Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛЮРФОГЕНЕ ЗА СОЦВЕТИЙ И ЛИСТЬЕВ В РОДЕ ЛАПЧАТКА (POTENTILLA L.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛЮРФОГЕНЕ ЗА СОЦВЕТИЙ И ЛИСТЬЕВ В РОДЕ ЛАПЧАТКА (POTENTILLA L.)"



МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР ;

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

- . - - : На правах рукописи ; ВЛАДИМИР СЕМЕНОВИЧ ЖИТКОВ ■ : ч л

некоторые закономерности : люрфогенеза соцветий и листьев г v в роде лапчатка

<РОТЕЫТ1ЫАX.) - V ; ^ (Специальность № 03.00.05 — ботаника)

' . д Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

" МОСКВА — 1973

; / Работа -выполнена na -кафедре'ботаники 'Московской сель' ■ ; ■ скохозяйсовенной академии им. К. Л. Тимирязева.

; Научный ; руководитель — кандидат биологических паук - : доцент II. П. Соколова. ; ^

Официальные оппоненты: кандидат биологических наук профессор А. . А. > Уранов, кандидат . биологических наук Е. Л. Нухммовский. "■■■■.;..,..;..

Ведущее ' учреждение — Главный ботанический ' сад АН СССР. .;■ V..;

-; . Автореферат разослан1« » . ■-. - .. ., , / . . ,1973 г •

■ - Защита состоится; «..■■»■' . У. . . t, . . . . 1973 г. -

в . . .'."' часов на заседании Ученого совета агрономического

-;';Vфакультет^ ТСХА. :;. . Y ■' •

; ; 1 > . С диссертацией möjkiio ознакомиться -в "библиотеке ТСХА.

■>■,,. \ Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: . ; ' Москва 125008. Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

; Ученый секретарь Совета . : Ф. А. Девочкин.

Лапчатки {РоЪегШПа Ц)—один из больших и полиморфных родов семейства Коэасеае. Это древний третичный род, имеющий тропическое происхождение и обширный ареал. Его представители {более 300 видов) широко распространены во многих флорах бореальных и субарктических областей. Приспособление к разнообразным факторам внешней среды в процессе расселения рода в новые экологические и фитоценоти-ческие условия на фоне изменения климата Земли н ее рельефа способствовало становлению большого числа жизненных форм, различающихся многими признаками: продолжительностью большого и малого жизненных циклов, характером возобновления, степенью одревеснения побегов, формой листьев, характером опушения и т. д.

Разнообразие признаков жизненных форм и наличие монографической обработки привлекают внимание ботаников многих специальностей, так как исследования рода лапчатка могут иметь значение для конкретизации путей эволюции Жизненных форм не только в этом таксоне, но и в целом для покрытосеменных.

Род лапчатка интересен не только для теоретических исследований. Представители этого,рода имеют определенное практическое значение. Они используются как лекарственные, декоративные, кормовые растения; участвуют в сложении многих растительных ценозов.

Настоящая работа посвящена выяснению некоторых закономерностей морфогенеза соцветий и листьев у лапчаток для того, чтобы увеличить число морфогенетических рядов, необходимых для познания эволюции рода и построения.его филогенетической системы.

ВВОДНАЯ ЧАСТЬ

Вводная часть настоящей работы состоит из трех глав, л которых рассматриваются теоретические основы исследования, ставятся конкретные задачи, омывается материал и методика анализа, догрвдот "ва^л -тага

* Ветс^Й В жтз «сяь^х» ^ г

Теоретической основой работы являются достижения эволюционной морфологии, прежде всего, сравнительно-морфологический и морфогенетический методы. Данными сравнительной морфологии и анатомии убедительно доказано, что основным направлением эволюции жизненных форм покрытосеменных был переход от древесных форм к травянистым (С. Raunkiaer, 1907; Е. W. Sinnot, J. W. Beiley, 1914; M. Г. Попов, 1948, 1950; А. Л. Тахтаджян, 1948, 1954, 1964; И. Г. Серебряков, 1954, 1955, 1962, 1968; Н. М. Hansen, 1956; В. Г. Хржановский, 1953, 1959,1966, 1968; В. Н. Голубев, 1959, 1965, 1969 и. многие другие) . Помимо этого, основного пути трансформации- жизненных форм среди; современных цветковых имеются таксоны, .эволюционные перестройки в которых происходили в направлении от травянистых к древесным.

В нашей работе при анализе эволюционных-отношений жизненных форм лапчаток были привлеченыновые признаки, ранее, н ссл едовател я м н рода не изучавшиеся, или использовавшиеся в этих целях в недостаточной степени.

Для того чтобы представить, как и в каком направлении происходила трансформация признаков, мы использовали метод построения сравнительно-морфологических рядов. При оценке уровня организации привлекаемых органов, мы учитывали сложившиеся представления об относительной ,примитивности и прдвинутости внутриродовых таксонов, .которые-суммиров£[н^1 в.< монографии . рода ., (Tb. Wolf,' 1908) ,и нашли о^рзженле,», схемах ^ил.огёнетических-отношений рода. Оценку, признаков..проводили' по возможности в-.соответствии с, выработанными в морфологии критериями примитивности,и под-винутости, которые изложены в кодексах (А. ' Erigler,. 1954; А:''Л:Тахтаджян, 1966): - ' ' " - 1 '

При построении морфогенетическнх рядов мы использовав ли также'онтогенетический-метод, хотя учитывали ограниченные возможности его применения (Б. М. Козо-Поля некий, 1950; А. Л. Тахтаджян, 1966). Сопоставление данных онтогении и сравнительной морфологии позволяло во многих случаях определять направление исторического преобразования структур;.

Разнообразие эволюционных путей конкретных таксонов покрытосеменных не позволяет до настоящего времени выработать общепринятую точку зрения о направлении трансформации отдельных органов, в том числе изучаемых в настоящей работе—соцветий и листьев. Что касается соцветий, то одни исследователи (J. Parkin, 1914; А, Л, Тахтаджян, 1948) исходными считают одиночные цветки, другие (L. Celakovsky, 1900; I. Velenovsky, 1905; W. Troll, 1964) полагают, что эволюция соцветий осуществлялась путем редукции ■ сложного соцветия— метелки. Неоднозначны мнения исследователей о на-% '

правлении эволюции этого органа и в роде лапчатка: М. А. Розанова' (1949)—от простого соцветия к сложному, .А. Имс. (1964) —от сложного к одноцветковому.

Признаки соцветий используются для выяснения филогении рода Potentilla автором системы (Th. Wolf,. 1908) в ограниченных пределах; их описание носит достаточно случайный характер.

О направлении эволюции листьев тоже существуют разные: мнения. Простой трехлопастной лист (Е. W. Sinnot, J. W. Bei--ley, 1914), простой с перистым (J. Parkin, 1948) или пальчатым жилкованием (А. Л. Тахтаджян, 1948; А. Имс, 1964), сложный базипетально-перистый (W. Troll, 1935), акропеталь-но-перистый (Е. J. Н. Corner, 1954) или политройчатый (W. Hagemann, Sl Kürbs, 1971) называют исследователи исходным для цветковых. Я. И. Проханов (1965) считает, что в соответствии с этапами соматической эволюции неоднократно происходила «интеграция», и «сегментация» пластинки листа.

При построения системы рода лапчатка Т. Вольф из признаков листа привлекает лишь характер рассеченности пластинки. Он считает исходными перистые листья, от которых произошли пальчатые и тройчатые.

Типологические построения Тролля (W. Troll, 1935) по листьям этого рода в значительной степени не совпадают с представлениями Вольфа. Тролль намечает сравнительно морфологические ряды по рассеченности листьев, которые рассматривает как эволюционные:

Заметим, однако, что приведенные ряды могут быть «прочитаны» в обратном направлении.

Таким образом, такие важные структуры, как соцветие и лист, для построения системы рода в должной мере исполь* зованы не были.

Задача настоящего исследования состоит в том, чтобы на основе сравнительного изучения структуры определить гомологичные части соцветий и листьев у разных жизненных форм рода, и на этой основе создать их классификацию. Кроме того, мы стремились, применяя данные онтоморфогенетических исследований, наметить основные этапы морфогенеза изучаемых органов и представить их в виде морфогенетических рядов. 1

Для достижения поставленных в работе целей необходимо было-охватить возможно большее число видов. Материа-

базипетально4 перистый н

пальчатый

дивергентно-перистый -»акропетально-перистый тройчатый

лом для сравнительного изучений отдельных признаков служили живые и гербаризированные растения. В общей сложности было изучено более 200 видов, представляющих основные группы рода лапчатка.

Сбор материала по разновозрастным особям лапчаток и наблюдение за особенностями онтогенеза проводили на спонтанно произрастающих видах в условиях естественного ареала (Подмосковье, Кавказ, Дальний Восток) и специально выращиваемых в открытом и закрытом грунте ботанического сада ТСХА. Гербарные образцы представителей рода изучали в коллекциях Ботанического института им. В. Л. Комарова, Главного ботанического сада АН СССР, Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений, кафедры ботаники ТСХА. Результаты наблюдений и анализа фиксировали в виде рисунков и схем.

При разработке вопросов классификации листьев лапчаток был изучен характер васкуляризацни листовой пластинки и черешка. При определении топографии анастомозов использовали метод препарирования листьев, выдержанных в кипящей подкисленной воде. Препарирование и анализ проводили под бинокуляром МБС-1. Характер опушения семядолей проростков зарисовывали с помощью'рисовального аппарата РА-4.

Сравнение структуры растений, произрастающих в условиях естественного ареала и выращиваемых специально, позволило определить реакцию отдельных видов на некоторые факторы внешней среды (длина дня, температура и др.).

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава IV. К ЭВОЛЮЦИИ СОЦВЕТИИ

Определение понятия «соцветие»

Успехи современной морфологии в классификации соцветий связаны с изменением содержания понятия «соцветие». В классической морфологии соцветие определяется как специализированная система осей, несущая цветки и имеющая редуцированные листья (брактеи). Соцветие рассматривали как временное (эфемерное) образование; выделяли этот орган в структуре растений по функциональному критерию.

Применение такого понятия для описания соцветий в конкретных таксонах покрытосеменных вызывало затруднения, так как сочетание вегетативной и репродуктивной' функций в структуре растений весьма разнообразно,

Понятия «интеркалярное соцветие» {J. Parkin, 1914), «антокладий» и «цветущий побег» (К. Goebel, 1932), «фрон-дозное соцветие» и «сборное соцветие» (W. Troll, 1950, 1964)

4

изменяют временной,, функциональный и . пространственный критерии для определения соцветий и показывают, что этот орган может быть не только одкосезонным, но и многолетним, сочетать репродуктивную и вегетативную функции. Однако ни одно из перечисленных выше понятий не отражает полностью измененных представлений о соцветиях. На основе синтеза новых представлений мы предлагаем в работе понятие — «система соцветия».

Понятие «система соцветия» обозначает всю многолетнюю систему цветоносных побегов, образующихся в процессе онтогенеза растений. Это понятие позволяет отразить историческое развитие соцветий лапчаток, имеющих тропических предкрв, побеги которых не были специализированы на вегетативные и цветоносные (И. Г. Серебряков, 1952), а также использовать в работе понятие одного ранга для сравнения гомологичных элементов у предков и потомков. Соответственно, понятие «цветоносный побег» приобретает универсальное значение для обозначения единиц^ структуры и элемента системы соцветия у всех жизненных форм изучаемого рода.

Для обозначения элементов системы соцветия была использована терминология Тролля (W. Troll, 1964). Цветоносные побеги разделяем на главные (HS) — побеги, образующиеся из апикальной меристемы зародыша семени, и-боковые цветоносные,, которые в зависимости от положения в структуре растения и времени появления обозначаем как: элементарный цветоносный побег (PF), побег повторения (PC), розеточный побег (RT), побег возобновления (JT). В зависимости от того, какие цветоносные побеги составляют структуру соцветий, мы обозначаем их с помощью ряда понятий:

а) «система соцветия» — система главного и всех цветоносных боковых побегов, образующихся в процессе онтогенеза растений;

б) «сборное соцветие» — односезонное образование, главной осью которого в первое цветение у многолетних растений является главный побег, в последующие — JT. У однолетних монокарпических растений сборное соцветие соответствует системе соцветия;

в) «главное соцветие» (HF)—флоральная зона главного побега у одноосных и полиосных растений;

• г) «соцветие повторения» (CF)—флоральная часть побегов повторения (PC) и возобновления (JT);

д) «элементарное соцветие» (PF)—боковые цветоносные побеги, составляющие HF. ^

Применение понятия «главное соцветие» для одноосных-видов лапчаток необходимо для решения поставленной в работе задачи н основывается на следующих положениях: у лап-

чаток с закрытым типом соцветий несколько верхних цветоносных побегов, структурно сходных с PF главного соцветия открытых соцветий; эти побеги зацветают акропетально; они редуцируются в последнюю очередь после ниже расположенных; базальное междоузлие, принадлежащее зоне с 2-мета-мерными побегами, длиннее, чем ниже расположенное. На этом основании мы предлагаем и у закрытых соцветий выделить главное соцветие, а боковые побеги, составляющие его, обозначать как PF.,4acTb главного побега, на котором расположены побеги повторения, обозначается как зона обогащения (BZ), часть со стерильными почками — как зона торможения (HZ), часть с почками возобновления — зона возобновления (JZ).

Соцветия одноосных лапчаток '

Для выяснения исторического морфогенеза соцветий лапчаток были рассмотрены особенности развития соцветий в одном сезоне (сборное соцветие) и в процессе онтогенеза (система соцветия). Сборные соцветия у одноосных лапчаток представляют модификации сложной закрытой метелки (doppel Thyrsus), так как ось соцветия заканчивается терминальным цветком, имеет некоторое число боковых цветоносных побегов PF и PC. В структуре оси соцветия (HS или JT) можно выделить флоральную (HF) и вегетативную (UB) части. Обычно вегетативная часть имеет зону обогащения (BZ) и зону торможения (HZ).

Для выделения основных форм систем соцветий, отражающих способы приспособлений к распределению репродуктивной функции в условиях сезонного климата было рассмотрено положение сборного соцветия (односезонной структуры), в онтогенетической системе соцветия. Ритм развития главного и боковых цветоносных побегов и характер сочетания вегетативной и репродуктивной функций в процессе их морфогенеза определяют особенности системы соцветия.

Сборные соцветия отличаются распределением длины междоузлий, числом удлиненных н укороченных междоузлий на главной оси, числом и положением боковых побегов на ней и другими признаками. Так, у кустарника P. fruticosa L, длина междоузлий распределяется по правильной одновершинной кривей, у травянистых видов большое число междоузлий до терминального цветка характерно для вида и для групп бл из ко родств енныхвидов: в группе Ru pest res — 4—6; Rectae и Argenteae— 9—12; Rivales — 6—8, Числом боковых цветоносных побегов первого порядка сборные соцветия одноосных лапчаток различаются следующим образом. У P. fruticosa и P. rupestris L. имеются лишь PF, у первого вида 2 (редко 3)1 6

у второго обычно 3—4. У большинства' видов развиваются побеги повторения (PC), иногда из всех почек удлиненной части оси соцветия. В ряду PC одной оси сборного соцветия число метамеров до терминального цветка от вершины к основанию увеличивается обычно кратно 2 (4—6—8—10), PF зацветают в акропетальном порядке, PC — в базипетальном. У одних видов (Р. supina L.) более развиты верхние боковые побеги (акротония), у других (Р. ímticosa, Р. recta L.)— средние (мезотония):

Распределение репродуктивной функции по сезонам вегетации в процессе онтогенеза осуществляется за счет побегов возобновления (JT), образующихся из почек возобновления. У кустарников (P. fruticosa) зона возобновления расположена на удлиненной части побегов, у трав (P. rupestris, Р. recta, P. argentea L.)—обычно на розеточной. Как особый способ возобновления можно рассматривать вегетативное размножение у лапчаток. Побеги возобновления Р. bifurca L. развиваются как подземные корневища, при отмирании базальных частей которых образуется клон. У P. centîgrana Maxim, и P. cryptotaeniae Maxim, вегетативное размножение происходит за счет почек зоны торможения главного побега. При по-леганнн побегов из этих почек развиваются укореняющиеся розетки, которые обособляются при отмирании междоузлий. Почки возобновления у лапчаток всегда развиваются пролеп-тически.

Таким образом, современные формы соцветий одноосных лапчаток произошли от системы соцветия закрытого типа предков несезонного климата путем изменения ритма развития главного и боковых цветоносных побегов, что проявляется в их структуре: характере распределения длины междоузлий, числе боковых побегов, выполняющих репродуктивную функцию в одном сезоне, расположении зон на главном побеге и т. д.

Соцветия двуосных лапчаток

К

Двуосные лапчатки по данным исследователей рода (Th. Wolf, 1908; R. Scharfetter, 1953; В. H. Голубев, 1965) вторичны, они- произошли от одноосных под действием суровых широт или высокогорья.

Для выяснения характера изменения системы соцветия при становлении двуосных форм от одноосных были рассмотрены гомологичные цветоносные побеги. Естественно, что главный побег с вегетативной терминальной почкой двуосных видов гомологичен главному побегу с терминальным соцветием закрытого типа одноосных. Следовательно, системы соцветия у двуосных форм открытого типа и переход к двуосно-

сти (к моноп одна льном у возобновлению) у лапчаток следует считать переходом к открытому соцветию. Соотношение элементов в системе соцветия открытого типа своеобразно, что выражается в особенностях развития и структуре цветоносных побегов.

Главный побег двуосных форм за счет терминальной почки нарастает в течение многих лет. В односезонном приросте можно выделить флоральную и вегетативную части. Первая характеризуется наличием цветоносных побегов, которые выполняют функцию РР, вторая — вегетативных, повторяющих структуру ц функцию главного побега (РС). Однолетняя часть главного побега, на которой расположены боковые1 РР м РС, представляет у двуосных форм структуру сборного со-, цветия, а система соцветия состоит из надстраивающихся* ежегодно сборных соцветий.

Системы соцветий двуосных лапчаток различаются ритмом развития, характером специализации, структурой главного и боковых побегов.

По морфобиологическим особенностям главного побега двуосные лапчатки можно разделить на следующие группы;

1, Ось ортотропная, укорачивается, постепенно втягивается в почву, система главного корня сохраняется в течение всей жизни (гр. МиШП<1ае).

2. Ось ортотропная, система главного корня отмирает на ранних этапах онтогенеза, причем отмирание постепенно захватывает базальную часть главной оси, на ней по мере отмирания образуются новые придаточные корни (гр. Fгagarioides, Тогшеп1Н1ае).

3.. Ось ортотропная, одревесневает, образуется подушко-видцая жизненная форма, система главного корня сохраняется в течение всей жизни растений (гр. Бресюзае, ВШогае).

4. Ось плагиотропная, втягивается придаточными корнями в почву, образуются приземные или подземные корневища, система главного корня сохраняется долго (гр. Fгaga.ri-аз1га, Аигеае).

Эти особенности главной оси позволяют растениям выдерживать суровые условия высоких гор и высоких широт, так как терминальная почка возобновления находится в приземной сфере, а ежегодно отмирающая часть (боковые цветоносные побеги РИ) незначительна,

У двуосных лапчаток минимальное число метамеров до терминального цветка на РР характерно для вида или для группы родственных видов. Так, в группах Fгagaг4astгa и Ап-беппае 2-метамерные РР, р^апо^еэ, Аигеае 4-метамерные, СЬгузап1Ьае 6—Ю-метамерные.

Элементарные цветоносные побеги (РР) у большинства двуосных видов ортотропные, семена у них распространяются

с помощью ветра. У P. fragardoides L. и P. freiniana Bonnpi. PF приспособлены для распространения семян муравьями (мнрмекохория)—побеги поникают после цветения, цветоножки отклоняются к почве.

У некоторых видов (P. anserina L,, Р. reptans L.) PF, кроме репродуктивной функции, выполняют функции вегетативного размножения за счет образующихся в пазухах прицветников дихазиев укореняющихся розеток.

Боковые цветоносные побеги, выполняющие функцию обогащения, почти у всех видов имеют такие же морфобнологи-ческие особенности, как и главный побег, У некоторых видов (Р. alba L., P. freiniana) они служат для вегетативного размножения: у первого образуются подземные корневища, у второго — надземные.

Некоторые виды (P. canescens Bess., P. thurimgiaca Th. Wolf) имеют «промежуточный» способ возобновления. В первые годы растения возобновляются моноподиально; репродуктивную функцию выполняют лишь боковые цветоносные побеги. Потом растения переходят к сим подпал ьному возобновлению, так как на главном побеге формируется терминальное соцветие. Почки возобновления образуются на розеточных частях главного и боковых побегов. Особенности развития систем соцветий этих видов и случаи рекапитуляции (образование терминального соцветия на главном побеге моноподиально возобновляющихся видов) подтверждают вторич-ность открытого соцветия у лапчаток. Закрепление этой способности на ранних этапах онтогенеза при ускорении физиологических процессов способствовало становлению вторично-одноосных монокарпиков как Зто имеет место, например, в группе Rivales.

Таким образом, становление современных форм соцветий закрытого и открытого типов в процессе эволюции осуществлялось за счет появления у исходной формы приспособлении к распределению репродуктивной функции по вегетационным периодам, при этом важнейшим признаком, обеспечивающим разнообразие систем соцветий у лапчаток, является способ возобновления. Этот признак позволяет установить, что современные симподиально н моноподиально возобновляющиеся формы (системы соцветий закрытого и открытого типа) произошли дивергентно от исходной формы, не имеющей приспособлений к возобновлению. Существующие кустарниковые жизненные формы — особая ветвь эволюции в роде лапчатка. Ее становление могло происходить за счет появления у побегов способности переносить низкие зимние температуры, сбрасывать листья, защищать почки.

Эволюционные отношения основных форм соцветий можно представить следующим образом:

закрытая сложная метелка

закрытые соцветия (сложная метелка простая метелка дихазий)

открытые соцветия закрытые соцветия (сложная метелка) (сложная метелка

дихазий)

Глава V- К ЭВОЛЮЦИИ ЛИСТЬЕВ ЛАПЧАТОК Эволюция рассеченности листовой пластинки

Листья видов рода Potentilla сложные. Они различаются числом листочков (от трех и больше), их размерами и характером расположения, (пальчатое, перистое), продольной симметрией пластинки, числом и расположением зубцов на листочках, приспособлениями для зашиты почек в зимний период, характером отмирания и опадения пластинки, опушением и другими 'Признаками.

Наша задача сводится к тому, чтобы определить исходный тип листа и направление его трансформации, т. е. установить, степень примитивности и-подвинутости всех существующих форм листьев лапчаток.

Представления исследователей о направлении эволюции листьев у покрытосеменных, построение сравнительно-морфологических рядов основывались на определении гомологий по топографическому критерию. В. Тролль (W. Troll, 1935), В. Хагеман и С. Кюрбс (W. Hagemann, S. Kfirbs, 1971) при создании типологии листьев использовали морфогенетический критерий. Однако эти критерии не всегда позволяют достоверно определить уровень гомологнчностк элементов листа, так -как его эволюция могла осуществляться за счет изменения самых ранних этапов морфогенеза. В нашей работе для этих вдлей предлагается анатомический признак — характер расположения проводящих пучков.

Особенности васкулярной системы листьев лапчаток

Изучение характера связи проводящих пучков в черешке, рахисе и основании листьев разной структуры позволило обнаружить следующие закономерности:

■ I. В черешке и рахисе обычно имеется три проводящих пучка: центральный и два латеральных, В основании листа они ветвятся,

2. У базипетально-леристых листьев проводящие пучки листочков (кроме верхней пары) соединяются только с латеральными пучками, рахиса верхней пары — еще и с центральным.

ю

3. У дивергентно-перистых листьев проводящие пучки верхних пар листочков соединяются с центральным, и латеральными, нижних — только с латеральными пучками рахиса.

4. У акропетально-перистых листьев проводящие пучки всех пар листочков соединяются с центральным и латеральными пучками рахиса.

5. У пальчатых листьев — два способа соединения пучков: проводящие пучки всех листочков соединяются с центральным и латеральными пучками черешка или проводящйе пучки нижних пар листочков соединяются только с латеральными.

6. У тройчатых листьев проводящие пучки боковых листочков всегда соединяются с центральным и латеральными пучками черешка. ■

Данные по топографии анастомозов проводящих пучков листьев лапчаток позволяют достоверно определять.уровень гомологичности структурных единиц листовой пластикки и на этом основании делать выводы об их примитивности и подви-нутости.

1. Дивергентно-перистые и акропетально-перистые листья произошли от базипетально-перистых за счет усиления верхушечного роста н редукции базипетальных листочков,, а пальчатыедвумя путями: от перистых (при редукции рахиса) и от тройчатых (при рассечении боковых листочков).

2. Верхняя пара листочков у базипеталъно-перистого листа лапчаток не гомологична нижним. Она сформирована за счет акропетального роста, хотя и образуется раньше нижних пар листочков. Истинно базипетально-перистых листьев у лапчаток в настоящее время1 нет. Такие листья характерны для представителей родов Geum L. и Filipéndula Adans. Проводящие пучки всех пар листочков у них соединяются только с латеральными пучками рахиса. Терминальный листочек таких листьев намного крупнее боковых и имеет пальчатое жилкование. Базипетально-перистые листья лапчаток более подвинуты, чем истинно базипетально-перистые, поэтому последние, вероятно, были исходными у лапчаток.

3. Прилистники и базипетальные листочки иннервированы сходным образом. Это предполагает их гомологичность и дает возможность представить характер органогенеза базипеталь-но-перистого листа. Вероятно, круговая меристема примордия листа при дифференциации ее на основание и пластинку вытягивается вместе с осью, и из нее впоследствии формируются прилистники и базипетальные листочки.

Использование при сравнительном изучении листьев лапчаток анатомического признака позволило уточнить сравнительно- морфологические ряды листьев и представить их в виде следующей схемы:

базипетально-перистый пальчатый

истинно базипетально-перистый

акропетально-перистыи

тройчатый

оазипетально-перистый

пальчатый

-дивергентно-перистый

-акропе-тально-перистый

Для подтверждения этих предположений были рассмотрены особенности онтогенетических рядов по рассеченности листовой пластинки.

Особенности онтогенетических рядов по рассеченности листовой пластинки

Для лапчаток характерно гетеробластное развитие. В процессе наблюдения за усложнением листьев в связи с характером жилкования были замечены следующие особенности.

1. В листовых рядах проростков лапчаток тройчатые листья появляются после простых с пальчатым жилкованием в результате расчленения пластинки вдоль трех доминирующих жилок. Такая «последовательность преобразования структуры листа в онтогенезе предполагает томологичность пластинки первых простых листьев, трех листочков тройчатого и терминального листочка истинно базипетально-перистого листа. Следовательно, первые простые листья лапчаток можно рассматривать как редуцированные базипетально-перистые листья. Этот вывод подтверждается сравнением онтогенетических рядов лапчаток и видов Оеиш и РШреп<1и[а у. последних формирование истинно базипетально-перистых листьев в онтогенезе происходит без расчленения терминального листочка, а первый трехчленный лист у них не тройчатый, как у лапчаток, а однопарно-пер истый * (проводящие пучки листочков у такого листа соединяются только с латеральными пучками рахиса). У лапчаток стадия однопарно-перистого листа обычно выпадает. Лишь у некоторых видов (Р. тЫШШа Ь„ Р. сЫ-пегшь Эег^е) у отдельных особей она проявляется. У таких растений после простых листьев образуется один однопарно-перистый, далее следует тройчатый, а потом перистые листья,

2. Увеличение числа пар листочков в онтогенезе -видов с дивергентно-перистыми листьями происходит сначала за счет базипетально образующихся листочков; затем (когда их число достигнет характерной для вида величины) начинают появляться акропетальные листочки.

3. Случаи рекапитуляции — появление у некоторых видов (Р.. orantzii Beck., P. aurea L.) с пальчатыми листьями, перисто расположенных листочков, также подтверждает первичность перистых листьев у лапчаток.

Таким образом, применение анатомического критерия дало возможность обнаружить признаки, подтверждающие первичность истинно базипетально-перистого листа у;лапчаток.

Особенности опушения семядолей проростков

Виды лапчаток можно разделить на имеющие опушение на семядолях и не имеющие. Первые различаются типом волосков (простые или железистые) и степенью опушенностн (редкое густое; только по краю семядолей, по краю и верхней стороне, со всех сторон).

Близкородственные виды имеют одинаковый или сходный способ опушения семядолей. Отсутствие опушения на семядолях у большинства палеоморфных лапчаток (у всех изученных видов секции Trdchocarpae, кроме S. salesoviana Steph., и у таких видов секции Gyimocarpae как P. anserîna, Р. muí-tifida) дает основание считать эту особенность присущей исходным формам рода, а качественные различия опушения подтверждают дивергентное формирование современных таксонов и, в отдельных случаях, указывают на их гибридное происхождение.

Особенности опушения семядолей вызывают необходимость уточнить положение некоторых таксонов в системе рода (Р. salesoviana в группе Palustres, группы Rivales в ряду Orthotrichae), что и предпринято в нашей работе.

Особенности отмирания'и опадения листьев

Лапчатки представлены видами с зимнезелеными и отмирающими (односезонными) листьями, среди последних есть листопадные формы, которые различаются расположением отделительных слоев. У Р. salesoviana, например, они образуются только в основании черешочков листочков. Ось листа вместе с основанием остается прикрепленной к стеблю. У P. fru-ticosa отделительные слои имеют- только нижние пальчато расположенные листочки; верхняя перисто рассеченная часть опадает целиком. Черешок опадает отдельно за счет отделительного слоя в его основании. Для защиты почек остаются основание листа и прилистники. У других видов листья не специализированы для защиты почек, но эту функцию успешно выполняют основания и прилистники отмерших или живых листьев.

На основании того, что зимнезеленость листьев многие' исследователи рассматривают как древний признак, у лапчаток можно выделить три дивергентные линии эволюции по характеру приспособлений листьев к зимнему периоду: формы с зимнезелеными листьями, с листьями отмирающими с образованием и без образования отделительных слоев.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава VI. ВОЗМОЖНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ СОЦВЕТИИ H ЛИСТЬЕВ ДЛЯ ВЫЯСНЕНИЯ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИИ ЛАПЧАТОК

(на примере группы Rivales)

Группа Rivales является одним из наиболее слаборазра-ботанных звеньев в системе рода. Исследователи лапчаток считают ее неестественной, представленной видами, происходящими от разных предковых групп. Сомнения авторов в естественности этой группы вызваны тем, что при наличии объединяющего признака (одинаковая форма и положение столбика) ее виды очень разнообразны по признакам вегетативных органов. Виды отличаются характером возобновления (моно-подиальное, симподиальное), структурой побегов (розеточ-ные, безроаеточные), наличием или отсутствием приспособлений к вегетативному размножению, формой листьев (тройчатые, пальчатые, перистые).

Наша задача заключалась в том, чтобы 1) найти признаки, общие для всех видов группы Rivales, которые подчеркивают ее групповую обособленность;

2) путем построения морфогенетических рядов показать, что разнообразие признаков отражает своеобразие эволюционного пути группы.

Близкое родство видов группы Rivales подтверждают морфологические признаки проростков. Семядоли видов этой группы неопуш^нные, только у Р. intermedia L. по краю семядолей имеется несколько железистых волосков, что можно объяснить гибридным происхождением этого вида.

Особенности онтогенетических рядов по рассеченности листовой пластинки видов группы Rivales дало возможность выяснить однотипность структуры тройчатых, пальчатых и перистых листьев в этой группе. Перисто-пальчатое расположение жилок у первых простых листьев проростков является основой для формирования разнообразия листьев по характеру рассеченности, Акропетально-пер истые листья (Р. supina) образуются- в результате рассечения вдоль перисто расположенных жилок, пальчатые — в результатые рассечения боко-I4

вых листочков тройчатого. Характер рассеченности листовой пластинки в группе Rivales отражает, таким образом, дивер-гентностъ формирования современных таксонов и продвину-тость их поэтому признаку.

Одинаково приспособлены листья видов группы Rivales к перенесению зимнего периода: часть листьев сохраняется зеленой до наступления неблагоприятного периода, но к весне отмирает.

Наиболее показательные данные для обоснования естест-■венности группы Rivales и выяснения путей трансформации жизненных форм были получены при изучении систем соцве- • тий. Системы соцветий видов группы Rivales двух типов: открытые (у двуосных с моиоподиальным возобновлением), закрытые (у одноосных с симподиальным возобновлением). Соцветия различаются структурой и ритмом развития цветоносных побегов. У двуосных форм главный побег соцветия розеточный, боковые — безрозеточные, выполняющие репродуктивную функцию (PF) и розеточные, повторяющие структуру главного побега и выполняющие функцию обогащения (PC). Главный побег и PC — многолетние, ежегодно имеют 1 вегетативную и флоральную фазу развития, в результате чего образуются соответствующие зоны. На вегетативной расположены PC, на флоральной PF — двулетние моноциклические цветоносные побеги.

У одноосных видов главные побеги (HS). соцветия полу-розеточные, дициклические. RT обычно безрозеточные, моноциклические. На удлиненной части, HS, RT и JT 6—8 метаме-ров. Флоральная зона имеет 2 редко 3PF. У Р. centígrana на флоральной зоне в пазухах прицветников дихазиев формируются сериальные почки, которые служат для вегетативного размножения. Вегетативная зона удлиненной части главного побега одноосных форм имеет ряд специфических для этой группы признаков. У P. cryptotaeniae почки этой зоны служат для вегетативного размножения, а у Р. supina из них развиваются PC, полностью повторяющие главный побег.

Такие признаки одноосных видов, как наличие рудиментов приспособлений к мирмекохории, раннее зацветание н быстрое созревание семян, безрозеточные RT, малое число мета-меров до терминального цветка на удлиненной части HS, RT и JT, малое число (2—3) PF в HF, запаздывание цветения HS по сравнению с JT, случаи моноподиального возобновления подтверждают мнение .некоторых авторов о вторичности одноосных форм и происхождении их от двуосных.) Таким образом, закрытые соцветия в группе Rivales произошли от открытых. Этот переход объясняет характер становления мо-нокарпнческих жизненных форм в этой группе. Приобретение способности терминальной почки двуосных форм формировать

Соцветие устраняет возможность возобновления н предопределяет появление монокарпичности.

По типу монокарпиков развиваются лишь некоторые виды (Р. supina, Р. norvegica L.), причем факультативно. Другие виды имеют способность к вегетативному размножению или возобновлению. Вегетативно размножающиеся полнкарпнки группы Rivales. Р. cefiUgrana, Р. cryptotaeniae «кондиви-дуальные» (Е. Л. Нухимовский, 1970) — многократность плодоношения обеспечивается монокарпичнымн особями семенного и вегетативного происхождения. Иначе говоря, «наследственно закреплена непрерывно возобновляющаяся двулет-ность» (В. Н. Ворошилов. 1960). У некоторых видов поликар-пичность обеспечивается почками возобновления, формирующимися на розеточной части HS, RT или JT.

Отмеченные особенности одноосных форм группы Rivales позволяют сделать заключение, что монокарпики этой группы не являются заключительным звеном в ряду трансформации жизненных форм рода лапчатка. Переход от; многолетних по-ликарпических форм к монокарпическим и далее поликарпи-ческим одноосным можно рассматривать как переход от открытой системы соцветия к вторично закрытой. Этот переход осуществился в результате изменения морфобиологических признаков цветоносных побегов (соотношение вегетативной и флоральной фаз развития побегов, соотношение числа укороченных и удлиненных междоузлий) и появления приспособлений для вегетативного размножения и симподиального возобновления.

Направление трансформации жизненных форм в группе Rivales можно выразить следующей схемой:

одноосные двуосные монокар-

поликарпики пики •

одноосные вегетативно размножающиеся «монокарпики» одноосные факультативные монокарпики -*■ одноосные поликарпики

Таким образом, изученные признаки (характер опушения семядолей, онтогенетические ряды по рассеченности листьев, характер отмирания листьев, типы и формы соцветий) дают возможность обосновать родство видов группы Rivales и выяснить направление трансформации жизненных форм в этом полиморфном таксоне рода Poienttlia. Следовательно, полученные в нашем исследовании данные и предлагаемые методы анализа соцветий и листьев, существенно дополняют теоретические основы познания филогенетических отношений рода Potentîlla и построения его филогенетической системы.

выводы

Результаты проведенных исследований морфогенеза соцветий и листьев в роде Potentilla сводятся к следующим основным положениям:

1. Предложена система терминов, обозначающих соцветия разного ранга: «система соцветия», «сборное соцветие», «главное соцветие», «соцветие повторения», «элементарное соцветие».

2. С помощью этих понятий рассмотрены соцветия у основных групп лапчаток. Выделено два тина систем, соцветий — закрытое и открытое, каждое из которых представлено несколькими формами — модификациями сложной тирсоидной метелки: сложная метелка, простая метелка, дихазий.

3. Системы соцветий лапчаток различаются структурными и динамическими признаками: соотношением числа удлиненных и укороченных междоузлий, числом и расположением боковых побегов, выполняющих репродуктивную функцию в одном вегетационном периоде, длительностью и ритмом развития цветоносных побегов в процессе онтогенеза и в одном сезоне, особенностями приспособлений к вегетативному размножению и др.

4. Группы родственных видов характеризуются определенной совокупностью признаков соцветий, которая может быть использована для таксономических целей.

5. Современные формы систем соцветий закрытого и открытого типа произошли дивергентно от исходной системы соцветия — рыхлой сложной цимозной метелки (Rispe). Характер возобновления — наиболее важный признак, способствующий становлению разнообразия типов и форм систем соцветий у лапчаток.

6. Характер васкуляризации черешка и пластинки впервые использован для классификации всего разнообразия сложных листьев лапчаток. Привлечение этого признака позволило представить морфогенез листьев, показать примитивность базипетально-перистых листьев по отношению к дивергентно-пер истым, акропетально-перистым, пальчатым и тройчатым.

7. Анализ таких признаков листа, как характер рассечен-ности пластинки и последовательность ее усложнения, дал возможность подтвердить предполагаемое направление фило-морфогенеза листа лапчаток, где исходным типом выступает истинно базнпетально-перистый.

8. Для выяснения филогенетических отношений лапчаток в числе других признаков могут быть использованы особенности опущения семядолей проростков, способы защиты почек

6 зимний период, определяемые характерам Отмирания и опадения листьев.

9. Возможность использования предлагаемых методов анализа соцветий и листьев была подтверждена на примере выяснения направления эволюции жизненных форм в группе Rivales, где становление монокартгаческих форм осуществлялось по пути перехода от моноподиального возобновления к, скмподнальному и приобретения способности к вегетативному размножению.

Предлагаемые в настоящей работе методы анализа отдельных структур увеличивают число традиционно используемых систематиками признаков. Выводы теоретического характера, вытекающие из результатов проведенных исследований, могут быть применены для познания филогенетических отношений в других таксонах покрытосеменных.

11а материалам диссертации опубликованы следующие работы

1. Морфобиологические особенности монокарп ических побегов у лапчаток (Potentilla L.). Доклады ТСХА, вып. 180, ч. 2, 1972.

2. Анализ признаков вегетативных органов для .обоснования естественности секции Rivales Th. Wolf рода лапчатка (Potentilla L ). Доклады ТСХА, вып. 182, 1972.

3. К эволюции листа в роде лапчатка (Potentilla L.).' Известия ТСХА, вып. 5, 1972.

Объем I Ча п. л.

Заказ 547,

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева Москва 129008, Тимирязевская ул., 44