Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования

Сыева, Серафима Яковлевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования"

На правах рукописи

СЫЕВА Серафима Яковлевна

НЕТРАДИЦИОННЫЕ КОРМОВЫЕ РАСТЕНИЯ ИЗ РОДОВ HEDYSARUM L. И PENTAPHYLLOIDES HILL. ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

03.00.05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2005

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН и Горно-Алтайском научно-исследовательском институте сельского хозяйства Сибирского отделения РАСХН.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Дорогина Ольга Викторовна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Зверева Галина Кимовна; кандидат биологических наук, Карпова Евгения Алексеевна.

Ведущая организация — Сибирский научно-исследовательский и проектно-технологический институт животноводства СО РАСХН.

Защита состоится « » циОУ<Л 2005 г. в ф££.часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан « 4*4- » ^ХААЛ^ 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

K^lgb

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема кормопроизводства в горных регионах Сибири с развитым животноводством всегда остается актуальной. В последние годы, наряду с введением в культуру дикорастущих растений и созданием новых сортов кормовых культур особое внимание уделяется нетрадиционным растениям. В результате загрязнения окружающей среды и интенсификации технологии выращивания животных возрастает потребность в лечебно-профилактических кормовых добавках. Флора Горного Алтая (более 2000 видов) является источником растений с широким спектром биологически активных веществ, применение которых востребовано во многих отраслях народного хозяйства. Исследования по использованию дикорастущих растений в качестве кормовых добавок редки. Виды родов Hedysarum L. (Копеечник) и Pentaphylloides Hill. (Пятилистник), произрастающие совместно в высокогорных и степных сообществах Горного Алтая, хорошо дополняют друг друга, являясь пастбищным кормом для животных: виды Hedysarum — летним, а Pentaphylloides — осенним и зимним (Юнатов, 1954). Некоторые виды из этих родов характеризуются целебными свойствами, но в кормовом отношении мало изучены. Поэтому проведение ценопопуляционных исследований, изучение биолого-морфологических признаков и биохимического состава у представителей этих двух родов позволит разработать рекомендации по использованию их в качестве кормовых растений.

Цель работы. Охарактеризовать по биолого-морфологическим и биохимическим признакам нетрадиционные кормовые растения Hedysarum neglectum, Н. austro-sibiricum, Н. gmelinii, Pentaphylloides fruticosa и Р. parvifolia в природе и интродукции, выявить перспективные популяции и обосновать их использование в кормопроизводстве.

Задачи: 1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность и возрастную структуру ценопопуляций видов Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum и Н. gmelinii в местах естественного произрастания.

2. Проанализировать по биолого-морфологическим признакам ценопопуляции Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii, Pentaphylloides fruticosa, Р. parvifolia в различных эколого-ценотических условиях и в культуре.

3. Определить содержание протеина, жира, клетчатки, золы, аминокислот, макро- и микроэлементов в надземной части растений Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii, Pentaphylloides fruticosa, Р. parvifolia.

4. Выявить по комплексу признаков перспективные ценопопуляции изученных видов для интродукции в условиях среднегорной зоны Горного Алтая; обосновать их использование в качестве кормовых растений.

Защищаемые положения:

1. Возрастные спектры нормальных полночленных ценопопуляций Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii с абсолютным преобладанием генеративных особей в типичных местообитаниях Центрального Алтая можно считать базовыми. В неблагоприятных условиях произрастания возрастные спектры становятся многовершинными, лево- или правосторонними и часто неполночленными.

2. Биолого-морфологические признаки и содержание биохимических компонентов в надземной части растений по: иды Hedysarum

пе21есгит, Н. аияКомЬтсит, Н. gmelinii, Pentaphylloid.es /гиНсоха, Р. раЫ/оИа в качестве кормовых растений природных пастбищ для отдельных видов животных и в составе кормовых добавок.

Научная новизна:

— впервые подробно описана эколого-ценотическая приуроченность и возрастная структура ценопопуляций Нейухагит neglectum, Н. атиояШпсит и Н. gme-ИпИ в природных сообществах Центрального Алтая. Выявлены типы возрастных спектров для ценопопуляций в различных экологических условиях с разной степенью антропогенного воздействия. Установлено, что ценопопуляции изученных видов рода Нейузагит успешно могут восстанавливаться после длительного пастбищного использования при условии прекращения выпаса;

— по биолого-морфологическим признакам выявлены ценопопуляции Нейу-шгит. neglectum, Н. сиМгохЛтсит, Н. gmelinii, Pentaphylloid.es /гшкояа и Р. рагл>1-/оИа с хорошими продуктивными свойствами в местах естественного произрастания;

— определено содержание питательных веществ (протеин, жир, клетчатка, зола), комплекса аминокислот, макро- и микроэлементов в надземной части растений изученных видов; выявлены ценопопуляции, в растениях которых содержание биохимических компонентов оптимально;

— для интродукции в условиях лесного и лесостепного поясов среднегорной зоны Горного Алтая выявлены перспективные ценопопуляции РепШрИуНоШез/ги-йсоза и Нейувагшп gmelinii.

Практическая значимость. Биолого-морфологические характеристики и биохимический состав видов Нейуьагит neglectum, Н. аияКойЛтсит, Н. gmelinii, Реп-¡арИуИоШез рийсоза, Р. рат/оНа позволяют рекомендовать их в качестве кормовых растений в огороженных пастбищах для пантовых оленей. Исходя из полученных данных по содержанию биохимических компонентов, мы рекомендуем растения изученных видов для включения в состав фитокормовых добавок. Наиболее оптимальным в условиях лесного пояса оказался способ рассадного выращивания саженцев РеМаркуНоШея /гиНсоза, который мы рекомендуем хозяйствам для внедрения в среднегорной зоне Республики Алтай.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ. Основные положения и результаты работы были доложены и обсуждены на научно-практической конференции «Динамика растительного покрова Алтая» (Горно-Алтайск, 1998); IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1999); научно-практической конференции «Аграрные проблемы Горного Алтая» (Горно-Алтайск, 2001); Международной научно-практической конференции «Сохранение этно-культурного и биологического разнообразия горных территорий» (Горно-Алтайск, 2003); Международной научно-практической конференции «Проблемы аграрной науки Сибири, Дальнего Востока, Казахстана и Монгол™» (Улан-Батор, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 167 страницах, включая 10 рисунков и 23 таблицы, 14 страниц приложения. Список литературы содержит 159 источников.

! %

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО АЛТАЯ

Ценопопуляции изученных видов из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill, исследованы в условиях Центрально-Алтайской подпровинции Алтайской геоботанической провинции (Куминова, 1960; Огуреева 1980), которая является наиболее освоенной сельскохозяйственной зоной. Природно-климатические условия подпровинции наиболее полно характеризуют сложность рельефа, орографии, гидрографии, климата, почвенного и растительного покрова Горного Алтая. Общие закономерности в растительном покрове Центрального Алтая проявляются в высотной поясности, характерной для горных стран (степной, лесостепной, лесной, субальпийский, альпийско-тундровый и нивальный пояса).

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ

Hedysarum neglectum Ledeb. и Н. austrosibiricum В. Fedtch. из секции Gamotioti — длинностержнекорневые многоглавые базисимподиальные травянистые поликар-пики с монокарпическими побегами удлиненного типа. Н. neglectum встречается в высокогорном и лесном поясах на субальпийских, альпийских, лесных лугах, каменистых склонах и в разреженных лиственничных лесах, относится к группе видов с североазиатским ареалом. Н. austrosibiricum — эндем высокогорий Южной Сибири, встречается на альпийских и субальпийских лугах, в тундре, на каменистых россыпях и имеет дизъюнктивный ареал. Н. gmelinii Ledeb. — стержнекорне-вой полурозеточный травянистый поликарпик с монокарпическими побегами по-лурозеточного типа. Полиморфный вид, широко распространен, встречается в степном и лесостепном поясах, иногда заходит в лесной и высокогорный пояса, имеет центрально-азиатский ареал (Гатцук, 1970; Флора Сибири, 1994).

Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz — геоксильный кустарник, вегетативно неподвижный до 1,6 м высотой с подземным ветвлением осей, образующих толстые и долговечные подземные оси-ксилоподии. Р. fruticosa имеет дизъюнктивный голарктический ареал. Довольно полиморфный вид, встречается в различных поясах растительности Центрального Алтая: по склонам остепненных лугов, в поймах рек и речек, вдоль русел ручьев, на галечнике, в лесах, лесотундре, на высокогорных субальпийских лугах и каменистых россыпях. Р. parvifolia (Fisch, ex Lehm.) Sojak. — вид сходный с P. fruticosa, но характеризуется большей ксерофитностью: более мелкими и сильно опушенными листочками, невысокий, распростертый или прямостоячий рас-топыренно-ветвистый кустарник, высоты 15-70 см. Встречается в степях, на речных галечниках, скалах, каменистых склонах (Серебряков, 1962; Флора Сибири, 1988).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованы виды рода Hedysarum из секции Gamotion Basin.: Н. neglectum Ledeb. в 13 ценопопуляциях, Н. austrosibiricum В. Fedtsch. в 7 ценопопуляциях; из секции Multicaulia (Boiss.) В. Fedtsch.: Н. gmelinii Ledeb. в 12 ценопуляциях.

Из рода Pentaphylloides Hill, изучались виды Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в 7 природных и 1 интродукционной популяциях, Р. parvifolia (Fisch, ex Lehm.) Sojak. в 4 ценопопуляциях.

В данной работе использовались методики по изучению структуры ценопопу-ляций растений (Уранов, 1975; Работнов, 1982, Ценопопуляции растений, 1987). В ценопопуляционных исследованиях выделение возрастных групп особей проводилось в соответствии с классификацией возрастных состояний, предложенной Т.А. Работновым (1950) с некоторыми дополнениями и изменениями (Заугольнова и др., 1976). При интродукционных исследованиях использовались общепринятые методики (Бейдеман, 1974; Методика..., 1984) на опытном участке Алтайского филиала ЦСБС СО РАН (Республика Алтай, Шебалинский район, с. Камлак) в условиях лесного пояса Северного Алтая.

Определение содержания питательных веществ, аминокислот, макро- и микроэлементов в надземных частях растений проводилось по общепринятым методикам, используемым для характеристики кормовых растений (Разумов, 1986): протеина — методом Кьельдаля; жира — методом C.B. Рушковского; клетчатки — методом Ген-неберга и Штомана; золы — методом сухого озоления; фосфора — фотоколометри-ческим ванадо-молибдатным методом; натрия и калия — методом пламенной фотометрии в режиме «эмиссия»; кальция — методом комплексонометрического титрования; магния, марганца, железа, меди и цинка — методом атомной абсорбции на спектрофотометре С-112. Содержание аминокислот определяли при помощи аминокислотного анализатора ААА-339 M и методом инфракрасной спектроскопии. Статистическая обработка полученных результатов проводилась по Г.Н. Зайцеву (1984, 1991).

ГЛАВА 4. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM NEGLECTUM LEDEB., H. AUSTROSIBIRICUM В. FEDTSCH., H. GMELINIILEDEB.

В результате исследования 13 ценопопуляций Hedysarum neglectum в различных эколого-фитоценотических условиях в высокогорном, лесном и лесостепном поясах растительности Центрального Алтая выявлены следующие возрастные спектры (рисунок, а): одновершинные с абсолютным максимумом на группе средневозрастных генеративных растений, характерные для ценопопуляций из субальпийских лугов на границе с лесным поясом (например: ЦП 1.4); старовозрастных — для ценопопуляций из разнотравно-злаковых лугов в полосе смешанных лесов (ЦП 1.7); молодых — для ценопопуляций из кустарниковых сообществ (ЦП 1.10) в полосе лиственничных лесов; двухвершинные, где один пик приходится на группу молодых растений прегенератив-ного и генеративного возрастных периодов, другой — на группу старых генеративных или субсенильных растений, которые характерны для ценопопуляций в экстремальных условиях произрастания в высокогорье (ЦП 1.3) или в засушливых условиях лесостепного пояса (ЦП 1.12), а также при высокой степени антропогенного воздействия (ЦП 1.1). Таким образом, близкими к базовым для ценопопуляций H. neglectum можно считать одновершинные полночленные возрастные спектры с пиком на группе генеративных растений, которые характерны для ценопопуляций в субальпийских на границе лесного пояса и кустарниковых олуговелых сообществах в полосе лиственничных лесов, иногда с отклонениями максимума в сторону старых генеративных (задернован-ность почвы) или в сторону молодых генеративных (достаточное увлажнение) растений. Возрастные спектры ценопопуляций H. neglectum в экстремальных условиях высокогорья, засушливых режимов лесостепи и высокой степени антропогенного воздействия становятся двухвершинными и часто неполночленными.

а)

б)

I ¡т V д1 д2 дЗ ээ в в)

Возрастные спектры ценопопуляций Небувагит пед1ес1ит (а), И аи&говШсит (6), Н. дтеПпИ (в)

в Центральном Алтае.

1,3,5 - базовые и близкие к ним возрастные спектры ценопопуляций из типичных местообитаний, 2,4,6 - спектры ценопопуляций в экстремальных условиях и в нарушенных ценозах По оси абсцисс - возрастное состояние особей; по оси ординат - доля особей, %

В результате изучения 7 ценопопуляций Нейуьагит аи.мт-пЫпсит в различных эколого-фитоценотических условиях высокогорных альпийских и субальпийских лугов хребтов Центрального Алтая выявлены следующие возрастные спектры (рисунок, б): одновершинные с абсолютным максимумом на группе молодых генеративных растений, характерные для ценопопуляций в субальпийских лугах (ЦП 2.5, 2.6); многовершинные с пиками на группах молодых и старых растений, характерные для ценопопуляций в сырых альпийских лугах (ЦП 2.4) и в высокогорных сухих каменистых местообитаниях (ЦП 2.1, 2.7). Таким образом, базовым для ценопопуляций Н.аи.Пго.йЫпсит можно считать одновершинный симметричный полночленный возрастной спектр с максимумом молодых генеративных особей, который характерен для ценопопуляций в субальпийских лугах. В экстремальных условиях высокогорий возрастные спектры ценопопуляций Н. аизггоБ^ Ыпсит становятся многовершинными и часто неполночленными.

В результате изучения 12 ценопопуляций Нейужгит gmelinii в различных эколого-фитоценотических условиях лесостепного и степного поясов Центрального Алтая выявлены следующие возрастные спектры (рисунок, в): одновершинные с преобладанием генеративных растений: молодых, характерные для ценопопуляций в кустарниково-разнотравных степных сообществах на склонах (ЦП 3.4); средневозрастных и старых — в разнотравно-осоковых и луговых степях (ЦП 3.5, 3.8); правосторонние с максимумом на группе субсенильных растений, характерные для ценопопуляций в луговых степях с пастбищной дигрессией (ЦП 3.10); левосторонние спектры с преобладанием молодых растений, характерные для ценопопуляций по берегам горных рек (ЦП 3.9). Базовым для Н. gmelinii можно считать одновершинные полночленные спектры с абсолютным максимумом на группе генеративных растений, характерные для ценопопуляций в луговых степях лесостепного пояса и в закустаренных степных сообществах. Возрастные спектры ценопопуляций Н. gmelinn становятся левосторонними в условиях с достаточным увлажнением, благоприятных для прорастания семян и развития молодых растений и правосторонними — при высокой пастбищной нагрузке, когда генеративные особи быстро стареют.

ГЛАВА 5. БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ИЗ РОДОВ НЕОУБАЯиМ Ь. И РБЫТАРНУНОЮЕв НШ.

Для растений, перспективных в кормовом отношении, большое значение имеют некоторые размерные биолого-морфологические показатели, характеризующие их продуктивность. Во всех ценопопуляциях изученных видов рода Нес1у,1агит, у средневозрастных генеративных особей определялась высота растений, надземная фито-масса в сыром весе, диаметр каудекса, число генеративных и вегетативных побегов, число листьев, соцветий, длина листа и соцветий. Достоверность- различий всех морфологических признаков в зависимости от эколого-фитоценотических условий произрастания у изученных видов определяли методом дисперсионного анализа (Зайцев, 1991). В работе обсуждаются только достоверные отличия (при Р ■ 95%).

Растения Нейужгит neglectum изучались в лесостепном, лесном и субальпийском поясах растительности Центрального Алтая. Наибольшие значения диаметра каудекса (7,1-7,3 см) обнаружены у растений, произрастающих в разнотравно-

злаковых лугах в полосе лиственничных лесов. Наибольшие значения высоты, надземной фитомассы, числа листьев и соцветий (табл. 1) характерны для растений Н. neglectшn из ценопопуляций остепненных субальпийских лугов (ЦП 1.4) и лесных лугов (ЦП 1.7). В экстремальных высокогорных условиях субальпийского пояса (ЦП 1.3) и при высокой степени антропогенного воздействия (ЦП 1.1) у растений Н. пе21есШт отмечены наименьшие биолого-морфологические показатели.

Таблица 1

Биолого-морфологические и биохимические признаки ценопопуляций Нес/увашш пед1ес1ит 1.е<1еЬ. (д2)

№ ЦП, фитоценоз, высота над уровнем моря Высота растений, см Надземная фитомасса особи,г Число В абс. сух. вещ-ве, %

генеративных побегов листьев соцветий протеин жир зола

1.1. Катунский хр., разнотравный субальпийский луг, 2100 м 38,0+1,5 8,3+0,8 3,3+0,5 21,8+2,0 5,1+0,7 13,07 4,79 4,47

1.2. Отроги Коргонского хр., кустарниковое олуговелое (»общество, 1350 м 82,1+3,9 33,8+4,1 3,2+0,3 42,9+7,0 9,0+1,1 13,47 3,11 7,14

1.3. Отроги Северо-Чуйского хр., низкотравный субальпийский луг, 2000 м 49,2+2,0 15,1+2,2 5,2+0,8 35,7+7,8 7,0+1,0 10,94 3,02 4,52

1.4. Хр. Сальджар, остеп-ненный разнотравный субальпийский луг, 1900 м 74,9+3,2 55,4+6,3 4,7+0,6 47,8+5,0 7,6+1,4 12,43 4,49 7,22

15. Отроги Курайского хр., кустарниковое олуговелое сообщество, 1700 м 44,7+3,2 15,7+2,1 3,8+0,3 21,3+2,4 7,4+0,9 11,93 1,86 6,55

1.7. Отроги Курайского хр, злаково-разнотравный лесной луг, 1600 м 60,3+3,6 43,1+6,4 8,3+1,4 61,8+8,4 12,2+1,9 9,56 3,32 6,14

Люцерна (Корма,...1988) - - - - - 14,50 2,40 7,30

Н. аиз1го51Ыпсит произрастает в высокогорном поясе растительности в более или менее сходных эколого-ценотических условиях. Поэтому значения морфологических показателей в зависимости от местообитаний отличаются незначительно. Но, тем не менее, наибольшие значения надземной фитомассы, числа листьев и соцветий (табл. 2) были обнаружены у растений из ценопопуляций закустаренных разнотравных альпийских лугов (ЦП 2.1, 2.3), а наименьшие — у растений из открытых местообитаний субальпийского пояса (ЦП 2.6). Наибольший диаметр каудекса отмечен у растений из местообитаний с достаточным увлажнением (ЦП 2.3, 2.5). Значения длины листа достоверно отличаются в зависимости от условий произрастания и колеблются от 9,5 до 15,8 см и больше у растений из ценопопуляций ерниковых альпийских лугов (ЦП 2.1).

В ценопопуляциях Н. gmelinii из степного и лесостепного поясов выявлена зависимость биолого-морфологических параметров от условий местообитаний (табл. 3). У растений Н. ¡теИпИ, произрастающих в более увлажненных условиях кус-тарниково-разнотравно-злаковых степей на террасах Катуни и Шавлы (ЦП 3.4, 3.76), в луговых степях без пастбищной нагрузки (ЦП 3.5), были обнаружены наибольшие значения надземной фитомассы, диаметра каудекса, числа генеративных

Биолого-морфологические и биохимические признаки ценопопуляций Нейузагит аизПо$1Ыг!сит В. РесКзсИ. (д2)

№ЦП, фитоценоз, высота над уровнем моря Высота растений, см Надземная фитомасса особи, г Число Вабс.сух.вещ-ве,%

генеративных побегов листьев соцветий протеин жир зола

2.1. Айлугушский хр., верховья уроч. Чюльтюрлю, разнотравный альпийский луг, 1700 м 39,5±1,7 18,212,4 3,4+0,3 34Д+4.7 4,9±0,6 12,04 2,48 4,78

2.3. Айлугушский хр., верховья уроч. Кызыл-Арт, высокотравный субальпийский луг, 2100 м 33,4±2,8 1б,7±1,2 3,1+0,3 23,1±2,6 4,8±0,7 12,31 1,36 5,81

2.4. Айгулакский хр., г. Секту-Тайга, альпийский луг, 2300 м 30,9+1,7 12,1±2,1 3,1+0,5 19,8±3,4 3,4±0,4 12,43 2,17 4,72

2.5. Айтулаксхий хребет, урочище Малый Диралу, субальпийский луг по берету речки, 2000 м 30,9+1,1 13,3±1,2 3,2+0,3 19,7+1,5 4,7±0,5 12,18 4,34 6,35

2.6. Айгулакский хр., урочище Малый Диралу, субальпийское кедровое редколесье, 2000 м 30,9+1,7 12,1+2,1 3,1+0,5 19,8±3,4 3,4+0,4 12,31 3,57 4,84

Таблица 3

Биолого-морфологические и биохимические признаки ценопопуляций Нейумгит дтеЧЫНлбвЪ. (дг)

генеративных побегов листьев соцветий протеин жир зола

3.1. Долина р. Каракал, уроч. Нижнее Сору, разнотравная луговая степь, 1300 м 33,7+0,1 11,3+0,5 7,0+0,5 28,0+1,0 13,0+1,0 15,37 1,84 4,39

32 Долина р Катунь, устье р. Чуя, кустарнимоео-ковыль-но-разнотравная степь, 900 м 43,0+1,8 10,9+0,9 4,6+0,5 26,1+2,6 10,3+0,8 12,12 3,24 7,45

3.4. Долина р. Катунь, устье р. Сальдяр, кустарниково-разнотравная степь, 950 м 62,2+2,9 63,1+7,8 15,4+1,5 140,0±12,0 44,7+4,5 14,56 2,55 6,88

3.5. Долина р. Кадрин, кустарниково-разнотравно-осоковая степь, 900 м 29,1+1,0 18,6+1,6 6,7+0,6 56,0+62 12,8+1,2 13,61 3,85 11,94

3.6. Канская степь, окр. с. Яконур, разнотравно-ковыльная степь, 1000 м 24,4+0,7 7,2+0,2 5,6+0,6 35,7+4,3 18,5+4,1 15,40 2,72 6,80

3.7а. Долина р Шавла, каменистая кустарниково-разнотравно-злаковая степь, 900м 39,4+2,0 12,6+2,0 11,8+2,0 66,3+7,3 17,7+2,5 10,27 1,21 4,58

3.76. Долина р. Шавла, вторая надпойменная терраса, кустарниково-разнотравно-бобово-злаковая степь, 900 53,3+2,8 36,4+4,1 28,3+4,4 80,5+10,8 58,2+8,7 14,70 5,79 5,83

3.11. Долина р.Сема, ур.Чистый Луг, интродукция 34,0+3,5 11,9+2,9 2,0+0,7 30,9+7,2 4,0+2,1 16,21 0,98 9,78

Люцерна (Корма.., 1988) - - - - - 14,50 2,40 7,30

побегов, листьев и соцветий. Наименьшие значения по этим признакам были отмечены у растений из ценопопуляций разнотравно-ковыльной степи (ЦП 3.6) и в луговых степях с пастбищной нагрузкой (ЦП 3.10). В условиях интродукции растения Н. gmelinii достигали генеративного состояния на 2-й год жизни. На 3-й год жизни они характеризовались высотой до 34 см, надземной фитомассой равной 11,9 г.

У видов рода РеШаркуНоШех, кроме высоты растений, длины листа и цветков определялась длина годичного побега, масса годичных побегов с листьями и цветками; число листьев и соцветий учитывалось на 1 скелетной оси.

Параметры биолого-морфологических признаков определялись в ценопопуля-циях Репгарку1Шйе5 /гипсо^а из лесостепного, лесного и субальпийского поясов и в интродукционном питомнике (табл. 4). Наибольшая масса годичных побегов и высота растений выявлена в ценопопуляцих Р. /гипсоза из кустарниковых олуго-велых сообществ по долинам рек (ЦП 4.3) и закустаренных субальпийских лугов (ЦП 4.5). Наименьшие показатели массы побегов и высоты обнаружены у растений из деградированных кустарниково-разнотравных сообществ (ЦП 4.2), хотя по количеству генеративных побегов, листьев и цветков на 1 побеге растения из этих ценопопуляций превосходят остальные. Установлено, что значения длины листа и цветка больше у растений, произрастающих в кустарниково-разнотравных сообществах. При пастбищном использовании растения Р. /гиПсоза образуют компактные сильноветвистые кусты за счет интенсивного отрастания осей возобновления.

На опытном участке Алтайского филиала ЦСБС СО РАН (Республика Алтай, Шебалинский район, окрестности с. Камлак) изучены растения Р. /гшкош, выращенные из семян, собранных из кустарниковых луговых ценозов лесостепного пояса. Учеты проводились на растениях 2-5-го годов жизни. Растения Р. рийсова выращивали рассадным способом в условиях лесного пояса Северного Алтая. Применялся сплошной посев семян с нормой высева 20 г/м2, без заделки в почву с присыпанием мульчи. Полив применялся при необходимости. Пересадка рассады проводилась через 40-50 дней при ранне-весеннем, или весной при осеннем сроках посева рядовым способом с междурядьем 70 см (расстояние между растениями в рядке 25-30 см). В условиях интродукции растения Р. /гМкояа достигали генеративного состояния на второй год жизни (~60 %). На четвертый и пятый годы жизни у них была отмечена масса годичных побегов с листьями в среднем равная 67 г на 1 куст. Растения Р. /гиНсоза можно успешно выращивать в агроклиматических условиях горно-лесной зоны Республики Алтай рассадным способом из семян.

Биолого-морфологические признаки были изучены в ценопопуляциях Р. раг-у1/о1ш из каменистых кустарниковых степей и скалистых крутых склонов с выходами коренных пород по долинам рек Чуя и Катунь (табл. 5). Растения ценопопуляций из кустарниково-разнотравной степи (ЦП 6.1) характеризовались более высокими значениями высоты растений, массы и длины годичных побегов. Кроме того, у растений из этих ценопопуляций обнаружено наибольшее количество цветков на 1 ось. Число побегов было больше у растений из ценопопуляций на скалистых склонах (ЦП 6.2) и в кустарниково-разнотравных степях (ЦП 6.3), где отмечалась пастбищная нагрузка. По-видимому, при надкусывании побегов животными, стимулируется отрастание дочерних осей возобновления.

Биолого-морфологические и биохимические признаки ценопопуляций Pentaphylloldes fruthosa (L) О. Schwarz. (g2)

№ ЦП, фитоценоз, высота над уровнем моря Высота растений, см Масса годичных побегов, г Длина побега, см Число ген. осей Число цветков на 1 оси Вабс.сух.вещ-ве,%

протеин жир зола

4.1. Долина р. Каракол, остепненное лиственничное редколесье, 900 м 40,6+9,5 89,8+16,5 5,14+2,32 19,7+7,6 29,6+12,8 7,57 3,72 5,61

№. Долина р. Урсул, кус-тарниково-разнотравное сообщество, 950 м 32,6+7,7 59,2+16,1 4,25+1,10 22,0+7,3 31,5+13,8 10,96 3,01 5,54

4.3. Долина р. Каракол, кустарниковое олуговелое сообщество, 980 м 58,0+15,7 104,0+14,7 9,77+4,47 18,5+7,8 27,5+43,1 8,37 4,05 4,74

4.4. Долина р. Ело, кустарниковое олуговелое сообщество, 1100м 53,8+13,0 90,7±18,0 6,78+3,68 18,0+7,6 24,6+9,4 10,45 4,98 4,68

4.5. Семинский хребет, субальпийский кустарниковый луг, 1500 м 35,4+13,8 104,0+17,2 10,63+4,62 16,2+6,7 22,5+7,71 12,08 2,67 5,01

4.6. Катуньский хребет, субальпийский луг на границе с редколесьем, 1600 м 38,6+11,4 88,7+15,8 11,56+5,41 19,8+7,3 30,68+12,7 11,45 1,44 4,86

4.7. Курайский хребет, луговая тундра, берег озера, 1800 м 35,9+11,3 82,1+16,5 5,76+3,78 17,6+7,2 28,8+10,0 9,11 4,62 5,48

5. Интродукционный питомник, 600 м 92,4+8,3 67,0+9,2 8,8±0,8 14,3+3,2 29,4+2,6 8,00 1,88 5,67

Таблица 5 Биолого-морфологические и биохимические признаки ценопопуляций Pentaphylloldes parvifolia (Fisch, ex Lehm.) Sojak. (дг)

протеин жир зола

6.1. Устье р. Чуя, вторая терраса, каменистая кус-тарниково-разнотравная степь, 850 м 16,4+6,8 45,5+10,2 0,51+0,18 10,0+3,4 19,5+5,8 14,31 7,64 2,79

6.2. Устье р. Чуя, логАк-Узюк, южный скалистый склон, кустарниково-разнотравно-ковыльковая степь, 940 м 12,6+4,3 32,3+4,3 0,28+0,12 15,0+3,0 24,0+9,3 12,27 6,83 5,80

6.3. Долина р. Катунь, вторая терраса,кустарниково-разнотравная степь, 750 м 10,2+3,8 38,4+6,2 0,40+0,17 13,5+2,8 20,6+8,1 14,63 6,61 6,20

6.4. Долина р. Катунь, выходы скал, щебнистая кустарниково-разнотравно-злаковая степь, 800 м 14,5+3,0 26,1+7,0 0,31+0,18 10,0+3,0 15,0+6,1 12,61 5,66 5,26

ГЛАВА 6. БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ ИЗ РОДОВ HEDYSARUM L. И PENT APHYLLOIDES И\11.

Содержание биохимических компонентов определяли в образцах растений НеЛушгшп neglectwn, отобранных в фазе цветения из ценопопуляций луговых ценозов субальпийского и лесного поясов Центрального Алтая (табл. 1). Наибольшее содержание протеина и жира характерны для растений Я. пе§1есшт из кустарниковых олуговелых сообществ (ЦП 1.2) и разнотравных субальпийских лугов (ЦП 1.1, 1.4), наименьшие — из кустарниковых сообществ и разнотравных лесных лугов (ЦП 1.5, 1.7). Наибольшее содержание золы обнаружено у растений из остепнен-ных субальпийских (ЦП 1.4) и кустарниковых олуговелых сообществ (ЦП 1.2).

Аминокислоты определялись у растений Я. пе$1есШт, произрастающих в условиях субальпийских и лесных лугов. Среди незаменимых аминокислот наибольшее содержание в надземной части растений Я. пе§1есШт характерно для лейцина (0,94 %), несколько меньшее — для лизина (0,79 %) и аргинина (0,76 %), еще меньше — для валина и фенилаланина (0,65 %). Содержание гистидина, треонина и изолейцина находилось в пределах 0,49-0,61 %, а метионина всего лишь 0,12 %. Из заменимых аминокислот больше всего обнаружено аспарагина (1,17-1,19 %) и глутамина (1,09-1,11 %). Остальные заменимые аминокислоты находились в пределах 0,41-0,69 %. Концентрация аминокислот слабо зависит от места произрастания растений. Тем не менее, растения, произрастающие на субальпийском лугу, характеризовались относительно высоким содержанием большинства аминокислот, чем растения из лесных лугов.

По содержанию элементов в надземной части растений Я. пе§1есшт можно расположить их в следующей последовательности: Са > >К>Р>Ре>Иа> Мп >7,п> Си. У растений Я. пе§1есшт содержание кальция составило в среднем 8,5 г/кг сухого вещества; магния — 3,7 г/кг; концентрация этих элементов в растениях из лесных лугов горнотаежного подпояса больше, чем из высокогорных ценозов. Такая же зависимость прослеживалась по концентрации фосфора и натрия. Установлено, что накопление таких элементов как марганец, железо, цинк и медь в надземной части растений Я. пе§1есШт было больше в растениях, произрастающих в высокогорных субальпийских лугах, чем в лесных лугах горнотаежного подпояса.

Таким образом, в субальпийском поясе выявлены нормальные полночленные ценопопуляции Я. neglectum из субальпийских лугов на границе лесного пояса (ЦП 1.4), в возрастной структуре которых преобладают средневозрастные генеративные особи. Растения из этих ценопопуляций характеризовались наибольшими показателями высоты, надземной фитомассы, числа листьев и высоким содержанием протеина, жира и золы. Содержание аминокислот, магния, калия, марганца, железа, меди и цинка у растений из этих ценопопуляций было выше, чем из других местообитаний. В лесном поясе обнаружены ценопопуляции Я. neglectum из кустарниково (Pentaphylloid.es /гмГг'сага)-разнотравно-злаковых лесных лугов и кустарниковых олуговелых сообществ (ЦП 1.2, 1.7), в возрастной структуре которых преобладали генеративные особи. Растения из этих ценопопуляций характеризовались высокими показателями биолого-морфологических признаков (высота растений, надземная фитомасса, число листьев и соцветий) и средними значениями содержания жира и золы. Содержание кальция, фосфора и натрия было выше у

растений из лесных ценозов по сравнению с растениями из других местообитаний. Неполночленные ценопопуляции в нарушенных субальпийских фитоцено-зах (ЦП 1.1) и в неблагоприятных экологических условиях (ЦП 1.3, 1.5), возрастные спектры которых имели либо левосторонний, либо многовершинный тип, характеризовались наименьшими параметрами морфологических признаков. Содержание биохимических компонентов в надземной части растений из этих ценопопуля-ций находилось в пределах данных для растений соответствующих фитоценозов.

Растения Н. аш1го$1Ыпсит из ценопопуляций высокогорных альпийских и субальпийских лугов Центрального Алтая характеризовались высоким содержанием протеина (табл. 2). Наибольшее его содержание было обнаружено у растений, произрастающих в сырых альпийских лугах (ЦП 2.4), а наименьшее — у растений, произрастающих в ерниковых альпийских лугах (ЦП 2.1). Высокое содержание жира и золы обнаружено у растений Н. атКоьШпсит из субальпийских лугов (ЦП 2.5), у растений из альпийских лугов эти показатели ниже.

У растений из сырых местообитаний кальция было больше (8,38 г/кг сухого вещества), чем у растений других ценопопуляций. Содержание фосфора у растений Н. ашгговШпеит находилось в пределах 0,9-1,6 г/кг. Концентрация магния и калия была больше у растений из сырых альпийских лугов, чем у растений из субальпийских лугов. Наибольшее содержание железа обнаружено у растений из субальпийских лугов, а наименьшее у растений из разнотравных альпийских лугов. Содержание меди и цинка больше в растениях из альпийских лугов, чем у растений из субальпийских ценозов.

Таким образом, в высокогорном поясе выявлены ценопопуляции Н. атгго-зШпсит из субальпийских лугов (ЦП 1.5), в возрастной структуре которых преобладали генеративные особи. Установлено, что эти ценопопуляции успешно восстанавливаются после длительного пастбищного использования. Биолого-морфологические параметры растений из этих ценопопуляций характеризовались средними значениями, а содержание золы и жира в надземной части растений наибольшее. В этих ценопопуляциях содержание фосфора и железа в надземной части растений больше, чем у растений из других местообитаний. В экстремальных условиях высокогорья ценопопуляции Н. ашКозШпсит из альпийских лугов имели возрастные спектры многовершинного или левостороннего типа. Биолого-морфологические признаки в этих ценопопуляциях сильно не различались, а содержание протеина, кальция, магния, натрия и марганца в надземной части растений было больше, чем у растений из других местообитаний.

Образцы растений Нейуэагит $теИпи для определения содержания химических веществ отбирались в ценопопуляциях из луговых, кустарниково-разно-травных и разнотравно-ковыльных степей лесостепного и степного поясов Центрального Алтая (табл. 3).

Наибольшим содержанием протеина отличались растения из ценопопуляций разнотравно-ковыльных степей (ЦП 3.6), разнотравно-злаковых луговых (ЦП 3.1) и кустарниково-разнотравных степей (ЦП 3.76, 3.4). Содержание протеина у растений Н. gmelinii из каменистых закустаренных степей (ЦП 3.7а) было относительно небольшим. У растений, выращенных в интродукции, этот показатель составил 16,21 %. Содержание жира было больше в растениях, произрастающих в кустарниково-разнотравных степях (ЦП 3.76), чем из других ценопопуляций. Наи-

меньшее значение по этому показателю было обнаружено у растений из каменистых кустарниково-разнотравных степей на склоне горы (ЦП 3.7а) и у растений, выращенных в интродукции. Наибольшее содержание золы выявлено у растений из кустарниково-разнотравных степей (ЦП 3.5) и выращенных в интродукции. Наименьшее — у растений, произрастающих в луговых степях (ЦП 3.1). В надземной части растений Н. gmelinii больше всего обнаружено кальция (-12 г/кг сухого вещества), несколько меньше калия и магния (-3 г/кг), затем фосфора (~1 г/кг) и натрия (-0,3 г/кг). У растений из каменистой кустарниково-разно-травной степи на восточном крутом склоне выявлено наибольшее содержание кальция, фосфора, меди (13 мг/кг) и цинка (78 мг/кг) по сравнению с растениями из других ценопопуляций. Растения Н. gmelinii, произрастающие в условиях разнотравно-ковыльных степей на южных склонах, отличались большой концентрацией магния (3,40 г/кг), калия (3,66 г/кг) и натрия (0,38 г/кг). Так же, высокое содержание магния, марганца (97 мг/кг), железа (950 мг/кг) характерно для растений из каменистой кустарниково-ковыльно-разнотравной степи на западном крутом склоне.

Таким образом, в степном поясе выявлены нормальные ценопопуляции И. gmelinii из кустарниково (Pentaphylloid.es рагуг/о/ш)-разнотравных степей (ЦП 3.4), возрастная структура которых имеет максимум на генеративных особях. Биолого-морфологические параметры (высота растений, надземная фитомасса особи, число листьев и соцветий) и содержание протеина, золы, кальция и фосфора в надземной части растений в этих ценопопуляциях оказались наибольшими по сравнению с растениями из других местообитаний. В ценопуляциях Н. gmelinu из луговых и кус-тарниково-разнотравно-ковыльных степей (ЦП 3.1, 3.5) были выявлены наименьшие биолого-морфологические параметры (кроме числа побегов).

Для определения биохимических компонентов отбирались образцы растений Pentaph.ylloid.es ртгНсоза из луговых ценозов субальпийского, лесного и лесостепного поясов Центрального Алтая и из интродукционного питомника (табл. 4). Наибольшее содержание протеина было обнаружено у растений из субальпийских закустаренных лугов (ЦП 4.5, 4.6), а наименьшее — у растений из остепненных лиственничных редколесий и кустарниковых олуговелых сообществ (ЦП 4.1, 4.3). Интродукционная популяция характеризовалась невысоким содержанием протеина и жира в надземной части растений. Наибольшим содержанием жира в надземной части растений характеризовались ценопопуляции из остепненных лиственничных редколесий и кустарниковых олуговелых сообществ (ЦП 4.1, 4.3) и луговых тундр (ЦП 4.7), а наименьшим — ценопопуляции из субальпийских лугов (ЦП 4.5, 4.6). Содержание золы в побегах Р. /гиНсояа находилось в пределах 4-5 % и в зависимости от местообитания изменялось незначительно.

В состав белковых соединений растений Р. /гиНсоза входят такие жизненно-важные аминокислоты как лейцин, аргинин и лизин. Наибольшее содержание лейцина и аргинина (по 0,92 %), лизина (0,81 %) было обнаружено у растений из тундровых ценопопуляций и из интродукционного питомника (0,87 %); наименьшее — из луговых ценопопуляций. Подобная зависимость была выявлена относительно таких аминокислот, как валин (0,69 %), фенилаланин (0,64 %) и треонин (0,47 %). Содержание остальных незаменимых аминокислот находилось в пределах от 0,40 до 0,56 %, а аспарагина и глутамина колебалось в пределах от 0,92 до 1,18 %.

Растения Р. fruticosa из кустарниковых олуговелых сообществ по долине р. Ка-ракол, субальпийского луга на Семинском перевале и из интродукционного питомника отличались наибольшим содержанием кальция, магния и калия. В растениях из кустарниковых олуговелых сообществ обнаружено более высокое содержание натрия, железа и цинка, по сравнению с растениями из других популяций. Высокое содержание марганца выявлено у образцов Р. fruticosa из луговой тундры с Улаганского перевала.

Определение макро- и микроэлементов в надземной части (листья, побеги, цветки) растений природных ценопопуляций Р. fruticosa в зависимости от фазы вегетации, показало, что содержание калия (2,6 %) больше в побегах растений из субальпийского луга в фазе цветения, а наибольшее содержание кальция (4,4 %), железа (2125 мг/кг) и марганца (635 мг/кг) было обнаружено в листьях у растений из этой же ценопопуляции в фазе плодоношения. Наибольшее содержание цинка (55 мг/кг) было характерно для побегов растений из луговых ценозов в фазе цветения.

Содержание макро- и микроэлементов определялось в листьях, цветках и побегах растений Р. fruticosa в зависимости от возраста растений, выращенных в условиях интродукции. Было обнаружено, что содержание калия (-3,4 %) в побегах больше, чем в других органах и уменьшается с возрастом растений. А содержание кальция (~2,2 %) больше в листьях. Отмечено, что концентрация этого элемента уменьшается по мере старения растения. Как указывалось выше, в листьях растений Р. fruticosa из природных ценопопуляций обнаружено больше железа и марганца. Такое распределение свойственно и для растений, выращенных в условиях интродукции. С возрастом содержание железа в растениях уменьшается, марганца — увеличивается. Максимальная концентрация цинка (49 мг/кг) была отмечена в побегах.

Таким образом, в лесостепном, лесном и высокогорном поясах выявлены ценопопуляции Р. fruticosa из кустарниковых олуговелых сообществ и субальпийских лугов (ЦП 4.3,4.4,4.5), которые характеризуются высокими значениями биолого-морфологических признаков. Содержание химических веществ в годичных побегах растений из этих ценопопуляций наименьшее, по сравнению с растениями из других местообитаний. Содержание протеина, золы, и жира у растений из остеп-ненных лиственничных редколесий оказалось высоким. У Р. fruticosa отмечен длительный период цветения (70-80 дней), продолжающийся с начала июля до первых осенних заморозков (первая декада сентября). В фазе вегетации (июнь— начало июля) растения Р. fruticosa характеризуются низким содержанием протеина, в то время как многие бобовые и злаковые кормовые травы содержат в этот период наибольшее его количество. Известно, что к концу летнего периода, содержание протеина у основных кормовых растений из семейства бобовых и злаковых существенно уменьшается (Химический состав ..., 1985), а у растений Р. fruticosa, как показали наши исследования, оно достигает относительно высоких значений. Довольно высокое содержание заменимых и незаменимых аминокислот указывает на то, что растения Р. fruticosa можно использовать в качестве кормовой добавки — источника биологически активных веществ для животных.

Для определения биохимических компонентов отбирались образцы растений Pentaphylloides parvifolia из ценопопуляций степных сообществ долины р. Катунь (табл. 5). Растения из кустарниково-разнотравных степей на надпойменных терра-

сах (ЦП 6.1, 6.3) содержат больше протеина и жира, чем растения со скалистых склонов (ЦП 6.2,6.4). Наибольшее содержание золы отмечено у растений из цено-популяции кустарниково-разнотравной степи (ЦП 6.3).

При изучении содержания аминокислот в побегах Р. parvifolia обнаружено, что из незаменимых аминокислот больше всего содержится глутамина (0,82 %), несколько меньше аспарагина (0,64 %) и лизина (0,48%). Содержание глицина, вали-на и аланина находится в пределах 0,43-0,45 %, лейцина и фенилаланина по 0,42 %. Меньше всего было обнаружено аргинина (0,13 %) и метионина (0,09 %). Содержание магния, калия, фосфора, марганца и меди в надземной части растений Р. parvifolia, произрастающих в каменистых кустарниковых степях, было больше, чем у растений, произрастающих на скалистых склонах.

Таким образом, в степном поясе выявлены ценопопуляции Р. parvifolia из каменистых кустарниково-разнотравных степей (ЦП 6.1, 6.3) с наибольшими значениями морфологических параметров растений (высота, длина побега, число цветков) и содержанием в годичных побегах протеина до 14,63 % и жира до 7,64 %. По содержанию основных питательных веществ Р. parvifolia можно отнести к растениям с удовлетворительными кормовыми качествами для горных пастбищ на ос-тепненных лугах, каменистых степях и южных крутых склонах при круглогодовом горно-пастбищном содержании скота. Растения Р. parvifolia могут быть источником питательных веществ, аминокислот, макро- и микроэлементов при использовании их в качестве кормовых добавок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

В условиях Центрального Алтая в ценопопуляциях Hedysarum neglectum,

H. austrosibiricum, Н. gmelinii, имеющих достаточную плотность особей на единицу площади, можно использовать надземную часть для фитокормовой добавки, не нанося ущерба природным популяциям. В связи с вышесказанным, мы предлагаем пропись фитокормовой добавки для животных, в состав которой входят: отруби из фуражного зерна, побеги пятилистника кустарникового с листьями (Pen.taph.yl-loides fruticosa (L.) О. Schwarz.), трава копеечника забытого (Hedysarum neglectum Ledeb). В 1 кг кормовой добавки (в сухом веществе) «ФКД-1» содержится: протеина — 10,4%; жира — 6,2%; клетчатки — 22,2%; золы — 8,7%; незаменимых аминокислот (г/кг): лейцин — 10,1; лизин — 5,8; аргинин — 6,3; валин — 5,6; фе-нилаланин — 5,0; гистидин — 3,5; треонин — 4,1; изолейцин — 2,0; метионин —

I,5; макроэлементов (%): Ca — 1,1; К— 1,3; Na — 0,3; Р — 0,1; Mg — 0,8; микро-лементов (мг/кг): Мп — 100; Си — 7,0; Zn — 35; Fe — 1715; Со — 0,4; Mo — 0,2.

ВЫВОДЫ

1. В типичных местообитаниях Центрального Алтая в нормальных полночленных ценопопуляциях Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii возрастные спектры одновершинные с максимумом на средневозрастных генеративных особях. В нарушенных местообитаниях или при неблагоприятных экологических условиях возрастные спектры становятся многовершинными, лево- или правосторонними и часто неполночленными. Ценопопуляции этих видов устойчивы к ан-

тропогенным воздействиям (пастбищная нагрузка, рекреация) и восстанавливаются при благоприятных условиях.

2. Наилучшие показатели биолого-морфологических признаков растений (высота, диаметр каудекса, надземная фитомасса, число листьев, соцветий и др.) характерны для ценопопуляций Hedysarum neglectum из субальпийских и лесных лугов; Н. austrosibiricum — из ерниковых альпийских лугов; Н. gmelinii — из кустар-никово-разнотравных степей и остепненных лугов Центрального Алтая.

3. По содержанию питательных веществ, комплексу аминокислот, макро- и микроэлементов Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii относятся к растениям с хорошими кормовыми свойствами. Растения Hedysarum neglectum и Н. austrosibiricum из ценопопуляций высокогорных ценозов Центрального Алтая отличаются наибольшим содержанием протеина (до 13,47 %), жира (до 4,79 %), магния, фосфора, железа, марганца и незаменимых аминокислот. Растения Н. gmelinii из степных сообществ характеризуются высоким содержанием протеина (до 15,40 %), жира (5,79 %), кальция, железа и цинка.

4. Растения Pentaphylloides fruticosa из луговых ценопопуляций и Р. parvifolia из степных ценопопуляций характеризуются высоким содержанием протеина, жира, клетчатки, аминокислот, макро- и микроэлементов.

5. По основным показателям продуктивности выявлены ценопопуляции Pentaphylloides fruticosa из суходольных лугов; Р. parvifolia — из кустарниково-разнотравных степей Центрального Алтая. При пастбищном использовании растения Р. fruticosa и Р. parvifolia образуют компактные сильноветвистые кусты за счет интенсивного отрастания дочерних осей возобновления.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сыева С.Я. Виды Pentaphylloides Горного Алтая и перспективы их использования II Динамика растительного покрова Алтая / Материалы научно-практ. конф. Горно-Алтайск, 1998. С. 82-86.

2. Сыева С.Я. Виды Pentaphylloides и их ценопопуляции на Алтае // Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и использование / Материалы IX Междунар. симпозиума по новым кормовым растениям. Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН. 1999. С. 192-194.

3. Сыева С.Я. Перспективные растения для повышения продуктивности деградированных естественных пастбищ // Аграрные проблемы Горного Алтая / Сб. науч. тр. Новосибирск, 2001. С. 41-45.

4. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch в Горном Алтае и Хакасии // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38, вып. 3. С. 10-19.

5. Карнаухова H.A., Сыева С.Я Биоразнообразие эндемика гор Южной Сибири — копеечника южносибирского // Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития / Материалы Междунар. науч.-практ. конфер. Ч. 1. Горно-Алтайск, 2003. С. 109-113.

6. Сыева С.Я. Биохимическая оценка нетрадиционных кормовых растений рода Pentaphylloides Hill. Горного Алтая // Сиб. экол. журнал. Новосибирск, 2003, № 1. С 97-100

7. Сыева С.Я. Продуктивность надземной части и содержание основных питательных веществ у копеечников Центрального Алтая // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. Новосибирск, 2004. № 3. С. 109-112.

Подписано в печать 27.04.05. Формат 60х84'/]б. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 61.

Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

*10036

РНБ Русский фонд

2006-4 15868

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сыева, Серафима Яковлевна

Введение.

Глава 1. Природно-климатические условия Центрального Алтая.

1.1. Рельеф и гидрография

1.2. Климат.

1.3. Почвы.

1.4. Растительность.

Глава 2. Систематическое положение, эколого-географическая и биохимическая характеристика изученных видов.

2.1. Род Hedysarum L.

2.2. Род Pentaphylloides Hill.

Глава 3. Материал, методы и условия проведения исследований.

3.1. Материал и методы исследований.

3.2. Характеристика растительности района исследований и метеорологические условия.

Глава 4. Возрастная структура ценопопуляций Hedysarum neglectum Ledeb./

Н. austrosibiricum В. Fedtsch., Н. gmelinii Ledeb.

Глава 5. Биолого-морфологические характеристики изученных видов из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill.

5.1. Род Hedysarum L.

5.2. Род Pentaphylloides Hill.

Глава 6. Биохимическая характеристика ценопопуляций изученных видов из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill.

6.1. Род Hedysarum L.

6.2. Род Pentaphylloides Hill.

Предложение производству.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования"

Актуальность темы. Проблема кормопроизводства в горных регионах Сибири с развитым животноводством всегда остается актуальной. В последние годы, наряду с введением в культуру дикорастущих растений и созданием новых сортов кормовых культур особое внимание уделяется нетрадиционным растениям. В результате загрязнения окружающей среды и интенсификации технологии выращивания животных возрастает потребность в лечебно-профилактических кормовых добавках. Флора Горного Алтая (более 2000 видов) является источником растений с широким спектром биологически активных веществ, применение которых востребовано во многих отраслях народного хозяйства. Исследования по использованию дикорастущих растений в качестве кормовых добавок редки. В различных поясах растительности Центрального Алтая часто в кустарниково (Pentaphylloides fruti-cosa (L.) О. Schwarz)-луговых ценозах в травостое встречаются виды: Hedysarum neglectum Ledeb. в лиственничных лесах, кустарниково-травянистых лугах горно-таежного подпояса и в субальпийских лугах на границе лесного пояса; Hedysarum austrosibiricum В. Fedtsch., в субальпийских лугах и высокогорных тундрах. Растительные сообщества с присутствием Pentaphylloides parvifolia (Fisch, ex Lehm.) Sojak. и Hedysarum gmelinii Ledeb. встречаются в кустарниково-разнотравно-злаковых степях и на петрофитно-кустарниково-разнотравных скалистых склонах. Помимо совместного произрастания растения этих двух родов хорошо дополняют друг друга, являясь пастбищным кормом для животных: виды Hedysarum — летним, Pentaphylloides - осенним и зимним (Юнатов, 1954).

По литературным данным известно, что некоторые виды рода Hedysarum L. (Копеечник) и Pentaphylloides Hill. (Пятилистник) относятся к лекарственным растениям, так как содержат различные биологически активные соединения, обладающие лечебным и профилактическим действием на организм человека при различных заболеваниях (Блинова, Стуккей, 1959; Боброва, 1961; Соколов, 1961, 1965; Глызина, 1970; Шретер, 1975, Пеккер, 1976; Триль, 1977, 1983, 1989; Федосеева, 1979; Марина и др., 1983; Ганенко и др., 1988, 1989; Шкель и др., 1997; Храмова, 1997; Федосеева и др., 1994; Николаева и др., 2001).

Основные действующие вещества растений очень разнообразны и подразделяются на ряд групп, отличающихся по химической природе: алкалоиды, флавоноиды, сапонины, кумарины, эфирные масла и другие. В небольших количествах в кормах они способствуют нормальному функционированию репродуктивных органов, увеличивают мясную и молочную продуктивность животных (Баканов, 1967). Если содержание флавонолов, фенолкарбо-новых кислот, танинов, изофлавонов, кумаринов в кормах превышают норму (например: для танинов - более 0,5% на сухую массу), то они играют роль антиметаболических (антипитательные для животных) компонентов - могут ухудшать переваримость белка, вызывать горький и вяжущий вкус растений (Запрометов, 1993). Поэтому использование их в качестве кормовых добавок может быть перспективным.

Тем не менее, виды родов Нес1у$агит и Реп 1арку11о , являющиеся летним и зимним пастбищным кормом для животных, произрастающие совместно в высокогорных, лесных, лесостепных и степных сообществах Горного Алтая, характеризующиеся многими целебными свойствами, в кормовом отношении мало изучены. Поэтому проведение ценопопуляционных исследований, изучение биолого-морфологических и биохимических признаков у представителей этих двух родов позволит разработать рекомендации по использованию их в качестве кормовых растений.

Цель работы. Охарактеризовать по биолого-морфологическим и биохимическим признакам нетрадиционные кормовые растения Нес!узагит пе-glectum, Н. аиБ1гоБШг1сит, Н. gmelinii, Реп1арку11о1с1е$ ргийсова и Р. рагу(/оИа в природе и интродукции, выявить перспективные популяции и обосновать их использование в кормопроизводстве.

Задачи: 1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность и возрастную структуру ценопопуляций видов Hedysarum neglectum, Н. austrosi-biricum и Н. gmelinii в местах естественного произрастания;

2. Проанализировать по биолого-морфологическим признакам ценопопуля-ции Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii, Pentaphylloides fruti-cosa, P. parvifolia в различных эколого-ценотических условиях и в культуре;

4. Выявить по комплексу признаков перспективные ценопопуляции изученных видов для интродукции в условиях среднегорной зоны Горного Алтая; обосновать их рациональное использование в качестве кормовых растений.

Защищаемые положения: 1. Возрастные спектры нормальных полночленных ценопопуляций Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii с абсолютным преобладанием генеративных особей в условиях Центрального Алтая в типичных местообитаниях можно считать базовыми. В нарушенных местообитаниях или при неблагоприятных экологических условиях возрастные спектры становятся многовершинными, лево- или правосторонними и часто неполночленными.

2. Биолого-морфологические признаки и содержание биохимических компонентов в надземной части растений позволяют рекомендовать виды Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii, Pentaphylloides fruticosa, Р. parvifolia в качестве кормовых растений природных пастбищ для отдельных видов животных и в составе кормовых добавок.

Научная новизна работы: - впервые подробно описана эколого-ценотическая приуроченность и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum и H.gmelinii в природных сообществах Центрального Алтая. Выявлены типы возрастных спектров для ценопопуляций в различных экологических условиях с разной степенью антропогенного воздействия. Установлено, что ценопопуляции изученных видов рода

Нейу5агит успешно могут восстанавливаться после длительного пастбищного использования при условии прекращения выпаса;

- по биолого-морфологическим признакам выявлены ценопопуляции Нес1у5агит neglectum, Н. аш 1го81Ътсит, Н. gmelinii, РеШарку11о1с1е$ /гиНсояа и Р. рат1/оИа с хорошими продуктивными свойствами в местах естественного произрастания;

- определено содержание питательных веществ (протеин, жир, клетчатка, зола), комплекса аминокислот, макро- и микроэлементов в надземной части изученных видов; выявлены ценопопуляции, в растениях которых содержание биохимических компонентов оптимально;

- для интродукции в условиях лесного и лесостепного поясов среднегорной зоны Горного Алтая выявлены перспективные ценопопуляции РеМарИу!-loid.es /гиНсоза и Нес1у8агит gmelinii.

Практическая значимость. Биолого-морфологические характеристики и биохимический состав видов Нескузагит neglectum) Н. атггоБгЫггсит, Н. gmelinii, РеМарку1Шс1е8 /гийсоБа, Р. рапгг/оИа позволяют рекомендовать их в качестве кормовых растений в огороженных пастбищах для пантовых оленей. Исходя из полученных данных по содержанию биохимических компонентов, мы рекомендуем растения изученных видов для включения в состав фитокормовых добавок. Наиболее оптимальным в условиях лесного пояса оказался разработанный нами способ рассадного выращивания саженцев РеМарку11о1(1е8 /гиНсоБа, который рекомендуем хозяйствам для внедрения в среднегорной зоне Республики Алтай.

Благодарности. Работы по определению биохимических компонентов выполнены на приборной базе Горно-Алтайского научно-исследовательского института сельского хозяйства, за что автор благодарен зав. лабораторией М.В. Шуровой. Автор глубоко признателен и выражает благодарность научному руководителю д.б.н. О.В. Дорогиной, также с.н.с. лаборатории интродукции кормовых растений природной флоры ЦСБС к.б.н. Н. А. Карнауховой, которые щедро делились своими знаниями и опытом, строго оценивали и консультировали.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ. Основные положения и результаты работы были доложены и обсуждены на научно-практической конференции «Динамика растительного покрова Алтая» (Горно-Алтайск, 1998); IX Международном симпозиуме по новым кормовым растениям (Сыктывкар, 1999); научно-практической конференции «Аграрные проблемы Горного Алтая» (Горно-Алтайск, 2001); Международной научно-практической конференции «Сохранение этно-культурного и биологического разнообразия горных территорий через стратегии устойчивого развития» (Горно-Алтайск, 2003); Международной научно-практической конференции «Проблемы аграрной науки Сибири, Дальнего Востока, Казахстана и Монголии» (Улан-Батор, 2004).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сыева, Серафима Яковлевна

выводы

1. В типичных местообитаниях Центрального Алтая в нормальных полночленных ценопопуляциях Hedysarum neglectum, Н. austrosibiricum, Н. gmelinii возрастные спектры одновершинные с максимумом на генеративных особях. В нарушенных местообитаниях или при неблагоприятных экологических условиях возрастные спектры становятся многовершинными, лево- или правосторонними и часто неполночленными. Ценопопуляции этих видов устойчивы к антропогенным воздействиям (пастбищная нагрузка, рекреация) и восстанавливаются при благоприятных условиях.

2. По наилучшим показателям биолого-морфологических признаков (высота растений, диаметр каудекса, надземная фитомасса, число листьев, соцветий и др.) выявлены ценопопуляции Hedysarum neglectum из субальпийских и лесных лугов; Н. austrosibiricum - из закустаренных альпийских лугов; Н. gmelinii - кустарниково-разнотравных и луговых степей Центрального Алтая.

4. Растения Pentaphylloides fruticosa из ценопопуляций в остепненных лиственничных редколесий лесостепного пояса, а P. parvifolia из ценопопуляций в каменистых кустарниково-разнотравных степях характеризуются высоким содержанием протеина, жира, клетчатки, аминокислот, макро- и микроэлементов.

5. По основным показателям продуктивности выявлены ценопопуляции Регйарку11о1йе8 ^ийсош из кустарниковых олуговелых сообществ; Р. рап>г/оНа - из кустарниково-разнотравных степей Центрального Алтая. При пастбищном использовании растения Р. /гиНсояа и Р. ратг/оНа образуют компактные сильноветвистые кусты за счет интенсивного отрастания дочерних осей возобновления.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сыева, Серафима Яковлевна, Новосибирск

1. Адаменко О.М., Девяткин Е.В., Стрелков С.А. Алтай // Алтае-Саянская горная область. (История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока). М.: Наука, 1969. - с. 11-26.

2. Apopa Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1986. - 126 с.

3. Баканов В.Н. Основные пути решения проблемы кормового протеина: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М., 1967. 48 с.

4. Байтенов С.М. Род копеечник Hedysarum L. // Флора Казахстана. Т.

5. Алма-Ата: Из-во АН КазССР, 1961. С. 418-442.

6. Байтенов С.М. Казахстанские виды рода Hedysarum L. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1964. — 27 с.

7. Бейдеман И.Н. Методика фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1974. - 127 с.

8. Блинова К.Ф., Стуккей K.JI. Качественное фитохимическое исследование некоторых растений Забайкалья, используемых тибетской медициной // Материалы конф., посвящ. итогам работы Ленингр. хим,-фармац. ин-та. Л., 1959. С. 23-24.

9. Боброва М.Н. Качественные исследования некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ // Вопросы фармакогнозии. Л., 1961. Вып. 1. С. 157-163.

10. Бойко Л.А. Биологические основы интродукции растений. Л.: Наука, 1969-92 с.

11. Введение в химию биогенных элементов и химический анализ / Е.В. Барковский, C.B. Ткачев, Г.Э. Атрахимович и др.; Под ред. Е.В. Барковского. Минск: Вышэйшая школа, 1997. - 176 с.

12. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири. М.: из-во МГУ, 1962. -348 с.

13. Гаммерман А.Ф., Семичев Б.В. Словарь тибетско-латинских названий лекарственного растительного сырья, применяемого в тибетской медицине. Улан-Удэ: Бурят, кн. из-во, 1963. - 162 с.

14. Ганенко Г.В., Луцкий В.И., Ларина М.Ф., Верещагин А.Л., Семенов A.A. Химический состав Potentilla fruticosa. I. Флавоноиды // Химия природных соединений. — 1988. № 3. - С. 451-452.

15. Ганенко Г.В., Семенов A.A. Химический состав Potentilla fruticosa. II. Тритерпеноиды // Химия природных соединений. 1989. - № 6. - С. 856.

16. Гатцук Л.Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. и о происхождении некоторых из них // Тезисы докладов 2 Московс. совещ. по филогении растений / Московск. Об-во испыт. природы. М., 1964. С. 1719.

17. Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксилярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. — 21 с.

18. Гладкова З.И. К анатомо-морфологической характеристике видов рода Hedysarum L. Юго-Восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири. Новосибирск, 1981. С. 11-17.

19. Гладкова З.И. Семенная продуктивность копеечников Юго-Восточного Алтая // Известия СО АН СССР. Серия биологические науки. Вып.2, №10. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1983. - С. 31-39.

20. Гладкова З.И. Адаптация копеечника Гмелина к условиям лесостепной зоны Западной Сибири. // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Тез. докладов II Всероссийск. научной конф. 24-26 апреля 2000 г. Томск, 2000. С. 31.

21. Глызина Г.С. Изучение у-пиронов некоторых представителей рода Hedysarum L.; Автореф. дисс. . канд. фармац. наук. М., 1970. - 26 с.

22. Глызина Г.С., Быков В.И. Фенольные соединения Hedysarum neglectum //Химия природных соединений. 1969. - № 4. - С. 322.

23. Годин В.Н., Комаревцева Е.К. Особенности онтогенеза Pentaphylloides fruticosa в разных эколого-географических условиях произрастания // Журнал «Ойкос» / Новосиб. Гос. пед. ун-т. 1998. С.28-34.

24. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 206 с.

25. Дудин С.А. Лекарственное сырье тибетской медицины. Улан-Удэ: Бурят, кн. из-во, 1993. - 222 с.

26. Дудорев М.А. Лесомелиоративный питомник. М., из-во «Лесная промышленность», 1968 196 с.

27. Ершова Э.А. К характеристике степей Канской котловины // Геоботанические исследования в западной и Средней Сибири -Новосибирск: Наука, 1987. С. 37-42.

28. Ершова Э.А. Степи Центрального Алтая и их динамика // Динамика растительного покрова Алтая: Матер, науч.-практ. конф. — Горно-Алтайск, 1998. С. 36-41.

29. Ефремова H.A. Лекарственные растения Камчатки и Командорских островов. 2-е изд. Петропавловск-Камчатский, 1967. — 123 с.

30. Жданова Н.Д. Химический состав и питательность кормов по зонам Горного Алтая в зависимости от агротехники возделывания, срока использования и способа консервировангия. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1980. 27 с.

31. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук. Думка, 1987. С. 9-19.

32. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

33. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 167 с.

34. Запрометов М.Н. Катехины в растениях // Фенольные соединения. — М., Наука, 1993. С. 206-208.

35. Заугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирнина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976 -С. 61-70.

36. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биологии. 1978. - Т.39, № 6. - С. 849-858.

37. Зеленая книга Сибири (редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества) / Под ред. И.Ю. Коропачинского. Новосибирск: Наука, 1996. - 396 с.

38. Зоотехнический анализ кормов / Петухова Е.А., Р.Ф. Бессарабова, Л.Д. Халенева, O.A. Антонова. М.: 1989 - 271 с.

39. Ильин В.В. Водная растительность Теньгинского озера // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. С. 86-98.

40. Карнаухова H.A. (Попова) Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии и перспективы их использования. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1987. 19 с.

41. Карнаухова H.A. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции // Сибирский экологический журнал. 1994. - Т. 1, № 6. - С. 581-587.

42. Карнаухова H.A., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hegysarum austrosibiricum B.Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии // Растительные ресурсы. 2002. Т.38, вып.З. С. 10-19.

43. Карташова H.H., Малахова JI.A. Кариологическая характеристика некоторых видов бобовых Юго-Восточного Алтая II Сб. Проблемы комплексного изучения географического района и методика краеведческой работы в школе. Новокузнецк, 1970. С. 22-26.

44. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.2. М., J1.: Сельхозгиз. 1951. - 548 с.

45. Киммерих А. О., Куприянова Е. Н., Албул С. П., Малик Л.К. Воды // Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. М., 1963. С. 56-71.

46. Комаревцева Е.К. Онтогенез и структура ценопопуляций РеМарку11о1с1е&-/гиНсоза (ЯоБасеае) Горного Алтая // Растительные ресурсы. -2005.-Том 41, выпуск 1.-С. 27-34.

47. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск, Наука. Сиб. отд. 1983 - 383 с.

48. Коропачинский И.Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской горной области. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд. 1975 290 с.

49. Ковалев Р.В., Волковинцер В.И., Мальгин М.А., Хмелев В.А. Почвы Горного Алтая и пути их рационального использования // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1973. С. 86-98.

50. Красноборов И.М., Азовцев Г.Р., Орлов В.П. Новый вид рода Нес1у5агит Ь. (РаЪасеае) из Южной Сибири // Ботанический журнал. Т.70. -№7.- 1985.-С. 968-973.

51. Красноборов И.М. Флористические исследования в Республике Алтай // Динамика растительного покрова Алтая: Материалы науч.-практ. конференции. Горно-Алтайск, 1998. - С. 23-28.

52. Крылов А.Г. Типы кедровых лесов Алтая Северо-Восточного Алтая // Типы лесов Сибири. М.: из-во АН СССР, 1963, вып. 1. С. 141-160.

53. Крылов А.Г. Классификация кедровых лесов Алтая // Сер. медико-биолог. М.: из-во АН СССР, 1964, №8, вып. 2. 72-75.

54. Крылов А.Г., Речан С.П. Лесорастительное районирование и типы лиственничных лесов Горного Алтая // Леса Горного Алтая. М.: Наука, 1965. С. 8-114.

55. Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. М.: Наука, 1967. - 223 с.

56. Крылов П.Н. Фитостатистический очерк альпийской области Алтая // Изв. Том. отд. Всесоюз. ботан. об-ва. 1931. Том 3, № 2 с. 28-33.

57. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Т. 7. Томск: Из-во Томск, унта, 1933. С. 1449-1817.

58. Кузнецова Г.С. Типы кедровых лесов бассейна Кара-Кокши (СевероВосточный Алтай) // Типы лесов Сибири М.: из-во АН СССР, 1963, вып. 1. -С. 35-48.

59. Кузнецова Г.В., Пленник Р.Я. Ритм развития и продуктивность видов рода копеечник Hedysarum L. в Юго-Восточном Алтае // Сб. Ритмы развития и продуктивность полезных растений Сибирской флоры. — Новосибирск, 1975. С. 3-19.

60. Кузнецова Г.В., Гладкова З.И. Биология развития копеечников (род Hedysarum L.) в Юго-Восточном Алтае и при интродукции // Изв. Сиб. отдел. АНН СССР. Отдел биол. 1976. Вып. 3. № 15. С. 30-42.

61. Куликов М.Ф. Корма естественных сенокосов и пастбищ Алтайского края, их химический состав и питательность: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Омск, 1968. - 42 с.

62. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Экология и интродукция растений. Труды ГБС, том IX. М.: из-во АН СССР, 1963 - С. 3-37.

63. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: из-во СО АН СССР, 1960.-450 с.

64. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: из-во АН СССР, 1963, вып.4. - С. 438-464.

65. Лащинский H.H. Лиственничные леса среднего течения р. Чуй и их естественное возобновление // Труды по лесному хозяйству Сибири. 1960, в. 5. С. 37-42.

66. Лащинский H.H. Естественное возобновление лиственницы сибирской в горных лесах Алтая // Труды по лесному хозяйству Сибири. 1962, вып.7. С. 68-73.

67. Лекарственные растения Бурятии / Алексеева A.A., Блинова К.Ф., Комарова М.Н., Копгельм H.A., Михеева Б.И., Яковлев Г.П. — Улан-Удэ: Бурят, кн. из-во, 1974. 207 с.

68. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. 4.2. — Новосибирск: РПО СО РАСХН, 1994 330 с.

69. Лучник З.И. Интродукция деревьев и кустарников в Алтайском крае. — М.: Колос, 1970.-370 с.

70. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1984. -264 с.

71. Мальгин М.А. Биогеохимия микроэлементов в Горном Алтае. -Новосибирск: из-во Наука, Сиб. отд., 1978 271 с.

72. Марина Т.Ф., Краснов Е.А., Никифиоров Ю.В. Химико-фармакологическое исследование копеечника южносибирского // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. 1983. С. 127 129.

73. Методика исследований при интродукции лекарственных растений / Майсурадзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов O.A., Нухимовский E.JL и др. -М.: ЦБНТИ, 1984-32 с.

74. Мкртчан P.C. Агроклиматическая характеристика заморозков в горных условиях Армянской ССР. М.: Гидрометеоиздат, 1973.-197с.

75. Модина Т.Д. Климаты Республики Алтай. Новосибирск: изд-во НПУ РИО «Универ-Принт», 1997.- 177 с.

76. Мустафаев С.М. Хозяйственное использование бобовых природной флоры. Л., Наука, 1989. - с. 166.

77. Николаева И.Г., Хобракова В.Б., Арьяева М.М. Пятилистник кустарниковый (Курильский чай кустарниковый). Улан-Удэ: из-во Бурятского научного центра СО РАН, 2001. - 109 с.

78. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. — 187 с.

79. Окишев П. А. Динамика оледенения Алтая в позднем плейстоцене и голоцене. Томск: 1982. С. 91.

80. Окишев П. А., Петкевич М. В. Горный Алтай // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. С.

81. Олюнин В.Н. Горы Южной Сибири // Равнины и горы Сибири.- М.: Наука, 1975.-с. 245-328.

82. Павлова Г.Г. Особенности кормовой базы в колхозах долины Чулышмана и бассейна Башкауса и пути ее улучшения // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области / Труды Биологического института, вып.2. Новосибирск, 1956. С. 305-341.

83. Пеккер Е.Г. Копеечники Юго-Восточного Алтая как перспективные высокобелковые кормовые растения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Томск, 1971.-27 с.

84. Пеккер Е.Г. Витаминная ценность видов рода Нес1у8агит Ь. Горного Алтая // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья: Тез. докл. Чита, 1972. С. 65-67.

85. Пеккер Е.Г. Динамика накопления аминокислот у видов рода копеечник Нес1у8агит Ь. в течении дня // Информационные материалы / Инт физиологии и биохимии растений СО АН СССР. — Иркутск, 1975. вып. 13. С. 25-27.

86. Пеккер Е.Г. К биохимической характеристике растений рода Нескузагит Ь. Юго Восточного Алтая // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири. Новосибирск, 1976. С. 146- 149

87. Пеньковская Е.Ф. Основные дикорастущие многолетние кормовые травы сенокосов и пастбищ Горного Алтая // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области / Труды Биологического института, вып.2. Новосибирск, 1956. С. 161-187.

88. Пеньковская Е.Ф., Павлова Г.Г. Высокогорные луга Центрального Алтая // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области / Труды Биологического института, вып.2. Новосибирск, 1956. С. 203-228.

89. Петров Б.Ф. Почвы Алтайско-Саянской области // Труды Почвенного института им. В.В. Докучаева, т. 35. М.: Из-во АН СССР, 1952. С. 79.

90. Пешкова Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия // Изв. Сиб. отделения АН СССР. 1972. Вып. 1, № 5. С. 15-19.

91. Пленник Р.Я. Перспективы введения в культуру некоторых кормовых растений. Новосибирск: из-во СО АН СССР, 1963 96 с.

92. Пленник Р.Я. Бобовые растения Юго-Восточного Алтая как объект освоения и охраны // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири. Томск, 1971. С. 80-82.

93. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая (на прмере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis DC.). -Новосибирск: Наука, сиб. отд, 1976. 214 с.

94. Пленник Р.Я. Роль бобовых в растительных сообществах Горного Алтая // Сибирский экологический журнал. — 1999. № 5. - 515-522.

95. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Вопросы формирования и строения семени и плода копеечника забытого. 1964

96. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Жизненные формы и продуктивность астрагалов, копеечников и остролодочников Юго-Восточного Алтая // Сб. Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. С. 129-145.

97. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В., Савоськин И.П., Кадырова Р.Б. Использование астрагалов и остролодочников Юго Восточного Алтая // Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975, С. 256 - 258

98. Почвы Горно-Алтайской автономной области. / Под ред. Ковалева Р.В. Новосибирск, Наука. Сиб. Отд. 1973 - 352 с.

99. Положий A.B. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Ученые записки / Томский ун-т. 1965. № 51. С. 3948.

100. Положий A.B. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Тр. Ин-та / Ин-т биологии и биофизики при Томск, ун-те. 1972. Т.2. С. 140-148.

101. Положий A.B. Систематика цветковых растений. Томск: Из-во ТГУ, 1978.-247 с.

102. Положий A.B., Мальцева А.Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге Приенисейской Сибири // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. 1970. Вып. 1. С. 24-29.

103. Попов В.И. Некоторые лекарственные средства народной медицины Белоруссии // Изучение и использование лекарственных растений СССР. Л., 1964. С. 138-140

104. Попцов A.B. Твердосемянность как особый тип органического покоя семян // Растительные ресурсы. 1974. - Т. 10. Вып. 3. - с. 454-466.

105. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Из-во ТГУ, 2003. - 216 с.

106. Пяк А.И., Эбель A.J1. Новый вид рода Hedysarum L. из Горного Алтая // Известия Гербария Томского ун-та. 2000, С. 45-47.

107. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. Сер. 3. геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 74-79.

108. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения фитоценозов как систем ценотических популяций // Журн. Общ. биол. 1983.Т. 43. № 2. С. 168-174.

109. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 304 с.

110. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. JL: Наука, 1987.-326 с.

111. Ревердатто В.В. Растительность Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1931 -278 с.

112. Ревердатто В.В., Куракина З.Н. Некоторые данные о поедаемости и фактической производительности пастбищ Хакасии // Труды Томск. Гос. унта. Томск. 1934. Т. 86. С. 267-281.

113. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Из-во Томск, унта, 1988.-320 с.

114. Ревякина Н.В. К изучению перигляциальной растительности Катуньского хребта // Проблемы гляциологии Алтая. Томск, 1973. С. 3843.

115. Речан С.П. Фрагменты реликтовых ледниковых лиственничников на Бещалакском хребте. // Из-во СО АН СССР, 1964. Сер. биолог. № 4, вып. 1. С. 16-19.

116. Сапожников В.В. По Алтаю. М.: ОГИЗ. 1949. - 352 с.

117. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. Отд. 1988 - 223 с.

118. Серебряков И.Г. Эволюция жизненных форм растений в отдельных таксонах покрытосеменных // Рефераты докладов Всесоюзной Межвузовской конференции по морфологии растений. М., 1968. С. 14-16.

119. Сергиевская Л.П. Флора Западной Сибири. Т. 12, вып. 2. — Томск: Из-во Томск, ун-та, 1964. С. 3255-3550.

120. Соколов П.Д. Танидоносные растения Центральных Саян // Тр. Ботан. ин-та/ АН СССР. Сер. 5, Растительное сырье. 1961. Вып. 9. С. 259-291.

121. Соколов П. Д. О таннидности некоторых растений Сибири // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1965. - С. 221-227.

122. Султанова Б.Г. Копеечники (НейуБагит Ъ.) Киргизии. Фрунзе: Илим, 1976.- 124 с.

123. Сыева С.Я. Перспективные растения для повышения продуктивности деградированных естественных пастбищ // Аграрные проблемы Горного Алтая. Сб. научных трудов. Новосибирск, 2001. - С. 41-45.

124. Сыева С.Я. Продуктивность надземной части и содержание основных питательных веществ у копеечников Центрального Алтая // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2004. - №3 - с. 109-112

125. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

126. Томмэ М.Ф. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1969. - 209 с.

127. Томмэ М.Ф., Мартыненко Р.В. Аминокислотный состав кормов. М., из-во «Колос», 1972 288 с.

128. Триль В.М. Сравнительный анализ фенольных веществ рода Potentilla L., юго-восточного Алтая // Растительные ресурсы Южной Сибири и пути их освоения. Новосибирск, 1977. С. 33 -45.

129. Триль В.М. Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz. новый источник Р- витаминного сырья // Проблемы освоения лекарственных растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1983. С. 159.

130. Триль В.М. Лапчатковидные {Potentilla L., Pentaphylloides Duham., Comarum L.) Юго-Восточного Алтая как источник сырья для медицины и материал для интродукции: Автореф. дис. .канд. биол. наук. — Томск, 1991. -23 с.

131. Тронов М.В. Вопросы гляцио-гидрологии Алтая // Природа и природные ресурсы Горного Алтая. Горно-Алтайск, 1971. С. ?

132. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Научн. докл. высш. школы. Биолог, науки. 1975. № 2. С. 7-34.

133. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). -М.: Наука, 1977. С. 8-20.

134. Федосеева Г.М. Сравнительная характеристика полифенольных соединений лапчатки кустарниковой {Potentilla fruticosa L.) и лапчатки пижмополистой {Potentilla tanacetifolla Wild.,) // Тез. докл. межобл конф.:

135. Изучение препаратов растит, и синт. происхождения. Томск, 1978. С. 112 — 114.

136. Федосеева Г.М. Фенольные соединения Potentilla fruticosa // Химия природных соединений 1979. № 4 С. 575 -576.

137. Федорова B.C., Кадырова Р.Б. Изучение аминокислот видов рода Trifolium L. Юго-Восточного Алтая // Сб. «Перспективные полезные растения флоры Сибири». Новосибирск, 1973. С. 162-169.

138. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum L. СПб., 1902. 375 с.

139. Федченко Б.А. Красивоцветущие растения // Растительные богатства СССР. Л., 1932. С. 153 -229.

140. Федченко Б.А. Род Hedysarum L. II Флора СССР: M.; Л., 1948. Т. 13. С. 1-229.

141. Флора Сибири. Т.8, 9. Новосибирск, СО РАН, 1988, 1994 с. 20, 3638; 153-166.

142. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. — Хабаровск, 1987. 352 с.

143. Хайдав Ц., Меньшикова Т.А. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор: Из-во АН МНР, 1978. - 192 с.

144. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека /П.А. Власюк, Н.М Шкварук, С.Е. Сопатый, Г.Д. Шамотиенко; Под ред. П. А. Власюка. Киев: Наукова думка, 1979 - 278 с.

145. Хмелев В.А. Водно-физические свойства полноразвитых черноземов Уймонской котловины (Центральный Алтай) // Физика почв Западной Сибири. Новосибирск, 1972. С. 13-25.

146. Храмова Е.П. Особенности накопления флавонолов у Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz при интродукции: Автореф. дис. . канд. биол. наук. 15 с.

147. Храмова Е.П., Куценогий К.П., Шкель Н.М., Ковальская Г.А., Панкина О.В. Элементный состав Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz., произрастающего в Горном Алтае // Растительныен ресурсы. Вып.4. 2000. -с. 59-66.

148. Хромосомные числа цветковых растений /Под ред. Ан. А. Федорова. -Л.: Наука, 1969.-926 с.х

149. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, A.A. Жукова, A.C. Комарова, О.В. Смирнова. — М.: Наука, 1988.- 182 с.

150. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

151. Шафранова Л.М. Жизненные формы и морфогенез Potentilla fruticosa L. в различных условиях произрастания // Бюл. Моск. Об-ва исп. природы. Отд. биологии. T. LXIX. № 4. 1964. С. 101-110.

152. Шкель Н.М., Храмова Е.П., Кузаков Е.В., Волхонская Т.А., Триль В.М. Фенольные соединения Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz при интродукции // Химия в интересах устойчивого развития. — 1997. № 5. - С. 123-125.

153. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М.: Медицина, 1975.-328 с.

154. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. — Томск: из-во Томе, ун-та, 1962.-440 с.

155. Шумилова Л.В. Ценозы летнезеленых субальпийских кустарников на юге Сибири как ботанико-географическое явление // Проблемы гляциологии Алтая Томск: из-во Томе, ун-та, 1972. - 440 с.

156. Юзепчук C.B. Род Курильский чай Dasiphora Raf. // Флора СССР. -М.; Л., 1941. Т.10. С. 68-73.

157. Юнатов A.A. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. М., Л.: Наука. 1964. 348 с.

Информация о работе

Сыева, Серафима Яковлевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Нетрадиционные кормовые растения из родов Hedysarum L. и Pentaphylloides Hill. Центрального Алтая и перспективы их использования - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы