Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области

Козырева, Наталия Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области"

На правах рукописи

КОЗЫРЕВА Наталия Ивановна

НЕМАТОДЫ СЕМЕЙСТВА ТШСНОБОШОАЕ И ИХ РОЛЬ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ВИРУСНЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА КАРТОФЕЛЕ В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.00.19 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

003457905

Работа выполнена в Лаборатории фитопаразитологии Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель: главный научный сотрудник Центра паразитологии ИПЭЭ РАН, доктор биологических наук Н.Д. Романенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.Э. Спиридонов

доктор биологических наук, профессор A.A. Шестеперов

Ведущая организация: РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева (г. Москва)

Защита диссертации состоится ¿f декабря 2008 года в ^^часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.03 при Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, Факс: (495) 9523146, e-mail: eentrparasitol@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН и Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. СеверцоваРАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33

Автореферат разослан ноября 2008 года

Размещен на сайте ВАК www.vak.ed. gov.ru

Ученый секретарь Диссертационного совета,

к.б.н.

Т. А. Малютина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Фито паразитические нематоды сем. Trichodoridae относятся к эктопаразитам корневой системы растений и вызывают значительное снижение урожая сельскохозяйственных культур. В результате деятельности этих нематод появляются симптомы болезни «оборванных корней» («stubby root») - укороченные корни с галлами на кончиках, что приводит к угнетению роста растений, а иногда к их гибели. Имеется немало фактов гибели растений от триходорид. Так, Ферриз и Браун (Ferraz & Brown, 2002) отмечали, что потери урожая, вызываемые триходоридами, нередко составляют 30-50%, и это считается обычным явлением. Интерес к изучению нематод семейства Trichodoridae значительно возрос в последние 3 десятилетия, в связи с выявлением их способности переносить тобравирусы - группу палочковидных вирусов, поражающих более 400 видов растений (Гиббс, Харрисон, 1976). В настоящее время известно, что к переносу вирусов способны лишь 13 из 75 видов нематод триходорид родов Trichodorus и Paratrichodorus, которые переносят три вида тобравирусов (погремковости табака, раннего побурения гороха и кольцевой пятнистости перца), наносящих существенный вред широкому кругу растений, особенно декоративным луковичным и картофелю. Таким образом, стала очевидной двойственная роль некоторых представителей семейства Trichodoridae в качестве паразитов корневой системы и переносчиков вирусных инфекций (Романенко, 1993, 2006; Вайшер, Браун, 2001; Raski & Hewitt 1963; Ayala & Alen, 1966,1968; Brown et al., 1966,1990; Cooper & Thomas, 1970; Santos et al., 1997). Было установлено, что нематоды-переносчики сохраняют способность передавать вирусы даже после двухлетнего пребывания в почве, свободной от растений - хозяев, и через несколько лет вновь поражают растения. Детальное комплексное изучение тобравирусов и их переносчиков нематод-триходорид, их видового разнообразия, вредоносности, вопросов их биологии, экологии и взаимосвязи, начато относительно недавно и в настоящее время эти исследования интенсивно продолжаются (Козырева 1995; Романенко, 2000, 2006; Вайшер, Браун, 2001; Романенко и др., 2008; Ploed et. al., 1992, Kozyreva, 2001; Karanastasi et al., 2006; Kumari et al., 2007). В связи с вышесказанным изучение триходорид и переносимых ими тобравирусов является весьма актуальным направлением как в области науки, так и сельскохозяйственной практики.

Цель и задачи исследований. Работа была направлена на изучение видового состава, вредоносности нематод семейства Trichodoridae, особенностей их экологии, пространственного распределения в почвенном профиле и факторов, оказывающих влияние на их численность и

распространение, а также изучение их роли в распространении тобравирусов на картофеле в Московской области. Конкретными задачами исследований были:

1. Выявление видового состава, изучение характера распространения нематод семейства Trichodoridae как в естественных фитоценозах, так и в агроценозах Московской области.

2. Изучение влияния почвенно-климатических и биотических факторов на частоту встречаемости, численность и видовой состав нематод-триходорид.

3. Изучение вертикального распределения нематод-триходорид в почвенном профиле и сезонной динамики их численности на протяжении вегетационного периода.

4. Изучение сопряженности распространения нематод-триходорид и тобравируса погремковости табака (TRV) в картофельных посадках.

5. Изучение распространения вируса погремковости табака на различных сортах картофеля на фоне комплексной вирусной инфекции.

6. Оценка биологической и хозяйственной эффективности применения биопрепаратов, полученных на основе грибов и бактерий-антагонистов против нематод триходорид и ассоциированных с ними фитопатогенных вирусов, грибов и бактерий при выращивании и хранении картофеля.

Научная новизна.

Впервые в условиях Московской области были изучены видовой состав, распространение и численность нематод семейства Trichodoridae как в естественных фитоценозах, так и в сельскохозяйственных угодьях. Вид Paratrichodorus teres впервые зарегистрирован на территории РФ.

Впервые в РФ начаты исследования в области изучения экологии нематод-триходорид, установлена зависимость их численности и распространения от почвенно-климатических и биотических факторов, изучены вертикальное распределение триходорид в почвенном профиле и сезонная динамика их численности на протяжении вегетационного периода.

Впервые в РФ установлена сопряженность распространения и взаимосвязь локализации нематод сем. Trichodoridae и тобравирусов в картофельных посадках Московской области. Определена корреляционная зависимость между распространением тобравируса погремковости табака (TRV) и нематодами триходоридами на примере видов Trichodorus primitivus и Trichodorus similis на картофеле.

Впервые в РФ проведено изучение распространения вируса погремковости табака (TRV) на различных сортах картофеля на фоне комплекской вирусной инфекции, и впервые проведена апробация отечественного диагностикума ИФА к вирусу погремковости табака.

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

1. Новые сведения по видовому составу и особенностям распространения нематод семейства Trichodoridae в различных фитоценозах Московской области.

2. Оценка влияния факторов среды обитания на численность и распространение триходорид в условиях Московской области и динамику их численности в почвенном профиле на протяжении вегетационного периода.

3. Роль триходорид в распространении тобравируса погремковости табака (TRV) на различных сортах картофеля в условиях Московской области.

4. Оценка применения биопрепаратов на основе бактерий-антагонистов рода Pseudomonas в качестве экологически безопасных способов снижения и подавления численности нематод-триходорид и пораженности растений-хозяев картофеля комплексом вирусных, грибных и бактериальных инфекций. :

Практическая ценность работы

В условиях Московской области выявлены опасные фитопаразитические нематоды сем. Trichodoridae, являющиеся переносчиками тобравирусов, поражающих ряд сельскохозяйственных культур, в частности, картофель.

Установлены особенности распространения триходорид в различных фитоценозах, в том числе в сельскохозяйственных угодиях, в зависимости от почвенно-климатических и биотических факторов. -

Установлена сопряженность распространения и взаимосвязь локализации нематод триходорид и тобравируса погремковости табака (TRV) в картофельных посадках Московской области.

Впервые в условиях РФ использован отечественный диагностикум для ИФА к вирусу погремковости табака, проведена оценка его эффективности в лабораторных и полевых условиях, в результате чего был выявлен высокий уровень поражения TRV обследованных посадок картофеля.

В результате лабораторных и промышленных испытаний биопрепарата планриз, созданного на основе бактерии Pseudomonas fluorescens (пггамм АР-33) и других биоактивных штаммов Pseudomonas при выращивании и хранении картофеля продемонстрированы высокие фунгицидные, бактерицидные и нематицидные свойства как биопрепарата планриз, так и большинства испытанных штаммов Pseudomonas, а также показано их положительное влияние на биологический и фактический урожай картофеля разных сортов.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены на научных конференциях: в Институте паразитологии РАН (в настоящее время Центр паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН): в 1996, 1997, 1998 г.г.; Всероссийского института гельминтологии им. Скрябина в 1995 г.; на 1-ой Всероссийской конференции по свободноживущим и паразитическим нематодам (Борок, 1994); VI Всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996); Всероссийском совещании в Государственном научном учреждении Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства РАСХН (ГНУ-ВСТИСП-РАСХН) (Москва, 1998); 1-ом, 2-ом, 3-ем и 4-ом международных симпозиумах Российского общества нематологов в г. Москве и г. Санкт - Петербурге в 1995, 1997, 1999; 2001 годах.

Публикация результатов исследований. В основу работы положены оригинальные материалы автора, полученные в результате исследований нематод-триходорид на территории России, собранные на протяжении 10 лег. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ на русском (17) и английском (3) языках в отечественных и международных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, 11 разделов, выводов, списка использованных литературных источников и приложений. Материалы диссертации изложены на 140 стриницах текста, содержат 20 таблиц, 7 рисунков. Список использованной литературы содержит 247 наименований, из которых 170 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Обобщены литературные данные, касающиеся нематод семейства ТпсЬос1опс1ае и их роли в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области. Приведена краткая характеристика нематод семейства Тпс1ю(1опс1ае, их таксономическое разнообразие, положение в системе класса №та1ос1а. Обобщены литературные сведения о гео1рафическом распространении в мире и в СНГ. Проанализированы данные по вопросам экологии триходорид. Особое внимание уделено влиянию почвенно-климатических и биотических факторов на распространение и численность триходорид, а также их вертикальному распределение в почвенном профиле и характеру сезонной динамики численности на протяжении срока вегетации. Обобщена отечественная и зарубежная литература, касающаяся передачи нематодами

триходоридами тобравирусов и их ассоциативные связи с другими вирусами картофеля, обсуждены проблемы, касающиеся различных способов и методов идентификации вируса погремковости табака (TRV), переносимого триходоридами. Проведен анализ отечественной и зарубежной литературы по вопросам использования экологически безопасных способов и средств снижения численности и вредоносности нематод триходорид и переносимых ими тобравирусов, а также ассоциированных с ними других вредных организмов (грибов и бактерий) при выращивании и хранении картофеля.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В главе 2 приводится характеристика стационаров исследования. Сбор материала, представленного почвенными и растительными образцами, проводился на территории Москвы на экспериментальном участке Института паразитологии РАН и в 6 районах Московской области: Талдомском, Ленинском, Красногорском, Пушкинском, Люберецком, Подольском районах в период с 1992 по 2000 годы. Всего было отобрано 512 почвенных и 103 2 растительных образцов.

В почвенных образцах определяли гранулометрический состав, кислотность почвы и содержание основных элементов минерального питания на базе лаборатории агрохимии и почвоведения НИЗИСНП (ныне ГНУ ВСТИСП РАСХН) под руководством н.с. Дебеловой Д.Д. Определение азота проводилось методом Корнфильда, подвижных соединений фосфора - методом Кирсанова, обменный калий определяли методом пламенной фотометрии (метод Кирсанова). Определение степени кислотности почв (pH) проводили электрометрическим методом (Минеев, 1989). Определение численности и видового состава триходорид и других групп нематод проводили на базе лаборатории ИНПА РАН. Извлечение нематод из почвенных образцов осуществлялось методом просеивания и декантации по Коббу (Cobb, 1913) и методом Флегга (Flegg, 1967).

В разделе «Методика и схемы опытов» приводится описание методики вегетационного опыта по изучению влияния элементов минерального питания на численность нематод семейства Trichodoridae, в основу которого была положена методика, описанная Д.Н.Прянишниковым (1963), а также рекомендации, данные зав. лабораторией агрохимии и почвоведения ГНУ ВСТИСиП РАСХН к.с/х.н. И.Г. Попеско. Изучение влияния почвенно-климатических условий на колебание численности триходорид в почве проводили с начала июня по конец сентября на стационаре ИНПА РАН по методике Метлицкого (Метлицкий, 1975, 1979).

Растительные образцы исследовали на зараженность вирусами на базе лаборатории вирусологии ОЗР ГБС РАН под руководством к.б.н.

Келдыш M.А. (диагностика TRV) в 1992-1994 годах и на базе ВНИИ картофельного хозяйства РАСХН под руководством к.б.н. В.П. Князевой (диагностика TRV и комплекса картофельных вирусов: XPV, YPV, SPV, MPV, PLRV) в 1995-2000 годах. При этом использовали иммуноферментный анализ или ELISA-метод (Атабеков и др., 1985). Работа по выявлению моноинфекции ратгл-вируса и испытанию полученного в ВНИИКХ опытного образца диагностической тест-системы была проведена под руководством к.б.н. Князевой В.П. на базе ВНИИКХ в период с 1995 по 2000 г.г. Использовался «сэндвич» - вариант ИФА.

Исследования по эффективности применения биопрепаратов, полученных на основе грибов и бактерий - антагонистов, проводили с 1996 по1998 год в полевых условиях на базе МСП «Измайловский» и экспериментального участка ИНПА РАН в Талдомском р-не Московской области по опубликованным методикам (Метлицкий и др., 1975). Обработка биопрепаратами клубней картофеля осуществлялась путем погружением в растворы, методом мелкодисперсного распыления на транспортерной ленте водной суспензии препарата в концентрации 1 мл/л воды и путем опрыскивания вегетирующих растений. Для обработки полученных данных использовался дисперсионный анализ (Доспехов, 1985).

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Распространение нематод семейства Trichodoridae в Московской области

В результате изучения распространения нематод сем. Trichodoridae в 6 районах Московской области обнаружены 3 вида этого семейства, являющиеся представителями 2 родов: Trichodorus similis, Trichodorus primitivus и Paratrichodorus teres.

Обнаруженные виды регистрируются впервые на территории Московской области, а вид P. teres - впервые на территории России. В ходе исследований, проведенных в разных районах Московской области, были определены частота встречаемости и численность триходорид в различных фитоценозах. Нематоды семейства Trichodoridae были выявлены в почвах всех обследованных стационаров. Растениями-хозяевами этих видов нематод были 12 видов растений (7 видов культурных растений, 5 - дикорастущих). Преобладающим типом почв, в которых были обнаружены триходориды, были дерново-подзолистые почвы различной степени окультуренности. Триходориды не были обнаружены в почвах с развитым процессом оглеения, в заболоченных и глинистых почвах. Более подробно распространение триходорид в

зависимости от типов фитоценозов и видов растений-хозяев изучали на примере Талдомского района Московской области.

Триходориды чаще встречались в окультуренных почвах (обнаружены в 50% исследованных почв агроценозов), чем в почвах естественных фитоценозов (обнаружены в 11% исследованных почв). На окультуренных почвах триходориды были распространены более равномерно, их численность характеризовалась небольшими величинами и в большинстве почвенных образцов не превышала 70 особей/л почвы. В естественных фитоценозах распространение триходорид носило очаговый характер: численность триходорид была более высокая и достигала 450 особей/л. Установлены предпочтительные растения-хозяева для разных видов: для T.primitivus - картофель Solanum tuberosum, ячмень (Hordeum vulgare), земляника (Fragaria vescá), для T. similis - картофель, для P. teres - черная смородина (Ribes nigrum), яблоня (Malus domestica). Частота встречаемости триходорид на картофельных полях превышала 55%. Оба вида нематод, обнаруженных в посадках картофеля, являются переносчиками тобравирусов. При вирусологическом обследовании зараженного растительного материала на многих участках картофеля был выявлен тобравирус погремковости табака (Tobacco rattle virus), при этом частота совпадения очагов распространения триходорид и тобравирусов составляла 73%, что указывает на прямую зависимость между зараженностью растений картофеля тобравирусами и распространением этих нематод.

Численность триходорид по сравнению с другими группами нематод в разных почвах была невысокой: процентное содержание их от общей численности варьировало от 0,2 до 11% и достигало 32% в дерново-подзолистой почве дикого малинника, что указывает на агрегированность распространения этих нематод в почве, не подвергшейся механической обработке.

3.2. Влияние некоторых почвенных факторов на распространение нематод триходорид в почвах различных стационаров исследования

3.2.1. Влияние гранулометрического состава почвы

В результате проведенных исследований было установлено, что с изменением гранулометрического состава почвы от супеси до тяжелого суглинка частота встречаемости триходорид уменьшалась (рис.1). Известно, что триходориды предпочитают легкие по механическому составу почвы, обеспечивающие оптимальную аэрацию и влажность (Taylor & Brown, 1997). Распространение триходорид в Московской области также связано с легкими песчаными и супесчаными почвами флювиогляциального происхождения. В единичных случаях триходориды

были отмечены также в грубопесчаной почве с примесью моренного галечника. Частота встречаемости этих нематод была ниже в легких и в средних суглинках, в тяжелых суглинках они встречались в единичных экземплярах, а в глинистых почвах вообще не были обнаружены. Таким образом, наблюдалась прямая зависимость частоты встречаемости триходорид от данного почвенного фактора в горизонтах 0-10 или 0-20 см. По результатам статистической обработки (неравномерный комплекс) можно констатировать статистически значимые различия между всеми вариантами на уровне 95% за исключением вариантов «легкий суглинок» и «средний суглинок», различия между которыми не превышают значения НСР.

Рис. 1. Распространение триходорид в почвах различного механического состава (различия по отношению к «супеси», Р <0,05.)

3.2.2. Влияние степени кислотности почвы (рН)

Известно, что для определенных видов нематод характерен определенный диапазон кислотности почвы, в котором их развитие протекает оптимально (Norton, 1978).

В почвах исследуемых стационаров кислотность почвенного раствора (рНка ) колебалась от 4,3 до 7,5, т.е. от сильнокислой до слабощелочной реакции. В этом диапазоне были отмечены два вида триходорид: Tprimitivus и T.similis, которые встречались в почвах с разной кислотностью: от сильно кислых до нейтральных (в диапазоне рН от 4,5 до 7,0). Нематоды вида P. teres предпочитали более щелочные почвы (рН от 6,3 до 7,5). В кислых почвах T. primitivus встречались наиболее часто, в отличие от P. teres, наибольшая частота встречаемости которого отмечена в почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией среды (табл. 1).

Наибольшую плотность популяции Т. рптШшз наблюдали при рНКа = 4,5, т.е. в сильнокислой почве. При наличии других благоприятных факторов кислая среда, по-видимому, не препятствовала размножению этих нематод, т.к. численность их на этом участке естественного фитоценоза достигала 450 особей/л. В лугово-пойменных почвах с сильнокислой реакцией почвенного раствора численность Т. ргтШхиз варьировала от 8 до 81 особей/л.

Таблица 1. Распространение нематод семейства ТпсЬос1оп(1ае в почвах различной степени кислотности__

Степень Частота встречаемости Диапазоны численности

кислотности рН нематод (%) нематод (особь/л)

почвы Trichodorus Paratrichodorus Trichodorus Paratrichodorus

primitivus teres primitivus teres

Сильно и 4.0-5.0 5.8 - 8-450 -

среднекислые

Слабокислые 5.1-5.5 2.5 - 10-21 -

Близкие к 5.6-6.5 5.2 3.1 1-80 10-71

нейтральным

Нейтральные, слабощелочные 6.6-7.5 3.9 5.9 7-40 5-110

При исследовании почв агроценозов, в частности картофельных полей, на которых проводились мероприятия по известкованию кислых почв, отмечено, что численность T. primitivus и T. similis характеризуется более низкими величинами, что связано, возможно, с более равномерным распределением нематод в пахотных горизонтах. Нематоды вида P. teres встречались преимущественно в окультуренных почвах плодово-ягодных культур с близкой к нейтральной или слабощелочной реакцией среды.

Таким образом, основываясь на частоте встречаемости и плотности популяций триходорид, можно заключить, что разные виды триходорид предпочитали различные по степени кислотности почвы.

3.3. Влияние основных элементов минерального питания на распространение триходорид

3.3.1. Влияние элементов минерального питания (азота, фосфора и калия) по результатам вегетационного опыта

По данным вегетационного опыта внесение минеральных удобрений приводило к увеличению общей численности нематод в ризосфере земляники по сравнению с контролем. Однако общая численность нематод во всех вариантах была ниже, чем в естественной необработанной почве.

В случае триходорид, их численность также минимальна в контроле (единичные особи), повышалась при внесении удобрений (до 10-18 особей на сосуд) и достигала максимального уровня - в естественной (нестерильной) почве (до 30 особей). При внесении удобрений процентное содержание триходорид во всех вариантах опыта увеличилось, при этом наблюдали прямую зависимость между повышением дозы суперфосфата (до 0,478 г) и увеличением численности триходорид и их доли от общей численности. Внесение калийного удобрения также повышало численность и процент триходорид от общей численности нематод, особенно в варианте с повышенной дозой КС1 (0,361 г), где доля триходорид была больше, чем в нестерильной почве. При внесении азотного удобрения на фоне достаточно высокого содержания фосфора и калия прослеживалась тенденция к увеличению общей численности всех видов нематод, и численности триходорид, в частности. С увеличением дозы аммиачной селитры до уровня 0,342 г численность триходорид также возрастала, но при внесении повышенной дозы (0,453 г) уровень численности этих нематод понижался.

Во время эксперимента оценивали рост исследуемых тест-растений земляники Fragaria vesca, являющихся хозяевами триходорид. Внесение удобрений привело во всех вариантах к увеличению высоты (роста) тест-растения по сравнению с контролем. Рост корней зависел прежде всего от содержания азота в почве. Очевидно, что за счет роста корней при внесении азота, увеличивалась численность триходорид и других паразитических видов нематод.

3.3.2. Распространение триходорид в почвах с разной обеспеченностью элементами минерального питания (азота, фосфора и калия).

При исследовании почвенных образцов из различных фитоценозов триходориды были выявлены в почвах с различным уровнем содержания элементов минерального питания. По обеспеченности подвижными соединениями азота, фосфора и калия почвы были разделены на классы в соответствии с классификацией Минеева (1989).

Триходориды чаще встречались в почвах с повышенным содержанием азота (N). В результате исследований была выявлена тенденция к увеличению численности триходорид с повышением содержания азота (до 10 и более мг/100 г почвы), что связано с увеличением биомассы корней растений-хозяев. Так, в очагах обнаружения триходорид (с высокой плотностью популяции) содержание азота в почве составляло 14,5-15,6 мг/100 г , что соответствует очень высокому уровню обеспеченности. Однако, было установлено, что в почвах с содержанием азота на уровне 16,7-17,9 мг/100 г почвы численность триходорид значительно снижалась, по-видимому, за счет

отрицательного действия аммиачной среды на нематод (Мельник, Бумбу, 1991; Norton, 1978).

Для почв, в которых были обнаружены триходориды, установлен более широкий диапазон содержания подвижного фосфора (Р) по сравнению с азотом: от 6,3 до 66,0 мг/100 г почвы. Это показывает возможность распространения триходорид в почвах с разным содержанием фосфора. Частота встречаемости триходорид выше в почвах, богатых фосфором (11-13%), чем в почвах низко- и среднеобеспеченных (4-8%). Численность триходорид могла достигать высоких значений как при низком, так и при высоком содержании подвижного фосфора в почве (400 особей/л при Р < 8мг/100г и 110 особей/л при Р> 30 мг/100 г соответственно).

Триходориды были распространены в почвах с широким диапазоном содержания калия: от 5 до 72 мг/100 г почвы (от низкого до очень высокого уровня обеспеченности почв калием). Наиболее часто эти нематоды встречались в почвах, высокообеспеченных калием, но при этом они были обнаружены в 27% почв, бедных калием. Высокая численность триходорид наблюдалась как при низком (10,0 мг/100 г), так и при очень высоком (42,5 мг/100 г) содержании калия, а в необрабатываемой почве -при содержании калия всего 5 мг/100 г, что указывает на возможность достижения высокой численности популяции этих нематод в почве с низким содержанием калия при наличии других благоприятных условий. Полученные данные указывают, что низкий уровень калия не замедляет развитие триходорид (в отличие от некоторых других паразитических видов нематод, например, родов Xiphinema и Meloidogyne (Norton, 1978). Так, наибольшая плотность популяции Т. primitivus в ризосфере малины наблюдалась при содержании: N=14,5 мг/100г; Р= 7,0мг/100 г; К=5,0 мг/100г, а наибольшая численность Paratrichodorus teres в ризосфере яблони - при содержании: N= 14,8 мг/100 г; Р=45 мг/100г; К=10 мг/100г почвы.

3.4. Вертикальное распределение триходорид в почвенном профиле

В результате исследований, проведенных на протяжении вегетационного периода, были выявлены некоторые закономерности распределения триходорид (Paratrichodorus teres) в почвенном профиле в ризосфере яблони. Исследуемые почвенные горизонты (0-10 см, 11-40 см, 41-70 см) дерново-подзолистой супесчаной гумусированной почвы существенно различались по механическому составу (с глубиной почва становилась более глинистой) и влажности, а агрохимические характеристики были сходными.

Анализ вертикального распределения общей численности нематод в среднем по вариантам выявил существенные и достоверные различия (Р <

0,05) по горизонтам: между нижним (41-70 см) и двумя поверхностными (0-10, 11-40 см) и между 11-40 и 41-70 см. Было отмечено постепенное снижение общей численности нематод и численности триходорид вглубь почвенного профиля. Максимальную численность триходорид наблюдали в верхнем почвенном горизонте (0-10 см) в период высокой увлажненности почвы. Обычно для триходорид характерна невысокая численность у поверхности почвы в связи с их повышенной чувствительностью к недостатку влаги, за исключением периодов длительного выпадения осадков (Cooke & Draycott, 1971; Winfield & Cooke, 1984; Taylor & Brown, 1997). Принимая во внимание климатические особенности вегетационного периода в год наблюдений, становится понятным повышение численности триходорид в верхнем горизонте, который характеризовался повышенной влажностью в течение практически всего периода. В период, когда почва была недостаточно увлажнена, численность триходорид была максимальной на глубине залегания основной массы корней растения-хозяина. Следует отметить, что доля триходорид от общего количества нематод значительно повышалась в нижнем горизонте (40-70 см).

3.5. Сезонная динамика численности нематод семейства Trichodoridae

Сезонные изменения численности триходорид в зависимости от климатических факторов и физиологической активности растений-хозяев проводили на примере популяции Paratrichodorus teres. В результате изучения сезонной динамики численности P. teres в ризосфере яблони установлен двухпиковый характер колебаний численности во всех исследуемых почвенных горизонтах (0-10, 1-40, 41-70 см): первый пик численности приходился на июль, второй - на сентябрь, (Р < 0,05). Такой характер динамики связан с климатическими особенностями года наблюдения. Для фитопаразитов многолетних культур сезонная динамика характеризуется пиками численности в мае и сентябре, что совпадает с периодами физиологической активности растений-хозяев (Метлицкий и др., 1979; Романенко, 1973, 1993, 2008). При отклонении климатических условий (количества осадков, температуры) от среднемесячных, произошло смещение максимумов численности нематод во всех почвенных горизонтах. Так, первый пик численности P. teres наблюдали в более поздний срок (в июле), всвязи с климатическими особенностями данного года - крайней сухостью мая и обильными осадками в конце июня, превышающими норму в два раза. В августе наблюдали существенный спад численности во всех почвенных горизонтах, что связано со снижением активности корнеобразования, а значит оскудением кормовой базы триходорид, пониженной влажностью этого месяца, а также

межвидовой конкуренцией различных групп эктопаразитов. В периоды высокой увлажненности почвы максимальная численность триходорид наблюдалась в верхнем почвенном горизонте, а при уменьшении осадков и повышении температуры максимум их численности был приурочен к глубине 11-70 см, где концентрировалась основная масса мелких и средних всасывающих корней. Так, в засушливый период (август), когда произошел спад численности триходорид во всем почвенном профиле, их численность и %-ое содержание были выше в нижележащих слоях по сравнению с верхним горизонтом. Перепады численности триходорид оказывались более существенными в верхнем горизонте, где изменения влажности были более значительны. Таким образом, было установлено, что сезонная динамика численности триходорид связана с динамикой активности корнеобразования растения-хозяина и зависела от таких характеристик, как влажность и температура почвы.

j--О-ПО -11-40 — 41-70 —3t-0-?Q|

Рис. 2. Сезонная динамика численности Paratrichodorus teres (особей/1 л) в почвенном профиле (0-70 см) за период вегетации.

3.6. Комплексное распространение нематод-триходорид и вируса погремковости табака (TRV) в посадках картофеля

Наибольшее распространение триходорид отмечено в посадках картофеля, где были обнаружены два вида: T. primitivus и T. similis, которые являются переносчиками наиболее опасного на картофеле вируса погремковости табака (TRV, раттл-вирус).

Все обнаруженные нами в Московском регионе виды триходорид являются переносчиками тобравирусов: вид Trichodorus primitivus переносит вирус погремковости табака (TRV) и вирус раннего побурения гороха (PEBV), Trichodorus similis является переносчиком TRV, а Paratrichodorus teres - переносчиком PEBV (Brown & Trudgill, 1997). Взаимосвязь «вирус - переносчик» изучали на примере вируса погремковости табака и нематод - его переносчиков, причем особое внимание уделялось распространению вируса в посадках картофеля, где он наиболее опасен, и где частота встречаемости его переносчиков T.primitivus и T. similis достигала 55% (см. раздел З.1.).

В результате вирусологического обследования картофельных посадок в Талдомском районе на протяжении двух вегетационных периодов (19921993 г.г.) почти на всех участках картофеля был выявлен вирус погремковости табака (TRV). Более половины обследованного растительного материала с симптомами вирусных заболеваний оказалось инфицированным TRV (Козырева, Романенко, Князева, 1995). Определена зависимость между распространением TRV и трихо доридами на картофеле. Очаги заражения растений картофеля вирусом и нематодами в большинстве своем совпадали. В последующие годы наблюдения ( 19941999) отмечено дальнейшее распространение TRV в картофельных посадках на фоне комплексной вирусной инфекции. В целом, в 73% выявленных очагов триходорид растения картофеля были поражены вирусом погремковости табака. Коэффициент корреляции достигал 0,85.

Распространение TRV на картофеле происходило в основном на фоне комплексной вирусной инфекции, представленной вирусами, характерными для этой культуры: XPV (Х- вирус картофеля), YPV (Y-вирус картофеля), SPV (S- вирус картофеля), MPV (М- вирус картофеля), PLRV (вирус скручивания листьев картофеля). В период с 1994 по 1999 годы установлено высокое поражение всех обследованных посадок картофеля преимущественно комплексом вирусов: от 2 и более вирусов в одном и том же образце отмечали в 75% отобранного растительного материала.

Таким образом, зараженность картофеля вирусом погремковости табака довольно значительна: в разные годы от 5 до 32% обследованного растительного материала было инфицировано TRV, причем отмечена тенденция к его дальнейшему распространению. Также обращает на себя внимание высокое поражение продовольственного картофеля вирусами XPV и SPV (до 90% и 86% обследованного растительного материала соответственно). Наиболее часто вирус погремковости табака наблюдался в комплексе с XPV и SPV (табл. 2), а также с YPV. Моноинфекция TRV встречалась крайне редко. На разных сортах картофеля комплексная вирусная инфекция проявлялась по-разному.

Таблица 2. Распространение вирусных инфекций на картофеле в Талдомском районе Московской области (по результатам 6-летних наблюдений)_

Вирусы Год исследовании

1-Й 2-й 3-й 4-й 5-й 6-й б-й

Картофельные поля (Количество зараженных растений, %) Частные Посадки

ТГ1У 27 5 10 30 32 7 32

ХРУ 14 11 20 28 34 90 75

УРУ - 21 24 8 11 7 4

вРУ 96 10 49 25 42 82 25

МРУ 3 10 50 28 54 40 42

3.7. Распространение ТИУ на различных сортах картофеля

В 1995-2000 годах были обследованы 10 сортов картофеля отечественной и зарубежной селекции из коллекционного и семенного фонда ВНИИКХ и МСП «Измайловский» на зараженность ТКУ.

При обследовании растительного материала коллекции семенных насаждений картофеля в ВНИИКХ (Люберецкий р-н) отмечено заражение почти всех сортов комплексом вирусов: 73% - комплексом ЗРУ+УКУ ( в том числе сорт Калинка - 100%), 47% - комплексами УРУ+МРУ и БРУ+МРУ. Вирус погремковости табака (ТКУ) обнаружен на сортах Калинка и Кварц, причем на первом из них ТКУ встречался на фоне 2 , а на втором - на фоне 3 вирусов. Одним из самых поражаемых вирусом погремковости табака оказался сорт Бербанк (коллекция ВНИИКХ). Наиболее часто ТКУ отмечали в комплексе с УРУ, а в 12% обследованного материала ТКУ зафиксирован одновременно с РЬКУ. При обследовании посадок картофеля в МСП «Измайловский» раттл-вирус обнаружен на сортах Аноста, Романо, Орбита.

Таким образом, на 6 сортах картофеля (из 10 обследованных) был выявлен раттл-вирус. Практически на всех пораженных сортах ТКУ встречался на фоне комплексной вирусной инфекции. В 90% случаев ТКУ обнаружен одновременно с 2 и более вирусами, при этом для разных сортов были характерны разные вирусные ассоциации. На сорте Бербанк раттл-вирусу чаще сопутствовал УРУ (100% зараженных ТКУ растений), реже - МРУ (около 50%) и РЫ1У (около 30%). На сорте Аноста - почти на всех обследованных растениях раттл-вирусу сопутствовал 8РУ. На сорте

Орбита раттл-вирус встречался исключительно в комплексе с MPV и в 30% случаев с XPV. На сорте Романо раттл-вирусу сопутствовали XPV и SPV (в 100% случаев).

3.8. Выявление моноинфекции TRV, переносимого триходоридами, и оценка эффективности опытного образца диагностического набора ИФА для определения TRV

В результате исследований, проведенных в 1997-1999 годах совместно с ВНИИКХ, была выполнена работа по выявлению моноинфекции TRV: а) на растениях картофеля, визуально отобранных из очагов поражения TRV; б) на проростках, выращенных из клубней картофеля после зимнего хранения, также отобранных с участков, пораженных раттл-вирусом.

В результате тестирования зараженного TRV растительного материала на наличие сопутствующих вирусов, моноинфекция TRV была выявлена лишь у 4,1% растительных образцов, которые в дальнейшем использовались в Биотехцентре ВНИИКХ для механической инокуляции растений табака турецкого с целью накопления биологически чистого материала, зараженного моноинфекцией раттл-вируса, и создания опытного образца диагностикума ИФА к TRV.

В результате проверки полученной в ВНИИКХ диагностической тест-системы ИФА для определения раттл-вируса на растениях картофеля с симптомами вирусных заболеваний, отобранных из очагов его распространения, вирус был выявлен в 170 из 205 образцов.

В 1999 году проведено испытание опытного образца диагностикума для ИФА раттл-вируса в производственных условиях в нескольких хозяйствах Московской области и на опытных полях. В результате тестирования раттл-вируса в отобранных образцах листьев картофеля с симптомами вирусных заболеваний, наличие TRV было выявлено в 8590% исследованных образцов, отобранных с картофельных полей двух хозяйств Московской области. На опытных полях инфицированность TRV в среднем составляла 7%.

Полученные результаты показали высокую эффективность работы полученной тест-системы ИФА, которая обладает высокой специфичностью к TRV и позволяет обнаружить вирус в концентрации до 30 нг/мл сока. Все данные по распространению раттл-вируса в промышленных и частных посадках картофеля за 1998 г. (частично) и 1999 г., получены с помощью созданного в ВНИИКХ диагностикума.

3.9. Влияние грибов и бактерий-антагонистов на пораженность картофеля фитопатогенамн

В 1996-1998 годах проводили изучение влияния биопрепаратов, созданных на основе грибов и бактерий-антагонистов на комплекс инфекционных заболеваний картофеля в период вегетации и при хранении. Эффективность применения биопрепарата планриз (ранее называемого ризоплан и созданного на основе бактерии Pseudomonas fluorescens (штамм АР-33) изучали на протяжении трех лет в полевых и вегетационных опытах, используя различные способы обработки. В результате предпосадочной обработки клубней картофеля посредством распыления суспензии препарата отмечено значительное снижение пораженности растений комплексом фитопатогенов, как в сравнении с препаратом иммуноцитофитом (индуктором иммунитета на основе арахидоновой кислоты), так и с контролем. Предпосевная обработка планризом усиливала ризогенез, способствовала повышению вегетативной продуктивности на 3-5% и приводила к увеличению биологического урожая картофеля как в полевом, так и в вегетационном опытах, при различных способах обработки. Обработка надземных органов картофеля препаратом планриз в период вегетации (в период интенсивного побегообразования) не оказывало отрицательного воздействия на рост и развитие растений и приводило к заметному увеличению урожайности картофеля (на 26-39%). Обработка клубней картофеля 1-2 %-ной суспензией планриза перед закладкой клубней на зимнее хранение также оказалась довольно эффективной - процент здоровых незараженяых клубней возрос более чем в три раза. В контроле - здоровых клубней 28%, при обработке клубней иммуноцитофитом - 43%, при обработке планризом - 92%.

Нематицидная активность некоторых штаммов Ps. fluorescens, доказанная на примере Caenorhabditis elegans и Longidorus elongatus, подтвердилась и в случае их использования против Trichodorus primitivus. Применение планриза {Ps. fluorescens, штамм АР-33) приводило к резкому снижению численности триходорид или полному их искоренению.

При погружении клубней картофеля сортов Невский, Лорх, Калинка в водную суспензию смеси штаммов Pseudomonas spp. наблюдали заметное снижение зараженности растений корневыми гнилями, особенно у сорта Калинка, и повышение урожайности (на 3-5%). Следует отметить, что при применении данной смеси штаммов практически исчезли визуальные признаки вирусных заболеваний при высадке растений.

Действие препарата триходермина (Trichoderma viride, штамм Р гриба) не оказало высокого положительного воздействия на биологическую продуктивность картофеля данных сортов, однако при обработке наблюдали снижение среднего балла поражения растений

инфекционными заболеваниями. В частности, пораженность картофеля фитопатогенными почвенными грибами (Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Pythium spp. и др.) снижалась на 10%. Также было отмечено, что триходермин не оказал фитотоксичного действия на рост и развитие растений картофеля.

Таким образом, в результате применения биопрепаратов на основе грибов и бактерий-антагонистов наблюдали подавление жизнедеятельности вредных почвенных микроорганизмов. В результате промышленных испытаний биопрепарата планриз при выращивании и хранении картофеля продемонстрированы не только его фунгицидные, бактерицидные, но и нематицидные свойства, а также показано его положительное влияние на биологический и фактический урожай картофеля разных сортов. Предпосевная обработка клубней картофеля привела к увеличению урожайности на 5-40%, причем эффективными оказались оба метода обработки: погружения в раствор и распыления. Применение биопрепартов при хранении картофеля снижало в 2-3 раза отходы от поражения сухой и мокрой гаилями, при этом резко повышалась лежкость клубней. Отмечено, что применяемые биопрепараты не обладали фитотоксичностью, способствовали клубнеобразованию, улучшению их товарного вида, способствовали их росту и развитию.

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории Московской области обнаружено три вида нематод семейства Trichodoridae - переносчиков тобравирусов: Trichodorus primitivus, Т. similis и Paratrichodorus teres. Вид Paratrichodorus teres впервые обнаружен на территории России. Установлено широкое распространение триходорид в Московской области: они обнаружены в 50% исследуемых почв агроценозов и в 11% почв естественных фитоценозов.

2. Обнаружено, что распространение триходорид в естественных фитоценозах носит очаговый характер и плотность популяций в очагах достигает высоких значений (до 450 особей/л). На окультуренных почвах триходориды распространены более равномерно и их численность характеризуется небольшими величинами (менее 70 особей/л).

3. Триходориды обнаружены в ризосфере 12 культурных и дикорастущих видов растений. Установлены различия в гостальной предпочтительности у разных видов триходорид. Для Trichodorus primitivus предпочтительными растениями-хозяевами были - картофель, ячмень, земляника, для Trichodorus similis - картофель, для Paratrichodorus teres -черная смородина и яблоня.

4. Установлена прямая зависимость между гранулометрическим составом почвы и распространением трикодорид, которые чаще встречаются в легких почвах. Обнаружено, что разные виды триходорид встречаются в почвах с разной кислотностью среды. Частота встречаемости Paratrichodorus teres максимальна в нейтральных почвах (рН =6,5-7,5). У видов Trichodorus primitivus и Trichodorus similis плотность популяции была выше в кислых почвах и эти виды встречались в более широком диапазоне рН (от 4,3 до 7,5).

5. По результатам вегетационного опыта установлено, что внесение минеральных удобрений (суперфосфата, аммиачной селитры, хлористого калия по отдельности) способствовало увеличению численности триходорид в ризосфере земляники. С повышением дозы вносимого удобрения наблюдали повышение численности триходорид.

6. Установлено, что оптимальным для развития триходорид было содержание азота в почве в пределах 14,5-15,6 мг/100 г. Обнаружено, что триходориды достигали высокой численности как при низком (7,0 мг/100 г), так и при высоком содержании (45,0 мг/100 г) подвижного фосфора в почве и при содержании калия в диапазоне 5-27 мг/100 г почвы.

7. На примере Paratrichodorus teres изучено вертикальное распределение нематод в почвенном профиле. Показано, что основными факторами, влияющими на численность этих нематод в различных слоях почвы, является глубина распределения корней растения-хозяина, влажность и механический состав почвы.

8. Установлено, что динамика численности Paratrichodorus teres в почвенном профиле в условиях Московской области характеризуется двумя пиками численности в течение вегетационного периода и связана с изменениями активности корнеобразования растения-хозяина и погодно-климатическими условиями. Наибольшие перепады численности отмечались в верхнем почвенном горизонте, где изменения влажности были более значительны.

9. Определена корреляционная зависимость между распространением тобравируса погремковости табака (TRV, раттл-вирус) и триходоридами видов Trichodorus primitivus и Trichodorus similis на картофеле. В 73% выявленных очагов триходорид растения картофеля были поражены вирусом погремковости табака (R=0,85).

10. Распространение TRV на картофеле происходило на фоне комплексной вирусной инфекции и носило прогрессирующий характер: в разные годы от 5 до 32% посадок картофеля было инфицировано TRV.

11. При обследовании 10 сортов картофеля раттл-вирус выявлен на 6 сортах. Наиболее поражаемыми были сорта картофеля Орбита, Бербанк.

В 90% случаев TRV обнаружен одновременно с 2 и более вирусами (XPV, YPV, SPV, MPV, LRPV). Установлены вирусные ассоциации, включающие TRV, характерные для разных сортов картофеля. Выявлена моноинфекция TRV в естественных условиях.

12. В результате лабораторных и производственных испытаний отечественного образца диагностикума ИФА для определения раттл-вируса (TRV) установлен высокий уровень поражения TRV опытных и промышленных посадок картофеля, и показана высокая эффективность полученной тест-системы.

13. В результате промышленных испытаний биопрепарата планриз (Pseudomonas ßuorescens, штамм АР-33) и других биоактивных штаммов Pseudomonas при выращивании и хранении картофеля продемонстрированы высокие фунгицидные, бактерицидные и нематицидные свойства большинства штаммов Pseudomonas, биопрепарата планриз, а также показано их положительное влияние на биологический и фактический урожай картофеля разных сортов. Предпосевная обработка клубней картофеля планризом привела к увеличению урожайности на 540%

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Козырева Н.И., Романенко Н.Д., Князева В.П. Ассоциации вирусных болезней и нематод-триходорид (переносчиков тобравирусов) на картофеле в условиях Московской области // Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терапии, М., 1995, с. 9781.

Козырева Н.И. К вопросу изучения фауны триходорид - переносчиков тобравирусов в Московской области // Систематика, таксономия и фауна паразитов (Матер, науч. конф. «Москва, 22-24 окт.»). М., 1996, с. 65-66.

Романенко Н.Д., Козырева Н.И. Изучение сезонной динамики нематод Paratrichodorus teres (Nematoda; Trichodoridae) в естественных и а1роценозах // Сб. тез. докл. VII Всеросс. симп. по популяционной биологии паразитов, Борок, 1996, с. 74-75. "Романенко Н.Д., Буров Б.И., Козырева Н.И. Как сберечь выращенное //

Защита растений, 1996, 9, с. 31. Козырева Н.И. Изучение влияния грибов и бактерий-антагонистов на пораженность картофеля комплексом наиболее опасных фитопаразитов и его урожайность // Взаимоотношения паразитов и хозяина (Тез. докл. Всерос. научн. конференции, Москва, 8-10 дек., 1998 г.), М., 1998, с. 34.

Романенко Н.Д., Рябченко Н.Ф., Субботин С.А., Буров Б.В., Козырева Н.И., Стародубцев В.В. Основные достижения в изучении комплекса фитопаразигов (нематоды-вирусы-грибы-бактерии) и проблемы их биоконтроля в фитоцеиозах России // Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии, (Мат. Всеросс. симпоз. "Роль российской школы гельминтологии в развитии паразитологии, М., 8-10 дек.. 1997). М„ 1998, с. 198-209.

Романенко Н.Д., Буров Б.И., Стародубцев В.В., Козырева Н.И. Основные достижения в изучении комплекса фитопаразигов и проблемы их биоконтроля в фитоцеиозах России И Теоретические и прикладные проблемы гельминтологии (Матер. Всерос. Симпозиума, 8-10 дек. 1997 г. Москва). М., 1998, с. 198-209.

Романенко Н.Д., Буров Б.В., Козырева Н.И., Стародубцев В.В. Изучение ассоциаций фитопаразитических нематод, грибов, вирусов и бактерий и проблемы их биоконтроля в естественных и агроценозах России // Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (Сб. трудов межд. конф.). М., 1998, с. 103-104.

Романенко Н.Д., Субботин С.А., Буров Б.И., Козырева Н.И. Изучение взаимоотношений нематод, грибов, вирусов и бактерий - основа стратегии биологической защиты растений // Взаимоотношения паразита и хозяина (Тез. Всерос. науч.конф.). «М., 1998, с. 54.

Романенко Н.Д., Буров Б.В., Корсак И.В., Стародубцев В.В., Козырева Н.И. Пути экологизации производства оздоровленного посадочного материала ягодных культур // Тез. Докл. Всерос. Совещ. ВСТИСП, М., 1998, с 77-79.

Романенко Н.Д., Князева В.П., Козырева Н.И. Изучение тобравирусов и нематод триходорид и разработка серологических методов диагностики вируса погремковости табака в России // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (Матер, науч. конф.). М., 1999, с. 234-236.

Romanenko N.D., Kozyreva N.I. Investigation of trichodorid nematodes (Nematoda: Trichodoridae) and tobraviruses in Russia // Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p.77.

Romanenko E.N., Romanenko N.D., Kozyreva N.L Coparative valuation of nematicidal activity of bioperation - rizoplan and biostimulator -immunocitophit after preplanting popatoes processing // Abst. of the Third Intern. Nematology Symposium, St.-Petersburg, 1999, P. 69.

Романенко Н.Д., Корсак И.В., Буров Б.В., Стародубцев В.В., Чичагин A.A., Катанина Г.Е., Щеглова И.А., Козырева Н.И. К вопросу разработки экологически безопасной технологии длительного хранения картофеля с использованием бактерий-антагонистов комплексного действия // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями, (Матер, науч. конф.). М., 1999, с. 236-239.

Козырева Н.И. Влияние грибов и бактерий-антагонистов на пораженность картофеля комплексом наиболее опасных фитопаразитов и его урожайность // Труды ИНПА РАН, М., 1999, с. 41-44.

"Романенко Н.Д., Буров Б.И., Стародубцев В.В., Козырева Н.И. Фитокомплексы в ценозах // Защита растений 2000, 9, с. 27.

Kozyreva N.L The distribution of tobacco rattle virus and trichodorid nematodes in potato fields of the Moscow region // Russian J. Nematology, 2001, V. 2, p. 150.

"Кулиши O.A., Тюльдюков П.В., Козырева Н.И. Фитопаразитические нематоды, имеющие карантинное значение для России и других стран мира // Защита и карантин растений, 2003, с. 24-28.

'Козырева Н.И., Романенко Н.Д. Распространение нематод семейства Trichodoridae - переносчиков тобравирусов в Московской области // Паразитология, 2008,11,, 42(5), с. 428-434.

"Романенко Н.Д., Заец В.Г., Козырева Н.И., Попов И.О. , Таболин С.Б. Биологические средства защиты растений в борьбе с фитопаразитическими нематодами, другими патогенами и перспективы их использования в XXI веке II Вестник Российского университета дружбы народов, сер. Агрономия и животноводство. 2008, 2, с. 39-51.

* - Публикации в периодических изданиях списка ВАК

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» г. Москва, Ленинский пр-т, Д.37А. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Козырева, Наталия Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Характеристика нематод семейства Trichodoridae.

1.2. Распространение нематод семейства Trichodoridae в мире.

1.3. Экология нематод сем. Trichodoridae.

1.3.1. Влияние биотических факторов на нематод семейства

Trichodoridae.

1.3.2. Влияние абиотических факторов на распространение нематод семейства Trichodoridae.

1.4. Вертикальное распространение нематод сем. Trichodoridae в почвенном профиле.

1.5. Сезонная динамика численности нематод сем. Trichodoridae.

1.6. Перенос тобравирусов нематодами семейства Trichodoridae.

1.7. Ассоциации нематод-триходорид и тобравирусов на картофеле.

1.8. Идентификация вируса погремковости табака (TRV), переносимого триходоридами.

1.9. Биологический контроль нематод, вирусов и других инфекций на картофеле.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Характеристика стационаров исследования.

2.2. Методика и схема опытов.

2.3. Методы исследований.

2.4. Характеристика климатических особенностей 1993 г.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Распространение нематод семейства Trichodoridae в Московской области.

3.2. Влияние некоторых почвенных факторов на распространение нематод триходорид в почвах различных стационаров исследования.

3.2.1. Влияние гранулометрического состава почвы.

3.2.2. Влияние степени кислотности почвы (рН).

3.3. Влияние основных элементов минерального питания растений на распространение триходорид.

3.3.1. Влияние основных элементов минерального питания (азота, фосфора и калия) по результатам вегетационного опыта.

3.4. Вертикальное распределение триходорид в почвенном профиле.

3.5. Сезонная динамика численности нематод семейства Trichodoridae.

3.6. Комплексное распространение нематод-триходорид и вируса погремковости табака (TRV) в посадках картофеля.

3.7. Распространение TRV на различных сортах картофеля.

3.8. Выявление моноинфекции TRV, переносимого триходоридами, и оценка эффективности опытного образца диагностического набора ИФА для определения TRV.

3.9. Влияние грибов и бактерий-антагонистов на пораженность картофеля фитопатогенами.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области"

В мире насчитывается около 2000 видов патогенных нематод, являющихся паразитами растений. Среди них выделяется группа нематод семейства Trichodoridae - мелких (не более 2 мм длиной) широкотелых нематод, имеющих дугообразно-изогнутое копье (пристенный зуб или онхостиль), с помощью которого они питаются. Эти нематоды являются эктопаразитами корневой системы растений и вызывают значительное снижение урожая сельскохозяйственных культур (Вайшер, Браун, 2001; Pitcher & Flegg, 1965). В результате деятельности триходорид боковые корни растений становятся короткими и утолщенными, образуя характерные симптомы «оборванных корней» («stubby root»), что приводит к угнетению роста растений, а иногда к их гибели. Имеется немало фактов гибели растений от триходорид. Например, вследствие паразитизма отдельных представителей рода Paratrichodorus в Бельгии погибало до 50% пораженных растений азалии и рододендрона, а значительный ущерб от вида Paratrichodorus allius приводил к снижению урожайности лука на 10-12% (Jensen & Allen, 1964; Jensen et al., 1974). Феррэз и Браун (Ferraz & Brown, 2002) отмечали, что потери урожая, вызываемые триходоридами, часто сложно оценить, т.к. эти патогены встречаются чаще всего в комплексе с другими фитопаразитами. В то же время снижение урожая от них нередко составляет от 30 до 50%, и это считается обычным явлением (Ferraz & Brown, 2002). Так, например, по данным зарубежных ученых, около 20% пахотной земли Шотландии было заражено нематодами этого рода, что привело к распространению вирусной болезни картофеля «spraing», вызвавшей существенное снижение (до 50 %) урожайности данной культуры (Cooper & Thomas, 1970; Cooper, 1971; 1972; Taylor & Brown, 1997). Сведения о том, что эктопаразитические нематоды могут быть переносчиками вирусных заболеваний растений, впервые получили сотрудники Калифорнийского университета в США в 1958 г. (по Вайшер, Браун, 2001). Исследования, проведенные в последующие годы в США, Великобритании, Голландии, Франции, Германии, Италии, быв. СССР, подтвердили роль эктопаразитических фитонематод в переносе вирусов (Коев, 1973; Антонова и др., 1982; Романенко, 1971, 1993, 1994, 2000; Breece & Hart, 1959; Hooper, 1962, 1963; Harrison, 1967 a, b; Hoof, 1964; Salomao, 1973; Mali et al., 1975; Jones et al., 1989, 1994). В ряде стран Европы и мира еще в 60-е и 70-е годы прошлого столетия неоднократно отмечали отчетливую связь между наличием триходорид и поражением картофеля вирусом курчавой полосатости табака и между поражением бобовых культур триходоридами и вирусом раннего побурения гороха (Cooper & Thomas, 1970; Cooper, 1971; Taylor & Brown, 1997). Интерес к изучению нематод семейства Trichodoridae значительно возрос в последние 3 десятилетия, именно в связи с тем, что была доказана возможность переноса триходоридами вирусов на разных видах растений (Гиббс, Харрисон, 1976). В настоящее время установлено, что триходориды являются переносчиками тобравирусов (род Tobravirns) -группы палочковидных вирусов, поражающих более 400 видов растений из 50 семейств (Ferraz & Brown, 2002). Таким образом, стала очевидной двойственная роль некоторых представителей семейства Trichodoridae в качестве паразитов корневой системы и переносчиков вирусных инфекций (Романенко,-2006; Вайшер, Браун, 2001; Raski & Hewitt 1963; Ayala & Alen, 1966, 1968; Brown et al., 1966, 1990; Cooper & Thomas, 1970; Santos et al., 1997; Romanenko & Kozyreva, 1998; Ferraz & Brown, 2002). Было установлено, что нематоды-переносчики сохраняют способность передавать вирусы даже после двухлетнего пребывания в почве, свободной от растений - хозяев, и через несколько лет вновь поражают растения. Однако, в целом, детальное комплексное изучение тобравирусов и их переносчиков нематод — триходорид, их видового разнообразия, вредоносности, вопросов их биологии, экологии, взаимосвязи начато относительно недавно, и эти вопросы достаточно мало изучены (Ploeg et al., 1992; Ferraz & Brown, 2002). В настоящее время эти исследования интенсивно продолжаются (Козырева и др., 1995; Романенко, 2000, 2006; Романенко и др., 2008; Вайшер, Браун, 2001; Козырева, Романенко, 2008; Ploed et. al., 1992; Kozyreva, 2001; Karanastasi et al., 2006; Kumari et al., 2007).

Таким образом, актуальность выбранной темы обусловлена большой практической значимостью нематод-триходорид, как патогенов и вирусоносителей для многих сельскохозяйственных культур, и необходимостью разработки стратегии и тактики борьбы с заболеваниями, вызываемыми этими организмами.

Цель и задачи исследований. Работа была направлена на изучение видового состава, вредоносности . нематод семейства Trichodoridae, особенностей их экологии, пространственного распределения в почвенном профиле и факторов, оказывающих влияние на их численность и распространение, а также изучение их роли в распространении тобравирусов на картофеле в Московской области.

Конкретные задачи исследований:

6. Оценка биологической и хозяйственной эффективности применения биопрепаратов, полученных на основе грибов и бактерий-антагонистов, против нематод триходорид и ассоциированных с ними фитопатогенных вирусов, грибов и бактерий при выращивании и хранении картофеля.

Научная новизна.

Впервые в РФ проведено изучение распространения вируса погремковости табака (TRY) на различных сортах картофеля на фоне комплекской вирусной инфекции и проведена апробация отечественного диагностикума ИФА к вирусу погремковости табака.

Основные положения, выдвигаемые на защиту:

Практическая ценность работы.

В результате лабораторных и промышленных испытаний биопрепарата планриз, созданного на основе бактерии Pseudomonas fluorescens (штамм АР-33) и других биоактивных штаммов Pseudomonas при выращивании и хранении картофеля продемонстрированы высокие фунгицидные, бактерицидные и нематицидные свойства как биопрепарата планриз, так и большинства испытанных штаммов Pseudomonas, а также показано их положительное влияние на биологический и фактический урожай картофеля разных сортов.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены на научных конференциях: в Институте паразитологии РАН (в настоящее время Центр паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН): в 1996, 1997, 1998 г.г.; Всероссийского института гельминтологии им. Скрябина в 1995 г.; на 1-ой Всероссийской конференции по свободноживущим и паразитическим нематодам (Борок, 1994); VI Всероссийском симпозиуме по популяционной биологии паразитов (Борок, 1996); Всероссийском совещании в Государственном научном учреждении Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомниководства РАСХН (ГНУ ВСТИСП РАСХН) (Москва, 1998); 1-ом, 2-ом, 3-ем и 4-ом международных симпозиумах Российского общества нематологов в г.Москве и г. Санкт - Петербурге в 1995, 1997, 1999; 2001 годах.

Публикация результатов исследований. В основу работы положены оригинальные материалы автора, полученные в результате исследований нематод-триходорид на территории Московской области. По теме диссертации опубликовано 20 печатных работ на русском (17) и английском (3) языках в отечественных и международных изданиях. 5 публикаций входит в список периодических изданий списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Козырева, Наталия Ивановна

выводы

1. Впервые на территории Московской области обнаружено три вида нематод семейства Trichodoridae — переносчиков тобравирусов: Trichodorus primitivus, Т. similis и Paratrichodorus teres. Вид Paratrichodorus teres впервые обнаружен на территории России. Установлено широкое распространение триходорид в Московской области: они обнаружены в 50% исследуемых почв агроценозов ив 11% почв естественных фитоценозов.

4. Установлена прямая зависимость между гранулометрическим составом почвы и распространением триходорид, которые чаще встречаются в легких почвах. Обнаружено, что разные виды триходорид встречаются в почвах с разной кислотностью среды. Частота встречаемости Paratrichodorus teres максимальна в нейтральных почвах (рН =6,5-7,5). У видов Trichodorus primitivus и Trichodorus similis плотность популяции была выше в кислых почвах и эти виды встречались в более широком диапазоне рН (от 4,3 до 7,5).

11. При обследовании 10 сортов картофеля раттл-вирус выявлен на 6 сортах. Наиболее поражаемыми были сорта картофеля Орбита, Бербанк. В 90% случаев TRY обнаружен одновременно с 2 и более вирусами (XPV, YPV,

SPV, MPV, LRPV). Установлены вирусные ассоциации, включающие TRV, характерные для разных сортов картофеля. Выявлена моноинфекция TRV в естественных условиях.

13. В результате промышленных испытаний биопрепарата планриз {Pseudomonas fluorescens, штамм АР-33) и других биоактивных штаммов Pseudomonas при выращивании и хранении картофеля продемонстрированы высокие фунгицидные, бактерицидные и нематицидные свойства большинства штаммов Pseudomonas, биопрепарата планриз, а также показано их положительное влияние на биологический и фактический урожай картофеля разных сортов. Предпосевная обработка клубней картофеля планризом привела к увеличению урожайности на 5-40%

В заключение выражаю искреннюю признательность и глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н. Н.Д.Романенко, заведующему отдела фитопаразитологии Центра паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН д.б.н. С.В. Зиновьевой за внимание и советы при написании работы, д.б.н. К.А.Перевертину за помощь при статистической обработке экспериментальных данных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Козырева, Наталия Ивановна, Москва

1. Амбросов A. JI. Вирусные болезни картофеля и меры борьбы с ними.

2. Минск, «Урожай», 1975, 208 с.

3. Антонова В.В., Ларина Э.И., Лешева О.М. Методы выявления очаговвируса погремковости табака (rattle virus) и нематод его переносчиков // Тр. ВИЗР, Л., 1982, с. 82-87.

4. Атабеков И.Г. Биотехнологические методы в создании безвирусногорастениеводства в СССР // Вестник АН СССР, М., 1988, № 6, с. 19-25.

5. Вайшер Б., Браун Д.Д.Ф. Знакомство с нематодами. Общая нематология,

6. Pensoft and Scientific Press Ltd., София-Москва, 2001, 206 с.

7. Власов Ю.И. Закономерности развития вирусных инфекций // М., Колос,1977, 160 с.

8. Власов Д.Ю., Власов Ю.И., Теплоухова Т.Н., Ларина Э.И. Методическиеуказания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры // Тр. ВИЗР, Л., 1990, с. 22-42.

9. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М., Изд-во "Мир",1975,419 с.

10. Гуськова Л.А., Антонова В.В. Нематоды переносчики вирусов // Защитарастений, 1981, 4, с. 15.

11. Деккер X. Нематоды растений и методы борьбы с ними. М.,1. Колос», 1972, с. 10-36.

12. Доспехов (1985) Методикаа полевого опыта. М., Агропромиздат, 1985,351 с.

13. Дроздовский Э.М. Земляничная нематода, М. "Колос", 1965.

14. Дуда В. Вирус пестростебельности картофеля в Латвии // Краткие итогинаучных исследований по защите растений в Прибалтийской зоне СССР. Рига, Звайгзне, 1965, с. 169-175.

15. Ерошенко А. С. Паразитические нематоды лесных культур.1. Владивосток, 1986, 48 с.

16. Зейналов А.С. Паразитизм и хищничество представителей типа

17. Arthropoda в агроценозах основных ягодных культур (фауна, таксономия, паразито-хозяинные взаимоотношения, экологически безопасная система защиты). Автореф. дисс. . докт биол. наук, М., 2008, 44 с.

18. Иванова Т.С. 1977. Корневые нематоды вирусоносители подотряда

19. Diphtherophorina. Д., «Наука», 1977, 93 с.

20. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Характеристика штаммов некоторыхвирусов, выделенных из несвойственных растений-хозяев // Труды ТСХА, 1981, с. 75-78.

21. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезнидревесных растений. М. "Наука", 1985, 133 с.

22. Кирьянова Т.С. Некоторые проблемы нематологии растений, почвы инасекомых. Изд. Самаркандск. гос. унив., 1961, 161 с.

23. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и мерыборьбы с ними. Л., "Наука", 1969, Т.1, 443 с.

24. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и мерыборьбы с ними. Л., "Наука", 1971, т. 2, 522 с.

25. Коев Г.В. Нематоды-переносчики вирусных заболеванийсельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними // Паразиты животных и растений, Изд. «Штинца», 1973, вып. 9 с. 269-281.

26. Козырева Н.И. К вопросу изучения фауны триходорид — переносчиковтобравирусов в Московской области // Систематика, таксономия и фауна паразитов (Матер, науч. конф. Москва, 22-24 окт.). М., 1996, с. 65-66.

27. Козырева Н.И. Влияние грибов и бактерий-антагонистов напораженность картофеля комплексом наиболее опасных фитопаразитов и его урожайность // Труды ИНПА РАН, М., «Наука», 1999, с. 41-44.

28. Козырева Н.И., Романенко Н.Д. Распространение нематод семейства

29. Trichodoridae переносчиков тобравирусов в Московской области // Паразитология, 2008, 11, 42 (5), с. 428-434.

30. Козырева Н.И., Романенко Н.Д., Князева В.П. Ассоциации вирусныхболезней и нематод-триходорид (переносчиков тобравирусов) на картофеле в условиях Московской области // Ассоциативные паразитарные болезни, проблемы экологии и терации. М., 1995, с. 7981.

31. Кралль Э.Л. Краткие итоги научных исследований по защите растений в

32. Прибалтийской зоне СССР. Рига, 1965, с. 67-68.

33. Кулинич О.А., Тюльдюков П.В., Козырева Н.И. Фитопаразитическиенематоды, имеющие карантинное значение для России и других стран мира // Защита растений, 2003, с.24-28.

34. Ларина Э.И., Теплоухова Т.Н. Вирус погремковости табака накартофеле. Защита растений, 1975, № 3, с. 51.

35. Мартынова Г.П. Влияние триходермина на поражение растенийкорневыми гнилями и урожайность ячменя на северо-востоке РФ. Автореф. дис.к.б.н., М., 1998, 24 с.

36. Мацкевич Н.В. Нематофагин в культуре шампиньона. // Защита икарантин растений, 1997, № 7, с. 18.

37. Матаков Н. За раттл-вируса на картофеле и неговия преносител //

38. Застительна защита, 1981, № 22, с.42-43.

39. Мельник М.В., Бумбу И.Б. О роли аммиака в патогенезе дитиленхозачеснока // Тез. докл. (XI Всес. Конферен. «Нематодные болезни растений»), Кишинев, 1991, с. 62.

40. Минеев В.Г. Практикум по агрохимии. М., 1989.

41. Метлицкий 0.3. Дитиленхоз садовой земляники Fragaria ananassa Duch.и меры борьбы с ним. Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., МГУ, 1967, 16 с.

42. Метлицкий 0.3., Белозерова Г.С, Романенко Н.Д. Некоторые принципыизучения сезонных флуктуации фитопаразитических нематод // Принципы и методы изучения взаимоотношений между паразитическими нематодами и растениями (Матер, симп.), Тарту, 1979, с. 51-60.

43. Метлицкий О.З., М.А.Матвеева, В.Н.Андреева. Методические указанияпо выявлению и учету паразитических нематод ягодных культур. Изд. «Колос» М., 1975, 39 с.

44. Мехтиева Н.А. Хищные нематодофаговые грибы. Баку, «Наука», 1979,395 с.

45. Михальчик В.Г., Крылова О.С. Минеральное питание картофеля ипоражение вирусными болезнями. Львов, 1988.

46. Муромцев И.А. Активная часть корневой системы плодовых растений.1. М., "Колос", 1969, 247 с.

47. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. Изд-во АН СССР, 1962, т.1,476 с.

48. Помазков Ю.И. Вирусные болезни ягодных культур. М., "Колос", 1969,104 с.

49. Помазков Ю.И. Видовой состав и распространение вирусов плодовых иягодных культур в средней полосе Европейской части СССР // Плодоводство нечерноземной полосы. М., 1972, т. 4, с. 354-362.

50. Помазков Ю.Л., Келдыш М.А. Джалилов Ф.С. Распространение ивредоносность латентных вирусов яблони // Тр. Латв. СХА, 1979, № 176, с. 146-148.

51. Прянишников Д.И. Агрохимия. Избранные сочинения. М., Изд-во с-х.лит-ры, 1963, т. 1, с. 702-725.

52. Романенко Н.Д. Распространение нематод-переносчиков вирусов наплодовых и ягодных культурах // Плодоводство и ягодоводство нечерноземной полосы. М., 1971, т. 3, с. 383-386.

53. Романенко Н.Д. Фитогельминты-вирусоносители семейства1.ngidoridae. М., "Наука", 1993, 284 с.

54. Романенко Н.Д. Фитогельминты-вирусоносители семейства1.ngidoridae, их взаимосвязь с неповирусами и разработка научных основ борьбы с ними на плодово-ягодных культурах и винограде. Док. дисс. в форме науч. доклада. М., 1994, 84 с.

55. Романенко Н.Д. Изучение фауны нематод-вирусоносителей семейств1.ngidoridae и Trichodoridae // Систематика, таксономия и фауна паразитов (Материалы конференции, Москва, 22-24 октября, 1996), 1996, с. 103-104.

56. Романенко Н.Д. Изучение паразито-хозяинных взаимоотношенийнематод, вирусов, грибов и бактерий в различных биоэкосистемах -основа стратегии биологической защиты растений // Актуальные проблемы общей паразитологии. М., 2000, "Наука", с. 159-174.

57. Романенко Н.Д. 2006. Нематоды переносчики вирусов // Прикладнаянематология. М., «Наука», с. 122-162.

58. Романенко Н.Д., Буров Б.И., Козырева Н.И. Как сберечь выращенное //

59. Защита растений, 1996, 9, с. 31.

60. Романенко Н.Д., Буров Б.В., Козырева Н.И., Стародубцев В.В. Изучениеассоциаций фитопаразитических нематод, грибов, вирусов и бактерий и проблемы их биоконтроля в естественных и агроценозах России //

61. Современные проблемы микологии, альгологии и фитопатологии (Сб. трудов межд. Конф.) М., 1998 а, с. 103-104.

62. Романенко Н.Д., Буров Б.В., Корсак И.В., Стародубцев В.В., Козырева

63. Н.И. Пути экологизации производства оздоровленного посадочного материала ягодных культур // Тез. Докл. Всерос. Совещ. ВСТИСП, М., 1998 б, с. 77-79.

64. Романенко Н.Д., Буров Б.И., Стародубцев В.В., Козырева Н.И.

65. Фитокомплексы в ценозах // Защита растений, 2000, 9, с. 27.

66. Романенко Н.Д., Заец В.Г., Козырева Н.И., Попов И.О., Таболин С.Б.

67. Биологические средства защиты растений в борьбе с фитопаразитическими нематодами, другими патогенами и перспективы их использования в XXI веке // Вестник Российского университета дружбы народов, сер. Агрономия и животноводство, 2008,2, с. 39-51.

68. Романенко Н.Д., Козырева Н.И. Изучение сезонной динамики нематод

69. Paratrichodorus teres (Nematoda; Trichodoridae) в естественных и агроценозах // Сб. тез. докл. VII Всеросс. симп. по популяционной биологии паразитов, Борок, 1996, с.74-75.

70. Романенко Н.Д., Корсак И.В., Буров Б.В., Стародубцев В.В., Чичагин

71. Романенко Н.Д., Метлицкий О.З. К изучению распространения нематодпереносчиков вирусов на плодовых и ягодных культурах // Тез. докл. VI Всесоюзного совещания по вирусным болезням растений. Киев, 1971, с. 199-201.

72. Романенко Н.Д., Субботин С.А., Буров Б.И., Козырева Н.И. Изучениевзаимоотношений нематод, грибов, вирусов и бактерий — основа стратегии биологической защиты растений // Взаимоотношения паразита и хозяина (Тез. Всерос. науч.конф.). М., 1998 г, с. 54.

73. Романенко Н.Д., Рябченко Н.Ф., Субботин С.А., Буров Б.В., Козырева

74. Саеид Н. Н. Вирусные и нематодные инфекции и совершенствованиемер борьбы с ними на картофеле. Автореф. дисс. . канд. биол. наук., М., 2003,21 с.

75. Смирнов В.В., Киприанова Е.А. Бактерии рода Pseudomonas. Киев,

76. Наукова думка", 1990, 264 с.

77. Соколова JI.A. Вирус кольцевого и дубообразного некроза мякотиклубня картофеля с БССР // Защита растений, Минск, 1981, 6, с. 3-9.

78. Сопрунов Ф.Ф. Хищные грибы-гифомицеты и их применение в борьбе спатогенными нематодами. Изд. АН Турк. ССР, Ашхабад, 1958, 366 с.

79. Субботин А.С. Паразитические бактерии из рода Pasteuria новыебиологические агенты в борьбе с нематодами // Защита растений, 1992, с. 25.

80. Субботина О.В., Субботин С.А. Изменение численностисвободноживущих и фитопаразитических нематод под влиянием дождевых червей // Тез. докл. (XI Всес. Конферен. «Нематодные болезни растений»), Кишинев, 1991, с. 108.

81. Таравалли Б.Ф. Изучение фитокомплексов нематод, грибов, вирусов ибактерий и совершенствование экологически безопасных способов ограничения их численности и вредоносности на бобовых культурах. Автореф. дисс. . канд. биол. наук., М., 2001, 23 с.

82. Черемисинов Н.А. Общая патология растений. М., 1973, 350 с.

83. Шевченко В.П. Влияние удобрений на фауну нематод сахарной свеклы вусловиях лесостепи Украины. М., 1989.

84. Шестеперов А.А. Вертикальное распределение нематод в дерновоподзолистой среднесуглинистой почве на посевах красного клевера // Бюл. Всес. ин-та гельмитол., 1980, вып. 26, с. 106-112.

85. Шестеперов А.А. Синдинамика фитонематод в органах и ризосфереклевера лугового //Бюл. Всес. ин-та гельмитол., 1981 а, вып. 31, с. 8390.

86. Шестеперов А.А. Аутодинамика фитогельминтов клевера лугового //

87. Бюл. Всес. ин-та гельмитол., 1981 б., вып. 31, с. 98-104.

88. Шмыгля В.А. Некоторые результаты исследований по диагностикевирусов и защите от них семеноводческих посадок картофеля // Культура картофеля в различных почвенно-климатических зонах. М., 1974, №2 с. 141-148.

89. Шмыгля В.А. Как оздоровить посадочный материал картофеля // Защитарастений, 1985, N 2, с. 19-20.

90. Шмыгля В.А. Методы диагностики вирусов в селекции и семеноводствекартофеля. Метод, указания для АПК. М. 1987, 27 с.

91. Шмыгля В.А., Тюляева С.М. Вирусный некроз клубней // Картофель иовощи, 1974, 5, с. 39-40.

92. Aballay Е, Eriksson В. Trichodorid nematodes in the central area of Chile //

93. Nematologia Mediterranea, 2006, 34, N 1, p. 43-48.

94. Allen M. W. A review of the nematode genus Trichodorus with descriptions often species // Nematologica, 1957, v. 2, N 1, p. 32-62.

95. Almeida M.T.M., De Waele D., Santos M.S.N. De A., Sturhan D. Species of

96. Trichodorus (Nematoda: Trichodoridae) from Portugal // Revue Nematol., 1989, 12, p. 219-233.

97. Alphey T.J.W. Feeding behavior of nematodes in relation to virustransmission. Annual Report for 1993. Scot. Hort. Res. Inst., Scotland, 1974, p.72.

98. Alphey T.J.W., Boag B. Distribution of trichodorid nematodes it Great Britain

99. Ann. Appl. Biol., 1976, 84, p. 371-381.

100. Ayala A., Allen N.W. Transmission of the Californian tobacco rattle virus bythree species of the nematode genus Trichodorus //Nematologica, 1966, 12, p. 87.

101. Ayala A., Allen M.W. Transmission of the Californian tobacco rattle virus bythree species of the nematode genus Trichodorus // J. of the Agricultural University of Puerto Rico, 1968, 52, p. 101-125.

102. Barbez D. The distribution of virus-vector nematodes in seed potato fields of

103. Flanders (Belguim) and its relation to some biotic and abiotic factors. Meded. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 1983, 48, p. 401-415.

104. Barros A.C.B., Moura R.M., Pedrosa E.M.R., Macedo M.E.A., Silva LP.

105. Effects of Terbufos application on three plant ectoparasitic nematodepopulations in sugarcane // Fitopatologia-Brasileira, 2002, 27, 3, p. 309311.

106. Bernard E.C. Terrestrial nematodes of Alaska. 1. Trichodoridae (Nemata) // J.

107. Nematol., 1992, 24, p. 67-77.

108. Berry S., Rhodes R. Green manure crops: agronomic characteristics and effecton nematodes // Proceedings of the 80th Annual Congress of the South African Sugar Technologists' Association, Durban, South Africa, 18-20 July 2006. 2006, p. 269-273.

109. Blair B.L., Stirling G. R. The role of plant-parasitic nematodes in reducingyield of sugarcane in fine textured soils in Queensland, Australia // Australian Journal of Experimental Agriculture, 2007, 47 (5), p. 620-634.

110. Boag В., Brown D.I.F., Banck A.S.G. Optimising sampling strategies fornematode-transmitted viruses and their vectors // EPPO/OEPP. Bull., 1989, 19, p. 491-499.

111. Boag B. The affect of potential climate changes on the geographicaldistribution of the plant parasitic nematodes Xiphinema and Longidorus in Europe // Nematologica, 1991, N 3.

112. Breece J.R., Hart W.H. A possible association of nematodes with the spreadof peach yellow bud mosaic virus // Plant Disease Reporter, 1959, v. 43, p. 989-990.

113. Brown D.J.F., Trugdill D.L., Robertson W.M. Nepovimses: transmission bynematodes // In: Harrison B.D. and Murant A.F. (eds.). The plant viruses, v.5: Polyhedral virols and bipartite RNA genomes. Plenum Press, NewYork, 1966, p. 187-209.

114. Clark M.F., Adams A.N. Characteristics of the microplate method of Enzyme- Linked Immimo Sorbent Assay for the detection of plant viruses // J. Gen. Virol, 1977, v. 34, N 3, p. 475-483.

115. Cobb N.A. New nematode genera found inhabiting fresh water and nonbrackish soil // J. Wash. Acad. Sci., 1913, 3 (16), p. 432-444.

116. Cooke D.A. The effect of plant parasitic nematodes, rain-fall and other factorson Doking disorder of sugar beet // PL Path. 1973, 22.

117. Cooke B.A., Draycott A.P. The effects of soil fumigation and nitrogenfertilizers on nematodes and sugar beet in sandy soils // Ann. Appl. Biol., 1971,69.

118. Coomans A., Chaves E. Paraxiphidorus michelluc n.g., n. sp. from

119. Argentina (Nematoda: Longidoridae) // Fundamental and Applied Nematology, 1995, v. 18, p. 303-306.

120. Cooper J.I. The distribution in Scotland of tobacco rattle virus and itsnematode vectors in relation to soil type // PL Path., 1971, 20, p. 51-58.

121. Cooper J.I. The Behaviour of Tobacco Rattle Virus in Potato and someproperties of the virus. Ph.D. Thesis Univer, of St.Andrews, Scotland. 1972.

122. Cooper J.I. & Thomas P.R. Trichodorus nanus a vector of tobacco rattlevirus in Scotland // PL Path., 1970, 19, p. 197.

123. Costa M. J.N., Coelho S.J.; Campos V.P. Nematodes in ornamental andflowering plant roots at Lavras, State of Minas Gerais, Brazil // Revista Brasileira de Horticultura Ornamental, 2003, 9 (2), p. 183-186.

124. Cremer M.C., Kooistra G. Investigations on notched leaf (Kartelblad) of

125. Gladiolus and its revelation on rattle virus // Nematologica, 1964, v. 10, N 1, p. 69-70.

126. Cremer M.C., Schenk P.K. Notched leaf in Gladiolus spp., caused by virusesof the tobacco rattle virus group // Netherlands Journal of Plant Pathology, 1967, v. 73, p. 33-48.

127. Crow W.T. Alternatives to fenamiphos for management of plant-parasiticnematodes on bermudagrass // Journal of Nematology, 2005, 37, 4, p. 477-482.

128. Decraemer W. Stubby root and virus vector vector nematodes: Trichodorus,

129. Paratrichodorus, and Monotrichodorus. In: Manual of Agricultural Nematology (Nickle, W.R. ed) p. 587-625. New York, Marcel Dekker, 1991, 1035 pp.

130. Decraemer W. The family Trichodoridae: stubby root and viruses

131. Nematodes // Greaggregeerde voor het Hoger Onderwijs Thesis, Faculleit Wetenschappen, University of Gent, 1994, 407, lip.

132. Decraemer W. The family Trichdoridae: Stubby root and Virus Vectornematodes. The Netherlands, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston and London, 1995, 360 pp.

133. Decraemer W., Geraert E. Ectoparasitic nematodes // Plant Nematology,2006, p. 153-184.

134. Decraemer W., Reay F. The occurrence of trichodorid nematodes in

135. Australia// Belg. J. Zool., 1990.

136. Decraemer W., Reay F. Trichodorid nematodes from Australia withdescription of two new species from native vegetation // Australian Plant Pathology, 1991, 20, p. 52-66.

137. Decraemer W., Kilian S. Description of Trichodorus parorientalis n. sp.

138. Nemata: Diphtherophoroidea) from South Africa // Fundam. Appl. Nematol., 1993, v. 15, p. 539-543.

139. Decraemer W., Marais M. Two new species of Trichodorus from South

140. Africa, with a note on T. petrusalberti (Nemata: Trichodoridae) // Fundam. Appl. Nematol., 1993, v. 16, p. 211-214.

141. Decraemer W., Reay F. Trichodorus nematodes from Australia withdescription of two new species from native vegetation // Australasian Plant Pathology, 1991, v. 20, p. 52-66.

142. Decraemer W., Roca F., Castillo P., Pena-Santiago R., Gomez Barsina A.

143. Trichodoridae from Southern Spain, with description of Trichodorus giennensis n. sp. (Nemata: Trichodoridae) // Fundam. Appl. Nematol., 1993, v. 16, p. 407-416.

144. Dollever J.S. Population levels of Pratylenchus penetrans as influenced bytreatments affecting dry weight of Wando pea plants // Phytopathology, 1961, 51, p. 364-367.

145. Dwinell L.D., Sinclair N.A. Effects of N, P, К and inoculum density of

146. Verticillium dahliae on population of Pratylenchus penetrans in roots of American elm and sugar maple // Phytopathology, 1967, N 57, p. 810.

147. Edwards D.I., Noel G.R. Economic benefits of nematological reseach //

148. Nematol. Newsletter, 1985, v. 31, p.7.

149. Eisenback J. Use of habitat data to help with the identification process. In:

150. Nematode Identification and Expert System Technology New York, Plemiun Press. 1988 (R. Fortuner Ed.), 1988, p. 217-231.

151. Eriksson K.B. Virusspridande nematodes. Vaxtskyddsnotiser, 1974, 38, p.43.45.

152. Eriksson K.B., Bank A. Distribution of Longidoridae, Xiphinemidae and

153. Trichodoridae — Sweeden. In: Atlas of Plant Parasitic Nematodes of Fennoscandia. (T.J.W. Alphey Ed.) Scot. Crop Res. Inst., Dundee, Scotland, 1985, 38 pp.

154. Ferraz L.C.C.B., Brown DJ.F. An introduction to Nematodes: Plant

155. Nematodes. Sofia Moscow, 2002, 221 pp.

156. Flegg J.J.M. Tests with potential vectors of cherry leaf roll virus // Report of

157. East Mailing Research Station for 1968., 1969, p. 155-157.

158. Flegg J.J.M. Extraction ofXiphinema and Longidorus species from soil by amodification of Cobb's decanting and sieving technique // Ann. Appl. Biol. 1977, v. 60, p. 429-437.

159. Gibbs A.J. & Harrison B.D. A form of pea early-browning virus found in

160. Great Britain // Ann. Appl. Biol, 1964 a, 54, p. 1-11.

161. Gibbs A.J. & Harrison B.D. Nematode-transmitted viruses in sugar beet in

162. East Anglia // PI. Path., 1964 b, 13, p. 144-150.

163. Gibbs A.J., Harrison B.D. A Form of pea early browning virus found in

164. Britain //Ann. Appl. Biol., 1964, V. 54, P. 1-11.

165. Goulden M.G., Davies J.W., Wood K.R., Lomonosoff G.P. Structure oftobraviral partices: a model suggested from sequence conservation in tobraviral and tobamoviral coat proteins // Journal of Molecular Biology, 1992, v. 227, p. 1-8.

166. Gugerli P. Untersuchungen uber die grossraumige und lokale Verbreitungdes Tabakrattlevirus (TRV) und seiner Vektoren in der Schweiz // Phytopathol. Z., 1977, 89, p. 1-24.

167. Hague N.G.M. The control of plant parasitic nematodes by volatilechemicals // Workshop Manual Ass. Appl. Biol. Meeting Rothamsted Exp. Sta. 5-6 June, 1980. 1980, v. 19.

168. Harrison B.D. The transmission of Strawberry Latent ringspot virus by

169. Xiphinema dirersicaudatum (Nematode) // Ann. of Applied Biology. 1967 a, v. 60, p. 405-409.

170. Harrison B.D. Pea early-browning virus (PEBV) // Annual Report for 1966of Rothamsted Experimental Station. 1967 b, p. 115.

171. Harrison B.D., Robinson D.J. Tobraviruses. In: The Plant Viruses., Vol. 2,

172. The Rot Shaped Plant Viruses. (M.H.V. van Regenmortel & H. Fraenkel-Conrat Eds.), 1986, p. 339-369. London, Plenum Press.

173. Harrison B.D., Murant A.F. Nepoviruses: ecology and control. In: Harrison

174. B.D. and Murant A.F. (eds.). The plant viruses, polyhedral virons and bipartite RNA genomes. Plenum Press, New York, 1996, v. 5, p. 211228.

175. Hernandez С., Mathis A., Brown D.J.F., Bol J.F. Sequence of RNA 2 of anematode-transmissible isolate of tobacco rattle virus // Journal of General Virology. 1995, v. 76, p. 2847-2851.

176. Hewitt W.B. From virus-like to vims diseases: some unresolved problemsincluding immunity and ideas for researching them // Phytopathologia Mediterranea. 1985, v. 24, pp. 1-7.

177. Holeva R.C., MacFarlane S.A. Yeast two-hybrid study of tobacco rattlevims coat protein and 2b protein interactions // Archives-of-Virology, 2006, 151 (11), p. 2123-2132.

178. Hoof H.A. van. Trichodorus pachydermus and T. teres, vectors of the earlybrowning vims of peas // Tijdschr. PL Ziekt., 1962, v. 68, p. 391-396.

179. Hoof H.A. van. Trichodorus teres a vector of rattle vims // Netherlands

180. Journal of Plant Pathology, 1964, v. 70, p. 187.

181. Hoof H.A. van. Transmission of tobacco rattle vims by Trichodorus species

182. Nematologica, 1968, v. 14, p. 20-24.

183. Hoof H.A. van. Vimses transmitted by Xiphinema species in the Netherlands

184. Netherlands Journal of Plant Pathology, 1971, v. 77, p. 30-31.

185. Hoof H.A. van, Maas D.Z., Seinhorst J.W. Vimses of the tobacco rattle vimsgroup in Northern Italy: the vectors and serological relationships // Netherlands Journal of Plant Pathology, 1966, v. 72, p. 253-258.

186. Hooper D.J. Three new species of Trichodorus Colbran, 1956 //

187. Nematologica, 1962, v. 7, p. 273-280.

188. Hooper D.J. Trichodorus viruliferus n. sp. (Nematoda Dorylaimida) //

189. Nematologica, 1963, v. 9, p. 200-204.

190. Hooper D.J. Two new species of Trichodorus (Nematoda: Dorylaimida)from England // Nematologica, 1972, v. 18, p. 59-65.

191. Hoy J.W., Mircetich S.M., Lownsbery B.F. Differential transmission ofprunus tomato ringspot vims strains by Xiphinema californicum И Phytopathology, 1984, v. 74, p. 332-335.

192. Hunt D.J., Hooper D.J. Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae:their systematics and bionomics. CAB International, Wallingford, UK, 1993, XX+352 pp.

193. Jairajpuri M.S., Ahmad W. Dorylaimida free-living, predaceous and plantparasitic nematodes // New Delhi, Oxford and IBH Publishing Co. Pvt., 1992,458 p.

194. Jensen H.J., Allen T.C. Transmission of tobacco rattle virus by a stubbyroot nematode, Trichodorus allius II PL Dis. Reptr., 1964, 48 p. 333-334.

195. Jensen H.J., Koepsell P.A., Allen T.C. Tobacco rattle virus and nematodevectors in Oregon // Plant Disease Reporter, 1974, v. 58, p. 269-271.

196. Joubert I., Dalmasso A., Senechal M. Ureques donnees sur un virus de lapomme de terre resemment mis en e vidence en France // Pomme de terre Franaise, 1972,34, p. 9-11.

197. Kalkov S., Milard V. Symptomes provogues sur pomme de terre par le virus

198. R // Bull. Rech. Agron. Gent, 1971, 6, p. 84-90.

199. Karanastasi E., Neilson R., Decraemer W. First record of two trichodoridnematode species Paratrichodorus minor and Trichodorus sparsus

200. Nematoda: Trichodoridae Thome 1935) from Greece // Ann. of the Benaki Phytopathological Institute, 2006, 20 (2), p. 129-133.

201. Karanastasi E., Vassilakos .N, Roberts I.M., MacFarlane S.A., Brown D J.F.1.munogold localization of tobacco rattle virus particles within Parati'ichodorus anemones И Journal of Nematology, 2000, 32 (1), p. 512.

202. Khanzada,S.A., Munir A. Jamal A., Ahmed Z., Bashir M. Nematode faunaassociated with medicinal plants // Pakistan Journal of Nematology, 2007, 25(1), p. 53-58.

203. Khanzada, S.A; Munir A., Khokhar L.K. Nematode associated with diseasedand healthy shisham (Dalbergia sissoo Roxb.) trees in Pakistan // Pakistan Journal of Nematology, 2005, 23 (1), p. 41-44.

204. Kerry B.R. Biological control. In: "Principles and practice of nematodecontrol in crops", R.H. Brown and B.R. Kerry eds. Academic Press, Sydney, 1986.

205. Kerry B.R., Groewn S.A. Biological control of plant parasitic nematodes //

206. Nematologica, 1995, v. 41, p. 362-363.

207. Kimpinski J., Welch H.E. The ecology of nematodes in Manitoba soils.

208. Nematologica, 1971, 17, p. 308-318.

209. Kincaid R.R., Martin F.G., Gammon N., Breland Jr.H.L. and Pritchett W.L.

210. Multiple regression of tobacco black shank, root knot and coarse root indexes on soil pH, potassium, calcium and magnesium // Phytopathology, 1970,60, p. 1513-1516.

211. Kiriyama K. Inoculation purification and aerology of tobacco leaf curl virus

212. Ann. Phytopat. S. Japan, 1972, 38, p. 323-332.

213. Kirkpatrick J.D. W.F. Mai, K.G. Parker and E.G.Fisher. Effect ofphosphorus and potassium nutrition on sour cherry on the soil population levels of fire plant-parasitis nematodes // Phytopathology, 1964, 54, p. 706-712.

214. Kozyreva N.I. The distribution of tobacco rattle virus and trichodoridnematodes in potato fields of the Moscow region // Russian J. Nematology, 2001, v. 2, p. 150.

215. Kumari S., Vohanka J., Decraemer W. First report of Trichodorus similisfrom the Czech Republic (Nematoda: Trichodoridae) // Plant Disease, 2007,91(2), p. 228.

216. Liskova M., Sasanelli N., D' Addabbo T. Some notes on the occurrence ofplant parasitic nematodes on fruit trees in Slovakia // Plant Protection Science, 2007, 43, (1), p. 26-32.

217. Lister R.M. Strawberry latent ringspot: a nematode-borne virus // Ann. of

218. Applied Biology, 1964, v. 54, p. 167-176.

219. Lister R.M., Murant A.F. Seed-transmission of nematode-borne virus // Arm.of Applied Biology, 1967, v. 59, p. 49-62.174. .Liu R., Cheng H. Occurrence of Trichodorid species (Nematoda:

220. Trichodoridae) in China // J. Nanj. Agric. Univ., 1990, v. 13, p. 50-54.

221. Locatelli E.A., Allen T.C., Kaepsell F.A., Appleby A.P., Diagnosis oftobacco rattle virus (TRV) and other viruses in weed and rotation crops in potato fields // Am. Pot. J., 1978, 55, p. 249-257.

222. Loergren R., Eriksson B. Cultivation factors influencing spraying in potatoa statistical analysis // Bull. OEPP/EPPO, 1989.

223. Loof P.A.A. Trichodorus anemones n. sp. with a note on T. teres Hooper,1962 (Nematoda: Enoplida) // Versl. Meded. Plziektenk. Dienst Wageningen, 1965, v. 142, p. 132-136.

224. Loof P.A.A. Taxonomy of Trichodorus aequalis-complex

225. Diphtherophorina) //Nematologica, 1973, v. 19, p. 49-62.

226. Maggenti A.R. Nemata. Higher classification // In: Nickle W.R. (ed.)

227. Manual of agricultural nematology. Marcell Decker, New York, 1991 a, p. 147-187.

228. Maggenti A.R. General nematode morphology // In: Manual of agriculturalnematology. Marcell Decker, New York, 1991 b, p. 3-46.

229. Mali V.R., Vanek G., Bojanansky V. Transmission by nematodes of somegrapevine vimses occurring in Czechoslovakia and Hungary // Pol'nohospodarstvo, 1975, A, 3, 132 pp.

230. Mankau R. Biological control of nematode pests by natural enemies // Ann.

231. Rev. Phytopathol., 1980, v. 18, p. 415.

232. Martelli G.P., Taylor C.E. Destribution of vimses and their nematodevectors // In: Harris K.F. (ed.) Advances in disease vector research. Springer-verlag, New York, 1989, v. 6, p. 151-189.

233. Mojtahedi,-H; Santo,-G-S. Ecology of Paratrichodorus allius and itsrelationship to the corky ring-spot disease of potato in the Pacific Northwest // American Journal of Potato Research, 1999, 76 (5), p. 273280.

234. Mulder A. Effect of pH on the tolerance of potato against Globoderapallida H Wagenirgen, 1990.

235. Nasira K., Shanina F., Firoza K., Maqbool M.A. Description of

236. Paralongidorus lemoni n. sp. and redescription of P. major Verma, 1973 (Nematoda: Longidoridae) from Pakistan with SEM observation // Рак. J. Nematol., 1993, v. 11, p. 79-91.

237. Norton D.C. Ecology of plant-parasitic nematodes // New York, Chichester,

238. Brisbane, Toronto, 1978, p. 268.

239. Norton D.C., Niblack T.L. Biology and ecology of nematodes // In: Manualof Agricultural Nematology (W.R. Nickle ed.), New York, Marcel Dekker, Inc., 1991, p. 47-72.

240. Olabiyi T.L, Adesina G.O. Weed as host of plant parasitic nematodes //

241. Crop-Research-Hisar., 2006, 32 (3), p. 512-516.

242. Osei K., Awuah R.T., Tabi M.A, Asante J.S. Prevalence and farmers'perceptions of parasitic nematodes in yam rhizosphere soils from someyam producing areas of Ghana // Agr. Food Science Journal of Ghana, 2004, 3, p. 217-226.

243. Pelsmaeker, M. De. Het belang en de controle van virusvector-nematoden engrondvirussen in de aardappel-, de hopen de aardbeienteelt. Meded. Centrum v. Studie van de virustransmissie door nematoden, IWONL Gent, Belgium, 1987, p. 93.

244. Pelsmaeker, M. De & Coomans, A. Virusoverdragende nematoden in deaardbeien-, aardappel-en hopteelt // Bio. Jaarboek Dodonaea, 1985, 53, p. 16-30.

245. Pelsmaeker, M. De & Coomans, A. Virus vector nematoden inaardappelvelden // Parasitica, 1986, 42, p. 11-16.

246. Pelsmaeker, M. De & Coomans, A. Nematodes in potato fields and therelation to some biotic and abiotic factors // Meded. Fac. Landbouww, Rijksuniv. Gent, 1987, 52, p. 561-569.

247. Pelsmaeker, M. De, Coomans, W., Meyer, P. De & Saverwyns, A. Lesnematodes de la famille des Trichodoridae dans les cultures des plants de pommes de terre en Flandre occidentale et en Flandre orientale (1978-84) // Revue Agric, 1985, 38, p. 633-638.

248. Persson S. Occurrence and rattle virus transmitting ability of nematodes ofthe genus Trichodorus in South-Swedish agricultural soils. Statens vaxtskyddsanstalt meddelanden, 1968, 14, p. 167-199.

249. Petz C., Zunke U., Heinicke D., Brown D.J.F. Trichodorid vectors ofserologically distinguishable strains of tobacco rattle tobravirus occurring in Germany // Russian J. Nematology, 1998, v. 6, N 1, p. 72.

250. Pitcher R.S., Flegg J.J.M. Observation of root feeding by the nematode

251. Trichodorus viruliferus Hooper//Nature (London), 1965, v. 202, p. 317.

252. Ploeg A.T., Brown D.J.F., Robinson D.J. Acquisition and subsequenttransmission of tobacco rattle virus isolates by Paratrichodorus and

253. Trichodorus nematode species // Neth. J. PL Path., 1992, v. 98, p. 291300.

254. Rashid Pervez. Prevalence of plant parasitic and predatory nematodesassociated with different crops of Badaun districts (Uttar Pradesh) // Current Nematology, 2004, 15 (1/2), p. 43-46.

255. Raski D.J., Hewitt W.B. Plant parasitic nematodes as a vectors of plantviruses // Phytopathology, 1963, v. 53, N 1, p. 39-47.

256. Rathour K.S., Jola Pandey, Sudershan Ganguly. Community structure ofplant parasitic nematodes in Champawat District of Uttaranchal, India // Indian Journal of Nematology, 2006, 36 (1), p. 89-93.

257. Riga E., Karanastasi E., Oliveira C.M.G., Neilson R. Molecularidentification of two stubby root nematode species // American Journal of Potato Research, 2007, 84 (2), p. 161-167.

258. Roca F., Arias M. A new Paratrichodorus species (Nematoda:

259. Trichodoridae) from Spain //Nematol. Medit., 1986, v. 14, p. 181-185.

260. Roca A. & Lamberti F. Trichodorids nematodes from Italy // Nematol.,

261. Medit., 1984, 12, p. 95-118.

262. Roca F., Lamberti F. Distribution of Longidoridae, Xiphinemidae and

263. Trichodoridae. In: Alphey T.J.W. (ed.) Atlas of plant parasitic nematodes of Italy. Scottish Crop Res. Inst., Invergowrie, Dundee, 1985, 44 p.

264. Roca F., Rana G.L. Paratrichodorus tunisiensis (Nematoda, Trichodoridae).

265. A new vector of tobacco rattle virus in Italy // Nematol., Medit., 1981, 9, p. 217-219.

266. Romanenko N.D. Nematodes of the famaly Longidoridae (Nematoda,

267. Dorylaimida) as vectors of the nepo-viruses in the former USSR // Russian Journal of Nematology, 1996, v. 4, N 1, p. 94.

268. Romanenko N.D. Studies of regularity of the nepoviruses epiphytotiesforming in natural ecosystems and agrocenosises // Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p. 75-76.

269. Romanenko N., Kozyreva N. Investigations of trichodorid nematodes

270. Nematoda: Trichodoridae) and tobraviruses in Russia. Russian Journal of Nematology, 1998, 6, N 1, p. 77.

271. Romanenko N.D., Burov B.V. A study of nematode and fungi associationsin different ecosystems in Russia // Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p. 76.

272. Romanenko N.D., Keldich M.F., Chervyalova J. Associations between1.ngidorids (Nematoda: Longidoridae) and nepo-viruses in different ecosystems // Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p. 76.

273. Romanenko N.D., Korsak I.V., Starodubtsev V.V. Studies of thenematicidical activity of the antagonistic bacteria Bacillus and Pseudomonas //Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p. 76.

274. Romanenko N.D., Kozyreva N.I. Investigation of trichodorid nematodes

275. Nematoda: Trichodoridae) and tobraviruses in Russia // Russian Journal of Nematology, 1998, v. 6, N 1, p.77.

276. Saha M., Lai M., Singh M. Nematode communities associated with Litchi at

277. Muzaffarnagar, Uttar Pradesh, India // Indian Journal of Nematology, 2006, 36(1), p. 154-155.

278. Salomao T.A. Soil transmission of artichoke yellow band virus. 2nd Congr.internal. Studi Carciofo, Bari, Italy, 21-24 nov. 1973, 1973, p. 831-854.

279. Sanger, H.L. Untersuchungen uber schwer Ubertragbare Former des

280. Rattleviras. Proc. 4th Conf, Potato Virus. Dis., Braunschweig, Germany, 1961, p. 22-28.

281. Sanger, H.L., Allen, M.W. & Gold, A.H. Direct recovery of tobacco rattlevirus from its nematode vector. Phytopathology, 1962, 52, p. 750.

282. Santos M.S.N, de A., Abrantes I.M. de O., Brown L.J.F., Lemos R.M. Anintroduction to virus vector nematodes and their associated viruses // Instituto do Ambiente e vida (IAV), Departamento de Zoologia, universidade de Coimbra, Portugal, 1997, 535 pp.

283. Seinhorst J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative toanhydrous glycerin // Nematologica, 1959, 4, N 1, p. 67-69.

284. Seinhorst J.W. & Hoof H.A. B. Distribution of Longidoridae, Trichodoridaeand Xiphenemidae. In: Atlas of Plant Parasitic Nematodes of the Netherlands. (T.J.W. Alphey Ed.) Scott. Crop Res. Inst., Dundee, Scotland, 1982, 33 pp.

285. Sol H.H., Heuven J.C. Van, Seinhorst J.M. Transmission of rattle virus and

286. Atropa belladonna mosaic virus by nematodes // Tijdschrift Planten Ziekten, 1960, v. 67, p. 307-311.

287. Sol H.H., Seinhorst J.W. The transmission of rattle virus by Trichodoruspachydermus //Tijdschr., PI. Ziekten, 1961, 97, p. 307-311

288. Spaull A.M. & Mewton, P.G. Poor establishment and yield losses of cerealsand grasses caused by trichodorid nematodes. Proc. Crop Protection in Northern Britain 1984. 1985, p. 49-54.

289. Spaull V.W., Cadet P., Beny S. Effect of variety combinations on yield ofsugarcane // Proceedings of the 80th Annual Congress of the South African Sugar Technologists'Association, Durban, South Africa, 8-20 July, 2006. 2006, p. 274-277.

290. Stoen M. & Markussen E. Distribution of Longidoridae, Xiphinemidae and

291. Trichodoridae Norway. In: Atlas of Plant Parasitic Nematodes of Fennoscandia. (T.J.W Alphey Ed.) Scott. Crop Res. Inst., Dundee, Scotland, 1985, 38 pp.

292. Sturhan D. Host nematodes and diversity in Pasteuria bacteria // Russian

293. Journal of Nematology, 1996, v. 4, N 1, p. 98-99.

294. Taylor C.E., Brown D.J.F. Nematode vectors of plant viruses // CAB.1.ternational, Wallingford, UK, 1997, 286 p.

295. Taylor C.E., Robertson W.M. Location of tobacco rattle vims in thenematode vector, Trichodorus pachydermus Seinhorst // J. Gen. Virol., 1970, v. 6, p. 179-182.

296. Thomashow L.S., Weller D.W. Role of a phenazine antibiotic from

297. Pseudomonas fluorescens in biological control of Gaeumannomyces graminis var. tritici // J. Bacterid., 1988, v: 170, N 8, p. 3499-3508.

298. Thresh J.M. Temporal patterns of virus spread // Ann. Rev. Phytopathology,1974, v. 12, p. 111.

299. Todd J.M. The incidence and control of aphid-borne potato virus diseases in

300. Scotland // Eur. Potato J., 1961, v. 4, p. 316.

301. Tribe H.T. Prospects for the bilogical control of plant parasitic nematodes //

302. Parasitology, 1980, v. 81, p. 619.

303. Valloton R. Biological method of protection with phytoparasiticalnematodes // Rev. Suisse Agr. Germ., 1983, v. 15, N 6, P. 263-267.

304. Vassilakos N., Vellios E.K., Brown E.C. Brown D.J.F., MacFarlane S.A.

305. Tobravirus 2b protein acts in Trans to facilitate transmission by nematodes // Virology-New-York, 2001, 279 (2), p. 478-487.

306. Waele D. De & Coomans A. Distribution of Longidiridae and

307. Trichodoridae. In: Atlas of plant parasitic nematodes of Belgium. (T.J.W. Alphey Ed.) Scott. Crop res. Inst., Dundee, Scotland, 1983, p. 42

308. Waele D. De, Cohn E. Trichodoridae from Israel, with a description of

309. Trichodorus minzin n. sp. // Fundam. Appl. Nematol., 1992, v. 15, p. 201-207.

310. Waele D. De, Coomans A. Occurrence and ecology of Longidoridnematodes in Belgium // Revue de Nematologie, 1990, v. 13, p. 197-202.

311. Waele D. De, Coomans A. Occurrence and ecology of trichodoridnematodes in Belgium // Revue de Nematologie, 1991, v. 14, p. 127-132.

312. Walkinshaw C.H., Griffin G.D., Larson R.H. Trichodorus christiei as avector of potato corky ringspot (tobacco rattle) virus // Phytopathology, 1961, v. 51, p. 806-808.

313. Weischer B. Nematode-vims interaction // Nematode interactions (M.W.

314. Khan. Ed.), London, Chapmans & Hall, 1993, p. 217-231.

315. Winfield A.L., Cooke D.A. The Ecology of Trichodorus. In: Nematode

316. Vectors of Plant Viruses. (F. Lamberti, C.E. Taylor & J.W. Seinhorst Eds.) 1975, p. 309-341. London, Plemium Press.

317. Wyss U. Feeding of Trichodorus, Longidorus and Xiphinema. In:

318. Nematode vector plant viruses." London-New York, 1975, p. 203-221.

319. Yeates G.W. Feeding types and feeding groups in plant and soil nematodes

320. Pedobiologia, Bd., 1971, 11, p. 173-179.

321. Zhao Li Rong; Xie Hui; Wu Mu Tao; Zhong Guo Qiang; Feng Zhi Xin.

322. Description of Trichodoridae nematodes from rhizosphere of pear trees in Kunming region // Journal of South China Agricultural University, 2005, 26,4, p. 59-61.

323. Zhang Shao Sheng; Xiao Rong Feng; Lin Nai Quan; Ai Hong Mu.1.entification of parasitic nematode species from Chinese olive in Fujian, China // Journal of Fujian Agricultural and Forestry University, 2002, 31, 4, p. 445-451.

Информация о работе

Козырева, Наталия Ивановна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.19

Диссертация

Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на картофеле в Московской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы