Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейроэндокринная регуляция морфофункционального созревания и циклической работы гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной систем

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Нейроэндокринная регуляция морфофункционального созревания и циклической работы гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной систем"

КШВСЬКИЙ УН1ВЕРСИТЕТ ¡мен! ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

РГб од

- 9 И =0/1 1007 На пРавах рукопису

ДЗЕРЖИНСЬКИЙ Микола Едуардович

НЕЙРОЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦ1Я МОРФОФУНКЩОНАЛЬНОГО ДОЗР1ВАННЯ I

ЦИКЛ1ЧН01 РОБОТИ Г1ПОТАЛАМО-ГШ0Ф13АРН0-Г0НАДН01 ТА Г1ПОТАЛАМО-Г1П0Ф13АРН0-ТИРЕ01ДН01 СИСТЕМ

03.00.11 - ембртлопя, Нстолопя I цитологчя

Автореферат дисертацн на здобуття наукового ступеня доктора бюлопчних наук

Кшв - 1997

КШВСЬКИЙ УН1ВЕРСИТЕТ 1меш ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

На правах рукопису

ДЗЕРЖИНСЬКИЙ Микола Едуардович

НЕЙРОЕНДОКРИННА РЕГУЛЯЦ1Я МОРФОФУНКЦЮНАЛЫЮГО ДОЗР1ВАННЯ I

ЦИКЛ1ЧН01 РОБОТИ Г1ПОТАЛАМО-Г1П0Ф13АРН0-Г0НАДН01 ТА ГШОТАЛАМО-ГШОФГЗАРНО-ТИРЕОВДНО! СИСТЕМ

03.00.11 - ембрюлопя, г1столог1я i цитолоНя

Автореферат дисертацп на здобуття наукового ступеня доктора бшлопчних наук

Khï'B - 1997

Дисертащею € рукопис

Робота виконана на кафедр1 цитологи, пстологИ та бюлогп розвитку Ктвського ушверситету ¡мет Тараса Шевченка

Науков1 консультанта:

доктор бшлопчних наук, професор доктор медичних наук, професор Горд1енко В.М.

Новиков Б.Г

Офщшш опоненти:

доктор бшлопчних наук Кв1тницька-Рижова Т.Ю. доктор бшлопчних наук професор Кононський О.1. доктор бшлопчних наук професор Косенко А.Ф.

Провщна установа - 1нститут ендокринологп та обмшу речовин ¡м. В.П.Комкаренка АМН Украши.

Захист дисертапп ввдбудеться Л У ш-тл 1997 року о /3 годит на зас1дант спещал1зовано\' вчено! ради Д.01.01.13 при Кшвському ушверситей ¡меш Тараса Шевченка за адресою: 252022, Ки'Гв-22, пр. Глушкова, 2. НД1 ф1зюлогп Кщ'вського ушверситету ¡мен! Тараса Шевченка, шмн. 504. Вщгуки на автореферат надсилати за адресою: 252033, м. КиТв-33, вул. Володимирська, 64.

3 дисертащею можна ознайомитися в б1блютещ Кивського ушверситету ¡меш Тараса Шевченка за адресою: 252033, м. Кшв, вул. Володимирська, 58.

Автореферат роз!сланий року.

Вчений секретар спещал1зовано1 вчено1 ради кандидат бшлопчних наук

Г.В. Островська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ.

Актуальность проблеми. В npoueci оргатчно!' еволюци виникае здатшсть живо!' системи до передбачення дп несприятливих фактор1в i уникнення ïx ел1мшуючого впливу. Стратепя адаптаца хребетних тварин спрямована на забезпечення виживання кожно!' окремо!' особини завдяки досконалим органам вщчуття та ¡нтегруючш нейроендокриннш cncTeMi. В онтогенез! хребетних життево важливого значения набувае здатшсть до синхрошзаца дозр1вання i циклу роботи гшоталамо-ппоф1зарно-гонадно!' i гшоталамо-гщоф1зарно-тирео'1дно!' систем з перюдичними змшами довкшля. Через цей центральний регуляторний мехашзм здшснюеться специф1чна д1я зовнппшх фактор1в на репродуктивну функщю.

Численними дocлiджeннямн pi3Hiix aBTopiB виявлено, що у ссавщв i nTaxiB сезонна цикл!чтсть розмноження контролюсться фотоперюдизмом [Ravikumar et al.,1995; TeclemariamMesbah, 1995]. Сприйняте cîtkîbkok) ока св1тлове подразнення передаеться до в1дпов1дних ядер гшоталамусу, як1 секретують гонадол1берин. Останшй через систему портальних судин надходить у парегшму гшофгзу i активуе гонадотропоцити, вщповщальш за регулящю генеративно!' i гормонально!' функца гонад [Новиков, 1966; Ramirez et al., 1975; Swaab et al.,1994; Hofman et al., 1995]. Останшм часом oKpeMi автори розвивають думку про те, що в регуляца функца самого гшоталамусу приймають участь бюгент амши [Bagdy, 1995; LopezSanudo et al.,1995; Hardeland et al.,1996].

З'ясовано, що чутливост1 до св1тла регуляторного мехашзму розмноження властива ч1тка перюдичшсть. Щкаво, що будучи активована довгим фотоперюдом репродуктивна система з часом автоматично переходить у стан повно!' втрати чутливост1 до да цього фактора. Розвиток фоторефрактерност! характеризуеться р13ким пригшченням функца системи розмноження. Протяжшсть даного перюду видоспециф1чна [Новиков,1975; Follet, 1988]. G п1дстави вважати, що динамжа фоторефрактерноси репродуктивно!' системи i всього циклу розмноження птах i в визначаеться единим нейроендокринним мехашзмом. Залишаеться не з'ясованим участь у даному npoueci ппоталамо-ппофпарно-тиреоцшого комплексу.

Можна припуститн, що ¡снуе единий регуляторний мехашзм дозр1вання i piiTMi4Hoï роботи нейроендокринно!" системи. Дании мехашзм до останнього часу залишаеться все ще недостатньо з'ясованим.

Мета i ochobhï завдання дослщження.

В зв'язку ¡з сказаним вище здавалося дошльним провести систематичне, комплексне дослщження значения ycix ланок ппоталамо-гшоф1зарно-гонадно'1, гшоталамо-гшоф1зарно-гирео!'дно'1 систем та бюгенних aMiHÎB в регуляца дозр1вання i цикл1чно!' роботи репродуктивно!' системи nTaxiB, а саме:

1. Дослщити, чи не викликаеться перехщ птах1в у стан статево!' фото-рефрактерносп сезонною втратою чутливосп гонад до гонадотропш1в.

2. Проанал1зувати здатшсть гонадотропоциив аденогшоф1зу збер1гати чутливкть до гшоталам1чного люл1берину 1 до секрецп гонадотротшв в перюд статево!' фоторефрактерпосгп.

3. Вивчити можливкть створення за допомогою ппотала\пчного люл1бе-рину необх!дних 1 достатшх умов для переходу птах1в вщ фото-рефрактерноси до статево! активность

4. З'ясувати роль нейросекрету крупнокл1тинних ядер гипоталамусу в регуляци динампси фоторефрактерноси та статевого дозр1ваикя птах1в.

5. Вивчити роль адренерпчно! дофамшерпчно'! 1 серотоншерпчно!' систем головного мозку в регуляцп сезонного циклу розмноження \ статевого дозр1вання птахш.

6. Вивчити роль адренерпчно! системи головного мозку в регуляцп дозр!вання гшоталамо-гшоф1зарно-тирео!'дно! системи.

Наукова новизна роботи.

Вперше виявлено, що розвитох фоторефрахтерност! репродуктивно! системи пов'язаний ¡з спещк|лчними функщональними перетвореннями уах ланок ппоталамо-ппоф!зарно-гонадного комплексу. З'ясовано, що перехщ птах1в у стан статево! фоторефрактерноси не визначаеться тимчасовою втратою чутливост1 гонад до гонадотротшв. Виявлено, що в псрюд статево!' фоторефрактерноси гонадотропоцити аденоппофгзу збер^гають чутливкть до гшоталам1чного люл1берину 1 здатшсть до секреци гонадотротшв. Встановлено, що г1поталам1чний люл1берин створюе необх1дн1, але недостатш умови для переходу птах1в в!д фоторефрактерност1 до статево!' активность Показано, що нейросекрет крупноклтшних ядер ппоталамусу не вадграе провщно! рол1 в регуляцп' динам1ки фоторефрактерноси, але прискорюе процес статевого дозревания птах1в. Вперше вдалося з'ясувати, що активуючий вплив довгого фотоперюду на гшоталамо-гшоф1зарно-гонадний комплекс птах1в пригтчуеться при штучшй змии нормально!' функционально! активности серототнерпчно! системи головного мозку. Доведено, що серотоншерпчна ! дофамшерпчна системи головного мозку пригшчують процес статевого дозр1вання птах1в, а катехоламши активують репродуктивну систему фоторефрактерних птах1в. Виявлено, що катехол-амши головного мозку через О^-адренорецептори активують, а через а2 -пригшчують процес дозр1вання гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно! системи. Щкаво, що р-адренорецептори головного мозку не вдаграють суттево! рол1 в регуляцп дозр1вання репродуктитшо! системи. Доведено, що адренерпчна система головного мозку через а! та а2-адренорецептори крупноклтшних ядер ппоталамусу активуе дозр1вання гшоталамо-гшоф1зарно-тирео!'дного комплексу.

Результата наших дослзджень дозволяють узагальнити, що виживання орган1зму в перюдичнозмшних умовах середовища забезпечуеться вщповщною завчасною перебудовою структури 1 функцп ус1х ланок гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно"11 тирео'1'дно1 систем. Першочергову роль у цьому процеа ввдграють катехол- та iндoлaмiни головного мозку. На р1вш гшоталамусу юнуе синхрошзований з фотоперюдичними змшами довкшля певний код нейроендокринно'1 ¡нформацп, визначаючий швидккть дозр1вання ендокринних залоз 1 характер сезонного циклу розмноження птахт.

Теоретичне 1 практичне значения.

Результата нашого дослщження мехашзм1в дозр1вання 1 цикл1чно1 функцп нейроендокршшо!' системи тварнн поглиблюють сучасне уявлення про ритъпчну структуру вах р1вшв оргашзацп живо! матери в!д субклшшного до бюгеоценотпчпого. Результата виконано!' роботи в1дкривають шляхи регуляцй" швидкост1 статевого дозр1вання 1 протяжное« перюду фото-рефрактерносп в промисловому птах1вництв1, тобто шляхи пщвищення ек0Н0М1ЧН01 eфeктивнocтi розмноження альськогосподарських тварин.

Основш положения, яю внпесеш на захист:

1. Розвиток фоторефрактерноси пов'язаний ¡з специф!чними функцю-нальними перебудовами уах ланок гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно1 системи.

2. В перюд статево'1 фоторефрактернос« збер1гасться чутливють гонад до гонадотрошшв, гонадотропоютпв до люл1берину 1 здатшеть 1х до секреци лютрошну.

3. Ппоталам1чний лнмиберин створюс необхщт, але недостатт умовидля переходу птах1в вщ фоторефрактерносп до статево!' активность

4. Нейросекрет крупноклтганих ядер гшоталамусу не шд1грас провщно'1 рол1 в регуляцп динамши фоторефрактерност1, але прискорюе процес статевого дозр1вання птах1в.

5. Фотоактивашя репродуктивно! системи пригшчуегься при штучшй змш1 нормального ритму функцюнально! активное« серотошнерпчно!' системи головного мозку.

6. Серотоншерпчна 1 дофамшерпчна системи головного мозку пригшчують статеве дозр!вання пгах1в.

7. Катехоламши активують репродуктивну систему дорослих фото-рефрактерних птах1в.

8. Через а,-адренорецептори головного мозку вщбуваеться активащя, через а2 - приппчення дозр1вання гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно'1 системи; р-адренорецептори не вщ1грають суттево'1 рол1 в регулящ! статевого дозр1вання.

9. Адренерпчна система головного мозку через а, та а2-адренорецептори крупноклтшних ядер гшоталамусу активуе процес дозр1вання rino-таламо-гшоф1зарно-тиреощно'1 системи.

Апробащя роботи.

Основш положения дисертацп доповщались та обговорювались на: 14 Всеросшскш конференцп нейроендокринолопв, 1995; 5 3'Ï3fli ендокринолопв Украши, 1994; 15 Conference of Endocrinologists, 1990; III Всесоюзнш конференцп нейроендокринолопв, 1988; 14 Conference of European Comparative Endocrinologists, 1988; International Conference of neuroendocrinologists, 1985; XI з"1'зд1 Украшського фЫолопчного товариства, 1982; II Всесоюзна конференцп нейроендокринолопв, 1982.

Публшацп.

За темою дисертацн обублшоват1 монограф1я та 23 роботи.

Впровадження результате наукових дослщжень.

Результати дослщження впроваджен1 в науково-дослвдну роботу та навчальний процес на кафедр1 цитологи, пстологп та бюлогп розвитку Кшвського ушверситету iMeHi Тараса Шевченка.

Структура та об'ем роботи.

ДисертацШна робота викладена на 298 сторшках машинопису i включае вступ, аналиичний огляд лггератури, роздьт, що характеризуе матер1ал i методи дослщження, розд1л власних дослщжень, шдсумковий роздш з обговоренням результатав дослщження, висновки. Дисертащя ¡люстрована 147 д1аграмами та графиками. Список цитовано!' Л1тератури включае 590 джерел, у тому чпсл! 95 в1тчизняних та 495 шоземних автор1в.

Особистий внесок дисертанта.

Автором самостшно здшснеш планування i проведения експерименпв, анализ та узагальнення отриманих результапв i комп'юторие оформления роботи за допомогою програм Word, PowerPoint, та PageMaker.

Матер1ал та методи дослщжень.

Робота проведена на експериментальшй 6a3i Кшвського ушверситету iMeHi Тараса Шевченка. Вщповщно до мети та завдань дослщження експерименти проводили на качках пекшськог породи /375 гол./, гусях велико!' cipoï породи /150 гол./, курях породи Леггорн /860 гол./, зябликах Fringilla coelebs L. /230 гол./, xaTiiix горобцях Passer domesticus L. /50 гол./. Вщлов зяблиюв проводили шд час ïx ociHHix Mirpaniii у райош Кшвського водосховища на дослщшй станцп 1нституту зоологи АН Украши. Птах1в утримували на pisnnx свилових режимах i стандартних харчових рац1онах. У кожнш cepiï дослщ1в використовували не менше 5-7 птах1в. Для

дослщження динаьики дозр1вання ендокринних залоз i статево!' фоторефрак-терносп проводили систематичний 36ip матер1алу вщ птах!вна р1зних стадиях онтогенезу.

Введения пшдослщним тваринам вщповвдних препараив здШснювали наступними засобами: I/ стереотаксична ¡мплантащ'я скляних мжротрубочок у III шлуночок мозку або медшбазальний ппоталамус; 2/ ш'екцй' внутр1шньом'язов1, внутршньовенш або парентеральна

Характеристика застосованих в робот1 фармаколопчних препарата: люл1берин використовували паралельно виробництва ф1рми Hoechst AG [Шмеччина] та синтезований в Лаборатори xiMii пептщцв НД1 6ioopraHi4Ho'i xiMi'i АН СРСР [Баев и сотр.,1978], вводили внутршшьом'язово зябликам у доз1 2-4 мкг/100 г i внутр1шньовенно селезням - 1-2 мкг/100 г, а також ¡мплантували його в III шлуночок мозку або медюбазальний ппоталамус у юлькосп 1-2 мкг/100гмасиTina тддослщних тварин; тту1трин — сумарний препарат витяжки каудально!' дол1 гшоф1зу, до складу якого входять окситоцин i вазопресин, вводили в доз1 0,1 Од. / 100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину; для сшльних внутр1шньом'язових ш'екцш niTyiTpuny та люл1берину використовували 4 МО тту1трину та 4 мкг люл1берину на 100 г ваги тша пщдослщних тварин; фешлефрин. мезатон. (1 -метаоксифешл-2-метиламшоетанола пдрохлорид)- aj -адреном1метик, справляе сильний i довготривалий стимулюючий ефект на адренорецептори центрально!' нервово! системи, а також спричиняе видшенн'я норадреналшу 13 пресинаптичннх закшчень, вводили в доз1 100 мкг/100 г маси, остання ш'екщя за 50 хвилин до розтину тша шддослщно! тварини; сщнокарб — пресинаптичний адреном1метик тдвищуе концентращю синаптичного норадреналшу, вившьняючи зв'язаний мед1атор, пригшчуючи його зворотне поглинання i зменшуючи актившсть моноамшоксидази, вводили шляхом ¡мплантацп в III шлуночок головного мозку або медаобазальний ппоталамус в доз! 1,5-2 мкг/100 г i шляхом внутршшьом'язових ¡н'екщй в доз14 мг/100 г маси ила шддослдаих тварин, остання ш'екщя за 1 годину до розтину; а-метил-п-тирозин — аорушуе синтез норадреналшу завдяки конкуренцп з його природшми попередниками - тирозином та дюксифешлаланшом; затримуючи синтез норадреналшу, веде до зменшення його запаав у пресинаптичннх депо, знижуючи тим самим загальну юлыпеть мед1атора, вводили шляхом ¡мплантацп в Ш шлуночок головного мозку або мед1обазальний ппоталамус в доз11,5-2 мкг/100 г маси тша пщдослщних тварин; празозш. пшеразш. [пдрохлорид 1-(4-амшо-6,7-диметокси-2-хшазол1л)-4-(2-фурош)] — постсинаптичний а1-адренол1тик; тривалкть дп близько 10 годин, вводили в доз1 100 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 2 години до розтину тварин; клотдш. клофелш. Г2-2-(2,6-дихлорфетламшо)-¡мвдазолша пдрохлорид] — а2-адреном1метик центрально!' дй', вводили в Доз1 2 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 2 години до розтину тварин; Фентоламш. 2-[Н-пара-толш-1^ (мета-окси-фешл)-ашлометил-1мЬ дазолша пдрохлорид — с*12-адренол1тик, однаковою Mipoio впливае на пре-

та постсинаптичш а-адренорецептори, перешкоджаючи взаемодп з ними адреналшу та норадреналшу, вводили в доз1 1 мг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 45 хвилин до розтину тварин; 1задрин. [¡зопротеренол, 1-(3,4-дюксифешл)-2-1зопрошл-амшоектанола гщрохлорид] — ßj 2-адрено-м1метик, вводили в доз! 50 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину тварин; анаприлш. пропранолол. £1-Ьопрошламшо-3(1-нафтилокси)-2-пропранолола гщрохлорид — ßj 2-адренол1тик, вводили в доз1 250 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину тварин; леводопа. L-ДОФА. 3-(3-4-дшксифешл)-Ь-аланш — метабол1чний попередник дофамшу, вводили в доз1 4 мг/100 г маси тша тварин у склад1 препарату „Наком", який мктитъ також блокатор периферШного декар-боксилювання ароматичних амшокислот, гальмуючий утворення на перифери дофамшу з L-ДОФА, що призводить до збшьшення надходження L-ДОФА до мозку, остання ш'екщя за 2 години до розтину тварин; галоперидол.4-Г4-('пара-хлорфен1л)-4-оксип1перид1но1-4-фторбу-тирофенол — центральний блокатор Д1 2-рецептор1в довготривало! ди, перешкоджае зв'язуванню ендогенного дофамшу з дофамшовими рецепторами, вводили в доз1 30 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину тварин; серотонш-серотошну адишнат, (5-пдрокси-триптамш)- представник групи шдоламшгв, вводили шляхом ¿мплантацп в III шлуночо!; мозку або медюбазальний гшоталамус в доз11,5-2 мкг/100 г i шляхом внутршшъом'язових ш'скшй 30 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину тварин; п-хлорфеншаланш— вибфково знижуе вм1ст серотошну в мозку, блокуючи його синтез, вводили шляхом ¡мплантацп в III шлуночок мозку або медюбазальний гшоталамус в доз11,5-2 мкг/100 г i шляхом внутршньом'язових ш'екцШ в доз1 20 мг/100 г маси тша; перитол — блокатор серотоншових рецептор1в, вводили в доз150 мкг/100 г маси тша, остання ш'екщя за 1 годину до розтину тварин. Птахам контрольних cepifi ¡мплантували порожш мжротрубочки або вводили ф1зюлопчний розчин.

В ycix випадках теля закшчення експерименту вщбирали матер!ал вщ декаттованих тварин для наступних пстох1м1чних, електрономшроскошчних та радю1мунолог!чних дослщжень.

Для евгглово! MiKpocKonii гшоталамуси фжсували в рщиш Буена, i3 залитих у парафш об'екив виготовляли зр1зи товщиною 5 мкм, яо фарбували альдепдфуксиьом за FoMopi в модифшацп Майорово! [ 1960] або трифешлметановим барвинком "Фенаф", що е аналогом альдегщфуксину. Для дослщження нейроцитав аркуатного ядра зр1зи фарбували крезиловим фюлетовим за Шслем. Ф1зюлопчну актившеть неироштв ощнювали за кшьыстю нейросекрету в ix цитоплазм! та аксонах, за вщеотковим сшв-вщношенням нейросекреторних кл1тин рЬних TiiniB у паравентрикулярному та супраоптичному ядрах ппоталамусу. На основ1 мжрометричних даних будували також крив! карюметрп, як! дають можлившть виявляти змши процентного BMicTy нейроцит1в, найб1льш ч1тко реагуючих на екс-

периментальш впливи [Сентаготаи и соавт., 1965]. У серединному шдвшцент гшоталамусу В1зуально визначали характер розподьту нейросекреторного матер1алу за шкалою бал1в.

Аденогшоф1зи ф1ксували в Буен-Голанд-сулем1, виготовляли парафшов! зр1зи товщиною 5 мкм i фарбували i'x альциановим chhím /pH = 0,2/, ШИФом та оранжем G [Herlant, 1960]. Для оцшки секреторно! активное^ гонадотропощтв враховували особливоси грануляцп i'x цитоплазми та д1аметр кл1тинних ядер. Функщональну актившеть гонадотропоштв оцшювали також на ochobí мльюсного визначення вм1сту лютропшу в кров1 nTaxiB бюлопчним методом [Parlow,1961] з викорис-танням стандарту No.L=7254 xímí4hoí" корпорацп "Sigma''/США/.

Гонади ф1ксували в рщиш Буена, виготовляли параф1нов! 3pÍ3H товщиною 5 мкм, фарбували чалпним гематоксилшом за Гейденгайном i визначали в!зуально пщ мжроскопом стан сперматогенезу. Визначення концентраци андрогешв у периферЫнш кров1 проводили радю1мунолопчно за допомогою стандартних HaöopiB "Testo Kit" ф1рми "CEA-IRE-Sorin" 1тал1я та "Testosteron/Dihydrotestosteron Ria Kit" Анпшя. Для ощнки функщо-нального стану тиреоУдно! залози на пстолопчних препаратах забарвлених гематохеилшом-еозином вим^рювали висоту фолисулярного егптел!ю та д1аметр фол1кул1в.

Результата морфометричних дослщжень нейрощшв ядер гшоталамусу, гонадотропощтв аденогшоф!зу, тканин гонад, тиреоУдно! залози та радю1мунолопчного визначення BMicTy topmohíb у кров1 riTaxiB оцшювали методами Bapiauiñiioí статистики i вважали достов1рними при Р<0,05.

Результати доелвджень та íx обговорення.

Приведен! на рис. 1 результати власних дослщжень дозволяють зробити висновок, що розвиток фоторефрактерност1 репродуктивно! системи характеризуеться перебудовою структури та функцп ycix ii ланок.

Po3Mipii гонад у селезшв зменшуються в 4 рази, вага - у селезшв у 40 раз1в, у зяблиюв i горобщв вщповщно в 100 i 60 раз1в. У cím' яних канальцях в цей час мають мкце ильки сперматогонп. 1з змшою параметров гонад корелюе змша i'x гормонопоезу. Bmíct тестостерону в kpobi знижуеться в 20 pa3ÍB, а дипдротестостерону - в 100 раз1в.

Шд час статево! фоторефрактерност1 глибок1 дегенеративш змши спостершаються в гонадотропоцитах аденоппоф1зу. Пом1тно зменшуються po3Mipn, змшюються форми клтш, знижуеться актившеть секреторних процеав. Д1аметр ядер лютропощтв зменшуеться з 6,3 мкм до 4,1 мкм, фол1тропощтв - з 6,6 мкм до 4,5 мкм. Достов1рно знижуеться bmíct гонадотротшв у KpoBi nTaxiB.

Перюд статево!' фоторефрактерносп характеризуеться максимальними значениями Д1аметр1в ядер нейроциив аркуатного, супраоптичного i збшыненими значениями паравентрикулярного ядер гшоталамусу.

До останнього часу, однак, не була з'ясована роль змш функцюнального стану окремих компоненте нейроендокринно'1 системи в регуляци формування статево'1 фоторефрактерность

ДШсно, даш л1тератури стосовно рол1 гонад у динам1щ статево'1 фоторефрактерносп все ще носять суперечливий характер. У звязку з цим, нами було проведене дослвдження функцюнального стану гонад шд час фоторефрактерноси репродуктивно! системи.

В експерименп використовували xaniix горобщв i зяблиюв. Цим видам властивий р1зний CTyniHb автономност1 ендогенного ритму системи розмноження. У горобщв автономшсть виявлена б1лыною Mipoio: у них ендогенний ритм статево'1 активност1 збер1гаеться при щлор1чному утримуванш на постшному довгому фотоперюдь У зяблиюв же ендогенний цирканний ритм може бути заблокаваний на стади статево'1 фото-рефрактерност1 довгим фотопер1одом. У нашому досл1дженн1 було поставлене запитання: визначаеться цей процес властивостями власне тканин гонад, чи особливостями робота мехашзм1в регуляцй i'x функщй?

Вщповщь на це запитання спробували знайти в експерименп перехресно! трансплантацп с1м'яник1в хатнього горобця i зяблика. На момент експерименту горобщ вже вийшли з фоторефрактерного стану, а у зяблиюв гонади знаходились у сташ глибоко! депреси. Через 30 дшв шеля трансплантацп було виявлено, що ам'яники фоторефрактерних зяблиюв в орган1зм1 фоточутливих горобщв повн1стю гшертрофувались, i'x вага досягла 150 мг. У трансплантованих гонадах мав мкце повний сперматогенез. У контрольних фоторефрактерних зяблиюв гонади залишались неактивними впродовж всього часу спостереження [Новииков Б.Г. и соавт.,1984].

Факт noBHO'f активаци гонад фоторефрактерних птах1в в оргашзм1 фоточутливих дозволяв зробити висновок, що чутливкть гонад до впливу вищих ланок нейроендокринно! системи збер1гаеться в сташ статево'1 фоторефрактерность Отже, перех1д птах1в у даний стан не являеться результатом тимчасово! втрати чутливосп гонад до активуючого впливу гонадотрошшв аденогшоф1зу. Отримаш результата дозволяють припустите, що регулящя фоторефрактерносп здшснюеться бшьш високими ланками системи гшоталамус-гшоф1з-гонади. Можливо, що розвиток статево'1 фоторефрактерносп пов'язаний i3 змшою чутливосп тканин гшоф1зу до гонадол1берину. Деяю автори припускають, що статева фоторефрактершеть може виникати в результат! зниження продукцп гшоталамусом гонадо-л1берину [Lows, 1961; Farner, 1962]. Щ припущення були nepeBipeHi нами в експериментах i3 введениям синтетичного лктберину в оргашзм фоторефрактерних птах1в.

В результат! вдалося виявити, що одноразова внутршньовенна ¡н'екщя люл1берину фоторефрактерним птахам вже через 20 хвилин викликае шдвищення р1вня тестостерону в кров! в 4 рази [рис.2] Новиков Б.Г. и

соавт.,1981; 1982; 1983: Руднева Л.М. исоавт., 1982]. За данимишших автор1в ш'екцп люл1берину в1всянкам також значно тдвищують р1вш гонадо-троттв у кров1 птах1в [Wingfield,1979].

Таким чином, р!зке тдвищення р1вшв гонадотроттв 1 андрогетв у кров1 птах1в теля разових ш'екцШ люл1берину свщчить про те, що розвиток статево'1 фоторефрактерносп не пов'язаний ¡3 сезонними змшами чутливосн гонадотропоципв аденогшоф1зу до гтоталам1чного люл1берину 1 чутливост1 гонад до дигонадотрошшв. Отримат результата дозволили припустите, що за допомогою хротчного введения екзогенного люл!берину можна вивести птах1в ¡з стану стагевоТ фоторефрактерносп або хоч би змшити динам1ку даного процесу.

Десятиденн1 ш'екци синтетичного люл1берину фоторефрактерним селезням дшсно шдвищували р1вень тестостерону в кров1 у 2,5 рази. Однак вага гонад фоторефрактерних птах1в ¡стотно не змшилась у пор1внянш з гонадами фоточутливих птах1в, у яких за той же час вона збшьшилась у 2 рази.

Враховуючи вщому автономн1сть ендогенного ритму розмноження зяблик1в. були проведеш хрошчш ш'екцп лктберину самцям даного виду за умов р1зних режим1в освгглення 1 на протяз! р1зного часу [рис.3].

Узагальнюючи результата дано'1 серп експерименив, можна зробити висновок, що перехщ фоторефрактерних зяблиов у стан статево! активносн не залежить вщ р1вня люл1берину. Екзогенний лгол1берин викликае лише шдвищення р1вшв андрогешв у кров1 фоторефрактерних птах1в, але це не супроводжуеться гшертроф1ею гонад.

Аналопчний результат був отриманий 1 при ¡мплантацп льшпберину в III шлуночок мозку селезшв. I в цьому випадку вага гонад пщдослщних птах1в ¡стотно не змшюеться [Новиков Б.Г. и соавт.,1988; 1989]. Результата проведених експерименив узгоджуються з даними, отриманими на Р)осеи5 рЫИрршиБ [Кап1о а1.,1984]. Отже, здШснет експеримепти дозволяють вважати, що не ильки гонади, але й аденогшоф1з фоторефрактерних птах1в збер1гають чутливкть до люл1берину. Однак, гшоталам1Чний люл1берин створюе необхщш, але недостатш умови для переходу птах1в ¡з стану статево!' фоторефрактерност! до сгатево! активность У зв'язку з цим можна припустити, що у статевп1 активацп репродуктивно! системи можуть вдагравати суттеву роль шш; бюлопчно активш речовини головного мозку.

ГОд час формування статево'1 фоторефрактерносп законом1рш змши вщбуваються 1 в нейроцитах крупноклтшних ядер ппоталамусу. У перюд статево'1 фоторефрактерносп д1аметр ядер нейроцит1в супраоптичного ядра досягае максимально! величини, паравентрикулярного - достов1рно збьчьшуетъся. Зм1нюютъся д1аметри ядер нейроциив цих ядер ппоталамусу при введенш в оргашзм птах1в синтетичного лкшберину [№копепко А-в. е1 а1.,1988]. Систематичш ш'екци або добавки в Ужу тту1трину, аргшш-

вазотоцину або оксггоцину стимулюють вщновлення репродуктивной' функцп птах1в шсля переведения !'х в умови скороченного св1тлового дня [Сироткин,1983].

У зв'язку з цим нами було проведене дослщження рол1 нейросекрету крупнокл1тинних ядер гшоталамусу в регулящ'! динам1ки статево!" фоторефрактерность В результат! було выявлено, що шд впливом одночасних ш'екщй шту1трину 1 люл1берину достов1рно шдвшцуеться актившсть секреторних процеав у нейроцитах паравентрикулярного ядра гшоталамусу [рис.4]. Змш функщонально! активное« нейроциив супра-оптичного 1 аркуатного ядер не спостер1гаеться. Активащя гонад не вщбуваеться: вага статевих залоз птах1в 1 в контроле 1 в досл1д1 залишаеться мпималъною.

Приведен! даш еввдчать про те, що нейросекрет крупнокл1тинних ядер гшоталамусу не вшграе провдао! рол1 в регуляцп данамжи статево! фоторефрактерносп [1Чоу1коу В.в. е1а1., 1985].

Серед екстраппоталам1чних структур особливо! уваги заслуговують моноамшерпчт. Дгасно, дат Л1тератури еввдчать, що бюгенш ам!ни беруть участь в контрол! функц1онального стану нейроендокринно! системи. Однак, !'х роль у регуляцп динам1ки статево! фоторефрактерност! потребуе спещального досл!дження.

3 ц!ею метою застосовували адреном!метик непрямо'! до - ещнокарб. Як виявилось, !мплантащя даного препарату в ппоталамус птах!в достов!рно збшыдуе функц!ональну активн!сть нейроцит!в аркуатного ! паравентрикулярного ядер [рис.6,7]. Шд впливом цього преперату р!вень тестостерону в кров! птах!в зб!льшуеться на 20 нг%. Вм!ст дигщро-тестостерону - у 3 рази. Однак, аднокарб не викликае зростання ваги гонад.

У наших дослщженнях участ! катехоламЫв у регуляцп динам1ки статево! фоторефрактерност! був використаний! шший методичний пщхщ. Як в!домо, у птах!в безпосередньо за статевою фоторефрактершетю наступае перюд вщносного ф1з!олог!чного спокою. Цей перюд характеризуеться по-тенщйною готовн!стю репродуктивно! системи реагувати активащею на вплив довгого фотоперюду. В природн!х умовах цей стан збер!гаеться до весняного зростання довжини фотоперюду. Виходячи з описаних вище даних про активуючий вплив адреном1метика на репродуктивну систему, була зроблена спроба заблокувати адренол1тиком активацш довгим фотопершдом репродуктивно! системи птах!в, як! до початку експерименту знаходились у стан! вщносного ф!зюлопчного спокою.

В результат! проведеного експерименту було виявлено, що шд впливом а-метил-п-тирозину достов!рно знижуеться функщональна актившсть нейроциив супраоптичного ядра гшоталамусу [рис.5]. Однак !мплантащя адренол!тика не запобщае збшьшенню розм!р!в гонад. Шд впливом тривалого фотопер1оду гонади тддослщних ! контрольных птах!в через 10 дшв зб!льшуються у 2 рази.

Отже, за допомогою адренолггика а-метил-п-тирозину не вдаеться вщчутно загальмувати активащю репродуктивно!" системи довгим фотоперюдом. Схож1 дат були отримаш одночасно з нами шшими авторами на Zonotrichia leucophris gambelii [Matt et al.,1984].

Як виявилось, послабити активащю репродуктивно! системи nTaxiB можна за допомогою серотоншу, котрий вводили в оргашзм nTaxiB, як! до початку експерименту знаходились у стан1 вщносного ф1зюлопчного спокою. Шд впливом тривалого фотоперюду спостершаеться збшьшення ваги гонад контрольних селезшв у 14 раз1в. У пцщослщних nTaxiB шд впливом екзогенного серотоншу пригшчуеться picT гонад, 'fx вага ви-являеться у 3 рази меншою, шж у селезшв контрольно!' cepi'i. ГОд впливом препарату в1ропдно зиижуеться вм1ст лютропшу в KpoBi шддослщних nTaxiB [1,90 мкг/мл - дослщ; 2,53 мкг/мл - контроль] [рис.9] [Руднева J1.M. и соавт.,1978].

У зяблиюв пщ впливом серотоншу в1рогщно знижуеться актившсть нейроцит1в супраоптичного ядра гшоталамусу. Екзогенний серотонш у них зменшуе р1вень тестостерону в 3 рази у пор1внянш з контролем. Однак серотонш у зяблиыв не впливае на розм!ри статевих залоз. Гонади птах(в дослщно! та контрольно!' cepifi пщ впливом тривалого фотоперюду гшертрофуються i досягають ваги 150 мг. Отже, пригшчуючий вплив серотоншу на гонадостимулюючу д1к> св1тла у зяблиюв менше виявляеться, шж у селезшв. Наведет результата дослщжень дозволяють припустити, що зниження р1вня серотошну в opraHi3Mi може викликати посилення гонадостимулюючо!" дп тривалого фотоперюду.

Для виршення цього питания була проведена сер1я експериментв i3 використанням п-хлорфешлаланшу. Було виявлено, що у селезшв в стан! вщносного ф!зюлопчного спокою п-хлорфешлалашн пригн!чус збшьшення po3MipiB гонад пщ впливом тривалого фотоперюду. У фоторефрактерних зяблик1в препарат BiporiflHo зменшуе функцюнальну актившсть нейрощтв аркуатного i супраоптичного ядер гшоталамусу [рис. 11,12]. Р1вень тестостерону в KpoBi nTaxiB пщ впливом п-хлорфешлаланшу знижуеться в 4 рази. PiBeHb дипдротестостерону - в 7 раз1в. Вага гонад не зм!нюеться [рис.13].

Таким чином, отримаш результата дослщження виявляють участь серотоншерпчно! системи головного мозку в регуляци функцп репро-дуктавно!' системи. Можна припустити, що серотоншерпчнШ систем! мозку властива певна функщональна актившсть, яка змшюеться впродовж цирканного ритму розмноження пщ впливом 3MiH природнього фотоперюду. Штучна ж змша li активное^ в 6iK pi3Koro збшьшення або зменшення пригшчуе активуючий вплив тривалого фотоперюду на репродуктивну систему.

Наведеш вище результата дослщжень свщчать, що р1зномаштшсть i складшсть форм взаемостосунюв нервово! та ендокринно!' систем у дорослому opraHi3Mi ¡стотно заважають шзнанню фундаментальних

принцишв роботи окремих ланок нейроендокринно!' системи. У цьому вщношенш досить продуктивном виявився застосований нами онтогенетичний шдхвд до дослщження дано!" проблеми. Вш дав можливкть ощнити функщональне значения окремих eлeмeнтiв нейроендокринно! системи до встановлення м1ж ними складних структурно-функцюнальних ¡срарх1чних зв'язюв.

Так, в ход! дослщження рол! бшгенних амий в в дозр1вант гшоталамо-Нпоф^зарно-гонадно! системи було встановлено, що фешлефрин, стимулюючи постсинаптичш адренорецептори головноного мозку, пщвищуе функцюнальну активтсть репродуктивного комплексу птах1в дво- та чотири-М1сячного вшу. Зокрема, шд впливом цього препарату збшьшуються розм!ри ядер нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер гшоталамусу в ус1х вгкових трупах [рис.14,15]. Водночас шдвшцусться синтетична актившсть пептидерпчних нейроципв супраоптичного ядра. В основному, в супра-оптичному ядр1 розташоваш св1тлозабарвлеш кл1тини I типу, як1 активно синтезують та виводять нейросекрет [рис.16,17]. Разом з тим у тварин дво-та чотирим1сячного вшу кшьость нейросекреторних гранул у зош серединного пщвищення гшоталамусу зростае пор1вняно з контролем на 1 бал. Можливо, такий ефект пов'язаний з негативною зворотньою дкю тестостерону, piвeнь якого у периферШшй кров! двомюячних птах1в шдвищений у пор1внянт з контролем.

При дослщженш морфолопчних змш у статевш залоз! двомшячних птах!в, викликаних фешлефрином, було виявлено пщвищення активное« сперматогенезу. Так, у птах!в контрольно! серп дозр!л1 сперматозо!ди зустр1чаються на препаратах 50% тварин I у 100% тварин дослщно"! сери. Необхщно, однак, зазначити, що введения даного фармаколошчного препарату тваринам двотижневого та чотиримкячного в1ку не викликае змши функщонального стану с1м'яник!в у пор!вняш з контрольними тваринами вщповщних в1кових груп. Так, у с1м'яних канальцях гонад двотижневих тварин контрольно! та шддослщно!" сер1й можна спостеркати лише сперматогони та кл1тини Сертол!. Такий стан статево! залози вщповщас фаз1 ювешльного спокою. У чотиримкячних тварин навпаки - як у контроле так 1 в доелда сперматогенез вже сягае стадп дозрших сперматозодав [рис.18,19].

У подальших дослщженнях вдалося знизити функцюнальну активность гшоталамо-гшоф!зарно-гонадного комплексу за допомогою блокатора а,-адренорецептор1в празозшу. Про зниження функщонально"! активноси нейрощтв супраоптичного ядра евщчить в!ропдне зменшення плоил перетину !'х ядер. Виняток становлять кл1тини супраоптичного ядра двотижневих птах1в, функцюнальний стан яких не в1др1зняеться в1д показниив контрольно! групи [рис.20]. Пригшчуючий вплив празозшу позначаеться I на функщональнш активное« нейроципв аркуатного ядра, що

виявляеться у значному зменшешп плоди nepepisy ядер цих клшга у дво- та чотиримкячних тварин. У особин двотижневого niicy змша плоди перетину ядер нейроцилв аркуатного ядра гипоталамусу незначна [рис.21 ].

Празозш зменшуе також штенсившсть виведення нейрогормошв i3 пептидерпчних нейроци«в гшоталамусу. У супраоптичному ядр1 вияв-ляються переважно нейросекреторт клшши II типу, яю знаходяться в сташ знижено! активное« npoueciB утворення i виведення нейрогормону [рис. 16,17,22]. Водночас у зош серединного тдвищенння уповЬчьнюються процеси видшення нейрогормошв у кашляри портально'! системи кровообку i задню частку гшоф1зу.

У двотижневому Biui шпб1торний вплив празозшу на функцюнальну актив1псть гонад майже не виявляеться, про що св1дчить в!дсутшсть flocTOBipno'i pi3Hnui м1ж трупами контрольних та шддослщних тварин у морфолоп!' гермшативного ештел!ю, представленого единим рядом сперматогонШ i клтшами СертолЬ Площа перетину ядер клшш Леид[га залишаеться незмшною, тод1 як площа nepepi3y ам'яних канальщв BiporiflHo зменшуеться. У двомкячних птах1в хпрогщно зменшуються площа перетину С1м'яних канальщв i концептращя тестостерону в кровь Найб1льш розвинутим елементом сперматогенного ештелто е поодиною сперматоцити I порядку, TOfli ЯК у контрольних nTaxiB ДВОМЮЯЧНОГО BiKy КЛШШИ цього типу зустр1чаються в значнш к!лькос«, а у чотиримкячних особин у канальцях вже можна спостеркати 3p^i сперматозощи [рис.23] [Gordienko V.M. et al., 1990; Стеценко М.А. и соавт.,1992].

Для з'ясування рол! а2-адренореактивних систем гшоталамусу в регуляди активное« репродуктивного комплексу шддослщним птахам трьох BiKOBnx груп вводили активатор пресинаптичних а2-адренорецептор1в -клонщщ.

Виявлено, що активац1я а2-адренорецептор1в викликае помине депонування нейросекрету в плах та аксонах нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер гшоталамусу, а також зниження активное« виведення нейросекреторно! субстанци в портальний кровообк. Так, у nTaxiB дво- та чотиримкячного в!ку в палкадному шар! серединного п!двишення знайден! велик! та середш гранули нейросекрету .юльюсть i'x на 0,5-1 бал бшьша, шж у контрольних особин.

В нейроцитах супраоптичного та аркуатного ядер гшоталамусу з'являються морфолопчн! ознаки, як! вказують на пригшчення синтетичних процеав, зокрема, зменшуються площ! перетину ядер нейродипв супраоптичного ядра двотижневих тварин. BiporiflHO зменшуеться площа перетину ядер нейроштв аркуатного ядра двом!сячних особин шддослщно!' групи. Розподш нейроцит1в за фазами секреторного циклу св!дчить, що в супраоптичному ядр! переважають кл!тини II типу, як! характеризуються зменшенням штенсивнос« синтезу та виведення нейросекрету.

На пригшчення функцюнально! активное^ гонад вказуе в1рогщне зменшення площ1 перетину ам'яних каналъщв, ядер клиин Лейд1га птах1в дво- та чотиримкячного в1ку [рис.24,25]. У гонадах птах1в обох груп простежуеться тенденщя активного розвитку сперматогенного еттелто. В ам'яних канальцях тварин чотиримкячного в1ку тддослщно! групи найрозвинутшшм елементом сперматогенного ештел1к> е поодинок1 сперматоцити I порядку, тод1 як у контрольних птах1в у просвгп канальщв вже можна спостер1гати дозрьч! сперматозо'1ди.

Необхщно зазначити, що клонщш ¡стотно не змшював функцюнальний стан С1м'яник1в двотижневих птахлв. Ргзшшя М1Ж трупами контрольних та пщдосл1дних тварин двотижневого в1ку вщсутня також 1 у гермшативному епиелп, який представлений лише единим шаром сперматогошй та клтш Сертоль Такий стан статево!' залози характерний для вщносного функ-цюнального спокою [Горд^енко В.М. 1 ствавт., 1994].

Дослщи показали, що блокада а, 2-адренорецептор1в фентоламшом заважае зв'язуванню з ними ендогенних норадреналшу та адреналшу, що призводить до змши функционального стану репродуктивного комплексу птах1в. Про це свщчить зниження функцюнально! активност1 нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер ппоталамусу тварин обох в1кових груп [рис.26]. У супраоптичному ядр! дещо зб1льшуеться популящя клтш II типу, як1 незначною м1рою синтезують I накопичують нейросекрет [рис.17]. Водночас у зош серединного пщвищення уповЬзьнюються процеси вщцлення нейрогормошв у кашляри портально! системи кровооб1гу та задню частку гшоф1зу.

Пор1вняно з контролем фентоламш в1ропдно зменшуе площу перетину ам'яних канальщв та ядер кляин Лейдка [рис.27,28]. У ам'яних канальцях шддослщних тварин обох вжових груп найрозвинут1шим елементом сперматогенного еттеЛ1ю е поодинок1 сперматоцити I порядку, тод1 як у контрольних птах1в двом1сячного ьику кл1тини цього типу зустр1чаються в значшй к\лъкоеп, а у чотиримюячних особин у просвт канальщв вже можна спостер1гати дозр1л1 сперматозоУди. При цьому вмют тестостерону в кров1 двом1сячних тварин зберкаеться приблизно на р1вш контролю.

Дослщжуючи роль дофамшерпчних систем головного мозку в регуляцп функцп гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно! системи, вдалося з'ясувати, що блокатор центральних Д, 2-рецептор1в галоперидол активуе секретоутворення нейроцитами супраоптичного та аркуатного ядер гшоталамусу. З'являються особини, в гонадах яких мае мкце повний сперматогенез [Дзержинський М.Е. 1 ствавт.,1994].

Разом з тим при введенш метабол1Чного попередника дофамшу Ь-дофа були отримащ дещо суперечлив1 результати. Так, на фон1 помкного зниження активное« кл1тин Лейд1га, зменшення плогщ перетину им'яних канальщв та концентраци тестостерону в кров! нейроцити супраоптичного та

аркуатного ядер ппоталамусу знаходяться в досить активному сташ [рис.30,31]. У серединному пщвищенш ппоталамусу спостершаеться нако-пичення нейросекреторно'1 субстанцп.

Шдвишення активное« нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер ппоталамусу можна ощнити як реакщю на зменшення в кров1 концентрацп статевого гормону. В\домо також, що Ь-дофа може частково перетво-рюватись у норадреналш, який здатний стимулювати гонадотропну функщю аденоппоф!зу, а також актившеть супраоптичного та аркуатного ядер ппоталамусу.

Дослщження гонад пщдослщних птах1в двомкячного вжу дае шдставу вважати, що стимулящя Р! 2- адренорецептор5в ¡задрином помшю не змшюс актившеть ппоталамо-гонадного комплексу. Проте с пщетави говороти про виявлення тенденцп затримки диференщювання сперматогенного ештел1ю особпн пщдослщноТ групи. В той час як у контролънш серп в йм'яних канальцях сперматоцити I порядку спостер1гали у 50% особин, то серед птах1в, як1 одержували ¡задрин, цього етапу диференщювання дШшли 29%. Морфометричне дослщження не виявляе значних змш шд впливом ¡задрину в структур! ам'яника шддослщних птах1в. У особин чотиримкячного вжу швидк1сть диференщювання сперматогенного епггелда фактично не В1др1зняеться вщ такого показника в контрольна груш.

Отже, результати наших дослщжень обгрунтовують висновок, що ¡задрин викликае лише тенденщю гальмування функщонально! активное™ гонад дво- та чотиримкячних птах1в.

У шддослщних особин ус!Х в1кових груп блокада ¡3: 2 -адренорецептор1в головного мозку анаприлшом в1рог!дно не впливае на актившеть уах ланок гшоталамо-гшоф1зарно-гонадного комплексу [Дзержинський М.Е. 1 сшвавт.,1995].

Як { очжувалось, вплив серототну на дозр1вання гтоталамо-ппоф!зарно-гонадно1 системи виявився пригшчуючим. Серед двомкячних птах!в ус1х серш це едина група, в яюй сперматогенний ештелш представлений лише сперматогошями. У особин ще! групи наймении площа перетину «м'яних канальщв, площа перетину ядер клш-ш Лейдша та концентращя тестостерону в кров! [рис.32,33]. В1рогщно зменшеними виявилися плоцц перетину ядер нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер ппоталамусу [34.35]. Цитоплазма цих клтгн нцльно заповнена нейросекреторним мате-р1алом.

При блокад серотоншових рецептор1в перитолом помтю пщвищуеться функцюнальна актившеть репродуктивно! системи птах!в. В «м'яних канальцях 50% двомкячних особин цгег серп видно дозр^ сперматозо'щи, в той час як у контрольних особин сперматогенез сягае лише стада сперматоципв I порядку. Було виявлено в1ропдне зб1льшення плопи перетину ядер та штенсивне виведення нейросекреторно!' субстанцп з пери-нуклеарного простору нейрощтв супраоптичного та аркуатного ядер ппоталамусу [рис.36-38].

Намагаючись зрозумт! процес становления функцюнальних взаемо-зв'язюв нонапептидерпчно! та гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно'1 систем в онтогенез!, дослщжували вплив ттуирину на дозр1вання репродуктивного комплексу птах1в. Виявлено, що шту!трин р1зко зб1льшуе олькость тестостерону в кров1, у 80% двомюячних птах1в в с1м'яних канальцях з'являються дозрш1 сперматозо!ди [рис.39]. В сперматогенному ештели гонад контрольних птах1в сперматогенез досягав лише стада сперматоциив I порядку. Шдвищення активное« гонад спостершали 1 у птах1в чотири-мкячного вжу. Концентращя тестостерону була найвищою серед особин ус!х серШ проведених дослщжень [рис.40].

Пщ впливом шту^рину зменшилась функцюнальна актившеть нейрощтв супраоптичного ядра гшоталамусу двом1сячних птах1в. Це, можливо, пояснюеться д1ею зворотнього негативного зв'язку, виникаючого внаслщок шдвищення концентрацп нонапептидних гормошв шеля введения екзогенного тту1трину. Навпаки, у чотиримюячних птах1в дано! сери збшьшуеться площа перетину ядер, зменшуеться кшьисть секреторних гранул в нейроцитах супраоптичного та аркуатного ядер гшоталамусу.

Р1зну реакщю нейроципв дослщжених ядер гшоталамусу птах1в дво-та чотирим1сячного впеу можна пояснити р1зним ступенем зршоей !'х репродуктивно! системи: у двомкячних птах1в вона ще недозр1ла 1 надзвичайно чутлива до р!зних гуморальних вплив1в; у чoтиpимicячниx особин - дозрша репродуктивна система вже не може реагувати активащею на стимулюючий вплив шту!трину [Дзержинський М.Е. 1 сшвавт.,1996].

Щкаво було досл1дити особливоси впливу бюгенних амшгв на дозр1вання гшоталамо-гшоф!зарно-тирео!'дно! системи птах!в. Вдалося з'ясувати, що шд впливом фешлефрину д1аметр фол1кул1в щитовидно! залози двотижневих птах!в достов1рно зменшуеться. В шших вшових трупах птах1в спостер1гаеться схожа тенденщя. Фолшулярний ештелШ представлений кл!тинами куб!чно! або призматично! форм з великими, кулястими св1тлозабарвленими ядрами. У вшх вжових трупах спосте-ршаеться в!рогщне збшьшення висоти фолжулярного ештелш [рис.41 ], котрий набувае рожевого кольору, на периферп спостер1гаеться його вакуол1защя. Все це евщчить про активащю синтезу гормошв у тиреоцитах птах1в у ах висових груп при введенш фешлефрину [Горд1енко В.М.! сгивавт., 1994].

Результати дослщжень евщчать також про те, що шд д!ею фен!лефрину вфогщно зростае площа перетину ядер нейрощтв супраоптичного ядра г1поталамусу, збьтъшуеться ольккть активних нейросекреторних клиин [рис.14,16,17,22]. Морфофункцюнальний анал1з клтшно! популяци пара-вентрикулярного ядра виявив в1ропдне зростання плоиц перетину ядер нейрощтв в г!поталамусах уых шддослщних тварин цее! сери [рис.42].В клтшнш популяци переважають нейроцити I типу секрецп [рис.43-45]. У серединному шдвищенш гшоталамусу стстершаеться невелике збшьшення вмкту нейросекреторних гранул др1бного та середнього розм1р1в, особливо

у суперепендимнШ зон}. В у«х в1кових трупах шддослщних птах^в вмют нейросекрету може бути оцшений у межах 2-3 бал)в. Отже, результати проведенних нами досл1джень показують, що адреном1метик фешлефрин активуе гшоталамо-гшоф1зарно-тирео1дний комплекс.

ГОд впливом блокатору а,-адренорецептор1в празозшу спостер1гаеться в1рогщне зменшення висоти фол!кулярного ештел!к> [рис.46]. В ущх дослвджених вшових трупах птах1в еттелШ фолжул!в тиреоУдно! залози набувае сплощено! або куб!чноУ форми. Ядра тиреоциив темнозабарвлен!, круглясть КолоУ'д фолжул!в дальний, темно-рожевого кольору. У двотижневих особин зафшсовано зменшення д1аметра фол1кул1в. Незначне зменшення останнього спостерагаеться також у двомкячних та у чотири-М1сячних птах1в.

Морфометричний анал1з виявив ознаки зниження секреторноУ активное« нейрощтв супраоптичного ядра гипоталамусу в уах вшових трупах, але р!зною м1рою. Клльккть функщонально активних клтш I типу у двомкячних птах ¡в становить 24%, що значно менше, шж у контрольних. Разом з тим, зростае чисельшсть кл!тин II типу до 65%. Кшькють шкно-морфних кл1тин становить 11%. У двомкячних птах1в спостеркаеться в1ропдне зменшення площ1 перетину ядер нейроцийв - на 8%. Переважають функщонально неактивт нейроцити II типу [59%], кшькють клтш I типу становить 33%, а шкноморфних - 8%. Празозщ у чотиримкячних птах1в в1ро-пдно зменшуе площу перетину ядер нейроцит1в. Сшввщношення м!ж чисельшстю нейроцит1в 1,11,111 титв становить вщпов1дно 30, 60 1 10% [рис. 14,16,17,22].

В нейроцитах паравентрикулярного ядра також спостеркаеться в^ропдне зменшення плопи перетину ядер нейрощтв в уах в!кових трупах тддослщних тварин [рис.46]. Змша ствввдношення чисельност! нейрощтв 1,11,III тишв представлена на рис.42-45. Вмкт нейросекрету у серединному шдвищенш ппоталамусу зберкасться на р1вш 2-3 бал!в у вах вжових трупах.

Отже, вс1 наведеш даш свщчать, що празозш пригшчуе функцюнальну актившсть як само! щитовидно!' залози, так 1 крупноклтшних ядер ппоталамусу [Стеценко М.0.1 сшвавт., 1994].

При введенш шддослщним птахам а2-адреном!метика клошдшу в уах в1Кових трупа* спостеркаеться в^ропдне зб1льшення висоти тирео'щного ештелда [рис.47]. ДаШ про змшу розм1р1в фол1кул1в щитовидно'! залози р1зняться в р13них вшових трупах. Так, в^ропдне зменшення спостер!гаеться лише у двотижневих птах!в. У двомкячних птах!в спостеркаеться тенденц!я збшьшення д!аметра фол!кул1в. Дещо зменшет фол-кули у чотирим!сячних птах!в. КолоУд фол!кул1в св!тло-рожевого кольору, середньоУ щшъност!. 1нод! спостер!гаеться його вакуолЬащя, особливо на периферп щитовидно!" залози.

Морфометричний анал!з нейрощтв супраоптичного та паравентрикулярного ядер ппоталамусу свщчить, що вони по р!эиоУ„у реагують на активащю а2-адренорецептор!в клон!д!ном. Так, у двотижневих птах!в п!д

впливом клошдшу спостер1гаеться в1ролдне зменшення плоди перетину ядер нейроциив супраоптичного ядра. Кдльккть функцюнально неактивних клтш II типу не змшюеться. Дещо зменшуеться чисельшсть нейроцштв I типу. Клльклсть ткноморфних клтш становить 15% вщ загальнснюлькость Незначне зменшення плоцц перетину ядер нейрощтв викликае клотдш у двом1Сячних птах1в. Не спэстеркаеться значних змш 1 у розподШ нейрощтв за типом секрецп. Чисельшсть к л ¡тин I, II, III тишв становить вщповщно -31; 59; 10%. Отже, реакщя клпин супраоптичного ядра гшоталамусу на клошдш залежить вщ в1ку тддослщних птах!в [Рис.14,16,17,22].

Нейроцити паравентрикулярного ядра реагують на активащю а2-адренорецептор1в клонщшом зб1льшенням функцюнально! активноси. В1рогщно зростае юлыасть клиин I типу, зменшуеться кыыасть нейрощтв II типу та ткноморфних клтш. У двомюячних тварин в1рогщно зростае площа перетину ядер нейроциив. Переважають клггини I типу в стат активно!' секрецн. В1ропдно зменшуеться чисельшсть нейроцатгв II типу та зростае до 11% кшькють ткноморфних кл1тин. Збшьшення плоцц перетину ядер нейрощтв спостершаеться 1 у чотиримюячних особин. У них зростае до 56% чисельшсть нейрощтв I типу та, вщповщно, зменшуеться до 36% кшьюсть нейроциив II типу . Решту 8% складають ткноморфт клтши [рис.42-45]. Отже, на в!дм ¡ну вщ супраоптичного, у паравентрикулярному ядр1 гшоталамусу спостерп-аеться активащя нейрощтв в уах вшових трупах шддослвдних птах1в.

Морфометричний анал13 кл1тин серединного шдвшцення гшоталамусу виявляе збшьшення ктькосп нейросекреторних гранул до 3 бал1в лише у чотиримкячних птах1в. У двомкячних та двотижневих цей показник мало змшюеться [Гордшнко В.М. 1 сшвавт.,1995].

При введенш фентоламшу двомкячним та чотиримкячним птахам спостеркаеться схожа тенденщя - зменшення висоти тирео'щного еттелпо та д1аметра фолжул^в [рис.48-49]. Ешгелюцити мають кубхчну або сплощену форму з круглястими ядрами. Коло'!д у фолшулах щшьний, темно-рожевого кольору. Дуже рщко спостеркаеться його вакуол1защя. Тобто отримаш результати свщчать про зниження секреторно! активносп щитовидно! залози пщ впливом фентоламшу.

Реакщя нейроциив супраоптичного ядра також свщчить про зменшення синтезу та секрецп нейрогормошв. Анал1з клишшо! популяцй' демонструе в1дсутшегь достов1рних змш чисельноси р1зних тишв нейроцит1в. Морфометричний анал1з свщчить також 1 про зниження функцюнально! активное« нейрощтв паравентрикулярного ядра гшоталамусу тддослщних особин [рис.42-45].

Таким чином, можка зробити висновок, що а-адренерпчш системи головного мозку стимулюють гшоталамо-гшоф1зарно-тирео!дну систему птах!в [ Дзержинський М.Е. 1 сшвавт., 1995- 1997].

висновки.

1. Розвиток фоторефрактерносп репродуктивно'1 системи пов'язаний ¡з специф1чними функцюнальними перебудовами ппоталамо-гшофЬарно-гонадного комплексу.

2. Перехщ птах1в у стан статево'! фоторефрактерноси не визначаеться тимчасовою втратою чутливосп гонад до гонадотрошшв.

3. В перюд статево! фоторефрактерносп гонадотропоцити аденогшоф1зу збер1гають чутлившть до гшоталам1чного люл1берину 1 здатшсть до секреца гонадотротн!в.

4. Гшоталам1чний люл1берин створюе необхщш, але недостатт умови для переходу птах1в вщ фоторефрактерност1 до статево! активность

5. Нейросекрет крупноклтшних ядер гшоталамусу не вадграе про и ¡дно! рол1 в регуляцп динам1ки фоторефрактерпом!, але прискорюе статеве дозр1вання птах1в.

6. Активуючнй вплив тривалого фотоперюду на гшоталамо-ппоф1зарно-гонаднпй комплекс птах1в послаблюеться при штучшй змш1 нормально! функщонально!' активност! серотошнерпчно'! системи головного мозку.

7. Серотошнерпчна I дофамшерпчна системи головного мозку гальмують статеве дозр1вання птах^в.

8. Катехоламши активують репродуктивну систему фоторефрактерних птах1в.

9. Катехоламши головного мозку через а, -адренорепегттори актнвують, а через а2 - пригшчують дозр1вання гшоталамо-гшоф1зарно-гонадно! системи.

10. (3-адренорецептори головного мозку не в^грають суттево!' рол1 в регуляцп дозр1вання репродуктивно! системи.

11. Адренерпчна система головного мозку через о^ та а2-адренорецептори крупноклтшних ядер гшоталамусу активуе процес дозр1вання гшоталамо-гшоф1зарно-тирео!дного комплексу.

Перелж публшащй результате наукових дослщжень.

1. Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М., Гордуенко В.М., Бузинська Н.О., Воронш К.Ю. Стимулюючий ефект катехоламппв та нонапсптидт на функщю статево! та щитовидно!' залоз // Доповда НАНУ, 1997. -N0 3.-С. 161-164.

2. Дзержинський М.Е. Нейроендокринна регуляц1я сезонного циклу розмноження птах1в. - К. Вид-во 'Сшьгоспосвгга', 1996. - 282 с.

3. Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М. Участь нонапептщцв гшоталамусу в мехашзмах регуляци функци щитовидно! залози // BicHHK Кшвського ушверситету, (Пробл. регул. ф1зюл. функцш), 1996. - № 26. - С. 126131.

4. Дзержинський М.Е., Птиця О.М., Струц О.В. Участь нейромед1аторних систем мозку в регуляци функци наднирникових залоз у птах1в // В1сник Кшвського ун!верситету, (Пробл. регул. ф1зюл. функщй), 1996. - № 26. -С. 121-125.

5. Дзержинський М.Е., Бузинська И.О., Горд!енко В.М., Птиця О.М. Сшввщношення катехоламшерпчних, серотоншерпчних та пептидерпч-них систем головного мозку в регуляци репродуктивного комплексу nTaxie у постнатальному онтогенез! // Весник проблем современной медицины, 1996. - № 6. - С. 23-35.

6. Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М., Горд1енко В.М. Центральш катехол-амшерпчш мехашзми регуляц!'! тиреощно! функци у nTaxiB // (Мзюло-пчний журнал, 1995. - т. 41. - № 1,2.- С. 3-7.

7. Дзержинський М.Е., Бузинська Н.О. Значения катехоламшерпчних систем мозку в регуляци функци статево!' залози // Вюник Кшвського ушверситету, (Пробл. регул. ф!зюл. функц!й), 1995. - С. 83.

8. Дзержинский Н.Э, БузинскаяН.А., Птица А.Н. Значение адренергических и дофаминергических систем головного мозга в регуляции гипоталамо-гипофизарно-гонадного комплекса птиц // 14 Всероссийская конференция нейроендокринологов, 1995. - С. 49.

9. Гордиенко В.М., Дзержинский Н.Э, Пазюк Л.М., Стеценко М.А., Струц О.В. Пептид- и адренергические структуры мозга в реакции щитовидной и надпочечной желез на холодовый стресс // 14 Всероссийская конференция нейроендокринологов, 1995. - С. 35-36.

10. Дзержинський М.Е., Птиця О.М., Бузинська Н.О. Значения нейро-мед1аторних систем мозку в мехашзмах регуляци функци гонад // 5 з"!зд ендокринолопв Украши, 1994. - С. 55.

11. Стеценко М.О., Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М., Олексенко Н. В. Участь нонапептщцв та адренерпчних систем мозку в мехашзмах регуляци функци щитовидно! залози в онтогенез! птах1в // 5 з"!зд ендокринолопв Украши, 1994. - С. 65.

12. Горд!емко В.М., Дзержинський М.Е., Гарматша С.М., Бузинська Н.О. Катехоламши у мехашзм! регуляци гшоталамо-гонадного комплексу nTaxiB // Вкник Кшвського ушверситету, (Пробл. регул. ф1зюл. функцш), 1994. - С. 105-111.

13. Горд!енко В.М., Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М. Роль катехоламипв в нейроендокриннШ регуляци щитовидно'! залози // 5 з'!зд ендокринолопв

Украши, 1994. - С. 27.

14. Стеценко М.А., Птица А.Н., Дзержинский Н.Э., Пазюк J1.M. К вопросу о центральных механизмах регуляции функции гонад в онтогенезе птиц // Проблемы физиологии гипоталамуса, 1992. - С. 53-58.

15. Gordienko V.M., PtitsaA.N., Stetsenko М.А., DzerzhinskiyN.E., Pasiuk L.M. Central peptidergic and catecholaminergic mechanisms of gonadal function regulation in avian // 15 Conferenc of Endocrinologists, 1990. - P.87.

16. Новиков Б.Г., Руднева Л.М., Дзержинский Н.Э. Механизмы фотореф-рактерности репродуктивной системы у птиц // Нейрогуморальные механизмы размножения и линьки сельскохозяйственных птиц, ВИНИТИ, сектор депонирования , 1989. - 178 с.

17. Новиков Б.Г., Птица А. Н., Никоненко А.Г., Дзержинский Н.Э. Нейро-эндокринные взаимодействия различных звеньев репродуктивной системы птиц в период фоторефрактерности // III Всесоюзная конференция по нейроендокринологии, 1988. - С. 82.

18. Nikonenko A.G., Ptitsa A.N., Dzerzhinskiy N.E. Morphofunctional heterogeneity of supraoptic neurocytes population in avian hypotalamus // 14 Conference of European Comparative Endocrinologists, 1988. - P. 72.

19. Novikov B.G.,Ptitsa A.N., Nikonenko A.G., Dzerzhinskiy N.E. Peptid and monoamines' rol in sexual maturation and sesonal reproduction ciclicity regulation in birds //Leningrad, 1985. - P. 100.

20. Новиков Б.Г., Дзержинский Н.Э. Механизмы фоторефрактерности репродуктивной системы // Доклады АН УССР, 1984. - № 7. - с. 71-73.

21. Новиков Б.Г., Руднева Л.М., Дзержинский Н.Э., Никоненко А.Г. Секреция гонадотропинов и тестостерона у молодых и фоторефрактерных птиц под влиянием синтетического люлиберина // Проблемы физиологии гипоталамуса, 1983. - с. 82-86.

22. HobIkob Б.Г., Руднева Л.М., Шконенко О.Г., Дзержинський М.Е. Ппо-талам1чш та екстрагшоталам1чш мехашзми регуляцп репродуктивно! системи // XI з'1'зд Украшського ф1зюлопчного товариства, 1982. - С. 307.

23. Руднева Л.М., Дзержинский Н.Э., Никоненко А.Г. Влияние синтетического люлиберина на секрецию гинадотропинов и тестостерона у птиц разного возраста // II Всесоюзная конференция по нейроендокринологии, Иваново, 1982. - С. 76.

24. Руднева Л.М., Новиков Б.Г., Дзержинский Н.Э. Влияние серотонина на гонадотропную функцию гипофиза у птиц // Доклады АН УССР, 1978. -№ 5. - С. 471-473.

АННОТАЦИЯ

Дзержинский Николай Эдуардович. Нейроэндокринная регуляция морфофункционального созревания и циклической работы гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной систем. Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.11 - Эмбриология, гистология и цитология. Киевский университет имени Тараса Шевченко, Киев -1997 год.

Защищается рукопись, монография и 23 работы, содержащих результаты исследования нейроэндокринных механизмов регуляции морфофункционального созревания и циклической работы гипоталамо-гипофизарно-гонадной и гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной систем. Установлено, что развитие фоторефрактерности связано со специфическими функциональными перестройками всех звеньев гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы. В период половой фоторефрактерности сохраняется чувствительность гонад к гонадотропинам, гонадотропоцитов к люлиберину и способность их к секреции лютропина. Гипоталамический люлиберин создаёт необходимые, но недостаточные условия для перехода птиц от фоторефрактерности к половой активности. Нейросекрет крупноклеточных ядер гипоталамуса не играет ведущей роли в регуляции динамики фоторефрактерности, но ускоряет половое созревание птиц. Фотоактивация репродуктивной системы снижается при искусственном изменении ритма функциональной активности серо-тонинергической системы головного мозга. Серотонинергическая и дофаминергическая системы головного мозга замедляют половое созревание птиц. Катехоламины активируют репродуктивную систему взрослых фоторефрактерных птиц. Через ai - адренорецепторы головного мозга происходит активация, через а2 - угнетение созревания гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы; ß - адренорецепторы не играют существенной роли в регуляции полового созревания. Адренергическая система головного мозга через о^и а2- адренорецепторы крупноклеточных ядер гипоталамуса активирует созревание гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы.

Ключов1 слова: фоторефрактершсть, статеве дозр1вання, регулящя, гшоталамус, гонади, тиреощна залоза, катехоламши, шдоламши, нонапептиди.

ANNOTATION

Dzerzhinski М.Е. Neuroendocrine regulation of morphofunctional maturation and cyclic activity of hypothalamic-hypophyseal-gonodal and hypothalamic-hypophyseal-thyroid systems. Thesis for the degree of doctor of Biological Sciences; speciality 03.00.11-Embryology, histology and cytology Taras Shevchenko Kiev University, Kiev 1997.

The thesis, monograph and 23 scientific publications containing results of the investigation of neuroendocrine regulation of morphofunctional maturation and

cyclic activity of hypothalamic-hypophyseal-gonadal and hypotalamic-hypophyseal-thyroid systems are being defended. It was ascertained that the development of photorefractoriness is related with specific functional changes in all sections of hypothalamic-hypophysed-gonadal system. Photorefractory gonads remain sensitive to gonadotropic hormones, while gonadotropocytes in adenohypophysis maintain sensitivity to luliberine and ability to secret lutropine. Hypothalamic luliberine is necessary but insufficiant for the transition from photorefractoriness to sexual activity. Neurosecret of cells from magnocellular hypothalamic nuclei is not key factor in photorefractoriness dynamics regulation, but it accelerates sexual maturation in birds. Experimental changes in functional rhythms of brain serotoninergic system inhibits photoperiodically-induced activation of reproductive system. Brain serotominergic and dopaminergic inhibit the processes of sexual maturation. Catecholamines activate the reproductive system of adult photorefractory birds. Brain aj-adrenoreceptors-mediate the processes of activation and ot2-adrenoreceptors of inhibition of hypothalamic-hypophyseal-gonodal system, while ¡3-adrenoreceptors don't play essential role in regulation of sexual maturation. The influence of brain adrenergic systems stimulating hypothalamic-hypophyseal-thyroid system maturation is realized via ai and a2 -adrenoreceptors of hypotalamic magnocellular nuclei.

Keywords: photorefractoriness, sexual maturation, regulation, hypothalamus, gonads, thyroid, catecholamines, indolamines, nonapeptides.

Вплив одноразово! /А/ та 10 денних /Б/ ш'екщй лкмпберину на вмют тестостерону /Т/ в кров! фоторефрактерних птах1в

А в

щ Д1 - вм1Ст Т через 20 хлилпн теля ш'екци лютберину

■ Д2- кшст Т через 180 хвилин теля ш'осцц' лютберину

■ ДЗ- вллив 10де:шихш'«шЙ лю/ибернну навмктТ & К - контроль

Вмкт тестостерону в кров! гтшв теля ш'екщй люл^берину на р1зних св1тлових режимах

1; 2; 3 «мкт тестостерону /нг%/ теля щ'скфй лкшбернну вшпсшдно 10,301 60 дшв на 16 годинному/1;2/та б годинному/3/ фотоперюдах; 4; 5 - 30 дшв на 6- /4/ та 16 годинному /5/ фотоперюдах теля 2 мкящв витримки гпчшв на 6 годинному фотоперюд1. __

И - КОНТРОЛЬ Я - ДОС.Т1Д

Змша перерезу ядер нейроциттв ПВЯ гшоталамусу шд впливом гатуирину i лкипберину

50 4030 20 10

6 7 8 9

дослщ

10 11 12 13 14

контроль р<0,05

Змша nepepÍ3y ядер нейроцитв СОЯ гшоталамусу гад впливом а-метил-р-тирозину

70-, 6050 40 3020 10-1

8 10 11 12

контроль р < 0,05

якяггяянязЕякшя:

Змша nepepi3y ядер нейроцитсв ПВЯ гшоталамусу шд впливом сщнокарбу

30 %

7 8 9 10 мк

дослщ р < 0,05

Змша перер1зу ядер нейрощтв АРКЯ гшоталамусу тд впливом сщнокарбу

3 4 5 б 7 8 9 10 мк

Рис.7. контроль -тттт:—. ДОСЛ1Д р<0,05

Вплив сщнокарбу на вмгст тестостерону та дипдротестостерону в кро!м птах1в

Рис.10.

40 %

Змша nepepi3y ядер нейроципв СОЯ гшоталамусу шд впливом серотошну

11 12 мк

р < 0,05

Змша nepepi3y ядер neiípomiTiií СОЯ ппоталамусу тд впливом р-хлорфешлалатну

Рис П- --------дослщ контроль р <0,05

Змша nepepi3y ядер нейроцит1в АРКЯ гшоталамусу тд впливом р-хлорфеншалатну

Рис.12. ...............дослзд контроль р < 0,05

Вплив р-хлорфетлаланшу на розм1р гонад, вмкт тестостерону та дипдротестостерону в кров! птах!в

Г~1 - тестостерон Щ - дигчдротестостерон Рис.13. %_л ро*змф гонад

Змша площ! перетину ядер нейрошгг1в СОЯ гшоталамусу двотижневих, двомкячних та чотиримкячних птах1в пщ впливом фешлефрину

»66.7

2 тижт 2 кпсящ 4 мгсящ

■ фетлефрш В контроль *р < 0,001

Змша плоиц перер1зу ядер нейроштв АРКЯ гшоталамусу двотижневих, двомюячних та чотиримюячних птах!в тд впливом фешлефрину

2 тижш 2 М1сявд

яфетлефринзконтроль «р < 0,05; *р < 0,001;

Вщсоткове ствввдношення титв нейросекреторних клпин СОЯ гшоталамусу двотижневих птах1в

56%

контроль

31%

празозш

12%

•65%

23%

фетлефрш *33% - *Ю%

*57% клошд1н 1б%

56%

28%

Рас, 16.

11 нейроцити 1 типу -н нейроцити 2 типу

•р < 0,05; *р < 0,001

нейроцити 3 типу

Вщсоткове стввщношення тишв нейросекреторних клгош СОЯ гшоталамусу двомюячних птах1в

контроль

57% I

фешлефрин •34%

14%

31%

59%

клошдш

празозш 8% .52%

33% фентоламш

11%

57%

57%

11 нейроцити 1 типу -н нейроцити 2 типу ри.,7. -р<0,05; *р< 0,001

32% нейроцити 3 типу

Змша вмкту тестостерону в кров1 двошсячних птах1в тд впливом юдпошдних фармаколопчних препарата [нгЛООмл]

Рве. 18. ■ контроль = фешлефринII празозш

■

«лошдш фентоламш

Змша плоиц перетину ам'яних канальц1в двотижневих, двомюячних та чотиримкячних птахгв пщ впливом феншефрину

14148 Ш11

Змша площ1 перетину ядер нейроципв СОЯ гтоталамусу двотижневих, двомюячних та чотириикячних nTaxiB пщ впливом празозшу

2 тижш 2 míckuí 4 М1сяц1

■ праэозш а контроль «р < 0,05; *р< 0,001

Змша плоии перер1зу ядер "'1ИТ1В АРКЯ ппоталамусу двотижнер'-' ДВ0М1СЯЧНИХ та чотириьйсячних птах- *аД впливом празазшу

,34 35

2 тижш 2 шсяц1 4 мюящ

■ празозш »контроль *Р<0,05 *р< 0,001

Вщсоткове сшввщношення тишв нейросекреторних клтт СОЯппоталамусу чотиршшсячних птах1в

контроль 23%

51%

фешлефрш *35%

36% празозш ю% *60%

14%

КЛОН1ДШ

51%

*59%'

10%

*30%

фентоламш

•31%

*56% |

II нейроцити 1 типу + нейроцити2 типу ■ нейроцити 3 типу •р < 0,05; *р< 0,001

Змша плоиц nepepi3y cím'hhhx канальщв

двотижневих, двомкячних та чотиримкячних

nTaxiB шд впливом празозшу

13711 » - ' f.

6192 i ."• - ' s- ¡

»3465 »398 485 fjî »2753 i )

[¿¿M..:,л.....íp 2 тижн! 2 мюящ 4 кпсящ i

■ npa303¡H в контроль *р< 0,001

Рис.23.

Змша плопц nepepÍ3y ам'яних канальщв

двотижневих, двомкячних та чотиримкячних

rrraxiB пщ впливом клошдшу

13711

♦ 10827 ^ ' jjf

»5803 6192 Я ¡i

471 485

2 тижт 2 М1сящ 4 мюяц1

■ клонщш й контроль *р < 0,001

Рис 24.

Змша iuioiiú перетину ядер клкин Лейдка двотижневих, двoмicячниx та чотиримкячних nTaxiB пщ впливом клошдшу

2 тижш 2 мкящ 4 М1СЯЦ1

«клонщш »контроль -р <0,05; *р< 0,001

Я5

Змша плоиц nepepÍ3y ядер нейроцит1в АРКЯ гшоталамусу двомкячних та чотиримкячних птах1в гпд впливом фентоламшу

2 М1сящ 4 мкящ

■ фентоламшв контроль *р < 0,05; *р < 0,001

Змша плода nepepi3y сш'яних канальщв

двомкячних nraxiB шд впливом фентоламшу

6192

*5533 ^--^

у^НР^ВЯ^Г*'''" * -* "'vi-

-"Чл • J « f

iJIfe^áf | í» - j

■ ' i » ¡>

ÉËÉÉÂ t>

2 МЮЯЦ!

в фентоламшс контроль *р < 0,001

Рис.27.

Змша iuTOiyi перетину ядер к л ¡тин Jleñflira двомюячних maxÍB шд впливом фентоламшу

2 шсящ ■ фентоламщ а контроль

*р< 0,001

Змша площ nepep¡3y йм'яних каналыцв двотижневих, двомюячних та чотиримкячних nraxÍB шд впливом L-дофа

54Ю8

4 шсящ р<0,05

Змша плош1 nepepi3y ядер неироштв АРКЯ гшоталамусу двомкячних nTaxiB пщ впливом L-дофа

30

%

20 10

21

31 41 51 61 мкм2

контроль -г^гт. дослщ р<0,05

Змша плопц nepepi3y сш'яних канальщв двотижневих, двомкячних та чотиримюячних птах1в пщ впливом серотошну

54008

.2582 3013 2 тижн!

* 16635J •6108 8007 I

ifenii

2 мюяш 4 мюяш

> серотошн И контроль ^<0.05 *р<0.001

0

Змша BMicTy тестостерону в Kpoßi двотижневих, двомкячних та 'чотиримкячних iiTaxiB щц впливом серотошну

2.78

2 тажш 2 мгсящ 4 шсящ

к cep0T0HÍH Ш контроль *р<0.05

Змша площ nepepi3y ядер нейрощтв СОЯ гшоталамусу двомкячних maxÍB пщ впливом серотошну

контроль --------ДОСЛ1Д р < 0,05 ¡

Змша плоиц nepepÍ3y ядер нейрощшв АРКЯ гшоталамусу двомкячних птах1в тд вплнвом серототну

40

20

21 31 41 51 61 71 мкм2

контроль .......... дослщ р < 0,05

Зм1на плоим nepepi3y cím'hhhx канальщв двотижневих, двомкячних та чотиримкячних nTaxiB пщ впливом перитолу

54008

2 тижт

перитол 3 контроль

Змша плоил nepepi3y ядер неироштв СОЯ гшоталамусу двохпсячних nTaxiB шд впливом перитолу

Рис.37. контроль дослщ р < 0,05

3MÍHa площ! nepepÍ3y сьм'яних каналыцв

двотижневих, двомюячних та чотирим1Сячних

птахш шд впливом гату!трину

«84817

2867 3013 iífSÍláeg™, 2 тижш 2 Micaui î в

й. '„■. s,.. 4 мюли

Рис.39. Вттуггрии ■ контроль *р<0,05

3míh3 плоил nepepÍ3y ядер нейрощтв АРКЯ гшоталамусу двомюячних nraxiB гад впливом перитолу

40

%

20

21

31 41

контроль

51 61 71 мкм2

- дослщ р < 0,05

Змша bmicty тестостерону в кров1 двотижневих,

Abomích4hhx та чотиримюячних гтшв тд впливом

ттуприну *6.49

•2.62 Д2.78

2 тижш 2 Micaui 4 мшящ

?s ттупрнн H контроль *р<0,05; Рис.40. *р<0,01

Змша висоти еттелпо щитовидно!' залози двотихневих, двомкячних та чотиришсячних птах i в шд впливом фешлефрину

•4.80

•б.Ю

*6.34

2 тнжн1 2 М1сящ 4 мюящ

1фешлефрш в контроль -р < 0,05; *р< 0,001

Змша шкшц перетину ядер нейрощтв ПВЯ ппоталамусу двотижневих, двомкячних та чотиритсячних птах!в пщ впливом фешлефрину

»48.62

•45.51

2тижш

2 млсяш

•50.3

47.5

4 шсящ

ь!Я5Ж385ЕЯ!

■ фсшлефриш контроль "р < 0,05; *р < 0,001

Вщсоткове сшввщношення тигив нейросекреторних клтш ПВЯ гшоталамусу двотижневих птах1в

контроль 40% 6%

54% .

фешлефрш 28% . 5%

39%

11 нейроцити 1 типу и нейроцити 2 типу

67% клошдш 28% 4%

68%

нейроцити 3 типу

Вщсоткове стввдаошення титв нейросекреторних клтш ПВЯ птпоталамусу двомисячних птах1в

контроль 43% ... . 8%

феншефрм

31% ..... 7%

38%

58%

11 нейроцити 1 типу п нейроцити 2 типу

■ нейроцити 3 типу

Вщсоткове стввщношення титв нейросекреторних клгган ПВЯ гшоталамусу чотиримюячних птахгв

контроль

49%

36%

Рис.45.

фетлефри

11 нейроцити 1 типу п нейроцити 2 типу

43%

нейроцити 3 типу

Змша висоти еттелио щитовидно'! залози двотижневих, двомшячних та чотиритсячних птах1в гад впливом празозшу

5.66

5.77

*3.45

2 тижш 2 М1сяд1 4 мгсящ

■ празозш «контроль *р< 0,001

Рис.46.

Змша висоти ештелто щитовидно!' залози двотижневих, двомюячних та чoтиpимicячниx птах ¡в тд впливом клонщшу

*5.26

^НЬ-78

I

•5.93

5.66

*6.3

! ?1

в®] . • " ¡' 2 тижт

5.77

';':•"• -1 ' ул ¡А

2 М1СЯД1

иклотдш »контроль .р<0,05; *р < 0,001

4 иисящ

Змша висоти ештелто щитовидно!' залози двомгсячних та чотиримкячних птах1в шд впливом фентоламшу

5.66

5.77

2 тсящ

4 мюящ

• фентоламш в контроль

*р< 0,001

Змша д1аметра фолшул1в щитовидно!" залози двомюячних та чотиримкячних птахш тд впливом фентоламшу

41.91

40.24

2 М1ся1ц 4 м!сящ

■ фентоламш г контроль *р<0,05

Змша плоцд перетину ядер нейрощтв ПВЯ гшоталамусу двомкячних та чотиримкячних птах i в шд впливом фентоламшу

•40.74

43.27

47.5

2 мкящ 4 мкящ

I фентоламш я контроль *р < 0,05