Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: Эколого-физиологические и онтогенетические аспекты

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: Эколого-физиологические и онтогенетические аспекты"

московский

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

УНИВЕРСИТЕТ

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 597.5:591.181:591.51

КАСУМЯН АЛЕКСАНДР ОВАНЕСОВИЧ

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ И ВКУСОВАЯ РЕЦЕПЦИЯ И ПОВЕДЕНИЕ РЫБ: ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

03.00.10 - Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Р Г Б ОД

1 6 МАЙ 1995

Москва - 1 9 9 5

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.Б.Ломоносова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ю.Б.МАНТЕЙФЕЛЬ

доктор биологических наук, профессор А.Н.КАНИДЬЕВ

доктор биологических наук, профессор В. В. Л А В РО ВС КИЙ

Ведущее учреждение - Институт биологии внутренних вод им.И.Д.Папанина АН России

Защита состоится "¿аС " Ц^оМ-З^ 1995 года в 15.30 часов на заседании специализированного совета Д 053.05.71 по защите диссертации при Московском государственном университете им.М В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь х-"" .

специализированного совета, ^ ^/Д • ' '

кандидат биологических наук А.Г.Дмитфиева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Хеморецепция, прежде всего >бонятельная и вкусовая, является сенсорной основой различных шутри- и межвидовых взаимоотношений рыб. Химические сигналы участвуют в регуляции многих сложных форм поведения и поведенческих >еакций рыб, связанных с питанием, размножением, защитой от врагов, шграциями, социальными отношениями и т.п. (Малюкина и др., 1980; Cleerecoper, 1969; Нага, 1982, 1994; Dfíving, 1986; Marui, Caprio, .992). Большинство работ в области химической коммуникации рыб ¡аправлены главным образом на расширение представлений о значении >бонятельной и вкусовой чувствительности в биологии отдельных видов >ыб. При этом многие аспекты рассматриваемой проблемы, касающиеся [етального анализа механизмов участия и способов обеспечения :емосенсорными системами тонкой регуляции поведения и разнообразных :енокоммуникаций рыб остаются еще слабо изученными. В значительной [ере не раскрыт характер связи стереотипов поведенческих реакций, 1ыэываемых химическими сигналами с особенностями экологии рыб, ■ровнем развития отдельных сенсорных систем, физиологическим гтатусом особи. Отсутствуют четкие представления о сроках юзникновения и закономерностях формирования обонятельной и 1кусовой рецепции в онтогенезе рыб, не выяснены многие особенности ■овреядающего действия загрязняющих веществ на хемокоммуникации >ыб. Крайне отрывочны и противоречивы данные о природе химических игналов. До настоящего времени не выяснено отношение рыб к азличным вкусовым химическим раздражителям и не оценена роль кусовой системы в обеспечении избирательности питания рыб, 'стается открытым вопрос о степени согласованности и взаимодействия бонятельной и вкусовой систем в регуляции поведения рыб.

Исследование проблем обонятельной и вкусовой рецепции редставляет особый интерес на примере оборонительно-пищевого

комплекса поведения, являющегося одним из наиболее важных и универсальных поведенческих адаптационных систем вида (Мантейфель, 1980). В регуляции оборонительного поведения у рыб принимает участие одновременно несколько различных типов запаховых сигналов (Малюкина, 1986). В пищевом поведении важное значение обоняния основывается на большой дистантности действия этой сенсорной системы и способности рыб по запаху осуществлять дальний и ближний поиск жертвы (АСета, 1980). Роль вкусовой системы у подавляющего числа рыб ограничена главным образом заключительными фазами пищевого поведения, на которых происходит оценка качества корма и его соответствия пищевым потребностям особи. Значение вкусовой чувствительности в сенсорном обеспечении этих финальных фаз пищевого поведения исключительно велика (Павлов, Касумян, 1990).

Изучение участия обонятельной и вкусовой рецепции в пищевом и оборонительном поведении рыб крайне перспективно с прикладной точк! зрения. Именно в пределах этого комплекса поведения могут быть найдены высокоэффективные химические регуляторы, представляющие значительный интерес в связи с поиском путей активного управления поведением рыб в целях совершенствования биотехнологии их выращивания, повышения эффективности орудий лова, сохранения рыбны: запасов.

Цель и задачи исследования. Целью работы служило исследование энолого-физиологических и онтогенетических закономерностей обонятельной и вкусовой рецепции и хемокоммуникации рыб на примере химических сигналов, участвующих в регуляции оборонительно-пищевоп комплекса поведения. В основные задачи работы входило:

- исследование пищевого поискового поведения рыб разных экологических групп на запаховые раздражители;

- исследование вкусовой чувствительности рыб различной экологии и систематического положения;

- выяснение закономерностей формирования обонятельной и вкусовой чувствительности в онтогенезе рыб;

- изучение влияния абиотических факторов среды и физиологического статуса особи на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб;

- оценка повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб;

- выяснение сенсорных механизмов, обеспечивающих надежность поддержания хемокоммуникацкй.

Научная новизна. Впервые с помощью методов, основанных на оборонительных и пищевых поведенческих реакциях проведено сравнительное исследование обонятельной и вкусовой рецепции у рыб разной экологии, выяснены закономерности функционального формирования хемосенсорных систем в онтогенезе н влияние на них различных биотических и абиотических факторов естественного и антропогенного происхождения.

Выявлены общие и специфические элементы поведенческой поисковой реакции рыб на пищевые запаховые сигналы, показана высокая стабильность проявления реакции и четкая связь ее специфических элементов и уровня чувствительности к пищевым запахан с экологией рыб. Впервые обнаружено, что поисковая реакция у рыб одного вида может протекать по разным поведенческим стереотипам. Установлено наличие широкой межвидовой эффективности поведенчески активных обонятельных стимулов для близкородственных видов. Внявлена гетерохрония возникновения и формирования обонятельной, экстраоральной и интраоральной вкусовой чувствительности к химическим стимулам в онтсгнезе рыб.

Обнаружена высокая видовая специфичность и низкая популяционная дифференциация интраоральных вкусовых спектрог и их

скоррелированность с экстраоральными вкусовыми спектрами у рыб.. Впервые показано, что пищевой опыт рыб не оказывает существенного влияния на вкусовые поведенческие ответы рыб. Установлен патроклинный тип наследования вкусовых спектров при межвидовых скрещиваниях. Впервые обнаружено компенсаторное усиление неольфакторной хеморецепции рыб п_сле длительной полной ольфакторной депривации. Получены данные, указывающие на избыточность рецепторных элементов в органе обоняния, которая рассматривается в качестве одного из основных адаптивных механизмов, направленных на обеспечение устойчивого функционирования хемосенсорных систем и надежности химической коммуникации рыб.

Выяснены характер и глубина повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб, определена скорость проявления негативных последствий. Впервые изучена динамика восстановления способности рыб реагировать на запаховые и вкусовые стимулы.

Практическая значимостьРезультаты проведенного исследования служат биологической основой для разработки способов управления поведением рыб с помощью обонятельных и вкусовых раздражителей. Оценена перспективность поиска и создания высокоэффективных репеллентов и аттрактантов, стимуляторов и детеррентов для рыб разной экологии. Предложены пути повышения запаховой и вкусовой привлекательности искусственных кормов и их компонентов, искусственных химических приманок и насадок для рыб. Показана возможность разработки вкусовых стимуляторов и детеррентов селективного действия. Определен возраст молоди рыб, начиная с которого целесообразно использование запаховых и вкусовых химических регуляторов поведегня.

Выясненные особенности повреждающего действия загрязняющих веществ различной природы на хрмосенсорные системы и установленная

динамика их функционального восстановления могут быть использованы для оценки опасности различных химических загрязнителей для рыб и прогнозирования последствий химического загрязнения для водных экосистем.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на 2-ом и 3-ем Всесоюзных совещаниях по поведению животных (Москва, 1977 и 1982 ) , 1-ом, 2-ом и 3-ем Всессюзных совещаниях по химической коммуникации животных (Москбэ, 19~9, 1983 и 1988), IV, V, VII и VIII Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Астрахань, 1979; Киев, 1982; Яре-лавль, 1989; Петрозаводск, 1992), Всесоюзной конференции по повелению рыб в связи с техникой рыболовства и организацией марикультур (Клайпеда, 1980), VI и VII Всесоюзных конференциях по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982; Ашхабад, 1989), IX и X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1986 и 199"), Всесоюзных совещаниях по осетровым рыбам (Астрахань, 1986 и 19S9), III Всесоюзной конференции по морской физиологии (Севастополь, 1988), Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Юрмала, 1988), Конференции по физиологии морских организмов (Мурманск, 1989), Всесоюзном совещании по поведению рыб (Звенигород, 1989), VII Всесоюзном симпозиуме по механизм,-м г нсорной рецепции (Москва, 1992), VI и VII Международных симпозиумах по химическим сигналам позвоночных (Филадельфия, 1991; Тюбинген, 1994), 22-ой Международной этологической конференции (Киото, 1991:. Международном симпозиуме по механизмам сенсорной хеморецепшш позвоночных (Пущино, 1992), Международном симпозиуме по массовому выращиванию молоди рыб (Берген, 1993), 2-ом Международном симпозиуме по осетровым рыбам (Москва, 1993), Международном симпозиуме по арктическим гольцам (Трондхейм, 1994), Международном симпозиуме по хеморецепции водных позвоночных (Норезунд, 1994) и на

некоторых других конференциях и симпозиумах.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано свыше 120 работ, в том числе 1 коллективная монография.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав и выводов, списка цитируемой литературы, включающего^З-^^работ на русском и на иностранных языках. В тексте имеется^^.'^таблиц

и Л^ррисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные исследования по теме диссертации были выполнены с 1974.ш>:\ 19J.4 гг. .на кафедре ихтиологии МГУ, а также на базе различных рыбоводных предприятий России, Латвии, Украины и Азербайджана. Объектами исследования служили рыбы различной систематики и экологии, отличающиеся по уровню развития органов чувств, в том числе и хеносенсорных систем, и их роли в поведении. Всего исследованию подвергнуты рыбы 34 видов, главным образом из отрядов карпообразных Cypriniformes (15 видов), лососеобразных Salmoniformes (6 видов) и осетрообразных Acipenseriformes (6 видов) (табл.1). Для экспериментов использовали рыб различного возраста, начиная от личинок с момента их перехода на внешнее (смешанное) питание и до достижения рыбами возраста одного года и более. Рыб для экспериментов отлавливали в естественных водоемах либо получали на рыбоводных предприятиях. Аквариумных рыб разводили в лабораторных условиях.

Для решения поставленных задач были использованы различные методы, основанные на визуальной регистрации поведенческих актов

Таблида 1. Объекты исследования обонятельной и вкусовой рецепции рыб.

Объекта исследования Направление исследований

Обоняние Вкус

Сек. Осетровые, Aclpenseridac 1. Севрюга, Acipenser stellatus 2. Русский осетр, A. fueldensíaedti 3. Сибирский осетр, A. baeri 4. Зеленый осетр, A. medirostris 5. Еелуга, Huso huso + + + + + + + +

Сем. Веслоносовие, Polyodontidae 6. Веслонос, Polyodon spatftula -

Сем. Лососевые, Salnonidae 7. Кета, Oncorhynchus keta 8. Радужная форель. Saleo galrdneri 9. Кумм, Salio trutta Белое море Балтийское кора Каспийское море 10. Арктический голец-лаватчан, Salvelmus alpinus erythrinus 11. Озерный гшец-кристивомер, Salvelínus nanayciish + + + + + + + +

Сек. Хлриусовые, Thynallidae 12. Европейский хариус,rhyralíus thyoallus + +

Сем. Карповые, Cypriniiae 13. Карп, Cyprínus carpió 14. Серебрящий карась, Carasstus auratus eibelio 15. Гибриды серебрянный карась х карп 16. Пескарь, Gobio gobio 17. Даяио-рерио, Brachidanlo rerio 18. Верховка, Leucasplus delineatus 19. Татьян, Phoxinus ptoílnus 20. Елец, Leucíscus 1euclscus 21. Голавль, Leucíscus cephalus 22. Плотва, Ruliius rútilus 23. Кутум, RutlJus frisii kutm 24. Ееаая, Chalcalburnus chalcoldes 25. lepex, /spíus aspius tasniatus 26. Толстолоб. HypophttiaMchthys mlltrlx 27. Белый амур, Ctenopharyngodon ldella 28. Горчак, Ríiodeus serlceus amarus + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

Сек. Тресковве, Gadidas 29. Беломорская треска, Gadus ncrhua marísalbi 30. Нагага, Elegimis navaga - + +

Сем. Зубатксвые, Ansrhickadldae 31. Полосатая зубатка, Anarhichas lupus - +

Сек. Колонковое, Castcrcsteíilae 32. Еевятгаглая колика. Puneitíus punei tlu; pmeritíus - +

Сек. Каыбгзсвие, РШгчпесШзе 33. Полярная камбала, Liopsetta ilaclalls +

Сек. Цпловые, Cichlidae 34. Дискус лэжни, Cicblasom severun - +

или поведенческих реакций рыб на предъявляемые химические раздражители. Исследование поведенческой реакции рыб на химические запаховые сигналы репеллентного действия - феромон и кайромон тревоги проводили в аквариума/ двух разных конструкций с одним или двумя параллельными потоками воды. При изучения пищевой поисковой реакции рыб и обонятельной чувствительности к пищевым запаховым раздражителям использовали аквариумы с двумя встречными потоками воды, аквариумы с несколькими параллельными потоками воды и замкнутой циркуляцией воды, а также аквариумы с точечной подачей запахового стимула. Во время экспериментов регистрировали характер наблюдаемых изменений в поведении рыб и продолжительность реагирования на стимульные растворы. Для количественной оценки силы наблюдаемых поведенческих ответов рыб на обонятельные стимулы репеллентного и аттрактивного действия использовали специальные шкалы, которые разрабатывали с учетом характера поведенческой реакции, конкретного вида рыб и возраста подопытных особей.

Вкусовую чувствительность рыб исследовали с помощью двух разных методов, основанных на поведенческих тест-реакциях рыб на предъявляемые им искусственные гранулы. Общая схема проведения экспериментов с осетровыми рыбами заключалась в регистрации актов схватывания рыбами лежащих на дне искусственных гранул (экстраоральная компонента вкусового ответа). Сразу после окончания опыта определяли число съеденных гранул и рассчитывали процент съеденных гранул от числа актов схватывания (интраоральная компонента вкусового ответа). Во всех опытах одной серии число помещаемых в аквариум подопытных рыб и число одномоментно вносимых гранул, размеры рыб и размеры гранул, площадь поверхности дна аквариума, уровень воды в аквариуме и продолжительность опыта были строго постоянными. В соответствии с размерами рыб варьировали и размеры гранул.

При проведении экспериментов с рыбами, обладающими развитой

зрительной рецепцией регистрировали 1) количество актов схватывания гранулы; 2) продолжительность удержания гранулы рыбой при первом схватывании; 3) продолжительность удержания гранулы во рту за время опыта; 4) поедаемость гранул (процент заглоченных гранул от общего числа предъявленных гранул данного типа). Регистрацию начинали с момента первого схватывания рыбой гранулы. Продолжительность опыта составляла 1 минуту.

Гранулы с разными веществами использовали для экспериментов в случайной последовательности и чередовали с подачей гранул, содержащих экстракт корма. Гранулы изготавливали из крахмального или агар-агарового геля. В качестве вкусовых веществ использовали свободные аминокислоты (1,-стереоизомеры), а также вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений у человека (лимонная кислота, хлористый натрий, хлористый кальций, сахароза).

Для уточнения хемосенсорного канала, обеспечивающего проявление рыбами регистрировавшихся поведенческих ответов на химические раздражители, проводили эксперименты с аносмированными особями.

Морфологическое исследование органа обоняния проводили у белого амура на последовательных этапах развития, начиная с момента вылупления и заканчивая половозрелыми особями. Для электронного сканирующего микроскопирования объекты фиксировали в 2.5 %-ном растворе глютлрового альдегида в 0.15 М фосфатном буфере.

Общая характеристика полученного экспериментального материала приведена в таблице 2.

Математическую обработку материалов проводили с использованием общепринятых статистических методов. Различия считали достоверными при превышении 9 5% уровня значимости.

Таблица 2. Объем экспериментального материала.

Основные задачи исследования Число видов Число опытов

Исследование поисковой реакции рыб разных экологических групп на естественные пищевые запаховые раздражители 15 804

Исследование обонятельной чувствительности рыб к аминокислотам 5 380

Формирование обонятельной чувствительности к химическим сигналам различного типа в онтогенезе рыб 14 2573

Исследование вкусовой чувствительности рыб разных экологических групп и систематического положения : - к классическим вкусовым веществам - к свободным аминокислотам 21 17 11827 20136

Формирование вкусовой чувствительности в онтогенезе рыб 4 1685

Влияние абиотических факторов среды и физиологического состояния рыб на обонятельную и вкусовую чувствительность 5 2967

Влияние загрязняющих веществ на обонятельную и вкусовую чувствительность рыб : - детергенты - фенол - тяжелые металлы - низкий рН воды 1 1 г 1 197 163 11527 516

Влияние ольфакторной депривации на чувствительность рыб к химическим стимулам 8 624

ПИЩЕВОЕ ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП НА ЗАПАХОВЫЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ

Пищевое поведение лежит в основе важнейшей жизненной функции рыб - питания, имеющего определяющее значение как для отдел!ной особи, так и для популяции и вида в целом. Стабильность и устойчивость экосистем любого уровня, их равновесие в значительной мере обеспечивается трофическими связями, складывающимися между организмами. Собственно пищевое поведение представляет собок сложный процесс последовательной смены отдельных поведенческих фаз или актов от момента получения особью информации о присутстьии в среде корма и до принятия окончательного решения о заглатывании или отвергании схваченной добычи. Отличительная особенность пищевого поведения состоит в участии всех без исключения органов чувств в его сенсорном обеспечении. Вместе с тем роль отдэльных органов чувств различна на разных фазах пищевого поведения н у видов, различающихся своей экологией (Павлов, Касумя.ч, 1990). Ранние фазы пищевого поведения, связанные с получением информации о присутствии корма, выборе направления его поиска и определении местоположения кормового объекта в значительной мере основываются на обонятельной функции (Малюкина и др., 1969; К1еегекорег, 1969, 1982; Atema, 1980).

В настоящем разделе диссертации представлены результаты исследования связи между образом кизни, характером питания ;г стратегией пищевого поведения рыб и особенностями проявления ими поведенческой поисковой реакции Н! естественные пищевые запаховые сигналы, сравнения чувствительности к ним рыб разной экологии, выяснения видовой специфичности обонятельных спектров веществ, способных вызывать пищевую поведенческую реакцию у близкородственных видов. Объектами исследования были различные представители осетровых, карповых и лососевых рыб, которые

существенно различаются между собой по целому комплексу биологических признаков, связанных с питанием, особенностям пищедобывательного и социального поведения, развитию отдельных сенсорных систем и их роли в поведении и ряду других признаков.

Общие элементы поведенческой реакции _рыб _на_.пшцевые_зашш?.вые раздражители. Анализ данных, полученных для 15 видов, показывает, что несмотря на большие отличия этих рыб по образу жизни и стратегии пищевого поведения их поисковая реакция на запах корма характеризуется наличием ряда общих элементов. К таким элементам, присущим большинству исследованных рыб относятся 1) резкое усиление двигательной активности, 2) локализация источника пищевого запаха и сосредоточение рыб в зоне максимальных концентраций запахового стимула, 3) резкое увеличение частоты проявления рыбами характерных поисковых тестирующих актов, 4) относительная кратковременность сохранения рыбами повышенного пищевого возбуждения при изолированном предъявлении пищевого химического раздражителя.

Активизация двигательной активности рыб в ответ на пищевой запах способствует более быстрому обнаружению рыбами его источника. Особенно отчетливо это было видно в наших опытах на речных карповых рыбах (гольян, обыкновенный пескарь), которые в результате резких разнонаправленных перемещений по аквариуму быстро определяли отсек с запахом и сосредотачивались в нем. Наиболее яркой специфической чертой пищевой поисковой реакции, свойственной для всех без исключения исследованных видов рыб, было резкое возрастание частоты проявления рыбами характерных тестирующих актов1- схватываний с поверхности дна, стенок и других предметов. Благодаря частым схватываниям достигается тщательное обследование зоны распространения пищевого запаха при поиске корма. Как известно, у рыб на внешней поверхности губ распределены многочисленные вкусовых почки (Певэнер, 1980; Кароог et а1., 1975; ИеиНег, 1992), поэтому склевывания могут рассматриваться как свидетельство участия

вкусовой рецепции в сенсорном обеспечении пищевой поисковой реакции. У осетровых рыб важная роль экстраоральной вкусовой рецепции в пищевой поисковой реакции наиболее очевидна - во время реакции осетровые рыбы переходят от плавания в толще воды к плаванию по дну, при этом усы рыб, несущие наружные вкусовые почки (Догель, 1897; Певзнер, 1981; Девицина, Кажлаев, 1992) находятся в тесном контакте с поверхностью субстрата. Схватывание осетровыми рыбами кормового объекта происходит только после предварительного касания его усами.

Восприятие рыбами пищевого запаха приводит к активному поиску добычи не только с помощью обоняния и вкуса, но и с участием других органов чувств: рыбы, обладающие достаточно хорошо развитой зрительной рецепцией (все виды, исключая осетровых и веслоноса) в ответ на подачу пищевого запаха начинали активно схватывать ранее не привлекавшие их взвешенные в воде мелкие частицы, пузырьки воздуха или предметы, отдаленно напоминающие кормовые объекты.

Пищевая поисковая реакция рыб на запах корма кратковременна. Даже при действии высоких концентраций пищевого запаха бурный, стремительно развивающийся поведенческий ответ рыб уже через несколько минут после начала стимульного периода начинает затухать и может прекращаться даже до завершения подачи экстракта корма в аквариум, Подобная временная динамика ответа свойственна всем исследованным видам рыб. Еще менее продолжителен, чем собственно поисковая реакция, период, в течение которого рыбы концентрируются и задерживаются непосредственно у источника запаха. Так, например, гольяны довольно быстро после начала реакции и сосредоточения в отсеке с запахом покидали его и начинали вести поиск корма на большей части аквариума. У данио-рерио аттрактивное действие пищевого запаха достигалось при более высоких его концентрациях, чем проявление элементов поискового поведения. Такая особенность протекания поисковой реакции рыб на пищевые химические сигналы -

высокая интенсивность вначале и быстрое прекращение реакции при отсутствии корма имеет важное адаптивное значение, связанное с минимизацией энергозатрат на поиск кормовых объектов. Аналогичные изменения поведения рыб наблюдаются и в случае уменьшения доступности корма (Мантейфель, 1987).

Специфические ^элементы поведенческой реакции рыб_.на_пидевые з^пахрвые__ра^здражители. Наряду с общими для всех видов рыб элементами поисковой реакции на пищевые запахи имеются специфические черты, присущие отдельным видам или группам видов рыб и отражающие особенности их образа жизни и питания. Так, для осетровых рыб такими специфическими элементами реакции являются переход к плаванию по дну и многократные перемещения подопытных особей по "S"-образным и круговым траекториям в зоне максимальных концентраций запаха и рыскание - небольшие смещения в стороны от основной траектории движения. Благодаря поддержанию рыбами во время реакцш: тесного контакта с субстратом кончиками усов, несущими наружное вкусовые рецепторы, частым склевываниям с поверхности субстрата и, возможно, участию некоторых других сенсорных систем, например, электрорецепции (Никольская, 1935) достигается детальное обследование зоны поиска несмотря на отсутствие у этих рыб предметного зрения (Бастаков и др., 1981; Будаев, Сбикин, 1989). Такое обследование происходит достаточно быстро, поскольку во время поисковых перемещений рыбами сохраняется высокая скорость плавания.

Рыбам, питающимся в основном организмами инфауны (карп, серебряный карась, обыкновенный пескарь) свойственно глубокое перерывание грунта при поиске источника пищевого химического раздражителя. Рыбы, использующие в питании животных эпифауны и дрифт (гольян, хариус, кета) или планктонные организмы (верховка, данио-рерио), демонстрируют главным образом частые склевывания с поверхности грунта и предметов. Для рыб, обитающих на течении

(хариус, кета, гольян, обыкновенный пескарь) характерно очень интенсивное, бурное протекание реакции с резкими и быстрыми разнонаправленными бросками, тогда как поисковая реакция рыб, обитающих е.стоячих и медленнотекучих водах (карп, серебряный карась, белый амур) сопровождается медленными методичным перемещениями рыб к источнику химического стимула. У рыб, ведущих пелагический образ жизни (верховка, веслонос, белуга), поисковая реакция заметно ниже по интенсивности проявления, слабее выражен переход рыб в нижние или придонные слои воды. У верховки пищевой запах вызывал отчетливое нарушение стайного поведения, что происходит обычно при питании рыб-планктофагов (Радаков, 1972). У веслоноса - пелагического планктофага с крайне слабо развитой зрительной рецепцией в ответ на запах корма повышалась эффективность фильтрации воды за счет усиления двигательной активности и большего раскрытия рта.

Как показывают выполненные наблюдения за поведением белого амура, поисковая реакция на запахи различных кормов может иметь не одну, а несколько, по крайней мере две, существенно различающихся картин проявления, каждая из которых находится в соответствии с особенностями конкретного типа кормовых организмов (бентос, плейстон). Можно полагать, что набор поведенческих стереотипов реагирования на пищевые запахи у рыб может быть достаточно широким, особенно у рыб-эври}>агов, питающихся разнообразными кормовыми объектами. По-видимому, такие поведенческие стереотипы не являются генетически жестко детерминированными, а формируются или трансформируются при переходе рыб на питание новыми кормовыми объектами.

. Появление пищевого запаха в среде вызывает не только поисковую реакцию; но-и приводит к обострению социальных взаимоотношений у рыб, ведущих территориальный образ жизни (хариус,, кета) и у стайных рыб!с'отчетливо выраженными доминантно-соподчиненными отношениями

(данио-рерио). У таких рыб запах корма вызывает резкое усиление уровня агрессивности, особенно у особей, занимающих высшее положение во внутригрупповой иерархии.

Экологические стереотипы реагирования рыб на пищевые запаховые раздражители. Сравнительный анализ особенностей проявления поисковой реакции у рыб разной экологии позволяет выделить несколько различных стереотипов реагирования на пищевые запаховые раздражители: стереотип осетровых рыб, стереотип рыб-бентофагов стоячих и медленнотекучих вод, стереотип реофильных рыб, стереотип стайных пелагических планктофагов, стереотип рыб, ведущих терриоториальный образ жизни или характеризующихся внутригрупповой иерархией. У близких по экологии рыб в рамках единого экологического стереотипа поведенческая реакция на пищевые запаховые раздражители может незначительно различаться из-за специфических особенностей биологии конкретного вида. Так, например, поведенческая реакция на запах корма у молоди севрюги, русского и сибирского осетров протекает по единому стереотипу. При этом у сибирского осетра способность к точной локализации источника запаха выражена слабее, чем у русского осетра и севрюги. Это отличие связано с.постоянным обитанием сибирского осетра в реках со средними и высокими скоростями течения (Соколов, 1966). Как известно, наличие потока способствует быстрой ориентации и безошибочному поиску рыбами места подачи пищевого запаха (К1еегекорег, 1982).

Обонятельная чувствительность рыб разной экологии к пищевым запаховым раздражителям. Экология рыб, особенности их образа жизни отражаются не только на характере поведенческой реакции, вызываемой запаховыми раздражителями, но и на уровне обонятельной чувствительности рыб к ним (табл.3). Наиболее высокая пороговая концентрация экстракта кормовых организмов (10"2 г/л) была установлена для рыб, обитающих в пелагиали и относящиеся по типу

Таблица 3. Интенсивность шпдовой поисковой реакции (в баллах)

риб различной экологии на экстракт корковых организмов.

Вид рыбы Концентрация экстракта, г/л

10-1 10-2 10-3 10-4 10-5

Карп 4. ОН) 3.2+0.3 2.3+0.5 1.2+0.3 0.3+0.2

Серебряный карась 3.5+0.2 2.0+0.4 1.0+0.3 0.2+0.2 0

Гольян 3.81-0.2 3.0+0.3 2.3+0.3 0.4+0.2 0

Пескарь 3.7+0.2 3.0+0.5 1.5+0.3 0.5+0.2 0

Данио-рерио 3.8+0.2 3.3+0.3 2.0+0.6 1.3+0.3 0

Кета 3.8+0.1 3.0+0 1.5+0.8 0.5+0.2 0

Русский осетр 2.8+0.1 1.9+0.1 1.0+0.1 0.2+0.1 0

Сибирский осетр 2.3+0.1 1.5+0.1 1.2+0.1 0.5+0.1 0

Зеленый осетр 2.6+0.4 1.5+0.2 0.6+0.1 0.3+0.3 0

Севрюга 2.9+0.1 2.3+0.1 1.4+0.2 0.6+0.1 0

Белый амур 3.2+0.1 1.9+0.3 1.2+0.1 0 -

Верховна 1.9+0.3 0.8+0.2 О - -

Белуга 0.9+0.3 0.3+0.2 О - -

Веслонос 0.4+0.1 0.2+0.1 О - -

питания к планктофагам (верховна, веслоиос), а также для таких хищников как белуга, строящих свое пищевое поведение не на зрении, а на других сенсорных системах - обонянии, тактильной рецепции, электрорецепции и др. (Павлов и др., 1970). Наиболее высокий уровень чувствительности (10"^ г/л) был присущ рыбам-бентофагам, обитающим в придонных, плохо освещенных слоях воды и имеющих относительно слаборазвитое зрение (карп). Вместе с тем для всех рыб характерной особенностью связи доза-эффект было быстрое нарастание интенсивности поведенческого ответа при последовательном увеличении концентрации пищевого запаха.

Аносмирование приводило к потере подопытными рыбами (карп, серебряный карась, гольян, севрюга, русский осетр и др.) способности реагировать на пищевые запахи в течение первого месяца после билатеральной каутеризации обонятельных розеток. У ложноаносмированных рыб поведенческая реакция на пищевые запахи полностью сохранялась.

Сравнительный анализ аминокислотных обонятельных спектров у близкородственных рыб. Свободные аминокислоты являются адекватными обонятельными раздражителями для рыб. Растворы многих аминокислот вызывают пищевые поведенческие ответы, при этом эффективность аминокислот для рыб разных видов может различаться (Sutterlin, 1975; Atema et al., 1980; Saglio, Blanc, 1933; Ellingsen, Düving, 1986; Olsen et al., 1986 и мн. др.). В задачи настоящего раздела работы входило выяснение на примере аминокислот сходства спектра эффективных эапаховых раздражителей, вызывающих пищевую поисковую реакцию у близкородственных видов. Было установлено, что у 3 исследованных видов осетровых рыб (русский и сибирский осетры, севрюга) эти спектры практически совпадают и состоят из двух аминокислот - глицина и аланина. Растворы этих аминокислот вызывали пищевую поисковую реакцию также у белуги и зеленого осетра. Пороговая концентрация была равна 10"® М. Глицин и аланин не

являются специфическими стимуляторами пищевого поведения для осетровых рыб. Подобные поведенческие ответы эти аминокислоты вызывают также и у ряда других видов (Jones, 1992). Обнаруженное сходство отношения к растворам аминокислот у исследованных нами пяти видов осетровых рыб, несмотря на различия их экологии и ареала, хорошо согласуется с электрофизиологические данные о высокой скоррелированности обонятельных аминокислотных спектров у близкородственных рыб (Caprio, 1980). Учитывая филогенетические связи осетрообразных (Васильев, 1985), можно с большой долей вероятности полагать, что и для других представителей семейства Acipenseridae глицин и, по-видимому, аланин будут являться эффективными стимуляторами пищевого поискового поведения. Проверка этого предположения, особенно на северо-американских видах рода Acipenser, а также на представителях родов Pseudoscaphirhynchus и Scaphirhynchus представляется весьма интересной и перспективной для выяснения степени общности отношения к запаховым стимулам у рыб, входящих в крупные таксоны.

ФОРМИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ РЫБ

Одной из актуальных проблем обонятельной рецепции и хемокоммуникации рыб является выяснение сроков возникновения и закономерностей формирования обонятельной чувствительности к химическим сигналам в онтогенезе рыб. До настоящего времени сведения, касающиеся этого направления исследований, ограничивались главным образом данными о становлении морфологии органа обоняния и появлении в нем рецепторных и иных типов клеток. Данные о сроках возникновения у молоди рыб способности реагировать на обонятельные раздражители, закономерностях формирования основных функциональных свойств обонятельной системы отсутствуют или представлены в крайне

небольшом объеме. Специальные работы, направленные на выяснение онтогенетических особенностей хеморецепции и хемокоммуникаций, посвящены описанию поведенческих ответов отдельных, случайно взятых возрастных групп молоди рыб на различные запаховые стимулы. Полностью отсутствуют исследования, в которых проводится последовательный анализ в ходе онтогенеза рыб процесса становления поведенческой реакции на какие-либо запаховые раздражители или формирования обонятельной чувствительности к ним.

Феромон и кайромон тревоги. Впервые поведенческие ответы на химические сигналы репеллентного действия обнаруживаются уже у ранних личинок карповых рыб (белый амур, жерех, гольян и др.), еще сохранивших остатки желточного мешка, но уже приступивших к внешнему питанию. Ответы личинок-в это время крайне слабы по интенсивности, непродолжительны по времени и просты по форме, а концентрации запахового раздражителя, необходимые для ее проявления, очень высоки. Ранняя молодь карповых рыб еще не обладает способностью поддерживать достаточно высокий и продолжительный по времени уровень локомоторной активности (Павлов, Сабуренков, 1974), который позволил бы ей вести поиск удаленных кормовых объектов, как это происходит при ориентации рыб на пищевые химические сигналы (К1еегекорег, 1982). С другой стороны, ранняя молодь карповых рыб обладает морфологически и функционально хорошо развитой зрительной и сейсмосенсорной системами, которые, как показано экспериментально, имеют ведущее значение в поиске, обнаружении, распознавании и схватывании кормовых объектов, обнаружении и уходе от опасности (Дислер, 1960; Бабурина, 1972; Сбикин, 1980). Процесс формирования собственно оборонительной реакции на феромон и кайромон тревоги и обонятельной чувствительности к ним длителен и завершается к концу первого лета жизни (белый амур,, кутум, жерех) либо - к началу второго (гольян) (рис.1).

Длина пела, мм

Рис. 1. Увеличение обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам (а), феромону тревоги (б) и количества обонятельных рецепторных клеток (в) в онтогенезе карповых рыб.

Пищевые запахи. Способность реагировать на пищевые запаховые раздражители возникает в онтогенезе рыб разной экологии в разном возрасте. Время возникновения и сроки завершения формирования обонятельной чувствительности к пищевым запахам находятся в соответствии с особенностями экологии молоди этих рыб. Так, среди карповых видов обонятельная чувствительность к пищевым запахам значительно раньше возникает у тех рыб (середина личиночного периода развития; карп), которые рано начинают покидать хорошо освещенные мелководные участки водоема и переходят к обитанию на большей глубине в придонных слоях воды. У рыб, с ранних этапов развития постоянно обитающих в верхних слоях воды небольших водоемов, обоняние играет подчиненную роль в пищевом поведении, что

и обусловливает не только более позднее возникновение способности реагировать на пищевые химические сигналы (конец личиночного -начало малькового периодов развития; данио-рерио), но и меньший дефинитивный уровень обонятельной чувствительности к ним (табл.3).

Увеличение чувствительности к пищевым запахам завершается у данио-рерио при длине тела 18-22 мм и возрасте 1.5 месяца, а у карпа - при длине тела около 60 мм в конце лета первого года жизни (рис.1). Поведенческие ответы сеголеток карпа на пищевые запахи становятся интенсивными, реакции присущи все видовые элементы поискового поведения. По-видимому, с этого возраста обоняние у карпа начинает принимать участие в обеспечении поиска добычи. Именно к этому времени у большинства карповых рыб завершается становление чувствительности к другим химическим сигналам -феромону и кайромону тревоги. У поздних мальков карповых рыб (горчак, этап развития в) формируется также способность к различению химических сигналов одного типа (феромоны тревоги рыб отряда карпообразных). Все это позволяет полагать, что у сеголеток карповых рыб обонятельная система достигает высокого уровня функциональной зрелости и, по-видимому, к этому времени процесс функционального развития обонятельной системы в основном завершается. Возраст достижения молодью данио-рерио дефинитивного уровня чувствительности к пищевым запахам совпадает с временем завершения формирования оборонительного поведения на феромон тревоги у этих рыб (ЮаЫтап, 1982 ). 1

Существенно отличаются от карповых рыб по ¿рокам возникновения и темпам формирования обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам осетровые рыбы, у которых обоняние служит ведущей дистантной сенсорной системой в ориентации и поведении. Способность реагировать на пищевые запахи у этих рыб (русский и сибирский осетры, севрюга) возникает в значительно более раннем возрасте - в начале личиночного периода развития сразу после

Ллаиа тела, см

Рис. . Увеличение обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в онтогенезе осетровых рыб. 1 - русский осетр; 2 - сибирский осетр; 3 - севрюга.

перехода на полное экзогенное питание. Исходный уровень чувствительности личинок в этот момент достаточно высок (10"*-10'3 г/л), а дифинитивный уровень чувствительности (10"' г/л) достигается намного быстрее, чем у карповых рыб - спустя 20 дней после появления у молоди способности реагировать на эти сигналы (рис.2). Более быстрыми темпами формируется у осетровых и собственно поведенческая реакция на запах корма. Уже у личинок она обладает всеми основными чертами, присущими стереотипу реагирования этих рыб - активизация двигательной активности и уход рыб на дно, перемещение по характерным поисковым траекториям, увеличение частоты актов схватывания. По мере дальнейшего развития рыб каких-либо качественных изменений картины проявления реакции не выявлено, происходит лишь быстрое увеличение интенсивности проявления реакции. Этот процесс завершается одновременно с формированием дефинитивного уровня обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам. Очевидно, что раннее и ускоренное

формирование обонятельной чувствительной и поисковой реакции на пищевые химические сигналы в онтогенезе осетровых имеет важное адаптивное значение в связи с исключительно высокой ролью обоняния в сенсорном обеспечении пищевого поведения этих рыб (Павлов и др., 1970). Анализ сроков покатной миграции молоди осетровых рыб показывает, что окончание речного периода жизни и выход в море у большей части молоди этих видов совпадает с завершением процесса формирования обонятельной чувствительности к пищевым запахам.

При анализе динамики развития обонятельной чувствительности у разных видов рыб (осетровые, карповые) к любым запаховым стимулам (пищевые запахи, сигналы опасности) обнаруживается одна общая закономерность - наиболее быстрый рост чувствительности приходится на личиночный и начало малькового периода развития, т.е. на относительно непродолжительный период времени, следующий сразу за моментом возникновения чувствительности молоди к тому или иному запаху. Аналогичным образом происходит функциональное формирование-у рыб другой важнейшей сенсорной системы - зрительной (Сбикин, 1980; Hiller et al., 1993).

Способность реагировать на запаховые раздражители возникает в онтогенезе рыб позже времени появления обонятельных рецепторных клеток, которые обнаруживаются у многих видов еще у эмбрионов до момента вылупления (Девицина, Кажлаев, 1992; Zeiske et al., 1979, 1992; Theisen et al., 1980; Hara, Zielinski, 1989; Hansen, Zeiske, 1993; Olsen, 1993 и мн.др.). Время возникновения и темпы формирования обонятельной чувствительности к разным типам запахов в онтогенезе рыб одного вида различаются, различаются также сроки возникновения и темпы формирования обонятельной чувствительности к одному и тому же типу запаха в онтогенезе разных видов рыб. Эти различия находятся в тесном соответствии с экологией молоди, сформированноеыо других сенсорных систем и их ролью в поведении.

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ РЫВ РАЗЛИЧНОЙ ЭКОЛОГИИ

У рыб, также как и у других животных, основная, исключительно важная роль вкусовой системы связана с питанием, с сенсорным обеспечением финальных фаз пищевого поведения. Многочисленными электрофизиологическими исследованиями показана высокая вкусовая чувствительность рыб к широкому спектру химических раздражителей (Магиз., Сарг1о, 1992; Нага, 1994 ). Эти данные контрастируют с крайней неполнотой и отрывочностью существующих сведений о характере отношения рыб к вкусу веществ, что не позволяет уточнить роль вкусовой рецепции в обеспечении избирательности питания рыб, определить общие и специфические черты вкусовых предпочтений у рыб разных видов, изучить ряд других вопросов вкусовой рецепции.

Сравнительный анализ полученных данных по вкусовым поведенческим ответам 18 видов рыб показывает, что интраоральные вкусовые спектры характеризуются высоким уровнем видовой специфичности, которая выражается в резких отличиях рыб по широте и составу спектров эффективных вкусовых раздражителей, в разном, часто диаметрально противоположном, отношении рыб к вкусу одних и тех же веществ. Этот вывод может быть проиллюстрирован на многочисленных примерах при сравнении вкусовых ответов рыб на большинство использовавшихся веществ (4 классических вкусовых вещества и 21 свободная аминокислота). Например, валин, серии, треонин, аргинин, пролин, лимонная кислота и хлорид кальция вызывали противоположные по характеру вкусовые ответы у карпа и серебряного карася, цистеин и лимонная кислота - у кеты, европейского хариуса и каспийской кумжи, аланин - у севрюги и сибирского осетра, валин, глицин, глутамин, изолейцин, метионин, норвалин - у радужной форели и каспийской кумжи, хлорид натрия - у серебряного карася и ельца и т.п.

Существенно отличаются вкусовые ответы на отдельные вещества даже у рыб, которые близки по своей экологии и систематике. Так, многие аминокислоты, которые были индифферентными для трески, вызывали детеррентные ответы у наваги. С другой стороны, ряд индифферентных для наваги аминокислот обладали высокой вкусовой привлекательностью для трески несмотря на то, что подопытные рыбы обоих видов были одного возраста и размера, были выловлены из водоема в одно время и в одном месте, содержались при одних и тех же условиях, а эксперименты с ними проводились паралельно, в одни и те же сроки. Несовпадали вкусовые ответы на ряд веществ у гольяна, голавля и ельца, являющихся близкородственными видами. Среди стимулирующих аминокислот не обнаружено ни одной общей для таких близкородственных видов как русский осетр, сибирский осетр и севрюга. Различия экстраоральных вкусовых спектров у осетровых рыб были выражены не столь ярко: большая часть эффективных для экстраоральной вкусовой рецепции аминокислот была общей для русского осетра, сибирского осетра и севрюги. У всех исследованных осетровых экстраоралькые аминокислотные спектры были существенно шире, чем интраоральные, что может быть связано с важной ролью наружной вкусовой рецепции в пищевом поведении этих рыб.

Столь же велики отличия разных видов рыб по широте интраоральных вкусовых спектров - у радужной форели, кеты, европейского хариуса, гольца-кристивомера, наваги большая часть аминокислот обладала вкусовой эффективностью, тогда как для голавля, гольца-даватчана, полярной камбалы, севрюги большинство аминокислот были индифферентными по вкусу.

Впервые было обнаружено, что свободные аминокислоты могут быть не только привлекательными или индифферентными вкусовыми раздражителями, но и обладать отталкивающими (детеррентными) вкусовыми качествами. Среди 18 использованных видов рыб детеррентные аминокислоты были выявлены для 12 видов (карп,

серебряный карась, европейский хариус, голец-кристивомер, навага и др.), однако у большинства этих видов число детеррентных аминокислот было ниже, чем привлекательных (стимулирующих). Полученные данные существенно расширяют представления о роли аминокислот в регуляции питания рыб, в обеспечении вкусовых свойств кормовых объектов.

Установленная у рыб ярко выраженная видовая специфичность вкусовых спектров со всей очевидностью указывает на важную и, безусловно, определяющую роль вкусовой рецепции в обеспечении избирательности питания рыб, способности их селективно потреблять характерные для них объекты питания.

Лишь в отдельных случаях у близкородственных видов или у рыб, потребляющих близкие корма, обнаруживается сходство интраоральных вкусовых ответов на некоторые вещества. Например, на ряд веществ совпадают вкусовые ответы у гольяна, ельца и голавля, которые часто обитают в одних и тех же биотопах, а их пищевые спектры могут в значительной мере перекрываться (Соколов и др., 1986). Сходные вкусовые ответы были получены для даватчана и гольца-кристивомера, которые являются близкородственными видами (Савваигова, 1989). Вкусовые ответы трески и наваги характеризуются не только сходством, но и своеобразием, что подчеркивает близость вкусовой чувствительности этих рыб. Для большинства исследованных рыб, питающихся преимущественно животной пищей сахароза была индифферентным вкусовым раздражителем. Однако для белого амура, принадлежащего к числу растительноядных рыб, а также для ельца и плотвы, в питание которых в летние месяцы доминируют нитчатые водоросли, сахароза обладала высокой вкусовой привлекательностью. Предпочтение хлорида кальция, проявляемое голавлем, а также европейским хариусом, радужной форелью, каспийской кумжей, гольцом-кристивомером, можно связать с важной ролью в питание этих рыб различных воздушных насекомых, многие из которых содержат

соединения, вызывающие ощущение горького (Бронштейн, 1950).

Эксперименты с молодью кумжи из разных морских бассейнов позволили установить, что их вкусовые спектры характеризуются низкой внутривидовой дифференциацией. Вкусовые ответы молоди беломорской, балтийской и каспийской кумжи на классические вкусовые раздражители характеризовались большим сходством: наиболее привлекательной для всех рыб была лимонная кислота, наименее привлекательной - сахароза. Вкусовая привлекательность хлорида натрия и хлорида кальция была невысокой и сходной у рыб из разных популяций. Согласно результатам популяционно-генетических исследований кумжа из бассейнов Балтийского и Белого морей и бассейна Каспийского моря существенно различается. Полученные результаты позволяют высказать предположение, что вкусовые спектры веществ, по крайней мере относящихся к классическим вкусовым стимулам, могут рассматриваться как видовые надпопуляционные признаки. Несомненно, что для подтверждения этого имеющего принципиальное значение вывода необходимо проведение дополнительных исследований с использованием в качестве вкусовых раздражителей более адекватных для рыб веществ, например, свободных аминокислот.

При рассмотрении других параметров вкусового ответа удается обнаружить некоторую связь между особенностями их проявления и экологией рыб. Так, многие речные рыбы (гольян, елец, голавль, европейский хариус, кумжа, радужная форель и др.) во время эксперимента относительно редко отвергают, а затем повторно схватывают гранулы, что несомненно связано с обитанием этих рыб на участках рек и ручьев с высокими скоростями потока. В этих условиях отвергнутая добыча будет быстро снесена вниз по течению и станет недоступной, особенно, для многих лососевых рыб, ведущих территориальный образ жизни и не совершающих дальних охотничих бросков за добычей (Не1апд, 1979). V рыб-бентофагов (карп, плотва), обитающих преимущественно в медленнотекучих водах, а также у таких

морских рыб, как треска и навага, повторные схватывания гранулы происходят намного чаще. Рыбы-бентофаги намного продолжительнее, чем другие рыбы удерживают гранулы в ротовой полости, что может быть объяснено характером питания этих рыб, необходимостью сепарации кормовых объектов от большого количества захватываемого вместе с ними детрита. У многих рыб, особенно у бентофагов, наблюдается хорошо выраженная положительная корреляция между вкусовой привлекательностью гранулы и продолжительностью удержания ее в ротовой полости. Время, затрачиваемое большинством видов рыб на вкусовое апробирование гранул с детерренгными веществами, было минимальным из-за быстрого отвергания рыбами гранул с веществами отталкивающего вкуса. Эта особенность имеет важный адаптивный смысл, поскольку она приводит к сокращении непродуктивных, с точки зрения эффективности пищевого поведения рыб, затрат времени при питании.

Среди эффективных аминокислот, как стимулирующих, так и детеррентных, в равной мере были представлены алифатические, ароматические и гетероциклические соединения, полярные и неполярные аминокислоты. Отсутствовала связь между привлекательностью аминокислот и принадлежностью их к группе заменимых и незаменимых. Эксперименты, проведенные на молоди европейского хариуса, обнаружили наличие слабой, но достоверной отрицательной связи между величиной рН растворов и вкусовой привлекательностью для рыб 14 органических кислот (г=-0.65; Р>0.95). Более отчетливая положительная связь была обнаружена между вкусовой привлекательностью кислот и молекулярной массой (г=0.75; Р>0.99).

На примере ряда видов рыб было установлено, что пороговая концентрация веществ для интраоральной вкусовой рецепции лежит в диапазоне от 10"' до 10"' М и определяется вкусовой привлекательностью вещества для рыб. Экстраоральная чувствительность рыб (осетровые рыбы) была выше интраоральной. В

абсолютном выражении наименьшее количество вещества, содержащееся в одной грануле и достаточное для стимуляции значимого вкусового ответа рыб, достигает величины 0.236 мкг для аланина (гольян), 0.353 мкг для аспарагияовой кислоты (голец-даватчан), 0.480 мкг для тирозина (каспийская кумжи), что соответствует 2.65x10*' моля этих веществ или 15.9х1014 молекул. Однако, в действительности эти величины будут значительно ниже, поскольку на вкусовые рецепторы рыб действует не все молекулы вещества, находящиеся в грануле, а лишь те, которые сосредоточены в тонком поверхностном слое гранулы.

Вкусовые ответы на эффективные вещества и их пороговые концентрации не изменялись у рыб после билатеральной каутеризации обонятельных розеток.

ФОРМИРОВАНИЕ ВКУСОВОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ РЫБ

Сведения о формировании вкусовой системы в онтогенезе рыб ограничиваются преимущественно морфологическими данными о сроках возникновения вкусовых почек, их топографии и ультрасгруктурной организации у ранней молоди. Результаты этих исследований показывают, что появление первых вкусовых почек у рыб разных экологических групп происходит незадолго до перехода молоди к экзогенному типу питания или совпадает по времени с началам потребления молодью внешнего корма.' Данные о сроках возникновения и закономерностях онтогенетического формирования у рыб вкусовой чувствительности к химическим стимулам различной природы в литературе практически полностью отсутствуют.

Выполненные эксперименты на молоди осетровых рыб показывают,, что к моменту, когда впервые возникает необходимость оценки ... качества корма, молодь ухе обладает хорошо выраженной способностью . различать вкусовые стимулы и проявляет на многие вещества такие же

по характеру и силе вкусовые ответы, что и более старшие по возрасту мальки. Однако вкусовая система личинок в первое время после перехода молоди на экзогенное питание еще не может быть признана достигшей дефинитивного уровня функциональной зрелости. На это указывает более узкий у личинок, чем у старших по возрасту мальков (русский и сибирский осетры, севрюга), спектр эффективных вкусовых раздражителей, а также отсутствие корреляции между эхстраоральными и интраоральными вкусовыми спектрами у личинок. На примере русского осетра обнаружено, что функциональное развитие интраоральной вкусовой рецепции происходит в онтогенезе медленнее, чем экстраоральной. Выявленная гетерохрония в созревании двух вкусовых систем может быть связана с особенностями сенсорного обеспечения пищевого поведения молоди осетровых рыб разного возраста.

В онтогенезе рыб происходят изменения не только состава и широты вкусовых спектров. Изменяются и особенности самого вкусового ответа, что указывает на развитие некоторых других функциональных свойств вкусовой системы. Из экспериментальных данных, полученных на европейском хариусе, следует, что для молоди младшего возраста (2-3 месяца) требуется существенно более продолжительное время для определения вкусовых качеств гранул, чем для молоди старшей возрастной группы (5-6 месяцев). Продолжительность удержания гранулы у более старших по возрасту рыб была не только меньше по времени, но и не зависела от вкусовой привлекательности гранул. Иными словами, старшие по возрасту особи затрачивают на определение вкусовых свойств гранул относительно небольшой и постоянный по продолжительности период времени. При анализе особенностей вкусового ответа молоди двух возрастных групп обращает на себя внимание также и то обстоятельство, что более старшая молодь совершает меньшее число повторных актов схватывания: она съедает или отвергает схваченную гранулу, как правило, сразу после первого

схватывания. Для младших по возрасту рыб для этого требуется большее число повторных актов схватывания. Возможно, эти различия связаны не только с функциональным несовершенством вкусовой сенсорной системы, но и с большими навыками пищедобывательного поведения у старшей молоди. ,

ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ «АКТОРОВ СРЕДЫ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОСОБИ НА ОБОНЯТЕЛЬНУЮ И ВКУСОВУЮ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РЫБ

Факторы внешней среды, физиологическое состояние рыб и некоторые другие особенности могут оказывать заметное корректирующее влияние на хеморецепцию и хемокоммуникацию рыб, изменять поведенческие ответы рыб на обонятельные и вкусовые -стимулы. Это влияние по разному отражается на хемосенсорных системах рыб и поведенческих реакциях на разные химические стимулы.. Оборонительная реакция рыб на феромон тревоги, которой принадлежит важная роль в общем комплексе защитных адаптация рыб, устойчива к действию голода. В то хе время пищевое поведение, обеспечиваемое вкусовой рецепцией, весьма лабильно по отношению к этому фактору и может значительно меняться даже после относительно короткого периода голодания. В реализации пищевого поведения рыб на пищевые запахи важное значение играет пищевой опыт особи, поскольку, как показывают наши результаты и данные других авторов (А1еша е^ а1., 1980), запах корма для рыб не является генерализованным химическим образом "абстрактного" объекта питания, а несет информацию о вполне определенном корме. Поэтому запах знакомого для подопытных особей корма вызывает проявление более интенсивной поведенческой реакции, чем запах незнакомого корма. Вкусовые ответы рыб, их отношение к вкусовым свойствам различных веществ более консервативно и существенно не различается у особей, имеющих разный пищевой опыт.

Это было установлено в опытах с тремя группами изогенных гиногенетических особей карасекарпового гибрида, получавших в течение 3-4 месяцев разные корма.

Сравнение изменений эксграоральных и интраоральных вкусовых ответов у осетровых рыб, происходящих под действием абиотический факторов (севрюга - температура роды) или при разном физиологическом состоянии рыб (сибирский осетр - голодание) показывает, что более лабильной является интраоральная вкусовая рецепция, которая играет основную роль в контроле качества добычи. Известно, что обменные процессы рыб меняются при разных условиях существования и в разном физиологическом состоянии (Хочачка, Сомеро, 1988). В связи с этим лабильность интраоральной вкусовой рецепции можно рассматривать как важное адаптивное свойство, направленное на обеспечение метаболических потребностей рыб в меняющихся условиях.существования. , ..

Установлено-также",-'что температурные условия выращивания молоди рыб (сибирский осетр) оказывают существенное влияние на темпы формирования обонятельной чувствительности в онтогенезе рыб.

ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ НА ОБОНЯТЕЛЬНУЮ И ВКУСОВУЮ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РЫБ

Загрязняющие вещества оказывают существенное негативное воздействие на хеморецепцию рыб, многие из этих веществ приводят к деструкции обонятельных и вкусовых рецепторов (Klaprat а1., 1992). Сильное воздействие загрязняющие вещества различных типов зказывают и на поведенческие ответы рыб на запаховые и вкусовые стимулы. После обработки обонятельной выстилки детергентом (0.5% эаствор тритона Х-100, экспозиция 30 сек) происходит потеря рыбами способности реагировать на феромон тревоги, который в норме

75

I

&

50-

25-

5 6

Время, суша

Рис. . Восстановление обонятельной чувствительности к феромону тревоги (а) и увеличение числа обонятельных рецептррных клеток (б) у белого амура после обработки обонятельной выстилки детергентом тритон Х-100.

вызывает проявление интенсивной и продолжительной оборонительной реакции (рис. 3). Нарушения поведенческих ответов рыб на эапаховые сигналы (феронон тревоги) вызываются не только загрязнителями, непосредственно влияющие на структуру хеморецепторов, но и токсикантами с выраженным нейрогропным действием (фенол, 1.0, 5.0 мг/л и более; экспозиция - 6 часов).

Химическое загрязнение водной среды (тяжелые металлы, низкий рН воды) приводит к подавлению вкусовой чувствительности рыб, причем тем быстрее и глубже, чем выше были концентрации токсиканта или продолжительнее по времени его действие. Негативный эффект тяжелых металлов проявляется по крайней мере уже через 5 минут после начала воздействия (НдС12, 5 мкм), а через 15 минут

ЭКСПОЗИЦИЯ, ЧАСЫ

РИС. 4. ИЗМЕНЕНИЕ ПОТРЕБЛЕНИЯ КАРПОН ГРАНУЛ РАЗЛИЧНОГО ВКУСОВОГО

КАЧЕСТВА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ СУЛЬФАТА МЕЛИ, 1 нкМ.

1 - экстракт мотыля, 75 г/л; 2 - цнстеин, 0.1 М;

2 - гдутаннновая кислота, 0.01 Н; 4 - контроль.

наблюдается полное подавление привлекательности ранее охотно потреблявшихся подопытными рыбами (европейский хариус) гранул. Даже непродолжительное го времени воздействие вызывает в последующем развитие глубоких негативных процессов во вкусовой системе рыб: при экспозиции рыб (карп) в растворе НдС12 0.1 мкм в течение 3-х часов вкусовая привлекательность гранул с аминокислотами снижалась на 50». Через сутки после перевода этих рыб в чистую воду потребление всех типов гранул полностью прекращалось. Это полностью совпадало с вкусовыми ответами рыб, которые не были переведены в чистую воду, а тродолжали содержаться в растворе токсиканта в течение 24 часов. Из ;олей тяжелых металлов наиболее сильное воздействие на вкусовые этветы рыб при концентрации 1 мкм оказывала НдС!;, несколько слабее :иЗО( (рис. 4), значительно слабее саэо,, 2пЗО( и РЬ(Н03)2. Пороговая :онцентрация для НдС12 была равна 10"3 мкм (карп). Снижение рН воды

с 7.6-7.8 до 6.0 оказывало слабое воздействие на вкусовые ответы рыб (европейский хариус), при снижении рН до 5.3 эффект был сильным. Все использованные воздействия (тяжелые металлы, низкий рН воды) вызывают сходные по характеру нарушения вкусового ответа рыб - отказ от потребления гранул любого типа, резкое сокращение продолжительности вкусового опробывания и отказ от повторных схватываний гранул при сохранении на высоком уровне пищевой мотивации рыб. В первые 1-3 часа воздействия эти изменения происходят наиболее быстрыми темпами, в последующие часы скорость нарастания токсического эффекта снижается.

Происходящая под действием загрязняющих веществ потеря рыбами обонятельной и вкусовой чувствительности носит обратимый характер. Спустя некоторое время поведенческие ответы рыб на эффективные обонятельные и вкусовые раздражители полностью восстанавливаются. Реакция карповых рыб (белый амур) на феромон тревоги восстанавливается через 3 суток после воздействия детергента тритон Х-100 (0.5%; экспозиция - 30 секунд) на обонятельную выстилку (рис.3). Восстановление вкусовой чувствительности рыб после воздействия НдС12 (0.1 мкм) происходило через 6-11 суток (рис. 5), при этом обнаруживается прямая связь между длительностью воздействия токсиканта и продолжительностью восстановительного периода.

ИССЛЕДОВАНИЕ СЕНСОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАДЕЖНОСТИ ХЕМОКОММУНИКАЦИЙ У РЫБ

Обонятельная система у рыб является сенсорной основой важнейших форм поведения и многообразных внутри- и межвидовых связей. Обонятельные рецепторы непосредственно открыты в окружающую среду н подвержены влиянию не только загрязняющих веществ, но и негативному действию ряда естественных внешних факторов (паразиты,

■ас| |У| II*11К| I I Iас, 111111 11 11111»

^ 123*56789 >0 II 12

Время, сутки

Рис. . Восстановление вкусовой чувствительности у карпа после воздействия хлорида ртути (3 часа; 0.1 мкМ). 1 - цистеин, 0.1 М; 2 - глутаминовая кислота, 0.01 М; 3 - контрольные, гранулы. - момент перевода рыб в чистую воду.

ббразивный эффект взвешенных в потоке воды частиц, осмотические лияния и т.п.). Полученные экспериментальные данные позволяют ысказать предположение о существовании определенных защитных еханизмов, направленных на обеспечение надежности обонятельной ункции у рыб.

Сравнение формирования в онтогенезе карповых рыб обонятельной увствительности к запахам (феромон и кайромон тревоги, пищевые

запахи) и изменения площади обонятельного эпителия, а также числа рецепторных клеток выявляет совершенно явное несоответствие динамики этих двух процессов: бурный рост чувствительности в течение личиночного и начала малькового периода развития сопровождается незначительными изменениями рецепторного оснащения органа обоняния (рис.1). На более поздних мальковых этапах развития эта картина меняется на обратную: в это время происходит замедление и прекращение роста обонятельной чувствительности, тогда как число складок в обонятельной розетке, а также линейные размеры органа обоняния продолжает быстро нарастать.

Процессам морфофункционального формирования обонятельной системы в онтогенезе рыб близки по характеру процессы регенерации, происходящие после обработки обонятельной выстилки детергентом тритон Х-100. Было обнаружено, что восстановление чувствительности рыб (белый амур) к запахам (феромон тревоги) происходит через 3 суток после обработки, тогда как для восстановления морфологии обонятельной выстилки требуется 6 суток (рис. 3). Данные, свидетельствующие о том, что для обеспечения нормального уровня чувствительности к запахам достаточно наличия лишь части от нормального количества обонятельных рецепторов были получены также и при исследовании поведенческих ответов на пищевые запахи у рыб с унилатеральной аносмией (карп, севрюга) и с билатеральным повреждением значительной доли (до 85%) обонятельной выстилки (русский осетр). Было также установлено, что потеря рыбами (карп, севрюга) способности реагировать на запахи после полной ольфакторной депривации (каутеризация обонятельных розеток) наблюдается лишь в течение первого месяца и частично восстанавливается спустя более продолжительное время (З-б месяцев) за счет компенсаторных процессов, происходящих в других хемосенсорных системах, прежде всего, по-видимому, во вкусовой.

Полученных данные могут рассматриваться в качестве ряда прямых

и косвенных доказательств наличия в органе обоняния рыб избыточного для обеспечения нормального уровня чувствительности к запахам количества рецепторных клеток. Согласно классификации типов структурной избыточности (Федоров, 1988), избыточность, выявленная в обонятельной системе рыб может быть отнесена к избыточности функционирующих элементов. Поскольку избыточность обонятельных рецепторов направлена на поддержание надежности обонятельной функции и в силу этого несет важную адаптивную нагрузку, она, в гоответствии с той же классификацией, является кажущейся, а не истинной. Другой сенсорный механизм обеспечения надежности юддержания химических коммуникаций рыб может основываться на ззаимодействии хемосенсорных систем) их компенсаторном развитии при ютере одного из видов хеморецепции.

ВЫВОДЫ

1. Характер и интенсивность поведенческих реакций на >бонятельные и вкусовые раздражители определяются экологией рыб, •ровнем индивидуального развития и физиологическим состоянием юоби, действием биотических и абиотических факторов среды.

2. Поведение рыб разных экологических групп, вызываемое ищевыми запаховыми раздражителями, характеризуется наличием общих

специфических элементов реагирования. Специфические элементы ищевого поискового поведения присущи отдельным видам или группам идов рыб и отражают особенности их образа жизни и питания. Реакция ьб на запах корма может реализовываться не по одному, а нескольким тереотипам, каждый из которых направлен на обеспечение поиска оответствующего типа корма. У близкородственных рыб сходной кологии спектры аминокислот, вызывающих пищевое поисковое введение совпадают.

3. Вкусовая чувствительность рыб характеризуется высокой видовой специфичностью, в наибольшей мере свойственной для интраоральной вкусовой рецепции. Внутривидовая дифференциация интраоральных вкусовых спектров у рыб выражена слабо. При межвидовых скрещиваниях наблюдается патроклинный тип наследования вкусовых спектров.

4. Свободные аминокислоты могут быть не только вкусовыми стимуляторами или индифферентными вкусовыми раздражителями, но и обладать сильными детеррентными свойствами, что существенно расширяет представления о роли веществ этого класса в регуляции пищевого поведения рыб. Вкусовая привлекательность аминокислот не коррелирует с принадлежностью их к группе заменимых или незаменимых. Не обнаружена связь между вкусовой эффективностью аминокислот и их основными физико-химическими и структурными особенностями.

5. Сроки возникновения и темпы формирования обонятельной чувствительности к разным типам запахов в онтогенезе рыб различаются. Особенности развития обонятельной чувствительности ры к запахам находятся в тесном соответствии с экологией молоди и значением органов чувств в ее поведении.

6. Рыбы способны реагировать на вкусовые раздражители с момента перехода молоди к активному (смешанному) питанию. В последующем происходит расширение спектра эффективных вкусовых раздражителей. Сроки возникновения и темпы формирования вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются. В процессе онтогенеза сокращается время, затрачиваемое молодью на установление свойств вкусового раздражителя. Функциональное формирование экстраоральной и интраоральной вкусовых систем носит гетерохронный характер.

7. Факторы внешней среды и физиологическое состояние оказывав корректирующее влияние на отношение рыб к обонятельным и вкусовым

раздражителям. Более лабильной к действию абиотических факторов и изменению физиологического состояния рыб является интраоральная вкусовая рецепция, что может рассматриваться как важное адаптивное свойство, направленное на обеспечение метаболических потребностей эыб в меняющихся условиях существования.

8. Загрязняющие вещества различного типа вызывают быстрые и глубокие нарушения обонятельной и вкусовой рецепции и поведения >ыб. Потеря обонятельной и вкусовой чувствительности рыб при юздействии загрязняющих' веществ носит обратимый характер. 1родолжительность восстановительного периода зависит от силы ■оксического воздействия, а также может определяться типом :емосенсорного раздражителя.

9. Установлена способность необонятельных хемосенсорных систем >ыб к компенсаторному развитию функции при ольфакторной депривации. ;ыявлена избыточность обонятельных рецепторннх клеток, позволяющая >беспечивать нормальный уровень чувствительности рыб к запахам при :овреждении значительной части органа обоняния. Обнаруженные войства являются важными приспособительными сенсорными еханизмами, направленными на поддержание многообразных емокоммуникаций у рыб.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

алюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., Пащенко Н.И. 1977. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб // Ж. общей биологии. Т. 38. Вып.1. С.123-131. асумян А.О., Малюкина Г.А. 1979. Использование реакции рыб на

феромон тревоги // Рыбное хоз-во. Вып.7. С.23-24. алюкина Г.А., Марусов Е.А., Касумян А.О. 1980. Обоняние и

проблема управления поведением рыб // В сб.: Экологические основы управления поведением животных. М. Наука. С.65-81. алюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1980. Значение обоняния в поведении рыб // В сб.: Сенсорные системы. Обоняние и ькус. Л. Наука. С.30-44.

асумян А.О., Пащенко Н.И. 1982. Оценка роли обоняния в защитной реакции белого амура Ctenopharyngodon idella (Val.) (Cyprinidae) на феромон тревоги II Волр. ихтиологии. Т.22. Вып.2. С.303-307.

Касумян А.О. 1982. Реакция на феромон тревоги и чувствительность к нему молоди карповых рыб // В сб.: веромоны и поведение. М. Наука. С. 53-64.

Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1983. Некоторые морфо-функциональные особенности развития органа обоняния в онтогенезе гольяна Phoxinus phoxinus (L.) (Cypriniformes, Cyprinidae) // Зоол. журнал. Г.62. Вып.З. С.3 67-377.

Касумян А.О. 1983. Об экологических стереотипах реагирования молод карповых рыб на феромон тревоги // В сб.: Возможности использования физ.-хим. раздражителей для управления поведением рыб. М. С.259-264.

Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1984. Дегенеративные и восстановительны процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodo idellea (Val.)(Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон Х-100 // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.1. С.128-139.

Касумян А.О., Пащенко Н.И. 198 5. Ольфакторный путь восприятия

рыбами кайромона тревоги // Вестник Моек.университета. Сер.16 Биология. Вып.З. С.51-54.

Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1986. Морфо-функциональные особенности развития органа обоняния карповых рыб (Cypriniformes, Cyprinidae). 1. Развитие морфологии и функции органа обоняния в онтогенезе белого амура Ctenopharyngodon idella // Вопр. ихтиологии. Т.26. Вып.2. С.303-317.

Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1986. О специфичности феромонов тревоги рыб отрядов карпообразных II В сб.: Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М. Наука. С.202-207

Пащенко Н.И., Касумян А.О. 1986. О взаимосвязи строения и

функциональных возможностей органа обоняния рыб // В сб.: Химическая коммуникация животных. Теория и практика. М. Наука С.172-178.

Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1986. Исследование поведения данио-рерио Brachidanio rerio Hamilton-Buchanan (Cypriniformes, Cyprinidae) при действии химических пищевых сигналов // Вопр. ихтиологии. Т.26. Вып.4. С.665-673.

Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1989. Значение хеморецепции в пищевом поведении карповых рыб // В сб.: Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб. М. Наука. С.123-131.

Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1990. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых рыб // Вопр. ихтиологии. Г.30. Вып.З. С.447-456.

Павлов Д.С., Касумян А.О. 1990. Сенсорные основы пищевого поведали рыб // Вопр. ихтиологии. Т.30. Вып.5. С.720-732.

Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А. 1990. Экологические

аспекты химической сигнализации рыб // Вопр. ихтиологии. Т.ЗС Вып.6. С.891-896.

Касумян А.О. , Девицина Г-.В. , Червова Л.С., Малюкина Г.А. 1991.

Хеморецепция и токсикология рыб // Экспериментальная водная токсикология. Вып.16. Рига. Зинатне, С.37-41.

Касумян А.О. 1990. Методы изучения поведенческой реакции рыб на пищевые химические сигналы // В сб.: Сенсорная физиология морских рыб. Методические аспекты. Апатиты. С.52-57.

Касумян А.О., Тауфик Л.Р., Проценко Ю.В. 1991. Обонятельная и

вкусовая чувствительность молоди осетровых рыб к аминокислоте // В сб.: Биологические основы индустриального осетроводства. М. ВНИРО. С.37-53.

Касумян А.О. 1991. Сенсорные механизмы, обеспечивающие надежность осуществления хемокоммуникаций у рыб // В сб.: Проблемы химической коммуникации животных. М. Наука. С.263-270.

Касумян А.О., Пономарев В.Ю. 1991. Исследование природы

естественных пищевых химических сигналов рыб // Вопр. ихтиологии. Т.31. Вып.З. С.479-486.

Касумян А.О., Сидоров С.е., Пащенко Н.И., Немчинов A.B. 1992. Экстраоральная и интраоральная вкусовая чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // Докл. АН СССР. Т.322. N1. С.193-195.

Касумян А.О., Сидоров С.С. 1992. Вкусовая чувствительность кеты Oncorhynchus keta к основным типам вкусовых раздражителей и аминокислотам // Сенсорные системы. Т.6. N.3. С.100-103.

Kasumyan А.О. 1992. Development of olfactory and taste responses to chemical signals in acipenserid fishes // In: Chemical signals in vertebrates VI, (ed. R.L.Doty and D.Muller-Schwarze). New York. Plenum Press. P.135-139.

Касумян А.О., Кажлаев A.A., Сидоров С.е., Пащенко Н.И. 1992. Исследование запаховых и вкусовых свойств компонентов комбикормов для молоди севрюги // Осетровые - перспективные объекты аквакультуры. Выпуск 1. Серия: Аквакультура. ВНИЭРХ. С.21-34.

Касумян А.О., Кажлаев A.A. 1993. Формирование поисковой

поведенческой реакции и обонятельной чувствительности к пищевым химическим сигналам в онтогенезе осетровых рыб // Вопр. ихтиологии. Т.33. Вып.2. С.310-320.

Касумян А.О., Сидоров С.С. 1993. Поведенческие ответы молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius на основные типы вкусовых веществ // Вест.МГУ. Сер.16. Биология. Вып.2. С.48-54

Касумян А.О., Морей А.М.Х., Сидоров С.С. 1993. Вкусовая

чувствительность карпа Cyprinus carpió к веществам, вызывающим основные типы вкусовых ощущений //Докл.АН. Т.330.N6. С.792-793

Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И. 1993. Влияние температуры воды на вкусовую чувствительность молоди севрюги Acipenser stellatus к свободным аминокислотам // Доклады АН. Т.331. N.2. С.248-250.

Касумян А.О., Кажлаев A.A. 1993. Поведенческие ответы ранней молоди сибирского осетра Acipenser baeri и севрюги А. stellatus (Acipenseridae) на вещества, вызывающие основные типы вкусовых ощущений. Вопр. ихтиологии. 1.33. Вып.З. С.427-436.

Касумян А.О. , Тауфик JI.P. 1993. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии. Т.33. Вып.5. С.691-700.

Касумян А.О. 1993. Поведенческая реакция самцов осетровых рыб на релизерный постовуляторный половой феромон самок // Доклады АН. Т.333. N3. С.402-404.

Касумян А.О. 1994. Обонятельная чувствительность осетровых рыб к свободным аминокислотам // Биофизика Т.39. Вып.З. С.522-525.

Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994. Сравнение интраоральных и

экстраоральных вкусовых ответов на свободные аминокислоты у трех видов осетровых рыб рода Acipenser // Биофизика Т.39. Вып.З. С.526-529.

Касумян А.О., Сидоров С.С. 1994. Вкусовые свойства свободных

аминокислот для молоди каспийской кумжи Salmo trutta caspius Kessler II Вопр. ихтиологии. Т.34. N.6. С.831-838.

Kasumyan А.О. 1995. Olfactory and gustatory responsivity of young sturgeons and paddlefish to natural and artificial chemical stimuli II In: Proceeding of International Symposium on Acipenserids (eds. A.D.Gershanovich and T.I.J.Smith). VNIRO Publishing. Moscow. P.22-33.

Касумян А.О., Сидоров С.С. 1995. Сравнительный анализ вкусовых

ответов молоди кумжи Salmo trutta trutta популяций Балтийского и Белого морей // Доклады АН, в печати.