демонстрирующий способность многих видов млекопитающих узнавать вид, пол, физиологическое состояние и другие параметры особей по обонятельным сигналам. Однако до сих пор специально не исследовался вопрос о том, по каким признакам млекопитающие определяют полового партнера, какую роль в этом процессе играет ольфакторная система и в какой степени обонятельные сигналы способны вызывать комплекс элементов полового поведения. В данном аспекте наиболее изученным объектом является сирийский хомяк (Mesocricetus auratus). Это один из немногих видов млекопитающих, у которого без ольфакторных сигналов запуск полового поведения самцов невозможен (Johnston, 1986).
Грызуны в целом являются прекрасной моделью для проверки в природе эффектов, полученных в лаборатории. Однако большинство феноменов, связанных с действием обонятельных сигналов, обнаружено в лаборатории, а при проверке в естественных условиях обитания вида они не проявлялись и поэтому могут рассматриваться лишь как лабораторные артефакты (Wolff, 2003). Поэтому при формулировании цели и задач данной работы мы предполагали проведение параллельных исследований в поле и в лаборатории, используя разные виды млекопитающих.
Химическая коммуникация, как и любой жизненно важный процесс, развивается в тесной связи как с экологией, так и с другими формами поведения, не связанными с передачей обонятельных сигналов. Знание экологии, поведения, включая социальную структуру и системы размножения, а также филогенетические связи данного вида, значительно ускорит процесс познания химической коммуникации, ее функций, структуры обонятельных сигналов, а сравнительное изучение родственной группы животных позволит определить и основные направления эволюции обонятельных сигналов, их источников, роль в межвидовой изоляции (Thiessen, 1977а).
Большинство исследований химической коммуникации млекопитающих построено на выявлении обонятельных сигналов и ответной реакции на них животных (Brown, 1983). В то же время принципы кодирования информации в целом, связь сигналов пола, вида, физиологического состояния, формирование реакции на них животных в онтогенезе остаются, как правило, за рамками рассмотрения.
Цель работы: установить закономерности химической коммуникации у млекопитающих, связанной с передачей информации о половом партнере и инициированием полового поведения.
Для достижения поставленной цели были выдвинуты следующие задачи:
1. Провести анализ роли химической коммуникации во встрече половых партнеров у млекопитающих в природе (на примере модельных видов хомяков).
2. Проверить гипотезу о существовании общих межвидовых обонятельных сигналов пола и физиологического состояния в выделениях животных.
3. Выявить роль раннего социального и полового опыта в формировании "обонятельного образа полового партнера".
4. Найти химические соединения, набор которых необходим и достаточен для запуска полового поведения самцов модельного вида (сирийского хомяка), проверить их действие на поведение и физиологические реакции особей.
5. Сформулировать положения об участии обонятельных сигналов в распознавании половых партнеров и инициировании паттернов полового поведения у млекопитающих.
I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ХИМИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И БИОКОММУНИКАЦИЯ
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Суров, Алексей Васильевич
ВЫВОДЫ
1. Сформулирована концепция образа полового партнера у млекопитающих:
• образ представляет собой комплекс характеристик потенциального полового партнера, обеспечивающий животному его рациональный поиск и реализацию полового поведения;
• складывается из многих составляющих (акустических, зрительных, тактильных, ольфакторных);
• формируется в процессе онтогенеза под влиянием условий социального окружения, а затем сексуального опыта.
2. Ранний социальный опыт определяет в основном видовую составляющую образа полового партнера, а сексуальный опыт закрепляет и завершает его формирование, подобно обучению с подкреплением.
3. Показано, что помимо видоспецифических, есть и универсальные составляющие обонятельного образа полового партнера млекопитающих, отвечающие, в частности, за распознавание пола и физиологического состояния.
4. Продолжительность исследовательской реакции при экспозиции определенного обонятельного сигнала - величина не постоянная, она зависит от характера альтернативно предъявляемого источника. Это является косвенным подтверждением гипотезы о триггерном, а не информационном типе воздействия обонятельного сигнала на организм реципиента.
5. Продукты метаболизма бактерий вагины могут участвовать в создании полового аттрактанта, привлекающего самцов с больших расстояний (на примере хомячка Кэмпбелла).
6. Создан искусственный половой феромон млекопитающих, который действует аналогично естественному феромону, стимулируя половое поведение у самцов сирийского хомяка. Он состоит из трех тиоспиртов (трет-бутантиола, втор-изопентантиола, трет-пентантиола). Помимо полового поведения, феромон вызывает у самцов сирийского хомяка ответ адренало-симпатической системы и изменение двигательной активности, достоверно не отличающиеся от вызванных естественным феромоном.
7. Охарактеризовано территориальное и репродуктивное поведение 5 видов мелких млекопитающих. Показана связь используемых систем коммуникации с пространственно-этологической структурой видов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Моим родителям, которые произвели меня на свет, воспитали и помогли получить образование, академику В.Е.Соколову, который дал мне путевку в жизнь, взяв на работу в Институт, а затем направлял и корректировал формирование как научного, так и ландшафтного мировоззрения, отправляя меня в такие экзотические страны как Мексика, Индия и Монголия. Все проведенные в лаборатории исследования не могли быть осуществлены без чуткого руководства моего научного консультанта и шефа д.х.н. Э.П.Зинкевича и помощи целой армии сотрудников группы химической коммуникации и хеморецепции, в разные годы принимавших участие в проведении экспериментов и обсуждении результатов.
Я благодарен моим друзьям-коллегам, которые не только помогали в сборе научных материалов, но и обеспечивали теплую человечную атмосферу, без которой было бы вообще трудно выжить в порой экстремальных полевых условиях. Это, прежде всего, мой друг К.А.Роговин, с которым судьба сводит нас на протяжении всей жизни: мы родились практически в один день, сидели за одной партой, учились на одной кафедре, работали в одной лаборатории в Институте, участвовали во многих экспедициях. Это Н.Ю.Васильева, с которой много лет назад мы начали изучать группу хомяков, и пробудили интерес к ней целой плеяды исследователей, : " :. выбравших ее объектом своих кандидатских диссертаций - А.Ю.Телицыну, Н.Д.Бодяк, И.Г.Мещерского, Н.Ю.Феоктистову, А.В.Зубцову, В.С.Лебедева и других, Всем им я искренне благодарен за помощь в полевой и лабораторной работе. Я в долгу перед К.Е.Вин-Эдвардс, которая морально и материально стимулировала полевые исследования хомячков рода РЬойорт с применением радиотелеметрии и волонтерам компании "Баг^м^сИ", которые принимали в них участие, а также перед американскими коллегами К.Мэтт, Дж. Мерриттом и британской киносъемочной группой во главе с Д.Аттенбороу. Всем им огромное спасибо!
В появлении на свет этой работы большую роль сыграла научно-экспериментальная база "Черноголовка" ИПЭЭ РАН, на которой была выполнена большая часть лабораторных исследований. После многочисленных коллоквиумов, научных семинаров, бесед с ее сотрудниками сформировались многие положения этой, работы. Особым образом должен поблагодарить И.А. и Г.Н.Тихоновых, с которыми меня связывает не только большое число совместных работ, но и многолетняя дружба.
Нельзя не высказать слов признательности моей семье, и в особенности жене Г.С.Суровой за долготерпение и обеспечение необходимых условий для творческого процесса.
Последние десять лет исследования финансировались главным образом РФФИ (проекты 96-04-49638, 99-04-48192, 02-04-49609, 04-0449512, 06-04-48039)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У самых примитивных живых существ мы обнаруживаем реакции типа хемотаксисов, тогда как наземные позвоночные обладают не только сложно устроенными органами обоняния, но и способны к комплексному анализу информации, поступающей по ольфакторному каналу, и формированию на этой основе системы обонятельных образов. Млекопитающие находятся на вершине пирамиды эволюции животного мира, их органы чувств приспособлены к восприятию окружающей среды, включая широкий диапазон как абиотических, так и социальных факторов. Сигналы, получаемые ими, обрабатываются параллельно несколькими сенсорными системами и ситуация, когда сигнал только одной модальности необходим и достаточен для стимулирования какой-либо формы поведения, встречается достаточно редко. Относится это и к химическим сигналам. В отличие от насекомых, у которых в большинстве случаев феромоны состоят из одного или нескольких легколетучих веществ, у млекопитающих это, как правило, многокомпонентные смеси, иногда комплексы, образованные .белковой или жировой основой и легколетучи^веществами.
Эти соображения, а также собственные эксперименты и литературные данные позволили нам сформулировать ряд положений, на которых может строиться химическая коммуникация млекопитающих.
Положение 1. Обонятельный сигнал как стимул. Сложная система передачи химических сигналов и их восприятия обусловленная, с одной стороны, высокоразвитой системой ольфакторных органов, с другой, высоким уровнем организации ЦНС, что позволяет в полной мере реализовать принцип избыточности - один из основных принципов биокоммуникации. Химический сигнал может выступать в роли стимула, создавая определенный уровень возбуждения, подъем содержания гормонов в крови или знака, когда он ассоциируется с конкретной особью или ее характеристиками. У млекопитающих мы чаще встречаемся со стимулами, которые служат для тонкой подстройки поведения или физиологических реакций. Для обеспечения полного комплекса поведенческих реакций требуется участие нескольких сенсорных систем и создание адекватной ситуации для проявления данной формы поведения.
Положение 2. Формирование обонятельного образа. Для адекватного восприятия информации о другой особи по обонятельным сигналам у млекопитающих формируется система обонятельных образов, то есть устанавливается смысловая связь набора ключевых символов с определенными свойствами индивида (пол, состояние, статус доминирования и пр.). Формирование образа, например, полового партнера, происходит последовательно. Если базовые свойства, такие как принадлежность к полу, могут закладываться генетически, то, например, информация о виде запечатлевается в раннем онтогенезе при контактах с родителями и сибсами. В дальнейшем при получении полового опыта происходит закрепление этого образа или его инверсия, если половой опыт получен с особью не того вида, на который происходило запечатление.
Положение 3. Универсальность кода. У ряда видов млекопитающих обонятельные сигналы могут быть универсальными, то есть информация об определенных свойствах индивида, таких как пол, физиологическое состояние и др. кодируется одними и теми же химическими веществами или их комплексами. Путаницы не возникает ввиду того, что одного канала обычно не достаточно для вызывания полного адекватного поведенческого ответа.
Механизмы полового поведения млекопитающих требуют дальнейшей разработки. Установление новых корреляций полового поведения и биохимических изменений в организме и обонятельных сигналов, несомненно будет способствовать решению как этой задачи, так и познанию механизмов поведения в целом.
Научно-теоретическое и практическое значение работы
Данная работа выполнялась в ключе фундаментальной проблемы биологии - кодирование и восприятие животными биологически значимой информации, в первую очередь связанной с процессом репродукции. Половое созревание, синхронизация физиологических циклов самок, поиск партнера, инициализация элементов собственно полового поведения у многих видов млекопитающих зависят от адекватной реакции на определенные типы химических сигналов, которые, как правило, химически представляют собой многокомпонентные смеси, и проверка эффективности их действия требует сложных биотестов. Все это делает млекопитающих достаточно сложным объектом для исследования, поэтому, хотя химическое строение феромонов известно уже для десятков видов млекопитающих, эффективность их действия, условия реализации соответствующих форм поведения были изучены недостаточно.
Большинство исследований химической коммуникации млекопитающих построено на выявлении конкретных источников обонятельных сигналов и ответной реакции на них животных. В то же время принципы кодирования информации в целом, связь сигналов пола, вида и физиологического состояния, формирования реакции на них животных в онтогенезе остаются, как правило, за рамками рассмотрения. Нами сформулированы некоторые принципы действия химических сигналов у млекопитающих, показано, что наряду с уникальными элементами этих сигналов существуют и универсальные, кодирующие базовые характеристики животного (пол, физиологическое состояние). Гипотеза об универсальности сигналов пола является оригинальной и ее разработка вносит существенный вклад в область фундаментальных знаний о природе половых феромонов. В отличие от многих зарубежных исследований, целью которых было определение порогов восприятия или выявление аттрактивности обонятельных сигналов от особей своего вида, нашей задачей было установление способности реципиентов к абстрактному восприятию сигналов и выделению из них отдельных "смысловых единиц". Такой подход позволил выявить не только химическую, но и логистическую структуру половых феромонов млекопитающих.
В последнее время многие лаборатории мира работают над созданием устройства для идентификации пахучих веществ, построенного по принципу биодетектора (искусственный нос). В отличие от хроматографа такое устройство должно анализировать смеси пахучих веществ одновременно, а не последовательно. Создание совершенного искусственного носа - дело, вероятно, не ближайших десятков лет, но важность таких разработок для человечества очевидна. Наша работа не связана напрямую с созданием такого прибора, но, раскрывая механизмы восприятия обонятельных сигналов у животных способствует решению и этой задачи.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Суров, Алексей Васильевич, Москва
1. Алексеева JJ.B., 1977. Полицикличность размножения у приматов иантропогенез М.: Наука. 196 с.
2. Анцыферова Л.И., 1961. О закономерностях элементарнойпознавательной деятельности М.: Изд-во АН СССР. 151с.
3. Батенина Н.В., 1951. Экология серого хомячка (Cricetulusmigratorius) Европейской части СССР. // В кн.: Фауна и экология грызунов. Материалы к познанию фауны и флоры СССР (ред. А.Н.Формозов) МОИП нов.сер., отд. зоол. с. 157183.
4. Бигон М., Харпер, Дж., Таунсенд, К., 1989. Экология. Особи,популяции и сообщества. T.l. М.: Мир.
5. Бодяк Н.Д., 1994. Гардеровы железы млекопитающих. Структура ифункции. // Изв. РАН сер. биол. Т. 21. № 2. С. 183-197.
6. Бухникашвили А.К., 2001. Предварительные данные посравнительному поведению двух видов рода Mesocricetus. II Труды Института Зоологии АН Грузии, т. XX. С. 232-236.
7. Васильева Н. Ю., 1990. Функция специфических кожных желез.
8. Функциональные и эволюционные аспекты маркировочного поведения грызунов на примере п/сем Cricetinae. Дисс. канд.биол.наук
9. Васильева Н.Ю., Суров A.B., Телицына А.Ю., 1989. Структурапоселений и использование территории хомячком Кэмпбелла (Phodopus campbelli) на юге Тувинской АССР // Докл. 7-го Всес. совещ. по грызунам. Свердловск. С. 61-62.
10. Глезер В.Д., 1966. Механизмы опознавания зрительных образов М., JL:1. Наука. 204 с.
11. Граевская Б.М., Золотарева H.H., 1980. Некоторые биохимическиехарактеристики метаболизма грызунов, обитающих в разных экологических условиях, и их связь с радиочувствителностыо // Проблемы и задачи радиоэкологии животных М.: Наука. С. 202-211.
12. Дарвин Ч., 1953. Происхождение человека и половой отбор. Собр. соч.
13. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР.
14. Джекобсон И., 1976. Половые феромоны насекомых. М.: Мир.
15. Дюков H.H., 1927. Дагестанский хомяк. Махач-Кала: Дагестанский1. НИИ и Дагнаркомзем.
16. Закс К., 1976. Статистическое оценивание. М.: "Статистика".
17. Зинкевич Э.П., Васильева, B.C., 1998. Химическая коммуникациямлекопитающих: молекулярные подходы // Зоол. журн. Т. 77. № 1. С. 10-19.
18. Зинкевич Э.П., Нарижный А.Г., 1991. Повышениевоспроизводительной функции свиней с помощью феромонов. // Проблемы химической коммуникации животных М.: Наука. С. 363-369.
19. Зоренко Т.А., Аксёнова Т.Г., 1989. Строение гениталий, половоеповедение и проблема изолирующих механизмов у полёвок трибы Microtini // Актуальные проблемы зоологии Рига: ЛГУ им. П. Стучки. С. 111-132.
20. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И., 2002. Основыэтологии и генетики поведения. М.: МГУ. 384 с.
21. Иваницкий В.В., 1986. Социальная организация смешанных популяцийблизких видов животных // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоология позвоночных, Т. 14. С. 127-180.
22. Иваницкий В.В., 1989. Коммуникация у животных: теории и факты //
23. В кн. Поведение животных и человека: сходство и различия, (ред. Панов E.H., Зыкова Л.Ю.) Пущино.
24. Исаев С.И., 1981. Экологические основы организациипространственной структуры и регуляции численности большой песчанки. Дисс. канд. биол. наук:
25. Киршенблат, ЯД., 1969. Практикум по эндокринологии. М.: Высш.школа.
26. Клинский Ю.Д., Башкеев Е.Д., Марюшин В Д., Нарижный А.Г.,
27. Походня Г.С., и др., 1985. Методические указания по стимуляции воспроизводительной функции свиноматок в условиях промышленной технологии. М.: 10 с.
28. Концевой BJJ., 1968. Сравнение разных способов взятия крови у крыс
29. Лабораторное дело. Т. 2. С. 321-322.
30. Крутова В.К, 2001. Использование метода кинологическойидентификации запахов для изучения крупных хищников // Бюлл. МОИП. сер. биол. Т. 106. Вып. 6. С. 3-13.
31. Лебедева КВ., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б., 1984. Феромонынасекомых. М.: "Наука".
32. Мантейфель Б.П., 1980. // Экология поведения животных М.: Наука.
33. Мешкова H.H., Шутова М.И., 1990. Особенности психическойдеятельности серой крысы // Новые материалы по биологии серой крысы М.: С. 11-87.
34. Мещерский И. Г., 1992. Адаптации водного обмена палеарктическиххомяков (Crieetinae) к аридным условиям обитания на примере p. Phodopus Дисс. канд. биол. наук.
35. Моисеева Т.Ф., Сулимое К.Т., Батаева Е.П., Ковалева C.B., Габель
36. Ю.Б., Зинкевич Э.П., 1998. Роль содержания олеиновой и стеариновой кислот в обонятельном узнавании собаками пола человека // Сенсорные системы. Т. 12. № 3. С. 288-292.
37. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Евсиков В.И., 2003. Имммуннаясистема иреализация повееднческих стратегий размножения при паразитарных прессах // Журнал общей биологии. Т. 64. вып. 1.С. 171-180.
38. Нарижный А.Г., Зинкевич ЭЛ., 1985. Стимуляциявоспроизвоительных функций у свиней феромонами // Вопросы селекции и разведения в животноводстве М.: С. 74-78.
39. Непринцева Е.С., Суров A.B., Зинкевич Э.П., 2003. Избирательностьдействия химических сигналов самца серой крысы (Rattus norvegicus) при ускорении наступления первого эструса // Доклады РАН. Т. 388. № 1. С. 138-141.
40. Новиков С.Н., 1988. Феромоны и размножение млекопитающих.1. Ленинград, Наука, 169 с.
41. Омаров К. 3., 1995. Особенности экологии хомяка Радде вагроландшафтах горного Дагестана в связи со спецификой кормовой базы. Дисс. к.б.н.
42. Осипова О. В., 1993. Межвидовая коммуникация рыжих (Clethtionomysglareolus) и красных (Clethrionomys rutilus) полевок Дисс. . канд. биол. наук.
43. Панов E.H., 1978. Механизмы коммуникации птиц М.: Наука. 304 с.47. — 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.:1. Наука, 510с.
44. Панов E.H., 1993. Граница вида и гибридизация у птиц. //
45. Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: МГУ. С.53-96.
46. Погосянц Е.Е., Сокова ОМ., Пригожина ЕЛ., 1970. Новое животноедля экспериментально-онкологических исследований джунгарский хомячок // Вопросы онкологии. T. XVI. 3. С. 9098.
47. Рожнов В.В., 1983. Маркировочное поведение куньих. Дисс.канд.биол.наук.51. — 2004. Опосредованная коммуникация млекопитюащих: о сменепарадигмы и новом концептуальном подходе в исследовании маркировочного поведения // Зоол. журн. Т. 83. (2). С. 132-158.
48. Сербенюк М.А., 1983. Химическая коммуникация рыжей полевки
49. Clethrionomys glareolus). Дисс. канд. биол. наук.
50. Соколов В.Е., 1977. Химическая коммуникация млекопитающих //
51. Успехи современной териологии М.: "Наука". С. 229-254.
52. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Суров A.B., 1994. Возможная роль
53. Гардеровой железы в химической коммуникации хомяка {Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839). // Известия АН. сер.биол. № 6. С. 880-888.
54. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Демина H.H., Феоктистова Н.Ю.,1991. Дополнительные мешочки в углах рта у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas, 1905, Cricetidae, Rodentia) // Докл АН СССР. T. 316. С. 479-483.
55. Соколов В.Е., Граевская Б.М., Золотарева H.H., Ляпунова K.JI., Суров
56. A.B., 1979. Прогнозирование социального ранга у серых крыс по содержанию глюкозы в периферической крови при адреналовой нагрузке // Первое Всес. совещ. по химической коммуникации животных. 1979. М.: ВАСХНИЛ. С. 163-165.
57. Соколов В.Е., Заумыслова О.Ю., Зинкевич Э.П. , 1983. Распознаваниесамцами серых крыс пола особей своего и чужого вида по обонятельным сигналам // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk), M.: С. 50-51.
58. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1986. Основные задачи исследованияхимической коммуникации млекопитающих // Химическая коммуникация животных М.: "Наука". С. 213-219.
59. Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., Пушкарский В.Г., 1979. Стимулированиеполовой активности свиней аналогом феромона хряка // Первое Всес. совещ. по химической коммуникации животных.
60. Соколов В.Е., Караваева Е.А., Белая З.А., Зинкевич Э.П., 1995.
61. Межвидовое действие полового феромона хряка: влияние на состояние половой циклики самок крупного рогатого скота // Докл РАН. Т. 341. № 1. С. 140-142.
62. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., 1987. Реакция домовых мышей на запахособей своего вида: влияние раннего обонятельного опыта // Известия АН СССР, сер.биол. № 2. С. 165-172.
63. Соколов В.Е., Котенкова Е.В., Лялюхина С.И., 1985. Распознавание позапаху близкородственных форм у домовых (Mus musculus) и курганчиковых (Mus hortulanus) мышей. Возможность обмена информацией // Изв АН сер.биол. № 1. С. 5-15.
64. Соколов В.Е., Крутова В.К, Сулимое К.Т., Зинкевич Э.П., 1997.
65. Распознавание собаками видовой принадлежности особей // Докл РАН. Т. 356. № 5. С. 716-718.
66. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Зинкевич Э.П., 1982. Химическаякоммуникация серой крысы (Rattus norvegicus norvegicus Berk.) // Феромоны и поведение. M.: Наука. С. 179-195.
67. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Мешкова Н.Н., Суров А.В., 1980.
68. Ориентировочно-исследовательская реакция самцов серых крыс в зависимости от пола и социального ранга // Зоол. журн. Т. LIX. № 5. С. 755 -761.
69. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров А.В., Зинкевич Э.П., 1978.
70. Феромон принадлежности к своему виду у серых крыс (Rattus norv. norv.) "обонятельный образ". // II Международный териологический конгресс. Брно, ЧССР. С. 363.
71. Соколов В.Е., Ляпунова К.Л., Суров A.B., Квашнин С.А., 1979.
72. Зависимость социального поведения серых крыс от пола и физиологического статуса "чужака" // Зоол. журн. Т. 58. № 5. С. 724-730.
73. Соколов В.Е., Моравецкий А.Ф., 1986. Реакция соболей (Marteszibellina) на обонятельные сигналы особей своего вида в условиях клеточного содержания // Химическаякоммуникация животных M.: Наука. С. 338-347.
74. Соколов В.Е., Найденко C.B., Сербенюк М.А., 1996. Распознаваниеевропейскими рысями (Linx linx, Felidae, Carnivora) по запаховым сигналам мочи вида, пола и возраста сородичей, знакомых и незнакомых особей. // Изв. АН сер. биол. №5. С. 571-577.
75. Соколов В.Е., Поярков А.Д., Зинкевич Э.П., 1982. Изучение сигналаэструса в моче собак // Феромоны и поведение М.: Наука. С. 196-201.
76. Соколов В.Е., Рожнов В.В., 1983. Информативность запаховых метоккуньих: моча и экскременты черного хоря и американской норки //Докл АН СССР. Т. 269. № 1. С. 238-241.
77. Соколов В.Е., Суров A.B., Васильева Н.Ю., Зинкевич Э.П., 1985.
78. Стимулирование полового поведения у самцов переднеазиатского хомяка (Mesocricetus auratus) искусственными обонятельными стимулами. // Докл. АН СССР. Т. 282. № 3. С. 765-768.
79. Соколов В.Е., Суров A.B., Граевская Б.М., Зинкевич Э.П., 1986.
80. Поведенческие и метаболические реакции самцов сирийского хомяка на естественный и искусственный половой феромон самок // Химическая коммуникация животных. Теория и практика М.: Наука. С. 365-371.
81. Соколов В.Е., Ушакова H.A., Телицына А.Ю., Мешик В.А., 1993.
82. Некоторые особенности размнжения малого толстого лори Nyctecebus pygmaeus cougang в Московском зоопарке // Изв АН сер.биол. № 2. С. 219.
83. Соколов В.Е., Феоктистова Н.Ю., 1996. Реакция взрослых хомячков
84. Роборовского (Phodopus roborovskii) на запаховые сигналы особей своего и противоположного пола в разные сезоны года // Изв. АН сер. биол. № 5. С. 578-582.
85. Соколов В.Е., Чикильдин B.C., Зинкевич Э.П., 1975. Свободные летучиеалифатические кислоты секрета анальной железы американской норки (Mustela vison) II Докл АН СССР. Т. 220. С. 220-222.
86. Старовойтов В.И., Мухин В.М., Зинкевич Э.П., 1991. Устройство дляизвлечения летучих веществ. Авт. свидетелство №1673176.
87. Степанова JJ.B., Бодяк Н.Д., Суров A.B., 1996. Морфофункциональныеособенности Гардеровой железы некоторых видов млекопитающих // Известия РАН. сер.биол. № 1. С. 56-62.
88. Сулимое К.Т., Старовойтов В.И., Моисеева Т.Ф., Полетаева И.И.,
89. Зинкевич Э.П., 1995. Обонятельное различение смесей трех высших жирных кислот по их количествтенному составу // Сенсорные системы. Т. 9. № 2-3. С. 43-49.
90. Суров А. В., 1986. Влияние обонятельных сигналов на поведениесирийского хомяка (Mesocricetus auratus Waterhouse, 1839) Дисс. канд. биол. наук.
91. Суров A.B., Бодяк Н.Д., Соловьева A.B., 1998. Обонятельные сигналыпола у млекопитающих: анализ подходов. // Зоол. журн. Т. 77. № 1.С. 101-107.
92. Суров A.B., Васильева Н.Ю. , Телицына А.Ю., 1988. Сравнительныйанализ структуры популяций хомячков рода Cricetulus и Phodopus II Тез. докладов Всес. совещ. Экология популяций. 4 -6 окт. Новосибирск. С. 113-116.
93. Суров A.B., Соловьева A.B., 2001. Различение и распознаваниеобонятельных сигналов рецептивного состояния самок млекопитающих: внутри- и межвидовые эффекты // Сенсорные системы РАН. Т. 15 . № 3. С. 247-253.
94. Телицына А. Ю., 1993. Особенности пространственно-этологическойструктуры поселений и поведение двух близких видов хомячков (Phodopus sungorus и Phodopus campbelli) в связи с их адаптацией к условиям обитания Дисс. канд. биол. наук.
95. Феоктистова Н. Ю., 1994. Строение и функции специфическихкомплексов в углах рта у двух видов хомячков рода Phodopus Дисс. канд. биол. наук.
96. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир, 855 с.
97. Шварц С.С., Пястолова O.A., Добринская Л.А., Рункова Г.Г., 1976.
98. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: Наука.
99. Шехтер М.С., 1981. Зрительное опознание. Закономерности имеханизмы. М.: "Педагогика".
100. Шилов И.А. 2000. Экология. М.: Высшая школа.
101. Шмальгаузен, И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Ленинград, "Наука"1. С. 99-100.
102. Эрнандес-Бланко Х.А., Поярков А.Д., Крутова В.И., 2005.
103. Организация семейной группы волков (Canis lupus lupus) в Воронежском биосферном заповеднике // Зоол. журн. Т. 84. N 1. С.80-93.
104. Юдин Б.С., Галкина Н.Ф., Потапкина Н.Ф., 1970. Млекопитающие
105. Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука.
106. Albone E.S., 1984. Mammalian Semiochemistry. The Investigation of
107. Chemical Signals Between Mammals. Chichester-New York-Brisbane-Toronto-Singapore: John Wiley & Sons Limited.
108. Aleksiuk M, 1968. Scent-mound communication, territoliality, andpopulation regulation in beaver (Castor canadensis Kuhl) // J Mammal. V. 49. P. 759-762.
109. Andersson M, 1994. Sexual selection. Princeton, N.J.: Princeton University1. Press.
110. Anisko J.J., 1976. Communication by Chemical Signals in Canidae //
111. Mammalian Olfaction, Reproductive Processes and Behavior New York-San Francisco-London: Acad. Press. P. 283-293.
112. Barlow G.W., 1977. Modal action patterns // In: How Animals
113. Communicate (Ed. Sebeok, T.A.) Bloomington, Indiana: Indiana University Press. P. 98-134.
114. Block M.L., Volpe L.C., Hayes M.J., 1981. Saliva as a cue in the development of social behavior// Science, v.211. P. 1062-1064.
115. Bodyak N.D., Surov A.V., 1997. Sexual experience diminishes sex odor preference of heterospecifics in the Golden hamster // Abstracts of the Conference Chemical Signals in Vertebrates VIII. July. Ithaca, USA. P. 4.
116. Briand L., Blon F., Trotier D., Pernollet J.C., 2004. Natural ligands of hamster aphrodisin. // Chem Senses. V. 29. 5. P. 425-430.
117. Briand L., Huet J., Perez V., Lenoir G., Nespoulous C., Boucher Y., Trotier
118. D., Pernollet J.C., 2000. Odorant and pheromone binding by aphrodisin, a hamster aphrodisiac protein // FEBS Lett. V. 476. N 3. P. 179-185.
119. Briand L., Trotier D., Pernollet J.C., 2004. Aphrodisin, an aphrodisiac lipocalin secreted in hamster vaginal secretions. // Peptides. V. 25. N 9. P. 1545-1552.
120. Bronson F.H., 1968. Pheromonal influences on mammalian reproduction // Perspectives in reproduction and sexual behavior (Ed. M. Diamond) New-York; London: Academic Press. P. 341-361.
121. Brown R.E., 1975. Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus). II Behav Biol. V. 15. N 2. P. 251-254.109. — 1979. Mammalian social odors: a critical review // Advances in the
122. Study of Behavior (Eds. Rosenblatt J.S., Hinde R.A., Beer C., Busnel M/-C/) New-York: Academic Press. P. 103-162.110. — 1983. Social Odours in Mammals Oxford: Claredon Press. 882 p.
123. X.Bruce LLM., 1959. An extroceptive block to pregnancy in mouse // Nature. V. 184. P.105.
124. Wl.Bucana C.D., Nadakavucaren M.J., 1972. Fine structure of the hamster Harderian gland 11Z. Zellforsch. V. 129. P. 178.
125. Buck L.B., 2004. Olfactory receptors and odor coding in mammals // Nutr. Rev. V. 62. N11. P. 184-188.
126. Buck L.B., Axel R., 1991. A novel multigene family may encode odorantreceptors: molecular basis for odor recognition // Cell. V. 65. 1. P. 175-187.
127. Cairns R.B., 1966. Development, maintenance, and extinction of socialattachment behavior in sheep // J Comp Physiol Psychol. V. 62. P. 298-306.
128. Ca/ras R.B., Johnson D.L., 1965. The development of interspecies social attachments // Psychon Sci. V. 2. P. 337-338.
129. Carmichael M.S., 1980. Sexual discrimination by golden hamsters (Mesocricetus auratus) // Behav Neural Biol. V. 29. P. 73-90.
130. Carr W.J., Loeb L.S., Dissinger M.L., 1965. Responses of rats to sex odors
131. J. Comp. Physiol. Psychol. V.59. P. 370-377.
132. Clancy A.N., Macrides F., Singer A.G., Agosta W.C., 1984. Male hamstercopulatory responses to a high molecular weight fraction of vaginal discharge: effects of vomeronasal organ removal // Physiol Behav. V.33.N4.P. 653-660.
133. Clark A., 1974. Olfactory communication in Galago crassicaudatus PhD Thesis Chicago Univ.
134. Clutton-Brock T.H., Parker G.A., 1992. Potential reproductive rates and theoperation of sexual selection // Quarterly Review of Biology. V. 67. P. 437-456.
135. Clutton-Brock T.H., Vincent A.C.J., 1991. Sexual selection and the potentialreproductive rates of males and females //Nature. V. 351. P. 58-60.
136. Coblentz B.E., 1976. Functions of scent-urination in ungulates with specialreference to feral goats (Capra hircus L.) // Amer. Natur. 110. P. 549-557.
137. Daly M., 1977. Some experimental test of the functional significance ofscent marking by gerbil (.Meriones unguiculatus). II J Comp Physiol Psychol. V.91.P. 1082-1094.
138. Denenberg V.H., Hudgens G.A., Zarrow M.X., 1964. Mice reared with rats: Modification of behavior by early experience with another species // Science. V. 143 . P. 380-381.
139. Devor M., Murphy M.R., 1973. The effect of peripheral olfactory blockage on the social behavior of the male Golden hamster // Behav Biol. V. 9. P. 31-42.
140. Dewsbury D.A., 1981. Effects of novelty on copulatory behavior: The Coolidge effect and related phenomena // Psychol Bull. V. 89. P. 464-482.
141. Dodge J.C., Kristal M.B., Badura L.L., 2002 Nov. Male-induced estrussynchronization in the female Siberian hamster (Phodopus sungorus sungorus). // Physiol Behav. 77. 2-3. 227-31.
142. Doty R.L., 1975. Determination of odour preferences in rodents: Amethodological review // Methods in olfactory research (D.G. Moulton, A. Turk, Johnston, J.R.) New-York: Academic Press. P. 395-406.
143. Doty R.L., Anisko J.J., 1973. Procaine hydrochloride olfactory block eliminates mounting in the male Golden hamster // Physiol Behav. V. 10. P. 395-397.
144. Dulac C., Wagner S., 2006. Genetic Analysis of Brain Circuits Underlying Pheromone Signaling. // Annu Rev Genet (электронная версия).143.—144. —145.—
145. Dunbar I.F., 1977. Olfactory preferences on dogs. Response of male and female beagles to conspecific odors // Behav Biol. V. 20. P. 471481.151 .Dunbar R., 1984. The ecology of monogamy // New Scientist. V. 103. P. 12-15.
146. Epple G., 1985. The primates I: order Anthropoidea. // Social Odours in Mammals (Ed. by R.E.Braown, D.W.McDonald) Oxford: Claredon, Press. P. 739-769.
147. Ferkin M.H., Sorokin E.S., Johnston R.E., Lee C.J., 1997. Attractiveness of scents varies with protein content of the diet in meadow voles // Anim Behav . V. 53. P. 133-141.
148. Fleming A.S., Chee P., Vassarino F., 1981. Sexual behaviour and its olfactory control in the desert wood rat (Neotoma lepida lepida) // Anim Behav . V.29. P. 727-745.
149. Flint W.E., 1966. Die zwerghamster der Palaarktischen fauna. Verlag, Wittenberg Lutherstadt, Germany: A. Ziemsen .
150. Floody O.R., PfaffD.W., Lewis D., 1977. Communication among hamsters by high frequency acoustic signals. II. Determinants of calling by females and males // J Comp Physiol Psychol. V. 99. P. 807-819.
151. Gattermann R., 2000. 70 Yahre Goldhamster in menschlicher Obhut wiegross sind die Unterschiede zu seinen wildlebenden Verwandten // Tierlaboratorium. V. 23. P. 86-99.
152. Geist V., 1971. Mountain Sheep: A study in Behavior and Evolution.
153. Chicago: Univ. Chicago Press.
154. Gier H.T., 1975. Ecology and social behavior of the coyote // The wildcanids (M.W.Fox) New York: Van Nostrand Reinhold. P. 247-262.
155. Goldfoot D.A., Kravetz M.A., Goy R. IV., Freeman S.K. 1976. Lack of effectof vaginal lavages and aliphatic acids on ejaculatory responses inrhesus in monkeys: behavioral and chemical analyses // Horm Behav. V. 7. P. 1-27.
156. Goodkin F., 1976. Rats learn the relationship between responding and environmental events: an expansion of the leaned helplessness hypothesis // Learn, and Motiv. V. 7. N 3. P. 382-393.
157. Goodwin M, Goodwin K.M., Regnier F., 1979. Sex pheromone in the dog
158. Science. V. 203. № 4380. P. 559.
159. Gosling L.M., 1990. Scent marking by resource holders: Alternativemechanisms for advertising the coasts of competition // Chemical signals in vertebrates, 5 (Macdonald D.W., Muller-Schwarze D., Natynczuk S.E.) Oxford: Oxford Univ. Press. P. 315-328.
160. Grayevskaya B.M., Surov A. V., Meshersky LG., 1986. The tongue vein as asource of blood in the golden hamster // Z. fur Versuchstierkunde. V. 29. 1/2. P. 41-43.
161. Gregory E., Engel K., Pfaff D., 1975. Male hamster preference for odors offemale hamster vaginal discharges: studies of experiential and hormonal determinants // J Comp Physiol Psychol. V. 89. N 5. P. 442-446.
162. Hamar M., Schutowa M., 1966. Neue Daten über die Geographische Veranerlichkeit und die Entwicklung der Gattung Mesocricetus Nehring, 1898 (Glires, Mammalia) // Z. Saugetierk. V. 31. P. 237251.
163. Harriman A.E., Thiessen D.D., 1985. Harderian glands letdown in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) contributes to proceptive behavior //HormBehav. V. 19. P. 213-219.
164. Hayashi S., Kimura T., 1974. Sex-attractant eliminated by female mice // Physiol Behav. V.13. P. 563-567.l\.Hershkovitz P., 1958. The metatarzal glands in white-tailed deer and related forms of the Neotropical Region // Mammalia. V. 22. P. 537-546.
165. Hilger W.N., Rowe F.A., 1975. Olfactory bulb ablation: effects on handling reactivity open-field behavior and agonistic behavior in male and female hamsters // Physiol Psychol. V. 3. P. 162-168.
166. Huck U.W., Banks E.M., 1984. Social olfaction in male brown lemmings (Lemmus sibiricus-trimicronatus). I Discrimination of species, sex, and estrous condition // J Comp Physiol Psychol. V. 98. P. 54-59.
167. Jemiolo B., Harvey S., Novotny M, 1986. Promotion of the Whitten Effect in Female Mice by Synthetic Analogs of Male Urinary Constituents // PNAS |. V. 83. (12). P. 4576-4579.
168. Johnston R.E., Rasmussen K., 1984. Individual recognition of femalehamsters by males: role of chemical cues and of the olfactory and vomeronasal systems // Physiol Behav. V. 33. N 1. P. 95-104.
169. Johnston R.E., Zahorik D.M., 1975. Taste aversions to sexual attractants //
170. Science. P. 189. N 4206. P. 893-894.190 .Johnston R.E., Zahorik D.M., Zimmer K, 1978. Attraction of male sexual behavior by learned aversion to hamster vaginal secretion // J Comp Physiol Psychol. V. 92. P. 85-93.
171. Jorgenson J.W., Novotny M, Car mack M., Copland G.B., Wilson S.R.,
172. KatonaS., Whitten W.K., 1978. Science. V. 199. P. 796-798.
173. Kapusta J., Szentgyorgyi H., Surov A., Ryurikov G., 2006. Vocalization oftwo Palaearctic rodents: grey hamster (Cricetulus migratorius) and Eversmann hamster (Allocricetulus eversmanni) II Bioacoustic V. 15. P. 315-330.
174. Karlson P., Lusher M, 1959. "Pheromones": a new term for a class of biologically active substances //Nature. V. 183. P. 55-56.
175. Kavaliers M, Colwell D.D., 1995. Discrimination by female mice between the odors of parasitized and non-parasitized males. // Proceedings of the Royal Society of London, ser. B Biological Sciences. P. 31-35.
176. Keevin T.M., Halpin Z.T., McCurdy N., 1981. Individual and sex-specific odors in male and female eastern chipmunks (Tamias stratus) II Behav Biol. V. 6. P. 329-338.
177. Kelly D.R., 1996. When ia a butterfly like an elephant? // Chemistry and biology. V.3. P. 595-602.
178. Keverne B., 1978. Olfactory cues in mammalian sexual behaviour. // Biological Determinats of Sexual Behaviour (Ed. J.B.Hutchinson)
179. New York: John Wiley & Sons. P. 727-763.
180. Krebs J.R., Davies N.B., 1993. An introduction to Behavioral Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
181. Lagerspetz K., Heino T. 1970. Changes in social reaction resulting from early experience with other species // Psychol. Rep. V. 27. P. 255262.
182. Lederer E., 1949. Chemistry and biochemistry of some mammalian secretions and excretion // J Chem. Soc. P. 2115-2125.
183. Lee C.T., 1976. Agonistic behavior, sexual attraction and olfaction in mice
184. Mammalian Olfaction, Reproductive Process and Behavior (R.L. Doty) New York: Academ Press. P. 161-180.
185. Lenington S., Egid K., 1985. Female determination of male odor correlatedwith male genotype at his T-locus: A response to T-locus or H-2 locus variability? // Behav Genet. V. 15. P. 53-67.
186. Lerwill C.J., 1969. The social life of the Golden hamster // Animals. V.12. N7. P. 328-330.
187. Lisk R.D., Baron G., 1982. Female regulation of mating location andacceptance of new mating partners following mating to sexual satiety // Behav Neural Biol. V. 36. P. 416-421.
188. Lisk R.D., Ciaccio L., Catanzaro C, 1983. Mating behaviour of the goldenhamster under seminatural conditions // Anim Behav . V. 31. P. 659.
189. Lisk R.D., Zeiss J., Ciaccio L., 1972. The influence of olfaction on sexualbehavior in the male Golden hamster (Mesocricetus auratus). // J. Exp. Zool. V. 181. P. 69.
190. Macrides F., Bartke A., Fernandez F., D'Angelo W., 1974. Effects of exposure to vaginal odor and receptive females on plasma testosterone in the male hamster // Neuroendocrinology. V. 15. N 6. P. 355-364.
191. Macrides F., Chorover S.L., 1972. Olfactory bulb units: Activity correlated with inhalation cycles and odour quality. // Science. V. 175. P. 8487.
192. Macrides F., Johnson P.A., Schneider S.P., 1977. Responses of the male golden hamster to vaginal secretion and dimethyl disulfide: attraction versus sexual behavior // Behav Biol. V. 20. N 3. P. 377386.
193. Mahady S., Wolff J.O., 2002. A field test of the Bruce effect in the monogamous prairie vole, Microtrus ochrogaster // Behavioral Ecology and Sociobiololgy. V. 52. P. 31-37.
194. Mainardi D., Marsan M., Pasquali A., 1965. Causation of sexual preferences in the house mouse: the behavior of mice reared by parents whose odor was artificially altered // Att. Soc. Ital. Sci. nat. V. 104. P. 325-338.
195. McCarty R., Southwick C.H., 1977. Cross-species fostering: effects on the olfactory preference of Onychomys torridus and Peromyscus leucopus II Behav. Biol. V. 19. P. 255-260.
196. Meredith M., 1980. The vomeronasal organ and accessory olfactory systemin the hamster // Chemical signals in vertebrates (Muller-Schwarze D., Silverstein R.M.) New-York; London: Plenum Press. P. 303-326.
197. Methods in Olfactory Research, 1975. (Eds. Moulton D.G., Turk A.,
198. Johnston J.W.) London, New York, San Francisco: Academic Press. 497 p.
199. Michael R.P., Keverne B., 1968. Pheromones in the communication of sexual status in primates // Nature. V. 218. P. 746-749.
200. Moore C.L., Jordan L., Wong L., 1996. Early Olfactory Experience, Novelty, and Choice of Sexual Partner by Male-Rats // Physiol Behav. V. 60. N5. P. 1361-1367.
201. Moore W.G., Marchinton R.L., 1974. Marking behavior and its social function in white-tailed deer // Papers Int. Symp. on Behaviour of Ungulates Morges, Switzerland: IUCNNC. P. 447-456.
202. Muller-Schwarze D., Muller-Schwarze C., Singer A.G., Silver stein R.M.,1974. Mammalian pheromone: Identification of active component in the subauricular scent of the male pronghorn // Science. V. 183. P. 860-862.
203. Mykytowycz R., 1974. Odour in the spacing behaviour of mammals // Pheromones (Ed. Birch M.C.) North-Holland, Amsterdam: P. 327343.
204. Neuhaus W., 1953. Uber die Riechscharfe des Hundes fur Fettsauren // Z. Vergleinchende Physiologie. V. 35. P. 527-552.
205. Novotny M.V., Xie T.M., Harvey S., et al., 1995. Stereoselectivity in mammalian chemical communication male mouse pheromones // Experentia. V. 51. P. 738-743.
206. Novotny M., Harvey S., Jemido B., et al., 1985. Synthetic pheromones thatpromote inter male aggression in mice // Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). V. 82. P. 2059-2061.
207. Patterson R.L.S., 1968. Identification of a 3a-hydroxy-5a-androst-16-en asa muskodour component of boar submaxillary salivary gland and its relationship to sex odour taint in pork meat // J. Sci. Res. Agriculture. V. 19. P. 434-438.
208. Pearce D.T., Oldham C.M., 1988. Ovulation in the merino ewe in the breeding and anestrous seasons // Austral. J. Biol. V. 41. P. 23-26.
209. Pfennig K.S., 1998. The evolution of mate choice and the potential for conflict between species and mate-quality recognition // Proc. R. Soc. Lond. V. 265. P. 1713-1718.
210. Powers J.B., Winans S.S., 1973. Sexual behavior in peripherically anosmic male hamsters // Physiol Behav. V. 10. P. 361-368.248. — 1975. Vomeronasal organ. Critical role in mediating sexual behaviorof the male hamster // Science. V. 187. P. 961-963.
211. Quadagno D.M., Banks E.M., 1970. The effect of reciprocal crossfostering on the behavior of two species of rodents, Mus musculus and Baiomys tailory II Anim Behav . V. 18. P. 379-390.
212. Randall J.A., 1986. Preference for estrous female urine by male kangaroorats (Dipodomys spectabilis) // J Mammal. V. 67. P. 736-739.
213. Rasmussen L.E.L., 1999. Evolution of chemical signals in the Asianelephant, Elaphas maximus: behavioural and ecological influences // Journal of Biosciences. V. 24. P. 241-251.
214. Rasmussen L.E.L., Krishnamurthy V., 2000. How chemical signals integrate
215. Asian elephant society. The known and the unknown. // Zoo Biol. V. 19. №5. P. 405-423.
216. Rasmussen L.E.L., Lee T.D., Zhang A.J.,Roelofs W.L., Daves G.D., 1997.
217. Purification, identification, concentration and bioactivity of (Z)-7-dodecen-l-yl acetate: sex pheromone of the female Asian elephant,
218. Elaphas maximus. If Chemical Senses. V. 22. P. 417-437.
219. Rasmussen L.E.L., Schulte B.A., 1998. Chemical signals in the reproductionof Asian (Elephas maximus) and African (Loxodonta africana) elephants. // Animal Reproduction Sciences. V. 53. P. 19-34.
220. Rasmussen L.E., Schmidt M.J., Groves D.,Henneous R., Daves D., 1982.
221. Regnier F.E., Goodwin M., 1977. On the chemical and environmental modulation of pheromone release from vertebrate scent marks // In: Chemical Signals in Vertebrates (Ed. by Muller-Schwarze, D., Mozell, M.M.) New-York: Plenum Press. P. 115-133.
222. Reid L.S., 1953. The development of noncontinuity behavior throughcontinuity learning // Exp Psych. V. 46. N 2. P. 129-140.
223. Rowell T.E., 1961. The family group in Golden hamsters: its formation break-up //Behaviour. V. 17. P. 82-93.
224. Ryan M.J., 1997. Sexual selection and mate choice. // Behavioral ecology
225. Eds. J.R. Krebs, N.B. Davies) Oxford: Blackwell Science. P. 179202.
226. Ryan M.J., Keddy-Hector, A., 1992. Directioanl patterns of female mate choice and the role of sensory biases // Amer. Natur. V. 139. P. S4-S35.
227. Sambraus H.H., Waring G.H., 1975. Der Einfluss des Harns brunstiger Kuhe auf die Geschlechtslust von Stieren // Z. Saugetierk. V. 40. P. 49-54.
228. Schneiria T.C., 1965. Aspects of stimulation and organization in approach-withdrawl process underlying vertebrate behavioral development // In: Advances in the study of behaviour N.Y.: P. 1-74.
229. Schulte B.A., Muller-Schwarze D., Tang R., Webster F.X., 1994. Beaver (Castor canadensis) responses to major phenolic and neutral compounds in castoreum // J Chem Ecol. V. 20. P. 3063-3081.
230. Shepherd G.M., 2006. Behaviour: Smell, brain and hormones // Nature. V. 439. P. 149-151.
231. Sherman P.W., Reeve H.K., Pfennig D.W., 1997. Recognition systems // Behavioral ecology: an evolutionary approach (4-th edn (ed. J.R.Krebs, N.B.Davies)) London: Blackwell Scientific Publications. P. 69-96.
232. Signoret J.P., 1970. Reproductive behaviour of pigs // J. Reprod. Fert. Suppl. V. 11. P. 105-117.
233. Singer A.G., 1991. A chemistry of mammalian pheromones // J Steroid Biochem Mol Biol. V. 39. N 4B. P. 627-632.
234. Singer A.G., Agosta W.C., O'Connell R.J., Pfaffman C., Bowen D.V., Field F.H., 1976. Dimethyl disulfide: an attractant pheromone inhamster vaginal secretion // Science. V. 191. P. 948-950.
235. Singer A.G., Clancy A.N., Macrides F., Bencsath A.F., Agosta W.C., 1983.
236. Sokolov V.E., Surov A.V., Graevskaya B.M., Zinkevich E.P., 1987.
237. Behavioural and metabolic responses of male Golden hamster to natural and artificial pheromones of female // Rodent Newsletter. V. 11.N LP. 8.
238. Sokolov V.E., Voznessenskaya V.V., Zinkevich E.P., 1992. Olfactory cuesand ovarian cycles // Chemical Signals in Vertebrates VI N.Y.: Plenum Press. P. 267-270.
239. Spehr M., Spehr J., Ukhanov K., Kelliher K.R., Leinders-Zufall T., Zufall
240. F., 2006. Signalling in the Chemosensory Systems // Cellular and Molecular Life Sciences. V. 63. P. 1476-1484.
241. Steel, E., 1980. Changes in female attractivity and proceptivity throughoutthe oestrous cycle of the Syrian hamster (Mesocricetus auratus) // Anim Behav . V. 28. P. 256-265.278. —279.—
242. Stern, J.J., 1970. Responses of male rats to sex odors // Physiol Behav. V. 5. P. 519-524.
243. Stevens D.A., 1975. Laboratory Methods for Obtaining Olfactory Discrimination in Rodents // Methods of olfactory research (D.G. Moulton, A.Turk, J.W.Johnson) New York: Acad Press. P. 302-333.
244. The Golden Hamster: its biology and use in medical research , 1968.
245. Hoffman, R.A., et al.) Iowa: Iowa State Univ. Press.
246. Thiessen D.D., 1977a. Methodology and strategies in the laboratory //
247. Chemical signals in vertebrates N.Y.-London: Acad Press. P. 391412.294.— 1977b. Thermoenergetic and the evolution of pheromone // Progress in Psychobioly and Physiological Psychology Acad Press. P. 91-191.
248. Thiessen D.D., Clancy A.N., Goodwin M., 1976. Harderian gland pheromone in the mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // J Chem Ecol. V. 2. P. 231-238.
249. Thiessen D.D., Pendergrass M, 1985. Change of pelage lipids in the
250. Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus, as the result of autogrooming and sandliving. // J Mammal. V. 66. P. 469-475.
251. Thorpe W.H., 1963. Leaning and Instinct in Mammals London: Methuen.
252. Todd N.B., Nixon C.W., Mulvaney D.A., 1972. Karyotypes of Mesocricetusbrandti and hybridization within the genus // J. of Heredity. V. 63. P. 73-77.
253. Trinth K., Storm D.R., 2004. Detection of odorants through the main olfactory epithelium and vomerinasal organ of mice // Nutr. Rev. V. 62.(2). P. 189-192.
254. Vandenbergh J., 1983. Pheromonal regulation of puberty // Pheromonesand reproduction in mammals (Ed. J.Vandenbergh) N-Y.A Academic Press. P. 95-112.
255. Vandenbergh J., 1976. Acceleration of sexual maturation in female rats bymale stimulation // J. Reprod. Fert. Suppl. V. 46. P. 451-453.
256. Vandenbergh J., Muller-Schwarze D., 1984. Responses of wild muskratsiOndatra zibethica L.) to scented traps // J Chem Ecol. V. 10. P. 1411-1415.
257. Ver berne G., de Boer J.N., 1976. Chemocommunication among domesticcats // Z. Tierpsychol. V. 42. P. 86-109.
258. Warren K.P., Aronson L.R., 1957. Sexual behavior in adult male hamstercastrated-adrenalectomized prior to puberty // J Comp Physiol Psychol. V. 50. P. 475-480.
259. White P.J., Fisher R.B., Mennier G.F., 1984. Discrimination of male socialstatus by female hamsters // Psychol. Rep. V. 55. P. 48-54.
260. Whitten W.K., 1957. Effect of exteroceptive factors on the oesrous cycle ofmice // Nature. V. 180. P. 1436.
261. Wilson E.O., 1968. Chemical systems // Animal communication (Ed. T.
262. Sebeok) Bloomington: Indiana Univ. Press.309.— 1970. Chemical communication within animal species // Chemical ecology (Eds. E. Sondheimer, J.B. Simeone) New York: Academic Press. P. 133-155.
263. Wilson E.O., 1975. Animal communication // In.: Animal communication
264. Eds. T.Eisner, E.O.Wilson) San-Francisco: P. 264-272.3\\. Wilson E.O., Bossert, W.H., 1963. Chemical communication among animals //Recent Prog. Res. V. 19. P. 673-716.
265. Winans S.S., Powers, J.B., 1977. Olfactory and vomeronasal deafferantation of male hamsters. Histological and behavioral analysis // Brain Res. V. 126. P. 325-344.
266. Wolff J.O., 2003. Laboratory Studies with rodents: Facts or Artifacts? //
267. Bioscience. V. 53. (4). P. 421-427.
268. Wyatt D., 2003. Peromones and Animal Behaviour. Communication bysmell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press.
269. Wyatt T.D., 2005. Pheromones: divergence and contrasts in insects and vertebrates // Chemical Signals in Vertebrates (Eds. R.T.Mason, M.P.LeMaster, D.Muller-Schwarze) N-Y.: Springer. P. 7-18.
270. Wynne-Edwards K., Lisk R.D., 1987. Behavioral interactions differentiate Djungarian (Phodopus campbelli) and Siberian hamsters (Phodopus sungorus) // Can J Zool. 65. P. 2229-2236.
271. Wysocki C.J., 1979. Neurobehavioral evidence for the involvement of thevomeronasal system in mammalian reproduction // Neurosci. Biobehav. Rev. V. 3. P. 301-341.
272. Wysocki C.J., Wellington J.L., Beachamp G.K., 1980. Access of Urinary
273. Nonvolatates to the mammalian vomeronasal organ // Science. V. 207. P. 781.
274. Zou X., Buck L.B., 2006. Combinatorial effects of odorant mixes inolfactory cortex // Science. V. 311. P. 1477-1481.
275. Zou X., Horowitz L.F., Montmayeur J.P., Snapper S., Buck L.B., 2001.
276. Genetic tracing reveals a stereotyped sensoty map in the olfactory cortex // Nature. V. 414. P. 173-179.
-
Суров, Алексей Васильевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2006
-
ВАК 03.00.08
- Особенности обонятельной чувствительности человека к запахам феромонального типа
- Структурно-функциональная организация обонятельной системы рыб
- Эндокринная модификация обонятельной чувствительности самцов мышей
- Роль химических сигналов домашней кошки Felis catus в регуляции репродукции грызунов
- Феромоны и механизмы химической коммуникации млекопитающих
